第12篇

动物的多样性

蜜蜂如何散热

陆生动物面临的最大问题之一就是它们生活环境的温度总在不断变化。为什么温度的变化是个问题呢？因为动物体内的许多酶和调节蛋白（regulatory proteins）靠弱化学键（weak chemical bonds）维系它们的结构，温度的变化很容易破坏这些键，改变酶或调节蛋白的构型并干扰它们的功能，即使几度的升降也会对新陈代谢产生巨大的影响，而温度的剧变则可能是致命的。

陆生动物采用了两种很不一样的方法来克服环境温度变化这个问题。一种情况是，许多物种进化形成了始终将体温维持在一个狭窄范围的能力-无论环境温度如何变化。我们把这类动物叫恒温动物（endotherm）。鸟类和哺乳类是这种类型的主要代表，而一些无脊椎动物也是恒温动物。由于要维持体温恒定的代价是相当大的（摄入食物的90％多要花在产生热量上），所以大多数动物选择了另一种方法-让体温随环境温度变化而变化，这种动物叫变温动物（ectotherm）。

想像在一个晴朗凉爽的早晨，你站在一片高山草甸上，蜜蜂和蝴蝶在花丛中飞舞。一片云挡住了温暖的阳光。这时蝴蝶会马上停靠在地上等待那给予它足够热量飞行的阳光再次出现，而蜜蜂却不是如此。它们还不停地在花丛中穿梭，完全没注意到和煦的阳光已被遮挡。蜜蜂是怎样做到这点的呢？原来，它们是极少的几种恒温的无脊椎动物之一。飞行的时候，不管周围空气温度如何，它们都能保持体温相对恒定。

蜜蜂或者其他恒温动物是如何产生维持体温的热量的呢？一个动物摄入食物中的75％的化学能都会在新陈代谢中以热量的形式散发掉。因此，恒温动物不需要用另外的代谢途径来产热，而是通过增加已有食物消耗途径中的热流量，使原有的代谢反应更活跃。

当一只蜜蜂要起飞时，它首先会剧烈地颤动，通常要好几分钟。葡萄糖的燃烧会产生起飞所需的热量。一旦起飞，飞行肌会产生足够的热量将蜜蜂的体温维持在飞行所需的范围内。

那如果天空一直艳阳高挂，一切都被烤得越来越热

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蜜蜂是恒温动物 它能够通过调节飞行肌的代谢率使体温维持在一个狭窄的范围内。

时会怎么样呢？蝴蝶最终会回到地面上比较凉快的阴蔽处，躲躲太阳，等凉爽些再出去。蜜蜂却不这样，它们继续在花丛中飞舞，依然不在意阳光的变化。

这些蜜蜂是如何防止过热的呢？研究大黄蜂的人认为他们找到了答案。大黄蜂有一个硕大的不隔热的腹部，它能很有效地散热。当大黄蜂不飞行的时候（这时产生的热量很少），几乎没有热量从大黄蜂的胸部流过来。当大黄蜂开始飞的时候，热量通过血液（称为血淋巴，hemolymph）由胸部的飞行肌传到腹部，并且根据身体的运动而循环。这样，大黄蜂就有一个吸热的胸部和一个作为散热器的放热的腹部。

可是，当研究者们把目光转向蜜蜂（就是那种在高山草甸上飞舞的蜜蜂）时，这种解释却行不通了。蜜蜂的胸部和腹部间的热传递并不是蜜蜂飞行时调节体温的重要机制。那蜜蜂在飞行时是如何散热的呢？

对静止不动的动物来说（包括鸟类静止时），代谢产热的变化是调节体温的一个重要机制（它们对寒冷的反应就是打颤）。然而人们认为这个机制并不适用于飞行中的动物。飞行需要花费大量的能量用于使动物停留在空中，而一般认为飞行中的代谢值是由该动物的体重、翅膀面积、飞行速度等因素决定的。那么飞行中的动物如何能在完成飞行的同时通过新陈代谢变化调节体温呢？

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空气温度对代谢率和振翅频率的影响（a）当空气温度由20℃上升到40℃时，代谢率可通过测定受到干扰而飞行的蜜蜂（图中的点）和不受干扰的蜜蜂（图中的三角形）的CO2排放量来确定。两种情况下代谢率都随着温度的升高而下降。（b）振翅频率由一台数字化磁带记录仪的测量而测得的。振翅频率随着温度的上升而下降。

观察

通过比较非洲蜜蜂和欧洲蜜蜂飞行期间的新陈代谢率，Jon Harrison（亚利桑那州立大学）和H.Glenn Hall （佛罗里达大学）发现，小幅度的温度增加与飞行代谢率和振翅频率实质性降低有关。这一结果引发了如下的假说：蜜蜂也许能通过改变飞行肌的活动而改变代谢率，由此进行体温调节。尽管如此，人们观察到的这种联系也可能另有解释。该研究中空气温度的变化是以一天之内或几天之间的温度变化为基础的。也许在比较温暖的午后飞行的蜜蜂和在较寒冷的天气里飞行的蜜蜂的年龄或基因组成不一样。所以，人们需要用一个设计可控制的实验来严格验证这一假说。

实验

为了检验这一假说，Harrison博士和一组研究人员把蜜蜂随机地放在空气温度为20～40℃不等的环境中，并测量蜜蜂胸部和腹部的温度、代谢率和振翅频率。蜜蜂的体温由一支细小的反应快速的微型探针测得。代谢率通过使流速一定的空气流经蜜蜂的“飞行舱”，然后测量蜜蜂排放的二氧化碳量测得。振翅频率则用麦克风、录音机和声音编辑软件来测量。

结果

飞行中的蜜蜂能和大黄蜂一样改变胸部和腹部间的

热传递吗？如果蜜蜂通过胸部和腹部间的热传递来调节体温，那么当蜜蜂在较高温度下飞行时，应该有很多的热量由胸部传到腹部；而当寒冷时热传递会很少。在这个试验中，腹部的温度变化远比空气的温度变化要小得多。显然，蜜蜂的体温调节与大黄蜂不一样。

飞行中的蜜蜂能根据周围空气温度改变代谢产热吗？蜜蜂在40℃下的飞行代谢率比20℃时降低了40％～50％（见上图（a））。这说明了蜜蜂在低温下飞行时通过代谢产生大量的热量而在高温时则产生很少量的热量来维持一个温暖的、相对恒定的腹部温度。

那蜜蜂怎样能够在改变代谢产热的同时保持在空中盘旋呢？Harrison和他的同事发现，随着温度的升高，在空中盘旋的蜜蜂的振翅频率也下降了16％（上图（b））。这些结果显示，蜜蜂也许是通过改变飞行肌的力量来改变热生成量的，这有点像哺乳动物通过抖动肌肉而产生更多热量。根据这个假说，因为寒冷空气中飞行肌工作得更多，用掉更多的ATP，所以这种环境下的蜜蜂能利用更多的代谢能源，产生更多的热。严格验证这一重要机制的实验还有待继续进行。

欲更详细地了解这个实验，查询虚拟实验室

<www.mhhe.com/raven6/vlab12.mhtml>

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第 章

无体腔动物

要点概述

44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物

44.1.1 动物的一般特征 动物没有细胞壁，比其他生物运动快，运动形式也更加复杂。动物界分为两大类群：身体不对称、无组织分化的动物和身体对称、有组织分化的动物。

44.1.2动物身体构造的五个关键性转变 在动物进化的过程中，动物体的构造经历过许多变化，其中有五个变化最为重要。

44.2 最简单的动物身体呈两侧不对称

44.2.1 侧生动物 海绵是最原始的动物，它的身体没有组织分化，就大部分种类而言，身体也是不对称的。

44.2.2 真后生动物：辐射对称动物 刺胞动物和栉水母的身体具有明显的组织分化，辐射对称。

44.3 无体腔动物是没有体腔的实心蠕虫

44.3.1 真后生动物：两侧对称的无体腔动物 扁形动物是最简单的两侧对称动物，没有体腔，但有了真正的器官。

44.4 假体腔动物具有简单的体腔

44.4.1 假体腔动物 线虫动物与轮虫动物已具有简单的体腔。

44.5 即将到来的动物分类学革命很有可能改变传统的动物系统进化史

44.5.1 重新审视动物的身体构造是如何进化的 分子数据的运用很有可能使传统的动物系统进化史发生变化。

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图44.1 无体腔生物 海生扁形虫。作为进化最早期的无脊椎动物，海生扁形虫有内脏但没有真正的体腔。

我们现在来探讨一下动物惊人的多样性，这种多样性是长期进化的结果。世界上有数以百万计的动物，它们是地球上最繁盛的生物之一。我们能想到的每个地方都有动物栖居，其多样性让人眼花缭乱。我们将从动物界中最简单的成员-海绵、水母和最简单的蠕虫讲起。这些动物没有真体腔，所以叫做无体腔动物（noncoelomates）（图44.1）。动物身体的主要结构最初就是从这些动物身上进化来的，而这些结构又为以后的进化奠定了基础。在第45～48章里我们将会讨论一些更复杂的动物。尽管动物千差万别，但所有的动物还是有许多共同点。

44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物

44.1.1 动物的一般特征

动物是地球上的食客或消费者。它们营异养生活，直接或间接依靠植物、可进行光合作用的原生生物（如藻类）和自养型细菌获得营养。动物能从一个地方移动到另一个地方觅食，大部分动物摄食后是在消化道内消化食物。

（1）多细胞的异养生物：所有的动物都是多细胞异养生物。单细胞的异养生物称为原生动物，曾被划分入动物界，但现在认为它属于原生生物界，就是我们在第35章里讨论的那庞大而种类繁多的一类。

（2）形态多样：动物界中几乎所有动物都是无脊椎动物（invertebrate）（99％），它们没有脊柱。在估计的1000万种动物中，只有42500种脊椎动物（vertebrate）。动物的形态各不相同，从小到肉眼无法看见的到大如鲸或巨型乌贼都有。动物界包括约35个门，其中大多数门的动物生活在海里。只有很少几个门的动物生活在淡水里，生活在陆地上的则更少。有三个门的动物其生命的大部分时间在陆地上度过，它们是节肢动物门（例如蜘蛛和昆虫）、软体动物门（例如蜗牛）和脊索动物门（例如脊椎动物）。

（3）无细胞壁：动物细胞与其他多细胞生物的细胞不同，它没有坚硬的细胞壁，因而通常伸缩性很好。除了海绵动物以外，所有动物的细胞都构成了一种结构和功能单位，叫做组织（tissue）。组织是能够行使特定功能的细胞聚集体，例如肌肉和神经都是一种组织。

（4）自主运动：动物有别于其他生物最显著的特点也许就是：它们能运动得比其他生物更快，而运动形式也更加复杂，这与动物细胞的可伸缩性及神经和肌肉组织的进化有直接联系。动物独有的一种非凡的运动形式就是飞行。一些昆虫和脊椎动物的飞行能力高度发达。在脊椎动物里，鸟类、蝙蝠和飞龙（一种现在已经灭绝的爬行动物）都是飞行好手，惟一没有飞行种类的陆生脊椎动物是两栖类。

（5）有性生殖：大部分动物进行的是有性生殖。动物的卵细胞不能自由运动，通常要比借鞭毛运动的微小的精细胞大得多。在动物体内，经减数分裂形成的细胞直接发挥配子的功能。这些单倍体的细胞不像植物和真菌那样需要首先进行有丝分裂，而是直接与另一个单倍

体的细胞结合形成合子。因此，除了少数例外，动物不像植物那样有单倍体（配子体）和多倍体（孢子体）交替的世代交替现象（见32章）。

（6）胚胎发育：大部分动物的胚胎发育过程很相似。合子首先经历一系列有丝分裂，称为卵裂（cleavage），形成一个实心的胚，叫桑椹胚（morula），桑椹胚继续发育成一个中空的胚，叫做囊胚（blastula）。在大部分动物的胚胎发育过程中，囊胚外面的细胞会内陷形成一个中空的囊，囊的一端有一个开口叫胚孔（blastopore），这时的胚胎称为原肠胚（gastrula）。接下来原肠胚细胞的生长发育会形成消化系统，也称为消化道或肠道。不同门的动物胚胎发育的具体过程差别很大，这常常能为确定它们之间的进化关系提供重要线索。

动物的分类

一般把动物界划分为两个亚界：①侧生动物亚界（Parazoa）-身体的绝大部分不对称，既无组织分化，也无器官分化，主要包括海绵动物即多孔动物门；②真后生动物亚界（Eumetazoa）-身体具有固定形状和对称性，大多数情况下各组织构成器官和系统。尽管两个亚界的动物在结构上很不相同，但它们都起源于同一个祖先，有许多共同的基本特征（图44.2）。

所有的真后生动物在胚胎发育过程中形成了显著不同的胚层，进而分化形成了成年动物的组织。真后生动物中的辐射动物亚门（身体呈辐射对称）有两个胚层：外胚层（ectoderm）和内胚层（endoderm），所以被称为两胚层的（diploblastic）动物。而其他的真后生动物，即两侧对称动物（身体呈两侧对称），则还有第三个胚层：中胚层（mesoderm），中胚层位于内、外胚层之间，因而称为三胚层的（triploblastic）动物。海绵动物没有胚层的分化。

表44.1列出了动物界的主要门。最简单的无脊椎动物占了14门，本章将讨论其中的8个门，并将以下4个门作为重点：多孔动物门（海绵），这一门没有组织的分化；刺胞动物门（身体呈辐射对称的水母、水螅、海葵和珊瑚虫）；扁形动物门（两侧对称的扁虫）；线性动物门（蛔虫），这一门的动物有营自由生活的，也有营寄生生活的。

动物是复杂的多细胞生物，其显著特点是高度的活动能力和异养的营养方式。大多数动物有组织和器官的分化，进行有性繁殖。

侧生动物

真后生动物

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图44.2 动物界主要类群的系统进化史 动物身体结构的演变在此进化树的分支处已标出，其中最关键的五步是：进化出组织，两侧对称的出现，体腔的出现，原口动物和后口动物的发展和身体节段化。

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表44.1 动物界的主要

代表动物 主要特征 已知种类

| 门<br><br>节肢动物门 | 甲虫、螃蟹、蜘 所有动物中最成功的一门；身体分节，外覆几丁质<br><br>多昆虫有翅 |     | 1000000 |
| --- | --- |     | --- | --- |
| 蛛和其他昆虫 | 外骨骼,有成对的分节的附肢;许。 |
| 软体动物门 | 蜗牛、牡蛎、裸 | 身体柔软的真体腔动物，其身体分为三部分：头足<br><br>所有种 | 110000 |
| 鳃动物 | 部、内脏团和外套膜;许多种类有壳;几乎 |
|     |     | 类都有一种独特的锉状的齿舌；有35000种是陆 |     |
|     |     | 生的。 |     |
| 脊索动物门 | 哺乳动物、鱼 | 身体分节的真体腔动物，有脊索；有背神经索、咽 | 42 500 |
|     | 类、爬行类、鸟 | 鳃裂，生命的某个阶段有尾；在脊椎动物的发育过 |     |
|     | 类、两栖类 | 程中，脊索被脊椎代替；有2万种是陆生的。 |     |
| 扁形动物门 | 涡虫、绦虫、肝 | 实心的，身体两侧对称，不分节，无体腔；消化腔 | 20000 |
|     | 吸虫  | 只有一端开口。 |     |
| 线虫动物门 | 蛔虫、蛲虫、钩 | 假体腔，身体两侧对称，不分节的蠕虫；管状的消 | 12000 |
|     | 虫、丝虫 | 化道由口连接到肛门；体形细小，无纤毛；在土壤 |     |
|     |     | 或水的沉积物中有大量种类分布，有一些种类是重 |     |
|     |     | 要的动物寄生虫。 |     |
| 环节动物门 | 蚯蚓、多毛虫、 | 真体腔，身体呈两侧对称，由一系列体节组成；有 | 12000 |
|     | 沙蚕、水蛭 | 完整的消化道；大多种类在每一体节都有刚毛，爬 |     |

行时用于支撑身体。

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门

代表动物

表44.1 动物界的主要门（续）

主要特征

已知种类

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表44.1 动物界的主要门（续）

| 门   | 代表动物 | 主要特征 | 已知种类 |
| --- | --- | --- | --- |
| 五门次要的 | 栉蚕、柱头虫、 | 毛颚动物门（箭虫）：真体腔的后口动物，身体两 | 980 |
| 蠕虫  | 箭虫、大管蠕虫 | 侧对称，一些种类眼睛很大，有强而有力的颚。 |     |
|     |     | 半索动物门（柱头虫）：海生，有背、腹神经索。 |     |
|     |     | 有爪动物门（栉蚕）：原口动物，有几丁质外骨 |     |
|     |     | 胳；进化的子遗种。 |     |
|     |     | 须腕动物门（管状蠕虫）：在深海营固着生活的蠕 |     |
|     |     | 虫，有很长的触手；生活在几丁质的管内，借此管 |     |
|     |     | 固着于海底。 |     |
|     |     | 纽形动物门（带状蠕虫）：无体腔、身体两侧对称， |     |
|     |     | 海生的蠕虫；有长长的可以延伸的吻突。 |     |
| 腕足动物门 | 海豆芽 | 与苔藓动物一样拥有触手冠，但触手冠在两片像钳 | 250 |
|     |     | 子一样的壳内。已知有超过3万种是化石种类。 |     |
| 栉水母动物门 | 栉水母 | 身体几近透明，呈凝胶状，海生，通常会发光，有 | 100 |
|     |     | 八条纤毛带；是最大的用纤毛运动的动物；有完整 |     |
|     |     | 的消化管，管末端有肛孔。 |     |
| 帚虫动物门 | 帚虫  | 有触手冠的管状蠕虫，通常许多个体密集生活，独 | 12  |
|     |     | 特的U形肠道取代了其他管状蠕虫直线型的消化 |     |
|     |     | 道。  |     |
| 铠甲动物门 | Nanaloricus | 体形细小，两侧对称的海产假体腔动物，生活在沙 | 6   |
|     | mysticus | 粒间的空隙里；口器是一条独特的柔韧的管；这一 |     |

门动物是最近才发现的。

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44.1.2 动物身体构造的五个关键性转变

1）组织的演化

最简单的动物是侧生动物，它们没有组织和器官的分化。这类动物以海绵为代表，它是一团细胞的聚合体，这些细胞间的联系和协作也很少。所有其他的真后生动物，都有由高度分化的细胞构成的组织。组织的出现是动物身体构造的第一个关键性变化。

2）两侧对称的出现

海绵动物也缺少确定的对称性，经不对称生长成为不规则的细胞团。实际上，其他动物的身体都有确定的形状和对称性。这种对称性可根据一条假想的穿过身体的轴来确定。动物身体的对称性分为两类：一类是两侧对称，一类是辐射对称。

（1）辐射对称：辐射对称的体形最先在两门海生动物中进化出来：刺胞动物门（也称腔肠动物门，如水母，海葵和珊瑚）和栉水母动物门（栉水母）。这两门动物的身体呈辐射对称（radial symmetry），它们的身体各部分沿一条中央轴排列，任何一个通过这条对称轴的平面都将身体分为大致互成镜像的两部分（图44.3a）。

（2）两侧对称：所有其他动物都有两侧对称（bila-teral symmetry）的特征。这种构造使身体有左右之分，且左右两边互为镜像（图44.3b）。一个呈两侧对称的身体构造有顶部（top）和底部（bottom）之分，也就是我们平时说的背部（dorsal）和腹部（ventral）之分。这样的身体还有前后之分。一些高等动物，像棘皮动物（海星），即使成熟后身体呈辐射对称，它们幼虫期的身体也是两侧对称的。

两侧对称是身体结构进化中第二个重要进步。这种独特的对称方式使身体的各个部分可以以不同的方式进化，从而使不同的器官可以分布在身体的不同部位。两侧对称还能使动物更有效地从一地移动到另一地，而辐射对称的动物一般只能过固着或被动地飘浮生活。由于两侧对称的动物具有更高的活动性，它们能更有效地寻找食物和配偶，更有效地躲避天敌。

在两侧对称动物进化的早期，那些与监视环境以及捕食和躲避天敌相关的重要的器官开始在它们的头部集中起来。而执行其他功能的器官则相对后移。从感觉器官的数量和复杂性来看，两侧对称动物远远超过辐射对称动物。

两侧对称动物的神经系统主要以纵向的神经索的形式出现。在进化的早期阶段，神经细胞开始向头部集中。开始的时候，这些神经细胞的主要功能很可能是将头部

(a)

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(b)

图44.3 辐射对称和两侧对称的比较（a）辐射对称的动物，例如海胆的身体投影在任意一个二维平面上多能被切分为对称的两部分。（b）像这只松鼠一样的两侧对称的动物则只能被一个平面（径向平面）分为对称的两半。

感觉器官的冲动传递到神经系统的其余部分。这种趋势最终导致了头部和脑的出现，这一过程就被称为头部集中化（cephalization），同时也导致了这些器官在更高等的动物中占主导地位，并进一步特化。

3）体腔的出现

动物身体构造进化中的第三个关键变化就是体腔的出现。体腔具有支撑器官、分配物质、辅助发育过程的相互作用等功能，体腔的出现是产生高效率的器官和系统的前提。

体腔的存在允许消化道进化得更大更长。这条较长的管道可以存储未消化的食物，让食物与各种消化酶接触更长时间以进一步消化，它甚至还能暂时储存并最终

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真体腔动物

图44.4 两侧对称动物的三种身体构造

对食物残渣进行处理。这样的构造能让动物在安全的时候尽可能地多进食，然后再躲起来慢慢消化，降低了动物碰到其捕食者的危险性。体腔结构内的管道也更具有柔韧性，使动物能更自由地活动。

体腔也为生殖腺（卵巢和精巢）提供了能够扩展的空间，从而使生殖腺内能存储大量的生殖细胞（卵子或精子）。由于具有这种强大的存储能力，繁殖方式也变得多种多样了，这也是高等动物的一个特征。此外，大量的配子就能够存储起来，当环境有利于幼体存活时再释放。

（1）体腔的类型：两侧对称动物的身体构造能分为三种基本类型。无体腔动物（acoelomate）没有体腔。假体腔动物在中胚层和内胚层之间有一个假体腔（pseudocoel）。而第三种身体结构的组织方式则是体腔，其中充满了液体，它完全在中胚层内发育形成，而不是在中胚层和内胚层之间发育而来。这样的体腔叫真体腔（coelom），有真体腔的动物叫真体腔动物（coelomate）。真体腔动物的消化道和其他器官都在体腔内悬浮，而真体腔则被一层完全由中胚层发育而来的上皮细胞包围着。覆盖在真体腔外面的那部分上皮叫做壁体腔膜（parietalperitoneum），覆盖在真体腔内各器官表面的上皮叫脏体腔膜（visceral peritoneum）（图44.4）。

体腔的发展还存在一个问题-循环。假体腔动物通过体腔内液体的搅拌解决这个问题。而真体腔动物的消化道被一层防止扩散的组织包被着，正像一条固定的蠕虫。真体腔动物是通过循环系统的发展来解决这个问题的。循环系统是由管道组成的把液体运送到身体各部分的网状系统。其中流动的液体，也就是血液，把营养和氧气带到各组织，又从组织中带走废物和二氧化碳。

血液被一个或多个强有力的心脏推动着在循环系统里流动。在开管式循环系统（open circulatory stystem）里，血液从血管流入血窦，与体液混合，然后又在另一个地方回到血管里。在闭管式循环系统（closed circulatorysystem）中，血液与体液在生理上完全分开，单独受控。闭管式循环系统中的血液流动较开管式更快、更有效。

无体腔动物、假体腔动物和真体腔动物之间的进化关系还不很清楚。例如，真体腔动物可能是由无体腔动物进化来的，但是科学家也不能排除无体腔动物是由真体腔动物演变来的可能性。而不同的假体腔动物门则形成了似乎并无太大关联的两大类群。

（2）真体腔的优越性：真体腔和假体腔有什么功能上的差异呢？这与动物胚胎发育的本质有关。动物特化组织的发育涉及一个称为初级诱导（primary induction）的过程，在这一过程中，三种最原始的组织（内胚层、中胚层和外胚层）之间相互作用，这种作用还需要各组织发生接触。真体腔的一大优势就是它使中胚层和内胚层在发育过程中能充分接触，从而发生初级诱导。譬如，中胚层和内胚层的充分接触使消化道的某一部分能发育成高度特化的复杂区域，例如胃就是这样发育来的。而在假体腔动物的发育过程中，中胚层和内胚层被体腔隔开，这限制了这些组织之间的相互作用，最终限制了组织的特化和发育。

4）原口动物和后口动物的进化

两个外观上不同的门-棘皮动物门（海星）和脊索动物门（脊椎动物），以及另外两个小门，都有一系列与其他门动物不同的重要的胚胎学上的特点。由于这些

特点极不可能是由几次不同的进化过程得来的，所以人们相信这四门动物有一个共同的祖先。这些动物都属于后口动物（deuterostome）。其他真体腔动物则属于原口动物（protostome）。后口动物是在6.3亿多年前由原口动物进化来的。

后口动物和原口动物一样是真体腔动物。但是后口动物在胚胎的发育方式上是与原口动物完全不一样的。在胚胎发育的早期，胚胎是一个由细胞组成的空心的球，其中一部分细胞内陷形成一个开口，称为胚孔（blasto-pore）。原口动物的胚孔后来发育成口，而肛门则在胚胎的另一端形成。与此相反，后口动物的胚口发育成肛门，而口则在胚胎的另一端形成（图44.5）。

后口动物在胚胎发育的其他方面也与原口动物有很多不同，比如两者胚胎细胞分裂的平面就不同。而也许最重要的就是，原口动物的每一个胚胎细胞都拥有卵细胞的一部分调节信号，所以原口动物的任何一个胚胎细胞（或成体细胞）都不能发育成一个完整的新个体。与之显著不同的是，后口动物的任何一个细胞都能发育成一个完整的生物体。

5）分节现象的出现

动物身体构造的第五个关键性变化就是身体分节（segment）。正如工人可以把一段段预先准备好的管道连在一起，从而更有效地建造隧道一样，身体分节的动物也是由一系列连续的相同的体节组装而成的。在动物发

育的早期阶段，存在于中胚层中的节段尤为明显，接着外胚层和内胚层的节段也变得明显起来。胚胎早期的分节带来两大好处：

（1）在环节动物和其他高度分节的动物中，每一节都有能力继续发育成一套差不多完全、成熟的器官系统。对该个体任意一节段的损害都不会是致命的，因为其他节段能再生长出可行使损伤部分功能的部件。

（2）当动物的每一体节都能自由移动时，运动变得更加高效，因为动物整体的移动灵活性提高了。由于分节使每一体节成为一个独立的骨骼单位，所以每一体节都能自主地根据流体动力学压力的变化收缩或舒张。所以即使很长的身体也能进行很复杂的运动。

节段化（segmentation），也叫分节（metameriam）， 是所有高级的动物身体结构组成的基础。一些成熟的节肢动物的体节已经愈合在一起，但在它们的胚胎发育过程中，分节现象通常还是很明显的。尽管成年脊椎动物的分节现象通常已经难以察觉，但它们的脊柱和肌肉群还是分节的。虽然分节的趋势在很多门动物中都很明显，但真正的分节现象只存在于三门动物中：环节动物门、节肢动物门和脊索动物门。

导致几个主要的动物门之间存在差异的原因是身体构造的五个转变：①组织的演化；②两侧对称的出现；③体腔的出现；④原口动物和后口动物的发育；⑤分节现象。

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图44.5 胚孔发育的最终结果（a）在原口动物中，胚孔变成了口。（b）在后口动物中，胚孔变成了肛门。

第44 章 无体腔动物

44.2 最简单的动物身体呈两侧不对称

44.2.1 侧生动物

海绵是一种侧生动物（Parazoa），这类动物没有组织和器官的分化，也没有确定的对称性。但海绵和其他动物一样，是真正的复杂的多细胞动物，这与它的祖先原生动物是不一样的。海绵的身体包括几类明显不同的细胞，这些细胞的活动性是松散地相互协调的。以后我们将会看到，真后生动物的不同类型细胞之间的协调性增加，而且变得相当复杂。

海绵

多孔动物门中的海产海绵大约有5000种，还有约150种生活在淡水中。海洋里几乎各个深度都生活着大量海绵。尽管有些海绵非常小，横截面不过几毫米，但一些海绵如大头海绵（loggerhead spo-nges），直径可达2m或更大。一些小型海绵的身体呈辐射对称，但多孔动物门的大多数种类是完全没有对称性的。许多海绵行群体生活。一些种类的身体呈矮小的壳状，另一些则可能是呈直立和分裂状，有时形状会相当复杂。尽管海绵幼体可以自由游动，但成体海绵却是固着（sessile）生活的，附着在水中的物体上。

海绵和其他动物一样是由各种不同类型的细胞构成的，但海绵细胞间的协作相对比较少。一个海绵看上去只不过是附着在一块凝胶状基质上的一群细胞罢了，可这些细胞却能准确无误地相互辨认，而且特化成为具有不同功能的细胞。要想了解海绵身体的基本结构，最好考察一个幼体。解剖学结构比较简单的一个小型海绵首先会附着在一块基质上，然后再长成一只花瓶状的个体。这个“花瓶”的壁有三个功能层。第一层，向着体腔内壁的特化的带鞭毛细胞叫领细胞（choanocyte 或collarcells）。这些细胞可能排列在整个体腔内壁，而在一些大型的更复杂的海绵身上，则排列在一些特化的腔室周围。接下来的这一层是海绵体，它的外层包围着一个由扁平细胞构成的上皮层，这个上皮层的细胞与构成其他门类动物的上皮或外皮层的细胞或多或少有些相似。在接触到适当的化学刺激时，这一层的部分细胞会收缩，从而引起海绵体上部分孔道关闭。最后，在这两层之间的主要是一种叫中质（mesohyl）的富含蛋白质的凝胶状基质，其中有许多不同种类的变形细胞。另外，许多海绵在这层基质里都有一种由碳酸钙或二氧化硅构成的细小的针，叫骨针（spicule），或者是结实的蛋白纤维叫海绵丝（spongin），或者两样都有。骨针和海绵丝提高了海绵体

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图44.6 Aplysina longissima 这种美丽的细长的海绵呈亮橙红色，生活在珊瑚礁深处。顶部的开口就是出水孔。

的强度。洗浴用的海绵就是仿照海绵丝骨骼制成的，人们曾经用真正的海绵丝骨骼来洗浴，但是，现在则大多改用纤维或塑料的仿制品。

海绵的进食方式很独特。排列在海绵内壁的鞭毛的拍打将水由无数小孔吸入海绵体内。多孔动物的名称指的正是这些孔道系统。水由孔道流入，最后从排水孔（osculum）排出。排水孔是一个特化的比一般孔道要大的孔。浮游生物和其他小型生物就从水中过滤出来（图44.6)。

（1）领细胞：每个领细胞就像一个有单鞭毛的原生

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图44.7 海绵是多细胞生物 动物界进化史上的第一项进步是出现了复杂的多细胞体。这样的个体都由许多种高度特化的细胞组

成。

生物（图44.7），这种相似性反映了它的进化起源。围绕体腔的大量领细胞的鞭毛的摆动驱使水由孔道进入，流经海绵体，从而带来食物和氧气，带走废物。每个领细胞的鞭毛都能独立摆动，它们共同产生的压力驱使水由出水孔流出。一些海绵的内壁高度盘曲，增加了内表面积，从而增加了驱动水流的鞭毛的数目。1cm的海绵每天能推动20多升的水量。

（2）海绵的繁殖：有些海绵在通过丝质网断裂后能重新形成新的个体。所以，你也许会认为海绵通常经过断裂成片段来进行繁殖。事实上，如果一个海绵断裂后，各片段又能重新形成一个新的个体。海绵也进行有性生殖，一些成熟的个体能产生卵子或精子。幼体海绵能在

亲代体内完成初期的发育。这些幼体可以自由游动，其外表有大量鞭毛细胞。经历一个短暂的浮游阶段后，它们在一块适宜的附着物上固着下来，开始向成体转变。

海绵也许代表了最原始的动物类群。它是多细胞生物，却没有组织水平上的发育，也不存在身体对称性。其细胞的组织方式暗示了单细胞原生生物与多细胞动物间的进化关系。海绵在动物界中的独特之处在于它具有领细胞-一种推动水流入体腔的鞭毛细胞。

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44.2.2 真后生动物：辐射对称动物

真后生动物亚界（Eumetazoa）中，动物在身体构造进化上发生的第一个关键性转变是组织明显分化。这些动物的胚胎出现了两层不同的细胞：外胚层和内胚层。身体的基本构造都来自于这些胚胎组织，由它们进一步分化出成体动物中更多的组织。通常情况下体表层（即表皮）和神经系统由外胚层发育而来，消化道组织，又称肠表皮（gastroder-mis），由内胚层发育而来。在表皮和肠表皮之间有一层叫中胶层（mesoglea）的胶状物，许多真后生动物的肌肉组织就在这一层里。

真后生动物也进化出了真正的对称性，它们主要分为两类：辐射对称动物与两侧对称动物。辐射对称动物（Radiata）有两个门：刺胞动物门，包括水螅、水母、海葵和珊瑚等；栉水母动物门，包括栉水母（Ctenophores）。两门动物的身体都是辐射对称的。所有其他真后生动物都属于两侧对称动物，身体基本上呈两侧对称。

1）刺胞动物门

刺胞动物门（Cnidarian）（也称

腔肠动物）的大部分种类是海生的，

也有些生活在淡水里。这些动物的身

体结构简单但颇迷人，基本上是由

胶质组成的。它们的机体组成与海

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消化腔

图44.8 刺胞动物身体的两种形态：水螅体和水母体 许多刺胞动物在生活史中都会经历两种形态个体，但有一部分-包括珊瑚和海葵-只有水螅体的形态。两种形态都有两层细胞，这两层细胞被叫做中胶层的一层凝胶状物质分隔开。

大多数水母体呈伞状，可以自由飘浮。它们的口通常朝下，触手也朝下长在口的周围。由于它们的中胶层很厚又像胶状物，人们通常把水母体-尤其是钵水母纲的水母体-称为水母(jellyfish)。

许多刺胞动物只有水螅型个体，另一些只有水母型个体，还有一些在生活史中会经历两种类型个体的交替。水螅体和水母体都是二倍体个体，水螅体能以出芽方式进行无性生殖；这种生殖产生的新个体既可以是水螅型，也可以是水母型，而水母型个体则进行有性生殖。许多刺胞动物的受精卵会发育成有纤毛的可以自由游动的多细胞幼体，叫浮浪幼虫（planulae）。浮浪幼虫广泛分布于水流之中，在浮游生物中很常见。

与海绵动物相比，刺胞动物在进化上的一个主要进步就是出现了体内食物的细胞外消化（extracellular di-gestion）（图44.9）。消化不再是在单个细胞中进行，而是在消化腔中进行。消化酶由消化腔壁的细胞分泌，把食物部分分解，接着消化腔壁的细胞通过吞噬作用把食

绵动物明显不同，虽然它们还没有进化出真正的器官，

但它们的身体明显由组织构成。它们是食肉动物。在生

活史的大部分时间内，它们都不会活跃地到处移动，而

是用围绕在口边的触手捕食，食物包括鱼类、甲壳类等。

刺胞动物的身体有两种基本形态，水螅体（polyps）和水母体（medusae）（图44.8）。水螅体呈圆柱状，通常固着在坚硬的物体上，有单体的，也有群体的。水螅体的口面远离它的固着端，即通常是朝上的。许多水螅体有几丁质或石灰质（由碳酸钙构成）的外骨骼或内骨骼，或两者都有。只有少数水螅体可以自由飘浮。与此相反，

物碎片吞掉。

食物在被吞噬和进行细胞内消化前先进行细胞外消化，这让刺胞动物可以消化比单个细胞大得多的动物，比起只能进行细胞内消化的海绵动物，这是一大进步。

刺胞动物的神经细胞网协调其肌细胞收缩，但神经网明显没有控制中心。刺胞动物既没有血管，也没有呼吸系统或排泄器官。

在刺胞动物的触手上，有时在其身体表面具有一种特化的细胞叫刺细胞（cnidocyte）。刺胞动物名称中的“刺胞”指的就是这种刺细胞，这是刺胞动物独有的区别于

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图44.9 真后生动物都产生了组织分化，身体具有对称性 刺胞动物（像这只水螅）的细胞分化形成了组织。体内的消化腔特化用

于进行细胞外消化，即在消化腔内而不是细胞内消化食物。刺胞动物的身体也是呈辐射对称的。

其他门类的细胞。每个刺细胞都有一根小而有力的刺丝（nematocyst），刺丝是一根卷曲的、丝状的小管，像一根小而有力的“鱼叉”。小管内侧排列着一系列有刺的棘状突起，刺胞动物用触手上刺细胞的刺丝击中猎物，再由触手把被射中的猎物拽过来。刺丝还有防御的功能。刺细胞利用水压弹出刺丝，在射出刺丝以前，刺细胞已经建立了非常高的内渗透压。这一步是通过主动运输在细胞内积累高浓度的离子，同时又保持细胞膜对水的不渗透性来完成的。在一个刺丝尚未射出的刺细胞里，渗透压能达到140个大气压之高。

当刺细胞上一个鞭毛状的触发物（即刺阵）被刺激时，刺细胞膜变为可透水的膜，于是水便冲入，刺激带

刺的刺丝射出。刺丝的释放是自然界中细胞水平上最快的过程之一。刺丝的发射如此具有爆发性，以致连坚硬的蟹壳都能穿透。刺丝里有能引起刺痛感的有毒蛋白，所以有些刺胞动物又叫做“带刺的荨蔴”。

2）刺胞动物的分类

刺胞动物有4个纲：水螅纲（水螅）、钵水母纲（水母）、立方水母纲（立方水母）以及珊瑚纲（海葵、珊瑚虫）。

（1）水螅纲（Cnidarians）：水螅。此纲约有2700种，大多数种类在其生活史中既有水螅型个体，也有水母型个体（图44.10）。大部分种类生活在海里，群居，像薮枝螅（Obelia）和比较罕见的葡萄牙僧帽水母。有些海生水

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图44.10 海产群居的薮枝螅的生活史 水螅体通过无性的出芽方式形成群体，也可以形成水母体。水母体通过配子进行有性生殖，

配子融合形成合子，合子发育成浮浪幼虫，浮浪幼虫附着后继续发育产生水螅体。

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图44.11 钵水母纲 海月水母（Aurelia aurita）

（3）立方水母纲（Cubozoa）：立方水母。直到不久以前，人们还把立方水母当作钵水母纲的一个属。正如它们的名字所暗示的一样，立方水母是身体呈盒状的水母（图44.12）。其水螅体时期不明显，许多种类还没发现有该时期。尽管有些种类可长达25cm，但大部分种类只有几厘米长。水母体“盒子”的各个角上都有一只或一组触手。立方水母是游泳好手，也是贪婪的鱼类捕食者。有些种类的蜇刺可以致人于死地。

（4）珊瑚纲（Anthozoa）：海葵和珊瑚虫。珊瑚纲是刺胞动物门中最大的一个纲，它们被称为“花一样的动物”（希腊语里anthos就是花朵的意思）。本纲有约6200种，在海里过独居或群居生活。这当中有像石头一样的

螅能发光。

大量生活在淡水里的水螅属（Hydra）水螅是一种大家很熟悉的动物，它们很特别，一生中只有水螅体形态，而且是单独生活的。每只水螅都长在一个基盘上，能分泌黏液并借此基盘四处游动。它还能翻筋斗般地前进，弯下身体用触手抓住附着物，再一个筋斗翻到新的落脚点。水螅离开附着物后能飘浮到水面上。

（2）钵水母纲（Scyphozoa）：水母。此纲大约有200种水母，都是身体呈透明或半透明的海生动物，有些种类的身体呈艳丽的橙色、蓝色或粉红色（图44.11）。这些动物一生中大部分时间飘浮在靠近海面的地方。在它们的生活史中，水母体占绝对优势-无论是体型还是复杂程度都远胜过水螅体。水母体呈铃铛状，触手悬垂在身体边缘。水螅型个体小，不明显，结构也比较简单。

水母的外层（或表皮层）包含许多特化了的上皮肌肉细胞，每个细胞都能够独立收缩。这些细胞共同在水母的身体外沿形成一圈肌肉环，这圈肌肉环有节奏地搏动，推动水母在水里前进。水母体雌雄异体，受精后，浮浪幼虫会附着在某个物体上，并进而发育成水螅体。水螅体能够进行无性繁殖，也能通过出芽生殖产生新的水母型个体。在外海中生活的有些水母，其水螅型个体退化，浮浪幼虫直接发育成了水母体。

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图44.12 立方水母纲 一种叫Chironex fleckeri的立方水母。

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图44.13 珊瑚纲 营固着生活的身体柔软的海葵。

珊瑚虫，也有身体柔软的海葵，还有其他许多名字有趣的种类，像海笔、海紫罗兰、海扇子和海鞭等（图44.13）。这些名称反映了珊瑚纲动物体的形态与植物相似，其顶端有丛生或环生的中空触手。和别的刺胞动物一样，珊瑚纲动物也用触手捕食。几乎本纲的所有种类都在浅水里与藻类共生，共生藻类能通过光合作用为寄主提供养料。本纲动物的受精卵通常发育成浮浪幼虫，幼虫定居在某地后再发育成水螅体，珊瑚纲没有水母型个体形态。

海葵（sea anemone）是珊瑚纲中的一大类群，它们身体柔软，分布在世界各地的沿岸水域，在赤道附近尤其繁盛。大多数海葵被触碰后会把触手缩回体内并折叠起来。海葵的体腔已高度分隔，是一种肌肉很发达而且相对比较复杂的生物。它的直径从几毫米到10cm不等，体长大约是直径的两倍左右。

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图44.14 栉水母（栉水母动物门）注意沿基部的脊生长的栉板。

珊瑚虫（coral）是珊瑚纲的另一主要类群。许多珊瑚虫能分泌碳酸钙质的外骨胳，因此质地坚硬。另一些种类，像柳珊瑚和软珊瑚则不分泌外骨胳。一些坚硬的珊瑚虫参与形成珊瑚礁，这是一种在温暖的浅海地区常见的石灰质山脊。虽然形成珊瑚礁的海域往往缺乏养料，但珊瑚虫依然能通过共生藻类提供的养料繁盛地生长。

3）栉水母动物门：栉水母

这是一个小门，包括栉水母（comb Jellies）和海胡桃，体形呈球状或带状。传统观点认为，该门的90余种生物与刺胞动物门有着很紧密的联系，然而栉水母门（Ctenophorans）动物的身体结构要比刺胞动物门的复杂。它们有肛孔（anal pore），因此，水和其他物质能完全由消化道的一端到另一端（穿过其身体）。栉水母身体透明，只有几厘米长，大量生活在开放海域。其中一类有两只长长的用于捕食的可伸缩的触手。

栉水母动物用8个纤毛组成的栉板（comblike plates）推动自身在水中前行（图44.14）。它们是最大的靠纤毛运动的动物。许多栉水母动物能进行生物发光，在深夜开阔的海域里尤其显眼。

刺胞动物门和栉水母动物门有组织分化和辐射对称性。刺胞动物有一种特化的细胞称为刺细胞。栉水母动物通过8个由纤毛组成的栉板划水前行。

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44.3 无体腔动物是没有体腔的实心蠕虫

44.3.1 真后生动物：两侧对称的无体腔动物

两侧对称动物（bilaterian）的特点是，身体构造在进化过程中发生了第二个关键性变化，即身体的两侧对称。两侧对称使动物身体的某些部分可以高度特化。无体腔动物是最简单的两侧对称动物，它们体内除了消化腔外没有其他体腔。前面我们曾讨论过，所有两侧对称动物在发育过程中都会形成三个胚层：内胚层、中胚层和外胚层。本章我们会重点讨论无体腔动物中的最大的一门-扁形动物门。

1）扁形动物门：扁形动物

物则可自由生活，其栖息地遍布各海域和淡水区域，在陆上湿地也有分布。自由生活的扁虫是肉食性兼食腐性，它们以各种小动物和有机碎屑为食。它们靠有纤毛的上皮细胞-这种细胞在腹部表面尤为集中-由一个地方移动到另一个地方。

扁形动物的消化道并不完全，只有一个开口，因此它们不能同时进食、消化和排泄，所以扁形动物也就不能像更高级的动物那样连续进食了。消化道上端的肌肉收缩产生强大

的吸力，是扁形动物咽食和撕碎食物的动力来源。

扁形动物门（Platyhelminthe）的动物约有2万种。扁形动物身体柔软，呈带状，全身背腹扁平。虽然扁形动物是最简单的两侧对称动物之一，但它们在身体前部有一个确定的头部，也有了真正的器官。它们的身体是实心的，体内惟一的空腔就是消化腔（图44.15）。

扁形动物的大小从不到1mm到几米不等。许多种类在其他动物体内营寄生生活（图44.16）。另一些扁形动

消化道分支众多，遍布身体各处，既有消化的功能，也有运输养料的功能。消化管壁的细胞通过吞噬作用吞掉大部分食物微粒并把它们消化；但像刺胞动物一样，一些食物微粒在细胞外就能够被部分消化。绦虫是一种寄生虫，没有消化系统，它们直接通过体壁吸收养料。

与刺胞动物不同的是，扁形动物有排泄系统，它由遍布全身的细小管道组成。分支的细管末端为盲管状的焰细

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图44.15 实心蠕虫的结构 三角涡虫是许多生物实验室里常见的淡水涡虫。

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图44.16 两侧对称的进化 牛带绦虫（Taenia saginata）是无体腔的实心蠕虫，身体呈两侧对称。此外，所有的两侧对称动物都有

三胚层和明显的头部等特点。

胞（flame cell），其中空的细胞中央排列着纤毛（图58.9）。纤毛把水和排泄物运进细管，然后运到位于上皮细胞之间的出口孔处。焰细胞是因它上面的纤毛不断摇摆而得名的。它们的主要功能是调节生物体内水的平衡，而它们的排泄功能似乎是次要的。扁形动物体内代谢产物的一大部分是直接溶解在消化道并由口排出体外的。

和海绵、刺胞动物和栉水母一样，扁形动物没有运输氧气和食物的循环系统。所以每个扁形动物的细胞都在氧气和养料的扩散范围以内。扁形动物细小的体型和高度分支的消化道使这种扩散成为可能。

扁形动物的神经系统非常简单。和刺胞动物一样，一些原始的扁形动物只有一个神经网。但是，扁形动物门的大多数成员都有构成简单的中枢神经系统的纵神经索。

营自由生活的扁形动物在头部都有眼点。眼点是含有色素的反扣的杯状结构，具有与神经系统相连接的感光细胞。这种眼点使扁形动物能区分光暗，扁形动物有

躲避强光的趋向。

扁形动物具有复杂生殖系统。大多数扁形动物雌雄同体（hermaphroditic），一个个体同时具有雄性和雌性的生殖结构。许多扁形动物是体内受精。交配时各自把自己的精子存入对方的交配囊（copulatory sac）中，精子游经特殊的管道到达卵子处。大多数自由生活的扁形动物将受精卵产在成串的带状的卵袋（cocoon）中，并孵化成微型的成体。有些寄生性的扁形动物的生活史中经历了一系列形态明显不同的幼虫阶段。扁形动物也能进行无性生殖，一些属的扁形动物被截成两部分或更多时，每一部分都能重新再生出一个新个体。

（1）涡虫纲（Turbellaria）：涡虫。扁形动物门的三个纲之中，只有涡虫纲动物是营自由生活的。其中人们最熟悉的莫过于生活在淡水中的三角涡虫，它是一种生物实验中常用的涡虫。该纲的其他种类分布广泛，在湖泊、池塘和海洋中都很丰富，也有一些生活在潮湿的陆地上。

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图44.17 人体肝吸虫-华枝睾吸虫的生活史

（2）吸虫纲（Trematoda）：吸虫。有两个纲的扁形动物寄生在其他动物体内，如吸虫（吸虫纲）和绦虫（绦虫纲）。这两类寄生虫的上皮层都能抵御寄主的消化酶和免疫防御，这是它们寄生生活的一个重要特征。然而它们也缺少自由生活的扁形动物所具有的某些特点，比如成虫期的纤毛、眼点和其他对于适应寄生生活没有什么重要性的感觉器官。

吸虫和自由生活的其他扁形动物一样用口摄食。已命名的吸虫有一万多种，长度由不足1mm到超过8cm不等。吸虫通过吸盘或小钩吸附在寄主体内。一些吸虫生活史中只有一个寄主，寄主通常是鱼类。大多数吸虫的生活史中有2个或2个以上的寄主。它们的幼虫几乎都生活在蜗牛体内，某些吸虫还有其他的中间寄主，而它们最终的寄主基本上是脊椎动物。

对人类来说，最重要的一种扁形动物是人体肝吸虫，称为华枝睾吸虫（Clonorchis sinensis）。它们寄生在人、猫、狗或猪的肝胆管中，在亚洲尤其常见。虫体长1～2cm，其生活史复杂。虽然雌雄同体，但通常进行异体受精。当卵随寄主粪便排出体外时，每个卵中都含有一个有纤毛毛蚴（miracidium）（图44.17）。卵如果

落到水中，有可能被蜗牛吞掉。在蜗牛体内，受精卵会变成胞蚴（sporocyst）-一种袋状的有胚性生殖细胞的结构。胞蚴里会产生雷蚴（rediae），这是一种细长的没有纤毛的幼虫。雷蚴在蜗牛体内继续生长，演变成蝌蚪状的尾蚴（cercariae）。

尾蚴离开蜗牛进入水中，它们可以自由游动。如果遇到鲤形科（包括鲤鱼和金鱼的一个科）的鱼类，它们就会钻进鱼的肌肉里或鳞片下，脱去尾巴，并在肌肉组织中变成外被囊壁的囊蚴（metacercarciae）。人或其他哺乳动物如果吃了感染吸虫的生鱼肉，囊蚴的囊就会在其小肠中被分解，囊蚴就会破壁而出移行到胆管并在那里发育成熟。吸虫能在肝脏中生活15～30年，人感染肝吸虫严重时，会引起肝硬化甚至死亡。

另一种很重要的吸虫是裂体吸虫属（Schistosoma）的血吸虫。它们折磨着世界上5％的人口，其中有2亿人居住在亚、非、拉丁美洲以及中东的热带地区。有三种裂体吸虫属的吸虫能引起血吸虫病（schistosomiasia）或裂体吸虫病（bilharzia），每年有80万人死于这种疾病。

近年来，人们为控制血吸虫病付出了许多努力。由于体表具有寄主的多种抗原，血吸虫可以保护自身免受

人体免疫系统的攻击（见第57章）。尽管困难重重，但人们现在正在寻找一种能在血吸虫附上寄主抗原以前识别其幼虫身上抗原的疫苗，这种疫苗能防止人们感染血吸虫病。感染血吸虫病以后，可通过药物治疗。

（3）绦虫纲（Cestoda）：绦虫。绦虫纲是扁形动物门中的第三个纲。和吸虫一样，它们是寄生在其他动物体内的寄生虫。但与吸虫不同的是，绦虫通过头部特化了的吸附器官悬挂在寄主的内壁上，并通过皮肤吸取养料。绦虫没有消化腔，也没有消化酶。与寄生生活相适应，它们已高度特化。大部分绦虫寄生在脊椎动物的小肠内，有约12种寄生在人体内。

绦虫的身体长而扁平，可分为三部分：头节（scolex），或附着器官；不分节的颈节（neck）；还有一系列重复的节片（proglottid）（图44.16）。头节通常具有几个吸盘，也可能有小钩。每一节片都是一个完整的雌雄同体的单元，同时拥有雌雄生殖器官。节片是由颈节基部生长活跃的区域连续分化产生的，随着新节片的生成，产生于它们之前的正在成熟的节片会向后移动。最终，在身体末端附近的节片会形成成熟的卵，这些卵受精后，位于最后几节的受精卵会开始分化，而这些充满了胚胎的节片也会脱落，随宿主的粪便排出体外。被壳的胚胎通过节片的生殖孔或破碎的体壁散落出来，落在叶片上，或水中，或者在其他能被其他动物发现的地方。

牛带绦虫的幼虫生活在牛的肌间组织里，而成虫则生活在人的小肠里。成熟的牛带绦虫能达到10m或更长。这种绦虫通过头节上的4个吸盘吸附在寄主的小肠

壁上。其尾端脱落的节片通过粪便排出体外，可以黏在植物上，节片最终破裂并散落出胚胎。胚胎在寄主体外能存活5个月。如果被牛吞食，它们能穿过小肠壁、血管和淋巴管，最后到达肌肉组织。在美国，约有1％的牛被牛带绦虫感染，已食用的牛肉中约有20％未经联邦政府检查。一旦误食被感染的牛肉，就很可能感染上寄生虫，所以牛带绦虫也是一种常见的寄生虫。

2）纽形动物门：纽虫

纽形动物门（Nemertea）（图44.18）与其他自由生活的扁形动物在系统发生上的关系还不清楚。纽形动物通常也被称作带状蠕虫（ribbon worm）或吻蠕虫（probo-scis worm）。这些水生蠕虫既有扁形动物的身体构造，又有一个充满了液体的囊，这可能是原始体腔。这个囊是吻的液压动力源，吻是一条长的肌肉管，能迅速地从吻腔中翻出，捕捉猎物。纽虫约有900多种，呈细线状或带状，大多数生活在海里。纽虫很大，长10～20cm，有时可长达数米。它们具有最简单的完全消化系统（complete digestive system），消化道有2个独立的开口， 一个是口，另一个是肛门。纽虫还具有循环系统，血液在循环系统的管道中流动。许多在更高级的动物体上充分发展的进化趋势都在纽形动物身上首先表现出来了。

无体腔动物，以扁形动物为代表，是最简单的两侧对称动物，也是最简单的具有器官的动物。

图44.18 一种带状蠕

虫-纽虫（纽形动物门）它们是最简单的具有完整消化系统的动物。

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2）轮虫动物门：轮虫

与食物搀和在一起的水分

会在接近消化道末端的地

方被重新吸收，而未被消化

的食物则会通过肛门排出

体外（图44.20）。

线虫动物完全没有纤

毛或鞭毛，甚至精子也没有

鞭毛。线虫动物进行有性生

殖，常常雌雄异体。线虫动

物的发育过程很简单，成体

只由很少的一些细胞组成。

因此，线虫动物在遗传学和

发育生物学研究方面有很重

要的作用（见第17章）。1mm

长的华美广杆线虫

（Caenorhabditis elegans）发

育成熟只需3天。它全身透

明，只有959个细胞。它是

惟一一种体内所有细胞都

为人们所知的动物。

约有50种线虫，包括几

种在美国很常见的种类，通

常寄生在人体内。温带最常

见的一种严重的寄生虫病

是旋毛虫病，由旋毛虫属

（Trichinella）引起。这种线

虫寄生在猪的小肠内，受精

后的雌性个体会穿入猪的

小肠壁。而一旦穿过了这些

组织，每条雌虫会产生大约

1500个活的幼体。这些幼体

会进入淋巴管，并最后到达

肌肉，在那里发育成熟并形

成一层具有防御功能的钙

质的囊。人或其他动物误食带有这种幼虫的生猪肉就会感染上寄生虫。如果虫的数量很多，感染可能会致命，但这种情况很少见。在过去的十年里，美国只有约20人因旋毛虫病而死亡。

线虫动物的身体两侧对称，不分节。它们体表覆盖着一层厚厚的、有伸缩性的角质层（cuticle），能随着生长而脱皮。它们的肌肉层在表皮下面，只有纵肌而没有环肌。这层纵肌拉动角质层以及形成流体骨骼的假体腔。线虫移动时像鞭子一样左右摆动。

在线虫的前端、口的附近，通常有16个凸起的头发状的感觉器官。口部通常有叫做口锥（stylet）的锋利器官。食物在叫做咽（pharynx）的肌肉腔的吮吸作用下通过口部，经过一段短的“走廊”后，食物进入咽部，然后继续通过消化道的其他部分，在那里被分解和吸收。

轮虫动物门（Rotifer）包括一些常见的小型两侧对称动物，它们主要生活在水里，头部有一圈纤毛围成的冠状物。轮虫是假体腔动物，但却和线虫动物很不一样。有些特征表明它们的祖先可能类似于扁形动物。这门动

44.4 假体腔动物具有简单的体腔

44.4.1 假体腔动物

除了实心蠕虫以外，所有的两侧对称动物都有体腔，这是动物身体结构的第三个关键性转变。有7个门的动物具有假体腔（图44.4），它们之间的进化关系还不太清楚，也许在进化中假体腔动物独立地出现过多次。假体腔就像一副流体静力骨骼（hydro-static skeleton），由于充满了具有压力的液体，故能维持自身的刚性。动物的肌肉能利用这副骨骼工作，使假体腔动物的行动比无体腔动物更高效。

假体腔动物没有确定的循环系统，循环系统的工作由流动在假体腔内的液体来完成。大多数假体腔动物拥有完整的、单向的、像流水线一样工作的消化道。食物首先被分解，然后被吸收、处理和储存。

1）线虫动物门：蛔虫

图44.19 猪肉中被囊的线虫-旋毛虫Trichinella 这种严重的旋毛虫病可由食用含有幼虫的未煮熟的猪肉或熊肉而引起。

线虫和蛔虫构成一大门，即线虫动物门（Nematoda），已知种类约有12000种。但科学家估计实际存在的种数可达这个数字的100倍。线虫动物广泛分布于海水和淡水中，数目众多，种类各异。线虫动物门的许多成员是动植物的寄生虫（图44.19）。许多线虫动物生活在土壤里，肉眼看不见。据估计，一铲肥沃的土壤平均有100万条线虫。

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图44.20 简单体腔的进化 线虫身体构造上的主要进步是在消化道和体壁之间出现了体腔。这个体腔是假体腔，它使得化学物质可

以在全身循环并能防止器官因为肌肉的活动而变形。

物约有2000种。轮虫很常见，有些生活在土壤里或苔藓植物草垫中，但大多数生活在淡水里。只有极少数的轮虫生活在海里。大部分轮虫的体长在50～500μm之间，比许多原生生物小。

轮虫有一套发育完善的食物处理装置。它们的头部顶端有一个称为头冠（corona）的很明显的器官，用于采集食物。它由一圈纤毛构成，纤毛用于把食物扫进口里，纤毛也有运动的功能。轮虫这个名字的得来就是由于这些纤毛，因为纤毛的共同摆动就像辐射状的轮辐的运动。

3）新发现的门：小轮虫门

1995年12月，两个丹麦生物学家报道他们发现了一种奇怪的新物种。它比印刷纸上的句号还要小，却有一张明显的，被一圈纤细的发状纤毛包围的圆形的口。它的生活史非常特殊，以至科学家把它单独归为一个新的门-小轮虫门（Cycliophora）（希腊语就是“带着小车

轮”的意思）。这一门现已知只有35种动物，所以发现一个新种是非常稀奇的。它附着在龙虾上，当龙虾开始蜕皮时，这个小小的共生生物就会变成古怪的有性生殖形态。矮小的雄性个体只有头部和生殖器官，它找到正在蜕皮的龙虾上的雌性个体，使其卵细胞受精，产生自由游泳的新个体，这些新个体又去寻找可附身的龙虾，开始新一轮的生命循环。

假体腔动物包括线虫动物门和轮虫动物门，它们都有一个充满液体的假体腔。

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44.5 即将到来的动物分类学革命很可能改变传统的动物系统进化史

44.5.1 重新审视动物的身体构造是如何进化的

动物身体构造的巨大差异令它很难与某一个分类学框架完全吻合。生物学家通常先考察一些看似本质的特征，例如身体分节，拥有真体腔等，然后据此来推断35个门动物之间的关系。一般的观点认为，在一个类群的进化过程中，这些特征最有可能是保守的。具有同一基本特征的两个门与没有这一特征的其他门相比，二者的亲缘关系更近。图44.2中提供的进化史就是应用这种方法进行分类的很好例子。

然而，不是每种动物都能很好地与这种处理方法相吻合。以吸口虫（myzostomid）为例（图44.21），这是一种从解剖学角度看很奇特的海生动物，寄生或与棘皮动物共生。它的化石最先出现在奥陶纪，与棘皮动物的化石一同出现，可见吸口虫与棘皮动物的关系已是非常古老了。悠久的专性共生关系使吸口虫身体的许多要素简化或消失，使它们变成了没有体腔的（它们属无体腔动物），分节不完全的动物。

这些特征的丧失令分类学家产生了很多争议。尽管分类学家在细节上存在分歧，但他们都赞同吸口虫与环节动物有着密切的关系，它要么是多毛纲动物，要么就是与环节动物血缘关系很近的独立的一门。

但是，最近这种观点受到了置疑。以分子数据为依据的分类学得到了与以往大不一样的结论。研究者考察了蛋白质合成机制中的两种成分-核糖体亚基rRNA基因和一种延伸因子基因（称为1alpha）。他们获得的系统发生树并没有将吸口虫和环节动物放在一块。事实上，他们发现吸口虫和环节动物根本没有什么紧密的联系。相反，令人惊奇的是，它们倒是和扁形动物有着更密切的关联！

这个研究结果意味着，生物学家一直沿用的用于建立系统发育树的关键的形态学特征-分节、真体腔和有关节的附肢等-并不似我们想像的那样是保守特征。在进化过程中，吸口虫的这些特征似乎得而复失了。如果这种非保守的进化模式被证明是普遍适用的，那我们有关动物身体构造进化的观点，以及不同门动物间的关系很快将需要进行大规模的修正。

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图44.21 分类学之谜 这只吸口虫，Myzostoma mortenseni，没有体腔，身体分节不完全。这样的生物对分类学来说是一个挑战，它令分类学家重新审视建立在基本特征基础上的传统的动物系统发生学。

分子水平的系统进化史

过去的10年中，人们获得了各种动物类群的大量分子序列数据。由这些数据得到的动物进化史与这本教材采用的、图44.2中提供的传统的动物进化史大相径庭。一种根据对核糖体RNA的研究得出的动物进化树如图44.22所示。它只是一个粗略的轮廓，将来更多的数据会帮助我们解决分类时相互关系的问题。但我们仍然能清楚地看到，以分子水平的系统进化树划分的主要类群间的关系和传统的划分已相去甚远。

当前对动物的分子水平的系统进化分析还处于萌芽阶段。以不同分子为基础发展而来的分子水平的系统进化树通常提出不同的进化关系。但这种方法的初级阶段应该是短暂的。预计未来几年人们还会得到大量新的分子数据。随着获得的新数据越来越多，我们希望面临的困惑会减少，能出现一个能够得到大家公认的系统进化树。如果真能这样，相信它会完全不同于传统的观点。

用分子数据来构建动物系统进化史很可能大大改变我们对动物门类关系的看法。

（黄明书 武振龙 范为民 谢莉萍 译校）

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两侧对称动物

辐射对称动物

（a）传统的系统发生树

（b）分子系统发生树

图44.22 动物的传统系统进化树与分子系统进化树的比较（a）传统的系统发生树是建立在形态学特征的基础上（引自L．H．Hyman，无脊椎动物，1940）。（b）目前的系统发生树更多地以分子分析为基础，这是通过比较不同动物门之间核糖体RNA的序列差异得到的系统发生树。

（资料来源：Adoutte et al．， Proc．Nat．Acad． Sci 97：p．4454， 2000．）．

第44章

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<www.mhhe.com/raven6/resources44.mhtml>

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44.1 动物是没有细胞壁的多细胞异养生物

·动物是异养的多细胞生物，通常可以运动，动物都进行有性生殖。动物细胞没有细胞壁，在细胞内部消化。几乎所有的动物都是异养的多细胞生物。

·动物界又分为两个亚界：侧生动物，只有一个身体不对称的多孔动物门，以及真后生动物门，其特点是身体对称。

1．动物区别于其他生物的特征是什么？

2．动物界的两个亚界各是什么？它们在对称性和身体结构上有什么区别？

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·自然界中的对称性

·从后端到前端

·纵切面

·额平面到冠平面

·横切面

·无脊椎动物的特征

·无脊椎动物

44.2 最简单的动物身体呈两侧不对称

·海绵（多孔动物门）的特征是有一种特化的、有鞭毛的领细胞。它们没有组织，也没有器官，大多数种类身体没有对称性。

·刺胞动物（刺胞动物门）主要生活在海里，它有一种独特的刺细胞，每个刺细胞都有一个叫刺丝的渔叉状的装置。

3．海绵动物最有可能是从哪一类祖先进化来的？

4．海绵用来捕食的特化的细胞是什么？

5．海绵的两种生殖方式是什么？海绵幼体长得像什么？

6．浮浪幼虫是什么？

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·海绵

·辐射对称

·技能测验：

刺胞动物的身体构造

44.3 无体腔动物是没有体腔的实心蠕虫

·无体腔动物体内除了消化系统外没有其他的腔体，它们是最简单的有器官的动物。

·无体腔动物中最重要的一门是扁形动物门，扁形动物包括自由生活的扁形动物和营寄生生活的绦虫和吸虫。

·带状蠕虫（纽形动物门）与自由生活的扁形动物很类似，但拥有一个完整的消化系统。它同时还有循环系统，血液在循环系统的管道里流动。

7．扁形动物门的动物有什么样的身体构造？它们营自由生活还是寄生生活？它们如何移动？

8．绦虫和吸虫有什么区别？绦虫如何生殖？

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·两侧对称的

无体腔动物

·学生研究：

寄生扁形动物

44.4 假体腔动物具有简单的体腔

·假体腔动物以线虫动物门为代表，它们在中胚层和内胚层之间发育出了一个体腔。

·轮虫（轮虫动物门）是生活在淡水里的小型的假体腔动物。

9．为什么说线虫动物的构造在动物界里很独特？

10．轮虫动物如何捕食？

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·假体腔动物

44.5 即将到来的动物分类学革命很有可能改变传统的动物系统进化史

·分子数据为我们提供的系统进化史与传统的进化史很不一样。

11．吸口虫与哪一种动物的关系最为接近？

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BioCourse.com

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第 章

软体动物和环节动物

要点概述

45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一

45.1.1 真体腔动物 软体动物门仅次于节肢动物门，是动物界第二大类群。蜗牛、蚌、蛤还有章鱼都是软体动物。陆生软体动物的种类比陆生脊椎动物的种类还要多！

45.1.2软体动物的体制 软体动物体制的特点是，身体明显由三部分组成，有齿舌和可以自由游动的幼体。这种幼体也存在于环节动物中。

45.1.3 软体动物的分类 软体动物门主要有3个纲＊：腹足纲（蜗牛、蛞蝓）、双壳纲（牡蛎、蚌）和头足纲（章鱼、乌贼）。这3个纲的动物乍看之下形态迥异，但仔细观察会发现，它们都有软体动物基本的身体结构特征。

45.2 环节动物是最早的身体分节的动物

45.2.1 身体分节的动物 环节动物是身体分节的真体腔动物，它们大多数生活在海里，身体由许多体节构成。

45.2.2环节动物的分类 环节动物有三个主要的纲：多毛纲（海洋蠕虫）、寡毛纲（蚯蚓和淡水蠕虫）和水蛭纲（水蛭）。

45.3 触手冠动物是一种过渡类型

45.3.1 触手冠动物 属于触手冠动物的三个门都拥有一种独特的摄食结构，但它们在其他方面则大不相同。

＊本书介绍了软体动物门的4个纲，但此处仅谈及其中的3个，未提多板纲，或许是作者认为多板纲的重要性不及其他的3个纲。校者注。

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图45.1 旋鳃虫（Spirobranchus giganteus）是一种圣诞树样的蠕虫 软体动物和环节动物栖居在陆地或水中，它们是成功进化的一个庞大的类群，有些最奇异的种类生活在海洋里。

尽管无体腔动物和假体腔动物在进化史上都很成功，但生命还是进化出了第三种结构，并且动物界的大多数种类都拥有这种结构。我们将从软体动物开始讨论真体腔动物，它们包括蚌、蜗牛、蛞蝓和章鱼等。环节动物（图45.1）像蚯蚓、水蛭和船蛀等也是真体腔动物，而且是最早出现节段化的生物之一。触手冠动物是海产动物，它们因为拥有一种叫触手冠的独特的摄食构造而被归于一类，它们有着介于原口动物和后口动物之间的特征。本章也会讨论触手冠动物，其余的真体腔动物将留在第46、47和48章讨论。

45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一

45.1.1 真体腔动物

真体腔的出现是动物身体结构进化中的一个重大进步。真体腔动物具有新的身体构造，它重新分配了体液的位置，使更复杂的组织和器官得以发展。这种新颖的身体构造也令动物能演化出形形色色的身体结构，并且长成比无体腔动物大很多的体型。软体动物和环节动物是最早的真体腔动物。

软体动物

软体动物门（Mollusk）是仅次于节肢动物的种类繁多的一个门，已知的种类超过11万种。软体动物包括蜗牛、蛞蝓、蚌、扇贝、牡蛎、墨鱼、章鱼和其他许多人们熟悉的动物（图45.2）。一些软体动物耐磨的壳美丽又精致，它们一直都是科学家和业余爱好者搜集、收藏和研究的宠儿。石鳖和裸鳃动物是两种人们不太熟悉的软体动物。软体动物最主要的特征是有真体腔。尽管这一个门的动物千奇百怪，但它们都有软体动物体制的基本要素，这可以在图45.3中看出。

软体动物在海洋中进化，如今大多数还生活在海里，数目众多，分布广泛。一些生活在淡水里或陆地上，比如你家后院的蜗牛和蛞蝓。即使在只是季节性湿润的地方，软体动物也能繁盛地生长。有时，这类地方看上去很干燥（比如沙漠中的岩缝），但在每年的某个时期也会有短暂的水分供应。

软体动物是人类重要的食物来源。像牡蛎、蚌、扇贝、贻贝、乌贼和章鱼等都是软体动物里的美味佳肴。在其他方面，软体动物对我们也有重要的经济价值。比如珍珠贝能生产珍珠，而一种称为“珍珠之母”的材料是由多种不同种类的软体动物（主要是鲍鱼）产生的，它可用于制作珠宝和其他装饰品。但并不是所有的软体动物都是对人类有益的。双壳类（Bivalve）中有一种叫做船蛆的软体动物，它潜居在没入海水的木材之中，对船只、船坞和木桩造成破坏。最近一种借助压舱水由欧洲侵入北美的斑马贻贝就对水生态系统造成了巨大的破坏。蛞蝓和陆生蜗牛会对庭院花卉、蔬菜和庄稼造成大面积的破坏。还有的软体动物是许多危险的寄生虫，如第44章谈到的几种线虫和扁虫的中间宿主。

软体动物的体型大小差异非常大，有些微小得几乎看不见，有些又大得惊人，但大多数身体最长方向的尺寸是几厘米。偶尔能在海边碰见被冲上岸的巨型乌贼，可达21m长！但人们还未在巨型乌贼的自然生长环境中

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图45.2 软体动物 这种有蓝色光环的章鱼是少数几种对人有危险的软体动物之一。它们异常美丽，却有毒腺和锋利的喙，潜水员都尽量避开它。

观察过这个庞然大物。这种巨型乌贼能重达250kg，是体型最大的无脊椎动物；而巨型蛤则是最重的无脊椎动物（图45.4）。海洋深处也许生活着数以百万计的巨型乌贼，虽然人们很少捕捉到它们。另一种巨型的软体动物是双壳纲的长砗磲（Tridacna maxima），长1.5m，重270kg。

在已知的物种中，软体动物是种类第二繁多的大门。软体动物形态千奇百怪，生活环境也是各式各样。

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图45.3 真体腔的进化 以上是一幅软体动物的身体结构示意图。软体动物的体腔是真体腔，完全封闭于中胚层中。中胚层和内胚

层能充分接触，发生作用，导致高度特化的器官（如胃）的出现。

图45.4 巨型蛤 软体动物的种类数量仅次于节肢动物，它们几乎遍布地球的每一个角落。这种长砗磲（Tridacna maxima） 的壳由于共生有沟鞭藻（即甲藻）而呈现绿色。尽管这种巨型蛤和别的双壳纲动物一样是滤食动物，但沟鞭藻通过光合作用合成的养料已成为它的主要食物来源。有些巨型蛤的长度将近1.5m，重达270kg。

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第45章 软体动物和环节动物

45.1.2 软体动物的体制

软体动物基本的体制都是很明显的两侧对称（图45.5）。它的消化、排泄和生殖器官集中形成一个内脏团（visceralmass）。肉质的足是它的主要运动器官。在身体前端还会分化出头部。背部体壁长出褶皱（通常是两个），褶皱和内脏团之间围成一个腔；褶皱组成了外套膜（mantle）。一些软体动物的外套腔（mantle cavity）有肺的功能，另一些软体动物的外套腔里有鳃（gill）。鳃是外套膜的特化部分，由充满血管的丝状突起系统构成。这些突起大大增加了用于气体交换的表面积，从而大大提高了软体动物的整个呼吸能力。软体动物鳃的效率非常高，许多有鳃的软体动物能利用50％溶解在流经外套腔的水中的氧气。许多软体动物的外套膜表面能分泌一层保护壳。

软体动物的壳由三层组成，外层是角质层，富含蛋白质，能保护里面富含钙的两层不被侵蚀；中间是一层紧密叠加的碳酸钙晶体；内层是珍珠层，会随着珍珠贝年龄的增长而加厚。当这一层达到一定的厚度时就能够用来做珍珠质了。当某些异物，比如一粒沙子，进入双壳纲软体动物（如蚌和珍珠贝）的外套膜和壳内层之间时，就可能形成珍珠。外套膜用一层又一层的壳物质将异物包裹起来，以减轻它所引起的刺激。软体动物的外壳主要起保护作用，许多软体动物都会缩进壳里-如果它们有壳的话-以保护自己。

对水生的软体动物来说，鳃上的纤毛推动着细小的水流连续进出外套腔。这些水流不仅带来氧气，还能为

双壳类带来食物，并运出废物。配子产生后，通常也是由水流带出体外的。

软体动物的足是肉质的，适宜运动、附着和捕食（对乌贼和章鱼来说），或者同时兼有上述各种功能。有些软体动物能分泌黏液，黏液形成一条道，而它们就用足在这条道上行走。头足纲的章鱼和乌贼的足分裂成几个臂，也叫做触手（tentacle）。一些浮游类型的软体动物终生自由游泳生活，它们的足特化成了翼状的突起或纤细的鳍。

除双壳纲以外，所有软体动物最明显的特点就是具有用于摄食的锉状的舌头-齿舌（radula）。齿舌主要由数以千万计的排列成行的微小的几丁质牙齿组成（图45.6）。腹足纲动物（蜗牛及其亲缘物种）用齿舌把藻类和其他食物从它们的附着物上刮下来，然后再把食物送进消化道。其他的腹足动物是积极的捕食者，其中有些用变形的齿舌在猎物的壳上钻孔，从孔中吸食猎物。牡蛎身上常见的小孔就是由那些杀死并吸食它们身体的腹足纲动物钻出来的。

除了头足纲以外，所有软体动物的循环系统都由一个心脏和一个开放的系统组成，血液在这个开放系统中自由流动。软体动物的心脏通常有三室，其中两个室收集由鳃流入的含氧气的血液，另一个室把这些血液泵进身体的其他组织。软体动物的真体腔以围绕着心脏的围心腔的形式出现。

软体动物通过1～2个叫做肾管（nephridia）的管状结构把含氮废物排出体外。一个典型的肾管有一个开口的漏斗状肾口（nephrostome），肾口的周围排列着纤毛。

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图45.5 软体动物的体制

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(a)

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(b)

图45.6 蜗牛的齿舌结构（a）齿舌由几丁质组成，覆盖着成行的齿。（b）齿舌上锉状齿的放大图。

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图45.7 软体动物生活史的几个阶段（a）软体动物的担轮幼虫，有些环节动物和其他门的动物也有类似的幼体。（b）软体动物的面盘幼虫。

(a)

经由一条迂回盘曲的细管连接囊状部（膀胱），囊状部又与排泄孔（肾孔）相连。肾管从体腔中收集废物，排入外套腔，废物再经鳃泵出体外。糖分、盐类、水分和其他物质会被肾管壁重新吸收，返回体内用以维持正常的渗透压平衡。

具有闭管式循环系统的动物，如环节动物、头足纲软体动物和脊椎动物的体内，肾管的卷曲细管被毛细血管网所包围。这些毛细血管将循环系统中的代谢废物转移至肾管，然后排出。盐分、水分和其他有关物质可以被肾管壁重吸收，再次返回毛细血管。因此这些动物的排泄系统要比无体腔动物的焰细胞（flame cell）有效得多，焰细胞是从体液中吸取物质的。软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。除了脊索动物外，所有有闭管式循环系统的真体腔动物都有类似的排泄系统。

软体动物的生殖

大多数软体动物有性别分明的雄性和雌性个体。尽管有一些双壳纲和许多腹足纲的软体动物是雌雄同体，但它们通常进行的也是异体受精。值得一提的是，一些

(q)

海蛞蝓和牡蛎能在一个季节里多次转化性别。

大多数海生软体动物进行体外受精。雌雄个体把配子排到水中，配子在水中混合并发生受精作用。腹足动物大多是体内受精，即雄性把精子放进雌性体内。体内受精是腹足纲动物能移居陆地的一个重要的适应性。

许多海生软体动物有能够自由游动的幼体，叫担轮幼虫（trochophores）（图45.7a），这种幼虫和许多海生环节动物的幼虫很相似。担轮幼虫通过环绕在身体中间的一排纤毛游动。双壳纲动物和许多海蜗牛在担轮幼虫阶段后是另一个可自由游动的幼虫阶段-面盘幼虫（veliger）阶段。面盘幼虫开始出现足、壳和外套膜（图45.7b）。担轮幼虫和面盘幼虫在海上四处飘荡，软体动物就这样移动到新的地方。

软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。软体动物的外套膜不仅能分泌形成外壳，它还形成呼吸所必需的空腔。

45.1.3 软体动物的分类

软体动物有7个纲，我们将具体介绍其中4个代表性的纲：①多板纲（石鳖）；②腹足纲（蜗牛、蛞蝓、笠贝及亲缘物种）；③双壳纲（蚌、牡蛎、扇贝及亲缘物种）；④头足纲（章鱼、乌贼、墨鱼以及鹦鹉螺等）。通过对现存的软体动物和化石的研究，科学家推测古软体动物很可能是一些背腹扁平，身体不分节，靠腹部滑行的蠕虫状生物。它们也可能有几丁质的表皮和重重叠叠的石灰质鳞片。另一些科学家则认为，软体动物来源于身体分节的祖先，后来在进化中才渐渐失去了体节。

1）多板纲：石鳖

多板纲（Polyplacophora）的石鳖（chiton）是海产软体动物，身体呈椭圆形，有8个覆瓦状排列的石灰质贝壳，身体不分节。石鳖用宽而扁平的足爬行，足四周被沟或外套腔环绕，鳃长在外套腔里。大多数石鳖是食草动物，生活在浅海，但也有些种类栖息在7000多米的深海中。

2）腹足纲：蜗牛和蛞蝓

腹足纲（Gastropoda）已知种类约有40000种。这个纲的动物主要生活在海洋里，也有些种类生活在淡水中或陆地上（图45.8）。大多数腹足纲动物有壳，也有一些（如蛞蝓和裸鳃类）在进化过程中失去了壳。腹足纲一般用足爬行，也有些足可用于游泳。

大多数的腹足纲动物有一对触角，触角顶部有眼。但在较高级的种类中，这种触角已经消失。许多腹足纲的动物的口腔里有角质的颚和齿舌。

腹足纲动物在胚胎发育过程中会经历扭转（torsion）。扭转是外套腔和肛门由身体后端移到身体前端的过程。扭转是由侧肌的不对称生长而引起的，即幼体一侧的生长比另一侧要快得多。内脏团120°的旋转使外套腔移到头部上方，还扭转了许多内部结构。一些腹足纲动物还会发生不同程度的反扭转（detorsion）。腹足纲动物壳上螺旋的形成则是另一个过程。这个过程令大部分腹足纲的右鳃和右肾管不见了。因此，腹足纲动物的内脏团在进化过程中变成了非两侧对称。

腹足纲有着极其多样的摄食习惯。一些是捕食者，一些则刮食岩石（或水族馆玻璃）上的藻类，还有些是腐食动物。有许多种类是食草动物，其中有些陆生的类型会严重地危害园林和农业。牡蛎用齿舌在其他软体动物贝壳上钻洞，并从中吸食猎物的内含物。有些芋螺（coneshell）的齿舌变成有毒的渔叉状，能高速射向猎物。

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图45.8 腹足纲的软体动物 陆生的蜗牛（Allogona tow-nsendiana)。

裸鳃类（如海蛞蝓）是积极的捕食者。一些裸鳃类有一种不同寻常的能力，它们能将捕食到的腔肠动物的刺细胞从消化道完好无损地“搬”到鳃表面，用以保护自己。裸鳃类的有趣之处在于它们因鳃而得名，它们的鳃不是包在外套腔中，而是暴露在背部表面。

陆生腹足类的祖先生活在水里，它们的外套腔里有鳃。现在这些陆生腹足类的外套腔中没有鳃，而代之以丰富的血管，具有肺的功能。这种结构是从生活于富氧环境中的生物进化而来的，它在水里的效率比不上鳃，但在含氧多的环境中却能比鳃更有效地吸取氧气。

3）双壳纲：双壳动物

双壳纲（Bivalvia）包括蚌、扇贝、牡蛎和鲍鱼等。双壳类身体左右两侧各有一个贝壳，二者在背部相连（图45.9）。一条韧带把两扇壳绞链在一起，使它们能张开。拉着这条韧带的是一两块闭壳肌，它们能把壳闭上。壳和韧带是由外套膜分泌的，外套膜还把两瓣壳间的内脏团包裹起来。外套膜往往形成两条伸出来的虹吸管，一条是进水管，另一条是出水管。虹吸管通常有通气管的作用，使双壳类在完全埋于沉积物中时也能滤过水分。内脏团两侧各有一个折叠得很复杂的鳃。鳃由多对富含血管的鳃丝组成。鳃上纤毛有规律的摆动产生一种水循环。大多数双壳纲动物是固着生长的滤食动物。它们从经过外套腔的水流中食取小型生物。

双壳纲没有确定的头部或齿舌，这一点与腹足纲动物不同（图45.5）。但大多数有一只楔形的足，不同种类的双壳类的足适应不同的功能，如爬行、钻洞、清洁动

物或借此固着在洞穴中。一些蛤能利用足部肌肉的收缩在沙或土中快速地打出一个洞。

双壳类幼体分布广泛，而成体大多数已适应了穴居生活，也有些扇贝属的动物能用它们巨大的闭壳肌使壳一张一合，在水中迅速移动。这种肌肉就是我们通常吃的扇贝肉了。扇贝的身体边缘排列着触手状的突起，这些突起的尖端有复眼。

双壳纲大约有1万种。它们大多生活在海水中，也有一些生活在淡水中。在北美洲的一些河流和湖泊中，有500多种“水中仙女”-淡水珍珠贝。

4）头足纲：章鱼、乌贼和鹦鹉螺

头足纲（Cephalopoda）的动物种类超过600种，包括章鱼、乌贼和鹦鹉螺等，它们是智商最高的无脊椎动物。它们是海洋里积极的捕食者，游得很快，在与鱼类的竞争中颇为成功。它们的足进化成一系列触手（tentacle），上面有吸盘、固着装置或能牢牢抓住猎物的钩。乌贼有10只触手（图45.10），章鱼-就像它的俗名“八爪章鱼”所表明的一样-有8只触手；鹦鹉螺则有80～90只触手。一旦猎物被这些触手抓住，它就会被像喙一样强而有力的颚咬住，并被齿舌一般的舌头送进口中。

头足动物有高度发达的神经系统，它们的脑在软体动物中也是很独特的。它们的眼睛十分精巧，有着类似于脊椎动物的眼睛的结构，尽管两者是沿不同的进化路线发展而来的（详见第55章）。许多头足动物有复杂的行为模式，表现出很高的智力水平。章鱼很容易通过训练学会分辨不同类型的物体。头足纲大多数动物有闭管式循环系统，是软体动物中唯一有这种系统的动物。

虽然头足纲是从有壳的祖先进化来的，但现存的头足动物除了少数鹦鹉螺以外都没有外壳。头足纲像其他软体动物一样让水流进外套腔，再从虹吸管排出。头足纲动物已把这种流水系统改装成了类似喷气式飞机的推动装置。受到威胁时它们会猛烈地喷射水流借此推动自己前进。

大多数章鱼和乌贼能根据周围的环境改变身体的颜色，体色的改变还能在同伴间传递信息。它们通过色素细胞（chromatophore）-一种埋于上皮组织下的色素囊来实现这一变化。

腹足动物通常生活在坚硬的外壳里。双壳纲有两片连接在一起的贝壳，但没有明显的头部。头足纲拥有高度发达的脑部，是最高等的无脊椎动物。

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图45.9 双壳纲动物-粗糙锉蛤（Lima scabra）它的双壳张开，露出触手。

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图45.10 头足纲动物 乌贼是积极的捕食者，是鱼类的有力竞争者。

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图45.11 多毛纲的环节动物沙蚕（Nereis virens）是一种分布广泛的捕食性海生多毛纲动物。具有羽毛状的疣足，用于呼吸和运动，也能像颚一样用于捕食。这种动物可作为鱼饵。

45.2 环节动物是最早的身体分节的动物

45.2.1 身体分节的动物

环节动物身体构造的一个关键性转变是身体分节，即身体由一系列体节构成。首先出现分节现象的最有可能是环节动物门中的环节蠕虫（annelid worm）（图45.11）。身体由重复的单元（体节）组成的优势之一在于，这些单元的发育和功能可以在单个体节或一组体节的水平上受到很好的调控。比如不同的体节可以有不同的器官组合，行使不同的功能，比如生殖、摄食、运动、呼吸或排泄。

1）环节动物

环节动物（Annelid）有三分之二生活在海洋里（约有8000种），剩下的（约有3100种）大部分生活在土壤中。环节动物有三个主要特征。

（1）重复的体节：环节动物的身体是由一系列环状的体节纵向排列构成的，看起来就像一叠油炸圈饼或一卷硬币（图45.12）。体节的内部被隔膜（septa）一个个分隔开的，就像潜水艇的船舱是被舱壁隔开一样。每个圆柱状的体节都有重复的排泄器官和运动器官。每个体节的体腔内的液体都形成一种液压机构，使体节变得强而直，就像充满气的气球一样。体节的肌肉推着这些液体。因为体节是分开的，所以每一节都能够独立收缩或膨胀。这使环节动物能进行复杂的运动。

（2）特化的体节：环节动物前端的体节特化，包含感觉器官。有的感觉器官对光敏感，一些环节动物更是进化出了有晶状体和视网膜的精巧的眼睛。身体前端的一个体节里出现了脑神经节（cerebral ganglion），也叫脑。

（3）联系：虽然身体被隔片分隔开，但体节之间仍存在物质和信息的交流。环节动物有闭管式循环系统，能把血液从一个体节带到另一个体节。腹神经索把各个体节的神经节、神经中枢和脑连接起来。这些神经连接是环节动物作为一个统一而协调的有机体而发挥作用的决定性特征。

2）环节动物的体制

环节动物基本的体制是管套管，最里面的消化管即由口到肛门的一条管，“悬浮”在体腔之中。组成消化道的管道分为几个部分-咽、食道、嗉囊、砂囊和小肠，各部分有着不同的功能。

环节动物利用它们的液压机构来运动。运动时，环绕着体节的环状肌收缩，挤压体节，使体腔液由体节向

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两端泵出，就像从牙膏筒挤牙膏一样。由于液体被隔片挡在节段里而不能像牙膏那样被挤出来，它就使体节伸长、变细。这时沿身体纵向分布的纵肌收缩，体节恢复原状。对大部分环节动物而言，每个体节上都有刚毛（setae）-一种在运动中起固着作用的几丁质毛。伸直某些体节上的刚毛以固着在底物上，再缩回另一些体节上的刚毛，环节动物就这样一部分一部分地探出身体，可以朝前后两个方向运动。

与节肢动物和大多数软体动物不同，大部分环节动物具有闭管式循环系统。环节动物通过体表与外界交换氧气和二氧化碳；它们大多既没有鳃也没有肺。但它们从外界获取的氧气仍然能够通过血管到达身体各处。身体前端的一些血管膨大，富含肌肉，成为能够泵血的“心脏”。蚯蚓身体两侧各有5个这样的搏动的“心脏”，将血液从主要的背血管（蚯蚓主要的泵血装置）泵进主要的腹血管。

环节动物的排泄系统由具有纤毛的漏斗状的肾管构成，与软体动物的大体上相似。每个体节有一对肾管，它们利用一些特化的排泄管收集废物，并经体腔将废物排出体外。

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图45.12 分节的进化 环节动物门的蚯蚓和海产的多毛纲动物很可能是最先进化出具有部分重复体节的身体构造的动物。体节之间

通过隔片从内部分隔开。

环节动物是一类种类繁多的真体腔动物，其主要特征是身体由连续的体节组成。每个体节都有独自的循环、排泄和神经单元。每个体节都有刚毛。

45.2.2 环节动物的分类

已知的环节动物大约有12000种，生活在许多不同的地方。它们的体型大小不一，小的只有0.5mm，大的像一些多毛纲动物或巨型澳大利亚蚯蚓体长能超过3m。环节动物分为3个纲：①多毛纲，有8000多种，营自由生活，几乎全部生活在海洋里；②寡毛纲，包括陆地上的蚯蚓和相关的生活在海洋或淡水里的蠕虫，约有3100种；③水蛭纲，主要是生活在淡水中的捕食者和吸血者，约有500种。人们认为环节动物是从海洋中进化来的，而

多毛纲是其中最原始的一个纲。寡毛纲也许是由多毛纲逐渐从咸水到入海口再到溪流这样进化而来。水蛭和寡毛纲都有一个叫生殖带（clitellum）的器官。生殖带能分泌特化的卵袋（cocoon），用于接收卵子。一般认为水蛭是从寡毛纲进化来的，营吸血的体外寄生生活。

1）多毛纲：多毛类

多毛纲（Polychaeta）包括沙蚕、毛翼虫、背鳞沙蚕、沙躅、双叶蠕虫、海鼠及其他许多物种。这些动物通常非常漂亮，千姿百态，色彩鲜艳（图45.13及图45.1）。由于多毛纲在某些栖居地数量庞大，它们通常是海洋食物链中的重要一环。

一些多毛纲动物栖居在管道里，或在变硬的泥土、泥沙、黏液状分泌物或石灰岩的永久性洞穴中。这些固

着生活的多毛纲动物主要是滤食生物，它们从生活的管道中伸出羽毛状的触手搅动水流，从中获得食物。另外一些多毛纲动物则积极地游泳、爬行或钻洞。许多是活跃的捕食者。

多毛纲动物有高度发达的头部，头部有特化的感觉器官。这一点与其他的环节动物不同。它们的身体通常明显地分为几个部分，每一部分都由结构和功能相关联的体节组成。它们的感觉器官包括眼睛，眼睛可以是简单的眼点，也可能是大而明显的柄状眼（stalked eyes）。

多毛纲动物的另一大特征是大部分的体节上都有成对的、肉质的、浆状的疣足（parapodia）。疣足上长着刺状的刚毛，有游泳、钻洞和爬行的功能。由于它们大大增加了身体的表面积，所以，疣足在气体交换中也有重要功能。一些栖息在洞穴或管道中的多毛类的疣足上还生有起固着作用的钩。多毛纲动物用疣足缓慢爬行。快速爬行和游泳是靠身体波浪状的摆动来实现的。另外，多毛纲动物的表皮还有一种带纤毛的细胞，可以辅助呼吸和捕食。

多毛纲动物通常是雌雄异体，一般进行体外受精，在水中或其他远离双亲的地方进行。与其他环节动物不同的是多毛纲通常没有永久性的生殖腺（gonad），即产生配子的器官。它们由体腔内壁或隔片上的生殖细胞产生配子。受精后产生有纤毛的可游动的担轮幼虫，与软体动物的幼体相似。担轮幼虫需要漂浮生活很长一段时间，然后再增加体节，发育成与成体十分相似的幼体。

2）寡毛纲：蚯蚓

寡毛纲（Oligochaeta）蚯蚓的身体由100～175个相似的体节组成。蚯蚓穿过土壤，通过扩张其强壮的咽部吞进有机物和其他物质。它们咽下的东西会一直通过它那条长而直的消化道。消化道的某个区域-砂囊会借助土壤颗粒把有机物碾碎。

经过消化道的物质在蚯蚓的洞穴外堆积下来，在入口处形成了不规则的土堆。蚯蚓通过这种方式既让土壤通了气，又使土壤变得肥沃起来。一只蚯蚓每天能吃掉同体重的东西。

从蚯蚓这种地下生活方式来看，它没有眼睛也就不足为奇了。但是蚯蚓有许多感光细胞、化学感受细胞和触觉感受细胞，这些细胞主要集中在近身体两端的体节内，因为这些地方最有可能遇到光或其他刺激。蚯蚓的刚毛比多毛纲的少，它没有疣足或头部。

蚯蚓是雌雄同体动物，这一点也与多毛纲动物不同。交配时，两条蚯蚓的头部朝向不同方向，腹部紧贴（图45.14）。生殖带是蚯蚓身体上一条加厚的带子；它分

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图45.13 多毛纲动物一只闪闪发亮的扁须虫（Oenone fulgida）。

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图45.14 蚯蚓交配 两只蚯蚓的头部朝着不同的方向。

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图45.15 水蛭 欧洲医用水蛭（Hirudo medicinalis）正在人的手臂上吸血。水蛭用刀锋状的几丁质颚在寄主体表切开一个小口并从中吸血，它还能分泌一种抗凝素使切口处的血液无法凝固。抗凝素以及这种水蛭本身对现代医学都做出了重要的贡献。

泌的黏液使两条蚯蚓交配时贴在一起。交配一方从一个特化体节的雄性生殖孔中释放出精子，并将其送入另一方的精子器（sperm receptacles）中。这个过程是双向的，因此双方可同时交换精子。

两条蚯蚓分开两三天后，各自的生殖带都会分泌一个被几丁质保护层包着的有黏液的卵袋。这个卵袋经过身体的雌性生殖孔时-这个过程随着蚯蚓的爬行而发生-它会从孔中得到卵子。接着它继续经过身体，与交配时沉积的精子混合。受精作用就在卵袋里发生。当卵袋最后经过身体末端时，它的两端将挤在一块。受精卵在卵袋里发育成与成体相似的幼虫。

3）水蛭纲：水蛭

水蛭纲（Hirudinea）的水蛭主要生活在淡水里，有些生活在海洋里，一些热带水蛭生活在陆地上。大多数水蛭体长2～6cm，但有一种生活在热带的水蛭能长达30cm。水蛭通常背腹扁平，有点像扁形动物。它们雌雄同体，在繁殖季节会长出生殖环。由于不能进行自体受精，水蛭进行的都是异体受精。

水蛭的体腔有所简化，而且不像多毛纲和寡毛纲那样被隔片分隔在各个体节里，而是贯通整个身体。水蛭在身体的一端或两端进化出了吸盘。若水蛭的身体两端都有吸盘，移动时它先固定一端，接着再固着另一端，做拱形移动。许多水蛭会游泳。除了一种有刚毛外，其他水蛭都没有刚毛。

一些水蛭能吸取其他动物的血液。许多淡水中的水蛭是体外寄生虫，它们能长期寄居在寄主身上，不时吸取它们的血液。

人们研究的最清楚的是一种欧洲医蛭（Hirudomedicinalis）（图45.15）。医用水蛭个体长10～12cm，有刀锋状的几丁质颚，可以像锉刀一样锉入寄主体内。这种水蛭还在伤口上分泌抗凝素，防止血液在流出时凝固。一旦它在寄主身上打开了一个洞，它那强劲有力的吮吸肌就会迅速地从伤口吸取血液。水蛭用于医疗已有几百年的历史，它曾用于从一些误认为由于血液过多而罹患疾病的患者身上吸血。今天，欧洲有些制药公司仍然饲养并出售水蛭，用于吸食手术产生的过量的血。外科手术后，可能因为静脉功能失常，血液不能正常循环而凝固。血液凝固使动脉无法供应新鲜血液，组织会因此而死亡。水蛭把过量血液吸食后，新的毛细血管在一周内就能生成，组织也可以保持健康。

身体分节的环节动物在海洋里进化产生。蚯蚓和寄生的水蛭都是它们的后裔。

45.3 触手冠动物是一种过渡类型

45.3.1 触手冠动物

三类海生动物-帚虫动物门、外肛动物门和腕足动物门具有一个共同的特征-都有触手冠（lopho-phore）。触手冠是长在口周围的环状或U形的脊，它上面具有两排中空的有纤毛的触手。由于这一不同寻常的特点，人们认为这三门动物有亲缘关系。触手冠可能来自同一个祖先。触手冠动物（lophophorate）的体腔延伸到触手冠和触手里，触手冠既可作为气体交换的表面，又是一个捕食器官。触手冠动物用触手冠上的纤毛来获取有机碎屑，捕食浮游生物。触手冠动物通常固着于某处或缓缓地移动。

触手冠动物同时兼有原口动物，如软体动物、环节

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图45.16 帚虫动物门 帚虫（Phoronis）生活在它自己分泌的作为身体外壁的几丁质管道中。触手冠由两行平行排列的长着触手的马蹄状的脊组成，在受到干扰时能缩回管中。

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(a)

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(b)

图45.17 外肛动物门（a）苔虫（Plumatella）群落的一小部分，它们在水底的岩石上生活。左边那个个体的触手冠完全伸展开了，这种结构是属于触手冠动物的3个门的共同特点。Plumatelle的微小的个体在受到干扰时会缩回壳里。（b）Plumatelle repens是一种生活在淡水里的苔藓虫。

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(a)

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(q)

图45.18 腕足动物门

（a）触手冠位于两瓣石灰质的壳间。（b）这只腕足动物Terebratolina septentrionalis 的双壳微微张开，所以能看见里面的触手冠。

动物和节肢动物以及后口动物的某些特征。触手冠动物大多为辐射卵裂（radial cleavage），与后口动物相同。触手冠动物体腔的形成方式各不相同，有的类似原口动物，有的类似后口动物。帚虫动物的口来源于胚孔，其他两门动物的口则来源于胚孔相对的胚胎另一端。分子生物学的证据表明，所有触手冠动物的核糖体无疑与原口动物更为接近，应该把它们归入原口动物。尽管三门之间存在着差别，但是具有触手冠这一独特的结构显示了这三门动物似乎是由同一个祖先进化来的。它们之间的关系至今仍是一个谜。

1）帚虫动物门：帚虫

表面看来，帚虫动物门（Phoronida）的帚虫与栖息在船坞木桩里的多毛纲动物很像，其实，它们之间有很多重要的差别。帚虫能分泌一种几丁质的管道并终生生活在其中（图45.16）。它们也能伸出触手来获取食物，受到干扰时就会迅速地把触手缩回，相似之处仅此而已。帚虫动物的身体不是管套管的结构，它有一条U形的消化道。已知的帚虫动物只有10种，身体长度由几mm到30cm不等。有些种类喜欢埋在沙里，另一些则单独或共同固着在岩石上。帚虫的发育过程与原口动物相似，卵裂为辐射卵裂，口的来源属原口发育。

2）外肛动物门：苔藓虫

苔藓虫（bryozoan）属外肛动物门（Ectoprocta），看起来像帚虫的袖珍版（图45.17）。它们很小，通常不超过0.5mm，像在岩石、海草或其他没入水中的东西表面的

苔藓一样过群居生活（其实它们的俗名苔藓虫就出自希腊语的“苔藓动物”）。而外肛动物这个名字则与肛门（直肠）的位置有关，顾名思义，它的肛门长在触手冠外面。已知的4000种外肛动物（包括生活在海洋里和淡水里的种类）是惟一具有非海产种类的触手冠动物。外肛动物能分泌一种称为虫室（zoecium）的几丁质小室，用来固着在岩石上或群体的其他成员身上。不同苔藓虫个体通过小室间的孔道交换化学信息。外肛动物的发育过程与后口动物相似，辐射式卵裂，口的来源属后口式发育。

3）腕足动物门：腕足动物

腕足动物（Brachiopods）表面上与蛤很像，也有两扇石灰质的贝壳（图45.18）。许多腕足动物借助从一块壳的开口中伸出的柄固着在岩石或沙上。它的触手冠在壳里面，在壳微微张开时就开始工作了。虽然现存的腕足动物只有300多种，但已知的腕足动物的化石种类超过3万种。由于腕足动物数百万年来一直是海洋里的一种常见生物，而且它的贝壳很容易变成化石，科学家经常用它们作为化石指标来确定某个地质时期或沉积岩的类型。腕足动物的发育方式与后口动物相似，辐射卵裂。

具有触手冠的三个门动物很可能来源于共同的祖先，它们兼有原口动物和后口动物的特征。

（黄明书 武振龙 范为民 谢莉萍 译校）

第45章

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<www.mhhe.com/raven6/resources45.mhtml>

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45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一

·软体动物有真体腔，由胚胎的中胚层发育而来。软体动物是最早具有真体腔的动物之一。

·软体动物是动物界物种数量第二多的大门，它们的身体明显分为头部、内脏团和足三部分。

·在软体动物门的七个纲之中，人们了解得最清楚的是腹足纲（蜗牛和蛞蝓）、双壳纲（蚌和扇贝）和头足纲（章鱼和乌贼）。

·腹足纲动物一般生活在硬壳里。在发育过程中胚胎一侧的细胞长得比另一侧的要快，因此产生了独特的扭曲的内脏团。

·双壳纲动物有两扇连接于背部的贝壳和一只楔状的足。它们没有明显的头部和齿舌。大多数双壳纲动物是滤食动物。

·章鱼和其他头足纲动物通常都是强壮的大型捕食动物。它们有高度发达的脑部，是最高等的无脊椎动物。

1．软体动物的基本身体构造是什么？外套膜的位置在哪里？为何外套膜对软体动物如此重要？水生软体动物的外套腔里有什么？

2．什么是齿舌？所有软体动物都有齿舌吗？齿舌在不同的软体动物中各有什么用途？

3．软体动物的排泄器官如何工作？为什么它比无体腔动物的火焰细胞先进？

4．担轮幼虫是什么？面盘幼虫是什么？

5．双壳纲动物以幼体还是成体的形式扩散？试解释原因。

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·软体动物

·学生研究：

腹足纲动物的分子系统发育学

·技能测验：

软体动物的体制

45.2 环节动物是最早的身体分节的动物

·身体分节这一特征仅出现于环节动物以及更高级进化水平的真体腔动物中。身体分节或是身体某些区域的重复促进了身体的特化区域的发育。

·环节动物的身体由许多相似的体节构成，每个体节都有各自的循环、排泄和神经单元，体节上还有一排排的刚毛。环节动物有三个纲：多为海产的多毛纲，主要为陆生的寡毛纲，及主要生活在淡水里的水蛭纲。

6．身体分节赋予生物体何种进化优势？环节动物的刚毛是什么？它有什么功能？疣足是什么？哪些环节动物有疣足？

7．蚯蚓如何获得养料？蚯蚓有什么感觉器官？它怎样繁殖后代？

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·环节动物

·学生研究：

蚯蚓的生长

45.3 触手冠动物是一种过渡类型

·触手冠动物由三门海产动物组成：帚虫动物

门、外肛动物门和腕足动物门。它们的共同特点是在口周围有环形或U形的脊，即触手冠。

8．触手冠动物的主要特征是什么？这一特征有什么功能？

·触手冠动物兼有原口动物和后口动物的特征。它们的共同特点是具有触手冠结构，被认为起源于同一个祖先。

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第 章

节肢动物

要点概述

46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化

46.1.1 具关节的附肢和外骨骼 节肢动物由环节动物进化而来，具关节的附肢和外骨骼，成功地占领了地球上的所有生境。

46.1.2 节肢动物的分类 传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物分为三大类。但是近期的研究表明，节肢动物需要重新分类。

46.1.3 节肢动物的基本特征 节肢动物身体分节，具有几丁质外骨骼，一般具有复眼。节肢动物具有开放式循环系统。在有些类群中，氧气经过一系列的管道运送至各器官，代谢废物也由单独的细管排出。

46.2 有螯动物都具有螯爪或螯钳

46.2.1 蛛形纲：蛛形纲动物 蜘蛛和蝎子是食肉动物，大多数螨虫是食草动物。

46.2.2 肢口纲：鲎 在现存的古生物当中，一般认为鲎是由三叶虫进化而来的。

46.2.3 海蜘蛛纲：海蜘蛛 海洋环境中生长的蜘蛛与陆生蜘蛛有很大差异。

46.3 甲壳类动物具有分支状的附肢

46.3.1 甲壳类动物 甲壳类动物在现存的节肢动物中是独一无二的，因为它们具有分支的附肢。

46.4 昆虫是种类最为繁多的动物类群

46.4.1 唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆 蜈蚣和马陆身体高度分节，并且每个体节都有足。

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图46.1 一种节肢动物 胡蜂（Polistes）是一种常见的昆虫，为节肢动物的代表种。

环节动物身体的分节标志着有体腔动物躯体结构的第一次重大革新，而另一次更加重大的革新则是由环节动物进化而来的新的一门-节肢动物门动物的具关节的附肢的出现。节肢动物的躯体分节与环节动物相似，但是这种分节只在幼体时期出现，而在成年后体节则愈合为特定的功能单位。在节肢动物中，如图46.1中的胡蜂，具关节的附肢包括足、触角和排列复杂的口器。附肢排列带来的灵活性与柔韧性使得节肢动物成为进化最成功的动物类群之一。

46.4.2 昆虫纲：昆虫 昆虫是地球上最大的生物类群。它们是惟一具有翅且能够飞行的无脊椎动物。

46.4.3昆虫的生活史 昆虫经历简单或复杂的变态。

46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化

46.1.1 具关节的附肢和外骨骼

第一个环节动物进化成功时，动物结构中的很多重要变革已经出现：分化为三类组织（内胚层、中胚层、外胚层），两侧对称，具有体腔，身体分节。伴随着节肢动物的进化，又出现了两个重要的变革：具关节的附肢和外骨骼的发育。具关节的附肢和外骨骼使得节肢动物成为种类最多的门。

1）具关节的附肢

节肢动物（Arthropod）的名称来自于希腊语中“分节的”（arthros）和“足”（podes）。所有的节肢动物都具有分节的附肢。随着进化，附肢的数量逐渐减少。附肢能够分化成触角、形态各异的口器和足。有些附肢，如某些昆虫的翅，和其他的附肢不是同源的；昆虫的翅是单独进化来的。

设想自己没有了臀部、膝、踝、肩、肘、腕和指节，你就会获得有关具关节附肢的重要性的感性认识。失去了具关节的附肢，你就不能行走或抓住任何物体。节肢动物运用具关节的附肢行使各种功能，足用来行走，触角用来感觉环境，口器用来进食。

2）外骨骼

节肢动物身体构造的第二个重要革新是具有由几丁质和蛋白质组成的坚固的外骨骼（exoskeleton）。在任何动物当中，骨骼的作用就是为肌肉提供附着的部位。在节肢动物当中，肌肉附着在外骨骼的内表面。外骨骼同时还起到保护个体免受捕食者的侵袭和防止水分流失的作用。几丁质在化学成分上与作为植物结构主要成分的纤维素类似，并且与纤维素具有相似的柔韧性。由几丁质和蛋白质共同形成的外骨骼坚硬，又具有韧性，为肌肉提供了合适的附着位置。甲壳类的动物外骨骼含有沉积的钙盐，虽然韧性稍差，但是更加坚硬。但是，外骨骼的结构有一个局限。为了承受肌肉的拉力，大型昆虫的外骨骼要比小型昆虫的更厚。这正是为什么没有像鸟一样大的甲虫，或是像牛一样大的蟹-外骨骼太厚重会导致动物不能移动。因为这种体形大小的限制是与生俱来的，所以没有大型的节肢动物，很少有比你的大拇指更大的节肢动物。

3）节肢动物

节肢动物，尤其是最大的一纲-昆虫纲是动物界

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甲壳动物

图46.2 节肢动物是成功的类群 约三分之二的已知动物是节肢动物。约80％的节肢动物是昆虫，约一半的已知昆虫是甲虫。

中的最成功者。节肢动物门的成员超过100万种，占地球上已知动物种类的三分之二（图46.2）。基于热带森林中昆虫的种类和数量，一位科学家最近估计，仅仅昆虫纲就有3000万种。有一个人就有两亿的昆虫！昆虫和其他节肢动物（图46.3）充斥着这个星球的每一个角落，但它们更多地分布在陆地上，和植物与脊椎动物生活在一起。

节肢动物门的主要成员是小型动物，其长度大都在几毫米，成体的长度在80mm（一些寄生的螨虫）到3.6m（在日本海发现的巨大的蟹）不等。

节肢动物，尤其是昆虫，具有很重要的经济价值，并

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图46.3 具关节的附肢和外骨骼的进化 昆虫和其他的节肢动物具有体腔、分节的躯干和附肢。昆虫身体头、胸、腹部的每一部分都由一定数量的体节在进化过程中愈合而成。所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质外骨骼。昆虫纲进化出了翅，使得它们能够快速的飞行。

且影响着人类生活的各个方面。它们和人类竞争每一种食物，它们在农作物的传粉中起着至关重要的作用，但也会在丰收前后造成几十亿美元的农作物损失。它们是陆地生态系统中最重要的食草动物，同时也是重要的食物来源。事实上，每一种植物都有一种或多种昆虫以它为食。昆虫传播的疾病每年都会造成巨大的财政损失，并且会影响每一种驯养的动物与植物，甚至人类。

节肢动物是身体分节的动物，有具关节的附肢。节肢动物是所有动物中进化最成功的类群。

46.1.2 节肢动物的分类

节肢动物作为最古老的动物之一，最早出现在距今6亿年前的前寒武纪。无论大小，所有的节肢动物都具有共同的遗传特征：身体分节和有关节的附肢，这种强有力的组合产生了新的进化形式。节肢动物是动物界中种类最多的一门，比其他所有动物种类的总和还多，其中最多的是昆虫。

1）节肢动物的起源

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动物这两个身体分节的门具有很近的亲缘关系。在Bur-gess Shale 发现的有爪动物门（Onychophora）的栉蚕和其他寒武纪的化石表明，环节动物与节肢动物有许多的相似之处。近期分子水平的研究也证实了这种关系。

眼

触肢

2）传统的分类

传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物门分为三个亚门。

（1）三叶虫（Trilobite）：已灭绝。2.5亿年前，三叶虫在海洋中很常见，它是第一种具有高分辨率的眼睛的动物。

（2）有螯动物（Chelicerates）：蜘蛛、鲎、海蜘蛛。这些节肢动物没有颚，它们最前端的附肢是口器，称为螯肢（chelicerae）（图46.4a），其功能是取食，一般具有螯爪或螯钳。

（3）有颚动物（Mandibulate）：甲壳类、昆虫、蜈蚣、马陆。这些节肢动物具有尖锐的大颚（mandible）（图46.4b）。有颚动物最前端的附肢是1对或多对起感觉作用的触角，其次是大颚。在所有的有颚动物当中，昆虫从甲壳类中分了出去，而与多足类（蜈蚣和马陆）归为一类，称为有气管类动物（Tracheata）。这种依然广泛使用的方法的起源，可以追溯到著名的比较生物学家罗伯特·施劳德格拉斯（Robert Snodgrass）在19世纪30年代所著的分类学著作。他指出，昆虫、蜈蚣和马陆被一些看上去强有力的共同属性统一起来。这些特征是：①气管呼吸系统。气管很小，分支的气管将氧气从外骨骼的开口处运送到身体的每一个细胞。②用马氏管排泄。马氏管（Malpighian tubule）是从消化道分出的纤细的凸出物，它收集并过滤体液，将废物排至后肠。③单叉型（uniramous）的足。所有甲壳类动物的附肢都是双叉型（biramous）（图46.5），虽然有些双叉型附肢在进化过程中又退化为单叉型。相反，昆虫的大颚和其他附肢都是单叉型的。

3）对传统分类的质疑

近期的研究对传统分类提出了质疑。问题在于，用来定义有气管类动物的形态学分类特征，并没有设想的那么有说服力。分类学家通常认为，像分叉型附肢这种在进化过程中保留下来的基本特征，适合作为分类的依据。

但是，现代分子生物学告诉我们，这种假设并不正确。例如，足的分叉并非由一个单独的基因所控制。节肢动物附肢的类型是由homeotic（Hox）家族基因共同调控的，已在第17章详细介绍。近期发现，其中的一个基因-

第12篇 动物的多样性

小龙虾的颚足 昆虫的附肢

（双叉的） （单叉的）

图46.5 有颚动物的附肢 甲壳类（小龙虾）双叉型的足和昆虫单叉型的足。

Distalless，能够启动昆虫不分叉型附肢和甲壳类分叉型附肢的发育。在许多其他门的动物中也发现了相同的Distal-less基因，其中包括脊椎动物。

4）一种革命性的新的分类方法

近几年，随着大量的形态学和分子生物学资料的积累，许多分类学家提出了有关节肢动物的新的分类方法。其中最具革命性的论点是由哥伦比亚大学的理查德·布鲁斯卡（Richard Brusca）提出的。他认为，甲壳类是节肢动物中最原始的类群，昆虫是它们的近亲（图46.6）。

（1）形态学证据：有关节肢动物系统发生的最新研究报道于1998年。该研究基于100多幅中枢神经系统的解剖学图像得出结论，昆虫与甲壳类动物的亲缘关系较其他的节肢动物类群更近。因为它们都具有独特的分节神经元以及其他一些共同的特征。

（2）分子证据：基于18SrRNA序列、18SrRNA基因、延长因子EF-1a以及RNA聚合酶II基因等分子系统发生学的研究表明，昆虫是甲壳类动物的近亲，而不是

（b）有颚动物

（a）有螯动物

图46.4 有螯动物和有颚动物 有螯动物，如蜘蛛（a），螯肢是身体最前端的1对附肢。相反，有颚动物，如蚂蚁（b），最前端的附肢是触角，其后是大颚。

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传统的系统发生史

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修正的系统发生史

三叶虫（已灭绝）

节肢动物祖先

甲壳动物？

图46.6 节肢动物的系统发生史 许多的证据支持了昆虫和现代甲壳类动物是近亲的假说，认为它们是由前寒武纪共同的甲壳类祖先进化而来的。这就意味着昆虫可以被视为“飞行的甲壳类”。传统的由昆虫、蜈蚣和马陆共同组成的有气管类动物事实上是一个多源的类群。

头胸部

多足类的近亲。研究还表明，昆虫是由甲壳纲演化而来的。这些结论必然会与长达150年的基于形态学的结论产生激烈的冲突。

节肢动物门通常分为两大类：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的有螯动物、具有大颚的有颚动物（甲壳类和有气管类）。修订后的节肢动物分类学认为，有气管动物是昆虫和甲壳类趋同进化的结果。

46.1.3 节肢动物的基本特征

节肢动物的躯干像环节动物一样分节，某些节肢动物明显与环节动物有亲缘关系。节肢动物有些纲的种类身体具有很多体节，而其他类群的体节发生愈合，形成具有一定功能的体区（tagma），例如，昆虫的头部和胸部（图46.7）。这种愈合的过程称为体区化（tagmatization），在节肢动物进化过程中具有重要的作用。大多数的节肢动物在幼虫的发育期能够辨认出原始的体节。所有的节肢动物都具有明显可辨的头部，有时头部与胸部愈合，形成新的体区称为头胸部（cephalothorax）。

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图46.7 随着节肢动物的进化，体节越来越少（a）蝎子和（b）蜜蜂是具有不同体节数的节肢动物。

1）外骨骼

所有的节肢动物的身体外都被有由几丁质组成的外骨骼或角质层。外骨骼上附有肌肉。这些外骨骼是由表皮分泌并与之愈合而成。外骨骼在某些位置保持着很好的柔韧性，可以弯曲，带动附肢运动。外骨骼可以减少节肢动物体内水分流失，也可以防止食肉动物和寄生虫的伤害。

蜕皮 节肢动物定期蜕下外表皮角质层，这一过程称作蜕皮（ecdysis或molting）。当节肢动物的身体超过

（b）蜜蜂

（a）蝎子

外骨骼时，它们会在外骨骼之下形成一层新的外骨骼。这一过程由激素调控。当新的外骨骼长成时，它将通过液体与旧的外骨骼分离。这种液体能够溶解旧的外骨骼中的几丁质、蛋白质以及碳酸钙。液体越来越多，直到原有的外骨骼最终裂开（一般从背部裂开），并且蜕去。从中出来的节肢动物被新的柔软的外骨骼所包围。节肢动物自身充分膨胀，直至达到最终的体积。流经全身的血液循环帮助它们膨胀，许多昆虫和蜘蛛还吸入空气作为辅助。由于外骨骼还很软，所以这时的动物尤其易受攻击。节肢动物这时一般都藏在石块、树叶或树枝的下面。

2）复眼

许多节肢动物的另一个重要结构就是复眼（compound eye）（图46.8（a））。复眼一般由上千个独立的视觉单位组成，这些单位称为小眼（ommatidia）。每一个小眼都相当于一个透镜，并且与8个网膜细胞（retinular cell）组成的联合体以及感光的中心核-感杆束（rhabdom）相连。昆虫的复眼分为两大类：并列像眼（apposition eye）和重叠像眼（superposition eye）。

蜜蜂、蝴蝶和其他白天活动的昆虫都具有并列像眼。其中每一个小眼都被色素细胞所隔开，使得光线不会从一个小眼进入另一个小眼，保证它们都独立工作。蛾和其他夜间活动的昆虫都具有重叠像眼。这种复眼的设计使得光线能够最大限度地进入每一个小眼。在夜间，色素细胞中的色素集中在细胞的顶端，以减少小眼对光线的吸收。在白天，色素细胞中的色素使节肢动物的眼具有颜色，但是色素对于视觉并不起什么重要作用。视觉色素位于每一个小眼中心的感杆束。每一个小眼所成的像在节肢动物的大脑中集合起来，形成外面世界的影像。

单眼（simple eyes or ocelli），具有单个透镜。有些昆虫具有单眼，而更多的情况则是单眼与复眼同时出现（图46.8（b））。单眼的功能是分辨黑暗环境中的光线。一些飞行昆虫，如蝗虫和蜻蜓的单眼，作为一个地平探测器，帮助它们在飞行中获得稳定的视觉影像。

3）循环系统

在节肢动物的进化过程中，体腔极度退化，仅残留生殖器官和一些腺体的内腔。节肢动物外骨骼的外表面和器官的内表面上都没有纤毛。和环节动物相似，节肢动物具有从口一直延伸至肛门的管状的消化道。下面，我们将分别讨论节肢动物的循环系统、神经系统、呼吸系统和排泄系统（图46.9）。

节肢动物的循环系统是开放式的；它们的血液在体腔内的器官之间流动，而不是通过封闭的血管。昆虫循环系统的主要组成部分是一条纵向的血管，称为心脏。这条血管在近胸部和腹部的背侧表面延伸。当心脏收缩时，血液流入昆虫的头部区域。

当昆虫的心脏舒张时，血液通过许多瓣膜返回心脏。这些瓣膜位于心脏的后部，使得血液只向前流动。因此，昆虫头部和前部的血液逐渐从组织间流向躯体后部，随后通过单向的瓣膜进入心脏。当昆虫奔跑、飞行或做其他运动时，血流会加快。此时血液有效地将养分带入组织，并将废物带走。

4）神经系统

节肢动物神经系统的主要组成部分是沿腹面延伸的，为分节排列的两条中枢神经链。在头部有3对愈合的背神经节与大脑相连。但是，节肢动物的许多活动都是由

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(b)

图46.8 复眼（a）昆虫复眼的结构十分复杂。（b）盗虻（双翅目）的复眼之间有三个单眼。

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(b)

图46.9 蚱蜢（直翅目）上图显示了蚱蜢的主要结构，这也代表了节肢动物中种类最多的类群-昆虫的主要结构。（a）外部解剖图。（b）内部解剖图。

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(a)

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(b)

图46.10 气管和微气管 气管和微气管与外部通过特化的气门相连，并且将氧气送往陆生昆虫身体的各个部位。（a）蚱蜢的气管系统。（b）蟑螂的气管系统的一部分。

腹神经节控制的。因此，它们可以在没有大脑的情况下完成进食、运动和交配等多种生理功能。对节肢动物的多种运动而言，其大脑似乎只是一个控制点，或是抑制者，而不是像脊椎动物那样是主导者。

5）呼吸系统

与单肢动物亚门（Subphylum Uniramia）的其他陆生动物一样，昆虫依靠呼吸系统将氧气带到组织当中，而不是依靠循环系统。在脊椎动物中，血液在封闭式的循环系统中将所携带的氧气送至全身各处，这种方式要比节肢动物高级得多。在节肢动物中，身体的各部分都必须靠近呼吸管道以便获得氧气。再加上厚重的几丁质外骨骼，节肢动物的体形与脊椎动物相比就受到了严格的限制。

与其他动物不同，节肢动物没有单独的主要呼吸器官。多数陆生节肢动物的呼吸系统由细小分支的角质化

气管（tracheae）组成（图46.10），这些气管最终分支称为微气管（tracheole）。管状的气管将氧气向身体各处传送，微气管与细胞直接接触，氧气通过扩散直接穿过细胞膜。空气通过外骨骼上特化的气门（spiracle）进入气管，气门由瓣膜控制开闭。关闭气门可以防止水分散失，这种功能为节肢动物登陆提供了极大的方便。许多昆虫，尤其是体形较大的昆虫依靠肌肉收缩帮助增加进出气管的空气流量。在其他节肢动物当中，气体的流动基本上是一个被动的过程。

许多蜘蛛和其他一些有螯动物具有独特的呼吸器官-书肺（book lung），体表凹陷形成的室内具有一系列书页状突起。通过肌肉的收缩将气体吸入或排出小室。书肺可与气管同时存在，或者取代气管。海产有螯类-鲎，具有书鳃（book gill），这是一种类似于书肺的水生结构。气管、书肺和书鳃都是节肢动物所特有的结构。有爪动物门有气管，甲壳类动物无此结构，但是具有鳃。

第46章 节肢动物

6）排泄系统

虽然不同种的节肢动物具有不同的排泄系统，但这里着重讨论的是陆生单肢动物独有的马氏管（Malpighiantubule）排泄系统。马氏管位于中肠和后肠交界处，是肠壁向外突出的细长的管子（图46.3）。马氏管浸浴在血液中，透过管壁与血液进行物质交换。当液体流经马氏管进入后肠时，其中的含氮废物沉淀为浓缩的尿酸或鸟嘌呤而被排出体外。液体中的大部分水和盐被后肠和直肠吸收，回到节肢动物体内。马氏管排泄系统是一种高效的保存水分的装置，也是节肢动物登陆的另一种重要适应。

所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质和蛋白质组成的外骨骼，它提供了肌肉附着的位置，同时保护了动物免受捕食者的袭击，并防止了水分流失。许多节肢动物具有复眼。节肢动物具有开放式的循环系统。多数陆生昆虫具有气管网络，将氧气运送至器官。许多节肢动物通过独有的马氏管系统将代谢废物排出。

46.2 有螯动物都具有螯爪或螯钳

46.2.1 蛛形纲：蛛形纲动物

有螯动物（Chelicerate）是节肢动物独特的一个进化支，其最前端的一对附肢特化为螯肢，起着螯爪（fang）或螯钳（pincer）的作用。有螯动物亚门中最大的纲是陆生的蛛形纲（Arachnida），已知约57000种。其中包括蜘蛛、蜱、螨、蝎子和盲蛛。蛛形纲动物（Arachnid）都具有1对螯肢、1对触肢和4对步足。螯肢是最前端的附肢，一般由粗壮的基部和可动的与毒腺相连的螯爪组成。

接下来的一对附肢是触肢（pedipalp），像步足但比步足少一节，并非用来行走。雄性蜘蛛的触肢特化成交配器。而蝎子的触肢则是一对大钳子。

大多数的蛛形纲动物都是食肉动物，而其中的一个例外是螨，螨主要是草食性的。大多数蛛形纲动物只能吃液化的食物。它们将酶分泌到猎物体内，使其液化，再将被消化的汁液通过具有泵功能的咽吸入体内。蛛形纲动物主要是陆生的，4000多种螨和一种蜘蛛生活在淡水中，少数螨生活在海水中。蛛形纲动物依靠气管、书肺，或二者共同工作完成呼吸。

1）盲蛛目：盲蛛

盲蛛目（Opiliones）是蛛形纲的成员之一。根据椭

圆形愈合的身体和细长的足很容易将这一目的成员辨认出来（图46.11）。它们主要依靠成对的原始气管呼吸，并且采用蛛形纲动物不常用的交配方式-直接交配。雄性具有雄性生殖器，而雌性具有产卵器（ovipositor），可以将卵产在裂缝中。多数的盲蛛以昆虫和其他蛛形纲动物为食，但有些也以植物的汁液以及腐食为食。本目约有5000种。

2）蝎目：蝎子

蝎目（Scorpiones）的蝎子亦属于蛛形纲，它的触肢变成了一对大钳子。蝎子用这对钳子夹住并撕碎猎物（图46.12）。蝎子的毒刺主要用来刺晕它们的猎物，而一般不用作自卫，毒刺位于腹部的最后一节。当蝎子移动时，它的腹部向上翘起向前弯曲。蝎子这种分节的腹部是它所独有的，而多数有螯动物的腹部一般都会愈合为一体。

蝎子是陆生节肢动物中最古老的一类，它们早在4.25亿年前的志留纪就出现了。蝎目的成虫一般在1～18cm

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图46.11 盲蛛

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图46.12 蝎子（Uroctonus mordax）这张图显示了蝎子的螯钳，弯曲的分节的腹部，以及腹部尾端的毒刺。其背上是新生的小蝎子。

之间。蝎子大约有1200种，全部为陆生，它们遍及世界各地。蝎子在热带、亚热带和沙漠地区最为常见。蝎子一次能产1～95个小蝎子。

3）蜘蛛目：蜘蛛

蜘蛛目（Araneae）已知约有35000种。这些动物在陆地生态系统中起着重要的作用。它们是昆虫和其他一些小型动物的捕食者。有些蜘蛛直接猎取食物，有些则使用各式各样的网捕食。蛛丝由其腹部末端的纺织器中分泌的液体蛋白形成。蜘蛛这种织网的习性是独一无二的。有些蜘蛛可以借助自己织成的小网在微风中漂至新的栖息地。

许多蜘蛛，如我们熟悉的狼蛛和特兰图拉毒蛛（tarantula），并不织网，它们主动捕食猎物。还有一些蜘蛛，被称作陷门蜘蛛（trap-door spider），它们建造一个丝织的、有盖的洞，捕捉路过的猎物。有一种生活在淡水中的水蛛（Argyroneta aquatica），大部分时间都在水下。它的身体被气泡所包围，而用来在水下行走和游泳的步足则不被气泡包围。还有一些其他种类的蜘蛛能在水面上自由地行走。

蜘蛛的毒腺位于螯肢内，螯肢很尖，用于咬住、麻醉猎物。蜘蛛目的有些种类，如黑寡妇和褐色隐腹蛛（图46.13）的毒液能伤害人和其他大型哺乳动物。

4）蜱螨目：螨和蜱

蜱螨目（Acari）是蛛形纲中最大的一目。虽然已命名的物种仅有30000种，但科学家估计现存物种至少有上百万种。

多数螨（mite）很小，不足一毫米，但是不同种类的成年螨的体长从100nm～2cm不等。多数螨的头胸部和腹部愈合成一个不分节的椭圆形躯干。它们或通过气管呼吸，或直接通过外骨骼呼吸。许多螨一生要经历许多

特有的生理阶段。由不能活动的8足前幼虫（prelarva）变为一个有活动能力的6足幼虫，随后连续经历三个8足的阶段，最后变为雄性或雌性成虫。

螨和蜱（tick）在结构和习性上都有很大的差异。几乎在任何陆地、淡水和海洋环境中都有它们的踪迹，它们以真菌、植物和动物为食。它们既是食肉动物，又能在脊椎动物和无脊椎动物的体内和体外寄生。

许多螨给人类带来了恼人的疾病。螨生活在人的前额和鼻子的毛囊和蜡腺中，但是并没有症状。

蜱是吸血的体外寄生虫（ectoparasite），它们寄生在寄主的表面（图46.14）。它们比大多数的螨要大，当它们吸食人或动物的血液时会引起不适。蜱能够传播许多疾病，包括病毒、细菌和原生动物引起的疾病。斑疹热（spotted fever）就是由蜱携带的细菌所引起的。莱姆病（Lyme disease）也是由蜱所传播的螺旋菌引起的。得克萨斯热（Taxas fever）是由蜱携带的原生动物引起的牲畜疾病。

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图46.14 扁虱（蜱螨目）扁虱在秘鲁貘的皮毛中。许多扁虱向人和其他脊椎动物传播疾病。

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图46.13 两种常见的毒蜘蛛（a）黑寡妇（Latrodectus mact-ans）。（b）褐色隐腹蛛（Loxo-sceles reclusa）。这两种蜘蛛都是北美温带和亚热带常见蜘蛛，但很少攻击人。

(a)

(q)

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图46.15 鲎（Limulus）五月初，鲎在新泽西特拉华湾的岸边交配。

蝎子、蜘蛛和螨都是蛛形纲动物。蛛形纲是有螯动物中最大的一纲。

46.2.2 肢口纲：鲎

有螯动物中的第二个纲是肢口纲（Merostomata）。肢口纲有3个属：其中一个属-鲎（Limulus）（图46.15），在北美东海岸很常见。另外2个属分布在亚洲热带地区。鲎是一类古老的生物，现存的鲎与2.2亿年前三叠纪的鲎化石几乎一模一样。这个纲的另一个成员，现已灭绝的板足鲎（eurypteran）生活在4亿年前。依据鲎的幼虫形态，人们推测鲎是由三叶虫进化而来的。鲎的体长达60cm，通常需要9～12年才能发育成熟，寿命一般在14～19年。鲎生活在深海，但是每年的春天，它们都会迁徙到沿海的浅滩，在月光下借着潮汐爬上海滩进行交配。

鲎在夜间捕食，主要捕食软体动物和环节动物。它们利用板状的腹足游泳，或用4对足行走。步足连同螯肢和触肢皆被壳保护（图46.16）。

鲎是十分古老的生物。

46.2.3 海蜘蛛纲：海蜘蛛

有螯动物中的第三纲是海蜘蛛纲（Pycnogonida），包括1000多种动物。这些动物不易观察到，因为它们的体形很小，只有1～3cm，而且很不显眼。这种动物在全世界的海域都能见到，但是在南部和北部偏多。成年的海

头胸部

图46.16 鲎的腹面观图 这张图显示了这种古老生物的主要结构。

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图46.17 海蜘蛛 这只海蜘蛛（Pycnogonum littorale）（黄色的动物）正在海葵上爬动。

蜘蛛为体表寄生虫，或以海葵等动物为食（图46.17）。

海蜘蛛的口中有吸食用的吸管，它们的腹部很小，所以看上去只有头胸部，并且头部没有明显的界限。海蜘蛛一般有4对足，少数一些种类有5对或6对。雌性海蜘蛛的足上携带着卵，直到它们孵化才脱落下来，这样为卵提供了很好的保护。海蜘蛛没有排泄系统和呼吸系统，废物和氧气可通过直接扩散进出细胞，从而实现排泄和呼吸的功能。海蜘蛛与其他两类有螯动物并没有很近的亲缘关系。

海蜘蛛在各处海域都很常见。它们与陆生蜘蛛没有很近的亲缘关系。

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46.3 甲壳类动物具有分支状的附肢

46.3.1 甲壳类动物

甲壳类动物（crustacean）是一大类水生动物，约35000种，包括蟹、虾、龙虾、螯虾、藤壶、水蚤和其他相关种（表46.1）。多数甲壳类动物具有2对触角、3对咀嚼附肢以及多对足。除了有些种类的第一对触角以外，所有的甲壳类的附肢都是二叉型的。有些甲壳类动物的附肢是单叉型的，附肢的另一分支在进化过程中消失了。所有的甲壳类动物都要经历无节幼虫（nauplius）阶段，说明这些不同的动物具有共同的祖先（图46.18）。具有三对附肢的无节幼虫要经历多个阶段最终才能变为成虫。有些种类的无节幼虫阶段是在卵中度过的，所以，它们一孵化出来就直接成为成虫。

甲壳类与昆虫不同，但与蜈蚣和马陆相似，因为它们的腹部和胸部都长有附肢。它们是惟一具有两对触角的节肢动物。它们的大颚很可能是起源于进化过程中承担咀嚼食物功能的一对附肢，这一过程显然是陆生有颚动物的共同祖先单独发生的。许多甲壳类动物具有复眼，另外，它们的体表还具有精细的触毛。较大的甲壳类动物在足的基部还具有羽状的鳃。较小的种类则通过全身进行气体交换。多数的甲壳类动物雌雄异体，并且具有多种不同的交配方式。有些种类还将卵随身携带，或是直接带在身上，或是在卵鞘中，直到它们孵化。

| 表46.1 节肢动物门的传统分类 |     |     |
| --- |     |     | --- | --- |
| 亚门  | 特征  | 成员  |
| 有螯动物亚门 | 口器为螯肢 | 有螯动物的代表有 |
|     |     | 蜘蛛、鲎、螨 |
| 甲壳动物亚门 | 口器为大颚； | 甲壳动物的代表有 |
|     | 双叉型附肢 | 龙虾、蟹、虾等足 |
|     |     | 类动物、藤壶 |
| 单肢动物亚门 | 口器为大颚； | 蜈蚣（百足虫） |
|     | 单叉型附肢 | 马陆（千足虫） |

昆虫

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图46.18 虽然甲壳动物各不相同，但它们具有相似的幼虫 甲

壳类动物的所有无节幼虫具有相同的结构。

触角

图46.19 十足目甲壳动物 美洲鳌龙虾（Homarus americanus），图中标明了它的主要结构。

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图46.20 淡水甲壳类动物 桡足虫与它携带的卵。桡足动物（桡足目）是淡水和海水中生活的数量众多的甲壳类动物。它们中的大多数只有几毫米长。桡足动物是浮游生物的重要组成部分。

1）十足目甲壳动物

大部分大型的海洋甲壳动物，如虾、龙虾和蟹，以及它们淡水中的亲戚-螯虾都属于十足目甲壳动物（decapod crustacean）（图46.19）。这类动物的外骨骼一般被其中所含的碳酸钙所硬化。它们的体节融合成头胸部，被背板所覆盖。背板又称头胸甲（carapace），由头部生出。十足目动物强有力的钳子一般用来捕食，如砸开软体动物的贝壳。

龙虾和螯虾的腹部腹侧的附肢称为游泳肢（swimm-eret），用来游泳和繁殖。另外，扁平的尾肢（uropod）在腹部尾端组合成“浆”。这些动物一般还具有尾节（telson）或尾刺。摆动腹部，它们可以快速而强有力地推水前进。蟹与龙虾和螯虾不同，它们的头胸甲更大、更厚，腹部卷起藏在头胸甲的下面。

2）陆生与淡水生甲壳类动物

虽然多数甲壳类动物是生活在海洋中的，但是也有许多种是生活在淡水中，少数成为陆生种。例如甲壳类动物中种类较多的等足目（Isopoda），其陆生种类代表为鼠妇。这个目的动物约有4500种，其中一半是陆生的，并且生活在潮湿的地方，至少是季节性潮湿的地方。端足目（Amphipoda）的沙蚤是另一类常见的甲壳类动物，多属于潮间带种类。

许多微小的甲壳动物和较大的甲壳动物的幼虫共同组成了浮游生物的一部分。其中桡足目（Copepoda）的动物尤为重要（图46.20），它们是地球上最丰富的多细胞生物。

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图46.21 鹅颈状的蔓足类 茗荷儿（Lepas anatifera）正在进食。这些是有柄的蔓足类，有很多的种类没有柄。

3）固着的甲壳类动物

蔓足目（Cirripedia）的藤壶（barnacle）（图46.21）是一类固着的甲壳类动物。藤壶具有能够自由游泳的幼虫，它们用头附着在木桩、石头或其他浸在水中的物体上，用它们羽状的足将食物送入口中。含钙的外壳保护着藤壶的身体，而这些外壳与它们的基部紧密且坚固地相连。虽然大多数的甲壳类都是雌雄异体，但是藤壶是雌雄同体的。尽管如此，藤壶一般是异体受精。

甲壳类动物包括海水生、淡水生以及陆生的种类。它们都要经历无节幼虫的阶段，并且具有分支的附肢。

46.4 昆虫是种类最为繁多的动物类群

马陆、蜈蚣和昆虫属于三个不同的纲，都属于单叉型有颚动物。它们利用气管呼吸和马氏管排泄，它们都是从环节动物进化而来，很可能是由胚胎发育很类似的寡毛纲的动物演化而来。

46.4.1 唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆

唇足纲（Chilopoda）的蜈蚣和倍足纲（Diplopoda）的马陆身体都由头区及很多相似的体节组成，几乎每一节上都有成对的足。成年的蜈蚣一般有15对或更多的足，而成年的马陆则有30对以上的足。蜈蚣的每一个体节上只有1对足（图46.22），而马陆则有2对足（图46.23）。马陆的每一个体节都是一个体区，是由它的祖先在进化过程中两个体节愈合而成的。这就解释了为什么马陆的每一个体节的足的个数是蜈蚣的两倍。

蜈蚣和马陆都是靠直接传递精液体内受精的。雌雄异体，所有种类都产卵。刚孵化出的小马陆只有3对足；经过多个成长阶段，体节和足的数量增加，马陆逐渐成熟，但是外形没有什么明显变化。

已知的蜈蚣有2500种左右，它们都是食肉动物，主要以昆虫为食。躯干第一节的附肢特化成一对毒牙。毒液对于人来说是很毒的，大多数情况下，被蜈蚣咬伤是很疼的，甚至会有生命危险。

相比之下，多数马陆则是草食性的，主要以腐烂的植物为食。只有很少一部分马陆是食肉的。很多马陆能将身体卷缩成钱币状或球体，因为它们每一体节的背部要比腹部长的多。现已命名的马陆约有1万种，但是据估计现今仍存活的已不足六分之一。多数马陆的每一个体节上都有一对复杂的腺体，能够分泌有难闻气味的液体。这些液体从身体两侧流出，起到自卫的作用。由于这种分泌物中含有多种多样的化合物，并且它们的保护效力也不尽相同，因此，研究不同种类马陆的分泌物的化学成分已成为一个有趣的课题。还有一些种类能够从头部顶端分泌氰化物气体。马陆一般生活在潮湿的、避

光的地方，如树叶下面，腐烂的木桩里，树皮或石头下面，或是在土中。

蜈蚣的每一体节上有一对足，是猎食性动物。马陆的每一体节上有两对足，是食草动物。

46.4.2 昆虫纲：昆虫

昆虫是迄今为止地球上种类最多的生物，无论是种类还是数量。昆虫生活在地球上每一个你能想像得到的环境中，陆地上、淡水中，有的甚至生活在海水中。已命名的动物中，有一半是昆虫。实际上昆虫所占的比例要比一半还要多，因为还有上百万种的昆虫没有被发现、分类和命名。美国和加拿大记录了约9万种，实际上这个地区的种类至少应该到达12.5万种。据估计，一公顷的热带森林地中生活着4.1万种昆虫；许多市郊的花园中就有1500或是更多种类的昆虫。据估计，每时每刻都有1018只昆虫生活在这个地球上。图46.24和表46.2中所列出的形形色色的昆虫只是其中极少的一部分。

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图46.22 蜈蚣 蜈蚣（Scolopendra）是活跃的食肉动物。

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图46.23 马陆 草食性的马陆（Sigmoria）。

1）外部结构

昆虫主要是陆生群体，而且大部分水生的昆虫也具有陆生的祖先。多数昆虫相对较小，体长或翅展在0.1mm～30cm之间。昆虫身体分为三个部分：头部、胸部和腹部。胸部生有3对足，1对触角。另外，有些种类具有1对或2对翅。昆虫的口器具有相同的基本结构，但是根据食性的不同特化为不同的类型（图46.25）。多数昆虫具有复眼，有些也具有单眼。

昆虫的胸部分为三部分，每一部分有1对足。有些种类的幼虫没有足，例如多数双翅目（Diptera）的昆虫（图46.26）。如果具有2对翅，它们分别着生在中胸和后胸。如果只有1对翅，它们一般着生在中胸。胸部一般充满了肌肉，带动足和翅运动。

昆虫的翅是从体壁长出的囊状物。成虫的翅除了翅脉以外都是实心的。昆虫的翅与其他的附肢不是同源器官。一般的昆虫都有2对翅，

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(a)

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(q)

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(c)

图46.25 三种昆虫的口器（a）蚊子的刺吸式口器。（b）苜蓿粉蝶吸食花蜜的虹吸式口器。（c）家蝇的舐吸式口器。

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图46.26 蚊子（Culex pipens）的幼虫 在水中生长的蚊子的幼虫是很活跃的，它们通过伸出水面的管呼吸。在水的表面覆盖一薄层油可以将它们溺死。

(c)

(a) (b)

(p)

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(e)

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(1)

图46.24 形形色色的昆虫（a）月形天蚕蛾（Actias luna）。月形天蚕蛾及其亲缘种是最漂亮的昆虫之一（鳞翅目）。（b）蝇（Ptecticustrivittatus）（双翅目）。（c）棉铃象（Anthonomus grandis）。象鼻虫是甲虫中的一大类（鞘翅目）。（d）刺状叶蝉（Umbonica crassicornis） （半翅目）。（e）交尾的蝗虫（直翅目）。（f）白蚁（Macrotermes bellicosus）（等翅目）。大的香肠形状的个体是蚁后，专门负责产卵；大多数在蚁后周围的小型个体是工蚁，稍大一些的个体寿命很短，是繁殖雄蚁。

但有些种类，如苍蝇，第2对翅在进化的过程中退化为1对平衡棒。大多数昆虫在休息时将翅收在它的腹部上方，但有些种类，如蜻蜓和豆娘（蜻蜓目），翅始终保持直立或向外伸展状态。

甲虫等昆虫的前翅坚硬，它盖住后翅，一般在飞行时打开。直翅目昆虫（如蝗虫和蟋蟀）坚硬的前翅同时起到保护作用。昆虫的翅由几丁质和蛋白质组成，管状的起加固作用的翅脉也是由几丁质和蛋白质组成。蛾和蝴蝶的翅上覆盖着颜色鲜艳的鳞片（图46.27）。一些昆虫，如跳虫和衣鱼，没有进化出翅。其他无翅昆虫，如跳蚤和虱，则是由有翅的祖先演变而来的。

2）内部器官

昆虫的内部结构在很多方面与其他的节肢动物相似。它们的消化道呈管状，多数情况下成螺旋形。它们的消化道一般与身体

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图46.27 蝴蝶翅上的鳞片 这些鳞片组成了蝴蝶和蛾翅上的各种彩色图案。

脂肪体（fat body）位于昆虫体腔中的一群细胞中。相对昆虫的体积而言，这个结构相当大，起着食物储存库的作用，同时还具有脊椎动物肝脏的某些作用。它们在未成年的昆虫中更为显著，当昆虫变态完成后，脂肪体将会消失。不进食的成虫依然保留有脂肪体，并且依靠其中储存的食物生存，但是这些昆虫的寿命一般都很短。

3）感觉器管

除了眼以外，昆虫还具有很多其他的感觉器官。其中包括广泛分布于昆虫体表的感觉毛（sensory hair），这些感觉毛与神经细胞相连，对于机械刺激与化学刺激很敏感。在昆虫最易与其他物体接触的部位-触角和足

等长，但在蝉、叶蝉等半翅目（Hemiptera）昆虫以及许多蝇类等双翅目昆虫中，它们的消化道呈高度的螺旋形，长度是体长的几倍。这种长的消化道经常出现在刺吸式口器的昆虫中。这种昆虫以吸食汁液为食，而不是食用富含蛋白质的固体食物。对于它们而言，长的消化道能够提供更多的溶解和吸收养分的机会。由于这些昆虫的消化酶被稀释，因此它们在液态环境中的活性比固态环境中的低。当食物通过这种长的消化道时，它赋予了酶更长的工作时间。

昆虫消化道的前端和后端皆角质化。消化作用主要在胃或中肠中进行，而排泄则在马氏管中进行。消化酶主要由中肠的细胞分泌，虽然也有部分来源于口中的唾液腺。

昆虫的气管在身体中延伸，穿过不同的组织。在许多有翅的昆虫当中，气管在身体的多处膨胀，形成气囊。这些气囊被肌肉所包围，形成风箱系统，使大量空气进入到气管系统。气门成对排列在胸腔和腹腔的两侧，一侧最多有10个。在多数昆虫中，气门可以通过肌肉控制开闭。气门的关闭对于减缓水分流失很重要。一些寄生和水生的昆虫，它们的气门始终是闭合的。它们的导管就在表皮以下，气体可以通过扩散实现交换。

上，感觉毛尤为丰富。

声音对于昆虫尤为重要。蝗虫、蟋蟀、蝉和蛾等昆虫通过鼓膜器（tympanal organ）（即听器）探测声音。这些器官具有成对的结构，一层薄的鼓膜（tympanum）与气管气囊相连。在许多其他种类的昆虫中，声波则依靠感觉毛来探测。雄性蚊子通过触角上上千根的感觉毛探测雌性蚊子翅震动的声音。

声音的探测对于昆虫来说很重要，不仅有利于自我保护，而且也有利于相互交流。许多昆虫通过发出声音进行交流，这些声音多数是微弱而尖锐的，所以这些声音人类是听不见的。只有一小部分昆虫，尤其是蝗虫、蟋蟀和蝉，它们发出的声音人类可以听到。雄性的蟋蟀和长角蝗虫能够通过前翅相互摩擦而发出声音，而短角蝗虫则是通过后足与翅上的特定部位相互摩擦发出声音。雄蝉是通过震动腹部前端气囊的膜发出声音。

除了声音之外，几乎所有的昆虫还通过信息素（pheromone）传递信息。这些化合物在化学结构上各不相同，当它们被释放在环境当中后，很小的剂量就可以在个体间传达各种信息。这些信息不仅可以在交配过程中起到吸引和辨认伴侣的作用，而且可以为自己的同类留下行踪，如蚂蚁。

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昆虫的身体都分为头、胸、腹三个部分。3对足着生于胸部。多数昆虫具有复眼，许多昆虫具有1对或2对翅。昆虫通过多种方式感知环境，其中包括感觉毛、鼓膜器官和化学感受器。

46.4.3 昆虫的生活史

多数昆虫的幼虫是从母体产出的受精卵孵化而来。受精卵发育成幼虫，随后咬开卵壳破壳而出，许多幼虫头部的特化的突出物就具有这种功能。有些昆虫的卵也在母体内孵化。

在幼虫发育为成虫的过程中，昆虫要经历几次蜕皮过程。多数昆虫在发育过程中蜕皮4～8次，但是有些种类蜕皮达30次之多。两次蜕皮间的阶段称为龄（instar）。刚刚蜕皮的昆虫是白色的，很柔软，尤其易受攻击。它的外骨骼通常在1～2h内变硬，在此时期，昆虫通过摄入空气或喝水使自己的体积迅速变大。

昆虫有两种变态类型：简单变态（simple metamor-phosis）和完全变态（complete metamorphosis）（图46.28）。简单变态的昆虫，幼虫阶段一般称为若虫（nymph）。若虫一般与成虫相似，比成虫体小，翅没有发育完全，颜色也与成虫不同。蜉蝣和蜻蜓等简单变态的昆虫的若虫生活在水中，靠鳃呼吸。而它们的成虫阶段是陆生的，形态也与它们的若虫有很大的差别。蝗虫等昆虫的若虫和成虫的栖息环境是相同的，在其生活史中，翅的发育、体形的变化、单眼及其他一些特征的出现是渐变形成的。

完全变态的昆虫，它们的翅在幼虫阶段发育，只有在最后一次的蜕皮之后才表现出来（图46.28b）。这一阶段的昆虫依据不同的种类被称为蛹（pupa）或茧（chrysalis）。蛹或茧一般不能自由移动，但是蚊子的蛹则可以自由移动。在昆虫的这个阶段中，它们的身体在蛹或茧中发生了很大的变化。

90％以上的昆虫，包括所有大型种类，都是完全变态。它们的幼虫和成虫生活在不同的环境中，具有不同的习性，一般具有不同的外形。未成熟的幼虫（larvae）通常似蠕虫状，与成虫形态相差甚远。幼虫没有复眼，有些没有足，有些有足，有些则在腹部具有足状附肢。它们一般都具有咀嚼式口器，即使其成虫是刺吸式口器也是如此；咀嚼式口器是最原始的口器。幼虫与成虫发挥不同的生态作用，这使得它们不会竞争同一资源，这也是它们的优势。

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蜕皮和变态受激素调控。蜕皮激素（moltinghor-mone or ecdysone）由胸腺分泌，当该腺体受到脑激素刺激时分泌蜕皮激素，而脑激素则是由感觉神经细胞产生并释放入血液中。受蜕皮激素诱导的蜕皮过程还受保幼激素（juvenil hormone）的调控。保幼激素出现在幼虫的体内，随着蜕皮的进行，保幼激素的量逐渐减少。当保幼激素水平较高时，蜕皮产生新的幼虫；当保幼激素水平较低时，则产生蛹，随后发育成成虫。

(a)

卵 早期幼虫 大个的幼虫 蛹 家蝇成虫

(b)

图46.28 变态（a）臭虫（半翅目）的简单变态。（b）家蝇（双翅目）的完全变态。

蛹不进食，几乎没有活动性。所以，昆虫在蛹的阶段尤其容易受到攻击和被寄生，但是它们一般被茧和其他保护性结构所覆盖。这种完全变态的昆虫包括蝴蝶和蛾、甲虫、蜜蜂、黄蜂和蚂蚁、蝇以及跳蚤。

有些昆虫从幼虫到成虫没有显著的变化，这种发育形式称作无变态（ametabolus）。许多原始的种类，如衣鱼和跳虫就属于这一类。

昆虫经历简单或完全变态。

（舒骁 武振龙 谢莉萍 译校）

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| 目   |     | 典型代表 主要特点 | 已知种类 |
| --- | --- | --- | --- |
| 鞘翅目 | 甲虫  | 动物界中种类最多的一目；2对翅；前翅角质，保护透 | 350 000 |
|     |     | 明的后翅；外骨骼坚硬；咀嚼式口器；完全变态 |     |
| 双翅目 | 蝇类  | 一些种类叮咬人类和其他哺乳动物，被认为是害虫； | 120 000 |
|     |     | 前翅透明、后翅退化成平衡棒；舐吸式或刺吸式口器： |     |
|     |     | 完全变态 |     |
| 鳞翅目 | 蝶类  | 由于具有观赏性经常被采集；2对翅宽大，有鳞，用于 | 120 000 |
|     | 蛾类  | 飞行，一般具有鲜艳的颜色；体被毛；虹吸式口器； |     |
|     |     | 完全变态 |     |
| 膜翅目 | 蜜蜂  | 一般群居，能够蜇刺其他动物；2对翅，透明，用于飞 | 100 000 |
|     | 胡蜂  | 行：具有可动的头部和发达的眼；经常蜇刺其他动物； |     |
|     | 蚂蚁  | 嚼吸式口器；完全变态 |     |
| 半翅目 | 臭虫  | 通常吸食血液；2对翅或没有翅；刺吸式口器；简单 | 60 000 |
|     | 叶蝉  | 变态  |     |
| 直翅目 | 蝗虫  | 具有跳跃力；2对翅或没有翅；属于大型昆虫；成虫咀 | 20 000 |
|     | 蟋蟀  | 嚼式口器；简单变态 |     |
|     | 蟑螂  |     |     |
| 蜻蜓目 | 蜻蜓  | 昆虫中最原始的一目；2对翅，透明，用于飞行；躯干 | 5000 |
|     |     | 大而细长；咀嚼式口器；简单变态 |     |
| 等翅目 | 白蚁  | 少数的几种以木材为食的动物；2对翅，但是有的阶段 | 2000 |
|     |     | 没有翅；群居；身体具有多种形态，具有劳动分工； |     |
|     |     | 咀嚼式口器；简单变态 |     |
| 蚤目  | 跳蚤  | 体形很小，以咬人著称；没有翅；体小而侧扁，具有 | 1200 |

跳跃足；刺吸式口器；完全变态

章 节肢动物 901

第46章

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<www.mhhe.com/raven6/resources46.mhtml>

![](image_8137275.jpeg)

46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化

·具关节的附肢和外骨骼极大地增强了节肢动物的运动能力和控制能力，使节肢动物门成为动物界个体数量和物种数量最多的门，具有重要的生态物种多样性。

·传统的分类学方法根据形态学特征将节肢动物分为三个亚门，而新的研究对这种分类方式提出了质疑。

·与环节动物一样，节肢动物具有分节的躯干，但是有些体节在进化过程中发生了愈合，形成体区。所有的节肢动物都具有坚硬的外骨骼。

1．外骨骼的优势是什么？在蜕皮过程中发生了什么变化？是什么控制着这一过程？

2．节肢动物具有哪一类型的循环系统？描述血流的方向。是什么保持血液的单向流动？

3．什么是马氏管？它们与哪些系统相连？它们是如何排出废物的？它们是如何控制水分流失的？

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·拓展章节：

节肢动物的分类

·技能测验：

昆虫的内部结构

46.2 有螯动物都具有螯爪或螯钳

·螯动物由三类组成：蛛形纲（蜘蛛、蜱、螨和蝎子）、肢口纲（鲎）以及海蜘蛛纲（海蜘蛛）。

·蜘蛛是人们最熟悉的蛛形纲动物，具有一对鳌肢、一对触肢、4对足，用于行走。蜘蛛将消化酶分泌入猎物中，吸食其中的消化液。

46.3 甲壳类动物具有分支状的附肢

4．节肢动物通常分为哪两类？描述每一类口器和附肢的特点，并各举几例。

·甲壳类动物具有大约35000种，其中包括蟹、虾、龙虾、藤壶、潮虫、沙蚤以及其他种类。它们的附肢基本上都是二叉型的，它们的胚胎发育是与众不同的。

5．甲壳动物身体的哪一部分具有足？

6．二叉型附肢与单叉型附肢有何区别？

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·科学家视角：

探询生命的历史

·课外研究：

蟹的螯爪的进化

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46.4 昆虫是种类最为繁多的动物类群

·技能测验：

甲壳类

·蜈蚣和马陆是分节的单叉型节肢动物。蜈蚣每个体节只有1对足，是猎食动物；马陆每个体节有2对足，是草食动物。

·昆虫身体分为三部分，具有3对足，一般具有1或2对翅。许多种类具有复眼及其他特化的感觉器官。

·昆虫或是简单变态，或是完全变态。简单变态经历一系列与成虫相似的变化；而完全变态具有蠕虫状的幼虫，变成几乎没有运动能力的蛹，最后变为成虫。

7．多数昆虫具有哪类消化系统？以吸食低蛋白含量的汁液为食的昆虫的消化系统发生了哪些适应性变化，为什么会发生这种变化？

8．昆虫的龄与变态的关系是什么？昆虫的两种变态分别是什么？它们的区别是什么？

9．蜈蚣与马陆的相同点与不同点各是什么？

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·节肢动物

·学生研究：

昆虫的行为

·技能测验：

变态发育

第 12 篇 动物的多样性

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BioCourse.com

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第 章

棘皮动物

要点概述

47.1 后口动物的胚胎发育方式完全不同于原口动物

47.1.1 原口动物和后口动物 后口动物-棘皮动物、脊索动物以及其他几类动物，都具有相同的但不同于原口动物的发育模式。

47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物

47.2.1 后口动物 棘皮动物的幼虫是两侧对称的，后来发育为辐射对称的成体。

47.2.2 棘皮动物的体制 棘皮动物具有内骨骼和独一无二的水管系统。

47.3 棘皮动物六个纲的成体都呈辐射对称

47.3.1 海百合纲：海百合和羽状海星 海百合纲是惟一一类大部分时间都生活在海底的棘皮动物。

47.3.2 海星纲：海星 海星是具有五条腕的可移动的肉食动物。

47.3.3 海蛇尾纲：海蛇尾 海蛇尾经常被混淆为海星，可是它们却有很大的差异。

47.3.4 海胆纲：海胆和沙币 海胆是五辐射对称的，但没有腕。

47.3.5 海参纲和海菊花纲：海参和海菊花 海参是身体柔软、没有腕的棘皮动物。最近发现的一类棘皮动物-海菊花，是很小的、生长在深海的原始棘皮动物。

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图47.1 棘皮动物 海蛇尾（Ophiothrix）是棘皮动物最大家族中的一员。

棘皮动物，包括所有的海星，被形容为“上帝专门设计用来迷惑动物学家的高贵一族”。幼虫是两侧对称的，却经历一种奇异的变态过程而成为辐射对称的成体（图47.1）。体腔的一部分转变为独特的水管系统，利用液体压力来操纵众多的微小管足，用以进行移动和捕食。有一些棘皮动物的皮肤下具有像“盔甲”一样的内骨骼骨板。许多棘皮动物的体表遍布着爪状的微型钳子，经常位于柄上，有时还具有毒腺。这些特征在动物界中都是独一无二的。

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47.1 后口动物的胚胎发育方式完全不同于原口动物

47.1.1 原口动物和后口动物

迄今为止，我们见过的真体腔动物-软体动物、环节动物和节肢动物，都开始于一个细胞形成的空心球，也就是囊胚，然后这个囊胚凹陷形成了双层的球，朝外开的口叫做胚孔。也是在这一类动物中，口的发育是从胚孔附近开始的（图47.2）。从通常意义来看，这个共同的发育模式存在于所有的无体腔动物中。口以这种形式发育的动物称为原口动物（protostome）。如果这样的动物有一个独立的肛门，它会随后在胚胎的另一端发育形成。这种发育方式在各个门中都很常见，说明了它是所有动物中最原始的发育方式，而且具有所有真正的后生动物共同祖先的特征。

在棘皮动物、脊索动物以及其他少数相关的小门中，还存在着另一类独特的胚胎发育模式。这种发育模式的一致性，以及它与其他原口动物的差异性说明了所有具有这一特征的门是由共同的祖先进化而来的。在后口动物（deuterostome）的发育过程中，胚孔发育成生物体的肛

门，而口则随后由囊胚上产生的第二个孔发育而来。

后口动物的胚胎发育显示了动物进化的过程。除了胚孔形成的方式之外，后口动物在一系列其他的基本胚胎特征上与原口动物不同：

（1）在胚的生长过程中，细胞的持续分裂称为卵裂（cleavage）。卵裂的方式与胚轴密切相关，而这决定了细胞的排列。在几乎所有的原口动物中，每一个新形成的细胞都与胚轴形成一定的微小角度。结果，新细胞填充在旧细胞的空隙中，紧密排列在一起。由于分裂形式的一系列细胞从极轴螺旋向外排列，所以，这种卵裂方式称为螺旋形卵裂（spiral cleavage）（图47.2）。

在后口动物中，细胞相互平行分裂，并与胚轴成直角。结果，每次分裂形成的成对细胞直接互相叠置，这种方式产生的细胞排列疏松。这种方式叫做辐射形卵裂（radial cleavage），因为一系列分裂形成的细胞显示出从胚轴向外辐射的线条。

（2）原口动物呈现确定性（determinate）发育。在这种发育模式当中，每个胚胎细胞都有着预先设定好的命运，发育为成体中特定的组织。在分裂开始之前，作为发育信号的化学物质分布在卵的不同部位。于是，随着受精卵的分裂，不同的信号分配给不同的子细胞。这种

原口动物

1细胞

2细胞

4细胞

8细胞

16细胞

32细胞

后口动物

图47.2 原口动物和后口动物的胚胎发育 卵裂形成了一个空心的细胞球，叫做囊胚。囊胚的内陷产生了胚孔和原肠腔。在原口动物中，胚细胞呈螺旋状分裂并紧密堆叠。胚孔发育成了动物的口，而体腔形成于中胚层的开裂。

第12篇 动物的多样性

| 过程确定了甚至是刚形成的胚胎细胞的命运。后口动物， 现存最完好、最丰富的动物化石有6亿年的历史，它 |     |     |     |     |
| --- |     |     |     |     | --- | --- | --- | --- |
| 相对而言，呈现出不确定性（indeterminate）发育。受精 们分布于澳洲的埃迪卡拉（Ediacara）动物群和其他类似 |     |     |     |     |
| 卵最初的几次细胞分裂产生出完全相同的子细胞。其中 的地方。在这些化石当中，许多动物的代表类群已不复 |     |     |     |     |
| 的任何一个细胞，如果从其他的细胞分离出来，都能够 存在。而且，这些古老的石头提供的证据表明，体腔动 |     |     |     |     |
| 发育形成一个完整的个体。这可能是因为促使胚细胞分 物是最先进的动物进化支，尤其值得注意的是，两类最 |     |     |     |     |
| 化发育的化学物质直到动物胚胎发育的晚期才开始分布 主要的动物分支很早就分道扬镳了。在体腔动物中，几 |     |     |     |     |
| 而造成的。 乎所有的后口动物都有共同的原口动物祖先，这一理论 |     |     |     |     |
| （3）在所有的体腔动物中，体腔都由中胚层发育而 已被rRNA比较和其他分子生物学证据所证实。但是，这 |     |     |     |     |
| 来。原口动物体腔的形成方式很简单，随着中胚层内体 一过程发生在很早以前，可能与现存的任何生物类群毫 |     |     |     |     |
| 腔的膨大，细胞就彼此分开了。但是，在后口动物中，通 无相似之处。<br><br>常一组细胞都会移动形成新的组织结构体腔通常是 |     |     |     |     |
| ,。<br><br>由原肠腔（archenteron）的外翻形成的，原肠腔是原肠胚 在后口动物中，卵呈辐射状卵裂，且胚孔发育成肛 |     |     |     |     |
| 内的一条中央管，也叫做原始消化管。这个与内胚层并 门。在原口动物中，卵呈螺旋状卵裂，胚孔发育成口。 |     |     |     |     |
| 行的管道，通过胚孔与外界相通，并最终成为消化腔。<br><br>中胚层<br><br>C | 原肠腔 | 体腔  | 肛门  | 体腔  |
| .<br><br>\-1<br><br>8<br><br>H<br><br>\-<br><br>T<br><br>.<br><br>N |
|     |     |     |     | 口   |
| 囊胚 胚孔 | 中胚层 | 开裂  | 在胚孔处 | 形成口 |
|     | 原肠腔 | 体腔  | 口   | 体腔  |
|     |     |     |     | 肛门  |

图47.2 原口动物和后口动物的胚胎发育（续）在后口动物中，胚细胞辐射状分裂并形成疏松的排列方式。胚孔发育成为动物的肛

门，口在另一端发育。体腔从后口动物的原肠腔外翻形成。

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47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物

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47.2.1 后口动物

软体动物、环节动物和节肢动物是原口动物。但是，

棘皮动物却因后口式发育而不同，这是一个重要的进步。

内骨骼也是在棘皮动物中最先出现的。

棘皮动物

后口式海洋动物棘皮动物（echinoderm），出现于大约6亿年前。棘皮动物门是一类非常古老的海洋生物，大约包括6000种现存的种类，化石记录也很丰富（图47.3）。棘皮动物的名字是源于“多刺”的皮肤，也指紧贴精细皮肤下的由坚硬的、富含钙的骨板组成的内骨骼（endoskeleton）（图47.4）。最初形成的时候，这些骨板处于活组织之内，是名副其实的内骨骼，而发育为成体时，骨板相互愈合形成了一个硬壳。棘皮动物的另一个进步是发展出了一套辅助移动或捕食的水管系统（water vas-cular system）。这种充满了液体的系统由一个中央的环水管和由此伸向身体和腕的五个辐水管组成。

在海边的许多最常见动物中，海星、海蛇尾、海胆和海参都是棘皮动物。它们的成体都是辐射对称的。虽然其他一些动物也有辐射对称的，但都不具备成熟棘皮动物那样复杂的器官系统。棘皮动物不仅在浅海中很常见，在深不见底的地方也很多。在大洋沟（oceanic treach）中，也就是海洋中最深的地方，海参占据了那里生物数量的90％！除了少数游动的海参之外，它们几乎全部都是底栖的。成体的直径或长度从几毫米到一米多。

棘皮动物有着极好的可追溯到寒武纪的化石记录。但是，纵使有这样丰富的信息，棘皮动物的起源仍然是未知数。人们认为它们可能从两侧对称的祖先进化而来，因为棘皮动物的幼体是两侧对称的。作为棘皮动物特征之一的辐射对称是在成体阶段演化形成的。许多生物学

家相信早期的棘皮动物是固着不动的，并为了适应这种固着生活而进化出了辐射对称。两侧对称体制是那些在环境中穿行的动物的一种适应性，而辐射对称体制对于那些生活在完全相同的环境中的动物来说更为有利。棘皮动物通过一个中央柄固着于海底，这种类型曾经普遍存在，但现存的种类大约只有80种。

棘皮动物是一类独特的海洋生物，在棘皮动物中第一次出现了后口式发育和内骨骼。

47.2.2 棘皮动物的体制

棘皮动物的体制在发育过程中经历一个根本的演变。所有的棘皮动物都是次生性辐射对称（secondary radialsymmetry）的，也就是说，其幼虫是两侧对称的，成虫却演变成辐射对称。由于它们辐射对称的身体，因此无法使用通常用来形容动物身体的那些名词：背部、腹部、前面、后面。对于头尾不分的动物来说，这些是毫无意

图47.3 棘皮动物的多样性（a）海星（Oreaster occidentalis，海星纲）分布于墨西哥加利福尼亚湾。（b）拟刺参（Parastichopusparvimensis，海参纲）分布于菲律宾。（c）海胆（海胆纲）。

(c)

(b)

(a)

第12篇 动物的多样性

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图47.4 后口式发育和内骨骼的进化 棘皮动物，如海星（棘皮动物门），是后口式发育的体腔动物。精细的皮肤覆盖着由富含钙的

板块构成的内骨骼，这些板块通常愈合成连续的坚硬而多刺的一层。

义的。相反，棘皮动物的身体结构是参照位于口面上的口进行讨论的。大多数的棘皮动物利用口面来爬行，虽然海参和其他一些棘皮动物的体轴是水平的，它们依然利用身体前端的口面部分来爬行。

条腕或沙币的“壳”。这些动物没有头或大脑。它们的神经系统由一个发出分叉的中央神经环（nerve ring）组成。这些动物能够产生复杂的应激反应，但是没有中枢的作用。

棘皮动物有着五辐射对称的身体体制，像海星的五

1）内骨骼

棘皮动物的皮肤很精细，含有上千个感觉神经细胞，覆盖在内骨骼之上。内骨骼由可移动或固定的富含钙的小骨片（ossicle）构成。这些动物或多或少是可以连续生长的，但是它们的生长会随成年而减缓。在板块最初形成的时候，它们被包在活组织中。在一些棘皮动物中，如海盘车或海参，小骨片广泛分散，且体壁是柔软可变形的。另一些，特别是海胆类，小骨片愈合形成一个刚性的壳。在很多情况下，这些骨板上有棘刺。几乎所有的棘皮动物的整个内骨骼，甚至连海胆的长刺，都被一层皮肤所包裹。这一门动物的另外一个重要特征是出现了易变的胶原组织，可以从坚硬有弹性的组织变为柔软可流动的组织。这种神奇的组织正是许多棘皮动物具有某些独有特征的原因所在，比如快速自切身体某部分的能力。有些棘皮动物身体某些部分的骨板上有小孔，管足（tube feet）即从这些孔中伸出来。这些管足是水管系统的一部分，而水管系统是棘皮动物所特有的。

2）水管系统

棘皮动物的水管系统（water vascular system）以环绕食道的环水管（ring canal）为中心，呈辐射状排列。5条辐水管（radial canals）的位置在胚胎发育的早期就已确定，随后延伸进入身体的5个部分并决定了其基本对称方式（图47.5）。水流通过棘皮动物表面的筛板（madre-porite）进入水管系统，再经过石管（stone canal）流进环水管。之所以叫做石管是因为它周围环绕着碳酸钙。5

条辐水管通过短的侧水管分支延伸进空心的管足（图47.6）。在某些棘皮动物中，每个管足的末端都有一个吸盘；另一些棘皮动物就没有吸盘。每个管足的基部是一个肌肉质的囊状罍（ampulla），里面充满液体。当囊状罍收缩时，液体受到单向瓣膜的阻止不能进入辐水管，而被压入管足，管足便伸长，并附着在其他物体上。管足壁内的纵向肌肉随之收缩使管足弯曲。囊状罍舒张时，液体流回囊状罍内引起管足移动。借助大量弱小的管足的协调运动，棘皮动物可以在海底“漫步”。

海参（见图47.3b）体表通常有五列管足用于运动。在口腔附近还具有特化的、用于摄食的管足。海百合的腕由口朝上的杯状物的边缘伸展开来，腕的分支又伸出管足。有了这些管足，动物体就可以从周围的水中获取

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图47.6 管足 砂海星（Ludia magnifica）伸展的管足，管足末端没有吸盘。

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图47.5 棘皮动物的水管系统 辐水管使水能够流入管足内。当每个管足的囊状罍收缩的时候，管足伸长并附着于海底。随后，管足的肌肉收缩使管足弯曲，并将动物拉向前方。

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图47.7 棘皮动物自由生活的幼虫 图中显示了幼虫赖以运动的纤毛带。由于幼虫是两侧对称，意味着棘皮动物的祖先与现存的种类不同，它不是辐射对称的。

食物。而海蛇尾（见图47.1）的管足是尖的，专门用来摄食。

3）体腔

在棘皮动物中，占比例较大的体腔与一个复杂的管系统相联系，协助循环和呼吸。许多棘皮动物通过小的、指状的皮鳃（papulae）（见图47.5）将呼吸的废物排出体外。皮鳃的内腔与体腔相连通，它们被一薄层皮肤覆盖，穿过体壁向外突出，起到鳃的作用。

4）繁殖

许多棘皮动物都能够再生失去的部分，而且有些种类，特别是海星和海蛇尾，在受到攻击时能够失去身体的多个部分。一些棘皮动物，通过分裂能够进行无性生殖，海星的残片有时候能够再生出完整的海星来。有一些较小的海蛇尾，特别是热带的种类，能定期地通过将身体分裂成均等的两部分来进行繁殖，每一半随后都能够再生出完整的动物。

虽然许多棘皮动物都具有分裂成小部分并由此再生出新的个体的本领，但这一门的大多数种类的繁殖还是通过外部的有性繁殖来完成的。大多数棘皮动物是雌雄异体，虽然外表上看不出什么区别。棘皮动物的受精卵通常发育成自由游动的、两侧对称的幼体（图47.7），但

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图47.8 海百合（Cenocrinus asterius）这两种海百合显示出典型的抛物线型的腕组成的“猎食网”。水流从右流向左，把微生物带进细长的海百合腕中。猎物被捕捉以后，顺着腕流进了中间的口中。这张照片是在巴哈马群岛海域大约400m深处拍摄的。

与软体动物和环节动物的担轮幼虫不同。这些幼虫组成了浮游生物的一部分，直到它们经过一系列的变态，成为固着生活的成体。

棘皮动物的特征是具有次生性的五辐射对称的体制。它们具有独特的富含钙的小骨片和独特的水管系统，包括它们的空心管足。

47.3 棘皮动物六个纲的成体都呈辐射对称

棘皮动物总共有20个已经绝迹的纲和6个现存的纲：①海百合纲，常见种有海百合和羽状海星；②海星纲，常见种为海星；③海蛇尾纲，常见种为海蛇尾；④海胆纲，常见种为海胆；⑤海参纲，常见种为海参；⑥海菊花纲，常见种为海菊花。海菊花是最近发现的，生长在深海中淹没的木质上。

47.3.1 海百合纲：海百合和羽状海星

海百合和羽状海星属海百合纲（Crinoidea）。与其他现存的棘皮动物不同，它们的口和肛门位于身体上方的一个敞开的圆盘中。口和肛门通过一段简单的消化道相连。这些动物有简单的排泄和生殖系统以及庞大的水管

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图47.9 羽状海星 生活在澳大利亚大堡礁的羽状海星。

系统。腕是海百合的捕食工具，位于圆盘的周围。不同种类的海百合从身体向上伸出5～200条腕不等，从腕上又伸出一种叫做羽枝（pinnule）的结构。在所有的海百合中，最初腕的数目并不多。具有10条以上腕的种类在成长的过程中不断增加新的腕。海百合是滤食动物，借助管足上的黏液捕食微生物，这种黏液在羽枝上非常丰富。

研究棘皮动物的科学家认为，棘皮动物门共同的祖先是固着不动的辐射对称的动物，与海百合相似。在古代海洋中有着大量的海百合，并且出现在5.15亿年前沉积的伯吉斯岩（Burgess shale）中。这一纲中已发现的化石种类超过6000种，而现存的只有600种。

1）海百合

有两种基本的海百合身体体制。在海百合中，花朵形的身体依靠一个长约15～30cm的柄固着在基质上，有些种类的柄甚至长达1m（图47.8），有些化石种类的柄有20m长。如果海百合从附着物上脱落下来，有些海百合可以靠它们羽毛状的腕缓慢的移动。现存的近80种海百合都发现于100多米深的大海中。海百合是仅存的完全固着的棘皮动物。

2）羽状海星

海百合纲的第二大类群-羽状海星（feather star），

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图47.10 海星纲 海星是本纲的常见种。

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图47.11 海星正在攻击蛤 管足末端有杯状的吸盘，排列在每条腕腹面的沟两旁。

有近520种。在发育的早期，圆盘就从柄上脱落（图47.9）。成年的羽状海星具有很长的、多分支的腕，通过爪形的结构将自己固定在附着物上。但是，有一些羽状海星却能够短距离游动，而许多都能够沿着附着物移动。与海百合相比，羽状海星分布在更浅一些的海水中，这两类动物中只有极少数的种类分布在超过500m深的海水中。和海参一样，海百合也是西太平洋温暖水域中最为庞大的无脊椎动物家族。它们有雌雄之分，性器官就是位于腕和羽枝上的特殊的腔隙中的一群简单的细胞群。通常是体外受精，雌雄配子直接排入海水中，但偶尔会发生孵育，雌性会保护幼虫。

海百合纲的海百合和羽状海星，曾经非常繁盛。海百合纲是棘皮动物中终生营固着生活的惟一类群。

47.3.2 海星纲：海星

海星属海星纲（Asteroidea）（图47.10），也许是我

们最熟悉的棘皮动物。它们是海洋生态系统中最重要的捕食者之一，大小从几厘米到几米不等。它们主要分布在潮间带，但也有的种生活在深达10000m的水中。全世界共有约1500种。

海星的身体是由一个逐渐与腕衔接起来的中央圆盘组成的。虽然大多数海星都有五条腕，符合这一门的基本对称体制，但有些种类腕的数目却很多，通常是五的倍数。海星的身体较为平坦、柔软，体被有颜色的表皮。

1）内骨骼

表皮下是由富含钙的小骨片组成的内骨骼，它们和结缔组织连在一起。这些小骨片的突起形成了体表的棘刺（spine）。在这些棘刺基部的周围有一些很小的，像钳子一样的棘钳（pedicellariae），它们具有很小的爪，可以通过肌肉控制。这些棘钳能够去除身体表面的残渣，也可辅助捕食。

2）水管系统

海星口（底）面的每一条腕上有一道深沟从中央的口伸达腕的尖端。这些沟的两边是管足，用以移行。每条腕的内部都有辐水管将管足和身体中央的环水管连接起来。这些管道系统是由海星控制的一个独特的水压系统。与管足连接的囊状罍收缩时，能够使水进入管足，使之伸长。相反，管足的肌肉收缩时，液体流回囊状罍。每个管足端部的肌肉可以使管足吸盘的中央提升，从而使足按在附着物上时产生吸力。数百个管足协调运动，可沿着表面拉动海星的腕。

3）摄食

海星的口位于口面的中央。有一些海星以非凡的方式捕食双壳类软体动物。它们可以通过向贝壳施加拉力而把双壳类的贝壳打开一条缝（图47.11）。这条非常窄的缝足以使海星把它从口中伸出来的胃插入贝的体内。在软体动物体内，海星分泌消化酶，消化猎物的软组织，消化完成之后，就又把它的胃收回来。

4）繁殖

大多数海星都是雌雄异体的，每条腕的腹面都有一对性腺。卵和精子排进水中，所以是体外受精。在某些种类中，受精卵在特殊的孔腔或者直接在动物的身体下面孵化，发育成幼虫，幼虫凭借明显的纤毛带游动。

海星是具有五条腕的移动捕食者。

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图47.12 海蛇尾纲 海蛇尾快速地爬过海底附着物。

47.3.3 海蛇尾纲：海蛇尾

海蛇尾纲（图47.12）是棘皮动物门最大的一个纲，种类最丰富（大约有2000种）。营隐蔽避光生活，大多在夜晚活动。

海蛇尾有着细长、分叉的腕。它们是棘皮动物中移动性最强的动物，靠拉动自身来移动。通过成对或成组地移动腕，而使身体在基质上“划动”，从一侧移到另一侧。有一些海蛇尾用腕来游泳，这在棘皮动物中是非常罕见的习性。

海蛇尾在爬过海底的各种物体的时候，用管足捕食悬浮的浮游生物和有机碎屑。不仅如此，它们的管足也是重要的感觉器官，并在捕到食物后将其送进口中。正如它们的俗称“易碎星”，海蛇尾的腕非常容易脱落，这个特性使它们能够在捕食者面前保护自己。

像海星一样，海蛇尾有五条腕。与棘皮动物门的其他纲相比，虽然海蛇尾与海星的关系更近，仔细看来它们却非常不同。海蛇尾没有棘钳，而海星有，此外每条腕上的沟是封闭的，被小骨片覆盖。海蛇尾的管足没有囊状罍，没有吸盘，管足用于摄食而不是运动。

海蛇尾通常是雌雄异体，大多数种类的雌雄配子释放入水，并在水中结合，在浮游阶段完成发育过程。幼虫用精巧的纤毛带游动和捕食。有些种类在特殊的孔腔中抚育幼体，直到发育完全，幼体才从孔腔中释放。

海蛇尾隐蔽生活，随着腕的扭曲来移动身体。

第 47章 棘皮动物

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(a)

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(b)

图47.13 海胆纲（a）盾形网沟海胆（Echinarachnius parma），

（b）藩市球海胆（Strongylocentrotus franciscanus）。

47.3.4 海胆纲：海胆和沙币

海胆纲的海胆和沙币（sand dollar）没有独立的腕，但和其他的棘皮动物一样（图47.13），也是五辐射对称的身体体制。五列管足从石灰质的骨骼中伸出来，同时也有口和肛门的开口。这些开口可以在海胆球形的骨骼和沙币扁平的骨骼上看到。海胆纲大约有950个现存种。

海胆纲用它们的管足或者可移动的刺来行走，这些刺通过一个可以使它们自由旋转的关节连接在骨骼上。海胆和沙币沿着海底移动，靠藻类和小的有机碎片为生。它们用口周围很大的三角形牙齿把这些东西从附着物上刮下来。海胆的性腺被世界上许多地方的人认为是佳肴。

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图47.14 海参纲的代表种-海参。

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图47.15 海菊花纲（Concentricycloidea）的代表种-海菊花。

由于它们具有钙质骨骼，海胆和沙币常在化石中被完整保存，现已记录了5000多个化石种类。

像其他大多数棘皮动物一样，海胆和沙币也是雌雄异体。卵和精子被分别排入水中，并在水中受精。海胆纲有些种类会抚育幼体，还有一些种类有自由游动的幼虫，在幼虫细长、优美的腕上延伸着纤毛带。

沙币和海胆没有腕，但是是五辐射对称的。

47.3.5 海参纲和海菊花纲：海参和海菊花

1）海参

海参，又叫海黄瓜，属海参纲（Holothuroidea），形状多多少少就像它的植物同名物一样。与前面介绍的那些纲不同，海参是柔软的、蠕虫状的动物，通常有着坚韧的、皮革状的外表皮（图47.14）。本纲约有1500种，分布于世界各地。除了少数几种会游泳以外，海参都侧卧在海底。它们的口位于身体的前端，周围有8～30个特化的管足，叫做触手；肛门在另一端。围绕着口的触手会分泌黏液，用来捕捉海参赖以为食的小型浮游生物。每只触手都定期地在食管内擦拭，然后覆盖上新的黏液。

海参十分柔软，因为它们的钙质骨骼还原成了广泛分散的微小板块。这些动物有着庞大的内部分支系统，叫做呼吸树（respiration tree），由泄殖腔（cloaca）生成， 或叫做肛腔。通过收缩泄殖腔，水被压入或排出呼吸树；气体交换就在这个过程中进行。大多数海参雌雄异体，但也有些是雌雄同体的。

大多数海参除了触手之外，身体上还有管足。这些管足，或者局限于五条辐射沟内或者分散在全身表面，能够使海参缓慢的移动。另一方面，无论是否有管足，海

参都能蠕动向前。大多数的海参都行动迟缓，但是有些种类，特别是深海种类，能够快速游动。但海参被激怒的时候，有时它们会通过激烈的肌肉收缩喷出一部分内脏碎片，这些碎片会从肛门喷出，有时甚至冲破体壁。

2）海菊花

海菊花是一类发现较迟的棘皮动物（1986年发现），呈奇特的盘形，直径不到1cm，发现于新西兰1000m深海处（图47.15）。迄今为止只发现了两种。它们呈五辐射对称，没有腕。管足围绕圆盘的周边着生，而不是像其他的棘皮动物那样排成列。其中一种海菊花具有很浅的、吸盘状的胃，但没有消化管和肛门；另一种根本就没有消化管，仅在口的表面覆盖了一层直接吸收营养的膜。

海参是身体柔软的、蠕虫状的没有腕的动物。新近发现的海菊花是最神秘的棘皮动物，它们形态微小而简单，生活在深海，从周围的环境中吸取食物。

（舒骁 武振龙 谢莉萍 译校）

第47章

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<www.mhhe.com/raven6/resources47.mhtml>

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47.1 后口动物的胚胎发育方式完全不同于原口动物

·真体腔动物有两条重要的进化分支-原口动物和后口动物，二者都出现在已知最古老的多细胞动物化石记录中，可以上溯至6.5亿年前。

·在原口动物中，口在胚孔附近发育，且胚胎的早期分裂是螺旋形的。在发育的早期，每个细胞的命运就已决定，它们不能单独地发育成完整的动物。

·在后口动物中，肛门从胚孔或其附近发育而来，而口随后从原肠胚的另一端发育形成。胚的早期分裂是辐射式的。在发育的早期阶段，胚胎的每个细胞都能够分化形成完整的动物。

47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物

·棘皮动物是独特的海洋后口动物，成体是辐射对称的。

·棘皮动物的表皮覆盖着由分散或愈合的富含钙的板块构成的内骨骼。

·棘皮动物运用独特的含有管足的水管系统来运动或猎食。

47.3 棘皮动物六个纲的成体都呈辐射对称

1．在原口真体腔动物的胚胎发育过程中，卵裂和胚孔发生的方式是什么样的？后口体腔动物又是怎样的？

2．在真体腔动物中原口动物主要包括哪些门？后口动物包括哪些主要的门？这两大类群生物早期发育的细胞命运有何不同？从中胚层组织发育形成体腔，二者之间有何不同？

3．成年棘皮动物的身体体制呈现什么样的对称？

4．棘皮动物骨骼是如何组成和排布的？

5．棘皮动物如何呼吸？它们的消化系统是怎样发育的？

·海百合一生中部分或所有时间是固着不动的，它们的口和肛门都位于身体的上表面。

·海星是活跃的捕食者，用管足来移动。

·海蛇尾用管足来猎食，移动时同时动用两条腕。

·海胆和沙币的内骨骼是由愈合在一起的碳酸钙骨骼组成的，这种内骨骼在化石中保存完好。

·海参的内骨骼彻底退化且分散排列，这使它们身体柔软。

·海菊花是最新发现的一纲棘皮动物，有着盘形的身体。

6．棘皮动物门有哪两种繁殖方式？它们有什么样的幼虫？

7．海参与其他的棘皮动物的最主要的区别是什么？有些管足是如何特化的？它们的骨骼化程度怎样？它们独特的呼吸树有什么样的功能？它们的繁殖方式与其他的棘皮动物有什么不同？

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·棘皮动物

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第 章

脊椎动物

要点概述

48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动能力

48.1.1 脊索动物 脊索动物体内有一个弹性棒，这是向真正的内骨骼进化的第一个阶段。

48.2 无脊椎的脊索动物具有脊索，但没有脊椎

48.2.1 无脊椎的脊索动物 人们认为文昌鱼与脊椎动物的始祖很相似。

48.3 脊椎动物具有内部骨架

48.3.1 脊椎动物的特征 脊椎动物具有真正的、通常骨化的内骨骼，包括包围脊索的脊柱和包围大脑的颅骨。

48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空

48.4.1 鱼类 鱼的种类占脊椎动物的一半以上，所有其他的脊椎动物都由其中一支演化而来。

48.4.2 鱼类的进化史 鱼鳔使硬骨鱼成为一个极为成功的类群。

48.4.3 两栖动物 肺静脉的产生是一个关键性的进步，这使得脊椎动物能够在陆上生活。

48.4.4两栖动物的进化史 历史上，两栖动物的种类极其多样，包括很多大型的具有被甲的陆生种类。

48.4.5 爬行动物 爬行动物是最先能够在干燥陆地上生活的脊椎动物。

48.4.6占统治地位的爬行动物的兴衰 现已灭绝的爬行动物种类曾主宰了地球2.5亿年。爬行动物现存有4个目。

48.4.7 鸟类 鸟类与爬行类很相像，但是有羽毛。

48.4.8 鸟类的进化史 鸟类被认为是从恐龙进化而来，具有羽毛，是适应了飞行的种类。

48.4.9哺乳动物 哺乳动物是惟一具有毛发和乳腺的脊椎动物。

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图48.1 一种典型的脊椎动物 目前，哺乳动物，如雪豹（Panthera uncia），在陆生脊椎动物中占统治地位，但两亿年前，它们是爬行动物主宰的世界中的一个小类群。

48.4.10 哺乳动物的进化史 哺乳动物曾经与恐龙同时进化，但在恐龙消失后才变得繁盛。

脊索动物门（Chordata）动物（图48.1）的内骨骼与棘皮动物相比有了很大的发展。如前一章所述，棘皮动物的内骨骼与节肢动物的外骨骼的功能类似，是一个包围身体的硬壳，肌肉附着在其内表面。脊椎动物的内骨骼则完全不同，是真正在内部的内骨骼。脊椎动物的特征是在胚胎的背面具有一条弹性的棒状结构（即脊索）。肌肉附着在这条棒上，使得早期的脊索动物可以让背部侧向摇摆，在水中游动。肌肉附着在内部骨架上是进化中关键的一步，从此开始了脊索动物向脊椎动物进化的路程，并且第一次发展成了真正的大型动物。

48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动 能力

48.1.1 脊索动物

脊索动物属脊索动物门（Chordata），是有体腔的后口动物（deuterostome coelomate），在动物界中与另外一类惟一的后口动物-棘皮动物的关系最为密切。然而，与棘皮动物不同，脊索动物具有脊索，有关节的附肢，以及身体分节。脊索动物共有约43000种，包括鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和哺乳类。

脊索动物的四大特征在本门的进化过程中发挥了重要的作用（图48.2）：

（1）在动物体背面具有一条中空的神经索（nervecord）。脊椎动物的背神经索分化成为脑和脊髓。

（2）弹性的脊索（notochord）。在早期胚胎原肠（primitive gut）的背面形成，出现在所有脊索动物的某一发育阶段，脊索位于神经索的下方。有些脊索动物终生具有脊索，大多数脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被神经索周围的脊柱所取代。

（3）咽鳃裂（pharyngeal slit）与咽相连，咽是一个肌肉质的管，连接了口腔和食管。陆生脊椎动物的咽鳃裂并不真正与外界相通，称其为咽囊（pharyngeal pouch）更为合适。咽囊出现在所有脊椎动物的胚胎中。在具有鳃的动物中，咽囊出现了与外界相通的裂口；而在没有鳃的动物中，鳃裂则消失。所有脊椎动物的胚胎都具有这种结构，证明了它们的祖先是营水生生活的。

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图48.2 脊索动物的主要特征，如胚胎的模式图所示。

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（4）脊索动物具有肛后尾（postanal tail），至少在胚胎发育时，尾部延伸至肛门后方，而几乎所有其他动物的肛门都在末端。

所有的脊索动物在生活史的某个时期具有上述4个特征。例如，人类在胚胎期具有咽囊、背神经索和脊索。到了成年，神经索保留了下来，而脊索被脊柱取代，咽囊只保留下来一对，其他全部消失。保留下来的这对咽

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图48.3 鼠的胚胎 在11.5天的发育过程中，中胚层已经分裂成片段，称为体节（照片里被染成深色），反映出所有脊索动物原本都是分节的。

脊索

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图48.4 脊索的进化 脊椎动物、被囊动物和文昌鱼都是真体腔的脊索动物（脊索动物门）。脊索动物具有一条弹性棒状结构即脊索，为肌肉收缩提供阻力，并使快速的身体侧向移动成为可能。脊索动物还具有咽鳃裂（反映其水生祖先及部分动物现在的生境）和一条中空的背神经索。脊椎动物在胚胎发育过程中，脊索被脊柱取代。

囊成为咽鼓管（eustachian tube），连接咽喉和中耳。

脊索动物还有很多不同于其他动物的基本特征。脊索动物的肌肉是分节排列的，这影响到脊索动物身体的基本组织形成，在动物的胚胎中可以清晰地看到（图48.3）。大多数脊索动物具有内骨骼，肌肉可附着其上。内骨骼或脊索使得脊索动物具有非凡的运动能力，并成为这类生物的典型特征（图48.4）。

脊索动物具有如下主要特征：在发育的某一阶段具有中空的背神经管、脊索、咽鳃裂和肛后尾；肌肉附着在弹性的脊索上，使快速、多变的运动成为可能。

48.2 无脊椎的脊索动物具有脊索，但没有脊椎

48.2.1 无脊椎的脊索动物

1）被囊动物

被囊动物（Tunicate）属尾索动物亚门（Urochordata）， 包括大约1250种海洋动物。绝大多数成体营固着生活（图48.5），只有幼体具有脊索和神经索。成体既看不出一个主要的体腔，也无分节的标志。大多数种类生活在浅水里，也有一些生活在深水中。一些被囊动物的成体是群居的，聚集在海底。它们的咽部排列着大量的纤毛，

靠纤毛运动来取食。纤毛拍击水流进入咽部，微小的食物颗粒被咽部内柱（endostyle）分泌的黏液层所捕获。

被囊动物的蝌蚪形的幼体清楚地显示出脊索动物的基本特征，表明被囊动物具有所有脊索动物的共同特征。幼体不取食，消化道不发达，它们自由游泳几天后就借助吸盘固定在海底适宜的基质上。

被囊动物成熟后形态显著改变，发展成为固着生活的滤食形态，以致于很难通过成体的形态来辨别其进化上的亲缘关系。很多成体分泌一种由纤维素组成的坚韧的囊，即被囊（tunic）。被囊动物由被囊包裹，并因此得名。纤维素通常存在于植物和藻类的细胞壁中，很少见于动物。成簇的被囊动物会有一个共同的囊，由一个共同的开口通向外部。尾索动物的一个类群-幼形纲（Larvacea），又称尾海鞘纲（Appendiculariae），动物的成体仍保留尾和脊索。一种理论认为，脊椎动物可能起源于一种具有生殖能力的被囊动物的幼体。

2）文昌鱼

文昌鱼（Lancelet）是无鳞、形状似鱼的海洋脊索动物，体长几厘米，广布于全世界的浅海中。文昌鱼属头

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(a)

索动物亚门（Cephalochordata），其英文名源于一种双刃的外科手术小刀（lancet）。该亚门大约有23个种，大多数属于文昌鱼属（Branchiostoma），以前曾被普遍称为两尖属（Amphioxus）。文昌鱼的脊索纵贯背神经索的全长，并终生保留。

文昌鱼大部分时间都把身体半埋于泥沙中，仅前端露出沙外（图48.6），它们偶尔也游动。很容易看见排成一列的肌肉块。文昌鱼和鱼外形相似，但具有更多的鳃裂。文昌鱼的皮肤缺乏色素，仅由单层细胞组成，与脊椎动物的多层细胞的皮肤不同。文昌鱼的身体两端都是尖的，没有可分辨的头，除了光线感受器外没有其他感觉器官。

文昌鱼依靠排列在口笠（oral hood）、咽和鳃裂上的纤毛拍击产生水流来取食微小的浮游生物（图48.7）。鳃裂为水流提供出口，是对滤食生活的适应。口笠突出于口之上，口笠上和口周围均具有感觉触须。雌雄异体，但外形没有明显区别。

生物学家对文昌鱼是原始的简单类型，还是在进化过程中结构特征消失退化了的鱼类并不确定。文昌鱼所具有的利用纤毛运动取食，具有单层皮肤，以及排泄系

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(q)

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(c)

图48.5 被囊动物（脊索动物门，尾索动物亚门）（a）海鞘（Halocynthia auranthium）。（b）成熟的被囊动物结构图示。（c）被囊动物幼体的结构图示，显示了蝌蚪的形体特征。被囊动物幼体与假想的脊索动物的共同祖先相似。

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图48.6 文昌鱼 两条文昌鱼(Branchiostoma lanceolatum), （脊索动物门，头索动物亚门），身体部分埋在贝壳砾中，前端露在外面。肌肉段清晰可见；排列在体侧的方形小块儿为性腺。

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图48.7 文昌鱼的结构 本图显示了文昌鱼的纤毛驱动水流的路径。

统的与众不同等特征，都暗示了它是脊索动物的古老类群。最近发现的与现存文昌鱼很相似的5.5亿年前的化石种（远早于鱼类的出现）也证明了这个类群的古老。最近，分子分类学者的研究工作进一步支持了文昌鱼类是脊椎动物最近的祖先的假说。

无脊椎脊索动物，包括被囊动物和文昌鱼，具有脊索，但没有脊椎，它们是脊椎动物的近亲。

48.3 脊椎动物具有内部骨架

48.3.1 脊椎动物的特征

脊椎动物（vertebrate）属脊椎动物亚门（Vertebrata）， 是具有脊柱的脊索动物。脊椎动物就是因为具有脊椎（vertebrae）而得名，脊椎是构成脊柱的独立的骨化小块。脊椎动物有别于被囊动物和文昌鱼的两个重要特征是：

（1）脊柱（vertebral column）：脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被骨化的脊柱所取代。脊柱是一系列的骨头，像套管一样包围并保护着背神经索（图48.8）。

（2）头（head）：除早期鱼类外，所有的脊椎动物都具有一个明显并且高度特化的头部，包括头骨和脑。因此有时脊椎动物被称作有头脊索动物（craniate chordate）（希腊语kranion，“头骨”）。

除了这两个重要特征外，脊椎动物与其他脊索动物的不同之处还表现在以下方面：

（1）神经嵴（neural crest）：神经嵴是一群独特的胚胎细胞，可发育成为脊椎动物的许多结构。当神经板（neural plate）凹陷、收缩形成神经管时，神经嵴细胞在神经管的背面形成（内容详见第60章）。随后神经嵴细胞迁移到发育中的胚胎的不同部位，并参与了很多结构的形成。

（2）内脏器官（internal organ）：在脊椎动物的内脏器官中，肝脏、肾脏和内分泌腺是这个类群特有的。无管内分泌腺分泌激素，帮助调节机体的多种功能。所有

脊椎动物具有一个心脏和一个闭管式循环系统。脊椎动物的循环和排泄功能完全不同于其他动物。

（3）内骨骼（endoskeleton）：大多数脊椎动物的内骨骼由软骨（cartilage）或硬骨（bone）构成。软骨和硬骨是特化的组织，包含密集的胶原蛋白（collagen）和纤维。硬骨还包含磷酸钙盐晶体。硬骨形成经历两个阶段：首先，胶原蛋白在纤维基质中沿着受力方向沉积，使其具有弹性；随后钙质渗透进纤维，加强其硬度。硬骨优于几丁质就在于骨的强度高，不易碎裂。脊椎动物的内骨骼使其能向大型化发展，并具有很强的运动能力。

脊椎动物进化概况

大约4.7亿年前，最早的脊椎动物在海洋中出现，它们是一类具有单一尾鳍的无颌鱼。其中很多看起来像只扁平的热狗，一端有个孔，另一端有一个鳍。绞合的颌的出现是一个巨大的进步，增加了选择新的食物的能力，并使有颌鱼成为主宰海洋的生物。其后裔两栖动物登陆，类似蝾螈的两栖动物和其他一些已灭绝的大型两栖动物是最先成功登陆的动物。随后，大约3亿年前，两栖动物

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图48.8 椎骨的胚胎发育 在动物发育的进化过程中，弹性的脊索被软骨质或骨质的椎体所覆盖，甚至取代。神经管被椎体上方的椎弓保护，椎体还可能有一脉弓，保护椎体腹面的大血管。脊柱是一条坚固的、有弹性的棒，在动物游泳或运动时能够给肌肉以支持。

时间（百万年前）

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图48.9 脊椎动物的家谱 无颌类包括两个纲，原始的两栖动物起源于鱼类。原始爬行动物起源于两栖类，进而发展成哺乳类和恐龙，鸟类由恐龙演化而来。

中产生了最初的爬行动物。5000万年后，由于爬行动物更好地适应了陆地的生活，所以取代了两栖动物而成为主宰陆地的脊椎动物。

随着爬行动物的成功出现，脊椎动物真正主宰了地球。许多爬行动物也随之产生，其外形从小于鸡到高于树干。有会飞的种类，还有会游泳的种类。从而进化出两支保留至今的重要陆生脊椎动物：鸟类（恐龙的后代）和哺乳动物。从化石记录可知，恐龙和哺乳动物大约在2.2亿年前同时产生。在1.5亿年的时间内，恐龙统治了地球表面。在这样长的时间里（100多万个世纪），最大的哺乳动物不过像猫一样大。随后，大约6500万年前，恐龙突然消失，其原因至今仍处于激烈的争论之中。它们消失后，哺乳动物和鸟类迅速取代了它们的地位，数量及种类大大丰富。

脊椎动物的进化史包括一系列的进化发展过程，使得脊椎动物占领了海洋并侵入陆地。在本章中，我们将讨论有哪些关键的进化过程使脊椎动物成功地占领了陆地。就像你将要看见的，这是一个令人惊异的进化成就，其中包含了许多身体体制的根本性改变。

脊椎动物是一个种类繁多的类群，包括了水生、陆生和空中飞翔的成员。现存的脊椎动物隶属于8个纲

（图48.9），其中4个是生活在水中的鱼类，另外4个是陆栖的四足动物（tetrapod）。现存的鱼类分为无颌总纲（Agnatha），包括盲鳗纲（Myxini）的盲鳗和头甲形纲（Cephalaspidomorphi）的七鳃鳗；软骨鱼纲（Chondrichth-yes），如鲨、鳐；硬骨鱼纲（Osteichthyes）。现存的大多数鱼类都属于硬骨鱼纲。四足类的4个纲为：两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。

脊椎动物是脊索动物的主要类群，主要特征是具有脊柱和明显的头部。

48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空

48.4.1 鱼类

鱼类占脊椎动物的一半以上，是种类最多、最成功的脊椎动物类群（图48.10），它们提供了两栖动物侵入陆地的进化基础。从很多方面来看，最早的陆生脊椎动物-两栖动物，可以视作鱼类脱离水的过渡类型。实

| 表48.1 鱼类的主要纲 |     |     |     |
| --- |     |     |     | --- | --- | --- |
| 区   | 典型代表 | 主要特征 | 现存种类数 |
| 盾皮鱼纲 | 盾皮鱼 | 头部具重甲的有颌鱼；常为大型种类 | 灭绝  |
| 棘鱼纲 | 棘鱼  | 有颌鱼类；现已全部灭绝；偶鳍由尖锐的棘 | 灭绝  |
|     |     | 支撑  |     |
| 硬骨鱼纲 | 辐鳍鱼 | 脊椎动物中最多样化的类群；具有鱼鳔和骨 | 20 000 |
|     |     | 骼；偶鳍由骨质鳍条支撑 |     |
|     | 肉鳍鱼 | 绝大多数已灭绝的硬骨鱼类群；两栖动物的 | 7   |
|     |     | 祖先；成对的肉鳍 |     |
| 软骨鱼纲 | 鲨、鳐 | 流线型的猎食者；软骨；无鳔；体内受精 | 850 |
| 盲鳗纲 | 盲鳗  | 无颌鱼，无成对的附肢；腐食动物；多数无 | 43  |
|     |     | 眼，但具有高度发达的嗅觉 |     |
| 头甲形纲 | 七鳃鳗 | 绝大多数已灭绝，无颌鱼，无成对的附肢；寄 | 17  |

生或非寄生种类；全部淡水中繁殖

际上，鱼类和两栖类虽然有很多明显的区别，但仍然具有不少共同特征。首先，让我们看看这些鱼（表48.1）。

脊椎动物起源于寒武纪（Cambrian period，5.70亿～5.05亿年前）的古代海洋中，是第一次出现了脊椎的动物（图48.11）。这些最初的鱼无颌、无牙，在水中蠕动，像小型的吸尘器一样从海洋底部吸取小的食物颗粒。绝大多数不足30cm，用鳃呼吸，没有偶鳍（paired fin），靠原始尾推动其在水中游动。在奥陶纪（5.05亿～4.38亿

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图48.10 鱼的种类繁多 种类比其他所有脊椎动物总和还要多。

年前）的5000万年里，这些简单的鱼类是惟一的脊椎动物。这一时期结束时，鱼类具有了原始的鳍（以助游泳），并有了强有力的骨质防护甲。有颌鱼首先在志留纪（4.38亿～4.08亿年前）出现，并同时产生了一种新的取食方式。随后，软骨鱼和硬骨鱼出现了。

鱼类的特征

鱼的大小、形状、颜色和外形变化很大，从18m长的鲸鲨到不超过你手指长的小型丽鱼（cichlid）。有的生活在冰冷的北冰洋中，有的生活在温暖的淡水湖中，还有的能长时间完全离开水而生活。尽管有很多不同，但所有鱼类都具有一些重要的共同特征。

（1）鳃：鱼类是水生生物，必须从周围的水中得到溶解的氧。水流从鱼口进入再经过鳃。鳃由富含血管的细丝组成，位于咽之后，由软骨弓支撑。血液在鳃中流动方向与水流方向相反，以最大限度地增加氧气的吸收率。

（2）脊柱：所有鱼都具有内骨骼，脊柱包围背神经索，虽然它不一定由硬骨组成。脑完全被保护性的外壳

时间（百万年前）

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图48.11 鱼类的进化 各个类群的鱼之间，以及鱼和两栖动物之间进化上的亲缘关系如图所示。早期海洋中繁盛的棘鱼和盾皮鱼现已灭绝。

包住，即由硬骨或软骨组成的头骨（skull）或颅骨（cranium）包住。

（3）单循环的血液循环：血液由心脏泵入鳃。富含氧的血液从鳃流到身体其他部位，然后返回心脏。心脏是一个肌肉质的管泵，具有四个依次收缩的小室。

（4）营养缺陷：鱼类不能合成芳香族氨基酸，必须从食物中获得。这种功能缺陷被所有脊椎动物的后代所继承。

鱼类是最先出现的脊椎动物，现在它们的外形和生境极为多样化。所有脊椎动物类群都是从鱼类进化而来。

48.4.2 鱼类的进化史

1）早期的鱼类

早期的鱼类是甲胄鱼（Ostracoderm），有五个目。只有其头盾（head-shield）是硬骨质的，而精细的内骨骼都是软骨质的。很多甲胄鱼都是底栖生物，在扁平的头下方有一个无颌的口，眼位于头的上面。甲胄鱼繁盛于奥陶纪和随后的志留纪（4.38亿～4.08亿年前），到了泥盆纪（4.08亿～3.60亿年前）结束时才完全灭绝。其中的一群-无颌类 （Agnatha）的盲鳗和寄生性的七鳃鳗存活至今（图48.12）。

4.1亿年前，即志留纪后期，发生了一个根本性的重要进化过程-颌的产生。颌由一系列的软骨弓的最前端进化而来，这些软骨弓的作用是加固鳃裂之间的组织，保持鳃裂张开（图48.13）。这个改变起初可能并不彻底。每个鳃弓由一组软骨（后来变为硬骨）组成，侧面观呈V字形排列。设想最前端的一对鳃弓的上下咬合起来，就成为原始的脊椎动物的颌。颌的上半部分除后端以外，不与头骨直接相连。牙齿在颌上产生，由排列在嘴边的特化的鳞片进化而来。

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图48.12 七鳃鳗特化的口 七鳃鳗用吸盘一样的口将自己吸附在被捕食的鱼身上，用牙齿钻一个孔，从中吸食血液。

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图48.13 颌的进化 颌由古代无颌鱼的前端的鳃弓进化而来。

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盾皮鱼（placoderm）和棘鱼（acanthodian）都具有颌。棘鱼在泥盆纪早期相当普遍，很大程度上取代了甲胄鱼，但在二叠纪结束时就灭绝了。像甲胄鱼一样，棘鱼具有软骨质的内骨骼，但它们的鳞片包含小片的硬骨，预示着硬骨在未来的脊椎动物中将扮演更重要的角色。棘鱼是捕食动物，远比甲胄鱼游得快，具有七个鳍来辅助其游泳。所有的鳍由强壮的棘（spine）加固，棘鱼因此而得名。目前，棘鱼已灭绝。

在泥盆纪的中期，身被重甲的盾皮鱼很常见。这是一个种类繁多而且进化成功的类群，盾皮鱼的七个目主宰了泥盆纪后期的海洋，但在泥盆纪结束时它们便灭绝了。盾皮鱼前端的甲板比后端更重。盾皮鱼的颌比棘鱼原始的颌要发达得多，上颌与头骨结合，头骨与肩部咬合。许多盾皮鱼体型巨大，有些体长超过9m，头骨的长度就达0.6m。

2）活跃的游泳者的兴起

泥盆纪结束时，基本上所有早期的脊椎动物都灭绝了，取而代之的是鲨和硬骨鱼。鲨和硬骨鱼首先出现在4亿年前的泥盆纪早期。这些鱼类的颌进一步发育，其颌后的第一个鳃弓转变为支杆或支架，连接下颌的后端和头骨的后端。这使得口能张得很大，呈近圆形。大白鲨张开的口是一个有力的武器。

鲨和硬骨鱼之所以能够取代原始鱼类，是因为它们具有适于游泳的优良配置。典型的鲨和硬骨鱼的体型是流线型的。鱼头像楔子一样劈开水，身体向后逐渐变细，使鱼在水中游动时能够把湍流减到最小程度。

另外，鲨和硬骨鱼都具有一列运动鳍，极大地辅助了游泳。有三类鳍：①推动作用的鳍：大而有效的尾鳍（caudal fin）侧向摆动，驱动鱼在水中前进。②起稳定作用的鳍：一个（有时两个）背鳍（dorsal fin）作为稳定器，防止鱼在游泳时翻滚，而臀鳍（ventral fin）像龙骨一样防止侧向滑动。③在肩部和臀部有偶鳍（“四个角各一个鳍”），包括一对胸鳍（pectoral fin）和一对腹鳍（pelvic fin）。这些鳍像飞机的升降舵一样，使鱼能够在水中上下移动，像舵一样使其向左右急转弯，像车闸一样使其能够迅速停下来。

3）鲨成为顶级捕食者

在泥盆纪之后的石炭纪（3.60亿～2.80亿年前），鲨类成为统治性的捕食者。像原始鱼类一样，软骨鱼纲的鲨鱼具有软骨质的骨骼，由于碳酸钙颗粒沉积在软骨的外层，骨骼被加固、“钙化”，变得轻且有强度。流线型的身体、偶鳍和轻而柔韧的骨骼，使鲨鱼成为优秀的游

第12篇 动物的多样性

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图48.14 软骨鱼纲 软骨鱼纲的种类，如白真鲨，是主要的捕食动物或食腐动物，很多时间都在优美地运动。当它们移动时，产生一股水流通过鳃，借此从水中摄取氧气。

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泳者（图48.14）。鲨的胸鳍非常大，像机翼一样向两边张开，功能也如机翼，提供升力以补偿尾鳍产生的向下的推力。有些鲨鱼是很有侵略性的捕食者，体型很大。

鲨类是最早具有牙齿的脊椎动物之一。这些牙齿由皮肤上粗糙的鳞片演化而来，并不像人类的牙齿一样长在颌里，而是长在颌上。但这些牙不是牢固地锚在颌上的，因而容易脱落。鲨鱼的口里有20排牙，前面的牙咬和切割食物，而生长在后面的牙以备替换。当一颗牙破

损或被磨掉，下一排的牙便会向前移动进行替换。一条鲨鱼一生用掉2万多颗牙。这种程序化的掉牙的优点在于，正在使用的牙总是新而锐利的。鲨的皮肤上覆盖着细小的齿形鳞片，形成了粗糙的“砂纸”底纹。和牙一样，在鲨鱼一生中，这些鳞片也不断地被替换。

软骨鱼的繁殖是所有鱼类中最高级的。鲨鱼的卵在体内受精。交配之前，雄性用一对特化的鳍-鳍脚（clasper）抓住雌性。精液通过鳍脚中的槽流入雌性体内。尽管少数种类产的是受精卵，然而大多数种类的受精卵却是在雌性体内发育的，幼体出生后就能够活动。

鲨鱼早期的很多进化分支在二叠纪（2.80亿～2.48亿年前）结束时的大灭绝中消失了。幸存种类在中生代得以繁盛，并经历了一个多样性爆发过程，大多数现代的鲨鱼都是那时出现的。鳐类（底栖的扁平状鲨鱼）也是在那时出现的，大约比最早出现的鲨鱼迟了2亿年。鲨鱼成功地与当时的海洋爬行动物竞争，至今仍是海洋里主宰的捕食者。现在大约有275种鲨鱼，多于石炭纪有记录的种类。

4）硬骨鱼在水中占优势

约4亿年前，硬骨鱼纲（Osteichthyes）的硬骨鱼（图48.15）与鲨鱼同时产生，但走了一条完全不同的进化线路。硬骨鱼并不靠轻巧赢得速度，而是采用了一副重的硬骨质的内骨骼。这样的内骨骼非常坚固，为强壮的肌肉牵引提供了基础。在进化过程中，骨化（ossification）（软骨被硬骨取代）过程突然发生。这个过程从鲨鱼开始，鲨鱼只在软骨外面有一薄层硬骨。硬骨鱼不仅内骨骼骨化，而且包被身体的骨板和鳞也是骨化的。很多科学家认为，硬骨鱼是由同样在皮肤上具有骨板的棘鲨（spiny shark）进化而来。硬骨鱼是所有鱼类甚至所有脊椎动物中最成功的类群。硬骨鱼现存几十个目，有2万多种。

与鲨鱼不同，硬骨鱼是在淡水中进化形成的。最古老的硬骨鱼化石发现于泥盆纪中期的淡水湖河床中。早期的硬骨鱼很小，拥有成对的与喉的后方相连的气囊。气囊充气使鱼在水中向上浮，排气时鱼在水中向下沉。

多数硬骨鱼具有运动自如的鳍、很薄的鱼鳞和完全对称的尾（使鱼游动时保持直线运动）。这是鱼类非常成功的体制。从鱼类的祖先演化出两大类群：肉鳍鱼（lobe-finned fish）和辐鳍鱼（ray-finned fish），前者是最早的四足类的祖先，后者包括现在绝大多数的鱼类？

辐鳍鱼都具有以下特征：内骨骼具有平行的有支撑和加固作用的骨质鳍条，鳍内没有肌肉，而是被体内的肌肉所牵引。原始的气囊在辐鳍鱼转化为一个气袋（air

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图48.15 硬骨鱼 硬骨鱼的种类极多。这条斐济的半环刺盖鱼生活在热带海洋珊瑚礁周围，是许多惹人注目的鱼之一。

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pouch），大大提高了鱼控制浮力的能力。

5）硬骨鱼的重要适应

硬骨鱼能取得巨大成功，归功于一系列重要的适应性变化，这使得它们能够主宰水中的生活。这些变化包括鳔（swim bladder）、侧线系统（lateral line system）和鳃盖（gill cover）。

（1）鳔：尽管硬骨比软骨骨骼重，硬骨鱼仍然能在

水中浮起。这是因为它们具有鳔。鳔是充气的囊，鱼能够借此调节自身的浮力密度，很容易就悬浮在任何深度（图48.16）。相反，如果鲨不在水中游动便会下沉，因其身体的密度比水大。原始硬骨鱼的鳔是位于喉的后方的咽腹面的一个囊，这些种类只是简单地把水面的空气吞入鳔中。绝大多数现代硬骨鱼的鳔是一个充满或排空气体的独立的器官，内部主要是氮气和氧气。硬骨鱼是如何控制这个窍门的呢？原来这些气体是从血液中释放出来的。气体通过鳔的壁和靠近鳔的血管发生交换。许多生理因素控制着血流和鳔之间的气体交换。

（2）侧线系统：虽然鲨鱼已经具有侧线的雏形，但硬骨鱼具有整套发达的侧线系统。侧线系统包括一系列感觉器官，这些感觉器官嵌入皮肤表面下的管道。这些管道纵贯鱼的全身，通过一系列凹陷与外界相通。流经鱼周围的水流进入这些管道。侧线系统的感觉器官由成簇的具有纤毛的细胞组成，埋在凝胶状的盖子下。这些纤毛随水的轻微运动而摆动。与外界相通的凹陷具有定向性，不论水向哪个方向流动都会有一些凹陷能够受到刺激（见第55章）。鱼可以通过这些感觉器官发出的神经冲动感觉到侧线上的压力波动情况，由此估计出它在水中移动的速率。这就是鲑鱼在逆流而上时定位的原因。

鱼类也可以借助侧线系统感知物体所反射的水流的流动变化，从而检测远处不动的物体。从某种意义上来说，这相当于鱼类的听觉。这种纤毛随压力波摆动的基本机制和人耳中发生的过程非常类似（见第55章）。

（3）鳃盖：许多硬骨鱼有一块硬板，称作鳃盖（oper-culum），覆盖头两侧的鳃。硬骨鱼伸缩鳃盖时可将水泵出鳃。咽裂形成咽和鱼体外之间的通道，鳃悬浮在咽裂中。当鳃盖关闭时，将出口封闭。口张开时，鳃盖关闭增大了口腔的容积，以利于将水摄入口中。口闭上时，鳃盖张开减小了口腔的容积，迫使水通过鳃流出。利用这个高效的伸缩箱，硬骨鱼静止在水中可以使水流过鳃。鱼缸里的金鱼好像是在吞咽，实际就是在做这件事。

6）通向陆地的道路

肉鳍鱼类（lobe-finned fish）（图48.17）出现于3.9 亿年前，即硬骨鱼开始出现后不久。存活至今的只有7种，包括1种腔棘鱼（coelacanth）和6种肺鱼。肉鳍鱼类具有很长的肌肉质的偶鳍（这就是其名字的来源），由一组相互关节的中轴骨支撑。只有在偶鳍的末端才有骨质的鳍条。每个偶鳍中的肌肉可以彼此独立地移动，而辐鳍鱼类却不具有这样的本领。尽管肉鳍鱼现在已非常稀少，但其在脊椎动物的进化历史中仍起着重要的作

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咽

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图48.16 鳔的图解 鳔由咽部腹面的囊演化而来，硬骨鱼利用这种结构控制其在水中的浮力。

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图48.17 现存的腔棘鱼-矛尾鱼（Latimeria chalumnae）1938年发现于西印度洋。腔棘鱼代表了一群曾被认为已经灭绝了7000万年的鱼类。科学家研究了生活在100～200m深处的自然生境中的存活个体，观察了它们在水流中漂流及夜间猎食其他鱼类的情况。有些个体将近3m长；它们具有一个细长的、充满脂肪的鳔。矛尾鱼是一种奇特的动物，这是一个令人惊讶的发现。

用。两栖动物是从肉鳍鱼进化而来的观点已基本确定。

鱼类的特征是具有鳃和单循环的血液循环系统。软骨鱼，如鲨，是快速的游泳者；而非常成功的硬骨鱼则具有独特的特征，如鳔和侧线系统。

![](image_67502564.jpeg)![](image_54054657.jpeg)![](image_58855902.jpeg)

48.4.3 两栖动物

蛙、蝾螈、蚓螈等具有潮湿皮肤的脊椎动物是鱼类的直系后裔，它们是一个非常成功的类群-最先在陆地上行走的动物，是两栖动物中仅有的幸存者。现存的大多数两栖动物体型很小，因而绝大多数未被人类所注意。两栖动物是陆生动物中数量最多的类群之一，种类超过哺乳动物。两栖动物在整个地球的陆地食物链中发挥了重要的作用。

现存两栖动物的特征

生物学家将现存的两栖动物分为三个目（表48.2）：无尾目（Anura）包括22个科3680种蛙和蟾蜍；有尾目（Urodela或Caudata）包括9科369种蝾螈（newt）；无足目（Apoda）或裸蛇目（Gymnophiona）包括6科168种蚓螈，蚓螈形如蠕虫，生活在热带，几乎没有视觉功能。

两栖动物具有以下共同的重要特征。

（1）足（leg）：蛙类和蝾螈类具有四足，可以在陆地上快速运动。足是陆地生活的重要适应器官之一。蚓螈类在适应穴居生活的过程中丢失了足。

（2）皮肤呼吸（cutaneous respiration）：蛙类、蝾螈类和蚓螈类都用皮肤直接呼吸来补充肺摄氧的不足，这需要皮肤保持潮湿并提供足够大的表面积。对于那些表面积与体积的比值较高的动物而言，这种呼吸模式非常有效。

（3）肺（lung）：绝大多数两栖动物具有一对肺，尽管其内表面发育很不完善，而且表面积远比爬行动物和哺乳动物的小。两栖动物仍然靠下降口底吸入空气，上举口底使空气进入肺的办法来呼吸。

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这时，泵向组织的含氧血的压力比从肺流出时的压力要高得多。

（5）部分分隔的心脏（partially divided heart）：鱼类心脏的第一室在两栖动物已经消失，第二室和最后一室被横壁分开，以防止从肺部流回的含氧血和从身体其他部分流回心脏的缺氧血相混合。这将血液循环分为两个通路-肺循环（pulmonary circulation）和体循环（systemic circulation）。这种分隔是不完全的，第三室并没有分隔的壁。

所有现存两栖动物还具有其他几个特征：这三个目

中所有的动物牙齿的基部和齿冠之间都有一个薄弱的区

域；它们的视网膜（retina）上还具有一种独特的杆状感

（4）肺静脉（pulmonary vein）：血液流经肺之后，由两条粗大的肺静脉将富含氧的血液送回心脏又再次泵出。

觉细胞，称作“绿杆”

能还不清楚。

。这种结构的具体功

| 表48.2 两栖动物的主要目 |     |     |     |
| --- |     |     |     | --- | --- | --- |
| 目   | 典型代表 | 主要特征 | 现存种类 |
| 无尾目 | 蛙、蟾蜍 | 紧凑无尾的身体；较大的头部与躯干愈合；后肢特 | 3680 |
|     |     | 化适合跳跃 |     |
| 有尾目 | 蝾螈  | 身体细长；长尾，附肢与身体成直角 | 369 |
| 无足目 | 蚓螈  | 具有蛇形身体的热带种类；无附肢；小尾或无尾 | 168 |

两栖动物具有足和比鱼类更有效的血液循环系统，是最早在陆地上行走的脊椎动物。

48.4.4 两栖动物的进化史

两栖动物的名字很好地描述了现存两栖动物的基本特点，即它们有能力生活在两个环境中：它们的祖先鱼类生活的水世界和它们首先侵入的陆地世界。在这一部分，我们将重温这个类群复杂多变的历史。在近2亿年中，几乎所有两栖动物的成员都灭绝了。下一节中，我们将更详细地研究现存的几种两栖动物。

1）两栖动物的起源

古生物学家认为，两栖动物肯定是由总鳍鱼进化而来的，尽管在一段时间里有一些关于其直系祖先是腔棘鱼、肺鱼或是已经灭绝了的骨鳞鱼（即Osteolepis，校者注）的争论，每种观点都有一些证据支持。许多两栖类的内部解剖和腔棘鱼很相似。肺鱼和骨鳞鱼的口腔顶部的开口很像两栖动物的内鼻孔。另外，肺鱼有成对的肺，与两栖动物相似。最新DNA检测表明，相对腔棘鱼而言，肺鱼与两栖动物的关系要近得多。很多古生物学家认为两栖动物是由骨鳞鱼，而不是由肺鱼进化而来，因为早

期两栖动物的头骨和附肢骨的类型和骨鳞鱼非常类似。它们也具有共同的牙齿结构。

脊椎动物成功登陆涉及很多重要的适应：

（1）需要足来支撑体重，并完成运动（图48.18）。

（2）需要肺从空气中摄取氧气。尽管空气中能被鳃获取的氧气比水中多得多，但鱼鳃的复杂结构需要水的浮力支撑，在空气中不能发挥功能。

（3）心脏要重新设计，以便充分利用新的呼吸系统，并输送大量的氧气以供步行肌的需要。

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图48.19 两栖动物是最早在陆地上行走的脊椎动物 鱼石螈（Ichthyostega）的复原图。鱼石螈是最早登陆的两栖动物之一，它具有适宜在陆地爬行的四肢，与延长的吻部相关的发达的嗅觉，还有结构先进的耳来收集由空气传播的声音。尽管有这些特征，生活在3.5亿年前的鱼石螈在外形上还是很像鱼，代表了早期的两栖动物。

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图48.18 肉鳍鱼和原始两栖动物附肢骨的比较（a）肉鳍鱼，有些种类或许可以在陆地上移动。（b）原始两栖类，骨骼结构图显示，这种动物的足比肉鳍鱼的鳍能更好地在陆地上移动。

（4）只有进化出了能够防止卵干死的方法之后，生殖过程才能够脱离水。

（5）最重要的是，需要进化产生一套能够防止自己身体干燥的系统。

2）早期的两栖动物

两栖动物只部分解决了上述问题，但它们的解决方案已经足够使其延续3.5亿年。进化并不一定要完美的方案，只要能够运转就可以进行。

鱼石螈（Ichthyostega）是最早的两栖动物化石种类（图48.19），发现于格陵兰地区3.7亿年前的岩石中。那时，格陵兰是北美大陆的一部分，位置接近赤道。在以后的1亿年里，所有的两栖动物化石都出现在北美大陆。只有到了亚洲和南部大陆都与北美大陆相连成为泛大陆（Pangaea）之后，两栖动物才分布到了全世界。

鱼石螈是一种身体很强壮的动物，结实的四肢由腰带和肩带有力地支撑着。肩带游离，不像鱼类那样附着在头骨上。腰带也不同于鱼类，由脊柱支撑着，这样附肢就可以支撑动物的体重。为进一步加固脊柱，又长又宽的肋骨相互交叠形成了一个坚固的笼，包围着肺和心脏（现代无尾两栖类的肋骨都已退化）。这个肋骨笼非常坚硬，以致不能通过扩张或收缩来呼吸。鱼石螈像蛙类一样摄取氧气，下降口底吸入空气，上举口底使空气通过气管进入肺。

3）两栖动物的兴起和衰落

两栖动物最开始兴起于石炭纪（3.60亿～2.80亿年前）。已知石炭纪早期的14科两栖动物几乎都是水生或半水生的，如鱼石螈。在晚石炭纪，北美很多地方覆盖着低海拔热带沼泽，34科两栖动物繁盛于这种湿润的陆地环境，同时还有盘龙（pelycosaurus）和其他早期的爬行动物。在这之后的二叠纪早期（2.80亿～2.48亿年前），两栖动物发生了一个显著的变化-它们离开了沼泽进入干燥的高地。很多陆生两栖动物具有骨板和包被身体的被甲，体型大，有一些像小马一样大（图48.20）。它们庞大的体型和身体被完全覆盖都说明了它们不像现今两栖动物用皮肤呼吸，而是用不通透的革质皮肤防止水分散失。到二叠纪中期时，已有40科两栖动物，其中只有25％的种类仍旧像鱼石螈一样半水生生活，60％的两栖动物完全陆生，还有15％是半陆生。

二叠纪是两栖动物发展的顶峰。在二叠纪结束时，一种称作兽孔类（therapsid）的爬行动物开始兴盛起来，将两栖动物驱逐出了它们在陆地上新取得的生境。伴随着二叠纪结束时的大灭绝事件，兽孔类成为主要的陆生

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图48.20 一种二叠纪的陆生两栖动物 巨头螈（Cacops）是一种体型庞大、全身被甲的已灭绝的两栖动物。

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(a)

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(q)

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(c)

图48.21 两栖纲动物（a）红眼树蛙（Agalychnis callidryas）（无尾目）。（b）一只成体虎纹钝口螈（Ambystoma tigrinum）（有尾目）。（c）一种蚓螈（Caecilia tentaculata）（无足目）。

脊椎动物，绝大多数两栖动物仍是水生的。这个趋势持续到随后的三叠纪（2.48亿～2.13亿年前），这时两栖动物在陆地上真正灭绝了。在三叠纪结束时，仅存活15科的两栖动物（包括最早的蛙），而且几乎毫无例外的都是水生。有的体型很大，其中一种竟有3m长。随后的侏罗纪（2.13亿～1.44亿年前）只有两类已知的两栖动物-无尾类（蛙和蟾蜍）和有尾类（蝾螈和欧螈）。两栖动物的时代结束了。

4）现存两栖动物的分类

现今所有的两栖动物都是恐龙时代幸存下来的两科两栖动物的后代。在第三纪（6500万～200万年前），这些湿皮肤的两栖动物成功地分布在全球的潮湿生境，现存有37个科，4200多种。

（1）无尾目（Anura）：无尾的两栖动物，包括蛙和蟾蜍，生活在从沙漠、山地到池塘、水洼的各种各样的环境中（图48.21a）。蛙类具有光滑、潮湿的皮肤，宽阔的身体，以及长的后腿，这些使之成为优秀的跳跃者。大多数蛙类栖息在水中或水边，还有一些热带种类生活在树上。与蛙不同，蟾蜍的皮肤干燥、粗糙，腿短，能够很好地适应干燥环境。所有的无尾目成体为肉食性动物，以无脊椎动物为食。

大多数蛙和蟾蜍返回到水中繁殖，将卵直接产在水中。这些卵缺乏不透水的外膜，所以离开水后会迅速干

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死。卵在体外受精，孵出会游泳的幼体称为蝌蚪（tadpole）。蝌蚪生活在水中，一般以微小的藻类为食。经过一段时间的成长后，蝌蚪逐渐变为成体的蛙。体型的这种突然变化称作变态（metamorphosis）。

（2）有尾目（Urodela或Caudata）：蝾螈具有长的身体、长的尾，以及潮湿的皮肤（图48.21b）。它们的体长一般在几英寸到一英尺不等，如大安鲵（Andrias）长达1.5m，体重33kg。大多数蝾螈生活在潮湿的地方，如岩石或木头下，或热带植物的叶中。有一些蝾螈完全生活在水中。

蝾螈在水中或潮湿的地方产卵，一般行体外受精，少数采用体内受精，由雌性拾起雄性产下的精子囊。与无尾类不同，从卵中孵出的小蝾螈并不经历显著的变态，而是生出来就和成体类似。蝾螈也是肉食性动物。

（3）无足目（Apoda）或裸蛇目（Gymnophiona）：蚓螈是一类高度特化的热带穴居两栖动物（图48.21c）。无足，蠕虫形，平均长约30cm，最长的可达1.3m。眼极小，通常无视觉功能。它们和蠕虫很相像，但具有牙和颌。它们以蠕虫和其他生活在土壤中的无脊椎动物为食。雄性蚓螈将精子直接传给雌性，雌性一般可产出自由活动的幼体。美国东部的泥鳗是有小型前肢、没有后肢的两栖动物，并非无足类，而是高度特化的有尾类。

两栖动物于3.7亿年前由水登陆。它们具有潮湿的皮肤、足（在一些种类次生性退化）、肺（通常具有）、更加复杂、分隔的循环系统。它们仍然需要依靠水来繁殖。

48.4.5 爬行动物

如果我们将两栖动物看作是一本有关陆地生活的书的草稿的话，那么爬行动物就是最终的成书了。面对陆地生活的五个关键性的挑战，爬行动物在两栖动物变革的基础上又进一步完善。足的排列能更有效地支撑体重，使得爬行动物的身体能够长得更大，并能奔跑。肺和心脏的功能也变得更加有效。皮肤上覆盖了干燥的骨板或鳞片，以减少水分的散失，卵包被了不透水的壳（图48.22）。爬行动物是最先出现的真正的陆生脊椎动物。

目前，地球上现存的爬行纲爬行动物有7000多种（表48.3），这是一个相当成功的类群，分布范围比哺乳类还要广泛，种类数大约是哺乳类的1.5倍。虽然传统观点认为爬行动物比哺乳类原始，但是现存的绝大多数爬行动物是由兽孔类（直接产生哺乳类的分支）之后的分支演化而来。

1）爬行动物的主要特征

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（1）羊膜卵（amniotic egg）：两栖动物之所以没有成功地成为完全的陆生动物是因为卵必须产在水中以防 尿囊止干燥。大多数爬行动物产的卵不透 卵黄囊水，包含一个营养源-卵黄（yolk）和4层膜-卵黄囊、羊膜、尿囊和绒毛膜（图48.22）。每层膜都各司其职，使卵成为一个独立的生命支持系统。最外一层膜是绒毛膜（chorion），紧贴在多孔的壳下。它使呼吸所需的气体能够透过，但保留卵内的水分。羊膜（amnion）把发育中的胚胎包裹在一个充满液体的腔里。卵黄囊（yolk sac）通过与胚胎消化道相连的血管将卵黄的营养物质提供给胚胎。胚胎产生的废物排泄到尿囊（allantois）里。所有现存的爬行动物（也包括鸟类和哺乳类）的卵中都具有这种相同的膜结构。这三个纲的动物被统称为羊膜动物(amniote)。

图48.22 不透水的卵 爬行动物的最重要特征是具有羊膜卵，或许因此能够生

活在各种各样的陆地生境中。

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（2）干燥的皮肤：现存的两栖动物皮肤潮湿，必须生活在潮湿的地方以防止干燥。爬行动物的皮肤干燥而不透水。一层鳞或甲覆盖在皮肤上，防止水分散失。这些鳞片是由充满角蛋白的表皮细胞形成的，角蛋白就是形成爪、指甲、毛发和鸟羽的物质。

所有现存的爬行动物具有一些共同特征，这为它们取代两栖动物而成为陆地上的优势脊椎动物起到了关键作用。最重要的特征如下所述。

（3）胸式呼吸（thoracic breathing）：两栖动物依靠压缩喉部把空气泵入肺进行呼吸，它们的呼吸能力受到口腔容积的限制。爬行动物发展了肺呼吸，靠扩张和收缩肋骨将空气吸入并排出肺。呼吸系统的能力只与肺的容量有关。

爬行动物是最早能够完全适应陆地生活的脊椎动物。

48.4.6 占统治地位的爬行动物的兴衰

在爬行动物统治地球的2.5亿年中，四大类型的爬行动物依次成为占统治地位的类群：盘龙类、兽孔类、槽齿类和恐龙类。

1）盘龙类：更好的捕食者

早期的爬行类，如盘龙类（Pelycosaur）比两栖动物

图48.23 盘龙类 异齿龙（Dimetrodon）是一种肉食性盘龙，背面具有一个船帆状的隆起，可能是用来散发体热或晒太阳获得热量用的。

更好地适应了陆地上干燥的生活，这是因为它们进化出了不透水的卵。由于头骨设计和肌肉排列的改进，它们具有强有力的颌。盘龙类属合颞孔类（synapsid），其颅骨两侧在眼眶的后方有一对颞孔（temporal hole）。爬行动物分类的一个重要依据就是颞孔是否存在及其数目的多少（图48.27）。颌部的肌肉附生在这些颞孔里，以便能咬合得更有力。一只盘龙体重大约200kg。盘龙具有长而尖锐的“像切肉刀一样的”牙，成为最早的能够杀死与它们同样大小的动物的陆地脊椎动物（图48.23）。盘

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表48.3 爬行动物主要的目

典型代表 现存

| 目   | 典型代表 | 关键特征 | 种类数 |
| --- | --- | --- | --- |
| 鸟臀目 | 剑龙  | 具有2块向后延伸的腰带骨，与鸟类的腰带近似； | 灭绝  |
|     |     | 草食，有龟一样的上颌；足在身体下方。 |     |
| 蜥臀目 | 霸王龙 | 恐龙，1块腰带骨向前，另1块腰带骨向后，像蜥 | 灭绝  |
|     |     | 蜴的骨盆；兼食植物和肉类；足在身体下方。 |     |
| 翼龙目 | 翼龙  | 飞行的爬行动物；翼由皮肤形成，在第4指和身 | 灭绝  |
|     |     | 体之间张开；早期种类翼展60cm，晚期种类将 |     |
|     |     | 近8m。 |     |
| 蛇颈龙目 | 蛇颈龙 | 筒形的海洋爬行动物，具有利齿和大的桨形的鳍； | 灭绝  |
|     |     | 有些种类具有蛇形的脖子，可达体长的两倍。 |     |
| 鱼龙目 | 鱼龙  | 流线型的海洋爬行动物，身体与鲨和现代的鱼类 | 灭绝  |
|     |     | 很相似。 |     |
| 有鳞目 |     | 蜥蜴，四肢与身体成直角；肛门向侧面裂开；大 | 3 800 |
| 蜥蜴亚目 | 蜥蜴  | 多数陆生。 |     |
| 蛇亚目 | 蛇   | 蛇，无足；靠滑行移动；多鳞的皮肤周期性蜕皮； | 3 000 |
|     |     | 大多数陆生。 |     |
| 龟鳖目 | 龟、陆龟、 | 古老的爬行动物，由骨板包被，脊椎、肋骨与骨 | 250 |
|     | 海龟  | 板愈合；角状的喙无齿。 |     |
| 鳄目  | 鳄、  | 高级的爬行动物，具有4室的心脏和槽生齿；肛 | 25  |
|     | 短吻鳄、 | 门纵裂；与鸟类亲缘关系最近。 |     |
|     | 长吻鳄、 |     |     |
|     | 凯门鳄 |     |     |
| 喙头蜥目 | 楔齿蜥 | 曾经很繁盛的一类的幸存者，在恐龙出现之前绝 | 2   |
| 大多数灭绝；有愈合的、楔形的、无齿槽的齿；前 |     |     |     |

额的皮肤下有原始的第三只眼。

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图48.24 兽孔类 这只像黄鼠狼一样的长有尖牙的兽孔类-大带齿兽（Megazostrodon），也许具有毛皮。从三叠纪后期开始，它们和现代的哺乳动物很相似，一些古生物学家认为它们是最早的哺乳动物。

龙统治了5000万年，占了陆地脊椎动物的70％。约2.5亿年前，盘龙类灭绝，被其直系后裔-兽孔类所取代。

2）兽孔类：加快了新陈代谢

兽孔类（Therapsid）（图48.24）摄食的频率是它们祖先盘龙类的10倍。有证据表明它们是内温动物（end-otherm），可以调节自身的体温。额外的食物消耗是身体产热所必需的。这使得在冷而漫长的冬天里，兽孔类比那时其他的脊椎动物更为活跃。在2000万年中，兽孔类（也被称作“似哺乳类的爬行动物”）是最繁盛的陆地脊椎动物，直到2.3亿年前被冷血的或外温的（ectothermic）爬行动物的一支-槽齿类所取代。兽孔类在1.7亿年前灭绝，但那时它们的后裔-哺乳动物已经产生了。

3）槽齿类：消耗更少的能量

槽齿类（Thecodont）属双颞窝类（diapsid），头骨具有2对颞孔，与两栖动物及早期爬行类一样，它们也是外温动物（图48.25）。2.3亿年前，地球气候变暖，槽齿类普遍取代了兽孔类。在温暖的气候下，兽孔类的内温式不再具有竞争优势，而外温式的槽齿类只需要其十分之一的食物。槽齿类是最早的陆地上的两足类（bipedal）脊椎动物。它们在三叠纪主宰了地球，存活了1500万年，直到被它们的直系后裔-恐龙所取代。

4）恐龙：学会直立奔跑

恐龙在2.2亿年前由槽齿类进化而来。与槽齿类不同的是，它们的腿是直接长在身体下方，这是身体结构上一个很重要的改进（图48.26）。这种改进使腿直接支持体重，恐龙便能够更快、更敏捷地奔跑。恐龙与槽齿类

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图48.25 槽齿类 新巴士鳄（Euparkeria）是一种槽齿类动物，沿着脊椎有成列的骨板，就像看到的现代鳄和美洲鳄一样。

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图48.26 世界上最大的恐龙标本 这只1.45亿年前的腕龙（Brachiosaurus）生活在东非，是一只草食性的蜥脚类（sauropod）恐龙，有20多米长。

化石的区别在于前者的膝盖骨（hip socket）侧面有一个孔。这是因为恐龙的腿在膝盖之下，力的方向是向上，而不是向内，所以在膝盖的侧面不需要骨。恐龙继续进化成为最成功的陆地脊椎动物，统治了世界1.5亿年。所有

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图48.27 羊膜动物的进化树

恐龙在6500万年前突然消失，显然是一次小行星撞击的结果。

图48.27和图48.28总结了已经灭绝的和现存的爬行动物之间的亲缘关系。

5）现存的爬行动物

爬行动物中大多数重要目的种类都已灭绝，曾经出现的16个目中，只有4个目存活了下来。

（1）龟鳖类（turtle）：龟鳖类是现存爬行动物中最古老的一支。龟鳖类具有无颞孔型的头骨，与最早出现的爬行动物类似。龟鳖类在2亿年里几乎没有变化。

（2）蜥蜴和蛇（lizard and snake）：现存的绝大多数爬行动物属于这个目，即蜥蜴和蛇。蜥蜴和蛇是蜥蜴状爬行动物的后裔，它们的出现先于槽齿类，在2.5亿年前的晚二叠纪从爬行动物的主干上进化而来（图48.28）。在恐龙统治的整个中生代时期，与哺乳动物一样，这些爬行动物为地球上的次要成分。恐龙消失后，蜥蜴和蛇类才得以发展。

（3）楔齿蜥（tuatarsa）：现存的第三支爬行动物-喙头类（Rhynchocephalonts），是双颞孔类小型爬行动物，它们的出现稍早于恐龙。恐龙时期，喙头类一直存在，侏

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罗纪时已很常见。白垩纪开始衰退，显然它们不具备与蜥蜴类竞争的能力，到恐龙消失时，喙头类已经非常罕见。现在，喙头目（Rhynchocephalia）中仅有两个存活种，都生活在新西兰附近的小岛上。

（4）鳄类（crocodile）：第四支现存的爬行动物-鳄类，进化上比其他现存的爬行动物晚得多。鳄类是槽齿类的后代，在很多方面与恐龙类似。在2亿年中，它们几乎没有变化。鳄类、翼龙类（pterosaur）、槽齿类（thecodont）和恐龙共同构成了初龙类（archosaur）（占统治地位的爬行动物）。

6）其他重要的特征

从羊膜卵的结构就可以设想，爬行动物和其他羊膜动物不能像大多数两栖动物那样进行体外受精。精子除了穿过保护卵的膜屏障之外似乎别无他法。事实上，雄性是将精子送入雌性体内，与卵完成受精作用之后再形成膜。这种受精方式称为体内受精（internal fertilization）。

爬行动物的循环系统比鱼类和两栖类先进，能更有效地为身体供氧（图48.29）。这个进步是通过扩展心脏内的隔膜而实现的。左、右心房被隔膜分开，心室仅部分被隔膜分开，这样减少了心室中缺氧血和含氧血的混合。与

时间（百万年前）

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图48.28 爬行动物的进化关系 现存的四类爬行动物：龟鳖类、蜥蜴和蛇类、楔齿蜥、鳄类。这棵系统发生树表明了这4个目之间的相互关系，以及它们和恐龙、鸟类和哺乳类的关系。

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肺

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(b)

图48.29 爬行动物与鱼类循环系统的比较（a）爬行动物，如龟，离开肺的血液从心室被重新泵出，到达身体其他部分时仍能保持较高的压力。（b）鱼的血液出鳃后直接流向身体其他部位，所以循环速度慢。

鸟类与哺乳类一样，鳄类的隔膜将心室完全隔开，形成了一个四室的心脏（恐龙很可能也一样）。

所有现存的爬行动物为外温（ectothermic）动物，从外界获取热量。相反，内温（endothermic）动物能够在体内产生能量。另外，恒温（homeothermic）动物具有恒定的体温，变温（poikilothermic）动物体温随环境温度波动。深海鱼可以称为外温的恒温动物，因为它从外界获取热量，但其体温是恒定的。爬行动物大多数是外温的变温动物，它们的体温很大程度决定于环境。爬行动物也可通过行为来调节温度。它们可以晒太阳提高体温或寻找阴凉处防止过热。鳄类的祖先槽齿类和今天的鳄类一样是外温的。进化成鸟类的晚期恐龙为内温型。鳄类和鸟类在这一重要特征方面完全不同。外温式是鳄类归于爬行动物的主要原因。

7）现存爬行动物的分类

爬行动物现存4个目，大约有7000种。除了外温动物无法在最寒冷的地区生存外，爬行动物几乎遍布全球。爬行动物是陆生脊椎动物中数量最大、种类最繁多的类群。爬行动物现存的四个目是龟鳖目、喙头蜥目、有鳞目和鳄目。

（1）龟鳖目（Chelonia）：水生龟类和陆龟 龟鳖目包括约250种水生龟类（大多数水生，图48.30）和陆龟（陆生）。与其他爬行动物不同，它们的身体由一个保护性的硬壳包围。许多种类还可以将头和四肢缩入壳中，以防止被捕食。龟鳖类无齿，但具有锋利的喙。

与2亿年前最早的龟鳖类相比，现存的龟鳖类改变极小。龟鳖类属无颞孔类（anapsid），它们缺乏双孔类爬

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图48.30 红腹海龟（Pseudemys rubriventris）这种龟在美国东北部常见。

行动物所具有的颞窝。这种遗传的稳定性反映了它们起初的设计-身体被壳所包围的持续性的好处。有些种类的壳由硬板所组成，另一些种类则覆盖一层粗糙、革制的皮肤。无论哪种情况，壳都由背面的背甲（carapace）和腹面的腹甲（plastron）两部分组成。适应于这样的壳结构，大多数龟鳖类的脊柱连同肋骨一起与背甲的内面愈合，所有肌肉附着的支持力也来自壳。

大多数陆龟具有圆顶形的壳，它们可以将头和四肢缩入壳内，而水生龟具有流线型的盘状壳，这有利于其在水中迅速游泳。淡水龟具有有蹼的趾，而海龟的前肢进化成了鳍肢（flipper）。尽管海龟在海洋中生活，但它们必须返回陆地产卵。许多种类为此需要迁徙很长的距离。例如，大西洋绿海龟从生活的巴西海岸游迁到2000多公里外的南大西洋中部的阿森松（Ascension）岛，在那里的海滩上产卵，并孵化幼龟。

（2）喙头蜥目（Rhynchocephalia）：楔齿蜥（Tuatara） 喙头蜥目现存仅两种。楔齿蜥大约有0.5m长，是蜥蜴形的大型动物。这些濒危物种惟一的生存地就是新西兰附近的一群小岛。新西兰的土著毛利人将其命名为Tuatara，因为其背部中央有一列明显的棘状突起。

楔齿蜥（包括某些蜥蜴）独有的特征是，其头顶上有一只不明显的“第三只眼”，也称为顶眼（parietal eye）。这只眼藏在一薄层鳞片的后面，具有晶状体和视网膜，通过神经和脑相连。为什么要有一个被覆盖的顶眼？也许阳光暴晒时，顶眼有提醒楔齿蜥避免过热的功能。与大多数爬行类不同，楔齿蜥在低温时最为活跃。它们白天打洞，晚上取食昆虫、蠕虫和其他小动物。

（3）有鳞目（Squamata）：蜥蜴和蛇 有鳞目（图48.31）包括三个亚目：蜥蜴亚目（Sauria）包括约3800种蜥蜴；蛇蜥亚目（Amphisbaena）包括约135种；蛇亚目（Serpentes）包括约3000种蛇。这个目与众不同的特征是，雄性具有成对的交配器，下颌不与头骨相关节。颌具有一个由五个关节构成的活动的铰链（人的颌只有一个关节），因此能够很灵活地活动。而且，蜥蜴颅骨失去了下颞孔下方的下颞弓，这为操纵颌部的肌肉提供了较大的空间。大多数蜥蜴和蛇为肉食性动物，以昆虫和小动物为食，颌结构的改善极大地促进了其进化上的成功。

蜥蜴和蛇的主要区别在于蜥蜴有四肢，而蛇没有；蛇还缺乏可活动的眼睑和外耳。蜥蜴产生于2000万年前，是一个比现代的蛇类更古老的类群。常见的蜥蜴包括鬣蜥、避役、壁虎和安乐蜥等。大多数体型很小，长度不超过0.3m。最大的蜥蜴是巨蜥。巨蜥中最大的种类是印度尼西亚的科摩多巨蜥（Komodo dragon），体长达3m，体重超过100kg。蛇类体型变化也很大，小到十几厘米，大的将近有10m长。

蜥蜴和蛇靠敏捷性和速度获取猎物和躲避捕食者。只有两种蜥蜴有毒，即美国西南部的短尾毒蜥和墨西哥西部的珠背毒蜥。同样地，大多数蛇类也是无毒的。在13科蛇中，只有4科有毒。它们是：眼镜蛇科的眼镜蛇、银环蛇和珊瑚蛇；海蛇科；蝰蛇科的蝰蛇、巨蝮、响尾蛇、北美水栖蝮蛇和铜斑蛇；游蛇科的非洲树蛇等。

包括石龙子和壁虎在内的许多蜥蜴，能够自残断尾，并重新长出新尾。这种功能是为了躲避捕食者。

（4）鳄目（Crocodilia）：鳄和短吻鳄 鳄目包括25种大型动物，主要是水生的，与原始的爬行动物很相似（图48.32）。除鳄和短吻鳄（alligator）以外，这个目还包括两类不太熟悉的动物：凯门鳄和长吻鳄。自进化产生鳄之后，它们就几乎没有什么变化。

大多数鳄是夜行的，分布于非洲、亚洲和南美的热

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(a)

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(b)

图48.31 有鳞目的代表（a）一种澳洲石龙子，蝘蜓（Sphenom-orphus）。有些穴居蜥蜴无足，蛇类是从无足蜥蜴的一个分支进化而来的。（b）一种光滑的绿蛇，Liochlorophis vernalis。

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图48.32 一种窄吻鳄-Crocodilus acutus。大多数鳄与鸟类和哺乳类相似，具有4室的心脏；其他爬行动物的心脏都只有3室。鳄类和鸟类同恐龙的关系相对现存的其他爬行动物更近。

带或亚热带地区的水中或水边。美洲鳄在佛罗里达南部、古巴、哥伦比亚和厄瓜多尔等地区都有分布。尼罗鳄和湾鳄（estuarine crocodile）体型很大，每年造成很多人的死亡。短吻鳄只有两种：一种生活在美国南部，另一种是濒危种类，生活在中国，即扬子鳄（Alligator sinensis）

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个特点）和具有4室心脏。鳄还有很多与现存其他的爬行动物不同的其他的解剖学特点，而与鸟类相似。为什么鳄比其他现存爬行动物更像鸟呢？现在大多数生物学家认为，鸟类实际上是恐龙的直系后裔。鳄和鸟类都与恐龙的亲缘关系很近，因而二者亲缘关系也很近，而它们与蜥蜴和蛇则较远。

48.4.7 鸟类

只有4个类群的动物具有了

飞翔的能力-昆虫、翼龙、鸟

类和蝙蝠。翼龙是能飞翔的爬行

动物，由滑翔的爬行动物进化而

来，在与恐龙一同灭绝之前，曾

经飞行过1.3亿年。这些不同的动

物挑战飞翔的方法惊人的相似，

就像流水从相似的溪谷流下一

样，进化也发展出相似的适应。

但是，同样也有着显著的差异。

鸟类飞翔的成功建立在动物界独

一无二的结构-羽毛之上的。

羽毛从爬行动物的鳞片演化而

来，是对飞行的理想的适应。羽

毛很轻，而且损坏后很容易更换

（不像翼龙和蝙蝠的皮翼）。现今，鸟类是最成功、种类最多的陆生脊椎动物，有28个目，共166科，大约8800种（表48.4）。

鸟类的主要特征

现代的鸟类无牙，只有发育不全的尾，但它们仍然保留了很多爬行动物的特征。比如说，鸟类产羊膜卵，虽然鸟蛋的壳比爬行动物卵的革质壳更硬。而且，鸟类的脚和腿的下部长有和爬行动物一样的鳞片。鸟类的独特

曾经主宰过陆地2.5亿年的主要的爬行动物类群现已灭绝。爬行动物现存的4个目有龟鳖目、有鳞目、喙头蜥目和鳄目。

（译者注）。与短吻鳄相似的凯文鳄（Caiman），原产于中美。长吻鳄（gavial）是一类食鱼的鳄，具有长而细的吻，仅产于印度和缅甸。

鳄类都是肉食性的，它们一般潜伏起来等待猎物，然后残忍地攻击。它们的身体很好地适应了这种捕食方式：眼位于头顶，鼻孔在口的顶端，这样它们可以潜伏在水里，一边观察，一边呼吸。它们有巨大的口，饰以锋利的牙齿和非常强壮的脖子。口后的一个阀门防止鳄在水下进食时水进入气管。

与其他现存的爬行动物相比，鳄类与鸟类更相似。现存的爬行动物中，鳄类与鸟类相同之处是看护幼体（至少是部分恐龙也具有的一

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图48.33 羽毛 这张放大图显示了羽片如何和羽枝通过微小的羽小枝相连。

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表48.4 鸟类主要的目

| 目   | 典型代表 | 关键特征 | 现存种类数 |
| --- | --- | --- | --- |
| 雀形目 | 乌鸦、嘲鸟、知更鸟、 | 鸣禽，高度发达的发声器官；攀援足；晚成鸟。 | 5 276（鸟类中最 |
|     | 麻雀、八哥 |     | 大的目；超过所 |
|     |     |     | 有种类的60％） |
| 雨燕目 | 蜂鸟、雨燕 | 快速的飞行者，短腿；身体小；翅膀振动迅速。 | 428 |
| 鴷目  | 蜜鴷、犀鸟、啄木鸟 | 啄木鸟或犀鸟，具抓握足，像凿一样尖锐的喙可以 | 383 |
|     |     | 啄碎木头。 |     |
| 鹦形目 | 美冠鹦鹉 | 鹦鹉，用大而有力的喙碾碎种子；具有高度发达的 | 340 |
|     | 鹦鹉  | 发声器官。 |     |
| 鸻形目 | 海雀、鸥鸻、矶鹞 | 涉禽，像高跷一样长的腿；用于探测的细长的喙。 | 331 |
|     | 燕鸥  |     |     |
| 鸽形目 | 鸽、鸠鸽 | 鸠鸽，具攀援足、矮胖而结实的身体。 | 303 |
| 隼形目 | 雕、隼、鹰、秃鹰 | 猛禽，肉食；视力敏锐；尖锐的喙以撕裂肉；白昼 | 288 |
|     |     | 活动。 |     |
| 鸡形目 | 鸡、松鸡、雉、鹌鹑 | 鹑鸡类飞行能力通常有限；矮胖的身体。 | 268 |
| 鹤形目 | 蹼鸡、鹤、秧鸡 | 涉禽，具长而像高跷一样的腿，体型大小不等，栖 | 209 |
|     |     | 于沼泽。 |     |
| 雁形目 | 鸭、鹅、天鹅 | 水禽趾间有蹼，嘴扁，边缘有滤食功能的梳状栉 | 150 |
|     |     | 板。  |     |
| 鸮形目 | 仓鸮、角鸮 | 鸮，为夜行捕食的鸟，具强壮的喙、有力的足。 | 146 |
| 鹳形目 | 鹭、鹮、鹳 | 涉禽，腿长，体大。 | 114 |
| 鹱形目 | 信天翁、鹱 | 海鸟，喙呈管形；可以长时间飞行。 | 104 |
| 企鹅目 | 王企鹅、冠毛企鹅 | 企鹅，海生；适应游泳的翼；不能飞；分布限于南 | 18  |
|     |     | 半球；保暖的羽毛构成厚皮毛。 |     |
| 恐鸟目 | 几维  | 几维不能飞，体小型，原始鸟类，只存在于新西兰。 | 2   |
| 鸵形目 | 鸵鸟  | 鸵鸟，具有适于奔跑的强健的足，不能飞，只有 | 1   |

两趾，体大。

之处是什么？它们与现存的爬行动物的区别又是什么？

（1）羽毛（feather）：羽毛由爬行动物的鳞片进化而来，具有两个功能：提供飞行的升力和保存热量。羽毛的结构使鸟类具有最大的灵活性和强度以及最小的重量（图48.33）。羽毛由皮肤上的小凹陷，即羽囊（follicle）产生。典型的飞羽（flight feather），羽轴（shaft）从囊中生出，成对的羽片（vane）从其侧面长出。成熟时，每个羽片具有很多分支，称作羽枝（barb）。羽枝上又有很多突起，称作羽小枝（barbule），上面有许多微小的钩。这些钩将羽枝相互连接起来，使羽毛具有了一个连续的表面和一个结实而有弹性的外形。和鳞片一样，羽毛可以更换。鸟类是所有现存动物中惟一具有羽毛的。最新的化石发现一些恐龙可能具有羽毛的证据。

（2）飞行的骨架：鸟类骨骼薄且中空。鸟的许多骨愈合起来，因此比爬行动物的骨骼更加坚固。脊椎、肩带与骨盆愈合形成了一个结实的骨架，以附着飞行肌。主动飞行的动力来自于巨大的胸肌，胸肌约占一只鸟总重量的30％。胸肌从翅膀向下延伸至胸骨，胸骨上高耸的龙骨突（keel）增大了胸肌的固着面。胸肌还附着在愈合的锁骨，即叉骨（wishbone）上。其他现存的脊椎动物都不具有愈合的锁骨或有龙骨突的胸骨。

鸟类是种类最多的陆生脊椎动物。它们与爬行动物有很近的亲缘关系，但与爬行动物和其他动物不同的是，鸟类具有羽毛。

48.4.8 鸟类的进化史

已知最早的鸟类是1.5亿年前的始祖鸟（Archaeopte-ryx）（图48.34）。1862年发现于巴伐利亚的石灰石采石场，其羽毛的痕迹很清楚地印在岩石里。

1）鸟类是恐龙的后裔

始祖鸟的骨骼与小型兽脚类恐龙有很多相似之处。它和乌鸦差不多大小，头骨具有牙齿，极少有骨块相互愈合-这是恐龙的特征，而不是鸟类的特征。骨骼是实心的，不像鸟类的骨骼是空心的。而且，它具有一个类似爬行动物的长尾，而没有像现代鸟类那样附着飞行肌的胸骨。另外，它具有恐龙的前肢。由于它具有恐龙的很多特征，在化石上发现羽毛以前，一些始祖鸟化石最初被认为是腔骨龙（coelurosaur）中的美颌龙（Compso-gnathus）。美颌龙是一种体型相似的小型兽脚类恐龙。化石上翅膀和尾部的羽毛清楚地表明了始祖鸟是鸟类。它还具有其他与鸟类相似的特征，尤其是叉骨的存在。虽

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图48.34 始祖鸟（Archaeopteryx）一位画家重绘的始祖鸟，和乌鸦差不多大小。始祖鸟和生活在1.5亿年前中欧森林里的双足恐龙类祖先很接近。始祖鸟真正的羽毛颜色还是个未知数。

然槽齿类（thecodont）也具有叉骨，但恐龙却没有。

始祖鸟与美颌龙惊人的相似性使得几乎所有古生物学家都接受了始祖鸟是恐龙的直系后裔的观点-实际上，现今的鸟类就是“有羽毛的恐龙”。一些学者甚至轻率地说在感恩节晚餐上“切开恐龙”。在中国最新发现的带羽毛的恐龙很有力地支持了这个推论。例如，尾羽龙（Caudipteryx）是明显介于始祖鸟和恐龙之间的过渡类型，其尾部和前肢具有大型的羽毛，但也有许多疾走龙（velociraptor）的特征（图48.35）。由于尾羽龙的前肢太短，不能作为翼，故而也没有进化出用来飞行的羽毛。相反，羽毛可能像哺乳动物的皮毛一样只是用于保暖。某些恐龙的前肢加长后才获得了飞行的功能，我们称这些恐龙为鸟。

尽管鸟类与恐龙关系很密切，生物学家仍然将其列为独立的鸟纲，因为鸟类具有几个很重要的新生特征：羽毛，中空的骨，一些生理机制，比如说功能极强的肺可以持续地飞行。由于其独特的适应性和种类繁多，鸟类被单独列为一纲。这个实事求是的分类反映了大多数生物学家所接受的基本事实，即鸟类是兽脚类恐龙的直系后裔，它们和其他兽脚类与腔骨龙的关系一样密切（图48.35）。

在白垩纪早期，始祖鸟之后的仅仅几百万年，便产生了种类很多的鸟类，它们具有很多现代鸟类的特征。近几年在蒙古、西班牙和中国发现的化石揭示出一大群有牙齿、骨中空、有可以负担持续飞行的胸骨的种类。还有一些化石显示出高度特化的、不能飞的潜水的鸟类。这些各种各样的鸟类在白垩纪的7000万年中与翼龙共同飞翔在天空中。

由于化石很少能完整记录羽毛的印记，而且现代鸟

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图48.35 鸟类进化的途径 几乎所有的古生物学家现在都接受了鸟类是兽脚类恐龙的直系后裔这一理论。

类的骨骼中空且易损，鸟类的化石记录很不完整。166科现代鸟类之间的亲缘关系主要通过比较DNA的相似性推断出来。这些研究认为，最古老的现存鸟类是不能飞的鸟类，如鸵鸟。再往后，雁形目在白垩纪早期产生，然后是一个大的类群，包括形目、鹦形目、雨燕目和鸮形目出现。鸟类中最大的目-雀形目，或鸣禽（包括今天鸟类种类的60％），产生于白垩纪中期。鸟类中最特化的目，如鸻形目、隼形目、鹳形目、企鹅目，直到白垩纪晚期才出现。人们认为，除了少数现代的无齿鸟类外，在6500万年前翼龙和恐龙灭绝之前的白垩纪末期，鸟类的绝大多数的类群就已经产生了。

2）现存的鸟类

观察鸟类的喙和足你便可以获得关于它的生境和食物的很多信息。比如说，肉食性的鸟类，如鸮，具有弯曲的爪以捕捉猎物，还有尖锐的喙将食物撕碎。鸭的喙很平，可以用来铲泥，而雀类的喙短而厚，用来弄碎种子。鸟类共28目，其中最大的目包括5000多种（图48.36）。

鸟类具有许多适应性特征以解决飞行所需的巨大能量：

（1）高效的呼吸系统：主动飞翔时，飞行肌要消耗大量的氧气。爬行动物的肺仅有有限的内表面积，远不能满足自身对氧气的需要。哺乳动物的肺有很大的表面积，而鸟类肺的结构发生了一个根本的变化以满足这个挑战（详见第53章）。当鸟吸气时，空气经过肺进入背部骨腔及附近的一系列气囊中；呼气时，背部气囊中的空气经过肺到达前气囊再排出。因为空气总是沿同一方

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图48.36 鸟纲 这只黄腹比蓝雀（Piranga ludoviciana），隶属于鸟类最大的目-雀形目，该目包含5000多种鸟。

向经过肺，而且血液流经肺部时恰与气流成直角，所以气体交换的效率很高。

（2）高效的循环系统：主动飞行时，新陈代谢同样需要高效的血液循环，以便肺部得到的氧气能够很快地运输到飞行肌。现存的大多数爬行动物，由于心室不完全分隔，所以从肺部来的含氧血和从身体返回的缺氧血在心脏混合。鸟类心室完全分隔为2心室，两个血液循环不相混合，所以飞行肌获得的完全是含氧血。

与爬行动物和其他大多数脊椎动物相比，鸟类的心跳频率很快。蜂鸟的心跳频率大约是每分钟600次，运动的美洲山雀是每分钟1000次。相反，体型大而无飞翔能力的鸵鸟的心率每分钟只有70次，与人类相同。

（3）内温性（endothermy）：像哺乳类一样，鸟类是

内温性的。许多古生物学家认为鸟类的祖先恐龙也是内温动物。鸟类的体温范围是40～42℃（人的体温是37℃），明显高于大多数哺乳动物。鸟类的羽毛是很好的隔温层，帮助保存身体的热量。内温性维持的高温使鸟类飞行肌的新陈代谢能够高速进行，为肌肉迅速的收缩提供所需的能量。

1.5亿年前，出现了以始祖鸟为代表的鸟类。现代鸟类的特征是具有羽毛、鳞片、薄而中空的骨骼、辅助的气囊、4室的心脏，具有羊膜卵，是内温性的。

48.4.9 哺乳动物

世界上现存哺乳动物约4100种，哺乳纲（Mammalia）是脊椎动物五个纲中种类最少的一类。大多数陆生的大型脊椎动物都是哺乳动物（图48.37）。它们代替了恐龙，成为主宰陆地的种类。当你眺望非洲大草原时，会看见大型的哺乳动物，如狮子、斑马、瞪羚和羚羊等。你可能不会注意到与它们生活在同样生境中的许多鸟类、蜥蜴和蛙。不过典型的哺乳动物并不都是那么大，4100种哺乳动物中，3200种是啮齿类、蝙蝠、鼩鼱或鼹鼠（表48.5）。

1）哺乳动物的主要特征

哺乳动物具有两个独特的特征，完全不同于其他所有纲的脊椎动物：

（1）被毛（hair）：所有哺乳动物体外被毛。即使是皮肤明显裸露的鲸和海豚嘴上也长有触毛。毛皮的产生和调节体温的能力使哺乳动物能够进入爬行动物不能生存的寒冷地区。恐龙毁灭时，毛皮的保温性确保了哺乳动物能够生存下来。

与来源于爬行动物鳞片的羽毛不同，哺乳动物的毛是一种完全不同的皮肤结构形式。哺乳动物的毛是富含蛋白质的长细丝，像一根从皮肤下的毛囊（hair follicle）中生出的硬线。这根细丝主要由死细胞构成，里面填充了纤维状的角蛋白。

毛最重要的功能是防止热量散失。哺乳动物是内温动物，一般来说，体温总是要比环境温度高。许多哺乳动物因被有这层浓密的毛而减少了身体热量的散失。毛的另外一个功能是伪装，动物体表的颜色和花纹通常与其栖息的环境相协调。在棕色落叶层林地中的棕色小老鼠几乎不能被发觉，而具有橙色和黑色条纹的孟加拉虎可以在其捕猎场所-橙棕色的高草中消失。毛还是触觉器官，猫和狗的胡须是非常敏感的触毛。在夜间活动或者穴居生活的哺乳动物经常要依靠它们的胡须判断猎物的

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图48.37 哺乳动物 在水洼旁的非洲象（长鼻目）。

![](image_80350132.jpeg)

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位置或避免撞上物体。毛还是防御武器，豪猪和刺猬用长、尖而硬的刚毛（quill）来保护自己。

（2）乳腺（mammary gland）：所有雌性哺乳动物都具有能够分泌乳汁的乳腺。新生的哺乳动物没有牙齿，吮吸乳汁，幼鲸也靠母乳哺育。乳汁富含脂肪、糖和蛋白质。IL人乳中各种物质的含量如下：蛋白质11g，脂肪49g，糖70g（主要是乳糖），矿物质2g（对早期生长极重要，如钙）。奶中95％的体积是水，这对于防止脱水至关重要。奶是一种高热量的食品（人乳的热量为750kcal／L），对于正在快速生长的新生哺乳动物而言，高能量需要显得非常重要。奶中大约50％的能量来源于脂肪。

第12篇 动物的多样性

主要特征

1814

典型代表

目

| 啮齿目 | 河狸、鼠、耗 | 小型植食者，凿状门牙。 |     |
| --- | --- | --- | --- |
|     | 子、豪猪 |     |     |
|     |     | 飞翔的哺乳动物，主要以果实或昆虫为食；长指；薄 | 986 |
| 翼手目 | 蝙蝠  | 翼膜；夜行；靠声纳导航。 |     |
| 食虫目 | 鼹鼠、鼩鼱 | 小型穴居哺乳动物，捕食昆虫：较原始的有胎盘哺乳 | 390 |
| 类；多数时间栖息于地下。 |
| 有袋目 | 袋鼠、树袋熊 | 有袋哺乳动物，幼体在腹部的育儿袋中发育。 | 280 |
| 食肉目 | 熊、猫、浣熊、 | 食肉捕食者，牙齿适于撕碎肉：在澳大利亚没有土著 | 240 |
|     | 鼬、狗 | 种。  |     |
| 灵长目 | 猿、人、狐猴、 | 树栖者，大脑发达；两眼前视；拇指与其他指相对； | 233 |
| 是一支很早与其他哺乳动物分开的类群，是进化的 |
| 猴   |
|     |     | 终端。 |     |
| 偶蹄目 | 牛、鹿、长颈 | 有蹄哺乳动物，具有2或4个趾，绝大多数为草食 | 211 |
|     | 鹿、猪 | 性动物。 |     |
| 鲸目  | 海豚、鲸 | 完全海生的哺乳动物，具流线型身体；前肢鳍状；后 | 79  |
|     |     | 肢消失；头顶有喷水孔；仅口鼻处有毛。 |     |
| 兔形目 | 兔、野兔、鼠 | 似啮齿类的跳跃者，有4个上门齿（啮齿类只有2个 | 69  |
|     | 兔   | 可见的上门齿），后肢一般比前肢长，适于跳跃。 |     |
| 鳍脚目 | 海狮、海豹、海 | 海生食肉类，主要以鱼为食；四肢适于游泳。 | 34  |
|     | 象   |     |     |
| 贫齿目 | 食蚁兽、犰狳、 |     |     |
|     | 树懒  | 无齿的食虫动物，大多数无齿，但有些种类具有退 | 30  |
|     |     | 化的、钉状的齿。 |     |
| 奇蹄目 | 马、犀牛、 |     |     |
|     | 斑马  | 具有1或3个趾的有蹄哺乳动物、植食动物，门牙 | 17  |
| 适于切草。 |     |     |     |
| 长鼻目 象 |     |     |     |
| 长鼻的食植动物，两个上门齿加长，为现存最大的 2 |     |     |     |

陆栖动物。

哺乳动物最早出现于2.2亿年前，现在发展成为陆地生态系统的主人。哺乳动物是惟一身体被毛并具有乳腺的脊椎动物。

48.4.10 哺乳动物的进化史

自恐龙时代开始，哺乳动物就已经广泛分布了，但在恐龙灭绝前，它们从来没有繁盛过。通过化石我们可以了解很多哺乳动物的进化历史。

1）哺乳动物的起源

在大约2.2亿年前的三叠纪中期，最早的哺乳动物从兽孔类产生，这与恐龙从槽齿类产生的时间相同。哺乳动物只是一些小型的、像鼩鼱一样的动物，它们生活在树上以昆虫为食。在恐龙统治陆地时期，哺乳动物只是一个次要的成员。化石显示，这些早期的哺乳动物具有较大的眼眶，说明它们可能是夜行性的。早期哺乳动物只有一块下颌骨。兽孔类的化石显示了下颌的变化过程，从爬行动物的几块骨构成的下颌到类似哺乳动物类型的下颌。形成兽孔类颌关节的两块骨（即关节骨和方骨，译者注）退化转移到哺乳动物的中耳腔，变成了听小骨（关节骨形成槌骨，方骨形成砧骨，译者注），并与中耳中的镫骨相连，形成一个三骨结构。与爬行动物相比，哺乳动物的中耳将声音放大了数倍。

2）哺乳动物的早期分化

1.55亿年前恐龙繁盛之时，哺乳动物是一小群食虫性和植食性的动物。那时的哺乳动物只有5个目，它们的化石非常稀少，说明哺乳动物很不丰富。然而，现代的哺乳动物所属的两个类群已经产生。一类为原兽亚纲（Prototheria），为最原始的哺乳动物，是兽孔类（therapsid）的直系后裔。大多数原兽类个体很小，像现代的鼩鼱。与兽孔类祖先一样，所有的原兽类都是卵生的。单孔类（monotreme）鸭嘴兽（platypus）和针鼹（echidna）是惟一存活至今的原兽亚纲的动物。另外一个主要类群是真兽亚纲（Theria）。我们熟悉的所有哺乳动物（包括人类）都属于真兽亚纲。真兽类是胎生的（viviparous）（即直接生出活的幼体）。现存的真兽亚纲动物分为两大类：有袋类（marsupial）和胎盘哺乳动物（placental mammal）。袋鼠（kangaroo）、负鼠（opossum）和树袋熊（koala）是有袋类。狗、猫、人、马和其他绝大多数哺乳动物是有胎盘类。

![](image_24813174.jpeg)

图48.38 胎盘 胎盘是绝大多数哺乳动物，即胎盘哺乳动物的特征。它从羊膜卵的膜演化而来。尿囊演化形成脐带。绒毛膜，即羊膜卵最外的一层膜，形成了胎盘本身的大部分。胎盘作为胚胎临时的肺、小肠和肾，母体和胎儿的血液不会混合。

3）哺乳动物时代

在6500万年前白垩纪末期，恐龙以及众多的陆生和海生动物都灭绝了，但哺乳动物却幸存下来，有可能是由于它们皮毛的保温作用。在第三纪（6500万～200万年前），哺乳动物迅速多样化，替代了很多恐龙曾占据的生态角色（表48.6）。到第三纪晚期，约1500万年前，哺乳动物十分繁盛并达到高峰，这时全球大部分地区都属于热带气候。在以后的1500万年中，全球气候恶化，热带生境所覆盖的面积减少，导致哺乳动物的总数减少。现存哺乳动物共有19个目。

4）现代哺乳动物的特征

（1）内温性：哺乳动物是内温性的，哺乳动物之所以能够昼夜都保持活跃，并能够征服从沙漠到冰川等严酷环境，内温性是一个极为重要的适应性因素。许多特征，如具有隔热作用的皮毛，对于维持恒定体温有重要的作用。此外，具有4室心脏提供的更为有效的血液循环，膈肌辅助的更有效的呼吸作用，都使得恒定体温所依赖的高效率的新陈代谢成为可能。

（2）胎盘：大多数哺乳动物种类的幼体在雌性子宫中发育，通过胎盘（placenta）滋养，产出活的幼体。胎盘是怀孕母体子宫内的特化器官，使胎儿和母体的血液紧密接触（图48.38）。胎儿生长所需的营养、水分和氧气通过母体的胎盘供给，废物也可以通过母体的血液

第12篇 动物的多样性

表48.6 一些灭绝的哺乳动物类群

类群

典型代表

描述

![](image_89500474.jpeg)

冰川时期数量很多；这种庞大的素食的熊成群冬眠。

不是麋鹿（一种鹿），大角鹿（Megaloceros）是曾经生活过的最大的鹿，角可跨3.6m。大约2500年前灭绝，现在法国的岩洞壁画中可见。

尽管现今幸存只有两种象，但象科的种类在三叠纪晚期远比现在的种类要多。有很多是适应寒冷生活、身体被毛的猛犸象。

地獭（Megatherium），体长6m，重3吨，与现代的象差不多大。

这类像狮子一样的猫科动物的下颌可以张到120度角，可以将它一对巨大的上犬齿插入猎物的身体内。

![](image_45476670.jpeg)![](image_22592154.jpeg)![](image_56173466.jpeg)![](image_62114053.jpeg)![](image_89680123.jpeg)![](image_89389700.jpeg)![](image_49391248.jpeg)

也是构建爪、指甲（趾甲）和蹄的物质。蹄（hoove）是马、牛、羊、羚羊以及其他奔跑型哺乳动物的脚趾上特化的角质素垫。这种坚硬的角状垫，可保护脚趾并缓冲脚趾受到的冲击。

牛和羊的角（horn）由骨质核心外面套以角质鞘构成。这个骨质核心与头骨相连，不会脱落（称为洞角，译者注）。我们看到的角只是其外鞘，它是由头发状的角质素纤维压缩成一种非常坚硬的结构。鹿角（antler）不是由角质素构成，而是由骨构成。雄鹿的角每年脱换一次，夏季生长时，鹿角被一薄层称作鹿茸（velvet）的皮肤覆盖。第三种角是犀牛角，完全由角质素纤维构成，没有骨质核心。

（6）飞翔的哺乳动物：蝙蝠是惟一能够主动飞翔的哺乳动物（图48.40）。与鸟类的翼一样，蝙蝠的翼也是特化的前肢。蝙蝠的翼是由皮肤和肌肉构成的革质膜，在四个指骨间张开。膜的边缘与身体侧面和后肢相连。静止时，大多数蝙蝠喜欢倒挂栖息。蝙蝠是哺乳动物的第二大目，仅次于啮齿类。它们获得这种重大成功的原因是，很多种类能够利用鸟类没有利用的食物资源-夜行性昆虫。

晚上蝙蝠是靠什么导航的？18世纪晚期，意大利生物学家Spallanzani发现，一只被弄瞎的蝙蝠在飞行时仍旧能捕获到昆虫，且不会撞到别的东西。显然，除了视觉器官外，蝙蝠在暗处用其他的感官定位。当Spallanzani堵住了蝙蝠的耳，它便不能定位了，并与物体相撞。Spallanzani的结论是，蝙蝠在夜间能够靠听觉认路。

现在我们知道，蝙蝠发展了一套声纳（sonar）系统，

![](image_69179577.jpeg)

白齿（研磨）

犬齿（撕裂）

门齿（切凿）

门齿 犬齿 前白齿和白齿

图48.39 哺乳动物具有不同类型的特化的牙齿 爬行动物都具有同形齿，而哺乳动物具有异形齿，以适应不同的食性。肉食动物，如狗，具有能够撕裂食物的犬齿；狗的一些前白齿和臼齿也用来撕扯。草食动物，如鹿，具有门齿切碎植物，白齿用于研磨植物。海狸的凿形门齿为主。象的门牙特化为武器，臼齿磨碎植物。人为杂食动物，具有犬齿、门齿和白齿。

狗

鹿 河狸

象 人

![](image_40184440.jpeg)

图48.40 马铁菊头蝠

（Rhinolophus ferrumequinum）蝙蝠是惟一能够进行真正飞翔的哺乳动物。

功能很像船和潜艇探测水下物体时所用的声纳装置。蝙蝠在飞行中接连不断地发出高频声波（超声波），其频率超出人耳能够听见的范围。这种超声波从口中或鼻子中发出，声波遇到障碍物或飞行的昆虫被反射回来，蝙蝠便听到了回声。回声经过蝙蝠脑的精细处理后，蝙蝠便能判断物体的方向及距离了。

5）哺乳动物的分类

![](image_43971098.jpeg)

(a)

![](image_79096958.jpeg)

(b)

哺乳动物有19个目。其中17个（包括94％的种类）是胎盘类。另外两类是原始的单孔类和有袋类。

（1）单孔类（Monotreme）：卵生哺乳动物。鸭嘴兽和两种针鼹是现存的单孔类动物（图48.41a）。在现存的哺乳动物中，只有单孔类产有壳的卵。它们的肩带和骨盆不像现存的其他哺乳类，而更像早期的爬行类。与爬行动物一样，单孔类具有一个泄殖腔，是粪便、尿和生殖产物的共同出口。单孔类比其他现存哺乳动物更接近早期的哺乳动物。

除了具有许多爬行动物的特征以外，单孔类也具有哺乳动物的特征-毛皮和乳腺。幼兽从卵中孵出后饮母兽的乳汁。雌性没有发达的乳头，所以幼兽不能够吮吸，母兽腹部乳腺分泌的乳汁渗到体毛上，幼兽用舌头舔舐。

仅发现于澳大利亚的鸭嘴兽，大多数时间生活在水边，水性很好。喙的用途很像鸭子，在泥里翻找蠕虫和其他软体动物。在澳大利亚和新几内亚的针鼹具有强壮而尖锐的爪，用于挖洞。针鼹用它的尖嘴找寻昆虫，尤其是蚂蚁和白蚁。

（2）有袋类（Marsupial）：有袋类（图48.41b）和其他哺乳动物的主要区别在于其胚胎发育的方式。有袋类的受精卵被绒毛膜和羊膜包围，但不像单孔类的卵那样有壳。在早期发育的大部分时间里，有袋类的胚胎被卵内丰富的卵黄所滋养。在即将出生之前，绒毛膜形成一个短命的胎盘。不久以后，一般是受精后的八天之内，生出很小的无毛的幼仔胚胎。幼仔尚未充分发育，它爬进育儿袋，用唇紧裹母体乳头，并继续发育。

大约1亿年前出现有袋类，稍早于胎盘类哺乳动物。现今，大多数有袋类生活在历史上曾被隔离的澳大利亚洲和南美大陆。澳大利亚和新几内亚的有袋类多样化发展，占据了胎盘哺乳动物在世界其他地方所占领的生态位。比如，袋鼠是澳大利亚的草食者，扮演了其他地方羚羊、马和水牛的角色。现在澳大利亚和新几内亚的胎盘类哺乳动物，都是最近迁入的，包括被人为引入的某

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(c)

图48.41 三类哺乳动物（a）澳洲针鼹（Tachyglossus aculeatus）， 是单孔类。（b）有袋类包括袋鼠，这只成年袋鼠的育儿袋中有幼仔。（c）食肉目（Carnivora）的雌性非洲狮（Panthera leo），是胎盘哺乳动物。

些种类。在北美发现的惟一一种有袋类动物是弗吉尼亚负鼠（Virginian opossum）。

（3）胎盘类哺乳动物：具有真正胎盘的哺乳动物称为胎盘类哺乳动物（placental mammal）（图48.41c），包括人在内，在动物的整个胚胎发育时期，胎盘为胚胎提供营养。现存的大多数哺乳动物都属于这一类。现存哺乳动物有19个目，胎盘类占了17个目。这是个种类繁多的类群，小到1.5g的鼩鼱，大到100t重的鲸。

胎盘类哺乳动物在胚胎发育过程的早期就已产生了胎盘。在胎盘中，胎儿和母体的血管都很丰富，物质可以在母体和胎儿的血液间有效地交换。胎盘是由胎儿的绒毛膜和尿囊，与母体子宫壁的内膜共同组成的，子宫是胎儿发育的场所。与有袋类不同，胎盘类哺乳动物的幼体在出生之前要经历一个相当长的发育时期。

哺乳动物在恐龙灭绝前并不是一个主要的类群。哺乳动物的特殊结构包括胎盘、适合于不同食性的牙齿和特化的感觉系统。

（严实 武振龙 谢莉萍 译校）

第48章

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<www.mhhe.com/raven6/resources48.mhtml>

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