坎贝尔生物学 <第12版> Urry · Cain · Wasserman Minorsky · Orr 〈?〉 简要目录 1. 进化、生物学的主题和科学探究 2 单元 1 生命的化学 2. 生命的化学背景 28 3. 水与生命 44 4. 碳和生命的分子多样性 56 5. 大生物分子的结构和功能 66 单元 2 细胞 6. 细胞之旅 93 7. 膜结构和功能 126 8. 代谢导论 143 9. 细胞呼吸和发酵 164 10. 光合作用 187 11. 细胞通讯 212 12. 细胞周期 234 单元 3 遗传学 13. 减数分裂和有性生命周期 254 14. 孟德尔和基因的思想 269 15. 遗传的染色体基础 294 16. 遗传的分子基础 314 17. 基因表达：从基因到蛋白质 335 18. 基因表达的调控 365 19. 病毒 398 20. DNA 工具和生物技术 415 21. 基因组及其进化 442 单元 4 进化机制 22. 通过修改的下降：达尔文式的生命观 468 23. 种群的进化 486 24. 物种起源 506 25. 地球上的生命史 525 单元 5 生物多样性的进化史 26. 系统发育和生命之树 553 27. 细菌和古细菌 573 28. 原生生物 593 29. 植物多样性 I：植物如何殖民陆地 618 30. 植物多样性 II：种子植物的进化 636 31. 真菌 654 32. 动物多样性概述 673 33. 无脊椎动物导论 686 34. 脊椎动物的起源和进化 718 单元 6 植物的形态和功能 35. 维管植物的结构、生长和发育 758 36. 维管植物的资源获取和运输 784 37. 土壤和植物营养 805 38. 被子植物的繁殖和生物技术 822 39. 植物对内部和外部信号的反应 842 单元 7 动物的形态和功能 40. 动物形态和功能的基本原理 873 41. 动物营养 898 42. 循环和气体交换 921 43. 免疫系统 952 44. 渗透调节和排泄 977 45. 激素和内分泌系统 999 46. 动物繁殖 1019 47. 动物发育 1043 48. 神经元、突触和信号传导 1067 49. 神经系统 1085 50. 感觉和运动机制 1107 51. 动物行为 1139 单元 8 生态学 52. 生态学和生物圈导论 1164 53. 种群生态学 1190 54. 群落生态学 1214 55. 生态系统和恢复生态学 1238 56. 保护生物学和全球变化 1260 〈?〉 学生：坎贝尔提供许多工具来帮助你成功 随时随地使用 Pearson 电子课本访问你的课本 图解演练：光反应期间线性电子流如何产生 ATP 和 NADPH 光反应是光合作用的步骤，它将太阳能转化为化学能。水分解，提供电子和质子（氢离子，H+）的来源，以及…… 加强你在 Mastering Biology 学习领域中的知识 坎贝尔生物学，第 12 版 Urry • Cain • Wasserman • Minorsky • Orr 学习区 按章节学习 Pearson 电子课本 主动阅读指南 图解演练 练习测试 HHMI 生物互动视频 用动态学习模块准备你的考试 大型生物分子 蛋白质分子是由以下物质组成的聚合物（链）： DNA 分子 氨基酸分子 蔗糖分子 脂肪酸分子 嘌呤和嘧啶 我不知道 使用坎贝尔生物学和 Mastering Biology 中的工具来创建学习计划。 你的学习计划可能包括： 生物学习计划 复习我的老师提供的教学大纲、作业和笔记 阅读章节并…… 使用学习技巧 填写主动阅读指南（从学习区下载） 观看图形演练、视频和动画（在电子课本或学习区） 回答章节中的问题 完成作业 准备考试！ 复习课堂笔记和作业 阅读摘要 回答章节末尾的问题 使用动态学习模块（在 Mastering Biology 中） 参加练习测试（在电子课本或学习区） 〈?〉 坎贝尔生物学 第十二版 Lisa A. Urry 米尔斯学院，奥克兰，加利福尼亚州 Michael L. Cain 新墨西哥州立大学 Peter V. Minorsky 梅西学院，多布斯费里，纽约 Steven A. Wasserman 加州大学圣地亚哥分校 Rebecca B. Orr 科林学院，普莱诺，德克萨斯州 〈?〉 全球高等教育内容管理和战略总监，科学与健康科学：Jeanne Zalesky 生命科学高等教育全球内容战略经理：Joshua Frost 助理内容分析师：Chelsea Noack 编辑助理：Ashley Fallon 生命科学高等教育产品管理总监：Michael Gillespie 产品经理：Rebecca Berardy Schwartz 执行制片人：Michael Early 高级内容制片人：Lori Newman 内容开发与合作伙伴关系总监：Ginnie Simione Jutson 总编辑：Beth N. Winickoff、Pat Burner 高级开发编辑：John Burner、Mary Ann Murray、Hilair Chism、Andrew Recher、Mary Hill 教学设计和开发专家：Sarah Young-Dualan 《掌握生物学》高级内容开发人员：Sarah Jensen 项目经理：Katie Cook 《掌握生物学》内容制片人：Kaitlin Smith、Ashley Gordon 媒体监制：Tod Regan 媒体制作人：Ziki Dekel 全方位服务供应商：Integra Software Services, Inc. 设计经理：Mark Ong 封面和平面设计师：Jeff Puda 插画家：Lachina Creative 版权和许可项目经理：Matt Perry，SPi Global 版权和许可经理：Ben Ferrini 图片研究员：Maureen Spuhler 产品和解决方案专家：Kelly Galli 高级产品营销经理：Alysun Estes 制造采购员：Stacey Weinberger，LSC 通讯 封面照片来源：Robert Rohrbaugh/Rohrbaugh 摄影 版权所有 © 2021、2017、2014，Pearson Education, Inc. 或其附属公司，地址：221 River Street, Hoboken, NJ 07030。保留所有权利。美国制造。本出版物受版权保护，未经出版商事先许可，不得进行任何禁止的复制、存储在检索系统中或以任何形式或通过任何方式（电子、机械、影印、录制或其他方式）进行传输。有关许可、申请表以及 Pearson Education 全球权利和许可部门内的相应联系人的信息，请访问 www.pearsoned.com/permissions/。 第三方内容的致谢出现在“致谢”部分（从 CR-1 页开始），它是本版权页的延伸。 PEARSON、ALWAYS LEARNING、《掌握生物学》和 BioFlix® 是 Pearson Education, Inc. 或其在美国和/或其他国家的附属公司拥有的独家商标。 除非此处另有说明，本作品中可能出现的任何第三方商标均为其各自所有者的财产，并且对第三方商标、徽标或其他商业外观的任何引用仅用于演示或描述目的。此类引用并非暗示此类商标所有者对 Pearson 产品的任何赞助、认可、授权或推广，或所有者与 Pearson Education, Inc. 或其附属公司、作者、被许可人或分销商之间的任何关系。 美国国会图书馆出版物编目数据 名称：Urry, Lisa A.，作者。| Cain, Michael L. (Michael Lee)，作者。| Wasserman, Steven Alexander，作者。| Minorsky, Peter V.，作者。| Orr, Rebecca B.，作者。| Campbell, Neil A.，《生物学》。 标题：《坎贝尔生物学》/ Lisa A. Urry、Michael L. Cain、Steven A. Wasserman、Peter V. Minorsky、Rebecca B. Orr、Neil A. Campbell。 描述：第十二版。| 纽约州纽约市：Pearson，2020 年。| 包含索引。 标识符：LCCN 2019039139 | ISBN 9780135188743（精装）| ISBN 9780135988046（电子书） 主题：LCSH：生物学。 分类：LCC QH308.2 .C34 2020 | DDC 570—dc23 LC 记录可从 https://lccn.loc.gov/2019039139 获取 ScoutAutomated 打印代码 ISBN 10：0-135-18874-1；ISBN 13：978-0-135-18874-3（租赁版） ISBN 10：0-136-62344-1；ISBN 13：978-0-136-62344-1（教师审阅版） www.pearson.com 〈iii〉 设定卓越、准确性和创新性的标准 《坎贝尔生物学》第 12 版提供权威、准确、最新的教学创新体验，帮助学生建立联系，从而学习和理解生物学。本版提供新的、引人入胜的视觉和数字资源，以满足学生的实际需求。 第十二版 坎贝尔 生物学 URRY · CAIN · WASSERMAN MINORSKY · ORR 〈335〉 每个章节都有全新的视觉体验 新！章节开篇介绍每个章节，并以清晰、简单的图片回答一个问题，以帮助学生在学习每个章节时形象化和记忆概念。每个开篇都包含学习技巧和 Mastering Biology 中互动媒体的重点内容。 17 基因表达：从基因到蛋白质 关键概念 17.1 基因通过转录和翻译指定蛋白质，第 336 页 17.2 转录是 DNA 指导的 RNA 合成：仔细观察，第 342 页 17.3 真核细胞在转录后修饰 RNA，第 345 页 17.4 翻译是 RNA 指导的多肽合成：仔细观察，第 347 页 17.5 一个或几个核苷酸的突变会影响蛋白质结构和功能，第 357 页 学习技巧 制作可视化学习指南：绘制如下所示的过程，并在阅读本章时添加标签和详细信息。（在本练习中，假设所有过程都发生在真核细胞中。）
图 17.1 一群白化驴在意大利阿西纳拉岛的山坡上吃草。几个世纪前，一头驴的 DNA 中出现了一种隐性突变，导致色素合成失效，这种突变代代相传。近亲繁殖导致岛上现存大量纯合白化驴。 DNA 的一个变化如何导致外观上的巨大变化？ 蛋白质是基因型和表型之间的联系。基因表达是 DNA 指导蛋白质合成的过程： ```markdown | 基因型：DNA | 基因型：DNA | | :------------------ | :---------------------- | | 色素沉着基因 | 带有突变的色素沉着基因 | | mRNA | mRNA | | 蛋白质：色素合成所需酶 | 蛋白质：色素合成所需酶不起作用 | | 表型：棕色色素 | 表型：无色素 | | | | ``` 新！视觉概述帮助学生从全局入手。 转到 Mastering Biology 学生（在电子课本和学习区） * 为第 17 章做好准备 * BioFlix® 动画：蛋白质合成 * 图 17.27 演练：影响 mRNA 序列的小规模突变的类型 教师分配（在项目库中） * BioFlix 教程：蛋白质合成（3 个中的第 1 个）：概述 * 教程：CRISPR：基因组编辑的革命 随时可用的教学模块（在教师资源中） * 基因表达：突变（概念 17.5） 〈842〉 39 植物对内部和外部信号的反应 新增！学习技巧 提供一项活动，帮助学生组织和学习本章信息。 关键概念 39.1 信号转导途径将信号接收与响应联系起来，第843页 39.2 植物利用化学物质进行交流，第845页 39.3 对光的反应对植物的成功至关重要，第855页 39.4 除了光以外，植物还会对各种刺激做出反应，第861页 39.5 植物会对病原体和食草动物的攻击做出反应，第866页 学习技巧 制作表格：阅读本章时，为图中所示的每一类响应添加具体示例。 ```markdown | 因素 | 植物响应示例 | |---|---| | 光 | 种子响应红光而萌发 | ``` 图 39.1 向日葵每天从东向西追踪太阳。日落之后，它们会反转方向，面向下一个日出的方向。通过在白天面向炎热的太阳，花头会变得更温暖，并释放出更多吸引传粉者的化学物质。光只是植物响应的众多因素之一。 植物感知并响应的一些因素是什么？ （图片描述，图片中一株向日葵，周围标注了它所感知的各种环境因素及相应的反应。） 光 热或冷胁迫 激素（内部化学信号） 风或物体的触碰 干旱或洪水 重力 时间（日长和季节） 食草动物造成的伤害 病原体感染 转到Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 准备好学习第39章 • 视频：向地性 • 视频：含羞草叶片 面向教师布置（在项目库中） • 活动：落叶 • 活动：植物激素 新增！关键的Mastering Biology资源面向学生和教师突出显示。 〈vi〉 Pearson eText，适用于坎贝尔生物学： 扩展！500 个嵌入式视频和动画帮助学生将复杂的生物学主题可视化。这些包括：新的 HHMI 生物互动视频和动画、新的图形演练、BioFlix® 3D 动画、彼得和罗斯玛丽·格兰特的加拉帕戈斯视频等等。 HHMI 生物互动视频 Jennifer Doudna：CRISPR 提供了改变基因的工具 在过去的 15 年里，生物学家开发了一种强大的基因编辑新技术，称为 CRISPR-Cas9 系统，它正在改变基因组编辑领域。 BioFlix 动画 呼吸机制 在吸气过程中扩张胸腔涉及动物的肋间肌和横膈膜，这是一层形成体腔底壁的骨骼肌。收缩肋骨 〈vii〉 全新的阅读体验 新增！Pearson 电子课本是一款简单易用、移动端优化、个性化的阅读体验。它允许学生轻松高亮显示、做笔记和复习词汇，所有这些都在一个地方完成，即使离线也可以。坎贝尔生物学 Pearson 电子课本还包括本章准备问题、练习测试、图形演练以及 500 个视频和动画。 Pearson 电子课本应用程序可在应用商店下载，适用于经批准的设备。 ```markdown | 目录 | 笔记本 | 学习工具 | | ---------------- | -------- | -------- | | 1：进化，生物学的主题和科学探究（36 个术语） | | | | 2：生命的化学背景（45 个术语） | | | | 3：水与生命（33 个术语） | | | | 4：碳与生命的分子多样性（9 个术语） | | | | 5：大型生物分子的结构和功能（49 个术语） | | | | 6：细胞之旅（72 个术语） | | | | 7：膜结构和功能（33 个术语） | | | | 8：新陈代谢导论（37 个术语） | | | | 9：细胞呼吸和发酵（25 个术语） | | | ``` 导言：水与生命 在本章中，您将学习水分子的结构如何使其与其他分子（包括其他水分子）相互作用。这种能力导致了水独特的涌现特性，有助于使地球适合生命生存。 本章准备 在开始本章之前，您应该能够做到以下几点： 1. 解释什么是电负性（参见概念 2.3，“共价键”部分）。 2. 描述极性共价键（参见概念 2.3，“共价键”部分）。 3. 描述水的结构如何导致氢键（参见图 2.11 和图 2.14）。 以下问题可以快速检验您在这些领域的基本知识。 本章准备多项选择题（3 个问题） 1. 电负性是 * 最外层电子壳中的电子数 * 原子核周围的负电荷 反馈：不正确。复习以下材料：分子中的原子对共用键合电子的吸引力程度不同，这取决于元素。原子的电负性越强，它对共享电子的拉力就越强。 * 原子对共价键中电子的吸引力。 * 一个原子中的电子对另一个原子中电子的排斥力。 记住这些信息，以便周五考试。 〈viii〉 赋予创新艺术以生命 新增！扩展的“图形演练”集合，通过旁白讲解和图形标记来引导学生理解关键图形，强化重点。这些内容已嵌入电子课本中，可在Mastering Biology中进行作业分配。 反应中心复合物 图片展示了光合作用的光反应过程，包括光系统II和光系统I，电子传递链，以及ATP和NADPH的生成。 光合作用电子传递如何在线性电子流期间生成 ATP 和 NADPH C 部分 在捕光复合物中，一次有多少个电子在色素分子之间传递？ ```markdown | 选项 | 个数 | |---|---| | | 0 | | O | 1 | | O | 2 | | O | 4 | ``` 提交 上一个答案 请求答案 错误；再试一次 在色素分子之间是否有任何电子转移？想想什么东西会被转移。 审阅 〈ix〉 赋予学生成功的工具 探索课堂科学论文与科学在美国科学促进会 珊瑚礁如何应对气候变化？ 访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“感受热浪”。 讲师：问题可以在 Mastering Biology 中布置。 课堂上的科学 带注释的研究论文和配套的教学材料 主页 所有论文 主题 合集 关于我们 志愿者 联系我们 文章工具 论文 活动 教师指南 下载 PDF 相关内容 学习镜头 词汇表 以前的工作 感受热浪 编辑介绍 珊瑚礁对未来气候变化的抵抗机制 由 Desiree Stanley 注释 珊瑚形成了多样化珊瑚礁生态系统的基础，但随着海洋温度的上升，珊瑚面临着越来越大的压力。 环境变化可能会超过珊瑚的进化速度。珊瑚能否适应不断上升的温度？在这里，作者报告说，珊瑚可以快速调整它们的生理反应，并适应更好地抵御温暖的水域。 观看 Steve Palumbi 和他的团队如何在奥富岛研究耐热珊瑚。 论文详情 支持媒体合作伙伴 新！课堂上的科学 提供来自美国科学促进会 (AAAS) 的带注释的期刊文章，使学生更容易阅读和理解主要文献。这些文章包括 Mastering Biology 中的评估，允许教师分配期刊文章。 新！主动阅读指南 支持学生积极阅读生物学课本。学生可以从 Mastering Biology 的学习区下载工作表。 35. 在这些植物细胞和动物细胞的图表上，标记每个细胞器并简要说明其功能。 36. 什么是细胞骨架？ 37. 细胞骨架的三个作用是什么？ 38. 构成细胞骨架的纤维主要有三种类型。说出它们的名称。 39. 微管是由一种叫做微管蛋白的球状蛋白质构成的中空棒。每个微管蛋白都是由两个亚基组成的二聚体。它们很容易组装和拆卸。 微管的四个功能是什么？ 〈993〉 跨多个概念建立联系 “联系图”汇集了不同章节的内容，提供“全局”关系的可视化表示。 图 44.17 联系 离子运动和梯度 离子跨细胞质膜的转运是所有动物乃至所有生物的基本活动。通过产生离子梯度，离子转运提供了驱动各种过程的势能，从生物体对体液中盐和气体的调节到其对环境的感知和运动。 渗透调节 在海洋硬骨鱼中，离子梯度驱动盐 (NaCl) 的分泌，这是避免脱水的必要过程。在鳃内，特殊氯化物细胞的泵、协同转运蛋白和通道共同作用，将血液中的盐分穿过鳃上皮并进入周围的盐水中。（参见图 44.3。） 信息处理 在神经元中，信息的传递以神经冲动的形式进行，这通过对钠或其他离子具有选择性的通道的打开和关闭成为可能。这些信号使神经系统能够接收和处理输入，并指导适当的输出，例如青蛙捕捉猎物的这一跳跃。（参见概念 48.3 和概念 50.5。） 气体交换 离子梯度为植物气孔通过周围保卫细胞的打开提供了基础。H+主动转运出保卫细胞会产生驱动 K+ 向内移动的电压（膜电位）。保卫细胞对 K+ 的这种吸收会触发水的渗透流入，从而改变细胞形状，使保卫细胞向外弯曲，从而打开气孔。（参见概念 36.4。） 运动 H+梯度为细菌鞭毛提供动力。电子传递链产生这种梯度，在细菌细胞外建立更高的 H+ 浓度。重新进入细胞的质子提供了一种力，使鞭毛马达旋转。旋转的马达转动弯曲的钩子，导致连接的鞭毛丝推动细胞。（参见概念 9.4 和图 27.7。） 联系 解释为什么驱动离子跨细胞质膜运动的力集被描述为电化学（电和化学）梯度（参见概念 7.4）。 Mastering Biology BioFlix® 动画：膜转运 〈xi〉 建立联系 问题：每一章的问题都要求学生将内容与课程前面介绍的材料联系起来。 概念检查 24.2 1. 总结异域物种形成和同域物种形成的主要区别。哪种类型的物种形成更常见，为什么？ 2. 描述两种可以减少同域种群中基因流动的机制，从而使同域物种形成更容易发生。 3. 如果：异域物种形成更容易发生在靠近大陆的岛屿上，还是更容易发生在相同大小、更孤立的岛屿上？解释你的预测。 4. 建立联系 回顾图 13.8 中的减数分裂过程。描述减数分裂过程中的错误是如何导致多倍体的。 建议答案，请参见附录 A。 建立联系：肾功能与被动和主动运输 人类肾脏通过 NaCl、尿素和水的被动和主动运输产生高度浓缩的尿液。点击左图回顾被动和主动运输。点击右图回顾尿液在肾单位中的浓缩过程。肾脏中尿液的浓缩是对陆地生存的重要适应。 建立联系 教程将来自本书两章不同的内容与艺术作品联系起来。建立联系教程是可分配的，并在 Mastering Biology 中自动评分，并包含针对学生的特定答案反馈。 〈xii〉 **培养科学技能** **科学技能练习** **分析多肽序列数据** 恒河猴或长臂猿与人类的关系更近吗？在本练习中，您将查看血红蛋白 β 多肽链（通常称为 β-珠蛋白）的氨基酸序列数据。然后，您将解释数据以假设猴子或长臂猿与人类的关系更近。 **此类实验是如何完成的** 研究人员可以从生物体中分离出感兴趣的多肽，然后确定氨基酸序列。更常见的是对相关基因的 DNA 进行测序，并从其基因的 DNA 序列推导出多肽的氨基酸序列。 **实验数据** 在下面的数据中，字母给出了来自人类、恒河猴和长臂猿的 β-珠蛋白中 146 个氨基酸的序列。由于完整的序列无法放在这里的一行中，因此序列被分为三个部分：氨基酸 1-50、51-100 和 101-146。这三个不同物种的序列是比对的，以便您可以轻松地比较它们。例如，您可以看到所有三个物种的第一个氨基酸是 V（缬氨酸），第 146 个氨基酸是 H（组氨酸）。 **解释数据** 1. 逐个字母地扫描猴子和长臂猿的序列，圈出与人类序列不匹配的任何氨基酸。（a）猴子和人类序列之间有多少个氨基酸不同？（b）长臂猿和人类之间有多少个氨基酸不同？ 2. 对于每个非人类物种，其氨基酸中有多少百分比与人类 β-珠蛋白序列相同？ 3. 仅基于这些数据，就这两个物种中哪一个与人类关系更近提出一个假设。你的推理是什么？ 4. 你可以用什么其他证据来支持你的假设？ *指导：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。* 人类 ► 恒河猴 ► 长臂猿 ```markdown | 物种 | β-珠蛋白氨基酸序列比对 | |---|---| | 人类 | 1 VHLTPEEKSA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLWYPWTOR FFESFGDLST | | 猴子 | 1 VHLTPEEKNA VTTLWGKVNV DEVGGEALGR LLLVYPWTOR FFESFGDLSS | | 长臂猿 | 1 VHLTPEEKSA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLWYPWTOR FFESFGDLST | | 人类 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLAHLDN LKGTFATLSE LHCDKLHVDP | | 猴子 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLNHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP | | 长臂猿 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLAHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP | | 人类 | 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | | 猴子 | 101 ENFRLLGNVL VCVLANHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | | 长臂猿 | 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | ``` 来自人类的数据：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/AAA21113.1，恒河猴：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122634；长臂猿 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122616 文本每一章中的科学技能练习都使用真实数据来培养生物学所需的 key 技能，包括数据分析、绘图、实验设计和数学技能。每个练习也可以作为 Mastering Biology 中自动评分的作业，并为学生提供特定答案的反馈。 **问题解决练习** 指导学生在解决实际问题的背景下应用科学技能和解释真实数据。每个问题解决练习的一个版本也可以在 Mastering Biology 中分配。 **问题解决练习** **疫苗能否拯救日益减少的两栖动物种群？** 全球两栖动物种群正在迅速减少。真菌蛙壶菌 (Bd) 导致了这种下降：这种病原体在许多两栖动物物种中引起严重的皮肤感染，导致大量死亡。拯救两栖动物免受 Bd 侵害的努力收效甚微，几乎没有证据表明青蛙和其他两栖动物自身已经获得了对 Bd 的抗性。 在本练习中，您将调查两栖动物是否可以获得对真菌病原体 Bd 的抗性。 **你的方法** 指导你调查的原则是，先前接触病原体可以使两栖动物获得对该病原体的免疫抵抗力。为了了解这种情况是否在接触 Bd 后发生，您将分析关于古巴树蛙 (Osteopilus septentrionalis) 获得性抗性的数据。 **你的数据** 为了在先前接触 Bd 的次数中产生变异，古巴树蛙被暴露于 Bd 并清除了它们的感染（使用热处理）从零到三次；没有先前接触的青蛙被称为“幼稚的”。然后，研究人员将青蛙暴露于 Bd，并测量了青蛙皮肤上 Bd 的平均丰度、青蛙的存活率以及淋巴细胞（参与脊椎动物免疫反应的一种白细胞）的丰度。 加州被 Bd 感染杀死的黄腿蛙 (Rana muscosa) 指导：此问题解决练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 **你的分析** 1. 描述并解释图中显示的结果。 2. (a) 绘制表格中的数据。(b) 基于这些数据，建立一个假设来解释问题 1 中讨论的结果。 3. 受 Bd 威胁的两栖动物物种的繁殖种群已在圈养中建立。此外，有证据表明，古巴树蛙在接触死亡的 Bd 后可以获得抗性。基于这些信息和你对问题 1 和 2 的回答，建议一个重新填充被 Bd 摧毁的地区的策略。 ```markdown | 先前 Bd 接触次数 | 每克青蛙淋巴细胞数（千个） | |---|---| | 0 | 134 | | 1 | 240 | | 2 | 244 | | 3 | 227 | ``` 〈xiii〉 评估创新 大型生物分子 蛋白质分子是由以下物质组成的聚合物（链）： DNA 分子 氨基酸分子 蔗糖分子 脂肪酸分子 嘌呤和嘧啶 我不知道 动态学习模块利用认知科学的最新发展，通过根据学生的实时表现进行调整来帮助他们学习。学生建立信心和理解，使他们能够更好地参与课堂内外活动。可在智能手机、平板电脑和计算机上使用。 动物细胞之旅：结构和功能（BioFlix 教程） 将左侧的标签拖到动物细胞图上，以正确识别每个细胞结构的功能。 错误；再试一次 您错误地标记了 7 个目标中的 2 个。您错误地标记了目标 (a)。请注意，该细胞器具有光滑的膜。它参与构建大分子，但不包括蛋白质。 错误；再试一次 您错误地标记了 7 个目标中的 2 个。您错误地标记了目标 (a)。请注意，该细胞器具有光滑的膜。它参与构建大分子，但不包括蛋白质。 错误答案反馈 使用从所有使用该程序的学生收集的数据，《精通生物学》提供了针对每个学生的错误答案反馈。它不是简单地提供“对/错/再试一次”之类的反馈，《精通生物学》会引导学生找到正确的最终答案，而不会泄露答案。 更新！题库问题已根据学生的成功进行分析和修订。修订考虑了学生阅读、分析和处理内容的方式。 “如果没有 Mastering Biology，我就不会通过这门课。反馈不仅仅是告诉我错了，它还给我一段关于我为什么错以及如何更好地理解它的反馈。” ——德克萨斯大学阿灵顿分校的学生 〈xiv〉 教师资源创新 新增！5个新的即用型教学模块将模块数量扩展到15个。这些教师资源旨在课前、课中和课后使用教学工具，包括课堂活动的新思路。这些模块融合了教材、Mastering Biology 和 Learning Catalytics 的精华，可以通过 Mastering Biology 的教师资源区域访问。 新增！Mastering Biology 中的早期提醒可帮助教师了解学生在课程中可能遇到的困难。这种洞察力使教师能够在学生需要的时候提供个性化的沟通和支持，以便他们能够坚持学习并在课程中取得成功。 ```markdown | 氧化磷酸化 | 光反应 | 有丝分裂 | 减数分裂 | |---|---|---|---| | 概念 9.4 | 概念 10.3 | 概念 12.2 | 概念 13.3 | | 新！DNA 复制 | 基因表达：突变 | trp 和 lac 操纵子 | 进化机制 | | 概念 16.2 | 概念 17.5 | 概念 18.1 | 概念 23.3 | | 新！系统发育树 | 植物运输 | 新！人体消化系统 | 心动周期和心脏功能 | | 概念 26.3 | 概念 36.2 | 概念 41.3 | 概念 42.2 | | 静息和动作电位 | 营养关系 | 新！解读引入物种的数据 | | | 概念 48.3 | 概念 55.3 | 概念 56.1 | | ``` 即用型教学模块为教师提供易于使用的教学工具，以应对普通生物学中最棘手的主题。 分配课前、课中和课后的现成活动和作业。 将主动学习与生物教师经过课堂测试的资源相结合。 充分利用 Mastering Biology 和 Learning Catalytics™，这是一个功能强大的“自带设备”学生评估系统。 ```markdown | 当前风险等级 | | |---|---| | 高风险：27 | 12.2% | | 中等风险：38 | 17.2% | | 低风险：142 | 64.2% | | 无/低信息：14 | 6.3% | ``` 〈xv〉 关于作者 作者团队的贡献反映了他们作为研究人员的生物学专业知识，以及他们多年来在不同机构担任讲师所获得的教学经验。他们也是经验丰富的教科书作者，除了坎贝尔生物学之外，还撰写了坎贝尔生物学聚焦。 Lisa A. Urry（第 1 章和第 1-3 单元）是米尔斯学院的生物学教授。在塔夫茨大学获得学士学位后，她在麻省理工学院 (MIT) 获得了博士学位。Lisa 对海胆胚胎和幼虫发育过程中的基因表达进行了研究。她致力于促进女性和代表性不足的少数群体在科学领域的机会，教授的课程从入门和发育生物学到美墨边境的沉浸式课程。 Michael L. Cain（第 4、5 和 8 单元）是一位生态学家和进化生物学家，现在全职写作。Michael 获得了鲍登学院的文学学士学位、布朗大学的理学硕士学位和康奈尔大学的博士学位。作为新墨西哥州立大学的教员，他教授入门生物学、生态学、进化论、植物学和保护生物学。Michael 撰写了数十篇科学论文，主题包括昆虫和植物的觅食行为、长距离种子传播和蟋蟀的物种形成。他也是一本生态学教科书的合著者。 Steven A. Wasserman（第 7 单元）是加州大学圣地亚哥分校 (UCSD) 的生物学教授。他获得了哈佛大学的文学学士学位和麻省理工学院的博士学位。Steve 对果蝇 Drosophila 的发育生物学、繁殖和免疫进行了研究。他曾为本科生、研究生和医学生教授遗传学、发育学和生理学，现在专注于入门生物学教学，并因此获得了 UCSD 的杰出教学奖。 Peter V. Minorsky（第 6 单元）是纽约州默西学院的生物学教授，在那里他教授入门生物学、生态学和植物学。他获得了瓦萨学院的文学学士学位和康奈尔大学的博士学位。Peter 曾任教于凯尼恩学院、联合学院、西康涅狄格州立大学和瓦萨学院；他也是《植物生理学》杂志的科学作家。他的研究兴趣在于植物如何感知环境变化。Peter 获得了默西学院 2008 年的优秀教学奖。 Rebecca B. Orr（Ready-to-Go 教学模块、交互式视觉活动、eText 媒体集成）是德克萨斯州普莱诺科林学院的生物学教授，在那里她教授入门生物学。她获得了德克萨斯 A&M 大学的理学学士学位和德克萨斯大学西南医学中心的博士学位。Rebecca 热衷于研究能够提高学习效率和记忆力的策略，并且她是一位经过认证的团队学习合作培训师顾问。她喜欢专注于创造既能吸引学生又能挑战学生的学习机会。 Neil A. Campbell（1946-2004）在加州大学洛杉矶分校获得硕士学位，在加州大学河滨分校获得博士学位。他的研究重点是沙漠和沿海植物。Neil 30 年的教学生涯包括在康奈尔大学、波莫纳学院和圣贝纳迪诺山谷学院教授入门生物学课程，在那里他于 1986 年获得了该学院的首个杰出教授奖。多年来，他还是加州大学河滨分校的访问学者。Neil 是坎贝尔生物学的创始作者。 致 Jane，我们的合著者、导师和朋友。享受你的退休生活吧！LAU、MLC、SAW 和 PVM 〈xvi〉 序言 我们很荣幸地推出《坎贝尔生物学》第十二版。在过去的三十年里，《坎贝尔生物学》一直是生物科学领域的领先大学教材。它已被翻译成19种语言，为数百万学生奠定了大学水平生物学的坚实基础。这一成功不仅证明了尼尔·坎贝尔最初的愿景，也证明了数百位审稿人（名单见xxviii-xxxi页）的奉献精神，他们与编辑、艺术家和撰稿人一起塑造并启发了这部作品。我们对第十二版设定的目标包括： 为学生提供新的内容可视化呈现和新的学习工具 通过提供新的教学模块，其中包含用于介绍、教授和评估重要且通常具有挑战性主题的工具和材料，从而为教师提供支持 整合文本和媒体，以在探究和学习的积极过程中吸引、指导和告知学生 我们的出发点一如既往地致力于创作准确、及时且反映我们对生物教学热情的内容和视觉效果。 本版新增内容 在这里，我们概述了为第十二版开发的新功能；我们邀请您浏览iii-xiv页以获取更多信息和示例。 新！重新构思的章节开篇。在学生和教师的反馈、数据分析的指导以及基于科学教育研究成果的基础上，我们重新设计了教材中每一章的开篇。结果是更直观、更具互动性和更引人入胜。每个章节的第一页不再是开篇叙述，而是围绕三个新元素进行组织，为学生提供实现该章节学习目标所需的特定工具和方法： 新！可视化概述。可视化概述以与开篇照片和图例相关的基本生物学问题为中心，用简单的艺术和文字阐明了章节的核心思想。学生可以立即了解章节的内容以及将进行哪些思考。 新！学习技巧。正如可视化概述向学生介绍他们将要学习的内容一样，学习技巧也提供了如何学习的指导。它鼓励学生通过诸如绘制流程图、标记图表或制作表格等经过验证的策略来积极学习。每个技巧都提供了一种有效的策略来处理章节中的重要内容。 新！数字资源亮点。在与教材用户的对话中，我们经常发现他们对教材提供的用于促进教学和学习的数字工具缺乏了解。因此，我们创建了“进入Mastering Biology”章节开篇部分，重点介绍了一些教程、动画和其他可供学生自行探索或教师布置的互动内容。这些资源包括“准备本章”问题、图形演练、HHMI BioInteractive视频、即用型教学模块等等。 新！更新的内容。与《坎贝尔生物学》的每个新版本一样，第十二版也包含了新内容，总结在xviii-xx页。内容更新反映了气候变化、基因组学、基因编辑技术（CRISPR）、进化生物学、基于微生物组的疗法等知识的快速和持续变化。此外，单元7包含一个关于“人类性行为中的生物性别、性别认同和性取向”的新部分，它为教师和学生提供了对与生物学、学生生活以及当前公共讨论和事件密切相关的主题的周到、清晰和最新的介绍。 新！主动阅读指南。这些工作表为学生提供了在阅读每一章时要完成的自我评估活动。学生可以从Mastering Biology学习区下载主动阅读指南。 5个新！即用型教学模块。即用型教学模块为教师提供课堂上使用的主动学习练习和问题，以及可在课前和课后布置的Mastering Biology作业。教师资源区中现已提供总共15个模块。 Pearson电子教材 使用Pearson电子教材的学生将获得新教材功能的所有好处，同时还可以从以下集成到在线教材中的新互动资源和现有互动资源中受益： 新！扩展的流行图形演练集合，指导学生浏览关键图形，并带有叙述解释和图形标记，以强化重点。 新！课堂科学AAAS网站的链接提供了来自《科学》的研究论文，并附有注释以帮助学生理解论文。这些链接包含在每个相应章节的末尾。 〈xvii〉 扩展！500 个动画和视频将生物学带入生活。这些内容包括来自 HHMI BioInteractive 的新资源，让学生参与从 CRISPR 到珊瑚礁的各种主题。 本章准备问题可以快速检查学生对学习新章节内容所需的背景信息的理解，并提供反馈以加强他们的准备。 每章末尾的词汇自测和练习测试为学生提供了测试他们理解程度的机会。 链接到来自所有版本《坎贝尔生物学》的访谈，这些访谈包含在与它们最相关的章节中。这些访谈向学生展示了科学的人性化一面，其中有不同的科学家谈论他们是如何对生物学产生兴趣的，以及是什么激励着他们。 更多信息，请参见 vi-ix 页。 精通生物学 精通生物学为教师提供宝贵的资源来布置作业，并为学生提供自学的资源： ■ 作业。精通生物学是生物学中最广泛使用的在线评估和辅导程序，它提供了一个包含数千个辅导和问题的庞大库，这些辅导和问题会自动评分。 ■ 新！早期警报为教师提供了一种快速监控学生进度并提供反馈的方法，甚至在第一次测试之前。 ■ 新！课堂上的 AAAS 科学期刊文章可以通过自动评分的问题进行分配。 ■ 数百个自定进度的辅导教程提供了个性化的指导，其中包含具体的提示和关于课程中最难主题的反馈。 ■ 可选的适应性后续作业提供针对每个学生需求的额外问题。 ■ Pearson 电子教材。上述 Pearson 电子教材可以直接从精通生物学中访问。 ■ 动态学习模块。这些流行的复习工具可以分配，或者学生可以将它们用于自学。 ■ 学习区。印刷书籍中的媒体参考将学生引向掌握生物学学习区中可供他们使用的丰富在线自学资源，包括主动阅读指南、图形演练、视频、动画、本章准备、练习测试、累积测试等等。 ■ 教师资源。精通生物学的这个区域为即用型教学模块、PowerPoint、点击器问题、动画、视频、测试题库等提供了一站式购物服务。 更多信息，请参见 xiii-xiv 页和 xxiv-xxv 页，并访问 www.masteringbiology.com。 我们的标志性特征 普通生物学教师面临着一个艰巨的挑战：帮助学生获得一个组织不断扩展的信息的概念框架。《坎贝尔生物学》的标志性特征提供了这样一个框架，同时促进了对生物学和科学过程的更深入理解。因此，它们与“愿景与变革”全国会议概述的核心能力非常一致。此外，“愿景与变革”所定义的核心概念与第 1 章介绍并在全书中整合的统一主题密切相关。 “愿景与变革”和《坎贝尔生物学》的主题中最重要的是进化。本书的每一章都至少包含一个进化部分，明确关注章节材料的进化方面，每一章都以一个进化连接问题和一个关于主题的写作问题结束。 为了帮助学生区分“森林和树木”，每一章都围绕着三到七个精心挑选的关键概念的框架进行组织。文本、概念检查问题、关键概念总结和掌握生物学资源都强化了这些主要思想和基本事实。 因为文本和插图对于学习生物学同等重要，所以文本和图形的整合一直是《坎贝尔生物学》自第一版以来的一个标志。新的视觉概述，以及我们流行的视觉化图形、探索图形和建立联系图形，体现了这种方法。 为了鼓励积极阅读文本，《坎贝尔生物学》为学生提供了许多停下来思考他们正在阅读的内容的机会，通常是通过用铅笔在纸上画草图、注释图形或绘制数据图表。回答这些问题需要学生写作或绘图以及思考，从而有助于培养科学交流的核心能力。 最后，《坎贝尔生物学》一直以科学探究为特色。探究活动为学生提供了应用科学过程和使用定量推理的实践，解决了“愿景与变革”中的核心能力。 我们与教师和学生的伙伴关系 任何教科书的真正考验在于它如何帮助教师教学和学生学习。我们欢迎来自学生和教师的评论。请将您的建议发送至： Lisa Urry（第 1 章和第 1-3 单元）：lurry@mills.edu Michael Cain（第 4、5 和 8 单元）：mlcain@nmsu.edu Peter Minorsky（第 6 单元）：pminorsky@mercy.edu Steven Wasserman（第 7 单元）：stevenw@ucsd.edu Rebecca Orr（媒体）：rorr@collin.edu 〈xviii〉 **新内容亮点** 本节重点介绍了坎贝尔生物学第十二版中精选的新内容。除了这里提到的内容更新之外，每一章在开篇页面都有一个新的“视觉概述”。 **单元 1 生命的化学** 在单元 1 中，新的内容吸引学生学习基础化学。第 2 章包含了一张壁虎脚趾上微小绒毛的新显微照片，这些绒毛使它能够在墙上行走。第 3 章的开篇照片以环斑海豹为特色，这是一个因气候变化导致的北极海冰融化而濒临灭绝的物种。第 3 章还增加了对火星上发现的大型地下液态水储层以及在非封闭自然珊瑚礁上进行的首次二氧化碳增强研究的报道（均发表于 2018 年）。第 4 章现在包括了 NASA 在 2018 年报道的火星上发现碳基化合物的发现。第 5 章介绍了冷冻电子显微镜技术，因为其在确定分子结构方面的重要性日益增加。 **单元 2 细胞** 我们对本单元的主要目标是使教材更易于学生理解、更具吸引力、更令人兴奋。第 6 章包括对冷冻电子显微镜 (cryo-EM) 的新文本描述以及图 6.3 中的新 cryo-EM 图像。在图 6.17 中添加了艺术作品，以说明线粒体网络的动态特性。第 7 章以一张显示胞吐过程中神经递质释放的新章节开篇图片开始。图 8.1 包含一张新的生物发光叩甲幼虫在白蚁丘外部的照片。 ▼ **图 8.1** 图 8.1：这个巴西白蚁丘外部的绿色发光点是叩甲幼虫 _Pyrophorus nyctophanus_。这些幼虫将储存在有机分子中的能量转化为光，这是一个称为生物发光的过程，它会吸引幼虫所吃的白蚁。生物发光和细胞中的其他代谢活动是受物理定律支配的能量转换。 热力学定律如何与生物过程相关？ ```markdown | 热力学第一定律：能量可以转移和转换，但不能被创造或破坏。例如： | 热力学第二定律：每次能量转移或转换都会增加宇宙的熵（无序）。例如，在每次能量转换过程中，一些能量会转化为热能并以热量的形式释放： | |---|---| | 来自太阳的光能 --> 植物将其转化为植物中有机分子中的化学能 --> 白蚁将其转化为白蚁中有机分子中的化学能 --> 叩甲幼虫将其转化为由生物发光产生的光能 | 植物利用光产生有机分子（热量） --> 叩甲幼虫消化白蚁并发出光（热量） --> 白蚁消化植物并产生新分子（热量） | ``` 第 9 章包含了关于人体棕色脂肪利用、巧克力生产过程中发酵的作用以及关于乳酸在哺乳动物新陈代谢中作用的最新研究的新信息。第 10 章以一个将光合作用置于宏观生态环境中的新概念开始。第 10 章还包括对 2018 年发现的一种新叶绿素形式的讨论，这种叶绿素在蓝藻中被发现，可以用远红光进行光合作用。在第 11 章中，突触信号传导的相关性通过提及它是治疗抑郁症、焦虑症和创伤后应激障碍 (PTSD) 的靶点而得到强调。在第 12 章中，细胞周期图（图 12.6）现在包含了描述每个阶段事件的细胞图像和标签。 **单元 3 遗传学** 第 13-17 章包含了一些变化，帮助学生掌握更抽象的遗传学概念及其染色体和分子基础。例如，一个新的概念检查 13.2 问题要求学生将鞋子作为染色体的类比。在第 14 章中，讨论了单个基因决定头发或眼睛颜色，甚至耳垂附着的经典观点是一种过度简化。此外，“胎儿检测”部分已更新，以反映产科的现行做法。第 15 章现在包含了关于“三亲”婴儿的新信息。在概念 16.3 中，文本和图 16.23 已经过广泛修订，以反映间期染色质结构和组织的最新模型，以及染色体在有丝分裂准备过程中如何浓缩。第 17 章现在描述了导致本章开篇照片中出现的阿西纳拉驴白化表型的突变。为了更容易涵盖 CRISPR，在概念 17.5 中添加了一个新部分，描述了 CRISPR-Cas9 系统，包括图 17.28“使用 CRISPR-Cas9 系统进行基因编辑”（原图 20.14）。 第 18-21 章已根据基于 DNA 测序和基因编辑技术的激动人心的新发现进行了广泛更新。在第 18 章中，增强并更新了表观遗传的内容，包括新的图 18.8。同样在第 18 章中，添加了对拓扑关联域的描述，以及对 4D 核小体网络的更新。在第 19 章中，新兴病毒疾病的主题已得到广泛更新和重新组织，以便清楚地区分从季节性流感病毒中新出现的流感病毒。其他第 19 章更新包括 ▼ **图 18.8 表观遗传的例子。** (a) 母体饮食对基因相同小鼠的影响。(b) 荷兰饥饿冬季。 〈xix〉 疫苗项目信息中提到了 2019 年的大规模麻疹疫情，该疫情与该地区较低的疫苗接种率相关。还添加了关于改进 HIV 治疗方案的信息。第 20 章已得到广泛更新，包括增加了两个新的小节，“个人基因组分析”和“个性化医疗”，其中包含有关直接面向消费者的基因组分析的新信息。其他更新包括首次克隆灵长类动物、年龄相关性黄斑变性干细胞治疗、小鼠镰状细胞病等位基因的 CRISPR 校正，以及基因编辑受精人类卵子导致活产的报告。第 21 章的更新包括癌症基因组图谱项目的结果，逆转录转座子转录的新发现功能，以及关于 FOXP2 基因的新信息。 第四单元 进化机制 第四单元的修订采用了一种循证方法，以加强我们帮助学生理解关键进化概念的方式。例如，概念 24.3 中的新文本描述了杂交种如何与双亲物种生殖隔离，从而导致新物种的形成。支持这一新材料的证据来自 2018 年对两种加拉帕戈斯雀类杂交种后代的研究，并提供了一个科学家如何在自然界中观察新物种形成的例子。在概念 25.2 中，关于化石作为科学证据形式的讨论得到了一个新图（图 25.5）的支持，该图重点介绍了五种不同类型的化石以及它们的形成方式。该单元还包含了将进化概念与社会问题联系起来的新材料。例如，在第 23 章中，新的文本和新图（图 23.19）描述了一些雪鞋兔种群如何没有适应持续的气候变化，导致它们在初冬伪装不良，并导致死亡率增加。其他变化包括第 22 章中的新文本部分和一个图（图 22.22），描述了在一个不能在盐水中生存的淡水鱼群中进化的生物地理学证据，但它们生活在被大片海洋隔开的区域。在第 25 章中，一个新图（图 25.11）提供了生命进化史上巨大变化的化石证据：大型多细胞真核生物的首次出现。 图 23.19 种群中缺乏变异会限制适应。 (a)（图片） (b)（图片） 第五单元 生物多样性的进化史 为了实现我们培养学生解释生物学中视觉表征技能的目标，我们添加了一个新的可视化图，图 32.8，“可视化动物身体对称性和轴”。新的视觉技能问题提供了关于诸如解释系统发育树和使用图表来推断细菌中抗生素抗性进化速度等主题的练习。第 31 章已进行重大修订，以考虑新的化石发现和真菌系统发育树的更新（图 31.10）。第 34 章已根据最近的基因组数据和化石发现进行了更新，表明尼安德特人和丹尼索瓦人之间的亲缘关系比与人类的亲缘关系更密切，并且他们彼此杂交（以及与人类杂交），包括两个新图（图 34.51 和 34.52b）。在第 29 章中，一个新图（图 29.1）提供了植物在陆地上定居的主要步骤的视觉概览，对概念 29.1 中文本的修订加强了我们对促进植物在陆地上生存的衍生性状的描述。第 27 章包括一个新的文本部分，描述了抗生素耐药性和多药耐药性的兴起，并讨论了寻找新抗生素的新方法。这一新材料由两个新图支持，图 27.22 和图 27.23。其他更新包括修订许多系统发育以反映最近的系统基因组数据；关于真核生物树根的新探究图（图 28.26）；以及描述 2017 年发现的 315,000 年前人类化石的新文本，该化石的面部特征与人类相似，而其头骨后部则像早期物种一样拉长。 图 27.22 抗生素耐药性的兴起。 ```markdown | 抗生素 | 发现 | 使用 | 耐药性出现 | |---|---|---|---| | 青霉素 | o | | | | 四环素 | o | | | | 红霉素 | o | | | | 多粘菌素 | o | | | | 甲氧西林 | o | | | | 万古霉素 | o | | | | 亚胺培南 | o | | | | 利奈唑胺 | o | | | | 达托霉素 | o | | | | 头孢罗林 | o | | | ``` 年份 第六单元 植物形态和功能 在第 35 章中，更加强调了如何通过新的视觉概览将结构与维管植物的功能相适应。在第 36 章中，一个新的视觉技能问题提供了一个估计气孔密度的定量练习。第 37 章以强调作物施肥在养活世界中的重要性开始。为了提高学生的参与度，再次强调了植物营养与以植物为食的生物（包括人类）的营养之间的联系。关于植物必需元素的表 37.1 已得到修订。 〈xx〉 扩展到包括微量营养素以及大量营养素。在概念 37.2 中，一个名为“全球气候变化和食品质量”的新小节讨论了新的证据，表明全球气候变化可能对作物的营养矿物质含量产生负面影响。在第 38 章中，通过讨论生物强化和关于“黄金大米”的更新，加强了对基因工程和农业的讨论。第 39 章包括关于 IAA 受体在植物细胞中位置以及脱落酸在芽休眠中作用的最新信息。对概念 39.2 的介绍进行了修订，以强调植物除了使用经典激素外，还使用多种化学物质来传递信息。 第七单元 动物形态与功能 第七单元的修订以教学创新和最新信息更新为特色。引人注目的帝企鹅水下新图像（图 40.1）开启了本单元，并突出了形态、功能和行为对体内平衡的总体贡献以及对体温调节这一特定主题的贡献。用于介绍和探索整个单元中体内平衡的艺术作品（图 40.8、40.17、41.23、42.28、44.19、44.21 和 45.18）得到了改进和完善，以清晰一致地呈现扰动在触发反应中的作用。在第 43 章中，对适应性免疫反应的介绍已移至本章的后面，让学生在处理更具挑战性的适应性反应主题之前先了解先天免疫的特征。在第 46 章中，概念 46.4 中的新文本部分提供了对“生物性别、性别认同和人类性行为中的性取向”的清晰和最新介绍。在第 48 章中，在介绍信息处理之前，现在完成了对神经元的结构概述。一个新的插图，图 49.8，提供了交感神经和副交感神经元彼此之间以及与中枢神经系统运动神经元的简明视觉比较。此外，在概念 49.1 中对神经胶质细胞进行了深入的考虑，在该概念中，它更符合逻辑地融入到神经系统概述中。在本单元的末尾，一张引人注目的雄性军舰鸟求偶展示的照片（图 51.1）介绍了动物行为这一主题。在整个单元中增强时效性和学生参与度的内容更新中，讨论了噬菌体疗法和粪便移植、依赖于微生物组数据的最新疗法以及慢性创伤性脑病 (CTE)，以及关于恐龙运动的最新发现（概念 40.1）、2017 年在昼夜节律领域获得诺贝尔奖（概念 40.2）以及在考虑大脑奖励系统的情况下提及正在进行的阿片类药物成瘾公共卫生危机（概念 49.5）。 第八单元 生态学 第八单元修订的补充目标是加强我们对核心概念的覆盖范围，同时增加我们对人类行为如何影响生态群落的覆盖范围。修订包括一个新的文本部分和一个新的图表（图 52.7），关于植物（和森林砍伐）如何影响当地或区域气候；概念 55.1 中的一个新的文本部分，总结了生态系统如何运作；新的文本和新的图表（图 52.25），说明了快速进化如何导致快速生态变化；概念 55.2 中关于富营养化及其如何导致水生生态系统中大型“死亡区”形成的新材料；以及新的文本和新的图表（图 54.22），关于每个营养级生物体的丰度如何通过自下而上或自上而下的控制来控制。一个新的图表（图 56.23）显示了墨西哥湾破纪录的 2017 年死亡区的范围以及导致其营养负荷的流域。此外，概念 56.1 包括一个新的部分，描述了尝试使用克隆来复活灭绝物种，而概念 56.4 包括一个新的文本部分和两个新的图表（图 56.27 和 56.28），关于塑料垃圾，这是一个主要且日益严重的环境问题。为了与我们全书范围内扩大气候变化覆盖范围的目标保持一致，第 56 章新增了一项科学技能练习，学生在其中解释大气 CO2 浓度的变化。第 55 章描述了气候变暖如何导致阿拉斯加的大片苔原释放的 CO2 比它们吸收的更多（从而导致进一步的气候变暖）；一个新的图表（图 56.32）描述了导致全球气温上升的人为和自然因素；概念 56.4 中的一个新的文本部分描述了如何开发全球气候变化模型以及它们为何如此有价值。 ▶ 图 49.8 运动和自主神经系统中的通路比较。 (a) 运动系统 (b) 自主神经系统 交感神经分支 副交感神经分支 神经递质关键：• 乙酰胆碱 • 去甲肾上腺素 ▼ 图 56.23 密西西比盆地中由氮污染引起的死亡区。 (a) 营养物质从农业用地（绿色）和城市（红色）通过广阔的密西西比流域排入墨西哥湾。 (b) 此处所示的 2017 年死亡区是有史以来最大的死亡区。它占据了 22,730 平方公里（8,776 平方英里），面积略大于新泽西州。 〈xxi〉 **科学技能练习** 1. 解读一对柱状图 23 2. 校准标准放射性同位素衰变曲线并解读数据 33 3. 用回归线解读散点图 54 4. 使用摩尔和摩尔比 58 5. 分析多肽序列数据 89 6. 使用比例尺计算细胞的体积和表面积 99 7. 用两组数据解读散点图 136 8. 绘制线图并计算斜率 157 9. 制作柱状图并评估假设 179 10. 用回归线绘制散点图 205 11. 使用实验来测试模型* 12. 解读直方图 250 13. 绘制线图并在不同数据单位之间进行转换 264 14. 制作直方图并分析分布模式 283 15. 使用卡方 ($X^2$) 检验 304 16. 使用表格中的数据 318 17. 解读序列标识 351 18. 分析 DNA 缺失实验 376 19. 分析基于序列的系统发育树以了解病毒进化 411 20. 分析定量和空间基因表达数据* 21. 读取氨基酸序列同一性表 458 22. 做出和测试预测 483 23. 使用 Hardy-Weinberg 方程来解释数据并做出预测 493 24. 识别自变量和因变量，制作散点图并解读数据 513 25. 从图表中估算定量数据并发展假设 538 26. 使用蛋白质序列数据来检验进化假设 570 27. 计算和解读平均值和标准误差 590 28. 制作柱状图并解读数据* 解读基因序列的比较 595 29. 制作柱状图并解读数据 628 30. 使用自然对数来解读数据 639 31. 解读基因组数据并生成假设 657 32. 从多个数据集*合成信息 计算和解读相关系数 678 33. 理解实验设计和解读数据 700 34. 确定回归线的方程 751 35. 使用柱状图来解读数据 762 36. 计算和解读温度系数 790 37. 进行观察 812 38. 使用正相关和负相关来解读数据 834 39. 解读柱状图的实验结果 864 40. 解读饼图 892 41. 解读基因突变体实验的数据 918 42. 制作和解读直方图 938 43. 比较公共 x 轴上的两个变量 972 44. 描述和解读定量数据 981 45. 设计对照实验 1014 46. 做出推论并设计实验 1030 47. 解读斜率变化 1049 48. 解读以科学计数法表示的数据值 1082 49. 使用基因突变体设计实验 1095 50. 解读对数刻度图 1136 51. 用定量模型检验假设 1150 52. 制作柱状图和线图来解读数据 1186 53. 使用逻辑方程来模拟人口增长 1200 54. 制作柱状图和散点图 1217 55. 解读定量数据 1247 56. 绘制数据图并评估证据 1279 **问题解决练习** 5. 你是鱼类欺诈的受害者吗？89 11. 皮肤伤口会致命吗？214 17. 胰岛素突变是三个婴儿新生儿糖尿病的原因吗？359 24. 杂交是否会促进传播疟疾的蚊子的抗药性？518 34. 疫苗能否拯救数量下降的两栖动物？733 39. 气候变化将如何影响作物产量？863 45. 该患者的甲状腺调节正常吗？1010 55. 昆虫爆发是否会威胁森林从大气中吸收二氧化碳的能力？1245 *仅在 Mastering Biology 中可用。所有其他科学技能练习都在印刷书籍、电子课本和 Mastering Biology 中。 〈xxii〉 **Visualizing Figures** 5.16 蛋白质可视化 79 6.32 细胞中分子机制规模的可视化 122 16.7 DNA 可视化 319 25.8 地质时间尺度的可视化 532 26.5 系统发育关系的可视化 556 32.8 动物身体对称性和轴的可视化 680 35.11 初级和次级生长的可视化 767 47.8 原肠胚形成的可视化 1050 55.13 生物地球化学循环的可视化 1249 图 5.16 蛋白质可视化 蛋白质可以用不同的方式表示，这取决于插图的目的。 **结构模型** 使用来自蛋白质结构研究的数据，计算机可以生成各种类型的模型。每个模型都强调蛋白质结构的不同方面，但没有模型可以显示蛋白质的实际外观。这三个模型描绘了溶菌酶，这是一种存在于眼泪和唾液中的蛋白质，通过与细菌上的目标分子结合来帮助预防感染。 1. 在哪个模型中最容易遵循多肽骨架？ 说明：可以在 Mastering Biology 中分配教程“分子模型：溶菌酶”，学生可以在其中旋转溶菌酶的 3D 模型。 **简化图** 并不总是需要使用详细的计算机模型；当图形的重点是蛋白质的功能而不是结构时，简化图很有用。 说明：可以在 Mastering Biology 中分配与此可视化图形相关的其他问题。 空间填充模型：强调整体球状形状。显示蛋白质的所有原子（氢除外），它们用颜色编码：灰色=碳，红色=氧，蓝色=氮，黄色=硫。 围绕蛋白质视紫红质的带状模型的轮廓绘制了一个透明的形状，显示了分子的形状以及一些内部细节。 当不需要结构细节时，可以使用实体形状。 带状模型。仅显示多肽骨架，强调它如何折叠和卷曲形成 3D 形状——在这种情况下，由二硫键（黄线）稳定。 这里使用一个简单的形状来表示一个通用酶，因为该图的重点是酶的作用。 2. 根据图顶部的分子模型，绘制一个显示溶菌酶整体形状的简单版本。 目标分子 线框模型（蓝色）显示多肽骨架，侧链从其延伸。一个带状模型（紫色）叠加在线框模型上。细菌目标分子（黄色）被结合。 分泌胰岛素的胰腺细胞 有时蛋白质仅表示为一个点，如此处所示的胰岛素。 3. 为什么在这里不需要显示胰岛素的实际形状？ **Make Connections Figures** 5.26 基因组学和蛋白质组学对生物学的贡献 88 10.22 工作细胞 208 18.27 基因组学、细胞信号传导和癌症 392 23.18 镰状细胞等位基因 502 33.8 最大化表面积 695 37.9 跨界和域的共生 813 39.27 植物防御食草动物的水平 868 40.23 植物和动物的生命挑战和解决方案 894 44.17 离子运动和梯度 993 55.19 工作生态系统 1256 56.31 气候变化对所有级别的生物组织都有影响 1280 **Exploring Figures** 1.3 生物组织的层次 4 5.18 蛋白质结构的层次 80 6.3 显微镜 95 6.8 真核细胞 100 6.30 动物组织中的细胞连接 120 7.21 动物细胞中的胞吞作用 140 11.8 细胞表面跨膜受体 218 12.7 动物细胞中的有丝分裂 238 13.8 动物细胞中的减数分裂 260 16.23 真核染色体中的染色质包装 330 24.3 生殖隔离 508 25.7 哺乳动物的起源 531 27.17 细菌多样性 584 28.5 原生生物多样性 598 29.5 世代交替 620 29.13 苔藓植物多样性 626 29.19 无籽维管植物多样性 632 30.7 裸子植物多样性 642 30.17 被子植物多样性 650 33.42 昆虫多样性 712 34.42 哺乳动物多样性 745 35.10 分化植物细胞的例子 764 41.5 动物的四种主要摄食机制 903 44.12 哺乳动物排泄系统 986 46.11 人类配子发生 1028 49.11 人脑的组织 1092 50.10 人耳的结构 1113 50.17 人眼的结构 1118 53.17 密度依赖性调节机制 1204 55.14 水和养分循环 1250 55.17 全球生态恢复 1254 **Inquiry Figures** 1.25 伪装是否会影响两个小鼠种群的捕食率？ 21 4.2 有机分子能否在模拟早期地球条件下形成？ 57 7.4 膜蛋白会移动吗？ 128 *10.9 哪些波长的光在驱动光合作用方面最有效？ 194 12.9 动粒微管在后期缩短的哪一端？ 241 12.14 细胞质中的分子信号是否调节细胞周期？ 245 14.3 当 F₁ 杂交豌豆植物自花授粉或异花授粉时，哪些性状会出现在 F₂ 代？ 271 14.8 一个性状的等位基因分离到配子中是依赖于还是独立于不同性状的等位基因？ 276 *15.3 在野生型雌性果蝇和突变白眼的雄性果蝇的杂交中，F₁ 和 F₂ 后代的眼睛是什么颜色？ 296 〈xxiii〉 15.9 两个基因之间的连锁如何影响性状的遗传？301 16.2 遗传性状可以在不同的细菌菌株之间转移吗？315 16.4 蛋白质还是 DNA 是噬菌体 T2 的遗传物质？316 *16.12 DNA 复制遵循保守模型、半保守模型还是分散模型？322 17.3 个别基因是否指定在生化途径中起作用的酶？338 18.22 Bicoid 是否可能是一种形态发生素，它决定了果蝇的前端？387 19.2 是什么导致烟草花叶病？399 20.16 来自分化动物细胞的细胞核能否指导生物体的发育？429 20.21 完全分化的人类细胞能否“去程序化”成为干细胞？432 21.18 可能参与语言习得的基因 (FOXP2) 的功能是什么？462 22.13 种群食物来源的变化会导致自然选择进化吗？477 *23.16 雌性会根据指示“好基因”的性状来选择配偶吗？500 24.7 异域种群的分化会导致生殖隔离吗？512 24.12 丽鱼科鱼的性选择会导致生殖隔离吗？515 24.19 杂交如何导致向日葵物种形成？521 25.27 是什么导致湖泊棘鱼鱼的刺消失？546 26.6 作为鲸鱼肉出售的食物的物种特性是什么？557 28.26 真核生物树的根是什么？612 29.14 苔藓植物能否降低关键营养物质从土壤中流失的速度？627 31.22 内生真菌对木本植物有益吗？667 33.29 节肢动物的身体结构是否是新 Hox 基因的结果？706 36.18 韧皮部汁液在靠近源头的地方是否含有更多糖分？801 37.10 根系内部和外部细菌群落的组成有多大的变化？814 39.5 草芽鞘的哪一部分感知光，信号是如何传递的？847 39.6 是什么导致生长素从芽尖向基部极性移动？848 39.16 红光和远红光照射的顺序如何影响种子萌发？857 40.16 缅甸蟒在孵卵时如何产生热量？888 40.22 冬眠期间生物钟会发生什么？893 *41.4 饮食会影响神经管缺陷的发生频率吗？902 42.25 是什么导致呼吸窘迫综合征？944 44.20 水通道蛋白突变会导致糖尿病吗？995 46.8 当雌性果蝇交配两次时，为什么精子使用会有偏差？1024 *47.3 卵子中 Ca2+ 的分布是否与受精膜的形成相关？1045 47.23 灰新月的分布如何影响前两个子细胞的发育潜力？1061 47.24 胚孔背唇能否诱导两栖动物胚胎另一部分的细胞改变其发育命运？1062 47.26 极化活动区 (ZPA) 在脊椎动物肢体模式形成中起什么作用？1063 51.8 挖掘黄蜂是否使用地标来寻找巢穴？1145 51.24 一个物种内部的迁徙方向差异是由基因决定的吗？1157 53.13 照顾后代如何影响红隼父母的存活率？1201 †54.3 一个物种的生态位会受到竞争的影响吗？1216 54.20 紫斑海星是关键物种吗？1226 55.6 哪种营养物质限制了长岛沿岸的浮游植物产量？1243 55.12 温度如何影响生态系统中的凋落物分解？1248 *56.12 是什么导致伊利诺伊州大草原松鸡数量急剧下降？1267 研究方法图 5.21 X 射线晶体学 83 6.4 细胞分级分离 96 10.8 确定吸收光谱 193 13.3 制备核型 256 14.2 杂交豌豆植物 270 14.7 测交 275 15.11 构建连锁图 305 20.3 合成测序：下一代测序 417 20.7 聚合酶链式反应 (PCR) 421 20.11 RT-PCR 分析单个基因的表达 425 26.15 将简约性应用于分子系统学中的问题 563 35.21 使用树木年代学研究气候 773 37.7 水培 810 48.6 细胞内记录 1072 53.2 使用标记重捕法确定种群规模 1191 54.14 使用分子工具确定微生物多样性 1223 *Inquiry 图、原始研究论文和指导您阅读论文的工作表在《Inquiry in Action: Interpreting Scientific Papers, Fourth Edition》中提供。 可以在 Mastering Biology 中分配相关的实验 Inquiry 教程。 〈xxiv〉 **学生和实验室补充材料** **学生用** **新！主动阅读指南，第十二版** 弗雷德和特蕾莎·霍尔茨克劳著，诺克斯维尔韦伯学校 这些工作表为学生提供了自我评估活动，以便他们在阅读每一章时完成。学生可以从精通生物学学习区下载主动阅读指南。 **学习指南，第十一版** 玛莎·R·泰勒，纽约州伊萨卡，以及迈克尔·波洛克，皇家山大学 978-0-134-44377-5/0-134-44377-2 这本受欢迎的学习辅助工具提供了概念图、章节摘要、词根以及各种互动活动，包括多项选择题、简答题、艺术标签和图表解释题。 **学习卡，第十一版** 978-0-134-48648-2/0-134-48648-X 这张快速参考卡为学生提供了整个生物学领域的概述，帮助他们了解主题之间的联系。 **行动中的探究：解读科学论文，第四版* ** 露丝·V·巴斯基克，奥斯汀德克萨斯大学，以及克里斯托弗·M·吉伦，肯扬学院 978-0-134-47861-6/0-134-47861-4 本指南帮助学生学习如何阅读和理解主要研究文章。A 部分介绍了完整的文章，并附有帮助学生分析文章的问题。补充材料中包含了相关的探究图表。B 部分涵盖了研究论文的每个部分，解释了每个部分的目的以及论文作为一个整体是如何工作的。 **实践生物学：学生练习册，第六版*** 吉恩·海茨和辛西娅·吉芬著，威斯康星大学麦迪逊分校 978-0-134-48603-1/0-134-48603-X 这本练习册提供了各种活动以适应不同的学习方式。诸如建模和概念映射之类的活动让学生能够可视化和理解生物过程。其他活动侧重于基本技能，例如阅读和绘制图表。 **生物探究：调查案例练习册，第五版*** 玛格丽特·沃特曼，东南密苏里州立大学，以及埃塞尔·斯坦利，BioQUEST 课程联盟和贝洛伊特学院 978-0-134-48646-8/0-134-48646-3 这本练习册提供了十个调查案例。每个案例研究都要求学生综合来自多章节的信息，并将这些知识应用于现实世界的场景，因为他们提出假设，收集新信息，分析证据，绘制数据图表并得出结论。精通生物学学习区提供了一个学生网站链接。 **生物学西班牙语词汇表** 劳拉·P·扎内洛著，加州大学河滨分校 978-0-32183498-0/0-321-83498-4 **深入丛林：寻找进化的伟大冒险** 肖恩·B·卡罗尔著，威斯康星大学麦迪逊分校 978-0-32155671-4/0-321-55671-2 **准备生物学** 洛里·K·加勒特著，帕克兰学院 978-0-32150057-1/0-321-50057-1 **生物学写作简明指南，第九版** 扬·A·佩切尼克著，塔夫茨大学 978-0-13414373-6/0-134-14373-6 **生物学学生化学导论，第九版** 乔治·I·萨克海姆著，伊利诺伊大学芝加哥分校 978-0-805-39571-6/0-805-39571-7 *可以通过 Mastering Biology 的教师资源区下载教师指南。 **实验室用** **调查生物学实验室手册，第九版** 朱迪思·吉尔斯·摩根，埃默里大学，以及 M. 埃洛伊丝·布朗·卡特，埃默里大学牛津学院 978-0-13447346-8/0-134-47346-9 凭借其独特的探究性学习方法，这本畅销的实验室手册现在比以往任何时候都更具吸引力，全文都配有彩色艺术作品和照片。该实验室手册鼓励学生参与科学过程并培养创造性和批判性思维技能。 **调查生物学实验室手册注释教师版，第九版** 978-0-13451922-7/0-134-51922-1 这本注释教师版包含教学信息，包括带有实验室程序建议的页边注释和学生版问题的答案。还包括每个实验室末尾的详细教学计划，其中包含组织实验室的具体建议，包括每个部分的估计时间分配。 关于实验室的建议，以及鼓励独立思考和合作讨论的建议。 **调查生物学准备指南，第九版** 978-013451801-5/0-134-51801-2 本指南包含材料清单、建议的供应商、准备溶液和构建材料的说明、提前计划的时间表等等。它可以通过 Mastering Biology 的教师资源区下载。 **Pearson Collections 定制库** 该库使教师能够使用 Pearson 内容以及原始材料创建自定义实验室手册。在 www.pearsonhighered.com/collections 了解更多信息。 **新！精通生物学 LabBench** LabBench 预习实验室在 Mastering Biology 中提供 13 个在线教程，这些教程既能帮助学生做好实验室工作准备，又能强化关键的生物学原理。 〈xxv〉 5 个全新！即用型教学模块帮助教师有效利用现有的教学工具来处理最难的主题。课前作业、课堂活动和课后作业都已提供，以便于使用。教师可以通过建议的活动创意、点击器问题或 Learning Catalytics 问题将主动学习融入他们的课程。目前共有 15 个模块可用。 为每一章提供的 PowerPoint® 讲义演示文稿，包含讲义、可编辑的数字（带有放大、可自定义标签的艺术作品和照片）、表格以及动画和视频链接： 概念 7.1：细胞膜是脂质和蛋白质的流动镶嵌体 - 磷脂是大多数细胞膜中最丰富的脂质 - 磷脂是两亲性分子，包含疏水区和亲水区 - 磷脂双分子层可以作为两个水性隔室之间的稳定边界 两张图，第一张图是海豹在水上，第二张图是两个磷脂分子的结构图，标注了亲水头部和疏水尾部，以及水。 第三张图是花的结构图，标注了柱头、雄蕊、花药、花丝、花瓣、萼片、胚珠、花托等。 第四张图是一个分子结构的三维模型图。 ```markdown | | E-P+ | E+P+ | |-------------------------|------|------| | 叶片死亡率 (%) | 25 | 8 | | 叶片受损面积 (%) | 2 | 10 | ``` 数据来自 A. E. Arnold 等人，真菌内生菌限制热带树木的病原体损害，《美国国家科学院院刊》100：15649-15654 (2003)。 PowerPoint 中的点击器问题，可用于激发有效的课堂讨论（可与点击器一起使用或不使用点击器）： 新西兰生态学家记录了经历不同强度和频率洪水的河床中无脊椎动物物种的数量。物种数量最多的是在_____干扰的河床中。 A. 无 B. 轻微 C. 中等 D. 剧烈 图表显示干扰强度与物种数量之间的关系。 蒸散，即土壤和植物中水分的蒸发，在降雨丰富的炎热地区比在凉爽或低降水地区要高得多。哪种说法描述了潜在蒸散量与脊椎动物物种丰富度之间的关系？ A. 随着蒸散量的增加，脊椎动物物种的数量减少。 B. 炎热地区的充足降雨对脊椎动物物种的数量没有可察觉的影响。 C. 随着蒸散量的增加，脊椎动物物种的丰富度也随之增加。 D. 根据数据，人们预计高温和充足降雨地区的脊椎动物物种数量少于低温和降雨较少地区的物种数量。 图表显示蒸散量与脊椎动物物种丰富度之间的关系。 扩展！500 个教师动画和视频，包括 BioFlix 3D 动画、HHMI Biolnteractive 动画和视频、BBC 视频等等 TestGen® 软件和 Microsoft® Word 中的题库问题。这个经过广泛修订的资源包含 4,500 多个问题，包括基于场景的问题以及艺术、图形和数据解释问题。新！题库中的每个图像都有替代文本，学生可以使用屏幕阅读器访问。 生物学新统计工作表 教师对科学技能练习、解决问题练习、解释数据问题和论文问题的答案；包括评分简答题的标准和技巧 补充资料的教师指南：主动阅读指南的教师指南；实践生物学：学生练习册的教师指南；生物探究：调查案例练习册的教师指南；行动探究：解释科学论文的答案；调查生物学实验室准备指南；以及调查生物学实验室数据表 Learning Catalytics™ Learning Catalytics 允许学生使用他们的智能手机、平板电脑或笔记本电脑在课堂上回答问题。欲了解更多信息，请访问 learningcatalytics.com。 图片显示两位学生正在使用平板电脑进行学习。 学习管理系统 Mastering Biology 提供与各种学习管理系统的集成。有关详细信息，请联系您的销售代表。 〈xxvi〉 访谈 单元 1 生命的化学 肯尼斯·奥尔登 国家环境评估中心 单元 2 细胞 戴安娜·包蒂斯塔 加州大学伯克利分校 单元 3 遗传学 弗朗西斯科·莫吉卡 西班牙阿利坎特大学 单元 4 进化机制 卡桑德拉·埃克斯塔沃尔 哈佛大学 单元 5 生物多样性的进化史 彭妮·奇泽姆 麻省理工学院 单元 6 植物形态与功能 丹尼斯·贡萨尔维斯 夏威夷希洛农业研究中心 单元 7 动物形态与功能 斯蒂芬妮·斯特拉斯迪 加州大学圣地亚哥分校 单元 8 生态学 切尔西·罗奇曼 多伦多大学 〈xxvii〉 致谢 作者们希望向全球的教师、研究人员、学生和出版专业人士表达他们的感激之情，感谢他们对第十二版《坎贝尔生物学》的贡献。 作为本书的作者，我们注意到，要跟上我们快速发展的学科所有领域的最新进展是一项艰巨的挑战。我们感谢许多科学家与我们讨论他们的研究领域，回答具体问题，并分享他们关于生物学教育的想法，从而帮助我们塑造了本书。我们特别感谢以下人士（按字母顺序排列）：Graham Alexander、Elizabeth Atkinson、Kristian Axelsen、Ron Bassar、Christopher Benz、David Booth、George Brooks、Abby Dernberg、Jean DeSaix、Alex Engel、Rachel Kramer Green、Fred Holtzclaw、Theresa Holtzclaw、Tim James、Kathy Jones、Azarias Karamanlidis、Gary Karpen、Joe Montoya、Laurie Nemzer、Kevin Peterson、T. K. Reddy、David Reznick、Thomas Schneider、Alastair Simpson、Martin Smith、Steven Swoap 和 John Taylor。此外，第 xxviii-xxxi 页上列出的生物学家提供了详细的评论，帮助我们确保了课本的科学准确性并提高了其教学效果。也感谢 Mary Camuso 和 Ann Sinclair 为他们的同学们贡献了一个富有创意的学习技巧。 同时也要感谢来自世界各地的其他教授和学生，他们直接与作者联系并提出了有用的建议。我们对任何剩余的错误承担全部责任，但我们的顾问、审稿人和其他通讯员的奉献精神使我们对本书的准确性和有效性充满信心。 自本书问世以来，对杰出科学家的采访一直是《坎贝尔生物学》的标志，而进行这些采访再次成为修订本书的一大乐趣。在本版的八个单元的开篇，我们很荣幸地收录了对 Kenneth Olden、Diana Bautista、Francisco Mojica、Cassandra Extavour、Penny Chisholm、Dennis Gonsalves、Steffanie Strathdee 和 Chelsea Rochman 的采访。 《精通生物学》和本书的其他电子附件是宝贵的教学和学习辅助工具。我们感谢为“即用型教学模块”做出贡献的人员：Chad Brassil、Ruth Buskirk、Eileen Gregory、Angela Hodgson、Molly Jacobs、Bridgette Kirkpatrick、Maureen Leupold、Jennifer Metzler、Karen Resendes、Justin Shaffer、Allison Silveus、Jered Studinski、Cynthia Surmacz、Sara Tallarovic 和 Carole Twichell。我们也要向 Carolyn Wetzel 对“图形演练”的辛勤工作表示由衷的感谢。我们还要感谢 Bryan Jennings 和 Roberta Batorsky 在“阅读问题”上的工作。感谢 Ann Brokaw 和 Bob Cooper 对 AAAS“课堂科学”活动的贡献；我们也感谢来自 AAAS 的 Beth Reudi、Shelby Lake 和 Lydia Kaprelian 的支持。 作为学习工具，《坎贝尔生物学》的价值因其为教师和学生创建的补充材料而大大增强。我们认识到，这些材料的作者实际上是在撰写迷你（或不那么迷你）的书籍。我们感谢第 xxiv-xxv 页上列出的所有作者的辛勤工作和创造力。我们也感谢 Kathleen Fitzpatrick 和 Nicole Tunbridge（PowerPoint® 讲座演示文稿）；Roberta Batorsky、Douglas Darnowski、James Langeland 和 David Knochel（点击器问题）；Sonish Azam、Ford Lux、Karen Bernd、Janet Lanza、Chris Romero、Marshall Sundberg、Justin Shaffer、Ed Zalisko 和 David Knochel（测试题库）。 《坎贝尔生物学》源于科学家团队和出版专业人士团队之间异常强大的协同作用。我们在 Pearson Education 的编辑团队再次展现了无与伦比的才能、奉献精神和教学见解。我们的生命科学高等教育全球内容战略经理 Josh Frost 为领导整个团队带来了出版智慧、才智和备受赞赏的冷静头脑。每一页的清晰度和有效性很大程度上归功于我们非凡的监督编辑 Beth Winickoff 和 Pat Burner，她们与由资深发展编辑 John Burner、Mary Ann Murray、Hilair Chism、Andrew Recher 和 Mary Hill 组成的顶尖团队合作。我们无与伦比的内容开发总监 Ginnie Simione Jutson 和课件组合管理总监 Beth Wilbur 在推动项目朝着正确的方向发展方面功不可没。我们还要感谢 Robin Heyden 组织年度生物学领导力会议，让我们与 AP 生物学的世界保持联系。我们还要感谢编辑助理 Ashley Fallon、助理内容分析师 Chelsea Noack 和产品经理 Rebecca Berardy Schwartz。 如果没有制作团队的工作，就不会有这本精美的课本：内容制作和数字工作室总监 Erin Gregg；执行制作人 Michael Early；高级内容制作人 Lori Newman；图片研究员 Maureen Spuhler；文字编辑 Joanna Dinsmore；校对员 Pete Shanks；版权和许可经理 Ben Ferrini；版权和许可项目经理 Matt Perry；高级项目经理 Margaret McConnell 以及 Integra 软件服务公司的其他员工；艺术制作经理 Rebecca Marshall、艺术家 Kitty Auble 以及 Lachina Creative 的其他员工；设计经理 Mark Ong；文本和封面设计师 Jeff Puda；以及制造采购员 Stacey Weinberger。我们还要感谢那些为课本补充材料工作的人：Integra 软件服务的项目经理 Shiny Rajesh 和她的团队。 为了创建伴随课本的精彩电子媒体包，我们感谢高级内容开发人员 Sarah Jensen；内容制作人 Kaitlin Smith 和 Ashley Gordon；制作和数字工作室总监 Katie Foley；制作和数字工作室总监 Laura Tommasi；媒体制作主管 Tod Regan；教学设计和开发专家 Sarah Young-Dualan；科学数字项目经理 Caroline Ayres；项目经理 Katie Cook；媒体制作人 Ziki Dekel；创意技术经理 Greg Davis；以及高级学习工具策略师 Kassi Foley。 感谢 Alysun Estes、Kelly Galli、Jane Campbell、Brad Parkins 和 Stacey Abraham 在课本和媒体营销方面的重要作用。我们感谢 Jeanne Zalesky（全球高等教育内容管理和战略总监，科学与健康科学）、Michael Gillespie（高等教育产品管理总监，生命科学）、Adam Jaworski（高等教育产品管理副总裁，科学）和 Paul Corey（高等教育全球内容战略高级副总裁）的热情、鼓励和支持。Pearson 销售团队在校园里代表着《坎贝尔生物学》，是与课本用户的重要纽带。他们告诉我们您喜欢和不喜欢课本的哪些内容，传达课本的功能，并提供及时的服务。我们感谢他们的辛勤工作和敬业精神。为了向我们的国际读者展示我们的课本，我们感谢我们在世界各地的销售和营销合作伙伴。他们都是生物学教育的强大盟友。 最后，我们要感谢我们的家人和朋友在这个漫长项目中给予我们的鼓励和耐心。特别感谢 Lily 和 Alex (L.A.U.)；Debra 和 Hannah (M.L.C.)；Aaron、Sophie、Noah 和 Gabriele (S.A.W.)；Natalie (P.V.M.)；以及 Jim、Abby、Dan 和 Emily (R.B.O)。感谢现已退休的 Jane Reece 多年来作为坎贝尔的作者所付出的慷慨和深思熟虑。和往常一样，感谢 Rochelle、Allison、Jason、McKay 和 Gus。 Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Rebecca B. Orr 〈xxviii〉 Twelfth Edition Reviewers 希娜·阿伯纳西，梅兰学院；詹姆斯·阿诺内，威廉·帕特森大学；乔希·奥尔德，西切斯特大学；杰玛·巴萨，斯普林菲尔德学院；路易丝·比尔德，埃塞克斯大学；马林·博普雷，马萨诸塞社区学院；凯文·贝内特，夏威夷大学；凯尔西·贝诺特，北卡罗来纳州立农业技术大学；克里斯汀·贝佐特，埃尔米拉学院；克里斯·布洛赫，布里奇沃特州立大学；艾薇·博伦加瑟，阿肯色大学普拉斯基科技分校；罗伯特·博根，中佛罗里达大学；妮可·布尼亚斯-瓦迪亚巴斯，加州州立大学圣贝纳迪诺分校；乔治·布鲁克斯，加州大学伯克利分校；迈克尔·布奥尼，特拉华技术社区学院；凯尔西·伯里斯，联合高中；埃琳娜·凯纳斯，布劳沃德学院；米卡埃尔·卡里沃，芒特奥利弗学院；比利·卡弗，利斯-麦克雷学院；安妮·卡斯珀，东密歇根大学；布鲁斯·蔡斯，内布拉斯加州大学奥马哈分校；阿曼达·周，布林学院；凯蒂·克拉克，加州大学河滨分校；凯瑟琳娜·科恩，阿勒格尼学院；科特·考夫曼，文森斯大学；朱丽叶·柯林斯，威斯康星大学麦迪逊分校；鲍勃·库珀，彭斯伯里高中；罗宾·科特，菲尼克斯学院；玛丽莲·克鲁兹-阿尔瓦雷斯，佛罗里达湾岸大学；诺埃尔·卡特，莫洛伊学院；黛博拉·达迪斯，东南路易斯安那大学；法拉哈德·达斯托尔，缅因大学奥罗诺分校；安德鲁·戴维，克拉克森大学；杰里迈亚·戴维，迪尤维尔学院；布赖恩·戴斯，夏威夷大学；让·德赛克斯，北卡罗来纳大学教堂山分校；凯利·杜波依斯，卡尔文学院；辛西娅·埃尔，弗雷斯诺城市学院；艾瑞·艾森，埃默里大学；丽莎·埃尔夫林，亚利桑那大学；库尔特·埃利奥特，西北维斯塔学院；安娜·埃丝特·埃斯坎登，洛杉矶港学院；琳达·弗格森-科梅斯，波特兰社区学院；艾普尔·方，波特兰社区学院；罗伯特·福勒，圣何塞州立大学；布列塔尼·加斯帕，佛罗里达南方学院；卡里·格柏，俄亥俄州立大学；玛丽娜·格森，加州州立大学斯坦尼斯洛斯分校；布莱恩·吉本斯，明尼苏达大学；萨拉·格雷米利恩，佐治亚南方大学；罗恩·格罗斯，阿勒格尼县社区学院；梅丽莎·古铁雷斯，南密西西比大学；戈克汉·哈西萨利霍格鲁，佛罗里达农工大学；莫妮卡·霍尔-伍兹，圣查尔斯社区学院；凯瑟琳·哈特科恩，新墨西哥州立大学；瓦莱丽·海伍德，凯斯西储大学；玛丽安·赫尔曼，圣约翰费舍尔学院；亚历山大·海尔，阿德尔菲大学；劳拉·希尔，佛蒙特大学；安玛丽·霍斯金森，南达科他州立大学；卡特里娜·伊尔夫斯，佩斯大学；詹姆斯·雅各布，汤普金斯科特兰社区学院；达雷尔·詹姆斯，弗雷德·C·拜尔高中；杰瑞·约翰逊，科班大学；格雷格·琼斯，圣达菲学院；凯瑟琳·琼斯，霍华德社区学院；塞思·琼斯，肯塔基大学；史蒂文·卡拉菲特，中阿肯色大学；洛里·凯斯，俄勒冈州立大学；本·科尔伯，杜肯大学；凯瑟琳·科诺普卡，约翰·卡罗尔大学；比尔·克罗尔，芝加哥洛约拉大学；玛丽琳·拉曼蒂亚，金西学院；尼尔·兰姆，哈德逊阿尔法生物技术研究所；米歇尔·拉波特，圣路易斯社区学院；尼尔·拉克斯，杜肯大学；约翰·莱普里，卡波罗高中；珍妮·刘易斯，纽约州立大学杰纳西奥分校；埃迪·伦斯福德，西南社区学院；艾丽莎·麦克唐纳，利沃德社区学院；查尔斯·马勒里，迈阿密大学；马利·马什，哥伦比亚学院；妮可·麦克丹尼尔斯，赫基默学院；迈克·梅根，加州大学伯克利分校；詹妮弗·梅茨勒，鲍尔州立大学；格蕾丝·朱·米勒，印第安纳卫斯理大学；特里·米勒，中央卡罗莱纳社区学院；沙蒙·米森梅耶，中心高中；卡姆·缪尔，夏威夷大学希洛分校；希瑟·默多克，旧金山州立大学；马达万·纳拉亚南，梅西学院；詹妮弗·瑙恩，特拉华大学；凯伦·尼尔，J·萨金特·雷诺兹社区学院，里士满；莱奥诺尔·尼里，朱利叶初级学院；莎娜·尼福西，苏必利尔大学；詹妮弗·奥尔蒂斯，北山学区；费尔南达·奥亚松，智利圣母大学；斯蒂芬妮·潘多尔菲，韦恩州立大学；约翰·普兰克特，霍里-乔治敦技术学院；埃琳娜·普拉沃苏多娃，内华达大学雷诺分校；普什帕·拉马克里希纳，钱德勒-吉尔伯特社区学院；萨米·劳特，阿拉巴马大学伯明翰分校；罗伯特·里维斯，格伦代尔社区学院；琳达·雷弗斯，巴克斯县社区学院；黛博拉·罗登，斯尼德州立社区学院；琳达·理查森，布林学院；布莱恩·林，瓦尔多斯塔州立大学；罗布·鲁利夫森，明尼阿波利斯社区和技术学院；朱迪·斯库梅克，科罗拉多矿业学院；大卫·舒尔茨，路易斯维尔大学；大卫·施瓦茨，休斯顿社区学院；杜安·西尔斯，加州大学圣塔芭芭拉分校；J·迈克尔·塞勒斯，南密西西比大学；普拉米拉·森，休斯顿社区学院；乔茨纳·夏尔马，德克萨斯大学圣安东尼奥分校；琼·夏普，西蒙弗雷泽大学；玛西娅·肖夫纳，马里兰大学帕克分校；琳达·西吉斯蒙迪，里奥格兰德大学；戴维达·史密斯，梅西学院；海伦·斯诺德格拉斯，YES预科北森林；阿约多通·索迪佩，德克萨斯南方大学；凯西·斯帕拉斯，三县技术学院；帕特里夏·斯坦克，圣哈辛托中央学院；伊丽莎白·萨杜斯，乔治亚格威内特学院；亚伦·沙利文，霍顿学院；伊冯娜·孙，戴顿大学；安德烈娅·斯威，旧金山州立大学；格雷格·瑟蒙，中央卫理公会大学；斯蒂芬妮·托林-彼得斯，沃特堡学院；莫妮卡·托尼亚，德雷克塞尔大学；盖尔·汤普金斯，维克技术社区学院；塔拉·特利-斯图利格，东南路易斯安那大学；比什努·特瓦纳巴苏，韦瑟福德学院；艾琳·文特雷斯卡，奥尔布赖特学院；魏万，德州农工大学；艾伦·沃斯莫恩，内布拉斯加州大都会社区学院；弗雷德·沃瑟曼，波士顿大学；薇姬·沃森，蒙大拿大学；比尔·韦斯利，火星地区高中；克莱·怀特，孤星学院；丽莎·怀特纳克，阿勒格尼学院；拉里·温默斯，陶森大学；希瑟·伍德森，加斯顿学院；雪莉·吴，德克萨斯基督教大学；玛丽·沃思，坦帕尔佩斯高中；约翰·约德，阿拉巴马大学；艾丽森·齐默，德克萨斯大学圣安东尼奥分校。 Reviewers of Previous Editions 史蒂夫·阿贝东，俄亥俄州立大学；肯尼斯·阿贝尔，纽约州立大学奥尔巴尼分校；托马斯·亚当斯，密歇根州立大学；马丁·亚当森，不列颠哥伦比亚大学；多米尼克·阿德里安斯，根特大学；安·阿瓜诺，玛丽蒙特曼哈顿学院；希拉娅·阿卡拉朱，纽约市立大学布朗克斯社区学院；马克·阿尔布雷希特，内布拉斯加州大学；约翰·阿尔科克，亚利桑那州立大学；埃里克·阿尔科恩，阿卡迪亚大学；乔治·R·阿利亚加，塔兰特县学院；菲利普·奥尔曼，佛罗里达湾岸学院；罗德尼·奥尔里奇，普渡大学；理查德·奥尔蒙，纽约州立大学布法罗分校；邦妮·阿莫斯，安吉洛州立大学；凯瑟琳·安德森，加州大学伯克利分校；理查德·J·安德伦，蒙哥马利县社区学院；埃斯特里·安格，匹兹堡大学格林斯堡分校；杰夫·阿普林，克莱姆森大学；J·大卫·阿奇博尔德，圣地亚哥州立大学；戴维·阿姆斯特朗，科罗拉多大学博尔德分校；霍华德·J·阿诺特，德克萨斯大学阿灵顿分校；玛丽·阿什利，伊利诺伊大学芝加哥分校；安吉拉·S·阿斯伯里，德州州立大学；罗伯特·阿瑟顿，怀俄明大学；卡尔·奥夫德海德，德州农工大学；利·奥莱布，旧金山州立大学；特里·奥斯汀，坦普尔学院；P·斯蒂芬·贝恩齐格，内布拉斯加州大学；布莱恩·巴加托，阿克伦大学；艾伦·贝克，圣莫尼卡学院；凯瑟琳·贝克，米勒斯维尔大学；弗吉尼亚·贝克，奇波拉学院；泰瑞·巴尔瑟，威斯康星大学麦迪逊分校；威廉·巴克洛，弗雷明汉州立学院；苏珊·巴曼，密歇根州立大学；史蒂文·巴恩哈特，圣罗莎初级学院；吉姆·巴伦，蒙大拿州立大学比林斯分校；安德鲁·巴顿，缅因大学法明顿分校；丽贝卡·A·巴托，西肯塔基大学；罗恩·巴斯马吉安，默塞德学院；大卫·巴斯，俄克拉荷马中心大学；史蒂芬·鲍尔，贝尔蒙特修道院学院；邦妮·巴克斯特，威斯敏斯特学院；蒂姆·比格利，盐湖城社区学院；玛格丽特·E·比尔德，圣十字学院；汤姆·比蒂，不列颠哥伦比亚大学；克里斯·贝克，埃默里大学；韦恩·贝克尔，威斯康星大学麦迪逊分校；帕特里夏·贝丁格，科罗拉多州立大学；简·贝斯温格，怀俄明大学；安妮·贝科夫，科罗拉多大学博尔德分校；马克·贝科夫，科罗拉多大学博尔德分校；塔尼娅·贝利斯，圣马特奥学院；阿德里安·本迪奇，霍夫曼-拉罗氏公司；玛丽莉·贝诺，密歇根大学迪尔伯恩分校；芭芭拉·本特利，纽约州立大学石溪分校；达尔文·伯格，加州大学圣地亚哥分校；沃纳·伯根，威斯康星大学密尔沃基分校；杰拉尔德·伯格斯特罗姆，威斯康星大学密尔沃基分校；安娜·W·贝尔科维茨，普渡大学；艾米·伯纳德，科罗拉多大学丹佛分校；多萝西·伯纳，坦普尔大学；安娜丽莎·贝尔塔，圣地亚哥州立大学；波莱特·比尔齐楚德克，波莫纳学院；查尔斯·比格斯，孟菲斯州立大学；特蕾莎·比林斯基，圣爱德华大学；肯尼斯·伯恩鲍姆，纽约大学；莎拉·比索内特，加州大学伯克利分校；凯瑟琳·布莱克，爱达荷州立大学；迈克尔·W·布莱克，加州理工大学圣路易斯奥比斯波分校；威廉·布莱克，弗曼大学；罗伯特·布兰查德，新罕布什尔大学；安德鲁·R·布劳斯坦，俄勒冈州立大学；朱迪·布鲁默，莫顿学院；爱德华·布卢门撒尔，马凯特大学；罗伯特·布莱斯通，三一大学；罗伯特·博利，德克萨斯大学阿灵顿分校；贾森·E·邦德，东卡罗来纳大学；埃里克·邦德，科罗拉多大学博尔德分校；科尼利厄斯·邦齐，汉普顿大学；理查德·布哈，内布拉斯加州大学奥马哈分校；凯里·L·布思，里德学院；艾伦·博恩斯坦，密苏里州立大学东南部；大卫·博斯，普渡大学；奥利弗·博斯多夫，纽约州立大学石溪分校；詹姆斯·L·博茨福德，新墨西哥州立大学；丽莎·布歇，内布拉斯加州大学奥马哈分校；杰弗里·鲍文，布里奇沃特州立大学；J·迈克尔·鲍斯，洪堡州立大学；理查德·鲍克，阿尔玛学院；罗伯特·鲍克，亚利桑那州格伦代尔社区学院；斯科特·鲍林，奥本大学；芭芭拉·鲍曼，米尔斯学院；巴里·鲍曼，加州大学圣克鲁斯分校；德里克·鲍恩兹，威斯康星大学麦迪逊分校；罗伯特·博伊德，奥本大学；桑尼·博伊德，圣母大学；杰里·布兰德，德克萨斯大学奥斯汀分校；爱德华·布劳恩，爱荷华州立大学；西奥多·A·布雷姆纳，霍华德大学；詹姆斯·布伦尼曼，埃文斯维尔大学；查尔斯·H·布伦纳，加州大学伯克利分校；劳伦斯·布鲁尔，肯塔基大学；唐纳德·P·布里斯金，伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校；保罗·布罗迪，坎特伯雷大学；查德·布罗默，埃默里大学；朱迪思·L·布朗斯坦，亚利桑那大学；大卫·布鲁萨德，莱科明学院；丹尼·布劳尔，亚利桑那大学；卡罗尔·布朗，维克森林大学；贝弗利·布朗，拿撒勒学院；马克·布朗宁，普渡大学；大卫·布鲁克，圣何塞州立大学；罗布·T·布鲁姆菲尔德，路易斯安那州立大学；赫伯特·布鲁诺，俄克拉荷马州立大学；加里·布鲁斯卡，洪堡州立大学；理查德·C·布鲁斯卡，亚利桑那大学亚利桑那-索诺拉沙漠博物馆；艾伦·H·布拉什，康涅狄格大学斯托尔斯分校；霍华德·布塞，伊利诺伊大学芝加哥分校；亚瑟·布伊克玛，弗吉尼亚理工大学；贝丝·伯奇，亨廷顿大学；泰莎·伯奇，田纳西大学；艾尔·伯奇斯泰德，斯塔顿岛学院；沃伦·伯格格伦，北德克萨斯大学；梅格·伯克，北达科他大学；埃德温·伯林，德安萨学院；戴尔·伯恩赛德，莱诺尔-莱茵大学；威廉·布萨，约翰霍普金斯大学；豪尔赫·布西格里奥，加州大学欧文分校；约翰·布什内尔，科罗拉多大学；琳达·巴特勒，德克萨斯大学奥斯汀分校；大卫·拜尔斯，佛罗里达社区学院杰克逊维尔分校；帕特里克·卡弗蒂，埃默里大学；盖伊·A·考德威尔，阿拉巴马大学；简·考德威尔，西弗吉尼亚大学；金·A·考德威尔，阿拉巴马大学；拉根·卡拉威，蒙大拿大学；肯尼斯·M·卡梅伦，威斯康星大学麦迪逊分校；R·安德鲁·卡梅伦，加州理工学院；艾莉森·坎贝尔，怀卡托大学；伊恩·坎贝尔，匹兹堡大学；迈克尔·坎贝尔，宾夕法尼亚州立大学；帕特里克·卡纳里，北国先锋学院；W·扎克斯·坎德，加州大学伯克利分校；黛博拉·坎宁顿，加州大学戴维斯分校；罗伯特·E·坎农，北卡罗来纳大学格林斯伯勒分校；弗兰克·坎特尔莫，圣约翰大学；约翰·凯普哈特，休斯顿大学市中心分校；格雷戈里·卡佩里，威廉玛丽学院；谢丽尔·凯勒·卡彭，宾夕法尼亚州立大学； 〈xxix〉 Richard Cardullo，加州大学河滨分校；Nina Caris，德州农工大学；Mickael Cariveau，橄榄山学院；Jeffrey Carmichael，北达科他大学；Robert Carroll，东卡罗来纳大学；Laura L. Carruth，佐治亚州立大学；J. Aaron Cassill，德克萨斯大学圣安东尼奥分校；Karen I. Champ，佛罗里达中部社区学院；David Champlin，南缅因大学；Brad Chandler，帕洛阿尔托学院；Wei-Jen Chang，汉密尔顿学院；Bruce Chase，内布拉斯加大学奥马哈分校；P. Bryant Chase，佛罗里达州立大学；Doug Cheeseman，德安萨学院；Shepley Chen，伊利诺伊大学芝加哥分校；Giovina Chinchar，图加卢学院；Joseph P. Chinnici，弗吉尼亚联邦大学；Jung H. Choi，佐治亚理工学院；Steve Christensen，杨百翰大学爱达荷分校；Geoffrey Church，费尔菲尔德大学；Henry Claman，科罗拉多大学健康科学中心；Anne Clark，宾厄姆顿大学；Greg Clark，德克萨斯大学；Patricia J. Clark，印第安纳大学-普渡大学印第安纳波利斯分校；Ross C. Clark，东肯塔基大学；Lynwood Clemens，密歇根州立大学；Janice J. Clymer，圣地亚哥梅萨学院；Reggie Cobb，纳什维尔社区学院；William P. Coffman，匹兹堡大学；Austin Randy Cohen，加州州立大学北岭分校；Bill Cohen，肯塔基大学；J. John Cohen，科罗拉多大学健康科学中心；James T. Colbert，爱荷华州立大学；Sean Coleman，奥沙克大学；Jan Colpaert，哈瑟尔特大学；Robert Colvin，俄亥俄大学；Jay Comeaux，麦克尼斯州立大学；David Cone，圣玛丽大学；Erin Connolly，南卡罗来纳大学；Elizabeth Connor，马萨诸塞大学；Joanne Conover，康涅狄格大学；Ron Cooper，加州大学洛杉矶分校；Gregory Copenhaver，北卡罗来纳大学教堂山分校；John Corliss，马里兰大学；James T. Costa，西卡罗来纳大学；Stuart J. Coward，佐治亚大学；Charles Creutz，托莱多大学；Bruce Criley，伊利诺伊卫斯理大学；Norma Criley，伊利诺伊卫斯理大学；Joe W. Crim，佐治亚大学；Greg Crowther，华盛顿大学；Karen Curto，匹兹堡大学；William Cushwa，克拉克学院；Anne Cusic，阿拉巴马大学伯明翰分校；Richard Cyr，宾夕法尼亚州立大学；Curtis Daehler，夏威夷大学马诺阿分校；Marymegan Daly，俄亥俄州立大学；W. Marshall Darley，佐治亚大学；Douglas Darnowski，印第安纳大学东南分校；Cynthia Dassler，俄亥俄州立大学；Shannon Datwyler，加州州立大学萨克拉门托分校；Marianne Dauwalder，德克萨斯大学奥斯汀分校；Larry Davenport，桑福德大学；Bonnie J. Davis，旧金山州立大学；Jerry Davis，威斯康星大学拉克罗斯分校；Michael A. Davis，中央康涅狄格州立大学；Thomas Davis，新罕布什尔大学；Melissa Deadmond，特拉基梅多斯社区学院；John Dearn，堪培拉大学；Maria E. de Bellard，加州州立大学北岭分校；Teresa DeGolier，伯特利学院；James Dekloe，加州大学圣克鲁斯分校；Eugene Delay，佛蒙特大学；Patricia A. DeLeon，特拉华大学；Veronique Delesalle，葛底斯堡学院；T. Delevoryas，德克萨斯大学奥斯汀分校；Roger Del Moral，华盛顿大学；Charles F. Delwiche，马里兰大学；Diane C. DeNagel，西北大学；William L. Dentler，堪萨斯大学；Jennifer Derkits，J. 萨金特雷诺兹社区学院；Daniel DerVartanian，佐治亚大学；Jean DeSaix，北卡罗来纳大学教堂山分校；Janet De Souza-Hart，马萨诸塞州药学与健康科学学院；Biao Ding，俄亥俄州立大学；Michael Dini，德克萨斯理工大学；Kevin Dixon，佛罗里达州立大学；Andrew Dobson，普林斯顿大学；Stanley Dodson，威斯康星大学麦迪逊分校；Jason Douglas，安吉丽娜学院；Mark Drapeau，加州大学欧文分校；John Drees，天普大学医学院；Charles Drewes，爱荷华州立大学；Marvin Druger，雪城大学；Gary Dudley，佐治亚大学；David Dunbar，卡布里尼学院；Susan Dunford，辛辛那提大学；Kathryn A. Durham，洛林社区学院；Betsey Dyer，惠顿学院；Robert Eaton，科罗拉多大学；Robert S. Edgar，加州大学圣克鲁斯分校；Anna Edlund，拉斐特学院；Douglas J. Eernisse，加州州立大学富勒顿分校；Betty J. Eidemiller，拉马尔大学；Brad Elder，多恩学院；Curt Elderkin，新泽西学院；William D. Eldred，波士顿大学；Michelle Elekonich，内华达大学拉斯维加斯分校；George Ellmore，塔夫茨大学；Mary Ellard-Ivey，太平洋路德大学；Kurt Elliott，西北维斯塔学院；Norman Ellstrand，加州大学河滨分校；Johnny El-Rady，南佛罗里达大学；Bert Ely，南卡罗来纳大学；Dennis Emery，爱荷华州立大学；John Endler，加州大学圣巴巴拉分校；Rob Erdman，佛罗里达湾岸学院；Dale Erskine，黎巴嫩谷学院；Margaret T. Erskine，兰辛社区学院；Susan Erster，石溪大学；Gerald Esch，维克森林大学；Frederick B. Essig，南佛罗里达大学；Mary Eubanks，杜克大学；David Evans，佛罗里达大学；Robert C. Evans，罗格斯大学卡姆登分校；Sharon Eversman，蒙大拿州立大学；Olukemi Fadayomi，费里斯州立大学；Lincoln Fairchild，俄亥俄州立大学；Peter Fajer，佛罗里达州立大学；Bruce Fall，明尼苏达大学；Sam Fan，布拉德利大学；Lynn Fancher，杜佩奇学院；Ellen H. Fanning，范德比尔特大学；Paul Farnsworth，新墨西哥大学；Larry Farrell，爱达荷州立大学；Jerry F. Feldman，加州大学圣克鲁斯分校；Lewis Feldman，加州大学伯克利分校；Myriam Alhadeff Feldman，卡斯卡迪亚社区学院；Eugene Fenster，朗维尤社区学院西尔瓦尼亚校区；Linda Fergusson-Kolmes，波特兰社区学院西尔瓦尼亚校区；Russell Fernald，俄勒冈大学；Danilo Fernando，纽约州立大学环境科学与林业学院锡拉丘兹分校；Rebecca Ferrell，丹佛大都会州立学院；Christina Fieber，霍里-乔治敦技术学院；Melissa Fierke，纽约州立大学环境科学与林业学院；Kim Finer，肯特州立大学；Milton Fingerman，杜兰大学；Barbara Finney，里吉斯学院；Teresa Fischer，印第安河社区学院；Frank Fish，西切斯特大学；David Fisher，夏威夷大学马诺阿分校；Jonathan S. Fisher，圣路易斯大学；Steven Fisher，加州大学圣巴巴拉分校；David Fitch，纽约大学；Kirk Fitzhugh，洛杉矶县自然历史博物馆；Lloyd Fitzpatrick，北德克萨斯大学；William Fixsen，哈佛大学；T. Fleming，布拉德利大学；Abraham Flexer，科罗拉多州博尔德的手稿顾问；Mark Flood，费尔蒙特州立大学；Margaret Folsom，卫理公会学院；Kerry Foresman，蒙大拿大学；Norma Fowler，德克萨斯大学奥斯汀分校；Robert G. Fowler 〈xxx〉 Catherine Hurlbut，佛罗里达州立大学杰克逊维尔分校；Diane Husic，摩拉维亚学院；Robert J. Huskey，弗吉尼亚大学；Steven Hutcheson，马里兰大学帕克分校；Linda L. Hyde，戈登学院；Bradley Hyman，加州大学河滨分校；Jeffrey Ihara，米拉科斯塔学院；Mark Iked，圣贝纳迪诺谷学院；Cheryl Ingram-Smith，克莱姆森大学；Erin Irish，爱荷华大学；Sally Irwin，夏威夷大学茂宜学院；Harry Itagaki，凯尼恩学院；Alice Jacklet，纽约州立大学奥尔巴尼分校；John Jackson，北亨内平社区学院；Thomas Jacobs，伊利诺伊大学；Kathy Jacobson，格林内尔学院；Mark Jaffe，新东南大学；John C. Jahoda，布里奇沃特州立大学；Douglas Jensen，康弗斯学院；Jamie Jensen，杨百翰大学；Dan Johnson，东田纳西州立大学；Lance Johnson，米德兰路德教会学院；Lee Johnson，俄亥俄州立大学；Randall Johnson，加州大学圣地亚哥分校；Roishene Johnson，博西尔教区社区学院；Stephen Johnson，威廉佩恩大学；Wayne Johnson，俄亥俄州立大学；Kenneth C. Jones，加州州立大学北岭分校；Russell Jones，加州大学伯克利分校；Cheryl Jorcyk，博伊西州立大学；Chad Jordan，北卡罗来纳州立大学；Ann Jorgensen，夏威夷大学；Alan Journet，东南密苏里州立大学；Walter Judd，佛罗里达大学；Ari Jumpponen，堪萨斯州立大学；Thomas W. Jurik，爱荷华州立大学；Caroline M. Kane，加州大学伯克利分校；Doug Kane，迪法恩斯学院；Thomas C. Kane，辛辛那提大学；The-Hui Kao，宾夕法尼亚州立大学；Tamos Kapros，密苏里大学；Kasey Karen，乔治亚学院和州立大学；E. L. Karlstrom，普吉特湾大学；David Kass，东密歇根大学；Jennifer Katcher，皮马社区学院；Laura A. Katz，史密斯学院；Judy Kaufman，门罗社区学院；Maureen Kearney，菲尔德自然历史博物馆；Eric G. Keeling，凯里生态系统研究所；Patrick Keeling，不列颠哥伦比亚大学；Thomas Keller，佛罗里达州立大学；Elizabeth A. Kellogg，密苏里大学圣路易斯分校；Paul Kenrick，伦敦自然历史博物馆；Norm Kenkel，曼尼托巴大学；Chris Kennedy，西蒙弗雷泽大学；George Khoury，国家癌症研究所；Stephen T. Kilpatrick，匹兹堡大学约翰斯顿分校；Rebecca T. Kimball，佛罗里达大学；Shannon King，北达科他州立大学；Mark Kirk，密苏里大学哥伦比亚分校；Robert Kitchin，怀俄明大学；Hillar Klandorf，西弗吉尼亚大学；Attila O. Klein，布兰迪斯大学；Karen M. Klein，北安普顿社区学院；Daniel Klionsky，密歇根大学；Mark Knauss，佐治亚高地学院；Janice Knepper，维拉诺瓦大学；Charles Knight，加州理工州立大学；Jennifer Knight，科罗拉多大学；Ned Knight，林菲尔德学院；Roger Koeppe，阿肯色大学；David Kohl，加州大学圣巴巴拉分校；Greg Kopf，宾夕法尼亚大学医学院；Thomas Koppenheffer，三一大学；Peter Kourtev，中央密歇根大学；Margareta Krabbe，乌普萨拉大学；Jacob Krans，西新英格兰大学；Anselm Kratochwil，奥斯纳布吕克大学；Eliot Krause，西顿霍尔大学；Deborah M. Kristan，加州州立大学圣马科斯分校；Steven Kristoff，常春藤科技社区学院；Dubear Kroening，威斯康星大学；William Kroll，芝加哥洛约拉大学；Janis Kuby，旧金山州立大学；Barbara Kuemerle，凯斯西储大学；Justin P. Kumar，印第安纳大学；Rukmani Kuppuswami，拉雷多社区学院；David Kurijaka，俄亥俄大学；Lee Kurtz，乔治亚格威内特学院；Michael P. Labare，美国军事学院西点军校；Marc-André Lachance，西安大略大学；J. A. Lackey，纽约州立大学奥斯威戈分校；Elaine Lai，布兰迪斯大学；Mohamed Lakrim，金斯伯勒社区学院；Ellen Lamb，圣本尼迪克特和圣约翰大学；William Lamberts，北卡罗来纳大学格林斯伯勒分校；William L'Amoreaux，史坦顿岛学院；Lynn Lamoreux，德克萨斯农工大学；Carmine A. Lanciani，佛罗里达大学；Kenneth Lang，洪堡州立大学；Jim Langeland，卡拉马祖学院；Dominic Lannutti，埃尔帕索社区学院；Allan Larson，华盛顿大学；Grace Lasker，华盛顿湖技术学院；John Latto，加州大学圣巴巴拉分校；Diane K. Lavett，纽约州立大学科特兰分校和埃默里大学；Charles Leavell，富勒顿学院；C. S. Lee，德克萨斯大学；Daewoo Lee，俄亥俄大学；Tali D. Lee，威斯康星大学欧克莱尔分校；Hugh Lefcort，冈萨加大学；Robert Leonard，加州大学河滨分校；Michael R. Leonardo，科学院；John Lepri，北卡罗来纳大学格林斯伯勒分校；Donald Levin，德克萨斯大学奥斯汀分校；Joseph Levine，波士顿学院；Mike Levine，加州大学伯克利分校；Alcinda Lewis，科罗拉多大学博尔德分校；Bill Lewis，海岸线社区学院；Jani Lewis，纽约州立大学；John Lewis，罗马琳达大学；Lorraine Lica，加州州立大学东湾分校；Harvey Liftin，布劳沃德社区学院；Harvey Lillywhite，佛罗里达大学盖恩斯维尔分校；Graeme Lindbeck，瓦伦西亚社区学院；Clark Lindgren，格林内尔学院；Eric W. Linton，中央密歇根大学；Diana Lipscomb，乔治华盛顿大学；Christopher Little，德克萨斯大学泛美分校；Kevin D. Livingstone，三一大学；Andrea Lloyd，明德学院；Tatyana Lobova，老道明大学；Sam Loker，新墨西哥大学；David Longstreth，路易斯安那州立大学；Christopher A. Loretz，纽约州立大学布法罗分校；Donald Lovett，新泽西学院；Jane Lubchenco，俄勒冈州立大学；Douglas B. Luckie，密歇根州立大学；Hannah Lui，加州大学欧文分校；Margaret A. Lynch，塔夫茨大学；Steven Lynch，路易斯安那州立大学什里夫波特分校；Lisa Lyons，佛罗里达州立大学；Richard Machemer Jr.，圣约翰费舍尔学院；Elizabeth Machunis-Masuoka，弗吉尼亚大学；James MacMahon，犹他州立大学；Nancy Magill，印第安纳大学；Christine R. Maher，南缅因大学；Linda Maier，阿拉巴马大学亨茨维尔分校；Jose Maldonado，埃尔帕索社区学院；Richard Malkin，加州大学伯克利分校； 〈xxxi〉 费城科学大学；威斯康星大学沃伦·波特；加州大学戴维斯分校丹尼尔·波特；加州大学圣克鲁斯分校唐纳德·波茨；阿维拉大学罗伯特·鲍威尔；坎特伯雷大学安迪·普拉特；加州大学戴维斯分校大卫·普拉特；伊利诺伊大学芝加哥分校哈利纳·普雷斯利；西北塔兰特社区学院艾琳·普雷斯顿；加州大学河滨分校玛丽·V·普莱斯；宾夕法尼亚州立大学米奇·普莱斯；弗吉尼亚联邦大学史蒂文·普莱斯；阿肯色州立大学小石城分校特雷尔·普里茨；基恩大学荣孙普；东田纳西州立大学丽贝卡·派尔斯；佛罗里达国际大学斯科特·夸肯布什；俄勒冈州立大学拉尔夫·夸特拉诺；匹兹堡大学彼得·昆比；俄亥俄州立大学瓦尔·拉格万；伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校迪安娜·雷内里；香港城市大学大卫·兰德尔；印第安纳大学东南分校塔莉莎·拉贾；科罗拉多州立大学查尔斯·拉尔夫；钱德勒-吉尔伯特社区学院普什帕·拉马克里希纳；圣玛丽大学托马斯·兰德；加州大学伯克利分校莫妮卡·拉内斯-戈德堡；伯明翰阿拉巴马大学萨米克沙·劳特；甘农大学罗伯特·S·罗丁；格伦代尔社区学院罗伯特·H·里维斯；科学院库尔特·雷德伯格；宾夕法尼亚州立大学安雅·雷德曼；莫尔黑德州立大学布莱恩·里德；基恩大学布鲁斯·里德；布莱克本学院大卫·里德；刘易斯和克拉克学院C·加里·赖内斯；耶鲁大学查尔斯·雷明顿；圣地亚哥梅萨学院艾琳·伦帕拉；加州大学河滨分校大卫·雷兹尼克；西华盛顿州立大学弗雷德·罗兹；阿肯色大学道格拉斯·罗兹；西伊利诺伊大学埃里克·里本斯；纽约大学克里斯蒂娜·理查兹；阿苏萨太平洋大学莎拉·里卡特；普吉特湾大学韦恩·里科尔；欧文谷学院克里斯托弗·里格尔；不列颠哥伦比亚大学洛伦·里斯伯格；德州农工大学布鲁斯·B·莱利；玛丽蒙特大学托德·里姆斯；东俄勒冈大学约翰·莱因哈特；宾夕法尼亚州立大学唐娜·里奇；俄勒冈州立大学东部分校卡罗尔·里文；匹兹堡大学劳雷尔·罗伯茨；密歇根大学黛安·罗宾斯；普渡大学肯尼斯·罗宾逊；梅塞德学院托马斯·罗德拉；圣安东尼奥学院路易斯·罗德里格斯；科罗拉多州立大学黛布·罗伊斯；玛丽安波利斯学院希瑟·罗菲；德雷克大学罗德尼·罗杰斯；塞顿希尔大学苏珊娜·罗杰斯；俄亥俄大学威廉·罗森伯格；布林学院卡拉·罗施；弗吉尼亚理工学院和州立大学迈克·罗森茨威格；加州大学戴维斯分校韦恩·罗辛；加州大学圣巴巴拉分校托马斯·罗斯特；斯蒂芬·I·罗斯坦；俄勒冈州立大学约翰·鲁本；印第安纳大学阿尔伯特·鲁辛克；海岸大学帕特里夏·鲁加伯；俄克拉荷马大学斯科特·拉塞尔；圣十字学院乔迪·赖默；印第安纳大学尼尔·萨宾；康奈尔大学泰森·萨科；奥斯陆大学格伦-彼得·萨特雷；多伦多大学罗恩·F·塞奇；多伦多大学塔米·林恩·塞奇；哈罗德华盛顿学院桑加·萨哈；爱荷华州立大学唐·坂口；圣莫尼卡学院沃尔特·萨凯；卑尔根大学佩尔·萨尔韦森；加州大学戴维斯分校马克·F·桑德斯；俄亥俄州立大学凯瑟琳·桑德曼；北乔治亚大学戴维森·桑格韦姆；加州大学河滨分校路易斯·圣地亚哥；马萨诸塞大学阿默斯特分校泰德·萨金特；德克萨斯大学奥斯汀分校K·萨塔西万；新不伦瑞克大学加里·桑德斯；斯巴达堡社区学院托马斯·R·萨维奇；德克萨斯大学奥斯汀分校因德·萨克塞纳；康涅狄格大学卡琳·斯卡皮纳托；佐治亚南方大学卡尔·谢弗；加州州立理工大学圣路易斯奥比斯波安德鲁·沙夫纳；弗吉尼亚卫斯理大学梅纳德·H·绍斯；奥斯纳布吕克大学雷纳特·沙伊贝；东密歇根大学卡拉·席灵顿；明尼苏达大学德卢斯分校大卫·希姆普夫；杜克大学威廉·H·施莱辛格；加州大学伯克利分校马克·施利塞尔；波士顿大学克里斯托弗·J·施耐德；加州大学戴维斯分校托马斯·W·舍纳；科罗拉多州立大学罗伯特·肖尔；不列颠哥伦比亚大学帕特里夏·M·舒尔特；亚利桑那大学凯伦·S·舒梅克；瓦伦西亚社区学院布伦达·舒珀特；休斯顿社区学院大卫·J·施瓦茨；西华盛顿大学凯莉·施瓦茨；缅因大学克里斯塔·施温策；陶森州立大学埃里克·P·斯卡利；霍夫斯特拉大学罗伯特·W·西格尔；东北大学埃德娜·西曼；莱斯布里奇大学杜安·西尔斯；加州大学圣巴巴拉分校布伦特·塞林格；贝休恩-库克曼学院舒克德布·森；塞顿希尔大学温迪·塞拉；萨尔弗·雷吉纳大学艾莉森·M·沙卡里安；弗朗西斯·马里恩大学蒂莫西·E·香农；布林学院维多利亚·C·夏普；马里兰州洛约拉学院伊莱恩·希亚；弗吉尼亚理工学院和州立大学斯蒂芬·谢克勒；新东南大学罗宾·L·谢尔曼；匹兹堡大学理查德·舍温；夏威夷大学马诺阿分校艾莉森·舍伍德；卡夫顿山学院丽莎·希梅尔德；三一大学詹姆斯·辛克尔；汉普顿大学芭芭拉·希佩斯；孤星学院布莱恩·希梅夫斯基；南卡罗来纳大学理查德·M·舒曼；琼斯县初级学院埃里克·肖斯；南加州大学彼得·舒加曼；迪卡尔布社区学院爱丽丝·舒蒂；乌尔西纳斯学院詹姆斯·西迪；佛罗里达州立大学丹尼尔·西姆伯洛夫；北达科他大学丽贝卡·西蒙斯；加州大学洛杉矶分校安妮·西蒙；达尔豪斯大学阿拉斯泰尔·辛普森；卡尔顿学院苏珊·辛格；南伊利诺伊大学卡本代尔分校塞多尼亚·赛普斯；加州州立大学圣贝纳迪诺分校约翰·斯基尔曼；达特茅斯学院罗杰·斯洛博达；勒莫因学院约翰·斯马雷利；亚利桑那州立大学安德鲁·T·史密斯；北佛罗里达大学凯利·史密斯；迈阿密大学南茜·史密斯-韦尔塔；皇后大学约翰·斯莫尔；埃塞克斯社区学院安德鲁·J·斯诺普；伍兹霍尔海洋生物实验室米切尔·索金；佛罗里达大学盖恩斯维尔分校道格·索尔蒂斯；圣何塞州立大学胡里奥·G·索托；辛辛那提大学苏珊·索沃尼克-邓福德；盐湖城社区学院丽贝卡·斯佩里；阿肯色大学弗雷德里克·W·斯皮格尔；圣约瑟夫大学克林特·斯普林格；加州大学戴维斯分校约翰·斯塔霍维奇；北伊利诺伊大学乔尔·斯塔夫斯特罗姆；首都大学阿拉姆·斯坦；埃默里大学阿曼达·斯塔内斯；威斯康星大学卡伦·斯托伊德尔；斯沃斯莫尔学院芭芭拉·斯图尔特；新不伦瑞克州立大学卡姆登县学院盖尔·A·斯图尔特；西南学院塞西尔·斯蒂尔；德克萨斯健康科学大学圣安东尼奥分校詹姆斯·斯托坎德；加州理工学院约翰·斯托尔茨；科尔比学院朱迪·斯通；科罗拉多学院理查德·D·斯托里；加州大学洛杉矶分校斯蒂芬·斯特兰德；马萨诸塞大学波士顿分校埃里克·施特劳斯；威斯康星大学麦迪逊分校安东尼·斯特雷顿；奥古斯塔学院拉塞尔·斯图尔肯；奥克兰大学弗林特分校马克·斯特文特；南俄勒冈大学约翰·沙利文；密苏里大学杰拉尔德·萨默斯；阿森松学院朱迪思·萨姆纳；恩波利亚州立大学马歇尔·D·桑德伯格；布卢姆斯堡大学辛西娅·苏尔马茨；东南密苏里州立大学露辛达·斯沃策尔；伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校达里尔·斯威尼；普纳霍学校黛安·斯威尼；加州大学圣巴巴拉分校塞缪尔·S·斯威特；北佛罗里达大学詹妮丝·斯文森；宾夕法尼亚州立大学迈克尔·A·赛普斯；加州大学圣克鲁斯分校林肯·泰兹；北德克萨斯大学戴维·塔姆；卡布里洛学院伊夫斯·谭；西南德州州立大学塞缪尔·塔尔西塔诺；圣克拉拉大学大卫·陶克；加州州立理工大学圣路易斯奥比斯波分校艾米丽·泰勒；加州大学伯克利分校詹姆斯·泰勒；盐湖社区学院克里斯汀·泰勒；康奈尔大学玛莎·R·泰勒；迈阿密戴德学院坦特·坦·泰；康涅狄格大学托马斯·特里；鲍灵格林州立大学罗杰·蒂博；威奇托州立大学肯特·托马斯；圣约瑟夫学院丽贝卡·托马斯；科尔比-索耶学院威廉·托马斯；西蒙弗雷泽大学西里尔·汤；俄克拉荷马州立大学约翰·桑顿；加州大学戴维斯分校罗伯特·桑顿；蒂拉穆克湾社区学院威廉·斯维茨；匹兹堡州立大学斯蒂芬·蒂姆；尤里卡学院迈克·托利弗；新墨西哥大学埃里克·图尔森；佛罗里达州立大学莱斯利·托威尔；波士顿大学詹姆斯·特拉涅洛；杜肯大学南希·J·特伦；圣地亚哥州立大学康斯坦丁·特苏卡斯；休斯顿社区学院玛莎·图雷尔；弗曼大学维多利亚·图金；伊利诺伊大学厄巴纳分校罗伯特·图弗森；斯通希尔学院莫拉·G·泰瑞尔；北亚利桑那大学凯瑟琳·尤克特；加州州立大学东湾分校克劳迪娅·乌德-斯通；俄克拉荷马大学戈登·乌诺；米尔斯学院丽莎·A·乌里；RNA分子生物学中心萨巴·瓦拉德汗；加州大学圣巴巴拉分校詹姆斯·W·瓦伦丁；普渡大学约瑟夫·瓦纳布尔；南达科他大学西奥多·范布鲁根；德州农工大学凯瑟琳·范登博斯；北卡罗来纳州立大学杰拉尔德·范戴克；弗雷明汉州立学院布兰迪·范罗；鲍灵格林州立大学莫伊拉·范斯塔登；印第安纳大学-普渡大学印第安纳波利斯分校马丁·沃恩；圣路易斯华盛顿大学莎拉·范维克尔-查韦斯；中央华盛顿大学威廉·维尔哈根；纽约大学史蒂文·D·维尔黑；马里兰大学学院公园分校凯瑟琳·维尔维尔；杜兰大学米娜·维贾亚拉加万；橙海岸学院弗兰克·维斯科；加州大学洛杉矶分校劳里·维特；圣克劳德州立大学尼尔·沃尔兹；威斯康星大学拉克罗斯分校托马斯·J·沃尔克；奥斯陆大学莱夫·阿斯比约恩·沃勒斯塔德；斯沃斯莫尔学院艾米·沃尔默；斯克兰顿大学詹妮丝·沃尔佐；宾夕法尼亚州立大学伊利分校玛格丽特·沃斯；华盛顿大学苏珊·D·沃兰；达特茅斯医学院查尔斯·韦德；洛约拉马利蒙特大学约翰·瓦格纳；休斯顿社区学院乔蒂·瓦格尔；加州大学欧文分校爱德华·瓦格纳；西南密苏里州立大学D·亚历山大·韦特；印第安纳大学克莱尔·瓦尔恰克；里彭学院杰瑞·沃尔德沃格尔；克莱姆森大学丹·沃克；圣何塞州立大学罗伯特·李·华莱士；北卡罗来纳州立大学杰弗里·沃尔特斯；中佛罗里达大学琳达·沃尔特斯；宾夕法尼亚州立大学詹姆斯·万德西；路易斯安那州立大学詹姆斯·T·沃伦二世；加州大学河滨分校尼古拉斯·M·瓦瑟；匹兹堡大学玛格丽特·沃特曼；波士顿大学弗雷德·沃瑟曼；芝加哥洛约拉大学查尔斯·韦伯；康涅狄格大学斯托尔斯分校彼得·韦伯斯特；杜兰大学贝丝·威；新奥尔良洛约拉大学詹姆斯·威；乔治梅森大学安德烈娅·威克斯；中佛罗里达大学约翰·维尚佩尔；威斯康星大学密尔沃基分校彼得·维克斯诺拉；谢菲尔德大学查尔斯·威尔曼；康涅狄格大学肯特伍德·威尔斯；加州大学欧文分校戴维·J·韦斯滕贝格；密苏里大学罗拉分校理查德·维茨；纽约州立大学环境科学与林业学院克里斯托弗·惠普斯；湖上圣母大学杰西卡·怀特-菲利普；俄亥俄大学马特·怀特；詹姆斯·赫顿研究所菲利普·怀特；基恩州立大学苏珊·惠特莫尔；温尼伯大学默里·维根；汉密尔顿学院欧内斯特·H·威廉姆斯；圣地亚哥州立大学凯西·威廉姆斯；堪萨斯州立大学金伯利·威廉姆斯；格伦代尔社区学院斯蒂芬·威廉姆斯；亚利桑那大学伊丽莎白·威洛特；加州大学圣地亚哥分校克里斯托弗·威尔斯；加州州立大学北岭分校保罗·威尔逊；加州大学伯克利分校弗雷德·威尔特；普吉特湾大学彼得·温伯格；东密歇根大学罗伯特·温宁；路易斯安那州立大学E·威廉·威舒森；北弗吉尼亚社区学院克拉伦斯·沃尔夫；马歇尔大学维姬·L·沃尔夫；哈德逊河谷社区学院珍妮特·沃尔肯斯坦；马萨诸塞大学医学院罗伯特·T·伍德兰；路易斯安那州立大学约瑟夫·伍德林；宾夕法尼亚州立大学丹尼斯·伍德沃德；东中央学院帕特里克·伍利；俄亥俄大学莎拉·E·怀亚特；詹姆斯·麦迪逊大学格蕾丝·温加德；弗吉尼亚理工学院舒海·肖；亚利桑那大学拉明·亚德加里；惠特曼学院保罗·扬西；密歇根大学菲利普·扬特；北伊利诺伊大学琳达·亚苏伊；杜克大学安妮·D·约德；旧金山州立大学日永英夫；印第安纳大学-普渡大学印第安纳波利斯分校罗伯特·约斯特；宾夕法尼亚州立大学蒂亚·杨；洛约拉大学芝加哥分校吉娜·M·扎伊内利；布莱克本学院爱德华·扎利斯科；锡耶纳学院妮娜·扎内蒂；韦伯州立大学萨姆·泽沃洛夫；德克萨斯大学奥斯汀分校翟再明；堪萨斯州立大学约翰·齐默尔曼；印第安纳大学米里亚姆·佐兰；卫理公会大学特蕾莎·扎克罗；加尔文学院乌科·齐尔斯特拉。 评论员 〈xxxii〉 1 进化，生物学的主题和科学探究 **概念 1.1 对生命的研究揭示了统一的主题** 主题：新特性在生物组织的连续层面上出现 主题：生命的过程涉及遗传信息的表达和传递 主题：生命需要能量和物质的转移和转化 主题：从分子到生态系统，相互作用在生物系统中很重要 **概念 1.2 核心主题：进化解释了生命的统一性和多样性** 对生命多样性的分类 查尔斯·达尔文和自然选择理论 生命之树 **概念 1.3 在研究自然时，科学家形成并检验假设** 探索和观察 收集和分析数据 形成和检验假设 科学过程的灵活性 科学探究的案例研究：调查老鼠种群的毛色 实验中的变量和控制 科学中的理论 **概念 1.4 科学受益于合作的方法和不同的观点** 在他人的工作基础上进行建设 科学、技术和社会 不同观点在科学中的价值 单元 1 生命的化学 采访：肯尼斯·奥尔登 2 生命的化学背景 **概念 2.1 物质由纯形式的化学元素和称为化合物的组合组成** 元素和化合物 生命的元素 案例研究：对有毒元素耐受性的进化 **概念 2.2 元素的性质取决于其原子的结构** 亚原子粒子 原子序数和原子质量 同位素 电子的能级 电子分布和化学性质 电子轨道 **概念 2.3 分子和离子化合物的形成和功能取决于原子间的化学键** 共价键 离子键 弱化学相互作用 分子形状和功能 **概念 2.4 化学反应产生和断裂化学键** 3 水与生命 **概念 3.1 水分子中的极性共价键导致氢键** **概念 3.2 水的四个涌现特性有助于地球对生命的适宜性** 水分子的内聚力 水对温度的调节作用 冰漂浮在液态水上 水：生命溶剂 其他行星上生命进化的可能性 **概念 3.3 酸性和碱性条件影响生物体** 酸和碱 pH 值量表 缓冲液 酸化：对我们海洋的威胁 4 碳和生命的分子多样性 **概念 4.1 有机化学是生命起源的关键** **概念 4.2 碳原子可以通过与其他四个原子键合而形成各种分子** 与碳形成键 由碳骨架的变化引起的分子多样性 **概念 4.3 少数化学基团是分子功能的关键** 生命过程中最重要的化学基团 ATP：细胞过程的重要能量来源 生命的化学元素：回顾 〈xxxiii〉 5 大型生物分子的结构和功能 66 概念 5.1 大分子是由单体构成的聚合物 67 聚合物的合成与分解 67 聚合物的多样性 67 概念 5.2 碳水化合物作为燃料和建筑材料 68 糖 68 多糖 70 概念 5.3 脂质是一组不同的疏水分子 72 脂肪 72 磷脂 74 类固醇 75 概念 5.4 蛋白质包括各种结构，导致广泛的功能 75 氨基酸（单体）75 多肽（氨基酸聚合物）78 蛋白质结构和功能 78 概念 5.5 核酸储存、传递并帮助表达遗传信息 84 核酸的作用 84 核酸的成分 84 核苷酸聚合物 85 DNA 和 RNA 分子的结构 86 概念 5.6 基因组学和蛋白质组学改变了生物学研究和应用 86 DNA 和蛋白质作为进化的卷尺 87 单元 2 细胞 访谈：Diana Bautista 92 6 细胞之旅 93 概念 6.1 生物学家使用显微镜和生物化学来研究细胞 94 显微镜检查 94 细胞分级分离 96 概念 6.2 真核细胞具有分隔其功能的内膜 97 比较原核细胞和真核细胞 97 真核细胞的全景视图 99 概念 6.3 真核细胞的遗传指令位于细胞核中，并由核糖体执行 102 细胞核：信息中心 102 核糖体：蛋白质工厂 102 概念 6.4 内膜系统调节蛋白质运输并执行代谢功能 104 内质网：生物合成工厂 104 高尔基体：运输和接收中心 105 溶酶体：消化隔室 107 液泡：多种维持隔室 108 内膜系统：回顾 108 概念 6.5 线粒体和叶绿体将能量从一种形式转变为另一种形式 109 线粒体和叶绿体的进化起源 109 线粒体：化学能转换 110 叶绿体：光能的捕获 110 过氧化物酶体：氧化 112 概念 6.6 细胞骨架是一个纤维网络，它组织细胞内的结构和活动 112 细胞骨架的作用：支撑和运动 112 细胞骨架的组成部分 113 概念 6.7 细胞外成分和细胞间的连接有助于协调细胞活动 118 植物的细胞壁 118 动物细胞的细胞外基质 (ECM) 118 细胞连接 119 概念 6.8 细胞大于其各部分的总和 121 7 膜结构和功能 126 概念 7.1 细胞膜是脂质和蛋白质的流动镶嵌体 127 膜的流动性 128 膜脂质成分差异的演变 129 膜蛋白及其功能 129 膜碳水化合物在细胞间识别中的作用 130 膜的合成和方向性 131 概念 7.2 膜结构导致选择性渗透性 131 脂质双层的渗透性 132 转运蛋白 132 概念 7.3 被动运输是物质跨膜扩散，无需能量投入 132 渗透作用对水平衡的影响 133 易化扩散：蛋白质辅助的被动运输 135 概念 7.4 主动运输利用能量逆着它们的梯度移动溶质 136 主动运输中的能量需求 136 离子泵如何维持膜电位 137 协同转运：膜蛋白的偶联转运 138 概念 7.5 跨质膜的大量运输通过胞吐作用和胞吞作用发生 139 胞吐作用 139 胞吞作用 139 〈xxxiv〉 8 代谢导论 143 概念 8.1 生物的代谢会转化物质和能量 144 代谢途径 144 能量形式 144 能量转换定律 145 概念 8.2 反应的自由能变化告诉我们反应是否自发发生 147 自由能变化，ΔG 147 自由能、稳定性和平衡 147 自由能和代谢 148 概念 8.3 ATP 通过将放能反应与吸能反应耦合来为细胞工作提供能量 150 ATP 的结构和水解 150 ATP 如何提供执行工作的能量 151 ATP 的再生 153 概念 8.4 酶通过降低能量屏障来加速代谢反应 153 活化能屏障 153 酶如何加速反应 154 酶的底物特异性 155 酶活性位点的催化作用 156 局部条件对酶活性的影响 157 酶的进化 159 概念 8.5 酶活性的调节有助于控制代谢 159 酶的变构调节 160 细胞内酶的定位 161 9 细胞呼吸和发酵 164 概念 9.1 分解代谢途径通过氧化有机燃料产生能量 165 分解代谢途径和 ATP 的产生 165 氧化还原反应：氧化和还原 165 细胞呼吸的阶段：概述 168 概念 9.2 糖酵解通过将葡萄糖氧化为丙酮酸来获取化学能 170 概念 9.3 丙酮酸被氧化后，柠檬酸循环完成有机分子的能量产生氧化 171 丙酮酸氧化为乙酰辅酶 A 171 柠檬酸循环 172 概念 9.4 在氧化磷酸化过程中，化学渗透将电子传递与 ATP 合成耦合 174 电子传递途径 174 化学渗透：能量耦合机制 175 细胞呼吸产生的 ATP 统计 177 概念 9.5 发酵和无氧呼吸使细胞能够在不使用氧气的情况下产生 ATP 179 发酵的类型 180 比较发酵与无氧和有氧呼吸 181 糖酵解的进化意义 182 概念 9.6 糖酵解和柠檬酸循环与许多其他代谢途径相连 182 分解代谢的多功能性 182 生物合成（合成代谢途径）183 通过反馈机制调节细胞呼吸 183 10 光合作用 187 概念 10.1 光合作用为生物圈提供食物 188 概念 10.2 光合作用将光能转化为食物的化学能 189 叶绿体：植物中光合作用的场所 189 追踪光合作用中的原子 189 光合作用的两个阶段：概述 191 概念 10.3 光反应将太阳能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能 192 阳光的本质 192 光合色素：光感受器 192 叶绿素受光激发 195 光系统：与集光复合体相关的反应中心复合体 195 线性电子流 197 循环电子流 198 叶绿体和线粒体中化学渗透的比较 199 概念 10.4 卡尔文循环利用 ATP 和 NADPH 的化学能将 CO₂ 还原成糖 201 概念 10.5 碳固定的替代机制在炎热干旱的气候中进化而来 203 光呼吸：进化遗迹？203 C₄ 植物 203 CAM 植物 205 概念 10.6 光合作用对地球上的生命至关重要：综述 206 〈253〉 单元 3 遗传学 访谈：Francisco Mojica 253 11 细胞通讯 212 概念 11.1 外部信号被转换成细胞内的响应 213 细胞信号传导的进化 213 局部和长距离信号传导 215 细胞信号传导的三个阶段：预览 216 概念 11.2 信号接收：信号分子与受体结合，导致其形状改变 217 质膜中的受体 217 细胞内受体 220 概念 11.3 信号转导：分子相互作用的级联将信号从受体传递到细胞中的中继分子 221 信号转导途径 221 蛋白质磷酸化和去磷酸化 222 小分子和离子作为第二信使 223 概念 11.4 细胞反应：细胞信号传导导致转录或细胞质活动的调节 226 核和细胞质反应 226 反应的调节 226 概念 11.5 细胞凋亡需要整合多个细胞信号通路 229 秀丽隐杆线虫的细胞凋亡 230 细胞凋亡通路和触发它们的信号 230 12 细胞周期 234 概念 12.1 大多数细胞分裂导致遗传上相同的子细胞 235 细胞分裂的关键作用 235 遗传物质的细胞组织 235 真核细胞分裂过程中染色体的分布 236 概念 12.2 有丝分裂期与细胞周期中的间期交替 237 细胞周期的阶段 237 有丝分裂纺锤体：近距离观察 240 胞质分裂：近距离观察 241 细菌的二元裂变 242 有丝分裂的进化 243 概念 12.3 真核细胞周期由分子控制系统调节 244 细胞周期控制系统 244 癌细胞中细胞周期控制的丧失 248 13 减数分裂和有性生殖周期 254 概念 13.1 后代通过继承染色体从父母那里获得基因 255 基因的遗传 255 无性繁殖和有性繁殖的比较 255 概念 13.2 受精和减数分裂在有性生殖周期中交替进行 256 人体细胞中的染色体组 256 人类生命周期中染色体组的行为 257 有性生殖周期的多样性 258 概念 13.3 减数分裂将染色体组的数量从二倍体减少到单倍体 259 减数分裂的阶段 259 前期 I 期间的交叉和联会 262 有丝分裂和减数分裂的比较 262 概念 13.4 有性生殖周期中产生的遗传变异有助于进化 265 后代中遗传变异的起源 265 种群内遗传变异的进化意义 266 14 孟德尔和基因的思想 269 概念 14.1 孟德尔使用科学方法确定了两个遗传规律 270 孟德尔的实验， 定量方法 270 分离定律 271 独立分配定律 274 概念 14.2 概率定律支配孟德尔遗传 276 应用于单杂交的乘法和加法规则 277 用概率规则解决复杂的遗传学问题 277 概念 14.3 遗传模式通常比简单的孟德尔遗传学预测的更复杂 278 扩展孟德尔遗传学以研究单个基因 278 扩展孟德尔遗传学以研究两个或多个基因 281 先天与后天：环境对表型的影响 282 孟德尔遗传的观点和变异 282 概念 14.4 许多人类特征遵循孟德尔遗传模式 284 谱系分析 284 隐性遗传疾病 285 显性遗传疾病 287 多因素疾病 287 基因检测和咨询 287 〈?〉 15 遗传的染色体基础 294 概念 15.1 孟德尔遗传的物理基础在于染色体的行为 295 摩尔根的实验生物选择 295 基因等位基因的行为与染色体对的行为相关联：科学探究 295 概念 15.2 性相关基因表现出独特的遗传模式 298 性的染色体基础 298 X 连锁基因的遗传 299 雌性哺乳动物的 X 失活 300 概念 15.3 连锁基因倾向于一起遗传，因为它们位于同一条染色体上彼此靠近的位置 301 连锁如何影响遗传 301 基因重组和连锁 302 使用重组数据绘制基因之间距离：科学探究 305 概念 15.4 染色体数量或结构的改变会导致某些遗传疾病 306 异常染色体数目 307 染色体结构的改变 307 染色体改变引起的人类疾病 308 概念 15.5 一些遗传模式是标准孟德尔遗传的例外 310 基因组印记 310 细胞器基因的遗传 311 16 遗传的分子基础 314 概念 16.1 DNA 是遗传物质 315 寻找遗传物质：科学探究 315 构建 DNA 的结构模型 317 概念 16.2 许多蛋白质在 DNA 复制和修复中协同工作 320 基本原则：与模板链的碱基配对 321 DNA 复制：仔细观察 322 校对和修复 DNA 327 改变的 DNA 核苷酸的进化意义 328 复制 DNA 分子的末端 328 概念 16.3 染色体由与蛋白质一起包装的 DNA 分子组成 330 17 基因表达：从基因到蛋白质 335 概念 17.1 基因通过转录和翻译指定蛋白质 336 研究代谢缺陷的证据 336 转录和翻译的基本原理 337 遗传密码 340 概念 17.2 转录是 DNA 指导的 RNA 合成：仔细观察 342 转录的分子成分 342 RNA 转录物的合成 342 概念 17.3 真核细胞在转录后修饰 RNA 345 mRNA 末端的改变 345 分裂基因和 RNA 剪接 345 概念 17.4 翻译是 RNA 指导的多肽合成：仔细观察 347 翻译的分子成分 348 构建多肽 350 完成和靶向功能蛋白 352 在细菌和真核生物中制造多个多肽 355 概念 17.5 一个或几个核苷酸的突变会影响蛋白质结构和功能 357 小规模突变的类型 357 新突变和诱变剂 360 使用 CRISPR 编辑基因和纠正致病突变 360 什么是基因？重新审视这个问题 361 18 基因表达的调控 365 概念 18.1 细菌通常通过调节转录来响应环境变化 366 操纵子：基本概念 366 可阻遏和可诱导操纵子：两种类型的负基因调控 368 正基因调控 369 概念 18.2 真核基因表达在许多阶段受到调控 370 差异基因表达 370 染色质结构的调控 371 转录起始的调控 373 转录后调控机制 377 概念 18.3 非编码 RNA 在控制基因表达中起多重作用 379 microRNA 和小干扰 RNA 对 mRNA 的影响 379 染色质重塑和 ncRNA 对转录的影响 380 概念 18.4 差异基因表达程序导致多细胞生物体中不同的细胞类型 381 胚胎发育的遗传程序 381 细胞质决定簇和诱导信号 382 细胞分化过程中基因表达的顺序调控 383 模式形成：建立身体规划 384 xxxvi 详细内容 〈xxxvii〉 概念 18.5 癌症是由影响细胞周期控制的基因变化引起的 388 与癌症相关的基因类型 388 干扰正常细胞信号通路 389 癌症发展的多步骤模型 391 遗传易感性和环境因素导致癌症 394 病毒在癌症中的作用 394 19 病毒 398 概念 19.1 病毒由被蛋白质外壳包围的核酸组成 399 病毒的发现：科学探究 399 病毒的结构 399 概念 19.2 病毒仅在宿主细胞中复制 401 病毒复制周期的一般特征 401 噬菌体的复制周期 402 动物病毒的复制周期 404 病毒的进化 406 概念 19.3 病毒和朊病毒是动物和植物中的可怕病原体 408 动物病毒性疾病 408 新兴病毒性疾病 409 植物病毒性疾病 412 朊病毒：作为传染因子的蛋白质 412 20 DNA 工具和生物技术 415 概念 20.1 DNA 测序和 DNA 克隆是基因工程和生物学研究的宝贵工具 416 DNA 测序 416 制作基因或其他 DNA 片段的多个拷贝 418 使用限制性内切酶制作重组 DNA 质粒 419 扩增 DNA：聚合酶链式反应 (PCR) 及其在 DNA 克隆中的应用 420 表达克隆的真核基因 422 概念 20.2 生物学家使用 DNA 技术来研究基因表达和功能 423 分析基因表达 423 确定基因功能 426 概念 20.3 克隆生物和干细胞对基础研究和其他应用很有用 428 克隆植物：单细胞培养 428 克隆动物：核移植 428 动物干细胞 430 概念 20.4 基于 DNA 的生物技术的实际应用在许多方面影响着我们的生活 433 医学应用 433 法医证据和基因图谱 436 环境清理 437 农业应用 437 DNA 技术引发的安全和伦理问题 438 21 基因组及其进化 442 概念 21.1 人类基因组计划促进了更快、更便宜的测序技术的发展 443 概念 21.2 科学家使用生物信息学来分析基因组及其功能 444 用于分析基因组序列的集中资源 444 识别蛋白质编码基因并了解其功能 445 在系统层面了解基因和基因表达 446 概念 21.3 基因组的大小、基因数量和基因密度各不相同 448 基因组大小 448 基因数量 449 基因密度和非编码 DNA 449 概念 21.4 多细胞真核生物具有大量非编码 DNA 和许多多基因家族 450 转座因子和相关序列 451 其他重复 DNA，包括简单序列 DNA 452 基因和多基因家族 452 概念 21.5 DNA 的复制、重排和突变有助于基因组进化 454 整个染色体组的复制 454 染色体结构的改变 454 基因大小区域的复制和分化 DNA 的 455 基因部分的重排： 外显子复制和外显子 改组 456 转座因子如何促进基因组进化 459 概念 21.6 比较基因组序列为了解进化和发育提供了线索 459 比较基因组 459 发育基因在动物中的广泛保守性 463 〈xxxviii〉 单元 4 进化机制 卡桑德拉·埃克斯塔沃尔访谈 467 22 渐变：达尔文式的生命观 468 概念 22.1 达尔文革命挑战了传统观点，即地球年轻且居住着不变的物种 469 无尽的最美的形式 469 自然阶梯和物种分类 470 关于时间变化的想法 470 拉马克的进化假说 471 概念 22.2 通过自然选择进行的渐变解释了生物体的适应性以及生命的统一性和多样性 471 达尔文的研究 471 来自《物种起源》的观点 473 自然选择的主要特征 476 概念 22.3 大量的科学证据支持进化 476 进化变化的直接观察 477 同源性 479 化石记录 481 生物地理学 482 达尔文生命观的理论是什么？ 483 23 种群的进化 486 概念 23.1 遗传变异使进化成为可能 487 遗传变异 487 遗传变异的来源 488 概念 23.2 哈代-温伯格方程可用于检验种群是否正在进化 489 基因库和等位基因频率 490 哈代-温伯格方程 490 概念 23.3 自然选择、遗传漂变和基因流可以改变种群中等位基因频率 493 自然选择 494 遗传漂变 494 基因流 496 概念 23.4 自然选择是唯一始终导致适应性进化的机制 497 自然选择：更仔细的观察 497 自然选择在适应性进化中的关键作用 498 性选择 499 平衡选择 500 为什么自然选择不能塑造完美的生物体 501 24 物种起源 506 概念 24.1 生物物种概念强调生殖隔离 507 生物物种概念 507 物种的其他定义 510 概念 24.2 物种形成可以在有或没有地理隔离的情况下发生 511 异域（“其他国家”）物种形成 511 同域（“同一国家”）物种形成 513 异域和同域物种形成：回顾 516 概念 24.3 杂交带揭示了导致生殖隔离的因素 516 杂交带内的模式 516 杂交带和环境变化 517 随时间推移的杂交带 518 概念 24.4 物种形成可以快速或缓慢地发生，并且可以由少数或多个基因的变化引起 520 物种形成的时间进程 520 研究物种形成的遗传学 522 从物种形成到宏观进化 523 25 地球上的生命史 525 概念 25.1 早期地球的条件使生命起源成为可能 526 早期地球上有机化合物的合成 526 大分子的非生物合成 527 原始细胞 527 自我复制的 RNA 528 概念 25.2 化石记录记录了生命的历史 528 化石记录 529 岩石和化石如何定年 529 新生物群的起源 530 概念 25.3 生命史上的关键事件包括单细胞和多细胞生物的起源以及陆地的殖民化 532 第一个单细胞生物 533 多细胞的起源 535 陆地的殖民化 536 概念 25.4 生物群的兴衰反映了物种形成和灭绝率的差异 537 板块构造 538 大灭绝 540 适应性辐射 542 概念 25.5 体型的重大变化可能是由发育基因的序列和调控的变化引起的 544 发育基因的影响 544 发育的进化 545 概念 25.6 进化不是目标导向的 547 进化新奇 547 进化趋势 548 〈552〉 第五单元 生物多样性的进化史 Penny Chisholm 访谈 552 26 系统发育和生命之树 553 概念 26.1 系统发育显示进化关系 554 二名法 554 等级分类 554 联系分类和系统发育 555 我们能从系统发育树中学到什么和不能学到什么 555 树 555 应用系统发育 557 概念 26.2 系统发育是由形态学和分子数据推断出来的 558 形态学和分子同源性 558 从类比中区分同源性 558 评估分子同源性 559 概念 26.3 共享特征用于构建系统发育树 559 分支分类学 559 具有成比例分支长度的系统发育树 561 最大简约性和最大似然性 562 系统发育树作为假设 564 概念 26.4 一个生物体的进化史记录在其基因组中 565 基因复制和基因家族 565 基因组进化 566 概念 26.5 分子钟有助于追踪进化时间 566 分子钟 566 应用分子钟：确定 HIV 的起源 567 概念 26.6 我们对生命之树的理解在不断根据新数据而变化 568 从两个界到三个域 568 水平基因转移的重要作用 568 27 细菌和古菌 573 概念 27.1 结构和功能适应有助于原核生物的成功 574 细胞表面结构 574 运动性 576 内部组织和 DNA 577 繁殖 577 概念 27.2 快速繁殖、突变和基因重组促进了原核生物的遗传多样性 578 快速繁殖和突变 578 基因重组 579 概念 27.3 原核生物进化出多种营养和代谢适应 581 氧在代谢中的作用 582 氮代谢 582 代谢合作 582 概念 27.4 原核生物已辐射成一组不同的谱系 583 原核生物多样性概述 583 细菌 583 古菌 585 概念 27.5 原核生物在生物圈中起着至关重要的作用 586 化学循环 586 生态相互作用 587 概念 27.6 原核生物对人类既有益处也有害处 587 互惠细菌 587 致病细菌 588 抗生素抗性 588 原核生物在研究和技术中的应用 589 28 原生生物 593 概念 28.1 大多数真核生物是单细胞生物 594 原生生物的结构和功能多样性 594 真核生物进化中的内共生 594 真核生物的四个超群 597 概念 28.2 挖掘类包括具有修饰线粒体的原生生物和具有独特鞭毛的原生生物 597 双鞭毛虫和副基体生物 600 眼虫 600 概念 28.3 SAR 是一个高度多样化的原生生物群，由 DNA 相似性定义 601 异鞭毛虫 602 囊泡虫 604 丝足虫 606 概念 28.4 红藻和绿藻是植物的近亲 609 红藻 609 绿藻 610 概念 28.5 单鞭毛生物包括与真菌和动物密切相关的原生生物 611 变形虫 612 后鞭毛生物 613 概念 28.6 原生生物在生态群落中起着关键作用 614 共生原生生物 614 光合原生生物 614 〈xi〉 29 植物多样性 I：植物如何殖民陆地 618 概念 29.1 植物从绿藻进化而来 619 绿藻祖先的证据 619 适应陆地迁移 619 植物的衍生性状 621 植物的起源和多样化 621 概念 29.2 苔藓和其他非维管植物的生命周期以配子体为主 623 苔藓配子体 624 苔藓孢子体 625 苔藓的生态和经济重要性 627 概念 29.3 蕨类植物和其他无籽维管植物是最早生长高大的植物 629 维管植物的起源和性状 629 无籽维管植物的分类 631 无籽维管植物的重要性 633 30 植物多样性 II：种子植物的进化 636 概念 30.1 种子和花粉粒是陆地生命关键的适应性特征 637 配子体减少的优势 637 异孢子：种子植物的规则 638 胚珠和卵子的产生 638 花粉和精子的产生 638 种子的进化优势 639 概念 30.2 裸子植物具有“裸露”的种子，通常位于球果上 640 松树的生命周期 640 早期种子植物和裸子植物的兴起 641 裸子植物多样性 641 概念 30.3 被子植物的繁殖适应包括花和果实 644 被子植物的特征 644 被子植物的进化 647 被子植物多样性 649 概念 30.4 人类的福祉依赖于种子植物 651 种子植物的产品 651 植物多样性的威胁 651 31 真菌 654 概念 31.1 真菌是通过吸收方式进食的异养生物 655 营养和生态 655 身体结构 655 菌根真菌中的特化菌丝 656 概念 31.2 真菌通过有性或无性生命周期产生孢子 657 有性繁殖 658 无性繁殖 658 概念 31.3 真菌的祖先是水生的单细胞鞭毛原生生物 659 真菌的起源 659 向陆地的迁移 660 概念 31.4 真菌已辐射到一组不同的谱系中 660 隐真菌和微孢子虫 661 动物寄生真菌 662 毛霉菌 663 子囊菌 663 担子菌 665 概念 31.5 真菌在营养循环、生态相互作用和人类福祉中发挥关键作用 667 作为分解者的真菌 667 作为互利共生者的真菌 667 真菌的实际用途 670 32 动物多样性概述 673 概念 32.1 动物是多细胞异养真核生物，其组织由胚层发育而来 674 营养模式 674 细胞结构和特化 674 繁殖和发育 674 概念 32.2 动物的历史跨越了超过 5 亿年 675 多细胞动物起源的步骤 675 新元古代 (10 亿-5.41 亿年前) 676 古生代 (5.41-2.52 亿年前) 677 中生代 (2.52-0.66 亿年前) 679 新生代 (0.66 亿年前至今) 679 概念 32.3 动物可以通过身体结构来表征 679 对称性 679 组织 679 体腔 680 原口动物和后口动物的发育 681 概念 32.4 对动物系统发育的看法不断受到新的分子和形态学数据的塑造 682 动物的多样化 682 动物系统学的未来方向 684 〈xiii〉 33 无脊椎动物导论 686 概念 33.1 海绵是没有组织的基底动物 690 概念 33.2 刺胞动物是一个古老的后生动物门 691 真后生动物 691 水母动物 692 珊瑚虫纲 693 概念 33.3 触手冠动物，一个通过分子数据识别的进化枝，拥有最广泛的动物体型 694 扁虫 694 轮虫和棘头虫 697 触手冠动物：外肛动物和腕足动物 698 软体动物 699 环节动物 703 概念 33.4 蜕皮动物是物种最丰富的动物类群 705 线虫 705 节肢动物 706 概念 33.5 棘皮动物和脊索动物是后口动物 713 棘皮动物 713 脊索动物 715 34 脊椎动物的起源和进化 718 概念 34.1 脊索动物有脊索和背侧的空心神经索 719 脊索动物的衍生特征 719 文昌鱼 720 尾索动物 721 早期脊索动物进化 722 概念 34.2 脊椎动物是有脊椎的脊索动物 722 脊椎动物的衍生特征 722 盲鳗和七鳃鳗 723 早期脊椎动物进化 724 概念 34.3 有颌类是有颌的脊椎动物 725 有颌类的衍生特征 725 有颌类化石 726 软骨鱼类（鲨鱼、鳐鱼及其近亲）726 辐鳍鱼和肉鳍鱼 728 概念 34.4 四足动物是有四肢的有颌类 730 四足动物的衍生特征 730 四足动物的起源 731 两栖动物 731 概念 34.5 羊膜动物是有陆生适应卵的四足动物 734 羊膜动物的衍生特征 734 早期羊膜动物 735 爬行动物 735 概念 34.6 哺乳动物是有毛发和产奶的羊膜动物 741 哺乳动物的衍生特征 741 哺乳动物的早期进化 741 单孔目动物 742 有袋动物 743 真兽类（胎盘哺乳动物）744 概念 34.7 人类是具有大脑和双足运动的哺乳动物 748 人类的衍生特征 748 最早的人类 748 南方古猿 749 双足行走 750 工具使用 750 早期人属 750 尼安德特人 752 智人 753 单元 6 植物形态与功能 757 访谈：Dennis Gonsalves 757 35 维管植物的结构、生长和发育 758 概念 35.1 植物具有由器官、组织和细胞组成的层次结构 759 维管植物器官：根、茎和叶 759 表皮、维管束和基本 组织 762 植物细胞的常见类型 763 概念 35.2 不同的分生组织为初生和次生生长产生新的细胞 766 概念 35.3 初生生长使根和枝条伸长 768 根的初生生长 768 枝条的初生生长 769 概念 35.4 次生生长增加了木本植物茎和根的直径 772 维管形成层和次生维管组织 773 木栓形成层和周皮的产生 774 次生生长的进化 774 概念 35.5 生长、形态发生和细胞分化产生植物体 775 模式生物：彻底改变植物研究 776 生长：细胞分裂和细胞扩张 776 形态发生和模式形成 777 基因表达和细胞分化的控制 778 发育转变：阶段变化 778 开花的遗传控制 779 〈xlii〉 36 维管植物的资源获取和运输 784 概念 36.1 获取资源的适应性是维管植物进化中的关键步骤 785 枝条结构和光捕获 785 根系结构和水与矿物质的获取 787 概念 36.2 不同的机制在短距离或长距离上运输物质 787 质外体和共质体：运输连续体 787 跨质膜的溶质短距离运输 788 跨质膜的水分短距离运输 788 长距离运输：集中流动的作用 791 概念 36.3 蒸腾作用驱动水和矿物质通过木质部从根部到枝条的运输 792 根细胞对水和矿物质的吸收 792 水和矿物质向木质部的运输 792 通过木质部的集中流动运输 792 木质部汁液通过集中流动上升：回顾 796 概念 36.4 蒸腾速率受气孔调节 796 气孔：水分损失的主要途径 796 气孔打开和关闭的机制 797 气孔打开和关闭的刺激 798 蒸腾作用对萎蔫和叶片温度的影响 798 减少蒸发水分损失的适应性 798 概念 36.5 糖分通过韧皮部从源到库的运输 799 从糖源到糖库的移动 799 正压集中流动：被子植物的易位机制 800 概念 36.6 共质体是高度动态的 801 胞间连丝数量和孔径的变化 802 韧皮部：信息高速公路 802 韧皮部的电信号 802 37 土壤和植物营养 805 概念 37.1 土壤包含一个活的、复杂的生态系统 806 土壤质地 806 表土成分 806 土壤保持和可持续农业 807 概念 37.2 植物根系从土壤中吸收多种必需元素 809 必需元素 810 矿物质缺乏症状 810 全球气候变化和食品质量 812 概念 37.3 植物营养通常涉及与其他生物的关系 812 细菌和植物营养 814 真菌和植物营养 817 附生植物、寄生植物和食肉植物 818 38 被子植物繁殖和生物技术 822 概念 38.1 花、双受精和果实是被子植物生命周期的关键特征 823 花的结构和功能 823 授粉方法 825 被子植物生命周期：概述 826 雌配子体（胚囊）的发育 826 花粉粒中雄配子体的发育 826 种子发育和结构 828 孢子体从种子到成熟植物的发育 829 果实结构和功能 830 概念 38.2 开花植物有性繁殖、无性繁殖或两者兼而有之 833 无性繁殖机制 833 无性繁殖和有性繁殖的优缺点 833 防止自花授粉的机制 834 全能性、营养繁殖和组织培养 835 概念 38.3 人们通过育种和基因工程改良作物 836 植物育种 837 植物生物技术和基因工程 837 关于植物生物技术的争论 839 39 植物对内部和外部信号的反应 842 概念 39.1 信号转导途径将信号接收与响应联系起来 843 接收 844 转导 844 响应 845 概念检查 39.2 植物利用化学物质进行交流 845 植物激素的一般特征 846 植物激素综述 847 概念 39.3 对光的反应对植物的成功至关重要 855 蓝光光感受器 855 光敏色素光感受器 856 生物钟和昼夜节律 857 光对生物钟的影响 858 光周期现象和对季节的反应 859 概念 39.4 植物对除光以外的各种刺激做出反应 861 重力 861 机械刺激 861 环境胁迫 862 概念 39.5 植物对病原体和食草动物的攻击做出反应 866 抗病原体防御 866 抗食草动物防御 867 〈xliii〉 第七单元 动物形态与功能 采访：史蒂芬妮·斯特拉斯迪 872 40 动物形态和功能的基本原理 概念 40.1 动物的形态和功能在各个组织层面相互关联 动物体型和形状的演变 与环境的交换 身体结构的层次组织 协调与控制 概念 40.2 反馈控制维持许多动物的内部环境 调节和顺应 体内平衡 概念 40.3 体温调节的体内平衡过程涉及形态、功能和行为 内温性和外温性 体温变化 热量损失和获得的平衡 体温调节中的适应 生理恒温器和发烧 概念 40.4 能量需求与动物的体型、活动和环境有关 能量分配和使用 能量使用的量化 最低代谢率和体温调节 影响代谢率的因素 蛰伏和能量守恒 41 动物营养 概念 41.1 动物的饮食必须提供化学能、有机结构单元和必需营养素 必需营养素 饮食变化 膳食缺乏 营养需求评估 概念 41.2 食物加工包括摄入、消化、吸收和排泄 消化室 概念 41.3 专门用于连续食物加工阶段的器官构成了哺乳动物的消化系统 口腔、咽和食道 胃中的消化 小肠中的消化 小肠中的吸收 大肠中的加工 概念 41.4 脊椎动物消化系统的进化适应与饮食相关 牙齿适应 胃和肠的适应 互惠共生适应 概念 41.5 反馈回路调节消化、能量储存和食欲 消化调节 能量储存的调节 食欲和消耗的调节 42 循环和气体交换 概念 42.1 循环系统将交换表面与全身细胞连接起来 胃血管腔 开放式和封闭式循环系统 脊椎动物循环系统的组织 概念 42.2 心脏收缩的协调循环驱动哺乳动物的双循环 哺乳动物循环 哺乳动物心脏：近距离观察 维持心脏的节律性跳动 概念 42.3 血压和血流模式反映了血管的结构和排列 血管结构和功能 血流速度 血压 毛细血管功能 淋巴系统回流液体 概念 42.4 血液成分在交换、运输和防御中发挥作用 血液成分和功能 心血管疾病 概念 42.5 气体交换发生在专门的呼吸表面 气体交换中的分压梯度 呼吸介质 呼吸表面 水生动物的鳃 昆虫的气管系统 肺 概念 42.6 呼吸使肺通气 两栖动物如何呼吸 鸟类如何呼吸 哺乳动物如何呼吸 人类呼吸的控制 概念 42.7 气体交换的适应包括结合和运输气体的色素 循环和气体交换的协调 呼吸色素 潜水哺乳动物的呼吸适应 〈xliv〉 43 免疫系统 952 概念 43.1 在先天免疫中，识别和响应依赖于病原体群共有的特征 953 无脊椎动物的先天免疫 953 脊椎动物的先天免疫 954 病原体逃避先天免疫 957 概念 43.2 在适应性免疫中，受体提供病原体特异性识别 957 抗原作为适应性免疫的触发因素 958 B 细胞和抗体对抗原的识别 958 T 细胞对抗原的识别 959 B 细胞和 T 细胞的发育 960 概念 43.3 适应性免疫防御体液和体细胞感染 963 辅助性 T 细胞：激活适应性免疫 963 B 细胞和抗体：对细胞外病原体的反应 964 细胞毒性 T 细胞：对受感染宿主细胞的反应 966 体液免疫和细胞介导免疫反应的总结 967 免疫接种 968 主动免疫和被动免疫 968 抗体作为工具 969 免疫排斥 969 概念 43.4 免疫系统功能的紊乱会引发或加剧疾病 970 过度、自身导向和减弱的免疫反应 970 构成免疫系统逃避基础的病原体的进化适应 971 癌症与免疫 974 44 渗透调节和排泄 977 概念 44.1 渗透调节平衡了水和溶质的吸收和流失 978 渗透作用和渗透压 978 渗透调节挑战和机制 978 渗透调节的能量学 980 渗透调节中的运输上皮 981 概念 44.2 动物的含氮废物反映了它的系统发育和栖息地 982 含氮废物的形式 982 进化和环境对含氮废物的影响 983 概念 44.3 不同的排泄系统是管状主题的变体 983 排泄系统综述 984 概念 44.4 肾元被组织起来逐步处理血液滤液 987 从血液滤液到尿液：仔细观察 987 溶质梯度和水份保持 989 脊椎动物肾脏对不同环境的适应 991 概念 44.5 激素回路将肾脏功能、水平衡和血压联系起来 994 肾脏的稳态调节 994 45 激素和内分泌系统 999 概念 45.1 激素和其他信号分子与靶受体结合，触发特定的反应途径 1000 细胞间信息流 1000 激素的化学类别 1001 细胞激素反应途径 1002 内分泌组织和器官 1003 概念 45.2 反馈调节和与神经系统的协调在激素途径中很常见 1004 简单的内分泌途径 1004 简单的神经内分泌途径 1005 反馈调节 1005 内分泌和神经系统的协调 1006 甲状腺调节：激素级联途径 1008 生长的激素调节 1009 概念 45.3 内分泌腺对不同的刺激作出反应，从而调节体内平衡、发育和行为 1011 甲状旁腺激素和维生素 D：控制血钙 1011 肾上腺激素：对压力的反应 1012 性激素 1014 激素和生物节律 1015 激素功能的进化 1015 46 动物繁殖 1019 概念 46.1 无性繁殖和有性繁殖都发生在动物界 1020 无性繁殖的机制 1020 有性繁殖模式的变化 1020 繁殖周期 1021 有性繁殖：一个进化之谜 1021 概念 46.2 受精依赖于将同一物种的精子和卵子结合在一起的机制 1022 确保后代的存活 1023 配子产生和输送 1023 〈xlv〉 47 动物发育 1043 概念 47.1 受精和卵裂启动胚胎发育 1044 受精 1044 卵裂 1046 概念 47.2 动物的形态发生涉及细胞形状、位置和存活的特定变化 1049 原肠胚形成 1049 羊膜动物的发育适应 1053 器官发生 1054 形态发生中的细胞骨架 1056 概念 47.3 细胞质决定簇和诱导信号调节细胞命运 1057 命运图谱 1058 轴形成 1059 限制发育潜能 1060 通过诱导信号进行细胞命运决定和模式形成 1061 纤毛和细胞命运 1064 48 神经元、突触和信号传导 1067 概念 48.1 神经元的结构和组织反映了信息传递的功能 1068 神经元结构和功能 1068 信息处理简介 1068 概念 48.2 离子泵和离子通道建立神经元的静息电位 1069 静息电位的形成 1070 静息电位建模 1071 概念 48.3 动作电位是轴突传导的信号 1072 超极化和去极化 1072 分级电位和动作电位 1073 动作电位的产生：更深入的了解 1073 动作电位的传导 1075 概念 48.4 神经元在突触处与其他细胞进行通讯 1077 突触后电位的产生 1078 突触后电位的总和 1079 神经递质信号传导的终止 1079 突触处的调制信号 1080 神经递质 1080 49 神经系统 1085 概念 49.1 神经系统由神经元和支持细胞的回路组成 1086 脊椎动物神经系统的组织 1087 周围神经系统 1088 神经胶质细胞 1090 概念 49.2 脊椎动物的大脑在区域上是专门化的 1091 觉醒和睡眠 1094 生物钟调节 1094 情绪 1095 大脑的功能成像 1096 概念 49.3 大脑皮层控制随意运动和认知功能 1096 信息处理 1097 语言和言语 1098 皮层功能的偏侧化 1098 额叶功能 1098 脊椎动物认知的进化 1098 概念 49.4 突触连接的变化是记忆和学习的基础 1099 神经元可塑性 1100 记忆和学习 1100 长时程增强 1101 概念 49.5 现在可以用分子术语解释许多神经系统疾病 1102 精神分裂症 1102 抑郁症 1102 大脑的奖励系统和药物成瘾 1103 阿尔茨海默病 1103 帕金森病 1104 脑研究的未来方向 1104 概念 46.3 生殖器官产生和运输配子 1025 男性生殖解剖 1025 女性生殖解剖 1026 配子发生 1027 概念 46.4 促性腺激素和性激素的相互作用调节哺乳动物的繁殖 1030 人类性行为中的生物性别、性别认同和性取向 1031 男性生殖系统的激素控制 1031 女性生殖周期的激素控制 1032 人类性反应 1034 概念 46.5 在胎盘哺乳动物中，胚胎在母体子宫内完全发育 1034 受孕、胚胎发育和出生 1034 母体对胚胎和胎儿的免疫耐受 1037 避孕和堕胎 1037 现代生殖技术 1039 〈xlvi〉 50 感官和运动机制 1107 概念 50.1 感官感受器将刺激能量转换为信号并将其传输到中枢神经系统 1108 感觉接收和转导 1108 传递 1109 感知 1109 放大和适应 1109 感觉感受器的类型 1110 概念 50.2 在听觉和平衡中，机械感受器检测流动的液体或沉降的颗粒 1112 无脊椎动物的重力和声音感应 1112 哺乳动物的听觉和平衡 1112 其他脊椎动物的听觉和平衡 1116 概念 50.3 动物的各种视觉感受器依赖于吸光色素 1117 视觉感知的进化 1117 脊椎动物视觉系统 1119 概念 50.4 味觉和嗅觉依赖于相似的感官感受器组 1123 哺乳动物的味觉 1123 人类的嗅觉 1124 概念 50.5 蛋白丝的物理相互作用是肌肉功能所必需的 1125 脊椎动物骨骼肌 1126 其他类型的肌肉 1131 概念 50.6 骨骼系统将肌肉收缩转化为运动 1132 骨骼系统的类型 1132 运动类型 1135 51 动物行为 1139 概念 51.1 离散的感官输入可以刺激简单和复杂的行为 1140 固定动作模式 1140 迁徙 1140 行为节律 1141 动物信号和交流 1141 概念 51.2 学习在经验和行为之间建立特定的联系 1143 经验和行为 1143 学习 1144 概念 51.3 对个体生存和繁殖成功的选择可以解释各种行为 1148 觅食行为的进化 1148 交配行为和配偶选择 1149 概念 51.4 遗传分析和包容性适应度的概念为研究行为的进化提供了基础 1154 行为的遗传基础 1155 遗传变异和行为的进化 1155 利他主义 1156 包容性适应度 1157 进化和人类文化 1159 〈1163〉 第八单元 生态学 访谈：切尔西·罗奇曼 1163 52 生态学和生物圈导论 1164 概念 52.1 地球的气候随纬度和季节而变化，并且正在迅速变化 1167 全球气候模式 1167 区域和局部对气候的影响 1167 植被对气候的影响 1169 微气候 1169 全球气候变化 1170 概念 52.2 陆地生物群落的分布受气候和干扰的控制 1171 气候和陆地生物群落 1171 陆地生物群落的一般特征 1172 干扰和陆地生物群落 1172 概念 52.3 水生生物群落是覆盖地球大部分的多样化和动态系统 1177 水生生物群落的分区 1177 概念 52.4 生物体与环境之间的相互作用限制了物种的分布 1178 扩散和分布 1183 生物因素 1184 非生物因素 1184 概念 52.5 生态变化和进化在长期和短期内相互影响 1187 53 种群生态学 1190 概念 53.1 生物和非生物因素影响种群密度、分散和人口统计 1191 密度和分散 1191 人口统计 1193 概念 53.2 指数模型描述了理想化、无限环境中的种群增长 1196 种群大小的变化 1196 指数增长 1196 概念 53.3 Logistic 模型描述了种群接近其承载力时如何更缓慢地增长 1197 Logistic 增长模型 1198 Logistic 模型和真实种群 1199 概念 53.4 生活史特征是自然选择的结果 1200 生活史的多样性 1200 “权衡”和生活史 1201 概念 53.5 密度依赖性因素调节种群增长 1202 种群变化和种群密度 1202 密度依赖性种群调节机制 1203 种群动态 1205 〈?〉 53 人类种群不再呈指数级增长，但仍在极快地增长 1207 全球人口 1207 全球承载力 1209 54 群落生态学 1214 概念 54.1 物种间的相互作用可以帮助、损害或对所涉及的个体没有影响 1215 竞争 1215 开发利用 1217 积极的互动 1220 概念 54.2 多样性和营养结构是生物群落的特征 1222 物种多样性 1222 多样性和群落稳定性 1223 营养结构 1223 影响大的物种 1225 自下而上和自上而下的控制 1226 概念 54.3 干扰会影响物种多样性和组成 1228 干扰的特征 1228 生态演替 1229 人为干扰 1231 概念 54.4 生物地理因素影响群落多样性 1231 纬度梯度 1232 面积效应 1232 岛屿平衡模型 1232 概念 54.5 病原体局部和全球地改变群落结构 1234 对群落结构的影响 1234 群落生态学和人畜共患病 1234 55 生态系统与恢复生态学 1238 概念 55.1 物理定律支配生态系统中的能量流动和化学循环 1239 能量流动和化学循环 1239 能量守恒 1239 质量守恒 1239 能量、质量和营养级 1240 概念 55.2 能量和其他限制因素控制生态系统中的初级生产 1241 生态系统能量预算 1241 水生生态系统中的初级生产 1242 陆地生态系统中的初级生产 1243 概念 55.3 营养级之间的能量转移效率通常只有 10% 1246 生产效率 1246 营养效率和生态金字塔 1246 概念 55.4 生物和地球化学过程循环生态系统中的养分和水 1248 分解和养分循环速率 1248 生物地球化学循环 1249 案例研究：哈伯德布鲁克实验林中的养分循环 1252 概念 55.5 恢复生态学家将退化的生态系统恢复到更自然的状态 1253 生物修复 1253 生物强化 1255 生态系统：回顾 1255 56 保护生物学和全球变化 1260 概念 56.1 人类活动威胁着地球的生物多样性 1261 生物多样性的三个层次 1261 生物多样性和人类福祉 1262 对生物多样性的威胁 1263 灭绝的物种可以复活吗？1266 概念 56.2 种群保护的重点是种群规模、遗传多样性和关键栖息地 1266 小种群的灭绝风险 1266 关键栖息地 1269 权衡相互冲突的需求 1270 概念 56.3 景观和区域保护有助于维持生物多样性 1270 景观结构和生物多样性 1270 建立保护区 1272 城市生态学 1273 概念 56.4 由于人类活动，地球正在迅速变化 1274 营养富集 1274 环境中的毒素 1275 温室气体和气候变化 1278 大气臭氧损耗 1283 概念 56.5 可持续发展可以在保护生物多样性的同时改善人类生活 1284 可持续发展 1284 生物圈的未来 1285 附录 A 答案 A-1 附录 B 生命分类 B-1 附录 C 光学显微镜和电子显微镜的比较 C-1 附录 D 科学技能回顾 D-1 鸣谢 CR-1 词汇表 G-1 索引 1-1 〈2〉 1.1 生命研究揭示了统一的主题 第3页 1.2 核心主题：进化解释了生命的统一性和多样性 第11页 1.3 在研究自然时，科学家们形成并检验假设 第16页 1.4 科学受益于合作的方法和不同的观点 第22页 学习技巧 制作表格：在顶部列出生物学的五个统一主题。在阅读本章时，至少输入每个主题的三个例子。其中一个例子已经为你填写好了。为了帮助你关注这些重要的概念，请在你的生物学学习过程中不断添加例子。 ```markdown | 进化 | 组织 | | | | |---|---|---|---|---| | 沙滩鼠的毛色与其沙质栖息地相匹配。 | | | | | ``` 图 1.1 这只沙滩鼠（Peromyscus polionotus）浅色的斑驳颜色使它能够融入其栖息地——沿着佛罗里达海岸的明亮的白色沙丘点缀着稀疏的海滩草丛。栖息在附近内陆地区的同种老鼠颜色要深得多，与那里的土壤和植被融为一体。 这些老鼠如何体现生物学的统一主题？ 沙滩鼠 由于长时间的自然选择进化，这两个老鼠种群的毛色与周围环境相似，提供了对捕食者的保护。 内陆鼠 结构适应功能，体现在老鼠组织的各个层面。 编码在 DNA 中的遗传信息决定了老鼠的毛色。 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 1 章做好准备 • 图 1.8 演练：基因表达：细胞利用编码在基因中的信息来合成功能性蛋白质 • 视频：彼得和罗斯玛丽·格兰特的加拉帕戈斯群岛生物多样性 面向教师布置（在项目库中） • 科学技能练习：解读一对柱状图 • 教程：科学方法 器官（心脏） 组织 细胞 分子 能量从太阳单向流向植物再到老鼠；物质在老鼠和它的环境之间循环。 能量流 物质循环 植物被老鼠吃掉，老鼠被老鹰捕食，都是系统内的相互作用。 基因（棕色毛皮） 基因（白色毛皮） 〈3〉 生命研究揭示了统一的主题 在最基本的层面上，我们可能会问：什么是生命？即使是孩子也意识到狗或植物是活的，而岩石或汽车不是。然而，我们称之为生命的现象却无法用简单的定义来概括。我们通过生物的行为来识别生命。图 1.2 突出显示了我们与生命相关的某些特性和过程。 生物学是对生命的科学研究，它是一个主题广泛的学科，并且每天都有令人兴奋的新生物学发现。如何将你学习生物学时遇到的所有信息组织成一个可理解的框架？专注于一些重要的理念将会有所帮助。以下是五个统一的主题——思考生命的方式，这些方式在几十年后仍然有用。 * 组织 * 信息 * 能量和物质 * 相互作用 * 进化 在本节和下一节中，我们将简要探讨每个主题。 图 1.2 生命的一些特性。 有序性。这张向日葵的特写照片展示了高度有序的结构，这是生命的特征。 进化适应。这只侏儒海马的整体外观使其在其环境中伪装起来。这种适应是通过具有最适合其环境的遗传性状的个体在无数代的繁殖成功进化而来的。 调节。通过调节这只长耳大野兔耳朵血管的血液流动，有助于通过调节与周围空气的热交换来维持恒定的体温。 繁殖。生物（生物）繁殖自己的种类。 能量处理。这只蝴蝶从花朵的花蜜中获取燃料。蝴蝶将利用储存在食物中的化学能为飞行和其他工作提供能量。 掌握生物学 动画：生命的迹象 视频：海马伪装 生长和发育。基因携带的遗传信息控制着生物体的生长和发育模式，例如这株橡树幼苗。 对环境的反应。左侧的捕蝇草迅速关闭了它的陷阱，以应对落在开放陷阱上的蚱蜢的环境刺激。 〈4〉 主题：生物组织的连续层级中涌现的新特性 **组织** 地球上生命的研究范围从构成生物体的分子和细胞的微观尺度延伸到整个生命星球的全球尺度。作为生物学家，我们可以将这个巨大的范围划分为不同的生物组织层次。在图 1.3 中，我们从太空放大，近距离观察山地草甸中的生命。这段旅程以一系列编号的步骤来描绘，突出了生物组织的层次结构。在越来越精细的分辨率下放大，说明了还原论的原理，这是一种将复杂系统简化为更易于管理和研究的简单组件的方法。还原论是生物学中一个强大的策略。例如，通过研究从细胞中提取的 DNA 的分子结构，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克推断了生物遗传的化学基础。尽管还原论很重要，但它提供的地球生命观并不完整，你接下来就会看到。 新兴特性 让我们重新审视图 1.3，这次从分子层面开始，然后放大。这种方法使我们能够看到在每个层面上出现的新特性，而这些特性在较低层面上是不存在的。 图 1.3 探索生物组织的层次 ▶ 1 生物圈 即使从太空中，我们也能看到地球生命的迹象——例如，在表示森林的绿色马赛克中。我们还可以看到生物圈，它由地球上的所有生命以及所有生命存在的地方组成：大部分陆地、大部分水体、高达几公里的大气层，甚至远低于海底的沉积物。 ▶ 2 生态系统 我们的第一个尺度变化将我们带到了北美山地草甸，这是一个生态系统的例子，就像热带森林、草原、沙漠和珊瑚礁一样。生态系统由特定区域的所有生物以及生命与其相互作用的环境中的所有非生物成分组成，例如土壤、水、大气气体和光。 ▶ 3 群落 栖息在特定生态系统中的一系列生物称为生物群落。我们草甸生态系统中的群落包括多种植物、各种动物、蘑菇和其他真菌，以及数量庞大的各种微生物，例如细菌，它们太小了，没有显微镜就看不见。每一种生命形式都属于一个物种——一个其成员只能与该群体其他成员繁殖的群体。 ▶ 4 种群 种群由生活在特定区域内并相互杂交的所有同种个体组成。例如，我们的草甸包括羽扇豆种群（其中一些显示在这里）和骡鹿种群。因此，群落是栖息在特定区域的一组种群。 ▶ 5 生物 个体生物被称为生物体。草甸中的每株植物都是一个生物体，每只动物、真菌和细菌也是如此。 〈5〉 从前述内容来看，这些涌现性是由随着复杂性增加的各部分的排列和相互作用引起的。例如，虽然光合作用发生在完整的叶绿体中，但如果叶绿素和其他叶绿体分子简单地混合在试管中，则不会发生光合作用。光合作用的协调过程需要这些分子在叶绿体中的特定组织。生命系统的孤立组成部分——还原论方法的研究对象——缺乏在更高组织水平上出现的许多重要特性。 涌现性并非生命独有。一盒自行车零件不会把你带到任何地方，但如果它们以某种方式排列，你就可以骑车到你想去的地方。然而，与这些非生命体的例子相比，生物系统要复杂得多，这使得生命的涌现特性尤其难以研究。 为了充分探索涌现性，今天的生物学家用系统生物学来补充还原论，系统生物学是通过分析生物系统各部分之间的相互作用来探索生物系统。在这种情况下，单个叶细胞可以被认为是一个系统，青蛙、蚁群或沙漠生态系统也可以被认为是一个系统。通过检查和模拟组件集成网络的动态行为，系统生物学使我们能够提出新的问题。例如， ▼6 器官 当我们探索复杂生物体的结构时，生命的结构层次继续展开。这种羽扇豆叶（由六片小叶组成）是一个器官的例子，器官是由多种组织构成并具有特定身体功能的身体部位。叶、茎和根是植物的主要器官。在一个器官内，每个组织都有一个独特的排列，并赋予器官功能特定的特性。 ▼8 细胞 细胞是生命的基本结构和功能单位。有些生物体由单个细胞组成，它执行生命的所有功能。其他生物体是多细胞的，并且在特化细胞之间有分工。在这里，我们看到了叶组织中一个细胞的放大图。这个细胞的直径约为 40 微米（μm）——大约 500 个这样的细胞可以排成一枚小硬币的宽度。在这些微小的细胞内，是更小的绿色结构，称为叶绿体，它们负责光合作用。 ▼7 组织 观察叶子的组织需要显微镜。每个组织都是一组协同工作的细胞，执行特定的功能。这里显示的叶子是斜切的。叶内部的蜂窝状组织（照片左侧）是光合作用的主要场所，光合作用是将光能转化为糖的化学能的过程。叶片表面上类似拼图的“表皮”（照片右侧）是一种称为表皮的组织。穿过表皮的气孔允许气体 CO2 进入，CO2 是生产糖的原材料。 ▼9 细胞器 叶绿体是细胞器的例子，细胞器是细胞中存在的各种功能成分。下图是由一台强大的显微镜拍摄的，显示了一个叶绿体。 ▼10 分子 我们的最后一个尺度变化将我们带入叶绿体，以分子水平观察生命。分子是一种化学结构，由两个或多个称为原子的单位组成，在本计算机图形中以球的形式表示叶绿素分子。叶绿素是使叶子变绿的色素，它在光合作用过程中吸收阳光。在每个叶绿体中，数百万个叶绿素分子被组织成将光能转化为食物化学能的系统。 〈6〉 我们体内的分子相互作用网络是如何产生我们 24 小时的清醒和睡眠周期的？在大尺度上，大气中二氧化碳的逐渐增加是如何改变生态系统和整个生物圈的？系统生物学可以用来研究各个层面的生命。 结构与功能 在生物等级的每一层，我们都能发现结构和功能之间的关联。想想图 1.3 中的叶子：它宽阔扁平的形状最大限度地提高了叶绿体对阳光的捕获。因为这种结构和功能的关联在所有生物中都很常见，分析生物结构能为我们提供关于它的作用和工作方式的线索。例如，蜂鸟的解剖结构使其翅膀能够在肩部旋转，因此蜂鸟具有鸟类中独一无二的向后飞行或悬停的能力。在盘旋时，鸟类可以将其细长的喙伸入花朵中并以花蜜为食。生命结构中形式和功能的优雅匹配可以用自然选择来解释，我们很快就会探讨这一点。 细胞：生物体结构和功能的基本单位 细胞是能够执行生命所需的所有活动的最小的组织单位。所谓的细胞学说最初是在 1800 年代发展起来的，它基于许多科学家的观察。该理论指出，所有生物体都是由细胞组成的，细胞是生命的基本单位。事实上，生物体的行为都是基于细胞的活动。例如，你在阅读这句话时眼睛的运动是由肌肉和神经细胞的活动引起的。即使是在全球范围内发生的过程，例如碳原子的循环利用，也是细胞功能的产物，包括叶细胞中叶绿体的光合作用活动。所有细胞都具有一些共同的特征。例如，每个细胞都被一层膜包裹着，这层膜调节着细胞与其周围环境之间的物质交换。尽管如此，我们还是区分了两种主要的细胞形式：原核细胞和真核细胞。原核细胞存在于两组单细胞微生物中，即细菌（单数：bacterium）和古菌（单数：archaean）。所有其他生命形式，包括植物和动物，都是由真核细胞组成的。 真核细胞包含膜包裹的细胞器（图 1.4）。一些细胞器，例如含有 DNA 的细胞核，存在于所有真核生物的细胞中；其他细胞器则特定于特定的细胞类型。例如，图 1.3 中的叶绿体是一种仅存在于进行光合作用的真核细胞中的细胞器。与真核细胞相比，原核细胞缺乏细胞核或其他膜包裹的细胞器。此外，原核细胞通常比真核细胞更小，如图 1.4 所示。 主题：生命过程涉及遗传信息的表达和传递 信息 细胞内名为染色体的结构以 DNA（脱氧核糖核酸）的形式包含遗传物质。在准备 ```markdown | 真核细胞 | 原核细胞 | | --- | --- | | 细胞膜 | DNA（无细胞核） | | 细胞质 | 细胞膜 | | 膜包裹的细胞器 | | | | | | 细胞核（膜包裹） | | | DNA（遍布细胞核） | | | 比例尺：1 μm | | ``` 图 1.4 对比真核细胞和原核细胞的大小和复杂性。这里显示的细胞是按比例绘制的；要查看原核细胞的更大放大图，请参阅图 6.5。 视觉技能 测量比例尺，原核细胞的长度和真核细胞的直径。知道此比例尺代表 1 μm，计算原核细胞的长度和真核细胞的直径，单位为 μm。 〈7〉 图 1.5 一只蝾螈的肺细胞分裂成两个更小的细胞，这些细胞将继续生长并再次分裂。 分裂时，染色体可以用一种与 DNA 结合时呈蓝色的染料显现出来（图 1.5）。 DNA，遗传物质 每条染色体都包含一个非常长的 DNA 分子，其中有成百上千个基因，每个基因都是染色体 DNA 的一个片段。基因从父母传给后代，是遗传单位。它们编码构建细胞内所有分子的必要信息，进而确立细胞的特性和功能。你最初是一个装载着从父母那里继承的 DNA 的单细胞。在每次细胞分裂之前，DNA 的复制将 DNA 的拷贝传递到最终形成你身体数万亿个细胞的地方。随着细胞的生长和分裂，DNA 编码的遗传信息指导着你的发育（图 1.6）。 DNA 的分子结构解释了它储存信息的能力。DNA 分子由两条长链组成，称为链，排列成双螺旋结构。每条链由四种化学构建块组成，称为核苷酸，缩写为 A、T、C 和 G（图 1.7）。这四种核苷酸的特定序列编码基因中的信息。DNA 编码信息的方式类似于我们将字母表中的字母排列成具有特定含义的单词和短语的方式。例如，单词 rat 会让人想起啮齿动物；单词 tar 和 art 包含相同的字母，但含义却截然不同。我们可以将核苷酸视为一个四字母字母表。 对于许多基因来说，序列提供了制造蛋白质的蓝图。例如，一个给定的细菌基因可以指定一种特定的蛋白质（例如酶），这种蛋白质是分解某种糖分子所必需的，而一个特定的人类基因可能表示一种酶，而另一个基因则表示一种不同的蛋白质（可能是抗体），这种蛋白质可以帮助抵抗感染。总的来说，蛋白质是构建和维持细胞以及执行其活动的主要参与者。 图 1.6 遗传的 DNA 指导生物体的发育。 图 1.7 DNA：遗传物质。 (a) DNA 双螺旋。该模型显示了 DNA 片段中的原子。DNA 分子由两条称为链的长链组成，这些链由称为核苷酸的构建块组成，形成三维双螺旋结构。 (b) DNA 单链。这些几何形状和字母是单链 DNA 分子一小部分中核苷酸的简单符号。遗传信息以四种核苷酸的特定序列编码。它们的名称缩写为 A、T、C 和 G。 〈8〉 蛋白质编码基因间接控制蛋白质的产生，使用一种相关的分子RNA作为中介。沿着基因的核苷酸序列被转录成mRNA，然后被翻译成一系列连接的蛋白质构建块，称为氨基酸。一旦完成，氨基酸链就形成一个具有独特形状和功能的特定蛋白质。基因中信息指导细胞产物生产的整个过程称为基因表达（图1.8）。 在进行基因表达时，所有生命形式都使用基本相同的遗传密码：特定的核苷酸序列在一个生物体中的含义与在另一个生物体中的含义相同。生物体之间的差异反映的是它们的核苷酸序列之间的差异，而不是它们的遗传密码之间的差异。遗传密码的这种普遍性是有力证据，证明所有生命都是相关的。比较几种物种中编码特定蛋白质的基因序列，可以提供关于蛋白质以及物种之间关系的宝贵信息。 像图1.8中的mRNA分子一样，被翻译成蛋白质，但其他细胞RNA的功能不同。例如，几十年来我们已经知道某些类型的RNA实际上是制造蛋白质的细胞机制的组成部分。在过去的几十年里，科学家们发现了新的RNA种类，它们在细胞中扮演着其他角色，例如调节蛋白质编码基因的功能。基因也指定了这些RNA，它们的产生也被称为基因表达。通过携带制造蛋白质和RNA的指令，并通过每次细胞分裂进行复制，DNA确保了遗传信息从一代到下一代的忠实遗传。 基因组学：DNA序列的大规模分析 生物体遗传的全部遗传指令“库”被称为它的基因组。一个典型的人类细胞有两组相似的染色体，每组大约有30亿个DNA核苷酸对。如果用你现在阅读的字母大小写出这组核苷酸的单字母缩写，那么基因组文本将填满大约700本生物学教科书。 自20世纪90年代初以来，研究人员确定基因组序列的速度以惊人的速度加快，这得益于技术革命。基因组序列——一个物种代表成员的完整核苷酸序列——现在已知于人类和许多其他动物，以及许多植物、真菌、细菌和古细菌。为了理解基因组测序项目产生的海量数据以及已知基因功能的不断增长的目录，科学家们正在细胞和分子水平上应用系统生物学方法。与其在分子水平上研究单个基因，不如在细胞和分子水平上 图1.8 基因表达：细胞利用基因中编码的信息合成功能性蛋白质。 (a) 眼睛的晶状体（瞳孔后面）能够聚焦光线，因为晶状体细胞紧密地堆积着透明的蛋白质，称为晶状体蛋白。晶状体细胞是如何制造晶状体蛋白的？ (b) 晶状体细胞利用DNA中的信息制造晶状体蛋白。 晶状体蛋白基因是染色体中DNA的一部分。 DNA（晶状体蛋白基因的一部分） 转录 mRNA 翻译 氨基酸链 蛋白质折叠 蛋白质 晶状体蛋白 利用DNA核苷酸序列中的信息，细胞产生（转录）一种称为mRNA的特定RNA分子。 细胞将mRNA核苷酸序列中的信息翻译成蛋白质，即一系列连接的氨基酸。 氨基酸链折叠成晶状体蛋白的特定形状。晶状体蛋白可以聚集在一起并聚焦光线，使眼睛能够看到。 晶状体细胞 〈9〉 一次，研究人员研究一个或多个物种的全套基因（或其他 DNA）——这种方法称为基因组学。同样，“蛋白质组学”一词指的是对蛋白质及其特性的研究。（由给定细胞、组织或生物体表达的全套蛋白质称为蛋白质组。） 三个重要的研究进展使基因组学和蛋白质组学方法成为可能。一个是“高通量”技术，即可以快速分析许多生物样本的工具。第二个主要进展是生物信息学，即使用计算工具来存储、组织和分析高通量方法产生的海量数据。第三个进展是跨学科研究团队的形成——由各种专家组成的团队，可能包括计算机科学家、数学家、工程师、化学家、物理学家，当然还有来自各个领域的生物学家。此类团队中的研究人员旨在了解 DNA 编码的所有蛋白质和 RNA 的活动如何在细胞和整个生物体中协调。 主题：生命需要能量和物质的转移和转化 能量和物质 运动、生长、繁殖以及各种生命细胞活动都是工作，而工作需要能量。能量的输入（主要来自太阳）以及能量从一种形式到另一种形式的转化使生命成为可能（图 1.9）。当植物的叶子在光合作用过程中吸收阳光时，叶子内的分子将阳光的能量转化为食物的化学能，例如糖。食物分子中的化学能随后从植物和其他光合生物（生产者）传递给消费者。消费者是一种以其他生物体或其残骸为食的生物体。 当生物体使用化学能进行工作（例如肌肉收缩或细胞分裂）时，部分能量会以热量的形式损失到周围环境中。因此，能量以单向方式流经生态系统，通常以光进入，以热量排出。相反，化学物质在生态系统内循环，它们在那里被使用，然后被回收（见图 1.9）。植物从空气或土壤中吸收的化学物质可能被整合到植物体内，然后传递给吃植物的动物。最终，这些化学物质将被分解者（例如分解废物、落叶和死亡生物体尸体的细菌和真菌）返回到环境中。然后，这些化学物质可供植物再次吸收，从而完成循环。 主题：从分子到生态系统，相互作用在生物系统中很重要 相互作用 在生物等级的任何级别，系统组件之间的相互作用确保了所有部分的平滑整合，以便它们作为一个整体发挥作用。这同样适用于细胞中的分子和生态系统的组成部分；我们将以两者为例。 图 1.9 能量流动和化学循环。生态系统中存在单向能量流动：在光合作用过程中，植物将来自阳光的能量转化为化学能（储存在食物分子中，例如糖），植物和其他生物体利用这些能量来进行工作，并最终以热量的形式从生态系统中损失掉。相反，化学物质在生物体和物理环境之间循环。 ``` |项目 | 说明 | |:----------------------|:-------------------------------------------| | 光能 | 来自太阳。 | | 植物吸收土壤和空气中的化学物质 | | | 植物将阳光转化为化学能 | | | 植物中的化学物质传递给食用植物的生物| | | 生物体利用化学能进行工作| | | 热量从生态系统中流失 | | | 分解者（如真菌和细菌）分解落叶和死亡生物，将化学物质返回土壤。| | ``` 〈10〉 分子：生物体内的相互作用 在较低的组织层次上，构成生物体的组成部分——器官、组织、细胞和分子——之间的相互作用对其顺利运作至关重要。例如，考虑血糖水平的调节。身体中的细胞必须使燃料（糖）的供应与需求相匹配，调节糖分解和储存这两个相反的过程。关键在于许多生物过程能够通过一种称为反馈的机制进行自我调节。 在反馈调节中，一个过程的输出或产物调节该过程本身。生命系统中最常见的调节形式是负反馈，这是一个循环，其中的反应会降低初始刺激。如图 1.10 中胰岛素信号的例子所示，饭后血液中的糖葡萄糖水平升高，这会刺激胰腺细胞分泌胰岛素。胰岛素反过来会促使身体细胞吸收葡萄糖，肝细胞储存葡萄糖，从而降低血糖水平。这就消除了胰岛素分泌的刺激，关闭了该通路。因此，该过程的输出（胰岛素）会对该过程进行负调节。 虽然不如负反馈调节的过程常见，但也有许多生物过程受正反馈调节，在这种调节中，最终产物会加速自身的产生。血液凝结以应对损伤就是一个例子。当血管受损时，血液中称为血小板的结构开始在损伤部位聚集。正反馈的发生是由于血小板释放的化学物质会吸引更多的血小板。血小板堆积随后会启动一个复杂的过程，用血块封闭伤口。 生态系统：生物体与其他生物体和物理环境的相互作用 在生态系统层面，每个生物体都与其他生物体相互作用。例如，一棵金合欢树与与其根部相关的土壤微生物、生活在其上的昆虫以及吃其叶子和果实的动物相互作用（图 1.11）。生物体之间的相互作用包括互惠互利的相互作用（例如“清洁鱼”吃掉海龟身上的小寄生虫）和一种物种受益而另一种物种受损的相互作用（例如狮子杀死并吃掉斑马）。在某些物种间的相互作用中，双方都会受到损害——例如，当两种植物争夺稀缺的土壤资源时。生物体之间的相互作用有助于调节整个生态系统的功能。 每个生物体也与其环境中的物理因素不断相互作用。例如，树的叶子吸收来自太阳的光，从空气中吸收二氧化碳， ▼图 1.10 反馈调节。人体调节葡萄糖（一种主要的细胞燃料）的使用和储存。该图显示了负反馈：对胰岛素的反应降低了初始刺激。 ![image](image/Figure_1.10.png) 视觉技能 在这个例子中，对胰岛素的反应是什么？被反应降低的初始刺激是什么？ 植物会争夺供应不足的土壤资源。生物体之间的相互作用有助于调节整个生态系统的功能。 每个生物体也与其环境中的物理因素不断相互作用。例如，树的叶子吸收来自太阳的光线，从空气中吸收二氧化碳， ▼图 1.11 非洲金合欢树与其他生物体和物理环境的相互作用。 ![image](image/Figure_1.11.png) 〈11〉 并将氧气释放到空气中（见图 1.11）。环境也会受到生物体的影响。例如，除了从土壤中吸收水分和矿物质外，植物的根系在生长过程中还会分解岩石，从而促进土壤的形成。在全球范围内，植物和其他光合生物产生了大气中的所有氧气。 像其他生物一样，我们人类也与环境相互作用。我们的相互作用有时会产生可怕的后果：例如，在过去的 150 年里，人类大大增加了化石燃料（煤炭、石油和天然气）的燃烧。这种做法会向大气中释放大量的二氧化碳 (CO2) 和其他气体，导致热量被困在地球表面附近（见图 56.29）。科学家计算出，自 1900 年以来，人类活动向大气中添加的 CO2 使地球的平均温度升高了约 1°C。按照目前 CO2 和其他气体被添加到大气中的速度，全球模型预测到本世纪末至少还会再升高 3°C。 这种持续的全球变暖是气候变化的一个主要方面，即全球气候持续三个或三个以上十年的定向变化（与天气的短期变化相反）。但全球变暖并不是气候变化的唯一方式：风和降水模式也在发生变化，风暴和干旱等极端天气事件发生的频率也越来越高。气候变化已经影响了全球各地的生物及其栖息地。例如，北极熊失去了大部分用来捕猎的冰原，导致食物短缺和死亡率上升。随着栖息地恶化，数百种动植物正在将其活动范围转移到更合适的地点——但对某些物种来说，没有足够的合适栖息地，或者它们可能无法快速迁移到足够远的地方。结果是，许多物种的种群数量正在减少，甚至消失（图 1.12）。（更多关于气候变化如何影响地球生命的例子，请参见图 56.30 中的“建立联系”）。 由于气候变化导致种群损失最终可能导致物种灭绝，即一个物种的永久性消失。 图 1.12 全球变暖的威胁。温暖的环境导致 Sceloporus 属的蜥蜴在避难所中躲避高温的时间更长，从而减少了觅食时间。它们的进食量下降，生殖成功率降低。对墨西哥 200 个 Sceloporus 种群的调查显示，自 1975 年以来，这些种群中有 12% 已经消失。 正如我们将在概念 56.4 中更详细地探讨的那样，这些变化对人类和其他生物体的影响可能是深远的。 在考虑了四个统一主题（组织、信息、能量和物质以及相互作用）之后，现在让我们转向进化。生物学家普遍认为，进化是生物学的核心主题，下一节将对此进行详细讨论。 概念检查 1.1 1. 从图 1.3 中的分子水平开始，写一个包含先前（较低）生物组织水平组成部分的句子，例如：“一个分子由键合在一起的原子组成”。继续讨论细胞器，向上移动生物层次结构。 2. 确定以下示例所体现的主题：（a）豪猪的锋利刺，（b）从单个受精卵发育而成的多细胞生物，以及（c）蜂鸟利用糖为其飞行提供能量。 3. 如果？对于本节讨论的每个主题，举一个文中未提及的例子。 附录 A 中提供了建议答案。 概念 1.2 核心主题：进化解释了生命的多样性和统一性 进化 对进化的理解有助于我们理解我们所知道的关于地球生命的一切。正如化石记录清楚地表明的那样，生命已经进化了数十亿年，从而导致了大量过去和现在生物的多样性。但除了多样性之外，还有统一性，以共同特征的形式存在。例如，虽然海马、长耳大野兔、蜂鸟和长颈鹿看起来都非常不同，但它们的骨骼结构都是以相同的基本方式组织的。对生物的统一性和多样性的科学解释是进化：一个生物变化的过程，其中物种在适应不同环境的过程中积累了与其祖先不同的差异。因此，我们可以用这样一种观点来解释两个物种之间的差异（多样性），即在两个物种从它们的共同祖先分化出来之后，发生了某些可遗传的变化。然而，它们也共享某些特征（统一性），仅仅是因为它们都是从一个共同祖先传下来的。大量不同类型的证据支持进化的发生及其发生机制，我们将在第 22-25 章中详细探讨。引用现代进化论的创始人之一 Theodosius Dobzhansky 的话，“除了从进化的角度来看，生物学中的任何东西都没有意义。”为了理解这句话，我们需要研究生物学家是如何思考地球上巨大的生命多样性的。 〈12〉 生物多样性分类 多样性是生命的一个标志。迄今为止，生物学家已经识别并命名了大约 180 万种生物。每个物种都有一个由两部分组成的名称：第一部分是该物种所属的属（复数，属）的名称，第二部分是该属内该物种特有的。（例如，智人是我们的物种名称。） 迄今为止，已知的物种包括至少 10 万种真菌、29 万种植物、5.7 万种脊椎动物（有脊椎的动物）和 100 万种昆虫（超过所有已知生命形式的一半）——更不用说无数种单细胞生物了。研究人员每年都会识别出数千个新增物种。据估计，物种总数在 1000 万到 1 亿以上不等。无论实际数字是多少，种类繁多的生命形式都为生物学提供了非常广阔的研究范围。生物学家在试图理解这种多样性时面临着重大挑战。 ▼图 1.13 生命的三个域。 (a) 细菌域 细菌是最多样化和分布最广的原核生物，现在被分为多个界。这张照片中的每个杆状结构都是一个细菌细胞。 (b) 古菌域 古菌域包括多个界。一些被称为古菌的原核生物生活在地球的极端环境中，例如盐湖和沸腾的温泉。这张照片中的每个圆形结构都是一个古菌细胞。 (c) 真核生物域 ▲植物界（植物）由进行光合作用的多细胞真核生物组成，光合作用是将光能转化为食物中的化学能的过程。大多数植物物种生活在陆地上。 ▶真菌界的部分特征是其成员（如这种蘑菇）的营养模式，它们从体外吸收营养。 ▶动物界由摄取其他生物的多细胞真核生物组成。 ▶原生生物大多是单细胞真核生物，也有一些相对简单的多细胞近缘物种。这里展示的是生活在池塘水中的各种原生生物。科学家们目前正在讨论如何对原生生物进行分类，以便准确地反映它们的进化关系。 〈13〉 植物通过光合作用制造分子，真菌从周围环境中吸收溶解形式的营养物质，而动物则通过食用和消化其他生物体来获取食物。动物界，当然，是我们所属的界。 数量最多、种类最多的真核生物是原生生物，它们大多是单细胞生物。虽然原生生物曾经被归为一个界，但现在它们被分为几组。造成这种变化的一个主要原因是最近的 DNA 证据表明，一些原生生物与其他原生生物的亲缘关系不如与植物、动物或真菌的亲缘关系。 生命的统一性 尽管生命是多样化的，但在生命形式中也存在着显著的统一性。例如，不同动物的相似骨骼和 DNA 的通用遗传语言（遗传密码），这两点前面都提到过。事实上，生物体之间的相似性在生物等级的各个层面上都很明显。例如，即使在亲缘关系较远的生物体中，细胞结构的许多特征也是显而易见的（图 1.14）。 我们如何解释生命统一性和多样性的双重性质？接下来要解释的进化过程，阐明了生命世界的相似性和差异性。它也引入了生物学的另一个重要维度：时间的流逝。根据化石和其他证据记载的生命历史，是一部不断变化的地球数十亿年历史的传奇，其中居住着不断进化的生命形式（图 1.15）。 图 1.14 真核生物纤毛结构的统一性：真核生物中纤毛结构是生命多样性基础的一个例子。纤毛（单数：cilium）是细胞的延伸，在运动中起作用。它们存在于各种真核生物中，例如草履虫（发现于池塘水中）和人类。即使是如此不同的生物体，它们的纤毛也具有共同的结构，纤毛有一个复杂的微管系统，在横截面图中非常引人注目。 草履虫的纤毛。单细胞草履虫的纤毛推动生物体在池水中前进。 纤毛的横截面，用电子显微镜观察。 气管细胞的纤毛。排列在人体气管中的细胞配备有纤毛，这些纤毛通过向上扫除一层裹挟碎屑的粘液来帮助保持肺部清洁。 15 μm 0.1 μm 5 μm 图 1.15 研究生命的历史。南非的研究人员重建了纳莱迪人（Homo naledi）的骨骼，纳莱迪人是智人（Homo sapiens）的一个已灭绝的近亲。这些化石是在一个地下洞穴中发现的，这个洞穴可能是一个墓室。 〈14〉 图 1.16 查尔斯·达尔文。这幅肖像画展示了大约 1840 年的达尔文，远早于 1859 年他的革命性著作的出版，该著作通常被称为《物种起源》。 查尔斯·达尔文和自然选择理论 1859 年 11 月，查尔斯·达尔文出版了有史以来最重要和最有影响力的著作之一——《物种起源》，生命进化的观点由此成为人们关注的焦点。物种起源阐明了两个要点。第一点是，随着物种适应不同的环境，它们会随着时间的推移积累与其祖先的差异。达尔文将这一过程称为“渐变”。这个富有洞察力的短语抓住了生命统一性和多样性的二元性——物种之间的亲缘关系的统一性，它们起源于共同的祖先，以及随着物种从其共同祖先分支出来而进化的多样性（图 1.17）。达尔文的第二个要点是，他提出“自然选择”是渐变的主要原因。 达尔文从观察中发展了他的自然选择理论，这些观察本身既不新颖也不深刻。然而，尽管其他人描述了谜题的各个部分，但达尔文却看到了它们是如何组合在一起的。他从以下三个来自自然的观察开始：首先，一个种群中的个体在其性状上各不相同，其中许多性状似乎是可遗传的（从父母传给后代）。其次，一个种群可以产生的后代远远超过能够存活下来并产生自己后代的数量。由于个体数量超过了环境所能承受的数量，竞争是不可避免的。第三，物种通常适合它们的环境——换句话说，它们适应它们的环境。例如，吃硬种子的鸟类的一个常见适应性特征是特别强壮的喙。 通过从这三个观察中进行推断，达尔文对进化的发生方式提出了科学的解释。他推断，具有遗传性状且更适合当地环境的个体比不太适合的个体更有可能生存和繁殖。 图 1.17 鸟类中的统一性和多样性。这四种鸟类是同一身体结构的变体。例如，每一种鸟都有羽毛、喙和翅膀。然而，这些共同的特征对于鸟类不同的生活方式是高度特化的。 红尾鹰（Buteo borealis） 美洲火烈鸟（Phoenicopterus ruber） 欧亚鸲（Erithacus rubecula） 巴布亚企鹅（Pygoscelis papua） 经过许多代，种群中越来越多的个体将拥有有利性状。进化发生在个体不平等的繁殖成功最终导致对环境的适应，只要环境保持不变。达尔文将这种进化适应机制称为自然选择，因为自然环境始终“选择”在种群中自然发生的变异性状中传播某些性状。图 1.18 中的例子说明了自然选择“编辑”昆虫种群可遗传颜色变异的能力。我们在各种生物对其生活方式和环境的特殊环境的精妙适应中看到了自然选择的结果。图 1.19 中所示的蝙蝠翅膀是适应的一个很好的例子。 〈15〉 图 1.18 自然选择。这个假想的甲虫种群在一个最近灌木火灾使土壤变黑的地方定居。最初，种群个体的遗传颜色差异很大，从很浅的灰色到炭黑色。对于捕食甲虫的饥饿鸟类来说，最容易发现颜色最浅的甲虫。 1. 具有不同遗传性状的种群 2. 淘汰具有某些使其更显眼性状的个体 3. 幸存者的繁殖 4. 增强生存和繁殖成功率的性状频率增加 画出来：随着时间的推移，土壤的颜色会逐渐变浅。画出另一个步骤来展示当土壤颜色变浅到中等颜色时，自然选择会如何受到影响。为这个新的步骤 5 写一个标题。然后解释随着土壤颜色变浅，种群将如何变化。 图 1.19 进化适应。蝙蝠是唯一能够主动飞行的哺乳动物，它们的翅膀在伸展的“手指”之间有蹼。达尔文提出，这种适应性是通过自然选择随着时间的推移而得到完善的。 生命的树 再看一下图 1.19 中蝙蝠翅膀的骨骼结构。这些翅膀不像带羽毛的鸟类的翅膀；蝙蝠是哺乳动物。蝙蝠前肢的骨骼、关节、神经和血管，虽然适应了飞行，但与人类手臂、马的前腿和鲸的鳍状肢非常相似。事实上，所有哺乳动物的前肢都是共同结构的解剖学变异。根据达尔文的修改后裔概念，哺乳动物肢体的共同解剖结构反映了从一个共同祖先——所有其他哺乳动物都是从其后裔的“原型”哺乳动物——继承的肢体结构。哺乳动物前肢的多样性是自然选择在不同环境中运行数百万年的结果。化石和其他证据证实了解剖学上的统一性，支持了这种关于哺乳动物起源于共同祖先的观点。 达尔文提出，自然选择通过其长期累积的影响，可能导致一个祖先物种产生两个或多个后代物种。例如，如果一个生物体种群分裂成几个孤立在不同环境中的亚种群，就可能发生这种情况。在这些独立的自然选择领域中，一个物种可能会逐渐辐射成多个物种，因为地理上孤立的种群在许多代中适应了不同的环境条件。 加拉帕戈斯雀是新物种从共同祖先辐射而来的一个著名例子。达尔文在 1835 年访问距离南美洲太平洋海岸 900 公里（km）的偏远加拉帕戈斯群岛时收集了这些鸟类的标本。这些相对年轻的火山岛是许多世界上其他地方都没有的动植物物种的家园，尽管许多加拉帕戈斯生物显然与南美洲大陆的物种有关。人们认为加拉帕戈斯雀起源于到达群岛的祖先雀类，它们来自南美洲或加勒比地区。随着时间的推移，加拉帕戈斯雀从它们的祖先中多样化出来，因为种群适应了它们特定岛屿上不同的食物来源。在达尔文收集了这些雀类多年后，研究人员开始整理它们的进化关系，首先是根据解剖学和地理数据，最近则借助 DNA 序列比较。 掌握生物学视频：加拉帕戈斯生物多样性 彼得和罗斯玛丽·格兰特 生物学家绘制的进化关系图通常采用树状形式，尽管这些树通常是倒置的 〈16〉 图 1.20 伴随修饰的下降：加拉帕戈斯群岛雀类的适应性辐射。这棵“树”展示了当前关于加拉帕戈斯群岛雀类进化关系的假说。注意各种各样的喙，它们适应特定的食物来源。例如，更重、更厚的喙更擅长敲碎种子，而更纤细的喙更擅长抓取昆虫。 → 精通生物学 HHMI 视频：物种起源：雀类的喙 祖先雀 分支点：谱系从共同祖先分化的地方。 Camarhynchus 属和 Geospiza 属雀类的共同祖先 绿莺雀 Certhidea olivacea（食虫动物） 素食雀 Platyspiza crassirostris（食果动物） 啄木鸟雀 Camarhynchus pallidus（食虫动物） 小树雀 Camarhynchus parvulus（食虫动物） 普通仙人掌雀 Geospiza scandens（食仙人掌动物） 大地雀 Geospiza magnirostris（食种子动物） 如同图 1.20 横向所示。树状图是有意义的：正如个体拥有可以绘制成家谱的系谱一样，每个物种都是生命分支树的一个分支，它可以追溯到越来越遥远的祖先物种。非常相似的物种，例如加拉帕戈斯雀类，拥有一个相对较近的共同祖先。通过一个生活在更久远年代的祖先，雀类与麻雀、鹰、企鹅和所有其他鸟类都有亲缘关系。此外，雀类和其他鸟类通过更古老的共同祖先与我们人类也有亲缘关系。追溯生命足够久远，我们就能找到 35 亿年前居住在地球上的早期原核生物。我们可以在我们自己的细胞中识别它们的痕迹，例如通用的遗传密码。事实上，所有生命都通过其漫长的进化史联系在一起。 概念检查 1.2 1. 解释为什么“编辑”是自然选择如何作用于种群可遗传变异的比喻。 2. 参考图 1.20，提供一个可能的解释，说明绿莺雀是如何在很长一段时间内拥有纤细的喙的。 3. 绘制它 您在概念 1.2 中学到的三个域可以在生命之树中表示为三个主要分支，真核生物分支上有三个子分支，分别是植物界、真菌界和动物界。如果真菌和动物比这两个界中的任何一个与植物的关系都更密切——正如最近的证据强烈表明的那样，那会怎样？绘制一个简单的分支模式，象征着这三个真核生物界之间的拟议关系。 附录 A 中提供了建议答案。 概念 1.3 在研究自然的过程中，科学家提出并检验假设 科学是一种认识世界的方法，一种理解自然世界的方法。它源于我们对自己、其他生命形式、我们的星球和宇宙的好奇心。“科学”一词源自拉丁语动词，意思是“知道”。努力去理解似乎是我们的基本冲动之一。 科学的核心是探究，即对信息和自然现象解释的追求。成功的科学探究没有公式，也没有单一的科学方法要求研究人员必须严格遵循。与所有探索一样，科学包含挑战、冒险和运气的元素，以及谨慎的计划、推理、创造力、耐心和克服挫折的毅力。如此多样化的探究元素使科学远没有大多数人意识到的那么结构化。话虽如此，但突出某些有助于区分科学与其他描述和解释自然方式的特征还是有可能的。 科学家使用一种探究过程，包括进行观察、形成逻辑的、可检验的解释（假设）并对其进行检验。这个过程必然是重复的：在检验假设时，更多的观察可能会激发对原始假设的修订或形成新的假设，从而导致进一步的检验。通过这种方式，科学家越来越接近他们对支配自然的规律的最佳估计。 〈17〉 探索与观察 生物学和其他科学一样，始于仔细的观察。在收集信息时，生物学家经常使用诸如显微镜、精密温度计或高速相机之类的工具来扩展他们的感官或促进仔细的测量。观察可以揭示关于自然世界的宝贵信息。例如，一系列详细的观察塑造了我们对细胞结构的理解，而另一组观察正在扩展我们来自不同物种的基因组序列数据库以及在各种疾病中表达发生改变的基因数据库。 在探索自然的过程中，生物学家也严重依赖科学文献，即同行科学家发表的贡献。通过阅读和理解过去的研究，科学家可以在现有知识的基础上进行研究，将他们的研究重点放在原创的观察和与先前发现一致的假设上。由于索引和可搜索的电子数据库，识别与新研究方向相关的出版物现在比以往任何时候都更容易。 收集和分析数据 记录的观察结果称为数据。换句话说，数据是科学探究所基于的信息项。数据这个词对许多人来说意味着数字。但有些数据是定性的，通常以记录的描述形式而不是数值测量值。例如，珍妮·古道尔在坦桑尼亚丛林的实地研究中花了数十年时间记录她对黑猩猩行为的观察（图 1.21）。在她的研究中，古道尔还用大量的定量数据丰富了动物行为领域，例如不同黑猩猩群体成员在各种情况下特定行为的频率和持续时间。定量数据通常表示为数值测量值，并且通常组织成表格和图表。科学家使用一种称为统计学的数学来分析他们的数据，以检验他们的结果是否显着或仅仅是由于随机波动。本文中提供的所有结果均已被证明具有统计学意义。 收集和分析观察结果可以得出基于一种称为归纳推理的逻辑的重要结论。通过归纳，我们从大量的具体观察中得出概括。“太阳总是从东方升起”就是一个例子。另一个生物学例子是概括“所有生物都是由细胞组成的”，这是基于生物学家对不同生物样本中细胞进行的两个世纪的显微观察。仔细的观察和数据分析，以及通过归纳得出的概括，是我们理解自然的基础。 图 1.21 珍妮·古道尔收集黑猩猩行为的定性数据。古道尔在野外笔记本中记录了她的观察结果，通常还附有动物行为的草图。 掌握生物学 采访珍妮·古道尔： 与黑猩猩一起生活 形成和检验假设 我们与生俱来的好奇心常常促使我们对我们在世界上观察到的现象的自然基础提出疑问。是什么导致了在野外观察到的不同黑猩猩行为？是什么解释了图 1.1 所示的单一物种小鼠毛色的变化？回答此类问题通常涉及形成和检验逻辑解释，即假设。 在科学中，假设是基于观察和假设的解释，它可以进行可检验的预测。换句话说，假设是在试验中的解释。假设通常是对一组观察结果的合理解释，基于现有数据并以归纳推理为指导。科学假设必须能够进行预测，可以通过进行额外的观察或进行实验来检验这些预测。实验是在受控条件下进行的科学测试。 我们都会在解决日常问题时进行观察并提出问题和假设。例如，假设您的台灯已插入并打开，但灯泡未亮。这是一个观察。问题很明显：为什么灯不亮？根据您的经验，两个合理的假设是 (1) 灯泡烧坏了或 (2) 灯泡未正确拧入。这些替代假设中的每一个都会导致您可以通过实验进行检验的预测。例如，烧坏的灯泡假设预测更换灯泡将解决问题。图 1.22 描绘了这种非正式的探究。以这种方式通过反复试验来解决问题是一种基于假设的方法。 〈18〉 图 1.22 科学过程的简化视图。这个理想化的过程，有时被称为“科学方法”，在该流程图中进行了展示，其中说明了对不工作的台灯进行的假设检验。 观察结果：台灯不工作。 问题：为什么台灯不工作？ 假设 1：灯泡烧坏了。 预测：更换灯泡将解决问题。 预测检验：更换灯泡。 结果：灯亮了。假设得到支持。 假设 2：灯泡没有正确拧入。 预测：重新安装灯泡将解决问题。 预测检验：重新安装灯泡。 结果：台灯不工作。假设未得到支持。 演绎推理 一种称为演绎的逻辑也内置于科学中假设的使用。虽然归纳需要从一组特定的观察结果进行推理以得出一般性结论，但演绎推理涉及的逻辑流程方向相反，从一般到具体。从一般前提，我们推断出如果前提为真，我们应该预期的具体结果。在科学过程中，演绎通常采用对特定假设（前提）正确时将发现的结果的预测形式。然后，我们通过进行实验或观察来检验该假设，以查看结果是否与预测相符。这种演绎检验采用“如果……那么……”逻辑的形式。在台灯的例子中：如果烧坏的灯泡假设是正确的，那么如果你用新灯泡替换灯泡，灯就应该工作。 我们可以用台灯的例子来说明关于在科学中使用假设的另外两个关键点。首先，人们总是可以设计额外的假设来解释一组观察结果。例如，另一个解释我们的台灯不工作的假设是墙上的插座坏了。虽然你可以设计一个实验来检验这个假设，但你永远无法检验所有可能的假设。其次，我们永远无法证明一个假设是正确的。假设更换灯泡解决了台灯的问题。烧坏的灯泡假设将是最可能的解释，但检验支持该假设并不是通过证明它是正确的，而是通过未能证明它是错误的。例如，即使更换灯泡修复了台灯，也可能是因为在更换灯泡时恰好发生了临时停电。 虽然一个假设永远无法被完全证明，但在各种方式下检验它可以显著增加我们对其有效性的信心。通常，多轮的假设制定和检验会导致科学共识——许多科学家共同的结论，即某个特定假设很好地解释了已知数据，并且经得起实验检验。 可以通过科学解决和不能解决的问题 科学探究是了解自然的一种有效方法，但对其能够回答的问题类型存在限制。科学假设必须是可检验的；必须有一些观察或实验可以揭示这样一个想法是否可能是真的或假的。如果更换新灯泡不能解决台灯不工作的问题，那么烧坏的灯泡是灯不工作的唯一原因的假设将不会得到支持。 并非所有假设都符合科学的标准： 你将无法检验关于隐形鬼魂在你的台灯上捣乱的假设！因为科学只处理对自然现象的自然、可检验的解释，它既不能支持也不能反驳隐形鬼魂假设，也不能解释灵魂或精灵是否会导致风暴、彩虹或疾病。这种超自然的解释根本不在科学的范围之内，宗教问题也是如此，这些问题属于个人信仰。科学和宗教并不相互排斥或矛盾；它们只是关注不同的问题。 科学过程的灵活性 研究人员回答有关自然和物质世界的问题的方式通常被理想化为科学方法。然而，很少有科学探究严格遵守通常用来描述这种方法的步骤顺序。例如，科学家可能开始设计一个实验，但在意识到需要进行更初步的观察后又回过头来。在其他情况下，观察结果仍然太令人费解，以至于无法提出明确的问题，直到进一步的研究提供了一个新的背景来观察这些观察结果。例如，直到 DNA 结构的发现（发生在 1953 年的事件）之后，科学家才能够解开基因如何编码蛋白质的细节。 〈19〉 一个更符合实际的科学过程模型如图 1.23 所示。该模型的重点（图中中心圆圈所示）是假设的形成和检验。这组核心活动是科学能够很好地解释自然界现象的原因。然而，这些活动是由探索和发现（图 1.23 中的上圆圈）塑造的，并受到与其他科学家以及与更广泛的社会互动（下圆圈）的影响。例如，科学家群体影响哪些假设得到检验，如何解释检验结果，以及如何评价研究结果。同样，社会需求——例如推动治愈癌症或理解气候变化的过程——可能有助于塑造哪些研究项目获得资助以及研究结果的讨论程度。 现在我们已经强调了科学探究的关键特征——进行观察、形成和检验假设——你应该能够在实际科学研究的案例研究中识别这些特征。 图 1.23 科学过程：一个现实的模型。实际上，科学过程不是线性的，而是涉及回溯、重复以及过程不同部分之间的反馈。此图基于 Understanding Science 网站 (www.understandingscience.org) 上的一个模型（科学如何运作）。 探索与发现 * 观察自然 * 提出问题 * 阅读科学文献 形成与检验假设 检验想法 * 形成假设 * 预测结果 * 进行实验和/或进行观察 * 收集数据 * 分析结果 解释结果 数据可能... * 支持假设 * 反驳假设 * 启发修改或新的假设 社会效益与成果 * 技术开发 * 为政策提供信息 * 解决问题 * 构建知识 社区分析与反馈 * 反馈和同行评审 * 研究结果的复制 * 出版 * 建立共识 〈20〉 一个关于科学探究的案例研究：调查小鼠种群的毛色 我们的案例研究始于一组观察和归纳概括。动物的毛色在自然界中差异很大，有时即使在同一物种的成员之间也是如此。是什么导致了这种差异？您可能还记得，本章开头描绘的两只小鼠是同一物种（Peromyscus polionotus）的成员，但它们的毛色（皮毛）图案不同，并且生活在不同的环境中。沙滩鼠生活在佛罗里达海岸，那里的栖息地是明亮的白色沙丘，点缀着稀疏的海滩草。内陆鼠生活在更远的内陆，土壤更暗、更肥沃（图 1.24）。即使只是粗略地看一下图 1.24 中的照片，也会发现小鼠的毛色与其栖息地惊人地匹配。这些小鼠的天敌，包括鹰、猫头鹰、狐狸和郊狼，都是视觉猎手（它们用视觉来寻找猎物）。因此，博物学家弗朗西斯·伯托迪·萨姆纳在 1920 年代研究这些小鼠的种群时，形成这样的假设是合乎逻辑的：它们的毛色图案是进化而来的适应性特征，可以伪装小鼠，使其融入原生环境，从而保护它们免受捕食。 尽管伪装假说看起来很明显，它仍然需要检验。2010 年，哈佛大学的生物学家霍皮·霍克斯特拉和一群学生前往佛罗里达州，以检验这样一种预测：与栖息地不匹配的小鼠比原生、匹配良好的小鼠更容易被捕食。图 1.25 总结了这项实地实验，介绍了一种我们将在本书中用来逐步讲解其他生物学探究案例的格式。 研究人员制作了数百个小鼠模型，并喷涂它们，使其类似于海滩或内陆小鼠，这样模型的唯一区别就是它们的毛色图案。研究人员将相同数量的这些模型小鼠随机放置在两个栖息地中，并将它们放置过夜。与栖息地中的原生小鼠相似的模型小鼠是对照组（例如，海滩栖息地中的浅色小鼠模型），而具有非原生毛色的模型小鼠是实验组（例如，海滩栖息地中的深色模型）。第二天早上，研究小组清点并记录了捕食事件的迹象，从某些模型上的咬痕和凿痕到其他模型的完全消失。根据捕食者的咬痕形状和实验地点周围的痕迹判断，捕食者似乎在哺乳动物（如狐狸和郊狼）和鸟类（如猫头鹰、苍鹭和鹰）之间平均分配。 对于每个环境，研究人员随后计算了针对伪装模型的捕食事件的百分比。结果很明确：在海滩栖息地（浅色小鼠不易受攻击）和内陆栖息地（深色小鼠不易受攻击），伪装模型的捕食率远低于缺乏伪装的模型。因此，这些数据符合伪装假说的关键预测。 变量和实验中的对照 在进行实验时，研究人员通常会操纵系统中的一个因素，并观察这种变化的影响。图 1.25 中描述的小鼠伪装实验就是一个受控实验的例子，该实验旨在比较实验组（在本例中为非伪装小鼠模型）和对照组（伪装小鼠模型）。被操纵的因素和随后被测量的因素都是变量——实验中变化的特征或数量。 ▼图 1.24 Peromyscus polionotus 在海滩和内陆种群中的不同颜色。 海滩种群：海滩鼠生活在海岸沿线植被稀疏的沙丘上。它们背部浅棕褐色、斑驳的皮毛使它们融入周围环境，起到伪装作用。 内陆种群：生活在内陆约 30 公里的同一物种成员的背部是深色的皮毛，这使它们能够伪装在深色的地面上，与它们的栖息地相融合。 〈21〉 ▼图 1.25 探究 伪装会影响两个老鼠种群的捕食率吗？ **实验** Hopi Hoekstra 和她的同事测试了毛色是否提供伪装的假设，这种伪装可以保护 Peromyscus polionotus 老鼠的海滩和内陆种群免受其栖息地中的捕食。研究人员用与海滩和内陆老鼠相匹配的浅色或深色图案喷绘老鼠模型，并将具有每种图案的模型放置在两个栖息地中。第二天早上，他们计算了受损或丢失的模型数量。 **结果** 对于每个栖息地，研究人员计算了被攻击的伪装或非伪装模型的百分比。在两个栖息地中，图案与其周围环境不匹配的模型遭受的“捕食”比伪装模型要高得多。 ```markdown | | 海滩栖息地 | 内陆栖息地 | |---|---|---| | 浅色模型 | | | | 深色模型 | | | | 伪装（对照） | | | | 非伪装（实验） | | | ``` **结论** 结果与研究人员的预测一致：具有伪装色的老鼠模型被攻击的频率比非伪装的老鼠模型要低。因此，该实验证实了伪装假设。 数据来自 S. N. Vignieri、J. G. Larson 和 H. E. Hoekstra 的《小鼠隐蔽性的选择优势》，《进化》64:2153-2158 (2010)。 **解释数据** 条形图表示被攻击的浅色或深色模型的百分比。假设每个栖息地有 100 只老鼠模型被攻击。对于海滩栖息地，有多少是浅色模型？深色模型？回答内陆栖息地的相同问题。实验结果是否支持伪装假设？解释一下。 Mastering Biology 采访 Hopi Hoekstra：调查老鼠毛色的遗传和自然选择 在我们的例子中，老鼠模型的颜色是自变量——研究人员操纵的因素。因变量是被测量的因素，预计会受到自变量的影响；在这种情况下，研究人员测量了因老鼠模型颜色变化而导致的捕食量。还要注意，实验组和对照组仅在一个自变量上有所不同：颜色。 因此，研究人员可以排除其他因素是非伪装老鼠更频繁被攻击的原因，例如不同测试区域的捕食者数量不同或温度不同。巧妙的实验设计使颜色成为唯一可以解释伪装模型相对于周围环境的低捕食率的因素。 一个常见的误解是，“对照实验”一词意味着科学家控制实验环境的所有特征。但这在实地研究中是不可能的，即使在高度管制的实验室环境中也很难做到。研究人员通常不是通过环境调节来消除不需要的变量来“控制”它们，而是通过使用对照组来抵消它们的影响。 → Mastering Biology 动画：实验设计简介 科学中的理论 “这只是一个理论！”我们日常使用“理论”一词通常暗示未经检验的推测。但是，“理论”一词在科学中具有不同的含义。什么是科学理论，它与假设或单纯的推测有何不同？ 首先，科学理论的范围比假设要广得多。这是一个假设：“与它们的栖息地相匹配的毛色是一种适应，可以保护老鼠免受捕食者的侵害。”但这是一个理论：“进化适应是自然选择的结果。”该理论提出，自然选择是进化机制，它解释了各种各样的适应，其中老鼠的毛色只是一个例子。 其次，理论足够普遍，可以衍生出许多新的、可检验的假设。例如，自然选择理论促使普林斯顿大学的两位研究人员 Peter 和 Rosemary Grant 检验了一个具体的假设，即加拉帕戈斯雀的喙会随着可用食物类型的变化而进化。（他们的结果支持他们的假设；见图 23.2。） 第三，与任何一个假设相比，一个理论通常得到更多证据的支持。自然选择理论得到了大量证据的支持，每天都有更多证据被发现，并且没有被任何科学数据反驳。那些在科学中被广泛采用的理论（例如自然选择理论和万有引力理论）解释了各种各样的观察结果，并得到了大量证据的支持。 〈22〉 最后，如果新的研究持续产生不一致的结果，科学家们有时会修改甚至否定先前支持的理论。例如，生物学家曾经将细菌和古细菌归为一类原核生物。当新的比较细胞和分子的方法可以用来检验这种关系时，证据促使科学家们否定了细菌和古细菌属于同一界的理论。如果科学中存在“真理”，那它充其量也是有条件的，取决于现有证据的分量。 概念检查 1.3 1. 图 1.25 中的定性观察导致了什么定量研究？ 2. 对比归纳推理和演绎推理。 3. 为什么自然选择被称为理论？ 4. 假设：在新墨西哥州的沙漠中，土壤大多是沙质的，偶尔会有源自大约 1000 年前发生的熔岩流的黑色岩石区域。在沙地和岩石地区都发现了老鼠，猫头鹰是已知的捕食者。你对这两个老鼠种群的毛色有什么预期？解释一下。你将如何利用这个生态系统进一步检验伪装假说？ 概念 1.4 科学受益于合作方法和多元的观点 电影和卡通有时将科学家描绘成穿着白大褂、在孤立的实验室里工作的独行者。实际上，科学是一项高度社会化的活动。大多数科学家在团队中工作，这些团队通常包括研究生和本科生。要在科学上取得成功，成为一名优秀的沟通者会有所帮助。研究结果在通过研讨会、出版物和网站与同行群体分享之前，不会产生任何影响。事实上，研究论文在经过同行所谓的“同行评审”过程的审查之前是不会发表的。例如，本书中描述的科学探究的例子都已发表在同行评审的期刊上。 基于前人的工作 伟大的科学家艾萨克·牛顿曾经说过：“解释所有自然现象对于任何人甚至任何一个时代来说都是一项过于艰巨的任务。最好只做一小部分有把握的事情，其余的留给后人去做。”任何一个成为科学家的人，在好奇心的驱使下探究自然如何运作，都一定会从前人丰富的发现宝库中受益匪浅。事实上，Hopi Hoekstra 的实验就受益于另一位研究人员 D. W. Kaufman 40 年前的工作。你可以在科学技能练习中研究 Kaufman 实验的设计并解释结果。 科学成果不断地通过重复观察和实验来进行审查。在同一研究领域工作的科学家经常通过尝试确认观察结果或重复实验来检验彼此的主张。如果科学同僚无法重复实验结果，这种失败可能反映了原始主张的某些潜在缺陷，然后必须对其进行修改。从这个意义上说，科学会自我监督。在报告结果时，诚信和遵守高专业标准对科学事业至关重要，因为实验数据的有效性是设计进一步研究方向的关键。 几个科学家同时研究同一个研究问题并不罕见。一些科学家喜欢率先取得重要发现或关键实验的挑战，而另一些科学家则从与从事同一问题的同事合作中获得更大的满足感。 当科学家使用相同的生物时，合作就更容易了。通常，它是一种广泛使用的模式生物——一种易于在实验室中培养并且特别适合所研究问题的物种。因为所有物种都是进化相关的，所以这样的生物可以被视为理解其他物种及其疾病生物学的模型。例如，对果蝇黑腹果蝇的遗传研究教会了我们很多关于基因如何在其他物种（甚至人类）中起作用的知识。其他一些流行的模式生物包括拟南芥、土壤蠕虫秀丽隐杆线虫、斑马鱼、小鼠和细菌大肠杆菌。当你阅读本书时，请注意这些和其他模式生物对生命研究做出的许多贡献。 生物学家可能会从不同的角度来探讨有趣的问题。一些生物学家专注于生态系统，而另一些生物学家则在生物体或细胞水平上研究自然现象。本书分为不同的单元，分别从不同的层次来看待生物学，并通过不同的方法来研究问题。然而，任何给定的问题都可以从多个角度来解决，这些角度实际上是互补的。例如，Hoekstra 不仅进行了田野研究，表明毛色会影响捕食率，而且还进行了实验室研究，发现了至少一个导致海滩和内陆老鼠毛色差异的基因突变。她的实验室里有专门研究不同生物学层次的生物学家，这使得她能够将她关注的进化适应与其在 DNA 序列中的分子基础联系起来。 作为一名生物学学生，你可以从连接不同层次的生物学中受益。你可以通过注意某些主题在不同单元中反复出现来培养这种技能。其中一个主题是镰状细胞病，这是一种在……中普遍存在的、已被充分理解的遗传疾病。 〈23〉 科学技能练习 解读一对条形图 伪装对猫头鹰在有月光和无月光情况下捕食老鼠的影响有多大？D. W. Kaufman 假设，老鼠的毛色与其周围环境的对比程度会影响猫头鹰夜间捕食的速率。他还假设，这种对比会受到月光量的影响。在本练习中，你将分析他关于猫头鹰捕食老鼠的研究数据，这些研究检验了这些假设。 实验是如何进行的 成对的老鼠（Peromyscus polionotus），毛色不同，一只浅棕色，一只深棕色，同时被放进一个装有饥饿猫头鹰的围栏中。研究人员记录了猫头鹰首先捕获的老鼠的颜色。如果猫头鹰在 15 分钟内没有捕获任何一只老鼠，则测试记录为零。释放试验在深色土壤表面或浅色土壤表面的围栏中重复多次。记录了每次试验中是否存在月光。 实验数据 ```markdown | 土壤颜色 | 月光情况 | 浅色皮毛 | 深色皮毛 | |---|---|---|---| | 浅色 | 满月 | 18 | 12 | | 浅色 | 无月光 | 11 | 38 | | 深色 | 满月 | 19 | 20 | | 深色 | 无月光 | 37 | 11 | ``` 数据来源：D. W. Kaufman，《Peromyscus polionotus 的适应性颜色：猫头鹰的实验选择》，《哺乳动物学杂志》55：271-283（1974）。 解读数据 1. 首先，确保你理解图表的设置方式。图 A 显示的是浅色土壤围栏的数据，图 B 显示的是深色土壤围栏的数据，但在其他所有方面，这两个图表都是相同的。(a) 这些图表中有多个自变量。什么是自变量，即研究人员测试的变量？图表的哪个轴是自变量？(b) 什么是因变量，即对被测试变量的响应？图表的哪个轴是因变量？ 2. (a) 在有月光的夜晚，有多少只深棕色老鼠在浅色土壤围栏中被捕获？(b) 在有月光的夜晚，有多少只深棕色老鼠在深色土壤围栏中被捕获？(c) 在有月光的夜晚，深棕色老鼠在深色或浅色土壤上更容易躲避猫头鹰的捕食？解释你的答案。 3. (a) 深棕色老鼠在深色土壤上，在满月或无月光的情况下，哪种情况下更容易躲避捕食？(b) 浅棕色老鼠在浅色土壤上呢？解释一下。 4. (a) 在什么条件下，深棕色老鼠在夜间最有可能躲避捕食？(b) 浅棕色老鼠呢？ 5. (a) 在浅色土壤的围栏中，哪种自变量组合导致了最高的捕食水平？(b) 在深色土壤的围栏中，哪种自变量组合导致了最高的捕食水平？ 6. 思考你对问题 5 的回答，提供一个简单的陈述，描述对任何一种颜色的老鼠来说都特别致命的条件。 7. 结合两张图的数据，估算在有月光和无月光条件下捕获的老鼠数量。哪种条件最适合猫头鹰捕食？解释一下。 ▶ 指导者：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 非洲和其他温暖地区的原住民及其后代。镰状细胞病将在课文的几个单元中出现，每次都会在一个新的层面上进行讨论。此外，“建立联系”图表将不同章节的内容联系起来，“建立联系”问题要求你自行建立联系。我们希望这些功能将帮助你整合你正在学习的材料，并通过鼓励你记住全局来增强你对生物学的享受。 科学、技术和社会 研究群体是整个社会的一部分，当我们把技术添加到图中时（见图 1.23），科学与社会的关系就变得更加清晰了。 虽然科学和技术有时采用类似的探究模式，但它们的基本目标不同。科学的目标是理解自然现象，而技术的目标是将科学知识应用于某些特定目的。由于科学家将新技术应用于他们的研究，因此科学和技术是相互依存的。 科学和技术的强大结合可以对社会产生巨大的影响。有时，被证明是最有益的基础研究应用来自意想不到的发现，这些发现是在科学探索过程中完全出乎意料地出现的。例如，沃森和克里克在 1953 年发现了 DNA 的结构，以及随后在 DNA 科学方面的成就，导致了 DNA 操作技术，这些技术正在改变应用领域 〈24〉 ▼图 1.26 DNA 技术及其在法医学中的应用。自 1992 年以来，“清白项目”利用从犯罪现场采集的 DNA 样本的分析结果，为 360 多名被错误定罪的囚犯洗清了罪名。大多数人已在监狱服刑多年。要了解这里展示的四位被证明无辜的人，请访问“清白项目”网站。 John White Lynn DeJac Clemente Aguirre-Jarquin Michael Morton 诸如医学、农业和法医学等领域（图 1.26）。沃森和克里克或许曾预想过他们的发现有朝一日会导致重要的应用，但他们不太可能准确地预测到所有这些应用会是什么。 技术发展的方向与其说取决于驱动基础科学发展的好奇心，不如说取决于人们当前的需求和愿望以及当时的社会环境。关于技术的争论更多地集中在“我们应该这样做吗”而不是“我们能这样做吗”。随着技术的进步，随之而来的是艰难的选择。例如，在什么情况下可以使用 DNA 技术来确定特定的人是否携带遗传疾病的基因？此类检测是否应该始终是自愿的，或者在某些情况下应该强制进行基因检测？保险公司或雇主是否应该能够获取这些信息，就像他们可以获取许多其他类型的个人健康数据一样？随着个体基因组测序变得更快、更便宜，这些问题变得更加紧迫。 这些问题引发的伦理问题与政治、经济和文化价值观以及科学技术密切相关。所有公民——而不仅仅是专业科学家——都有责任了解科学是如何运作的，以及技术的潜在好处和风险。科学、技术和社会之间的关系增加了任何生物学课程的重要性。 科学中不同观点的价值 许多对人类社会产生最深远影响的技术创新都起源于贸易路线沿线的定居点，在那里，不同文化的丰富融合催生了新的想法。例如，帮助知识传播到所有社会阶层的印刷机是由德国人约翰内斯·古腾堡在 1440 年左右发明的。这项发明依赖于来自中国的几项创新，包括纸张和油墨。纸张沿着贸易路线从中国传到巴格达，在那里开发了大规模生产的技术。这项技术随后迁移到欧洲，水性墨水也从中国传入，古腾堡对其进行了改良，使其成为油性墨水。我们应该感谢不同文化的交叉融合，才有了印刷机，其他重要的发明也是如此。 同样，科学也受益于其从业者背景和观点的多样性。但是，就性别、种族、民族和其他属性而言，科学家群体在人口中的多样性究竟如何？ 科学界反映了其周围社会的文化标准和行为。因此，直到最近，女性、有色人种和其他代表性不足的群体在许多国家/地区追求成为专业科学家的道路上面临巨大障碍也就不足为奇了。在过去的 50 年里，职业选择观念的改变提高了女性在生物学和其他一些科学领域的比例，因此现在女性约占生物学本科专业和生物学博士生的半数。 然而，在更高层次的专业领域，这一步伐一直很慢，女性和许多种族和族裔群体在许多科学和技术分支中仍然明显人数不足。这种多样性的缺乏阻碍了科学的进步。在讨论中听到的声音越多，科学交流就越有活力、越有价值、越有成效。本书的作者欢迎所有学生加入生物学家群体，祝愿您在这个令人兴奋的科学领域中获得快乐和满足。 概念检查 1.4 1. 科学与技术有何不同？ 2. 建立联系 导致镰状细胞病的基因在撒哈拉以南非洲居民中的比例高于生活在美国的非裔后裔。即使这种基因会导致镰状细胞病，它也能提供一些针对疟疾的保护，疟疾是一种在撒哈拉以南非洲地区广泛传播但在美国不存在的严重疾病。讨论一个可以解释镰状细胞基因在这两个地区居民中不同比例的进化过程。（参见概念 1.2。） 有关建议答案，请参见附录 A。 〈25〉 **第一章回顾** 前往Mastering Biology获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问Mastering Biology电子课本或学习区的词汇自测，或访问goo.gl/zkjz9t。 **概念 1.1** **生命研究揭示了统一的主题（第3-11页）** **组织主题：新特性在生物组织的连续层次中涌现** * 生命的等级结构如下展开： 生物圈>生态系统>群落>种群>生物体>器官系统>器官>组织>细胞>细胞器>分子>原子。 从原子到生物圈的每一步，新的涌现特性都源于较低层次组成部分之间的相互作用。在一种称为还原论的方法中，复杂的系统被分解成更易于管理的更简单的组件以进行研究。在系统生物学中，科学家试图通过研究系统各部分之间的相互作用来模拟整个生物系统的动态行为。 * 结构和功能在生物组织的各个层次上都是相关的。细胞是生物体结构和功能的基本单位，是可以执行生命所需的所有活动的最低层次。细胞分为原核细胞和真核细胞。真核细胞具有含DNA的细胞核和其他膜包裹的细胞器。原核细胞缺乏此类细胞器。 **信息主题：生命过程涉及遗传信息的表达和传递** * 遗传信息编码在DNA的核苷酸序列中。正是DNA将遗传信息从亲代传递给后代。DNA序列（称为基因）通过转录成mRNA，然后翻译成特定蛋白质来规划细胞的蛋白质生产，这一过程称为基因表达。基因表达也产生不翻译成蛋白质但服务于其他重要功能的RNA。基因组学是对一个物种的DNA序列（其基因组）的大规模分析，以及物种间基因组的比较。生物信息学使用计算工具来处理大量的序列数据。 **能量和物质主题：生命需要能量和物质的转移和转化** * 能量流经生态系统。所有生物体都必须做功，这需要能量。生产者将来自阳光的能量转化为化学能，其中一些被它们和消费者用来做功，并最终以热量的形式从生态系统中损失掉。化学物质在生物体和环境之间循环。 **相互作用主题：从分子到生态系统，相互作用在生物系统中很重要** * 在反馈调节中，一个过程由其输出或最终产物来调节。在负反馈中，最终产物的积累会减缓其产生。在正反馈中，最终产物会加速自身的产生。 * 生物体不断地与物理因素相互作用。植物从土壤中吸收养分，从空气中吸收化学物质，并利用来自太阳的能量。 想一想你手中的肌肉和神经，发短信的活动如何反映本节中描述的生物学的四个统一主题？ **概念 1.2** **核心主题：进化解释了生命的统一性和多样性（第11-16页）** * 进化是改变地球上生命的进程，它解释了生命的统一性和多样性。它也解释了进化适应——生物体与其环境的匹配。 * 生物学家根据越来越广泛的群体系统对物种进行分类。细菌域和古菌域由原核生物组成。真核生物域，即真核生物，包括各种原生生物群和植物界、真菌界和动物界。尽管生命是如此多样，但也存在显著统一性的证据，这体现在不同物种之间的相似性中。 * 达尔文提出自然选择是种群进化适应其环境的机制。自然选择是一个进化过程，当一个种群暴露于环境因素中时，这些因素持续导致具有某些可遗传性状的个体比具有其他可遗传性状的个体具有更大的繁殖成功率。 ```markdown | 种群 | |---| | ↓ | | 遗传变异 | | 过度繁殖和竞争 | | ↓ | | ↓ | | 环境因素 | | ↓ | | 个体繁殖成功的差异 | | ↓ | | 种群适应性的进化 | ``` * 每个物种都是生命分支树上的一个小枝，它在时间上可以追溯到越来越遥远的祖先物种。所有的生命都通过其漫长的进化历史联系在一起。 自然选择是如何导致海滩鼠的伪装毛色等适应性进化的？ 〈26〉 概念 1.3 在研究自然的过程中，科学家提出并检验假设（第 16-22 页） • 在科学探究中，科学家收集数据并使用归纳推理得出一般性结论，该结论可以发展成一个可检验的假设。演绎推理使用预测来检验假设。假设必须是可检验的；科学既不能处理超自然现象的可能性，也不能处理宗教信仰。假设可以通过进行实验来检验，或者在不可能的情况下，通过进行观察来检验。在科学过程中，核心活动是检验想法。这一努力受到探索和发现、社区分析和反馈以及社会成果的影响。 • 对照实验旨在通过测试仅在一个变量上不同的对照组和实验组来证明一个变量的影响。 • 科学理论范围广泛，可以产生新的假设，并得到大量证据的支持。 ? 收集和解释数据的作用是什么？ 概念 1.4 科学受益于合作的方式和不同的观点（第 22-24 页） • 科学是一项社会活动。每个科学家的工作都建立在他人之前的工作之上。科学家必须能够重复彼此的结果，而诚信是关键。生物学家从不同的层面来处理问题；他们的方法互为补充。 • 技术由任何将科学知识应用于影响社会的特定目的的方法或装置组成。基础研究的影响并不总是显而易见的。 • 科学家之间的多样性促进了科学的进步。 ? 解释为什么不同的方法和科学家之间的不同背景很重要。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 你所在校园的所有生物体构成了 (A) 生态系统。 (B) 群落。 (C) 种群。 (D) 分类域。 2. 系统生物学主要试图 (A) 分析来自不同物种的基因组。 (B) 通过将系统简化为更小、更不复杂的单元来简化复杂的问题。 (C) 通过研究其组成部分之间的相互作用来理解整个生物系统的行为。 (D) 构建高通量机器以快速获取数据。 3. 以下哪一项最能证明生物体之间的统一性？ (A) 涌现性 (B) 渐变 (C) DNA 的结构和功能 (D) 自然选择 4. 对照实验是指 (A) 缓慢进行，以便科学家可以仔细记录。 (B) 并行测试实验组和对照组。 (C) 重复多次以确保结果准确。 (D) 保持所有变量不变。 5. 以下哪一项最能区分科学中的假设和理论？ (A) 理论是已被证明的假设。 (B) 假设是猜测；理论是正确答案。 (C) 假设通常范围相对狭窄；理论具有广泛的解释力。 (D) 理论被证明是正确的；假设通常与实验结果相矛盾。 3-4 级：应用/分析 6. 以下哪一项是定性数据的例子？ (A) 鱼以之字形游动。 (B) 胃内容物每 20 秒混合一次。 (C) 温度从 20°C 降至 15°C。 (D) 六对知更鸟平均每窝孵出三只雏鸟。 7. 哪句话最能描述科学探究的逻辑？ (A) 如果我提出一个可检验的假设，检验和观察将支持它。 (B) 如果我的预测是正确的，它将引出一个可检验的假设。 (C) 如果我的观察是准确的，它们将支持我的假设。 (D) 如果我的预测结果是正确的，我的假设就会得到支持。 8. 绘制它 绘制一个类似于图 1.3 的生物等级，但使用珊瑚礁作为生态系统，鱼作为生物体，其胃作为器官，DNA 作为分子。包括等级中的所有级别。 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 一个典型的原核细胞在其 DNA 中有大约 3,000 个基因，而一个人类细胞有大约 21,300 个基因。这两种类型的细胞中都存在大约 1,000 个基因。解释如此不同的生物体如何拥有这 1,000 个相同的基因子集。这些共享的基因可能具有什么功能？ 10. 科学探究 基于老鼠颜色案例研究的结果，提出研究人员可能用来研究捕食者在自然选择中的作用的另一个假设。 11. 科学探究 科学家使用 PubMed 等电子数据库搜索科学文献，PubMed 是由美国国家生物技术信息中心维护的免费在线数据库。使用 PubMed 查找 Hopi Hoekstra 在 2017 年或之后发表的文章的摘要。 12. 写一个主题：进化 在一篇短文中（100-150 字），讨论达尔文关于自然选择如何导致生命统一性和多样性的观点。在你的讨论中包括他的一些证据。(写作帮助，请参阅 Mastering Biology 学习区“其他资源”下的“写作技巧和评分标准”。) 13. 综合你的知识 你能在这张照片中找出依偎在树干上的苔藓叶尾壁虎吗？壁虎的外表在生存方面有什么好处？鉴于你在本章中了解到的关于进化、自然选择和遗传信息的知识，请描述壁虎的体色是如何进化而来的。 For selected answers, see Appendix A. 〈27〉 Kenneth Olden 访谈 是什么让你对生物学产生兴趣的？ 我一直都喜欢思考，我喜欢阅读和思考。对我来说，榜样很重要。那时，我只知道黑人从事的两种职业：医学和教育。镇上有一位黑人医生——这在乡村小镇很不寻常。我的高中校长——他也是黑人——会告诉我们：“天哪，你可以成为任何你想成为的人！”我注意并听取了他的话。他帮助我申请了诺克斯维尔学院，我决定要成为一名医生，所以我主修生物学，辅修化学。然后，在我大四那年，我在诺克斯维尔的教授——他对多元化很感兴趣——让我参加了田纳西大学的一个研究项目，当时那里还没有实行种族融合——黑人不能上学。但我被允许研究绦虫，照射它们并检查它们的染色体，我还被允许参加研讨会。我对这项研究很着迷， ▼ 奥尔登博士建立了儿童环境健康和疾病预防研究中心。 我一下子就被吸引了——终于，我意识到这就是我真正想做的事情。 你能告诉我你是如何进入癌症研究领域的吗？ 在哈佛大学获得博士学位和完成博士后研究后，我意识到我想研究动物细胞，所以我加入了艾拉·帕斯坦在美国国立卫生研究院国家癌症研究所的小组，在那里我最终有了自己的实验室。我和山田健一起研究一种叫做纤连蛋白的蛋白质，它存在于正常细胞的外部表面，但不存在于癌细胞中。纤连蛋白是一种糖蛋白——它上面附着碳水化合物（糖）。当时，有一种假设认为碳水化合物是纤连蛋白从细胞中输出所必需的，我们决定用一种叫做衣霉素的药物来检验这个假设，这种药物可以阻止碳水化合物的附着。我们表明，碳水化合物对于输出来说不是必需的，“我们中来自美国农村的一个人必须成功——我想，‘为什么不是我？’”但它们对稳定蛋白质的结构很重要。结果证明，这是 1978 年被引用次数最多的论文之一；它产生了巨大的影响。 1991 年，您成为国立环境健康科学研究所所长。您在那里的目标和成就是什么？ 在面试这个职位时，我告诉美国国立卫生研究院院长：“我的首要任务是让研究所响应美国人民的需求。”她立即给了我这份工作——这改变了我的人生。这给了我思考大问题和解决许多我觉得没有得到处理的问题的机会，这有点像我一直梦想的事情。当时的环境健康研究集中在化学致癌作用上，我想把重点扩展到社会和行为问题，以及遗传学。在那段时间里，我让社区参与到确定我们研究关注的领域，例如某些社区过度接触化学物质。我创立了环境基因组计划，该计划使用一种新的基因组方法来确定对毒素的易感性。我还扩展了全国各地的环境健康中心，发展了乳腺癌与环境研究项目和儿童环境健康与疾病预防研究中心。孩子们对我来说非常重要——他们特别容易受到环境毒素的影响，我们需要解决这个问题。 你对正在考虑从事生物学专业的本科生有什么建议？ 我认为，大多数人都会弄清楚什么是正确的事情，但通常需要很大的勇气才能去做正确的事情。当我接受萨克勒奖时，我谈到了步行上高中的经历，我意识到政府正在做出许多影响美国农村的决定，却从未费心咨询过美国农村居民。为了改变这种情况，我们中来自美国农村的一个人必须成功——我想，“为什么不是我？”在获得该奖项（表彰创建基于社区的参与式研究）时，看起来我确实成功地实现了我的目标：让公共卫生决策者关注穷人的需求。 〈28〉 2 生命的化学背景 **关键概念** 2.1 物质由纯净形式的化学元素和称为化合物的组合构成，第29页。 2.2 元素的性质取决于其原子的结构，第30页。 2.3 分子和离子化合物的形成和功能取决于原子间的化学键，第36页。 2.4 化学反应产生和破坏化学键，第40页。 **学习技巧** 制作表格：在阅读本章时，制作一个如下所示的汇总表格。 随着学习的进行，添加更多行。 ```markdown | 属性 | C | H | O | N | |---|---|---|---|---| | 原子序数 | | | | | | 电子数 | | | | | | 中子数 | | | | | | 质量数 | | | | | | 电子分布图 | | | | | | 价电子数 | | | | | ``` 图 2.1 木蚁（红褐林蚁）利用化学物质来抵御敌人。当它们在上方受到威胁时，它们会从腹部向空中喷射甲酸。这种酸会攻击并蛰伤潜在的捕食者，例如饥饿的鸟类。 **什么决定了像甲酸这样的化合物的性质？** 化合物是由通过键连接的原子组成的。甲酸 ($CH_2O_2$) 由碳 (C)、氢 (H) 和氧 (O) 组成。 质子的数量 (+) 决定了原子的特性。氧有 8 个质子。 原子的电子 (e-) 分布决定了它形成键的能力。氧还有两个电子的空间，因此它可以形成两个键。 化合物的性质取决于它的原子及其键合方式。在甲酸中，这个 O 吸引 H 的电子，释放出 $H^+$，使这种化合物成为一种酸，会产生刺痛感。 前往 Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 2 章做好准备 * 图 2.6 演练：原子电子的能级 * 动画：化学键简介 **教师布置（在项目库中）** * 化学复习：原子和分子：共价键 * 化学复习：原子和分子：电负性 〈29〉 概念 2.1 物质由纯形式的化学元素和称为化合物的组合构成 生物体由物质组成，物质是指任何占据空间并具有质量的东西。物质以多种形式存在。岩石、金属、油、气体和生物体只是看似无穷无尽的物质分类中的几个例子。 元素和化合物 物质由元素组成。元素是一种不能通过化学反应分解成其他物质的物质。今天，化学家识别出自然界中存在的 92 种元素；金、铜、碳和氧就是例子。每种元素都有一个符号，通常是其名称的第一个或前两个字母。一些符号源自拉丁语或德语；例如，钠的符号是 Na，来自拉丁语 natrium。 化合物是由两种或多种不同元素按固定比例组合而成的物质。例如，食盐是氯化钠 (NaCl)，它是由钠 (Na) 和氯 (Cl) 元素以 1:1 的比例组成的化合物。纯钠是一种金属，而纯氯是一种有毒气体。然而，当钠和氯发生化学结合时，它们会形成可食用的化合物。水 (H2O) 是另一种化合物，由氢 (H) 和氧 (O) 元素以 2:1 的比例组成。这些是有组织物质具有涌现特性的简单例子：化合物的特性与其组成元素的特性不同（图 2.2）。 生命的元素 在 92 种天然元素中，约有 20-25% 是生物体健康生存和繁殖所需的必需元素。必需元素在不同生物体之间是相似的，但也存在一些差异——例如，人类需要 25 种元素，而植物只需要 17 种。 ▼图 2.2 化合物的涌现特性。金属钠与有毒气体氯结合，形成可食用的化合物氯化钠，或食盐。 ```markdown | 元素 | 符号 | 体重百分比（包括水） | |---|---|---| | 氧 | O | 65.0% | | 碳 | C | 18.5% | | 氢 | H | 9.5% | | 氮 | N | 3.3% | | 钙 | Ca | 1.5% | | 磷 | P | 1.0% | | 钾 | K | 0.4% | | 硫 | S | 0.3% | | 钠 | Na | 0.2% | | 氯 | Cl | 0.2% | | 镁 | Mg | 0.1% | ``` 微量元素（小于 0.01% 的质量）：硼 (B)、铬 (Cr)、钴 (Co)、铜 (Cu)、氟 (F)、碘 (I)、铁 (Fe)、锰 (Mn)、钼 (Mo)、硒 (Se)、硅 (Si)、锡 (Sn)、钒 (V)、锌 (Zn) 解释数据 考虑到人体的构成，您认为是什么化合物导致了氧的高百分比？ 仅仅四种元素——氧 (O)、碳 (C)、氢 (H) 和氮 (N)——就构成了大约 96% 的生物物质。钙 (Ca)、磷 (P)、钾 (K)、硫 (S) 和其他一些元素构成了生物体剩余 4% 左右的质量。微量元素是生物体只需要少量就足够的元素。有些微量元素，例如铁 (Fe)，是所有生命形式都需要的；而其他微量元素则只被某些物种需要。例如，在脊椎动物（有脊椎的动物）中，元素碘 (I) 是甲状腺产生的一种激素的必需成分。每天仅摄入 0.15 毫克 (mg) 的碘就足以维持人体甲状腺的正常活动。饮食中缺碘会导致甲状腺肿大到异常大小，这种情况称为甲状腺肿。食用海鲜或加碘盐可以降低甲状腺肿的发生率。人体中所有元素的相对含量列于表 2.1 中。 一些天然存在的元素对生物体有毒。例如，在人类中，元素砷已被证实与多种疾病相关，并且可能是致命的。在世界上的某些地区，砷天然存在，并且可能会进入地下水。由于在南亚地区使用钻井水，数百万人无意中接触了含砷的水。目前正在努力降低其供水中砷的含量。 掌握生物学 与 Kenneth Olden 的访谈：使用基因组学评估对环境毒素的易感性（参见第 2 章前的访谈） 〈30〉 案例研究：对有毒元素的耐受性的演变 进化 一些物种已经适应了含有通常有毒的元素的环境；一个例子是蛇纹石植物群落。蛇纹石是一种类似玉石的矿物，其中含有高浓度的元素，例如铬、镍和钴。尽管大多数植物无法在由蛇纹石岩石形成的土壤中生存，但少数植物物种具有使其能够这样做的适应性（图 2.3）。据推测，祖先的非蛇纹石物种的变种出现，可以在蛇纹石土壤中生存，随后的自然选择导致了我们今天在这些地区看到的独特的物种阵列。适应蛇纹石的植物引起了研究人员的极大兴趣，因为研究它们可以教会我们很多关于自然选择和局部尺度上的进化适应的知识。 图 2.3 蛇纹石植物群落。这些植物生长在蛇纹石土壤上，其中含有通常对植物有毒的元素。插图显示了蛇纹石岩石的特写以及其中一种植物，蒂伯龙蝴蝶百合（Calochortus tiburonensis）。这种特殊适应的物种仅在蒂伯龙的这座山上被发现，蒂伯龙是一个伸入旧金山湾的半岛。 概念 2.2 元素的性质取决于其原子的结构 每种元素都由某种类型的原子组成，这种原子不同于任何其他元素的原子。原子是物质的最小单位，仍然保留元素的性质。原子非常小，以至于需要大约一百万个原子才能跨越印在此句末尾的句点。我们用与组成这些原子的元素相同的缩写来表示原子。例如，符号 C 代表元素碳和单个碳原子。 亚原子粒子 尽管原子是具有元素性质的最小单位，但这些微小的物质是由更小的部分组成的，称为亚原子粒子。利用高能碰撞，物理学家已经从原子中产生了 100 多种类型的粒子，但只有三种粒子与此相关：中子、质子和电子。质子和电子带电。每个质子带一个单位的正电荷，每个电子带一个单位的负电荷。顾名思义，中子是电中性的。质子和中子紧密地聚集在一个原子中心的致密核心或原子核中；质子使原子核带正电荷。快速移动的电子在原子核周围形成负电荷“云”，正是相反电荷之间的吸引力使电子保持在原子核附近。 图 2.4 显示了两个常用的氦原子结构模型，以此为例。 图 2.4 氦 (He) 原子的简化模型。氦核由 2 个中子（棕色）和 2 个质子（粉红色）组成。两个电子（黄色）存在于原子核外。这些模型未按比例绘制；它们大大高估了原子核相对于电子云的大小。 ```markdown | Cloud of negative charge (2 electrons) | Electrons | |---|---| |         + + | -   - | | (a) 该模型将两个电子表示为负电荷云，这是它们绕核运动的结果。| (b) 在这个更简化的模型中，电子显示为围绕原子核的一个圆圈上的两个黄色小球。| ``` 概念检查 2.1 1. 建立联系 解释食盐如何具有涌现性。（见概念 1.1。） 2. 微量元素是必需元素吗？解释一下。 3. 如果？在人体中，铁是血红蛋白正常运作所需的微量元素，血红蛋白是红细胞中携带氧气的分子。缺铁会有什么影响？ 4. 建立联系 解释自然选择如何在耐受蛇纹石土壤的物种的进化中发挥作用。（回顾概念 1.2。） 有关建议的答案，请参见附录 A。 单元一 生命的化学 〈31〉 中子与质子的质量几乎相同，每个约为 1.7 × 10⁻²⁴ 克 (g)。克和其他常规单位对于描述如此微小物质的质量并不是很有用。因此，对于原子和亚原子粒子（以及分子），我们使用一种称为道尔顿的测量单位，以纪念英国科学家约翰·道尔顿，他在 1800 年左右帮助发展了原子理论。（道尔顿与原子质量单位或 amu 相同，您可能在其他地方遇到过这个单位。）中子和质子的质量接近 1 道尔顿。因为电子的质量仅为中子或质子质量的 1/2000，所以在计算原子的总质量时，我们可以忽略电子。 原子序数和原子质量 不同元素的原子，其亚原子粒子的数量不同。特定元素的所有原子的原子核中具有相同数量的质子。这个质子数是该元素特有的，称为原子序数，并写成元素符号左侧的下标。例如，缩写 ²He 告诉我们，氦元素的一个原子在其原子核中有 2 个质子。除非另有说明，否则原子是电中性的，这意味着它的质子必须由等量的电子来平衡。因此，原子序数告诉我们一个电中性原子中质子的数量以及电子的数量。 我们可以从第二个量推导出中子的数量，即质量数，它是原子核中质子和中子的总数。质量数写成元素符号左侧的上标。例如，我们可以使用这种简写来写一个氦原子为 ⁴He。由于原子序数表示有多少个质子，我们可以通过从质量数中减去原子序数来确定中子的数量。在我们的示例中，氦原子 ⁴He 有 2 个中子。对于钠 (Na)： ```markdown ²³₁₁Na 质量数 = 质子数 + 中子数 = 钠的质量数为 23 原子序数 = 质子数 = 中性原子中电子的数量 = 钠的原子序数为 11 中子数 = 质量数 - 原子序数 = 23 - 11 = 钠的中子数为 12 ``` 最简单的原子是氢 ¹H，它没有中子；它由一个质子和一个电子组成。由于电子对质量的贡献可以忽略不计，因此几乎所有原子的质量都集中在其原子核中。中子和质子的质量都非常接近 1 道尔顿，因此质量数接近于但略微不同于原子的总质量，称为原子质量。例如，钠 (²³₁₁Na) 的质量数为 23，但其原子质量为 22.9898 道尔顿；其中的差异将在下文解释。 精通生物学动画：原子序数和原子质量 同位素 给定元素的所有原子具有相同数量的质子，但某些原子的中子数量比同一元素的其他原子多，因此质量更大。同一元素的这些不同原子形式称为该元素的同位素。在自然界中，一个元素可能以其同位素的混合物形式存在。例如，碳元素，其原子序数为 6，具有三种天然存在的同位素。最常见的同位素是碳-12，¹²C，它约占自然界中碳的 99%。同位素 ¹²C 有 6 个中子。剩余 1% 的碳大部分由同位素 ¹³C 的原子组成，它有 7 个中子。第三种，甚至更罕见的同位素 ¹⁴C 有 8 个中子。请注意，所有三种碳的同位素都有 6 个质子；否则，它们就不是碳。尽管一个元素的同位素的质量略有不同，但它们在化学反应中的行为相同。（对于具有不止一种天然存在的同位素的元素，原子质量是这些同位素的平均值，按其丰度加权。因此，碳的原子质量为 12.01 道尔顿。） ¹²C 和 ¹³C 都是稳定同位素，这意味着它们的原子核没有失去亚原子粒子的倾向，这一过程称为衰变。然而，同位素 ¹⁴C 不稳定，或具有放射性。放射性同位素是指原子核自发衰变，释放出粒子和能量的同位素。当放射性衰变导致质子数量发生变化时，它会将原子转化为不同元素的原子。例如，当碳-14 (¹⁴C) 原子衰变时，一个中子衰变为一个质子，将原子转化为氮 (¹⁴N) 原子。放射性同位素在生物学中有许多有用的应用。 放射性示踪剂 放射性同位素经常用作医学中的诊断工具。细胞可以使用放射性原子，就像使用相同元素的非放射性同位素一样。放射性同位素被整合到生物活性分子中，然后用作示踪剂来追踪新陈代谢过程中原子，即生物体的化学过程。例如，某些肾脏疾病是通过向血液中注射少量放射性标记的物质，然后分析尿液中排出的示踪剂分子来诊断的。放射性示踪剂也与复杂的成像仪器结合使用，例如 PET 扫描仪。 〈32〉 图 2.5 PET 扫描，放射性同位素的医学用途。PET 是正电子发射断层扫描的缩写，它可以检测体内强烈化学活动的部位。亮黄色的点标记了一个放射性标记葡萄糖水平升高的区域，这反过来又表明高代谢活动，这是癌组织的标志。 可以监测体内癌症的生长和代谢（图 2.5）。 虽然放射性同位素在生物学研究和医学中非常有用，但衰变同位素产生的辐射也会通过破坏细胞分子对生命造成危害。这种损害的严重程度取决于生物体吸收的辐射类型和数量。最严重的环境威胁之一是核事故造成的放射性沉降物。然而，用于医学诊断的大多数同位素的剂量相对安全。 放射性测年 进化 研究人员测量化石中的放射性衰变，以确定这些过去生命的遗迹的年代。化石为进化提供了大量的证据，记录了过去的生物体与现存生物体之间的差异，并使我们能够深入了解已经消失的物种。虽然化石层的层理确定了较深的化石比较浅的化石更古老，但每一层化石的实际年龄（以年为单位）不能仅凭位置来确定。这就是放射性同位素的用武之地。 “母体”同位素以固定的速率衰变为其“子体”同位素，该速率表示为同位素的半衰期——母体同位素衰变 50% 所需的时间。每种放射性同位素都有一个特征半衰期，不受温度、压力或任何其他环境变量的影响。科学家使用一种称为放射性测年的方法，测量不同同位素的比率，并计算出自生物体化石或岩石形成以来经过了多少个半衰期（以年为单位）。半衰期值范围很广，有些同位素的半衰期很短，以秒或天计，而有些同位素的半衰期则非常长——铀 238 的半衰期为 45 亿年！每种同位素都能最好地“测量”特定年份范围：铀 238 用于确定月球岩石的年龄约为 45 亿年，与地球的估计年龄相似。在《科学技能练习》中，您可以处理一项使用碳 14 确定重要化石年龄的实验数据。（图 25.6 更详细地解释了化石的放射性测年。） 电子的能级 图 2.4 中简化的原子模型极大地夸大了原子核相对于整个原子的大小。如果一个氦原子的大小与一个典型的足球场相同，那么原子核的大小就像场地中心的一块铅笔橡皮擦。此外，电子就像两只小蚊子在体育场周围嗡嗡作响。原子大部分是空的。当两个原子在化学反应过程中相互靠近时，它们的原子核不会靠得足够近而发生相互作用。在我们讨论过的三种亚原子粒子中，只有电子直接参与化学反应。 原子的电子所拥有的能量大小各不相同。能量被定义为引起变化的能力——例如，通过做功。势能是物质由于其位置或结构而拥有的能量。例如，山上水库中的水由于其高度而具有势能。当水库大坝的闸门打开，水流下山时，能量可以用来做功，例如移动涡轮机的叶片来发电。由于能量已经消耗，水在山脚下的能量比在水库中的能量要少。物质有一种自然的倾向，即趋向于最低的势能状态；在我们的例子中，水会流下山。为了恢复水库的势能，必须做功来提升水 melawan gravitasi。 原子的电子由于它们与原子核的距离而具有势能（图 2.6）。带负电荷的电子被吸引到带正电荷的原子核。 图 2.6 原子电子的能级。电子仅存在于称为电子层的固定势能级。 （a）一个球从一段楼梯上弹下来，只能在每个台阶上停下来，而不能在台阶之间停下来。类似地，电子只能存在于某些能级，而不能存在于能级之间。 三级壳层（此模型中的最高能级） 二级壳层（较高能级） 一级壳层（最低能级） 原子核 吸收的能量 损失的能量 （b）电子只有在其获得或损失的能量恰好等于两个壳层能级之间能量差的情况下，才能从一个壳层移动到另一个壳层。此模型中的箭头表示可能的势能的逐步变化。 Mastering Biology 图表详解 〈33〉 科学技能练习 校准标准放射性同位素衰变曲线和解释数据 尼安德特人与现代人（智人）共存了多久？尼安德特人（Homo neanderthalensis）在 35 万年前就生活在欧洲，并且可能在尼安德特人灭绝之前的几百或几千年里，与早期智人在欧亚大陆的部分地区共存。研究人员试图通过确定尼安德特人仍然生活在该地区的最新日期，来更准确地确定他们重叠的程度。他们使用碳-14 测年来确定来自包含尼安德特人骨骼的最新（最上层）考古层的尼安德特人化石的年龄。在本练习中，你将校准一个标准的碳-14 衰变曲线，并用它来确定这个尼安德特人化石的年龄。这个年龄将帮助你估计这两个物种最后一次在发现这个化石的地点共存的时间。 实验是如何进行的 碳-14（¹⁴C）是一种放射性碳同位素，它以恒定的速率衰变为 ¹⁴N。¹⁴C 以少量存在于大气中，与碳的另外两种同位素 ¹³C 和 ¹²C 的比例恒定。当植物在光合作用过程中从大气中吸收碳时，¹²C、¹³C 和 ¹⁴C 同位素会以与它们在大气中存在的相同比例被纳入植物中。这些比例在食用植物的动物组织中保持不变。当一个生物体活着的时候，它体内的 ¹⁴C 会不断地衰变为 ¹⁴N，但会被来自环境的新碳不断地取代。一旦一个生物体死亡，它就停止吸收新的 ¹⁴C，但其组织中的 ¹⁴C 会继续衰变，而其组织中的 ¹²C 保持不变，因为它不具有放射性，不会衰变。因此，科学家可以通过测量化石中 ¹⁴C 与 ¹²C 的比率，并将其与大气中最初存在的 ¹⁴C 与 ¹²C 的比率进行比较，来计算原始的 ¹⁴C 在化石中衰变了多长时间。由于我们知道 ¹⁴C 的半衰期是 5730 年——换句话说，化石中的一半 ¹⁴C 每 5730 年衰变一次——因此，化石中 ¹⁴C 的比例可以转换成年份。 实验数据 研究人员发现，尼安德特人化石的 ¹⁴C 含量约为大气的 0.0078 倍（或用科学计数法表示为 7.8 × 10⁻³）。以下问题将指导你将这个比例转换为化石的年龄。 解释数据 1. 该图显示了放射性同位素衰变的标准曲线。该线显示了放射性同位素随时间（现在之前）的变化比例，单位为半衰期。回想一下，半衰期是放射性同位素衰变一半所需的时间。用相应的比例标记每个数据点将有助于你理解这张图。在半衰期 = 1 的数据点上画一个箭头，并写出在半衰期之后剩余的 ¹⁴C 的比例。计算每个半衰期剩余的 ¹⁴C 的比例，并写下这些比例。 2. 回想一下，¹⁴C 的半衰期是 5730 年。要校准 ¹⁴C 衰变的 x 轴，请在每个半衰期下方写出现有年份之前的时间。 3. 研究人员发现，尼安德特人化石中的 ¹⁴C 含量约为大气中原始发现的 ¹⁴C 含量的 0.0078 倍。(a) 使用图表上的数字，确定自尼安德特人死亡以来经过了多少个半衰期。(b) 使用你在 x 轴上的 ¹⁴C 校准，尼安德特人化石的大概年龄是多少年（四舍五入到最接近的千位）？(c) 根据这项研究，尼安德特人大约在什么时候灭绝？(d) 研究人员引用证据表明，现代人类（智人）在大约 39,000-42,000 年前在与最后一代尼安德特人相同的地区定居。这表明尼安德特人和现代人类可能存在什么重叠？ 4. 碳-14 测年法适用于距今约 75,000 年的化石；比这更古老的化石中包含的 ¹⁴C 太少而无法检测到。大多数恐龙在 6550 万年前灭绝。(a) ¹⁴C 可以用来测定恐龙骨骼的年代吗？解释一下。(b) 放射性铀-235 的半衰期为 7.04 亿年。如果它被纳入恐龙骨骼中，可以用它来测定恐龙化石的年代吗？解释一下。 将给定的电子移离原子核需要做功，因此电子离原子核越远，其势能就越大。与水下坡的连续流动不同，电子势能的变化只能以固定量的步长发生。具有特定能量的电子就像楼梯上的球（见图 2.6a）。球可以具有不同的势能，这取决于它在哪个台阶上，但它不能在台阶之间停留太长时间。类似地，电子的势能由其能级决定。电子只能存在于某些能级上，而不能存在于它们之间。 〈34〉 电子的能级与其到原子核的平均距离相关。电子存在于不同的电子层中，每个电子层都有其特征性的平均距离和能级。在图中，电子层可以用同心圆表示，如图 2.6b 所示。第一层最靠近原子核，该层中的电子具有最低的势能。第二层中的电子具有更高的能量，而第三层中的电子则具有更高的能量。电子可以从一层移动到另一层，但前提是吸收或失去的能量等于其在旧层和新层位置之间的势能差。当电子吸收能量时，它会移动到距离原子核更远的层。例如，光能可以激发电子到更高的能级。（事实上，这是植物利用阳光能量进行光合作用的第一步，光合作用是从二氧化碳和水中产生食物的过程。）当电子失去能量时，它会“回落”到更靠近原子核的层，损失的能量通常以可见光或紫外线辐射的形式释放到环境中。 电子分布和化学性质 原子的化学行为取决于其电子层中电子的分布。从最简单的原子氢开始，我们可以想象通过一次添加 1 个质子和 1 个电子（以及适量的中子）来构建其他元素的原子。图 2.7 是元素周期表的修改版本，显示了前 18 种元素（从氢 (1H) 到氩 (18Ar)）的电子分布情况。这些元素排列成三行或三周期，对应于其原子中电子层的数量。每行中元素从左到右的顺序对应于电子和质子的顺序添加。（参见本书背面的完整元素周期表。）氢的 1 个电子和氦的 2 个电子位于第一层。电子和所有物质一样，倾向于以最低的可用势能状态存在。在原子中，这种状态位于第一层。然而，第一层最多只能容纳 2 个电子；因此，氢和氦是 ▼ 图 2.7 元素周期表中前 18 种元素的电子分布图。 在标准元素周期表中（见本书背面），每种元素的信息都如插图中所示的氦一样呈现。在此表中的图中，电子用黄色圆点表示，电子层用同心圆表示。这些图是描绘原子电子在其电子层中分布情况的便捷方式，但这些简化模型并不能准确地表示原子的形状或其电子的位置。元素排列成行，每行代表一个电子层的填充。随着电子的添加，它们占据最低的可用层。 ```markdown | First shell | Hydrogen (¹H) | Helium (²He) | |---|---|---| | | | 原子序数：2
元素符号：He
原子质量：4.003
电子分布图 | | Second shell | Lithium (³Li) | Beryllium (⁴Be) | Boron (⁵B) | Carbon (⁶C) | Nitrogen (⁷N) | Oxygen (⁸O) | Fluorine (⁹F) | Neon (¹⁰Ne) | |---|---|---|---|---|---|---|---|---| | | | | | | | | | | | Third shell | Sodium (¹¹Na) | Magnesium (¹²Mg) | Aluminum (¹³Al) | Silicon (¹⁴Si) | Phosphorus (¹⁵P) | Sulfur (¹⁶S) | Chlorine (¹⁷Cl) | Argon (¹⁸Ar) | |---|---|---|---|---|---|---|---|---| | | | | | | | | | | ``` 视觉技能：镁的原子序数是多少？它有多少个质子和电子？它有多少个电子层？它有多少个价电子？ 精通生物学动画：电子分布图 〈35〉 表的第一行只有元素。在原子中，如果电子数超过 2 个，额外的电子就必须占据更高的电子层，因为第一个电子层已满。下一个元素，锂，有 3 个电子。其中两个电子填充第一个电子层，而第三个电子占据第二个电子层。第二个电子层最多可容纳 8 个电子。氖位于第二行的末尾，在第二个电子层中有 8 个电子，总共有 10 个电子。 一个原子的化学行为主要取决于其最外层电子层的电子数。我们称这些外层电子为价电子，最外层电子层为价电子层。就锂而言，只有 1 个价电子，第二个电子层就是价电子层。价电子层电子数相同的原子表现出相似的化学行为。例如，氟 (F) 和氯 (Cl) 都具有 7 个价电子，并且在与元素钠 (Na) 结合时都形成化合物： 氟化钠 (NaF) 通常添加到牙膏中以防止蛀牙，并且如前所述，NaCl 是食盐（见图 2.2）。价电子层完整的原子是惰性的；也就是说，它不会轻易与其他原子相互作用。元素周期表的最右边是氦、氖和氩，它们是图 2.7 中仅有的三个价电子层已满的元素。这些元素被称为惰性元素，意味着化学上不活泼。图 2.7 中所有其他原子都具有化学活性，因为它们的价电子层不完整。 电子轨道 在 20 世纪初，原子的电子层被设想为围绕原子核运行的电子的同心路径，有点像行星绕太阳运行。使用二维同心圆图（如图 2.7 所示）来象征三维电子层仍然很方便。但是，您需要记住，每个同心圆仅表示电子层中电子与原子核之间的平均距离。因此，同心圆图并不能真实地描绘原子。实际上，我们永远无法知道电子的确切位置。我们可以做的是描述电子在其大部分时间里占据的空间。电子 90% 的时间都在其中出现的三维空间称为轨道。每个电子层都包含处于特定能级的电子，分布在特定数量的具有独特形状和方向的轨道中。图 2.8 以氖为例，显示了其电子分布图以供参考。您可以将轨道视为电子层的一个组成部分。第一个电子层只有一个球形 s 轨道（称为 1s），但第二个电子层有四个轨道：一个大的球形 s 轨道（称为 2s）和三个哑铃形的 p 轨道（称为 2p 轨道）。（第三个电子层和其他更高的电子层也具有 s 和 p 轨道，以及更复杂形状的轨道。） ▼图 2.8 电子轨道。 氖，两个电子层已满（10 个电子） (a) 电子分布图。这里显示了氖原子的电子分布图，它总共有 10 个电子。每个同心圆代表一个电子层，可以细分为电子轨道。 第一电子层 1s 轨道 2s 轨道 第二电子层 三个 2p 轨道 (b) 单独的电子轨道。三维形状代表电子轨道——原子中电子最有可能被发现的空间体积。每个轨道最多可容纳 2 个电子。左侧的第一个电子层有一个球形 (s) 轨道，指定为 1s。右侧的第二个电子层有一个更大的 s 轨道（指定为第二个电子层的 2s）加上三个哑铃形的轨道，称为 p 轨道（第二个电子层的 2p）。三个 2p 轨道沿着原子的假想 x 轴、y 轴和 z 轴彼此成直角。每个 2p 轨道在此用不同的颜色勾勒出来。 1s、2s 和 2p 轨道 (c) 叠加的电子轨道。为了揭示氖的完整电子轨道图，我们将第一电子层的 1s 轨道与第二电子层的 2s 轨道和三个 2p 轨道叠加在一起。 单个轨道中最多可容纳 2 个电子。因此，第一个电子层最多可容纳其 s 轨道中的 2 个电子。氢原子的单个电子占据 1s 轨道，氦原子的 2 个电子也是如此。第二个电子层的四个轨道最多可容纳 8 个电子，每个轨道 2 个。第二个电子层中四个轨道中的电子具有几乎相同的能量，但它们在不同的空间体积中移动。 〈36〉 原子的反应活性源于原子一个或多个价电子层轨道中未成对电子的存在。正如您将在下一节中看到的那样，原子以一种完成其价电子层的方式相互作用。当它们这样做时，就是未成对的电子参与其中。 概念检查 2.2 1. 锂原子有 3 个质子和 4 个中子。它的质量数是多少？ 2. 氮原子有 7 个质子，最常见的氮同位素有 7 个中子。放射性氮同位素有 8 个中子。用带有下标和上标的化学符号写出这种放射性氮的原子序数和质量数。 3. 氟有多少个电子？多少个电子层？命名被占据的轨道。填充价电子层需要多少个电子？ 4. 视觉技能 在图 2.7 中，如果两个或多个元素在同一行中，它们有什么共同点？如果两个或多个元素在同一列中，它们有什么共同点？ 图 2.9 共价键的形成。 氢原子 (2 H) 1. 在每个氢原子中，单个电子通过其对原子核中质子的吸引力保持在其轨道上。 2. 当两个氢原子相互靠近时，每个原子的电子也被另一个原子核中的质子所吸引。 3. 这两个电子在一个共价键中共享，形成一个 H₂ 分子。 图 2.10a 显示了表示氢分子的几种方法。它的分子式 H₂ 仅表示该分子由两个氢原子组成。电子共享可以用电子分布图或路易斯点结构来描述，其中元素符号被代表价电子的点包围 (H:H)。我们还可以使用结构式 H-H，其中线代表单键，即一对共享电子。空间填充模型最接近于表示分子的实际形状。（您可能也熟悉球棍模型，如图 2.15 所示。） 氧在其第二个电子层中有 6 个电子，因此需要 2 个电子来完成其价电子层。两个氧原子通过共享两对价电子形成一个分子（图 2.10b）。这些原子因此通过所谓的双键 (O=O) 连接在一起。 每个可以共享价电子的原子都有一个键合能力，对应于原子可以形成的共价键的数量。当键形成时，它们使原子在价电子层中获得完整的电子补充。例如，氧的键合能力为 2。这种键合能力称为原子的价，通常等于完成原子最外层（价）电子层所需的电子数。看看您是否可以通过研究图 2.7 中的电子分布图来确定氢、氧、氮和碳的价。您可以看到氢的价为 1；氧为 2；氮为 3；碳为 4。对于元素周期表第三行的磷来说，情况更为复杂，它的价可以是 3 或 5，这取决于它形成的单键和双键的组合。 概念 2.3 分子和离子化合物的形成和功能取决于原子之间的化学键合 既然我们已经研究了原子的结构，我们就可以向上移动组织层次结构，看看原子是如何结合形成分子和离子化合物的。价电子层不完整的原子可以与某些其他原子相互作用，使得每个伙伴原子完成其价电子层：原子共享或转移价电子。这些相互作用通常导致原子保持紧密结合，由称为化学键的引力所保持。最强的化学键是分子中的共价键和干燥离子化合物中的离子键。（水溶液或水基溶液中的离子键是弱相互作用，我们将在后面看到。） 掌握生物学 动画：化学键简介 共价键 共价键是两个原子共享一对价电子。例如，让我们考虑一下当两个氢原子相互靠近时会发生什么。回想一下，氢在第一层中有一个价电子，但该层的容量为 2 个电子。当两个氢原子足够靠近以使它们的 1s 轨道重叠时，它们可以共享它们的电子（图 2.9）。现在每个氢原子都与 2 个电子相关联，相当于一个完整的价电子层。由共价键连接在一起的两个或多个原子构成一个分子，在本例中为氢分子。 〈37〉 图 2.10 四个分子的共价键。完成原子价电子层所需的电子数量通常决定了该原子将形成多少共价键。该图显示了指示共价键的几种方法。 ```markdown | 名称和分子式 | 电子分布图 | 路易斯点结构和结构式 | 空间填充模型 | |---|---|---|---| | (a) 氢 (H₂) 两个氢原子共享一对电子，形成单键。 | (H)-(H) | H:H H-H | | | (b) 氧 (O₂) 两个氧原子共享两对电子，形成双键。 | (O)-(O) | O::O O=O | | | (c) 水 (H₂O) 两个氢原子和一个氧原子通过单键连接，形成水分子。 | (O)-(H)
(H) | H:O:H H-O-H / H | | | (d) 甲烷 (CH₄) 四个氢原子可以满足一个碳原子的价，形成甲烷。 | (C)-(H)
(H)-(H)
(H) | H H:C:H H-C-H / H | | ``` 精通生物学 动画：共价键 H₂ 和 O₂ 分子是纯元素而不是化合物，因为化合物是两种或多种不同元素的组合。水，分子式为 H₂O，是一种化合物。需要两个氢原子来满足一个氧原子的价。图 2.10c 显示了水分子的结构。（水对生命如此重要，以至于第 3 章专门讨论了它的结构和行为。）甲烷是天然气的主要成分，是一种分子式为 CH₄ 的化合物。它需要四个氢原子，每个氢原子的价为 1，才能完成价电子层为 4 的碳原子的价电子层（图 2.10d）。（我们将在第 4 章中研究其他碳化合物。） 分子中的原子以不同的程度吸引共价键的电子，这取决于元素。特定原子对共价键电子的吸引力称为其电负性。一个原子的电负性越大，它对共享电子的拉力就越强。在相同元素的两个原子之间的共价键中， 图 2.11 水分子中的极性共价键。由于氧 (O) 比氢 (H) 电负性更强，共享电子更倾向于氧。因此，水中的共价键是极性的。这导致氧带有部分负电荷，氢带有部分正电荷。 精通生物学 动画：非极性和极性分子 电子被平均分配，因为两个原子的电负性相同——拔河处于僵持状态。这种键称为非极性共价键。例如，H₂ 的单键是非极性的，O₂ 的双键也是非极性的。然而，当一个原子与一个电负性更强的原子键合时，该键的电子不会被平均分配。这种类型的键称为极性共价键。这种键的极性变化很大，取决于两个原子的相对电负性。例如，水分子中氧和氢原子之间的键是相当极性的（图 2.11）。氧是最具电负性的元素之一，它对共享电子的吸引力比氢强得多。在氧和氢之间的共价键中，电子在氧原子核附近的时间比在氢原子核附近的时间更多。因为电子带有负电荷，并且在水分子中被拉向氧，所以氧原子带有部分负电荷（用希腊字母 δ 加上减号表示，δ- 或“δ 减”），而氢原子带有部分正电荷（δ+ 或“δ 加”）。相反，甲烷 (CH₄) 的单个键极性要小得多，因为碳和氢的电负性非常相似。 离子键 在某些情况下，两个原子对价电子的吸引力如此不同，以至于电负性更强的原子将电子完全从其伙伴原子中剥离出来。生成的两个带相反电荷的原子（或分子）称为离子。带正电荷的离子称为阳离子，而带负电荷的离子称为阴离子。（您可以将阳离子中的 t 视为加号，将阴离子视为“负离子”。）由于它们带相反电荷，阳离子和阴离子相互吸引；这种吸引力称为离子键。请注意，电子的转移本身并不是键的形成；相反，它允许键的形成，因为它导致两个离子带相反电荷。任何两个带相反电荷的离子都可以形成离子键。离子不需要通过与彼此之间的电子转移来获得其电荷。 〈38〉 图 2.12 电子转移和离子键。带相反电荷的原子（或离子）之间的吸引力称为离子键。离子键可以在任何两个带相反电荷的离子之间形成，即使它们不是由一个电子的转移到另一个而形成的。 1. 钠原子的单个价电子转移到氯原子的 7 个价电子中。 （钠原子图示） （氯原子图示） 钠原子 氯原子 Mastering Biology 动画：离子和离子键的形成 2. 每个生成的离子都有一个完整的价电子层。离子键可以在带相反电荷的离子之间形成。 （钠离子图示） （氯离子图示） Na⁺ 氯离子 钠离子（阳离子） （阴离子） 氯化钠 (NaCl) 这就是当钠原子 (₁₁Na) 遇到氯原子 (₁₇Cl) 时发生的情况（图 2.12）。钠原子共有 11 个电子，其单个价电子位于第三电子层。氯原子共有 17 个电子，其价电子层有 7 个电子。当这两个原子相遇时，钠的孤价电子转移到氯原子，两个原子的价电子层都变得完整。（因为钠在第三层不再有电子，第二层现在是价电子层。）两个原子之间的电子转移将一个单位的负电荷从钠转移到氯。钠现在有 11 个质子，但只有 10 个电子，净电荷为 1+；钠原子变成了阳离子。相反，氯原子获得了一个额外的电子，现在有 17 个质子和 18 个电子，净电荷为 1-；它变成了一个氯离子——一个阴离子。 通过离子键形成的化合物称为离子化合物或盐。我们知道离子化合物氯化钠 (NaCl) 就是食盐（图 2.13）。盐在自然界中通常以各种大小和形状的晶体形式存在。每个盐晶体都是大量阳离子和阴离子通过其电吸引力结合在一起并排列成三维晶格的聚集体。与由具有确定大小和原子数的分子组成的共价化合物不同，离子化合物不包含分子。离子化合物的分子式（例如 NaCl）仅表示盐晶体中元素的比例。“NaCl”本身并不是一个分子。 并非所有盐都具有相同数量的阳离子和阴离子。例如，离子化合物氯化镁 (MgCl₂) 中，每个镁离子有两个氯离子。镁 (₁₂Mg) 必须失去 2 个外层电子才能使原子具有完整的价电子层，因此它倾向于变成净电荷为 2+ (Mg²⁺) 的阳离子。因此，一个镁阳离子可以与两个氯阴离子 (Cl⁻) 形成离子键。 离子这一术语也适用于带电的整个分子。例如，在盐氯化铵 (NH₄Cl) 中，阴离子是单个氯离子 (Cl⁻)，但阳离子是铵 (NH₄⁺)，一个氮原子与四个氢原子共价键合。整个铵离子带 1+ 的电荷，因为它失去了 1 个电子，因此少了 1 个电子。 环境会影响离子键的强度。在干燥的盐晶体中，键的强度非常大，以至于需要用锤子和凿子才能破坏足够多的键来裂开晶体。然而，如果将相同的盐晶体溶解在水中，离子键会变得更弱，因为每个离子都会因其与水分子的相互作用而被部分屏蔽。大多数药物都以盐的形式生产，因为它们在干燥时非常稳定，但在水中很容易解离（分开）。（在 3.2 概念中，你将学习水如何溶解盐。） 图 2.13 氯化钠 (NaCl) 晶体。钠离子 (Na⁺) 和氯离子 (Cl⁻) 通过离子键结合在一起。分子式 NaCl 告诉我们 Na⁺ 与 Cl⁻ 的比例为 1:1。 （食盐晶体和氯化钠晶体结构图示） Na⁺ Cl⁻ 弱化学相互作用 在生物体中，最强的化学键大多是共价键，它们连接原子形成细胞的分子。但是，分子内部和分子之间的较弱相互作用也是必不可少的，它们对生命的涌现特性做出了巨大贡献。许多大型生物分子通过弱相互作用保持其功能形式。此外，当细胞中的两个分子接触时，它们可能会通过弱相互作用暂时粘附。弱相互作用的可逆性可能是一个优势：两个分子可以结合在一起，以某种方式相互影响，然后分开。 几种类型的弱化学相互作用在生物体中很重要。一种是离子在水中解离时存在的离子键，我们刚刚讨论过。氢键和范德华相互作用对生命也至关重要。 〈39〉 氢键 在弱化学相互作用中，氢键对生命化学至关重要，值得特别关注。 当氢原子与电负性原子共价键合时，氢原子具有部分正电荷，这使得它被吸引到附近带有部分负电荷的另一个电负性原子。氢原子和电负性原子之间的这种非共价吸引称为氢键。在活细胞中，电负性伙伴通常是氧原子或氮原子。图 2.14 显示了水 (H₂O) 和氨 (NH₃) 之间的氢键。 ▼图 2.14 氢键。 水（H₂O) δ⁻ H δ⁺ O δ⁻ \ H δ⁺ 氨（NH₃） N H H δ⁺ δ⁺ \ / H δ⁺ 这个氢键（虚线）是由水分子中氢原子上的部分正电荷和氨的氮原子上的部分负电荷之间的吸引产生的。 绘制它 画一个水分子与周围的四个其他水分子氢键结合。使用空间填充模型的简单轮廓。画出水分子上的部分电荷，并用点表示氢键。 → Mastering Biology 动画：氢键 范德华力相互作用 即使是具有非极性共价键的分子也可能具有带正电和负电的区域。电子并非总是均匀分布；在任何时刻，它们都可能偶然地聚集在分子的一个或另一个部分。其结果是正电荷和负电荷区域不断变化，这使得所有原子和分子都能相互粘附。这些范德华力相互作用很弱，只有当原子和分子彼此非常接近时才会发生。然而，当许多这样的相互作用同时发生时，它们可能很强大：范德华力相互作用使这里展示的壁虎能够沿着墙壁垂直向上爬行！壁虎的脚的解剖结构——包括带有数千根细毛的脚趾，每根细毛都有多个突起——最大限度地增加了与墙壁的表面接触。脚分子和壁分子之间的范德华力相互作用非常多，尽管它们各自都很弱，但它们加在一起可以支撑壁虎的体重。 范德华力相互作用、氢键、水中的离子键和其他弱相互作用不仅可以在分子之间形成，也可以在大分子的各部分之间形成，例如蛋白质或核酸。弱相互作用的累积效应是增强分子的三维形状。（您将在图 5.18 和 5.24 中了解更多关于弱相互作用的非常重要的生物学作用。） 分子形状和功能 分子具有特征性的尺寸和形状，这是其在活细胞中发挥功能的关键。由两个原子组成的分子（例如 H₂ 或 O₂）总是线性的，但大多数具有两个以上原子的分子的形状更复杂。 这些形状是由原子轨道的排列方式决定的（图 2.15）。当原子形成共价键时，其价壳层中的轨道会发生重排。 ▼图 2.15 由于杂化轨道导致的分子形状。 s 轨道 ➡️ 三个 p 轨道 ➡️ 四个杂化轨道 (a) 轨道的杂化。参与共价键的价壳层的单个 s 轨道和三个 p 轨道结合形成四个泪滴状的杂化轨道。这些轨道延伸到假想四面体（用粉色勾勒）的四个角。 ```markdown | Space-Filling Model | Ball-and-Stick Model | Hybrid-Orbital Model (with ball-and-stick model superimposed) | |---|---|---| | 水 (H₂O) | H---O---H 104.5° | /H ∞\ | | | ∞--O | | | \H ∞/ | | 甲烷 (CH₄) | | H | | | / \ | | |H--C--H | | | \ / | | | H | ``` (b) 分子形状模型。水的甲烷显示了表示分子形状的三个模型。杂化轨道的位置决定了分子的形状。 〈40〉 对于同时具有 s 轨道和 p 轨道价电子的原子（回顾图 2.8），单个 s 轨道和三个 p 轨道会形成四个新的杂化轨道，其形状类似于从原子核区域延伸出的相同的泪滴状，如图 2.15a 所示。如果我们用线连接泪滴的较大端，就会得到一个称为四面体的几何形状的轮廓，它是一个具有三角形底座的金字塔。 对于水分子 (H₂O)，氧价壳层中的两个杂化轨道与氢原子共享。另外两个杂化轨道被孤对（非键合）电子占据（见图 2.15b）。结果是一个大致呈 V 形的分子，其两个共价键的键角为 104.5°。 甲烷分子 (CH₄) 呈完整的四面体形状，因为碳原子的所有四个杂化轨道都与氢原子共享（见图 2.15b）。碳原子核位于中心，其四个共价键辐射到四面体顶角的氢原子核。包含多个碳原子的较大分子，包括构成生物体的许多分子，具有更复杂的整体形状。然而，与其他四个原子键合的碳原子的四面体形状通常是此类分子中的重复基序。 分子的形状至关重要：它决定了生物分子如何特异性地识别和响应彼此。生物分子通常通过形成弱相互作用而暂时彼此结合，但前提是它们的形状互补。思考一下源自鸦片的药物（如吗啡和海洛因）——鸦片类药物的作用。鸦片类药物通过与脑细胞表面的特定受体分子弱结合来缓解疼痛和改变情绪。 为什么脑细胞会携带鸦片类药物的受体？鸦片类药物是外源性的化合物，并非由身体产生。1975 年，内啡肽（或“内源性吗啡”）的发现回答了这个问题。内啡肽是由垂体分泌的信号分子，它与受体结合，在压力时期（如剧烈运动）缓解疼痛并产生欣快感。鸦片类药物的形状与内啡肽相似，可以与大脑中的内啡肽受体结合。这就是鸦片类药物和内啡肽具有相似效果的原因（图 2.16）。分子形状在脑化学中的作用说明了生物组织如何导致结构和功能的匹配，这是生物学的统一主题之一。 概念检查 2.3 1. 为什么结构 H-C≡C-H 在化学上没有意义？ 2. 在氯化镁 (MgCl₂) 晶体中，是什么将原子结合在一起？ 3. 假如你是制药研究人员，你为什么要了解天然信号分子的三维形状？ 附录 A 中有建议答案。 ▼图 2.16 分子模拟物。吗啡通过模拟大脑中的天然内啡肽来影响疼痛感知和情绪状态。 图例： 黑色：碳 灰色：氢 蓝色：氮 金色：硫 红色：氧 天然内啡肽 吗啡 (a) 内啡肽和吗啡的结构。内啡肽分子（左）的框内部分与靶细胞上的受体分子结合。吗啡分子（右）的框内部分与其非常匹配。 天然内啡肽 脑细胞 内啡肽受体 吗啡 (b) 与内啡肽受体的结合。内啡肽和吗啡都可以与脑细胞表面的内啡肽受体结合。 精通生物学 采访坎迪斯·珀特：发现大脑中的阿片受体 概念 2.4 化学反应生成和断开化学键 化学键的生成和断开导致物质组成的改变，称为化学反应。一个例子是氢分子和氧分子之间形成水的反应： ``` 2 H₂ + O₂ -> 2 H₂O 反应物 化学反应 生成物 ``` 〈41〉 这个反应破坏了 H₂ 和 O₂ 的共价键，并形成了 H₂O 的新键。当我们写出一个化学反应的方程式时，我们使用箭头来表示起始物质（称为反应物）向生成物质（称为产物）的转化。系数表示所涉及的分子数量；例如，H₂ 前面的系数 2 表示反应从两个氢分子开始。注意，反应物的所有原子都必须在产物中得到解释。物质在化学反应中是守恒的：反应不能创造或破坏原子，而只能重新排列（重新分配）它们之间的电子。 光合作用发生在绿色植物组织的细胞内，是化学反应如何重新排列物质的一个重要生物学例子。人类和其他动物最终依赖光合作用获取食物和氧气，而这个过程是几乎所有生态系统生命的基础。 以下是光合作用的总结： ```markdown | 反应物 | | | 产物 | | |---|---|---|---|---| | 6 CO₂ | + | 6 H₂O | | C₆H₁₂O₆ | + | 6 O₂ | | 二氧化碳 | | 水 | 阳光 | 葡萄糖 | | 氧气 | ``` 光合作用的原料是二氧化碳 (CO₂) 和水 (H₂O)，陆地植物分别从空气和土壤中吸收它们。在植物细胞内，阳光为这些成分转化为一种叫做葡萄糖 (C₆H₁₂O₆) 的糖和氧分子 (O₂) 提供能量，这是一种副产品，可以在水生植物释放时看到（图 2.17）。虽然光合作用实际上是许多化学反应的序列，但我们最终得到的原子数量和类型与我们开始时相同。物质只是被重新排列，输入的能量由阳光提供。 所有化学反应在理论上都是可逆的，正向反应的产物成为逆向反应的反应物。例如，氢和氮分子可以结合形成氨，但氨也可以分解再生氢和氮： $3 H_2 + N_2 \rightleftharpoons 2 NH_3$ 两个方向相反的箭头表示反应是可逆的。 影响反应速率的因素之一是反应物的浓度。反应物分子的浓度越大，它们与其他分子碰撞并有机会反应形成产物的频率就越高。产物也是如此。随着产物的积累，导致逆反应的碰撞变得更加频繁。最终，正向和逆向反应以相同的速率发生，并且产物和反应物的相对浓度停止变化。反应相互抵消的那一点称为化学平衡。这是一个动态平衡；反应仍在两个方向进行，但对反应物和产物的浓度没有净影响。平衡并不意味着反应物和产物的浓度相等，而只是它们的浓度在一个特定比率下稳定下来。涉及氨的反应在氨分解的速度与其形成速度一样快时达到平衡。在某些化学反应中，平衡点可能位于非常靠右的位置，以至于这些反应基本上完成；也就是说，几乎所有的反应物都转化为产物。 在更详细地研究了对生命重要的各种类型的分子之后，我们将回到化学反应的主题。在下一章中，我们将重点关注水，它是生物体所有化学过程发生的基础物质。 概念检查 2.4 1. 建立联系 思考在概念 2.4 开始时用球棍模型展示的氢和氧之间形成水的反应。在学习了图 2.10 之后，绘制并标记代表该反应的路易斯点结构。 2. 哪种类型的化学反应（如果有的话）在平衡时发生得更快：从反应物形成产物还是从产物形成反应物？ 3. 如果……？写一个方程式，使用光合作用的产物作为反应物，光合作用的反应物作为产物。添加能量作为另一种产物。这个新方程式描述了一个发生在你细胞中的过程。用文字描述这个方程式。这个方程式与呼吸有什么关系？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈42〉 重点概念概要 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 2.1 物质由纯形式的化学元素和称为化合物的组合构成 (pp. 29-30) * 元素不能通过化学方法分解成其他物质。化合物包含两种或多种不同元素，比例固定。氧、碳、氢和氮约占生物体的 96%。 比较元素和化合物。 概念 2.2 元素的性质取决于其原子的结构 (pp. 30-36) * 原子是元素的最小单位，它有以下组成部分： 原子核 质子（带正电荷）决定元素 中子（不带电荷）决定同位素 电子（带负电荷）形成负电云并决定化学行为 原子 * 电中性的原子具有相同数量的电子和质子；质子的数量决定了原子序数。原子质量以道尔顿为单位测量，大致等于质量数，即质子数加中子数之和。元素的同位素彼此的中子数和质量不同。不稳定的同位素会以放射性的形式释放粒子和能量。 * 在原子中，电子占据特定的电子层；一个电子层中的电子具有特征能量水平。电子在电子层中的分布决定了原子的化学行为。具有不完整外层（价电子层）的原子是活泼的。 * 电子存在于轨道中，轨道是具有特定形状的三维空间，是电子层的一部分。 绘制它 绘制氖 ($_{10}Ne$) 和氩 ($_{18}Ar$) 的电子分布图。用这些图来解释为什么这些元素化学惰性。 概念 2.3 分子和离子化合物形成和功能取决于原子之间的化学键 (pp. 36-40) * 当原子相互作用并完成它们的价电子层时，就会形成化学键。当一对电子共享时，就会形成共价键： H· + H· → H:H 单共价键 ::O. + ::O. → ::O::O:: 双共价键 * 分子由两个或多个共价键合的原子组成。原子对共价键电子的吸引力是它的电负性。如果两个原子相同，则它们的电负性相同，并共享一个非极性共价键。极性共价键的电子被拉向电负性更强的原子，例如 H₂O 中的氧。 * 当原子或分子获得或失去电子并带电时，就会形成离子。离子键是两个带相反电荷的离子之间的吸引力： Na 钠原子 Cl 氯原子 电子转移形成离子 $Na^+$ 钠离子（阳离子） $Cl^-$ 氯离子（阴离子） 离子键 * 弱相互作用增强了大分子的形状，并帮助分子相互粘附。氢键是带有部分正电荷 ($δ^+$) 的氢原子与带有部分负电荷 ($δ^-$) 的负电性原子之间的吸引力。范德华相互作用发生在分子的瞬态正负区域之间。 * 分子的形状由其原子的价轨道的位置决定。共价键导致杂化轨道，杂化轨道决定了 H₂O、CH₄ 和许多更复杂的生物分子的形状。分子形状通常是一个生物分子被另一个生物分子识别的基础。 比较非极性共价键、极性共价键和离子形成的原子间电子共享方式。 概念 2.4 化学反应产生和断裂化学键 (pp. 40-41) * 化学反应将反应物转化为产物，同时守恒物质。所有化学反应在理论上都是可逆的。当正向和逆向反应速率相等时，就达到了化学平衡。 如果向处于化学平衡的反应中添加更多反应物，产物浓度会发生什么变化？这种添加将如何影响平衡？ 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 与 $^{31}P$ 相比，放射性同位素 $^{32}P$ 具有 (A) 不同的原子序数。 (C) 多一个电子。 (B) 多一个质子。 (D) 多一个中子。 〈43〉 2. 在术语“微量元素”中，形容词“微量”是指 (A) 元素所需的量非常少。 (B) 该元素可以用作标记，以追踪原子通过生物体的代谢过程。 (C) 该元素在地球上非常稀有。 (D) 该元素能增强健康，但对生物体的长期生存并非必需。 3. 原子的反应性源于 (A) 最外层电子壳层到原子核的平均距离。 (B) 价层中未成对电子的存在。 (C) 所有电子壳层势能的总和。 (D) 价层壳的势能。 4. 以下哪个陈述对所有阴离子都成立？ (A) 原子中的电子比质子多。 (B) 原子中的质子比电子多。 (C) 原子中的质子比相同元素的中性原子少。 (D) 原子中的中子比质子多。 5. 以下哪个陈述正确地描述了任何已达到平衡的化学反应？ (A) 产物和反应物的浓度相等。 (B) 反应现在是不可逆的。 (C) 正向和逆向反应都已停止。 (D) 正向和逆向反应的速率相等。 等级 3-4：应用/分析 6. 我们可以通过列出质子、中子和电子的数量来表示原子，例如，氦的 2p+、2n°、2e-。以下哪一项代表氧的 18O 同位素？ (A) 7p+、2n°、9e- (B) 8p+、10n°、8e- (C) 9p+、9n°、9e- (D) 10p+、8n°、9e- 7. 硫的原子序数是 16。硫通过共价键与氢结合形成化合物硫化氢。根据硫原子中价电子的数量，预测该化合物的分子式。 (A) HS (B) H₂S (C) H₂S (D) H₄S 8. 为了使所有原子都在产物中得到解释，必须在以下空白处放置哪些系数？ C₆H₁₂O₆ → ____ C₂H₆O + ____ CO₂ (A) 2; 1 (B) 3; 1 (C) 1; 3 (D) 2; 2 9. 绘制它 为下面显示的每个假设分子绘制路易斯点结构，使用每个原子的正确价电子数。确定哪个分子有意义，因为每个原子都有一个完整的价层，并且每个键都有正确的电子数。解释是什么使另一个分子变得荒谬，同时考虑每个原子可以形成的键数。 (a) H-O-C-C=O | | H H | H (b) H-C-H-C=O | | H H | H 等级 5-6：评估/创造 10. 进化联系 构成人体（见表 2.1）的天然元素的百分比与在其他生物体中发现的这些元素的百分比相似。你如何解释生物体之间的这种相似性？ 11. 科学探究 雌性月蛾 (Actias luna) 通过散发在空气中传播的化学信号来吸引雄性。数百米外的雄性可以检测到这些分子并飞向它们的来源。负责这种行为的感觉器官是照片中可见的梳状触角。每个触角的细丝都配备了数千个检测性引诱剂的受体细胞。根据你在本章中学到的知识，提出一个假设来解释雄蛾在空气中存在许多其他分子的情况下检测特定分子的能力。你的假设做出了什么预测？设计一个实验来检验这些预测中的一个。 12. 写一个主题：组织 在机场等候时，尼尔·坎贝尔偶然听到有人这样说：“担心工业或农业用化学废物污染环境是偏执和无知的。毕竟，这些东西只是由我们环境中已经存在的相同原子构成的。”利用你对电子分布、键合和涌现特性的知识（见概念 1.1），写一篇短文（100-150 字）来反驳这一论点。 13. 综合你的知识 这只投弹甲虫正在喷射一种滚烫的液体，其中含有刺激性化学物质，用作防御敌人的机制。甲虫在其腺体中分别储存两组化学物质。利用你在本章中学到的化学知识，提出一个可能的解释，说明为什么甲虫不会受到它储存的化学物质的伤害，以及是什么导致了爆炸性排放。 〈44〉 水和生命 **关键概念** 3.1 水分子中的极性共价键导致氢键 第45页 3.2 水的四种涌现特性有助于地球对生命的适宜性 第45页 3.3 酸性和碱性条件会影响生物体 第51页 **学习技巧** 制作一个可视化的学习指南：绘制图表并写上标题，解释水的结构如何支持水的以下特性： ```markdown | 水的特性 | | |---|---| | 水分子的内聚力 | 温度的调节 | | 冰的漂浮 | 生命的溶剂 | ``` 图 3.1 环斑海豹 (Phoca hispida) 依赖北极海冰作为平台，从下面的水中捕鱼。随着地球因气候变化而变暖，海冰的融化对生活在浮冰上、下和周围的物种构成威胁。 水的结构如何使其固态形式（冰）漂浮在液态水上？ 水 (H₂O) 是一个极性分子： 一端，O 具有部分负电荷 (δ-)，因为 O 将电子拉向自身。 另一端，H 原子具有部分正电荷 (δ+)。 在液态水中，氢键不断断裂和重新形成。因此，水分子可以靠得更近。 弱的吸引力存在于水分子带相反电荷的区域之间，称为氢键，使水分子彼此结合。 在冰中，氢键是稳定的，水分子彼此之间的距离更远。因此，冰的密度小于液态水，所以它会漂浮。 浮冰使下面的水保持隔热，从而使水生生物得以生存。水还具有其他支持生命的特性，你将会看到。 〈45〉 概念 3.1 水分子中的极性共价键导致氢键的形成 水对我们来说太熟悉了，以至于我们很容易忽略它许多非凡的特性。遵循涌现特性的主题，我们可以将水独特的行为追溯到其分子的结构和相互作用。 就其本身而言，水分子看起来很简单。它的形状像一个宽V形，它的两个氢原子通过单共价键与氧原子连接。氧的电负性比氢强，因此共价键的电子在氧原子附近的时间比在氢原子附近的时间长；这些是极性共价键（参见图 2.11）。这种电子共享的不均等以及水的 V 形形状使其成为极性分子，这意味着它的整体电荷分布不均匀。在水中，分子的氧带有部分负电荷 (δ-)，而氢带有部分正电荷 (δ+)。 水的特性源于不同水分子中带相反电荷的原子之间的吸引力：一个分子的部分带正电的氢被吸引到附近分子的部分带负电的氧。这两个分子因此通过氢键结合在一起（图 3.2）。当水处于液态时，它的氢键非常脆弱，每个氢键的强度只有共价键的 1/20。氢键形成、断裂和重新形成的频率很高。每一个只持续几万亿分之一秒，但分子不断地与一系列伙伴形成新的氢键。因此，在任何时刻，大多数水分子都与它们的邻居以氢键连接。水的非凡特性来自于这种氢键，它将水分子组织成更高水平的结构秩序。 图 3.2 水分子之间的氢键。 水分子中的带电区域是由于其极性共价键造成的。 氧可以形成两个氢键。 相邻水分子的区域具有相反的部分电荷，相互吸引，形成氢键。 每个水分子可以与其他几个水分子形成氢键；这些缔合不断变化。 绘制它 在最左边的水分子上绘制部分电荷，并绘制另外三个与之氢键结合的水分子。 →掌握生物学动画：水的极性 概念检查 3.1 1. 建立联系 什么是电负性？它如何影响水分子之间的相互作用？（回顾图 2.11。） 2. 视觉技能 查看图 3.2，并解释为什么中心水分子可以与其他水分子形成氢键。 3. 为什么两个相邻的水分子不太可能像这样排列？ O HH HH 4. 如果氧和氢具有相同的电负性，对水分子的性质会有什么影响？ 附录 A 中提供了建议答案。 概念 3.2 水的四个涌现特性有助于地球对生命的适宜性 我们将研究水的四个涌现特性，它们有助于地球成为适合生命生存的环境：内聚行为、调节温度的能力、冻结时的膨胀以及作为溶剂的多功能性。 水分子的内聚力 水分子由于氢键而彼此保持紧密。尽管液态水中分子的排列在不断变化，但在任何给定的时刻，许多分子都通过多个氢键连接在一起。这些连接使水比大多数其他液体更有结构。总的来说，氢键将物质结合在一起，这种现象称为内聚力。 由于氢键引起内聚力的一个结果是高表面张力，这是衡量拉伸或破坏液体表面有多困难的指标。在空气-水界面处，水分子有序排列，彼此之间以及与下面的水形成氢键，但不与上面的空气形成氢键。这种不对称性使水具有异常高的表面张力，使其表现得好像涂有一层无形的薄膜。图 3.3 中的蜘蛛利用水的表面张力在池塘上行走而不会破坏表面。 图 3.3 在水上行走。 水的表面张力很高，这是其氢键的集体强度造成的，这使得这只筏蛛能够在池塘表面行走。 〈46〉 表面，一些植物也能漂浮在水面上。你可以通过略微注满一杯水来观察水的表面张力；水会高出杯沿。 内聚力也有助于植物中水和溶解养分的逆重力输送（图 3.4）。来自根部的水通过水导细胞网络到达叶子。当水从叶子蒸发时，氢键会导致离开叶脉的水分子拉动更下方的分子，向上的拉力通过水导细胞一直传递到根部。附着力，一种物质附着在另一种物质上的力，也起着作用。水通过氢键附着在细胞壁的分子上，有助于抵消重力的向下作用（见图 3.4）。 ▼图 3.4 植物中的水分输送。叶子的蒸腾作用将水分从根部通过水导细胞向上拉。由于内聚力和附着力的特性，最高的树木可以将水分向上输送超过 100 米——大约是纽约市帝国大厦高度的四分之一。 ```markdown |Evaporation from leaves pulls water upward from the roots through water-conducting cells.| |:---| |**H₂O**|树的图片|**Two types of**
**water-conducting**
**cells**
细胞显微图片 300 μm
**Cohesion due to**
**hydrogen bonds**
**between water**
**molecules helps**
**hold together**
**the column of**
**water within**
**the cells.**| |**Direction of water movement**
**H₂O**| |**H₂O**| ``` Mastering Biology BioFlix® 动画：植物的附着力和内聚力•动画：水的内聚力 水通过吸收较暖空气的热量并将储存的热量释放到较冷的空气中来调节空气温度。水是一种有效的储热库，因为它可以吸收或释放大量的热量，而自身温度只有轻微的变化。为了理解水的这种能力，我们首先来看看温度和热量。 温度和热量 任何运动的物体都具有动能，即运动的能量。原子和分子具有动能，因为它们总是在运动，尽管不一定是在任何特定的方向上运动。分子运动得越快，它的动能就越大。与原子或分子的随机运动相关的动能称为热能。热能与温度有关，但它们不是一回事。温度表示物质中分子的平均动能，而不管其体积如何，而物质的热能则反映了总动能，因此取决于物质的体积。当水在咖啡机中被加热时，分子的平均速度会增加，温度计会记录下液体的温度升高。在这种情况下，热能的总量也会增加。然而，请注意，尽管一壶咖啡的温度比游泳池里的水高得多，但游泳池由于体积大得多，因此含有更多的热能。 当两个不同温度的物体放在一起时，热能会从较暖的物体传递到较冷的物体，直到两个物体的温度相同。较冷物体中的分子以牺牲较暖物体的热能为代价而加速运动。冰块冷却饮料不是通过给液体增加冷度，而是通过在冰块本身融化时吸收液体中的热能。从一个物体转移到另一个物体的热能被定义为热量。 本书中使用的一个方便的热量单位是卡路里 (cal)。一卡路里是指使 1 克水的温度升高 1°C 所需的热量。相反，一卡路里也是 1 克水冷却 1°C 时释放的热量。千卡路里 (kcal)，即 1,000 卡路里，是指使 1 千克 (kg) 水的温度升高 1°C 所需的热量。（食品包装上的“卡路里”实际上是千卡路里。）本书中使用的另一个能量单位是焦耳 (J)。1 焦耳等于 0.239 卡路里；1 卡路里等于 4.184 焦耳。 水的比热容高 水稳定温度的能力源于其相对较高的比热容。物质的比热容定义为使 1 克该物质的温度变化 1°C 所必须吸收或损失的热量。我们已经知道水的比热容，因为我们已经将卡路里定义为使 1 克水的温度变化 1°C 的热量。因此，水的比热容为每克每摄氏度 1 卡路里，缩写为 1 cal/(g·°C)。与大多数其他物质相比，水的比热容异常高。例如，乙醇（酒精饮料中的酒精类型）的比热容为 0.6 cal/(g·°C)；也就是说，只需 0.6 卡路里即可将 1 克乙醇的温度升高 1°C。 〈47〉 由于水的比热容相对于其他物质较高，当水吸收或失去一定量的热量时，其温度变化比其他液体小。你之所以会在炉子上烧水时，在水还只是微温的时候摸到铁锅的侧面而烫伤手指，是因为水的比热容是铁的十倍。换句话说，等量的热量使 1 克铁的温度升高速度比 1 克水的温度升高速度快得多。比热容可以被认为是衡量一种物质在吸收或释放热量时抵抗温度变化的能力。水可以抵抗温度变化；当它确实改变温度时，每变化一度，它会吸收或失去相对大量的热量。 我们可以将水的高比热容（就像它的许多其他特性一样）追溯到氢键。为了破坏氢键，必须吸收热量；同样，当氢键形成时，热量会被释放。一卡路里的热量只会引起水的温度发生相对较小的变化，因为大部分热量用于破坏氢键，之后水分子才能开始快速移动。当水的温度略微下降时，许多额外的氢键形成，以热量的形式释放出相当大的能量。 水的高比热容与地球上的生命有何关系？大量的水体可以在白天和夏季吸收并储存来自太阳的大量热量，而温度只上升几度。在夜间和冬季，逐渐冷却的水可以温暖空气。水的这种能力有助于调节沿海地区的空气温度（图 3.5）。水的高比热容也倾向于稳定海洋温度，为海洋生物创造了良好的环境。因此，由于水的高比热容，覆盖地球大部分的水使陆地和水中的温度波动保持在允许生命存在的范围内。此外，由于生物体主要由水组成，因此它们比由比热容较低的液体组成的生物体更能抵抗自身温度的变化。 ▼ 图 3.5 八月某天太平洋和南加州的温度。 ```markdown |城市|温度（°F）| |---|---| |Santa Barbara|73°| |Los Angeles (Airport)|75°| |San Diego|72°| |Burbank|90°| |San Bernardino|100°| |Riverside|96°| |Santa Ana|84°| |Palm Springs|106°| |Pacific Ocean|68°| ``` 图例： 70s (°F) 80s 90s 100s 比例尺：40 英里 解读数据：解释图中的温度模式。 蒸发冷却 任何液体的分子都紧密地聚集在一起，因为它们彼此相互吸引。移动速度足够快的分子可以克服这些吸引力，离开液体并进入空气成为气体（蒸汽）。这种从液体到气体的转变称为汽化或蒸发。回想一下，分子运动的速度各不相同，而温度是分子的平均动能。即使在低温下，速度最快的分子也能逸散到空气中。在任何温度下都会发生一些蒸发；例如，一杯室温下的水最终会完全蒸发。如果液体被加热，分子的平均动能增加，液体蒸发得更快。汽化热是指 1 克液体从液态转化为气态时必须吸收的热量。由于同样的原因，水的比热容很高，因此它的汽化热也比大多数其他液体高。在 25°C 时，蒸发 1 克水需要大约 580 卡的热量——几乎是蒸发一克酒精或氨所需热量的两倍。水的高汽化热是其氢键强度带来的另一个涌现特性，在分子以水蒸气的形式从液体中逸出之前，必须先破坏氢键。 蒸发水所需的大量能量会产生广泛的影响。例如，在全球范围内，它有助于调节地球的气候。热带海洋吸收的大量太阳热量在表面水的蒸发过程中被消耗。然后，当潮湿的热带空气向极地循环时，它会在凝结形成雨水时释放热量。在有机体层面，水的高汽化热解释了蒸汽灼伤的严重性。这些灼伤是由蒸汽在皮肤上凝结成液体时释放的热能（在氢键形成过程中）引起的。 当液体蒸发时，剩下的液体表面会冷却（其温度降低）。这种蒸发冷却的发生是因为“最热”的分子，即动能最大的分子，最有可能以气体的形式离开。这就像一所大学里 100 名跑得最快的学生转学到另一所学校一样；剩下的学生的平均速度会下降。 水的蒸发冷却有助于湖泊和池塘的温度稳定，也为防止陆地生物过热提供了一种机制。例如，植物叶片水分的蒸发有助于防止叶片组织在阳光下变得过热。汗液从人体皮肤蒸发会散发体热，有助于防止在炎热的天气或剧烈运动产生过多的热量时出现过热。在炎热潮湿的天气里，由于空气中高浓度的水蒸气会抑制汗液从身体蒸发，因此会增加不适感。没有汗腺的动物，例如大象，可能会向自己身上喷水以冷却。 〈48〉 图 3.6 蒸发冷却。在炎热的天气里，大象会用鼻子喷水到头上。水分蒸发会使大象降温。 动能最大的水分子以气体的形式离开，使剩余的液态水变冷。 冰漂浮在液态水上 水是少数几种固态密度小于液态的物质之一。因此，冰会漂浮在液态水上。 虽然其他材料在凝固时会收缩并变得更致密，但水会膨胀。这种奇特现象的原因还是氢键。在 4°C 以上的温度下，水的行为与其他液体一样，受热膨胀，遇冷收缩。 当温度从 4°C 降至 0°C 时，水开始结冰，因为越来越多的水分子移动太慢而无法断开氢键。在 0°C 时，这些分子被锁定在一个晶格中，每个水分子都与四个伙伴氢键结合（见图 3.1）。氢键使分子保持在“一臂之遥”，足以使冰的密度比 4°C 的液态水低约 10%（相同体积内的分子数少 10%）。当冰吸收足够的热量使其温度升至 0°C 以上时，分子间的氢键就会断裂。随着晶体的崩塌，冰融化，分子间的氢键减少，使它们能够更紧密地靠在一起。水在 4°C 时达到最大密度，然后随着分子的运动加快而开始膨胀。即使在液态水中，许多分子也通过氢键连接，尽管只是短暂地连接：氢键不断地断裂和重新形成。 冰由于密度较低而能够漂浮，这是环境适宜生命生存的一个重要因素。如果冰下沉，那么最终池塘、湖泊甚至海洋都可能冻结成固体，使我们所知的生命无法在地球上生存。在夏季，只有海洋上层几英寸会融化。相反，当大量水体冷却时，冰会漂浮，从而使下面的液态水隔热。这可以防止它结冰，并允许生命存在于冰冻表面之下，如图 3.1 所示。除了使下面的水隔热外，冰还为一些动物（如北极熊和海豹）提供了坚实的栖息地。 许多科学家担心这些冰体面临消失的风险。全球变暖是由大气中的二氧化碳和其他“温室”气体引起的（见图 56.30），它正在对全球的冰雪环境产生深远的影响。在北极地区，自 1961 年以来，平均气温上升了 2.2°C。气温的上升影响了北极海冰和液态水之间的季节性平衡，导致冰的形成时间推迟，融化时间提前，覆盖面积缩小。冰川和北极海冰消失的速度对依赖冰生存的动物构成了极大的挑战（图 3.7）。 图 3.7 气候变化对北极的影响。北极地区气温升高导致夏季更多的海冰融化。冰的流失扰乱了生态系统，影响了许多物种。（地图数据来自国家冰雪数据中心。） 海冰减少导致北极熊的觅食机会减少，它们在冰上捕猎。 阿拉斯加的黑海鸠无法从陆地上的巢穴飞到冰缘的渔场，而渔场现在离陆地太远了；幼鸟正在挨饿。 由于过度拥挤和致命的踩踏事件，漂浮冰块作为栖息地的丧失导致太平洋海象数量下降。 温暖的海水和更多的光照导致更多的浮游植物，它们被其他生物体吃掉。有害的藻华也是一种威胁。 弓头鲸和一些鱼类的数量可能正在增加，因为有更多的浮游生物可供食用。 白令海峡 北冰洋 2019 年 9 月冰盖范围 北极 1981-2010 年 9 月冰盖中值范围 格陵兰岛 阿拉斯加 加拿大 俄罗斯 精通生物学 采访苏珊·所罗门：了解气候变化 〈49〉 水：生命之溶剂 一块方糖放入一杯水中会溶解。一段时间后，杯中将包含糖和水的均匀混合物；溶解的糖的浓度在混合物的任何地方都是相同的。由两种或多种物质组成的完全均匀的混合物称为溶液。溶液中的溶解剂称为溶剂，溶解的物质称为溶质。在这种情况下，水是溶剂，糖是溶质。水溶液是指溶质溶解在水中的溶液；水是溶剂。 水是一种用途非常广泛的溶剂，这种特性可以追溯到水分子的极性。例如，假设将一勺食盐（离子化合物氯化钠 (NaCl)）放入水中（图 3.8）。在每颗盐晶体（颗粒）的表面，钠离子和氯离子都暴露在溶剂中。由于它们带相反的电荷，这些离子和水分子区域相互吸引。水分子的氧原子具有部分负电荷的区域，它们被钠阳离子吸引。氢区域带部分正电荷，并被氯阴离子吸引。结果，水分子包围单个的钠离子和氯离子，将它们彼此分开并屏蔽。每个溶解离子周围的水分子球体称为水合壳。从每颗盐晶体的表面向内，水最终溶解了所有离子。结果是两种溶质——钠阳离子和氯阴离子——与溶剂水均匀混合的溶液。其他离子化合物也溶于水。例如，海水包含各种溶解的离子，活细胞也是如此。 化合物不需要是离子才能溶于水；许多由非离子极性分子组成的化合物，例如前面提到的方糖中的糖，也易溶于水。此类化合物溶解时，水分子包围每个溶质分子，并与它们形成氢键。即使是大到蛋白质的分子也能溶于水，如果它们的表面有离子和极性区域（图 3.9）。许多不同种类的极性化合物（以及离子）溶解在诸如血液、植物汁液和所有细胞内的液体等生物液体的水中。水是生命之溶剂。 ▼图 3.8 食盐溶于水。水分子球体（称为水合壳）包围每个溶质离子。 ```markdown | | | | :------------------- | :----------------------------------------------------------------------- | | 极性水分子的氧上的负区域 | 被钠阳离子（Na+）吸引 | | 极性水分子的氢上的正区域 | 被氯阴离子（Cl-）吸引 | | 图片 | 一个烧杯，底部有一些盐，一个放大的区域显示盐被水分子包围（水合壳）。 | | 说明 | 如果长时间加热此溶液会发生什么？ | ``` ▼图 3.9 一种水溶性蛋白质。人溶菌酶是一种存在于眼泪和唾液中的蛋白质，具有抗菌作用（见图 5.16）。此模型显示了水环境中的溶菌酶分子（紫色）。蛋白质表面的离子和极性区域吸引水分子上带部分电荷的区域。 图片说明：此氧被溶菌酶分子上的部分正电荷吸引。此氢被溶菌酶分子上的部分负电荷吸引。图片展示一个大的溶菌酶分子被许多水分子包围。 亲水性和疏水性物质 任何与水有亲和力的物质都被称为亲水性的（来自希腊语 hydro，水，和 philos，喜爱）。在某些情况下，物质可以是亲水性的，但不溶解。例如，细胞中的一些分子太大而无法溶解。另一个不溶解的亲水性物质的例子是棉花，一种植物产品。棉花由巨大的纤维素分子组成，纤维素是一种具有许多部分正电荷和部分负电荷区域的化合物，可以与水形成氢键。水附着在纤维素纤维上。因此，棉毛巾可以很好地擦干身体，但它不会溶解在洗衣机中。纤维素也存在于植物中输水细胞的壁中；你之前读到过水对这些亲水壁的附着力如何帮助水逆着重力向上移动到植物中。 当然，也有一些物质与水没有亲和力。非离子和非极性物质（或其他不能形成氢键的物质）实际上似乎排斥水；这些物质被称为疏水性的（来自希腊语 phobos，恐惧）。厨房里的一个例子是植物油，众所周知，它不能与醋等水基物质稳定混合。油分子的疏水性行为源于大量的相对非极性共价键，在这种情况下，它们是碳氢键。 〈50〉 碳原子和氢原子之间的键几乎均等地共享电子。与油脂相关的疏水分子是细胞膜的主要成分。（想象一下，如果细胞膜溶解会发生什么！） 水溶液中的溶质浓度 大多数生物体内的化学反应都涉及溶解在水中的溶质。为了理解这些反应，我们必须知道有多少原子和分子参与其中，并计算水溶液中溶质的浓度（溶质分子在一定体积溶液中的数量）。 在进行实验时，我们使用质量来计算分子的数量。我们必须首先计算分子质量，它是分子中所有原子的质量之和。例如，让我们通过将原子数乘以每个元素的原子质量来计算蔗糖 (C₁₂H₂₂O₁₁) 的分子质量（见本书背面的元素周期表）。以道尔顿为单位的整数，碳原子的质量为 12，氢原子的质量为 1，氧原子的质量为 16。因此，蔗糖的分子质量为 (12 × 12) + (22 × 1) + (11 × 16) = 342 道尔顿。因为我们无法称量少量分子，所以我们通常用称为摩尔的单位来测量物质。正如一打总是指 12 个物体一样，一摩尔 (mol) 代表确切数量的物体：6.02 × 10²³，这被称为阿伏加德罗常数。 由于阿伏加德罗常数和道尔顿单位最初的定义方式，1 克中有 6.02 × 10²³ 道尔顿。一旦我们确定了蔗糖等分子的分子质量，我们就可以使用相同的数字 (342)，但使用克为单位，来表示 6.02 × 10²³ 个蔗糖分子的质量，或 1 摩尔蔗糖（有时称为摩尔质量）。因此，要在实验室中获得 1 摩尔蔗糖，我们称取 342 克。 用摩尔来测量化学物质数量的实际优势在于，一摩尔一种物质的分子数量与一摩尔任何其他物质的分子数量完全相同。如果物质 A 的分子质量为 342 道尔顿，物质 B 的分子质量为 10 道尔顿，那么 342 克 A 的分子数量将与 10 克 B 的分子数量相同。一摩尔乙醇 (C₂H₆O) 也包含 6.02 × 10²³ 个分子，但其质量仅为 46 克，因为乙醇分子的质量小于蔗糖分子的质量。用摩尔来测量，对于在实验室中以固定分子比例混合物质的科学家来说很方便。 我们如何制备一升 (L) 含有 1 摩尔溶解蔗糖的溶液？我们将称取 342 克蔗糖，然后在搅拌的同时逐渐加水，直到糖完全溶解。然后，我们将添加足够的水，使溶液的总体积达到 1 升。此时，我们将得到 1 摩尔 (1 M) 的蔗糖溶液。摩尔浓度——每升溶液中溶质的摩尔数——是生物学家最常用于水溶液的浓度单位。 水作为多功能溶剂的能力补充了本章讨论的其他特性。由于这些非凡的特性使水能够很好地支持地球上的生命，因此在宇宙中寻找生命的科学家将水作为一颗行星可能维持生命的标志。 → 精通生物学 MP3 指导：水的特性 其他行星上生命的可能进化 进化 寻找宇宙中其他生命的生物学家（称为天体生物学家）将他们的研究集中在可能拥有水的行星上。在我们的太阳系外已经发现了 800 多颗行星，其中一些行星上有水蒸气的证据。在我们自己的太阳系中，火星一直是研究的重点。与地球一样，火星的两极都有冰盖。从发送到火星的航天器拍摄的图像显示，冰就在火星表面之下，并且其大气中存在足够的水蒸气以形成霜。2015 年，科学家发现了火星上有水流动的证据（图 3.10），2018 年的一项使用雷达的研究得出结论，在表面冰下方一英里的地方有一个大型液态水库。钻探到地表以下可能是寻找火星生命迹象的下一步。如果发现了任何生命形式或化石，对它们的研究将从一个全新的角度阐明进化的过程。 ▼ 图 3.10 火星上液态水的证据。水似乎帮助形成了这些在夏季沿着火星向下延伸的黑色条纹。美国宇航局的科学家还发现了水合盐的证据，表明存在水。（这张经过数字处理的照片是由火星侦察轨道飞行器拍摄的。） ![Dark streaks](image of dark streaks) Dark streaks 概念检查 3.2 1. 描述水的特性如何促进树木中水的向上移动。 2. 解释“重要的不是热量，而是湿度”这句话。 3. 水的冻结如何使巨石破裂？ 4. 假设：水黾（一种可以在水上行走的昆虫）的腿上涂有一层疏水物质。这有什么好处？如果这种物质是亲水的，会发生什么？ 5. 解读数据 在空腹者的血液中，调节食欲的激素生长素释放肽的浓度约为 1.3 × 10⁻¹⁰ M。1 升血液中有多少个生长素释放肽分子？ 有关所选答案，请参见附录 A。 〈51〉 概念 3.3 酸性和碱性条件影响生物体 偶尔，参与两个水分子之间氢键的氢原子会从一个分子转移到另一个分子。发生这种情况时，氢原子会留下它的电子，而实际转移的是氢离子 (H⁺)，这是一个带 1+ 电荷的单个质子。失去质子的水分子现在是氢氧根离子 (OH⁻)，它带 1- 的电荷。质子与另一个水分子结合，使该分子成为水合氢离子 (H₃O⁺)。我们可以将该化学反应描绘如下： ``` H + \ / O ... H O / \ H H 2 H₂O <--> H₃O⁺ + OH⁻ 水合氢离子 氢氧根离子 ``` 精通生物学动画：水分子的解离 按照惯例，H⁺（氢离子）用于表示 H₃O⁺（水合氢离子），我们在本书中遵循这种做法。但请记住，H⁺ 在水溶液中并非独立存在。它总是与水分子以 H₃O⁺ 的形式结合在一起。 如双箭头所示，这是一个可逆反应，当水分子解离的速率与其由 H⁺ 和 OH⁻ 重新形成的速率相同时，该反应达到动态平衡状态。在这个平衡点，水分子的浓度远远超过 H⁺ 和 OH⁻ 的浓度。在纯水中，每 5.54 亿个水分子中只有一个解离；纯水中 H⁺ 和 OH⁻ 的浓度因此为 10⁻⁷ M（在 25°C 时）。这意味着每升纯水中只有一千万分之一摩尔的氢离子，以及等量的氢氧根离子。（即便如此，每升纯水中每种离子的数量仍然巨大，超过 60,000 万亿个。） 虽然水的解离是可逆的，而且在统计学上很少见，但在生命化学中却极其重要。H⁺ 和 OH⁻ 非常活泼。它们浓度的变化会极大地影响细胞的蛋白质和其他复杂分子。正如我们所见，在纯水中，H⁺ 和 OH⁻ 的浓度相等，但添加某些类型的溶质（称为酸和碱）会破坏这种平衡。生物学家使用一种称为 pH 值的标度来描述溶液的酸性或碱性（与酸性相反）程度。在本章的其余部分中，您将了解酸、碱和 pH 值，以及 pH 值的变化为何会对生物体产生不利影响。 酸和碱 什么会导致水溶液中 H⁺ 和 OH⁻ 浓度的不平衡？当酸溶解在水中时，它们会向溶液中提供额外的 H⁺。酸是一种增加溶液中氢离子浓度的物质。例如，当将盐酸 (HCl) 加入水中时，氢离子会从氯离子中解离出来： HCl → H⁺ + Cl⁻ 这种 H⁺ 的来源（水的解离是另一种来源）会导致酸性溶液——H⁺ 比 OH⁻ 多的溶液。降低溶液中氢离子浓度的物质称为碱。有些碱通过接受氢离子直接降低 H⁺ 浓度。例如，氨 (NH₃) 在氮价壳层中的未共享电子对吸引溶液中的氢离子时，充当碱，生成铵离子 (NH₄⁺)： NH₃ + H⁺ ⇌ NH₄⁺ 其他碱通过解离形成氢氧根离子间接降低 H⁺ 浓度，氢氧根离子与氢离子结合形成水。一种这样的碱是氢氧化钠 (NaOH)，它在水中解离成其离子： NaOH → Na⁺ + OH⁻ 在任何一种情况下，碱都会降低 H⁺ 浓度。OH⁻ 浓度高于 H⁺ 的溶液称为碱性溶液。H⁺ 和 OH⁻ 浓度相等的溶液称为中性溶液。 注意，在 HCl 和 NaOH 的反应中使用了单箭头。这些化合物与水混合时会完全解离，因此盐酸称为强酸，氢氧化钠称为强碱。相反，氨是弱碱。氨反应中的双箭头表示氢离子的结合和释放是可逆反应，尽管在平衡时 NH₄⁺ 与 NH₃ 的比例是固定的。 弱酸是可逆地释放和接受氢离子的酸。一个例子是碳酸： H₂CO₃ ⇌ HCO₃⁻ + H⁺ 碳酸 碳酸氢根离子 氢离子 这里，平衡非常有利于向左进行的反应，以至于当将碳酸添加到纯水中时，在任何特定时间只有 1% 的分子解离。尽管如此，这足以使 H⁺ 和 OH⁻ 的平衡偏离中性。 pH 值范围 在 25°C 的任何水溶液中，H⁺ 和 OH⁻ 浓度的乘积是一个常数，为 10⁻¹⁴。这可以写成： [H⁺][OH⁻] = 10⁻¹⁴ 〈52〉 （括号表示摩尔浓度。）如前所述，在 25°C 的中性溶液中，[H+] = 10⁻⁷，[OH-] = 10⁻⁷。因此，在 25°C 的中性溶液中，[H+] 和 [OH-] 的乘积为 10⁻¹⁴。如果向溶液中加入足够多的酸，使 [H+] 增加到 10⁻⁵ M，则 [OH-] 将下降相同的倍数到 10⁻⁹ M（注意 10⁻⁵ × 10⁻⁹ = 10⁻¹⁴）。这种恒定的关系式表示了酸和碱在水溶液中的行为。酸不仅会向溶液中添加氢离子，还会去除氢氧根离子，因为 H⁺ 会与 OH⁻ 结合形成水。碱的作用相反，它会增加 OH⁻ 浓度，同时也会通过水的形成降低 H⁺ 浓度。如果加入足够多的碱，使 OH⁻ 浓度升高到 10⁻⁴ M，它将导致 H⁺ 浓度下降到 10⁻¹⁰ M。只要我们知道水溶液中 H⁺ 或 OH⁻ 的浓度，我们就可以推断出另一种离子的浓度。 pH 值量表（图 3.11）是一种简单的数值方法，用于表示 H⁺ 浓度的范围。溶液的 H⁺ 浓度可以相差 100 万亿倍或更多。pH 值量表不使用每升摩尔数，而是通过使用对数来压缩 H⁺ 浓度的范围。溶液的 pH 值定义为 H⁺ 浓度的负对数（以 10 为底）： $pH = -log[H^+]$ 对于中性水溶液，[H+] 为 10⁻⁷ M，得到 $-log10^{-7} = -(-7) = 7$ 请注意，随着 H⁺ 浓度的增加，pH 值会降低（见图 3.11）。还要注意，尽管 pH 值量表是基于 H⁺ 浓度，但它也暗示了 OH⁻ 浓度。pH 值为 10 的溶液的氢离子浓度为 10⁻¹⁰ M，氢氧根离子浓度为 10⁻⁴ M。在 25°C 时，中性水溶液的 pH 值为 7，这是 pH 值量表的中间点。pH 值小于 7 表示酸性溶液；数字越小，溶液的酸性越强。碱性溶液的 pH 值大于 7。大多数生物体液（例如血液和唾液）的 pH 值在 6-8 范围内。但也有一些例外，包括人胃中酸性很强的消化液（胃液），其 pH 值约为 2。请记住，每个 pH 单位代表 H⁺ 和 OH⁻ 浓度相差十倍。正是这种数学特性使 pH 值量表如此紧凑。pH 值为 3 的溶液的酸性不是 pH 值为 6 的溶液的两倍，而是 1000 倍（10 × 10 × 10）。当溶液的 pH 值略有变化时，溶液中 H⁺ 和 OH⁻ 的实际浓度会发生显着变化。 图 3.11 pH 值量表和一些水溶液的 pH 值。 ```markdown | pH值 | 物质 | |---|---| | 0 | 电池酸 | | 1 | 电池酸 | | 2 | 胃液（胃中）、柠檬汁 | | 3 | 醋、葡萄酒、可乐、甲酸（来自蚂蚁） | | 4 | 番茄汁、啤酒 | | 5 | 黑咖啡 | | 6 | 雨水、尿液、唾液 | | 7 | 纯水、人体血液、眼泪 | | 8 | 海水 | | 9 | 小肠内部 | | 10 | 镁乳 | | 11 | 家用氨水 | | 12 | 家用氨水 | | 13 | 家用漂白剂 | | 14 | 烤箱清洁剂 | ``` 酸性溶液：H⁺ > OH⁻ 中性溶液：H⁺ = OH⁻ 碱性溶液：H⁺ < OH⁻ 缓冲液 大多数活细胞的内部 pH 值接近 7。即使是轻微的 pH 值变化也可能是有害的，因为细胞的化学过程对氢离子和氢氧根离子的浓度非常敏感。人体血液的 pH 值非常接近 7.4，呈弱碱性。如果血液 pH 值下降到 7 或上升到 7.8，一个人就无法存活超过几分钟，血液中存在一个化学系统来维持稳定的 pH 值。如果将 0.01 摩尔的强酸添加到一升纯水中，pH 值将从 7.0 下降到 2.0。但是，如果将相同量的酸添加到一升血液中，pH 值的下降幅度仅为 7.4 到 7.3。为什么添加酸对血液 pH 值的影响比对水 pH 值的影响小得多？ 称为缓冲剂的物质的存在使生物体液能够在添加酸或碱的情况下保持相对恒定的 pH 值。缓冲剂是一种最大限度地减少溶液中 H⁺ 和 OH⁻ 浓度变化的物质。它通过在溶液中 H⁺ 过量时从溶液中接受氢离子，并在 H⁺ 耗尽时向溶液中提供氢离子来做到这一点。大多数缓冲溶液都包含一种弱酸及其相应的碱，它们可逆地与氢离子结合。 〈53〉 几种缓冲剂有助于维持人体血液和其他许多生物溶液的 pH 值稳定。其中之一是碳酸 (H₂CO₃)，它是在 CO₂ 与血液中的水反应时形成的。如前所述，碳酸解离产生碳酸氢根离子 (HCO₃⁻) 和氢离子 (H⁺)： $H_2CO_3 \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+$ 碳酸和碳酸氢盐之间的化学平衡起到 pH 值调节剂的作用，反应会随着溶液中其他过程添加或去除氢离子而向左或向右移动。如果血液中的 H⁺ 浓度开始下降（即 pH 值上升），反应向右进行，更多的碳酸解离，补充氢离子。但是，当血液中的 H⁺ 浓度开始上升（pH 值下降）时，反应向左进行，HCO₃⁻（碱）从溶液中去除氢离子并形成 H₂CO₃。因此，碳酸-碳酸氢盐缓冲系统由一种酸和一种碱组成，它们彼此处于平衡状态。大多数其他缓冲剂也是酸碱对。 海洋酸化：对我们海洋的威胁 在人类活动对水质造成的众多威胁中，燃烧化石燃料会向大气中释放 CO₂。由此导致的大气 CO₂ 水平升高已造成全球变暖和气候变化的其他方面（参见概念 56.4）。此外，大约 25% 的人为产生的 CO₂ 被海洋吸收。尽管海洋中水的体积巨大，但科学家们担心吸收如此多的 CO₂ 会损害海洋生态系统。最近的数据表明，这种担忧是有根据的。当 CO₂ 溶解在海水中时，它会与水反应形成碳酸，从而降低海洋的 pH 值。这个过程被称为海洋酸化，它改变了海洋中生命条件的微妙平衡（图 3.12）。根据对数千年来困在冰中的气泡中 CO₂ 水平的测量，科学家们计算出，现在海洋的 pH 值比过去 420,000 年中的任何时候都低 0.1 pH 单位（酸性更强）。最近的研究预测，到本世纪末，它将再下降 0.3-0.5 pH 单位。 随着海水酸化，多余的氢离子与碳酸根离子 (CO₃²⁻) 结合形成碳酸氢根离子 (HCO₃⁻)，从而降低了碳酸根离子的浓度（参见图 3.12）。科学家预测，到 2100 年，海洋酸化将导致碳酸根离子浓度下降 40%。这是一个非常令人担忧的问题，因为碳酸根离子是钙化（许多海洋生物产生碳酸钙 (CaCO₃)）所必需的，包括造礁珊瑚和建造贝壳的动物。“科学技能练习”让您可以使用来自一项实验的数据，该实验使用人工系统检验了碳酸根离子浓度对珊瑚礁的影响。2018 年，研究人员对一个无限制的天然珊瑚礁进行了首次 CO₂ 增强研究，观察到添加 CO₂ 抑制了钙化，并得出结论，海洋酸化可能会导致“珊瑚礁发生深刻的、整个生态系统的变化”。珊瑚礁是敏感的生态系统，是各种海洋生物的避风港。珊瑚礁生态系统的消失将是生物多样性的悲剧性损失。 如果对我们星球上水资源的未来质量有任何乐观的理由，那就是我们已经在了解海洋、湖泊和河流中微妙的化学平衡方面取得了进展。持续的进步只能来自像你们这样关心环境质量的知情人士的行动。这需要理解水在环境的适宜性中对地球上生命的持续存在所起的关键作用。 概念检查 3.3 1. 与 pH 值为 9 的碱性溶液相比，相同体积的 pH 值为 4 的酸性溶液的氢离子 (H⁺) 数量是其 ______ 倍。 2. HCl 是一种在水中解离的强酸：HCl → H⁺ + Cl⁻。0.01 M HCl 的 pH 值是多少？ 3. 乙酸 (CH₃COOH) 可以作为缓冲剂，类似于碳酸。写出解离反应，识别酸、碱、H⁺ 受体和 H⁺ 供体。 4. 如果？给定一升纯水和一升乙酸溶液，如果在每种溶液中加入 0.01 摩尔的强酸，通常 pH 值会发生什么变化？使用问题 3 中的反应来解释结果。 建议答案，请参见附录 A。 图 3.12 人类活动产生的大气 CO₂ 及其在海洋中的归宿。 一些大气中的二氧化碳 (CO₂) 溶解在海洋中，在那里它与水反应形成碳酸 (H₂CO₃)。 碳酸解离成氢离子 (H⁺) 和碳酸氢根离子 (HCO₃⁻)。 添加的 H⁺ 与碳酸根离子 (CO₃²⁻) 结合，形成更多的 HCO₃⁻。 更少的 CO₃²⁻ 可用于钙化——海洋生物（例如珊瑚）形成碳酸钙 (CaCO₃)。 视觉技能：总结在最终方程式中向海洋添加过量 CO₂ 对钙化过程的影响。 〈54〉 科学技能练习 用回归线解释散点图 海水中碳酸根离子浓度如何影响珊瑚礁的钙化率？科学家预测，由于大气中二氧化碳浓度升高导致海洋酸化，会降低溶解碳酸根离子的浓度，而活珊瑚利用这些离子来构建碳酸钙礁石结构。在本练习中，你将分析一项受控实验的数据，该实验检验了碳酸根离子浓度 ([CO3^2-]) 对碳酸钙沉积（称为钙化）的影响。 实验是如何进行的？几年来，科学家们在亚利桑那州的生物圈 2 号中使用一个大型珊瑚礁水族馆对海洋酸化进行了研究。他们测量了珊瑚礁生物的钙化速率，并检查了不同溶解碳酸根离子量如何改变钙化速率。 实验数据：图中的黑色数据点形成了一个散点图。红线称为线性回归线，是这些点的最佳拟合直线。 解释数据 1. 当给出实验数据的图表时，分析的第一步是确定每个轴代表什么。(a) 用文字描述 x 轴上显示的内容（包括单位）。(b) y 轴上显示的内容是什么？(c) 哪个变量是自变量——由研究人员操纵的变量？(d) 哪个是因变量——响应或依赖于处理的变量，由研究人员测量？(有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。) 2. 根据图表中显示的数据，用文字描述碳酸根离子浓度与钙化速率之间的关系。 3. (a) 如果海水碳酸根离子浓度为 270 μmol/kg，估计钙化速率以及 1 平方米珊瑚礁累积 30 mmol 碳酸钙 (CaCO3) 需要多少天。(b) 如果海水碳酸根离子浓度为 250 μmol/kg，钙化速率大约是多少，1 平方米珊瑚礁累积 30 mmol 碳酸钙大约需要多少天？(c) 如果碳酸根离子浓度降低，钙化速率如何变化？这如何影响珊瑚生长所需的时间？ 4. (a) 图 3.12 中的哪个步骤是在本实验中测量的？(b) 该实验的结果是否与大气 [CO2] 升高会减缓珊瑚礁生长的假设一致？为什么或为什么不一致？ ▶ 指导老师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 〈54〉 第三章回顾 主要概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 3.1 水分子中的极性共价键导致氢键 (第 45 页) • 水是极性分子。当一个水分子的氧上的部分负电荷区域被另一个水分子的部分正电荷氢吸引时，就会形成氢键。水分子之间的氢键是水具有其特性的基础。 画出来：在五个水分子的图中标出氢键和极性共价键。氢键是共价键吗？解释一下。 概念 3.2 水的四个涌现特性有助于地球对生命的适宜性 (第 45-50 页) • 氢键使水分子彼此靠近，赋予水内聚力。氢键也造成了水的表面张力。 • 水具有高比热：当氢键断裂时吸收热量，当氢键形成时释放热量。这有助于使温度保持相对稳定，在生命允许的范围内。蒸发冷却基于水的高比热。 → 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 〈55〉 水的汽化。最具能量的水分子的蒸发损失会冷却表面。 • 冰会漂浮，因为它比液态水密度小。这种特性使生命能够存在于湖泊和极地海洋的冰冻表面之下。 • 水是一种非常通用的溶剂，因为它的极性分子会被吸引到可以形成氢键的离子和极性物质上。亲水性物质与水有亲和力；疏水性物质则没有。摩尔浓度，即每升溶液中溶质的摩尔数，被用作衡量溶液中溶质浓度的指标。一摩尔是物质中一定数量的分子。一摩尔物质的质量（以克为单位）与道尔顿的分子质量相同。 • 水的涌现特性支持地球上的生命，并可能促成其他星球上生命的进化。 描述不同类型的溶质如何溶解在水中。解释什么是溶液。 概念 3.3 酸性和碱性条件会影响生物体（第 51-54 页） • 水分子可以将 H+ 转移到另一个水分子，形成 H3O+（简称为 H+）和 OH-。 • H+ 的浓度表示为 pH；pH = -log [H+]。 缓冲液由酸碱对组成，酸碱对可逆地与氢离子结合，使其能够抵抗 pH 值变化。 • 化石燃料的燃烧会增加大气中 CO2 的含量。一些 CO2 溶解在海洋中，导致海洋酸化，这可能对依赖钙化的海洋生物造成严重后果。 ```markdown |酸性|[H+] > [OH-]| 0 |酸在水溶液中提供H+| |---|---|---|---| |中性|[H+] = [OH-]| 7 | | |碱性|[H+] < [OH-]| 14 |碱在水溶液中提供OH-或接受H+| ``` 解释在向水溶液中添加碱并使 OH- 浓度升至 $10^{-3}$ 时，氢离子浓度会发生什么变化。该溶液的 pH 值是多少？ 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪种是疏水性材料？ (A) 纸 (B) 食盐 (C) 蜡 (D) 糖 2. 我们可以确定一摩尔蔗糖和一摩尔维生素 C 的以下哪一项是相等的？ (A) 质量。 (B) 体积。 (C) 原子数。 (D) 分子数。 3. 测量结果表明，某个特定湖泊的 pH 值为 4.0。该湖泊的氢离子浓度是多少？ (A) 4.0 M (B) $10^{-10}$ M (C) $10^{-4}$ M (D) $10^{4}$ M 4. 问题 3 中所述湖泊的氢氧根离子浓度是多少？ (A) $10^{-10}$ M (B) $10^{-4}$ M (C) $10^{-7}$ M (D) 10.0 M 3-4 级：应用/分析 5. 一片披萨有 500 千卡。如果我们可以燃烧披萨并利用所有热量来加热 50 升的冷水，水的温度大约会升高多少？ （注意：一升冷水的重量约为 1 公斤。） (A) 50°C (B) 5°C (C) 100°C (D) 10°C 6. 绘制它 绘制氯化钾 (KCI) 溶解时在钾离子和氯离子周围形成的水合壳。标记正电荷、负电荷和部分电荷。 5-6 级：评估/创造 7. 在预测夜间霜冻之前，农民会向农作物喷水以保护植物。利用水的特性来解释这种方法是如何起作用的。一定要提到为什么氢键是造成这种现象的原因。 8. 建立联系 气候变化（参见概念 1.1 和 3.2）和海洋酸化有什么共同点？ 9. 进化联系 本章解释了水的涌现特性如何促成环境对生命的适宜性。直到最近，科学家们还假设生命的其他物理要求包括适度的温度、pH 值、大气压力和盐度范围，以及低水平的有毒化学物质。随着极端微生物的发现，这种观点发生了改变，极端微生物在热的酸性硫磺泉、深海热液喷口周围以及含有高浓度有毒金属的土壤中繁衍生息。为什么天体生物学家要研究极端微生物？在如此极端的环境中存在生命，这对其他星球上存在生命的可能性意味着什么？ 10. 科学探究 设计一个对照实验来检验酸雨引起的水酸化会抑制水生植物伊乐藻生长的假设（见图 2.17）。 11. 写一个主题：组织 水的几种涌现特性有助于环境对生命的适宜性。在一篇短文中（100-150 字），描述水作为多功能溶剂的能力是如何由水分子的结构产生的。 12. 综合你的知识 猫是如何喝水的？ 使用高速视频的科学家发现，猫使用一种有趣的技术来饮用像水和牛奶这样的水性物质。每秒四次，猫用舌尖触碰水面，并将一列水吸到嘴里（如图所示），然后在重力将水拉回之前关闭。描述水的特性如何使猫以这种方式饮水，包括水的分子结构如何促成这一过程。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈56〉 4 碳与生命的分子多样性 **关键概念** 4.1 有机化学是生命起源的关键。第 57 页 4.2 碳原子可以通过与四个其他原子键合而形成各种分子。第 58 页 4.3 少数几个化学基团是分子功能的关键。第 62 页 学习技巧 标记化学基团：在你阅读完图 4.9 后，浏览第 4 章和第 5 章，寻找具有图中所示化学基团的分子。圈出并标记你找到的化学基团，如以下示例所示： ``` 羟基 / \ / \ HO- | |-OH 雌二醇 睾酮 / CH3 \ | | \___________/ | | 羧基 | ``` 前往精通生物学 **面向学生**（在电子课本和学习区） • 为第 4 章做好准备 • 动画：碳基分子的多样性 • 动画：官能团 **面向教师布置**（在项目库中） • 活动：异构体 • 教程：碳键和官能团 图 4.1 在中国西南部的这片山区森林中，秦岭金丝猴和其他生物体主要由基于碳元素的化学物质组成。在所有化学元素中，碳在形成大型、复杂和多样分子的能力方面是无与伦比的，这使得地球上进化出的生物多样性成为可能。 是什么使碳成为所有生物分子的基础？ 碳可以形成四个键，因此可以与最多四个其他原子或原子团键合。 碳可以与其他碳原子键合，形成碳骨架。碳也通常与以下物质键合： H 氢， O 氧，和 N 氮。 含碳分子的性质取决于其碳骨架的排列及其化学基团。 此处显示的信号分子多巴胺具有许多功能，包括促进母婴之间的联系。 〈57〉 概念 4.1 有机化学是生命起源的关键 由于历史原因，含碳化合物被称为有机化合物，对其研究称为有机化学。有机化合物的范围从简单的分子（如甲烷 (CH₄)）到巨大的分子（如蛋白质），包含数千个原子。 进化 1953 年，芝加哥大学 Harold Urey 的研究生 Stanley Miller 设计了一个关于非生物（非生命）合成有机化合物的实验，以研究生命的起源。学习图 4.2 来了解他的经典实验。根据他的结果，Miller 得出结论：复杂的有机分子可以在当时认为存在于早期地球的条件下自发产生。你可以在科学技能练习中使用相关实验的数据。这些实验支持了这样一种观点：有机化合物的非生物合成（可能发生在火山附近）可能是生命起源的早期阶段（见图 25.2）。 在概念 3.2 中，你了解了火星上存在水的证据。更令人兴奋的是，2018 年，美国宇航局报告称，“好奇号”探测器在火星上一个曾经存在湖泊的陨石坑中发现了碳基化合物。虽然这些化合物可能是通过陨石带到火星上，或者是由地质过程形成的，但一个有趣的可能性是，它们可能是曾经存在于该星球上的生命形式的遗迹。 生命的主要元素——C、H、O、N、S 和 P——的总体百分比在不同生物体之间非常一致，这反映了所有生命的共同进化起源。然而，由于碳能够形成四个键，因此可以使用这些有限的原子结构单元来构建种类繁多的有机分子。不同种类的生物体以及一个物种内的不同个体，由于它们制造的有机分子类型的不同而有所区别。从某种意义上说，我们在这个星球上（以及化石遗迹中）看到的生物多样性是由碳原子的独特化学多功能性所决定的。 → 精通生物学 Stanley Miller 访谈：研究生命的起源 概念检查 4.1 1. 视觉技能 见图 4.2。Miller 进行了一个不放电火花的对照实验，没有发现有机化合物。什么可以解释这一结果？ （建议答案见附录 A。） 图 4.2 探究 在估计模拟早期地球条件下，有机分子会形成吗？ 实验 1953 年，Stanley Miller 建立了一个封闭系统，以模拟当时认为存在于早期地球上的条件。一瓶水模拟了原始海洋。水被加热，使一些水蒸发并进入第二个更高的烧瓶，其中包含“大气”——一种混合气体。在合成的大气中放电火花来模拟闪电。 2.“大气”包含氢气 (H₂)、甲烷 (CH₄)、氨 (NH₃) 和水蒸气的混合物。 1.“海洋”烧瓶中的水混合物被加热；蒸汽进入“大气”烧瓶。 3.放电火花模拟闪电。 4.冷凝器冷却大气，使水和溶解的分子像下雨一样进入海洋烧瓶。 5.随着物质在装置中循环，Miller 定期收集样品进行分析。 结果 Miller 鉴定了多种在生物体中常见的 有机分子。这些分子包括简单的化合物，如甲醛 (CH₂O) 和氰化氢 (HCN)，以及更复杂的分子，如氨基酸和称为碳氢化合物的碳和氢的长链。 结论 有机分子，生命起源的第一步，可能是在早期地球上非生物合成的。尽管后来的证据表明，早期地球大气与 Miller 在此实验中使用的“大气”不同，但最近使用修改后的化学物质清单进行的实验也产生了有机分子。（我们将在概念 25.1 中更详细地探讨这一假设。） 数据来自 S. L. Miller，“在可能的原始地球条件下氨基酸的产生”，《科学》117:528-529 (1953)。 如果？ 如果 Miller 在他的实验中增加了 NH₃ 的浓度，那么产物 HCN 和 CH₂O 的相对含量会如何变化？ 〈58〉 **科学技能练习：使用摩尔和摩尔比** **早期地球上的火山附近能否形成第一批生物分子？** 2007 年，斯坦利·米勒的前研究生杰弗里·巴达发现了一些从未被分析过的样品瓶，这些样品来自米勒 1958 年进行的一项实验。在该实验中，米勒使用硫化氢气体（H₂S）作为反应混合物中的气体之一。由于火山会释放 H₂S，因此 H₂S 实验旨在模拟早期地球上火山附近的条件。2011 年，巴达及其同事发表了他们对这些“丢失”样品的分析结果。在本练习中，你将使用 H₂S 实验中反应物和产物的摩尔比进行计算。 **实验是如何进行的** 根据他的实验室记录本，米勒使用了与其原始实验相同的装置（见图 4.2），但气态反应物的混合物包括甲烷（CH₄）、二氧化碳（CO₂）、硫化氢（H₂S）和氨（NH₃）。在模拟火山活动三天后，他收集了液体样品，对化学物质进行了部分纯化，并将样品密封在无菌小瓶中。2011 年，巴达的研究团队使用现代分析方法分析了小瓶中的产物，以检测氨基酸（蛋白质的组成部分）的存在。 **实验数据** 下表显示了在 2011 年对米勒 1958 年 H₂S 实验样品进行分析时检测到的 23 种氨基酸中的 4 种。 ```markdown | 产品化合物 | 分子式 | 摩尔比（相对于甘氨酸） | |---|---|---| | 甘氨酸 | C₂H₅NO₂ | 1.0 | | 丝氨酸 | C₃H₇NO₃ | 3.0 × 10⁻² | | 蛋氨酸 | C₅H₁₁NO₂S | 1.8 × 10⁻³ | | 丙氨酸 | C₃H₇NO₂ | 1.1 | ``` 数据来自 E. T. Parker 等人，《1958 年米勒富含 H₂S 的火花放电实验中胺和氨基酸的原始合成》，美国国家科学院院刊 108:5526-5531 (2011)。www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1019191108。 **解释数据** 1. 摩尔是质量等于其以道尔顿为单位的分子（或原子）质量的物质的粒子数。1.0 摩尔中有 6.02 × 10²³ 个分子（或原子）（阿伏伽德罗常数；见概念 3.2）。数据表显示了米勒 H₂S 实验中某些产物的“摩尔比”。在摩尔比中，每个无单位值都相对于该实验的标准表示。这里，标准是氨基酸甘氨酸的摩尔数，其值设定为 1.0。例如，丝氨酸的摩尔比为 3.0 × 10⁻²，这意味着对于每摩尔的甘氨酸，就有 3.0 × 10⁻² 摩尔的丝氨酸。(a) 给出蛋氨酸与甘氨酸的摩尔比，并解释其含义。(b) 1.0 摩尔中存在多少个甘氨酸分子？(c) 样品中每 1.0 摩尔的甘氨酸，存在多少个蛋氨酸分子？（回想一下，要将两个带指数的数字相乘，需将它们的指数相加；要将它们相除，需从分子的指数中减去分母的指数。） 2. (a) 哪种氨基酸的含量高于甘氨酸？(b) 该氨基酸的分子数比 1.0 摩尔甘氨酸的分子数多多少？ 3. 产物的合成受反应物数量的限制。(a) 如果将 1 摩尔的 CH₄、NH₃、H₂S 和 CO₂ 添加到 1 升水中（= 55.5 摩尔的 H₂O）的烧瓶中，烧瓶中存在多少摩尔的氢、碳、氧、氮和硫？(b) 查看表中的分子式，需要多少摩尔的每种元素才能生成 1.0 摩尔的甘氨酸？(c) 如果没有其他分子生成，在指定成分的情况下，该烧瓶中最多可以生成多少摩尔的甘氨酸？解释。(d) 如果单独生成丝氨酸或蛋氨酸，每种氨基酸会先用完哪些元素？每种产物可以生成多少？ 4. 米勒之前发表的实验中没有在反应物中加入 H₂S（见图 4.2）。数据表中显示的哪些化合物可以在 H₂S 实验中生成，但在之前的实验中无法生成？ **→ 指导老师：**本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 **概念 4.2：碳原子可以通过与四个其他原子键合形成多种分子** 原子的化学特性的关键在于其电子构型。这种构型决定了原子与其他原子形成的键的种类和数量。回想一下，价电子（最外层电子）可用于与其他原子形成键。 **与碳形成键** 碳有 6 个电子，第一个电子层中有 2 个，第二个电子层中有 4 个；因此，它在一个最多可容纳 8 个电子的电子层中有 4 个价电子。碳原子通常通过与其 他原子共享其 4 个电子来完成其价电子层，从而使价电子层中有 8 个电子。每对共享的电子构成一个共价键（见图 2.10d）。在有机分子中，碳通常形成单键或双键共价键。每个碳原子都充当一个交叉点，分子可以从该交叉点向多达四个方向分支。这使得碳能够形成大型的复杂分子。 〈59〉 图 4.3 三种简单有机分子的形状。 ```markdown | 分子和分子形状 | 分子式 | 结构式 | 球棍模型（分子形状为粉色） | 空间填充模型 | |---|---|---|---|---| | (a) 甲烷。当一个碳原子与其他四个原子形成四个单键时，该分子为四面体形。 | CH₄ | H
│
H-C-H
│
H | <甲烷球棍模型> | <甲烷空间填充模型> | | (b) 乙烷。一个分子可能具有多个单键原子组成的四面体基团。（乙烷由两个这样的基团组成。） | C₂H₆ | H H
│ │
H-C-C-H
│ │
H H | <乙烷球棍模型> | <乙烷空间填充模型> | | (c) 乙烯（ethylene)。当两个碳原子通过双键连接时，所有连接到这些碳的原子都在同一平面上，并且分子是平面的。 | C₂H₄ | H H
C=C
H H | <乙烯球棍模型> | <乙烯空间填充模型> | ``` 当碳原子形成四个单共价键时，其四个杂化轨道的排列导致键指向一个假想四面体的角。甲烷 (CH₄) 中的键角为 109.5°（图 4.3a），并且在碳具有四个单键的任何原子团中，键角大致相同。例如，乙烷 (C₂H₆) 的形状像两个重叠的四面体（图 4.3b）。在具有更多碳原子的分子中，每个与四个其他原子键合的碳的基团都呈四面体形状。但是，当两个碳原子通过双键连接时，如在乙烯 (C₂H₄) 中，来自两个碳的键都在同一平面上，因此连接到这些碳的原子也在同一平面上（图 4.3c）。我们发现将分子写成结构式很方便，就好像所表示的分子是二维的一样，但请记住，分子是三维的，并且分子的形状对其功能至关重要。 填充原子价电子层所需的电子数通常等于原子的价，即它可以形成的共价键数。图 4.4 显示了碳及其最常见的键合伙伴——氢、氧和氮的价。这些是有机分子中的四个主要原子。 碳的电子构型使其与许多不同的元素具有共价相容性。让我们考虑价和共价键规则如何应用于与氢以外的伙伴结合的碳原子。我们将研究两个例子，简单的分子二氧化碳和尿素。 ▼图 4.4 有机分子主要元素的价。价，即原子可以形成的共价键数，通常等于填充价电子层所需的电子数。（钠、磷和氯是例外。） ```markdown | | 氢 | 氧 | 氮 | 碳 | |---|---|---|---|---| | 显示现有价电子的路易斯点结构 | H· | ·Ö· | ·Ṇ· | ·Ċ· | | 用红色圆圈显示填充价电子层所需电子的电子分布图 | <氢原子结构图> | <氧原子结构图> | <氮原子结构图> | <碳原子结构图> | | 填充价电子层所需的电子数 | 1 | 2 | 3 | 4 | | 价：元素可以形成的键数 | 1 | 2 | 3 | 4 | ``` 建立联系 绘制钠、硅、磷、硫和氯的路易斯点结构。（参考图 2.7。） 在二氧化碳分子 (CO₂) 中，单个碳原子通过双共价键与两个氧原子连接。CO₂ 的结构式如下所示： O=C=O 结构式中的每条线代表一对共享电子。因此，CO₂ 中的两个双键与四个单键具有相同数量的共享电子。这种排列完成了分子中所有原子的价电子层： <二氧化碳分子结构图> 〈60〉 因为二氧化碳是一个非常简单的分子并且缺少氢，所以它通常被认为是无机的，即使它含有碳。无论我们称二氧化碳为有机物还是无机物，它作为碳的来源，通过光合生物对所有有机体中的有机分子来说显然都很重要（参见概念 2.4）。 尿素 CO(NH₂)₂ 是一种存在于尿液中的有机化合物。同样，每个原子都有所需数量的共价键。在这种情况下，一个碳原子同时参与单键和双键。 尿素和二氧化碳是只含有一个碳原子的分子。但是碳原子也可以使用一个或多个价电子与其他碳原子形成共价键，将原子连接成链，如 C₃H₈ 所示： (图片：丙烷的结构式) **来自碳骨架变化的分子多样性** 碳链构成了大多数有机分子的基础。碳骨架的长度各不相同，可以是直链、支链或排列成闭环（图 4.5）。一些碳链具有双键，其数量和位置各不相同。碳链的这种变化是导致生物体分子复杂性和多样性的一个重要来源。此外，生物分子的骨架通常包含其他元素的原子，如氧和磷；这些原子也可以与骨架的碳原子键合。 **碳氢化合物** 图 4.3 和 4.5 中所示的所有分子都是碳氢化合物，即仅由碳和氢组成的有机分子。氢原子连接到碳骨架上任何可用于共价键合的电子处。碳氢化合物是石油的主要成分，石油被称为化石燃料，因为它由数百万年前存活的生物体的部分分解残骸组成。 （图片：一位女性的肖像） Mastering Biology 对 Deborah Gordon 的采访：研究蚂蚁如何使用碳氢化合物进行交流。 --- ▼ 图 4.5 碳骨架可以变化的四种方式。 **(a) 长度** (图片：乙烷和丙烷的结构式) 碳骨架的长度各不相同。 **(b) 分支** (图片：丁烷和 2-甲基丙烷的结构式) 骨架可以是无分支的或分支的。 **(c) 双键位置** (图片：1-丁烯和 2-丁烯的结构式) 骨架可以具有双键，其位置可以变化。 **(d) 环的存在** (图片：环己烷和苯的结构式) 一些碳骨架排列成环状。在每种化合物的简写结构式（在其右侧）中，每个角代表一个碳及其连接的氢。 --- → Mastering Biology 动画：碳基分子的多样性 尽管碳氢化合物在大多数生物体中并不普遍，但一些细胞的有机分子具有仅由碳和氢组成的区域。例如，被称为脂肪的分子具有连接到非碳氢化合物成分的长烃尾（图 4.6）。石油和脂肪都不溶于水；两者都是疏水化合物，因为它们的大多数键都是相对非极性的碳-氢键。碳氢化合物的另一个特征是它们可以进行释放相对大量能量的反应。为汽车提供燃料的汽油由碳氢化合物组成，脂肪的烃尾可作为植物胚胎（种子）和动物的储存燃料。 〈61〉 图 4.6 脂肪中碳氢化合物的作用。 (a) 哺乳动物的脂肪细胞储存脂肪分子作为燃料储备。这张彩色显微照片显示了人类脂肪细胞的一部分，其中有许多脂肪滴，每个脂肪滴都含有大量的脂肪分子。 (b) 一个脂肪分子由一个小的非碳氢化合物成分连接到三个碳氢化合物尾部组成，这解释了脂肪的疏水性。这些尾部可以被分解以提供能量。（黑色=碳；灰色=氢；红色=氧。） 图 4.7 三种类型的异构体。异构体是具有相同分子式但结构不同的化合物。 (a) 结构异构体 ```markdown | 戊烷 | 2-甲基丁烷 | |-------------------|-------------------| | H H H H H | H | | H-C-C-C-C-C-H | H C H | | H H H H H | H-C-C-C-C-H | | | H H H H | ``` 结构异构体在共价键合伙伴的排列上有所不同，如这两种 C5H12 的异构体所示。 (b) 顺反异构体（也称为几何异构体） 顺式异构体：两个 X 在同一侧。 反式异构体：两个 X 在相反的两侧。 顺反异构体在双键周围的排列方式不同。在这些图中，X 代表连接到双键碳上的一个原子或一组原子。 (c) 对映异构体 L 异构体 D 异构体 对映异构体在不对称碳原子周围的空间排列不同，导致分子像左右手一样是镜像。这里的两种异构体被指定为 L 和 D 异构体，来自拉丁语的“左”和“右”（levo 和 dextro）。对映异构体不能互相叠加。 画出它：C5H12 有三种结构异构体；画出(a)中未显示的一种。 掌握生物学动画：异构体 X 在相对两侧的称为反式异构体。这种异构体之间细微的形状差异会对有机分子的生物活性产生巨大影响。例如，视觉的生物化学涉及视网膜（眼睛中的一种化合物）的光诱导变化，从顺式异构体变为反式异构体（见图 50.17）。另一个例子涉及反式脂肪，这是一种在食品加工过程中形成的有害脂肪，在概念 5.3 中讨论。 对映异构体是互为镜像的异构体，由于不对称碳的存在，它们的形状不同，不对称碳连接到四个不同的原子或原子团。（见图 4.7c 中的中间碳。）这四个基团可以…… 〈62〉 ▼图 4.8 对映异构体的药理学重要性。 布洛芬和沙丁胺醇是对映异构体具有不同作用的药物。（这里使用 S 和 R 来区分对映异构体，而不是图 4.7c 中的 D 和 L。）布洛芬通常以两种对映异构体的混合物出售；S 对映异构体的效力是 R 型的 100 倍。沙丁胺醇仅以 R 型合成和出售；S 型抵消活性 R 型。 ```markdown | 药物 | 作用 | 有效对映异构体 | 无效对映异构体 | |---|---|---|---| | 布洛芬 | 减少炎症和疼痛 | S-布洛芬 | R-布洛芬 | | 沙丁胺醇 | 放松支气管（呼吸道）肌肉，改善哮喘患者的气流 | R-沙丁胺醇 | S-沙丁胺醇 | ``` 围绕不对称碳原子在空间中的排列方式有两种，它们是镜像。对映异构体在某种程度上是分子的左手和右手版本。正如你的右手无法戴入左手手套一样，“右手”分子也无法与“左手”分子占据相同的空间。通常，只有一种异构体具有生物活性，因为只有这种形式才能与生物体中的特定分子结合。 对映异构体的概念在制药工业中很重要，因为一种药物的两种对映异构体可能效力不同，布洛芬和哮喘药物沙丁胺醇（图 4.8）就是这种情况。甲基苯丙胺也以两种对映异构体的形式存在，它们的作用截然不同。一种对映异构体是高度成瘾的兴奋剂药物，俗称“crank”，在街头毒品交易中非法出售。另一种对映异构体的作用要弱得多，是非处方药鼻塞治疗用蒸汽吸入器的活性成分。对映异构体在体内的不同作用表明，生物体对分子结构的细微变化也很敏感。我们再次看到，分子具有取决于原子特定排列的新兴特性。 概念检查 4.2 1. 绘制它 (a) 绘制 $C_2H_4$ 的结构式。(b) 绘制 $C_2H_2Cl_2$ 的反式异构体。 2. 视觉技能 图 4.5 中哪两对分子是异构体？对于每一对，确定异构体的类型。 3. 汽油和脂肪在化学上有什么相似之处？ 4. 视觉技能 见图 4.5a 和 4.7。丙烷（$C_3H_8$）可以形成异构体吗？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 概念 4.3 一些化学基团是分子功能的关键 有机分子的独特特性不仅取决于其主要碳骨架的排列，还取决于连接到该骨架的各种化学基团。这些基团可能参与化学反应，也可能通过影响分子形状间接地促进功能；它们有助于赋予每个分子独特的特性。 生命过程中最重要的化学基团 考虑雌二醇（一种雌激素）和睾酮之间的差异。这些化合物分别是人类和其他脊椎动物的雌性和雄性激素。两者都是类固醇，即具有四个稠合环形式的共同碳骨架的有机分子。它们的区别仅在于连接到环上的化学基团（此处以简写形式显示，其中每个角代表一个碳原子及其连接的氢原子）；分子结构的区别以蓝色阴影显示： 雌二醇 睾酮 这两种分子在体内许多靶点上的不同作用是性特征的基础，产生了雄性和雌性脊椎动物的对比特征。在这种情况下，化学基团很重要，因为它们会影响分子形状，从而促进功能。 在其他情况下，化学基团直接参与化学反应；这些基团被称为官能团。每个基团都具有一定的特性，例如形状和电荷，使其以一种特有的方式参与化学反应。 在生物过程中最重要的七个化学基团是羟基、羰基、羧基、氨基、巯基、磷酸基和甲基。前六组可以发生化学反应；在这六组中，除巯基外，所有基团都是亲水的，因此增加了有机化合物在水中的溶解度。甲基不是反应性的，而是通常作为生物分子上的可识别标签。研究图 4.9 以熟悉这些重要的生物化学基团。如图右侧所示，羧基和氨基在正常细胞 pH 值下是电离的。 〈63〉 图 4.9 一些重要的生物化学基团。 ```markdown | 化学基团 | 基团性质和化合物名称 | 实例 | |---|---|---| | 羟基（-OH） | 由于电负性氧而具有极性。与水形成氢键，有助于溶解糖等化合物。 化合物名称：醇（具体名称通常以-ol结尾） | 乙醇，酒精饮料中存在的醇 | | 羰基（>C=O） | 具有酮基的糖称为酮糖；具有醛基的糖称为醛糖。 化合物名称：酮（羰基位于碳骨架内）或醛（羰基位于碳骨架末端） | 丙酮，最简单的酮； 丙醛，一种醛 | | 羧基（-COOH） | 由于氧和氢之间的共价键极性很强，因此具有酸性（可以提供H+）。 化合物名称：羧酸，或有机酸 | 乙酸，赋予醋酸酸味 | | 氨基（-NH₂） | 作为碱；可以从周围溶液（生物体内的水）中吸收H+。 化合物名称：胺 | 甘氨酸，一种氨基酸（注意其羧基） | | 巯基（-SH） | 两个-SH基团可以反应，形成有助于稳定蛋白质结构的“交联”。毛发蛋白交联维持毛发的直度或卷曲度；在美发沙龙，“永久”处理会破坏交联，然后在毛发处于所需形状时重新形成交联。 化合物名称：硫醇 | 半胱氨酸，一种含硫氨基酸 | | 磷酸基团（-OPO₃²⁻） | 当位于磷酸链内部时，贡献负电荷（1-）；当位于末端时，贡献负电荷（2-）。当连接时，赋予分子与水反应释放能量的能力。 化合物名称：有机磷酸酯 | 甘油磷酸酯，参与细胞中许多重要化学反应 | | 甲基（-CH₃） | 当与DNA或与DNA结合的蛋白质结合时，会影响基因的表达。影响雄性和雌性性激素的形状和功能。 化合物名称：甲基化化合物 | 5-甲基胞嘧啶：胞嘧啶是DNA的一个组成部分，通过添加甲基进行了修饰。 | ``` 精通生物学动画：官能团 〈64〉 ATP：细胞过程的重要能量来源 图 4.9 中的“磷酸基团”行展示了一个简单的有机磷酸分子示例。一种更复杂的有机磷酸酯，三磷酸腺苷或 ATP，在这里值得一提，因为它的细胞功能非常重要。ATP 由一个称为腺苷的有机分子连接到三个磷酸基团串组成： ``` O || O⁻─P─O─P─O─P─O⁻─Adenosine | | | O⁻ O⁻ O⁻ ``` 当三个磷酸盐以串联形式存在时，就像在 ATP 中一样，由于与水反应，一个磷酸盐可能会分裂出来。这种无机磷酸根离子 HOPO₃²⁻，在本书中通常缩写为Ⓟᵢ，而有机分子中的磷酸基团通常写成℗。失去一个磷酸基后，ATP 变为二磷酸腺苷，或 ADP。尽管有时说 ATP 储存能量，但将其视为储存与水或其他分子反应的潜力更为准确。总的来说，该过程会释放细胞可以使用的能量。你将在概念 8.3 中了解更多相关信息。 ``` P─P─P─Adenosine +H₂O→ P─P─Adenosine + Ⓟᵢ + 能量 ATP ADP 无机磷酸盐 ``` 生命的化学元素：回顾 如你所知，生物主要由碳、氧、氢和氮组成，以及少量的硫和磷。这些元素都能形成强共价键，这是复杂有机分子结构中的一个基本特征。在所有这些元素中，碳是共价键的艺术大师。碳的多功能性使得有机分子的多样性成为可能，每种分子都具有从其主要由碳骨架构成的独特排列以及连接到该骨架的化学基团中产生的特殊性质。这种在分子水平上的变化为我们星球上丰富的生物多样性奠定了基础。 概念检查 4.3 1. 视觉技能 氨基酸一词对这种分子的结构有何意义？参见图 4.9。 2. 当 ATP 与水反应并释放能量时，会发生什么化学变化？ 3. 画出来 假设你有一个有机分子，例如半胱氨酸（见图 4.9，巯基示例），并且你通过化学方法去除了 -NH₂ 基团，并用 -COOH 取代了它。画出这个结构。这种变化将如何改变分子的化学性质？中心碳在变化之前是不对称的吗？之后呢？ 建议答案，见附录 A。 第4章回顾 前往 MasteringBiology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 要复习关键术语，请转到 MasteringBiology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 4.1 有机化学是生命起源的关键（第 57-58 页） * 有机化合物，曾经被认为只在生物体内产生，最终在实验室中合成。 * 生物主要由碳、氧、氢和氮组成。生物多样性源于碳形成大量具有特定形状和性质的分子的能力。 ？斯坦利·米勒的实验如何支持这样的观点：即使在生命起源时，物理和化学定律也支配着生命过程？ 概念 4.2 碳原子可以通过与其他四个原子键合形成不同的分子（第 58-62 页） * 碳的化合价为 4，可以与其他各种原子键合，包括 O、H 和 N。碳也可以与其他碳原子键合，形成有机化合物的碳骨架。这些骨架的长度和形状各不相同，并且具有与其他元素原子结合的位点。 * 碳氢化合物由碳和氢组成。 * 异构体是具有相同分子式但不同结构，因此具有不同性质的化合物。三种类型的异构体是结构异构体、顺反异构体和对映异构体。 视觉技能 回顾图 4.9。丙酮和丙醛是什么类型的异构体？乙酸、甘氨酸和磷酸甘油中存在多少个不对称碳？这三种分子可以作为对映体形式存在吗？ 概念 4.3 一些化学基团是分子功能的关键（第 62-64 页） * 连接到有机分子碳骨架上的化学基团参与化学反应（官能团）或通过影响分子形状来促进功能（见图 4.9）。 * ATP（三磷酸腺苷）由连接到三个磷酸基团的腺苷组成。ATP 可以与水或其他分子反应，形成 ADP（二磷酸腺苷）和无机磷酸盐。该反应释放能量，细胞可以使用这些能量。 〈65〉 ATP 与 H₂O 反应生成 ADP + 无机磷酸 + 能量。 甲基在化学上与图 4.9 中所示的其他六个重要化学基团有何不同？ 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 目前，有机化学的定义是 (A) 只研究活细胞产生的化合物。 (B) 研究碳化合物。 (C) 研究天然（相对于合成）化合物。 (D) 研究碳氢化合物。 2. 视觉技能：该分子中存在哪个官能团？ (A) 巯基 (B) 羧基 (C) 甲基 (D) 磷酸基 $HO-C-H$ $\quad \ \ |$ $H-C-C-OH$ $\quad \ \ | \ \ |$ $\quad \ N \ H$ $\quad \ \ |$ $H \quad H$ 3. 建立联系：哪种化学基团最有可能导致有机分子表现为碱（参见概念 3.3）？ (A) 羟基 (B) 羰基 (C) 氨基 (D) 磷酸基 3-4 级：应用/分析 4. 视觉技能：想象以下每种碳氢化合物的结构式。哪种碳氢化合物在其碳骨架中具有双键？ (A) C₃H₈ (B) C₂H₆ (C) C₂H₄ (D) C₂H₂ 5. 视觉技能：选择正确描述这两种糖分子之间关系的术语。 (A) 结构异构体 (B) 顺反异构体 (C) 对映异构体 (D) 同位素 $H-C-OH$ $\quad \ |$ $C=O$ $\quad \ |$ $H-C-OH$ $\quad \ |$ $H$ $H \ \ \ O$ $\ \ | \ \ ||$ $H-C-C$ $\ \ | \ \ |$ $H-C-OH$ $\ \ |$ $H$ 6. 视觉技能：识别该分子中的不对称碳。 $O$ $||$ $H-C-C-C-C-C-H$ $| \ | \ | \ | \ |$ $H \ OH \ H \ H \ H$ $\quad \ A \ B \ C \ D$ 7. 哪种操作可以产生羰基？ (A) 用氢取代羧基的 -OH (B) 将硫醇添加到羟基 (C) 将羟基添加到磷酸基 (D) 用氧取代胺的氮 8. 视觉技能：问题 5 中显示的哪些分子具有不对称碳？哪个碳是不对称的？ 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 • 绘制：一些科学家认为，宇宙中其他地方的生命可能是基于元素硅，而不是像地球上那样基于碳。查看图 2.7 中硅的电子分布图，并绘制硅的路易斯点结构。硅与碳有哪些共同的特性，使得硅基生命比氖基生命或铝基生命更有可能存在？ 10. 科学探究：五十年前，服用沙利度胺治疗晨吐的孕妇生下了有出生缺陷的孩子。沙利度胺是两种对映异构体的混合物；一种可以减轻晨吐，但另一种会导致严重的出生缺陷。如今，FDA 已批准将这种药物用于未怀孕的汉森氏病（麻风病）患者或新诊断的多发性骨髓瘤（一种血液和骨髓癌）患者。有益的对映异构体可以合成并给予患者，但随着时间的推移，在体内可以检测到有益和有害的对映异构体。提出对有害对映异构体存在的一种可能解释。 11. 写作主题：组织 1918 年，一场昏睡病的流行导致一些幸存者出现一种不寻常的僵硬性瘫痪，类似于晚期帕金森氏病的症状。多年后，左旋多巴（下图左），一种用于治疗帕金森氏病的化学物质，被给予了其中一些患者。左旋多巴在消除瘫痪方面非常有效，至少是暂时的。然而，它的对映异构体，右旋多巴（右图），随后被证明完全无效，就像在帕金森氏病中一样。在一篇短文（100-150 字）中，讨论一种对映异构体的有效性而不是另一种对映异构体的有效性如何说明结构和功能的主题。 L-多巴 D-多巴 12. 综合你的知识：解释碳原子的化学结构如何解释照片中雄狮和雌狮之间的差异。 部分答案见附录 A。 〈66〉 5 大型生物分子的结构和功能 关键概念 5.1 大分子是聚合物，由单体构成 第67页 5.2 碳水化合物作为燃料和建筑材料 第68页 5.3 脂质是一组不同的疏水分子 第72页 5.4 蛋白质包含多种结构，导致多种功能 第75页 5.5 核酸储存、传递和帮助表达遗传信息 第84页 5.6 基因组学和蛋白质组学已经改变了生物学研究和应用 第86页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：对于每一类生物分子，画出两个例子，并列出它们的结构相似性和功能。 ```markdown | 重要生物分子 | | |---|---| | 碳水化合物 | 蛋白质 | | 核酸 | 脂质 | ``` 图 5.1 醇脱氢酶，一种在体内分解酒精的蛋白质，这里显示的是它的分子模型。个体拥有的这种蛋白质的形式会影响该个体对饮酒的耐受性。蛋白质是大分子中的一类。 四大类重要生物分子的结构和功能是什么？ 三大类是大分子，它们是聚合物（单体亚基的长链）。 聚合物 碳水化合物是能量来源，并提供结构支撑。 碳水化合物（淀粉） 葡萄糖 蛋白质具有广泛的功能，例如催化反应和运输细胞内外的物质。 氨基酸 蛋白质（醇脱氢酶） 核酸储存遗传信息并在基因表达中起作用。 核苷酸 核酸（DNA） 第四类，脂质，不是聚合物或大分子。 脂质是一组不与水混溶的多种分子。其主要功能包括提供能量、构成细胞膜和充当激素。 脂质（磷脂） 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 动画：聚合物的合成和分解 • 图 5.11 演练：磷脂的结构 • BioFlix® 动画：基因表达 面向教师布置作业（在项目库中） • 分子模型：溶菌酶 • 教程：核酸结构 〈67〉 **概念 5.1 大分子是聚合物，由单体构成** 大型碳水化合物、蛋白质和核酸，也因其巨大的尺寸被称为大分子，是链状分子，称为聚合物（源自希腊语 polys，意为许多，meros，意为部分）。聚合物是由许多相似或相同的构建单元通过共价键连接而成的长分子，就像火车由一连串车厢组成一样。作为聚合物构建单元的重复单元是称为单体的小分子（源自希腊语 monos，意为单一）。除了形成聚合物外，一些单体还有其自身的功能。 **聚合物的合成和分解** 虽然每一类聚合物都是由不同类型的单体组成的，但细胞制造聚合物（聚合）和分解聚合物的化学机制对于所有类型的生物大分子都是相似的。在细胞中，这些过程是由酶促进的，酶是特殊的生物大分子（通常是蛋白质），可以加速化学反应。将一个单体连接到另一个单体或聚合物的反应是缩合反应，即两个分子通过失去一个小分子而共价键合在一起的反应。如果失去的是水分子，则称为脱水反应。例如，碳水化合物和蛋白质聚合物是通过脱水反应合成的。每个反应物贡献了反应过程中释放的水分子的一部分：一个提供羟基（-OH），而另一个提供氢（-H）（图 5.2a）。随着单体一个接一个地添加到链上，该反应会重复进行，从而延长聚合物。 聚合物通过水解作用分解成单体，水解作用本质上是脱水反应的逆过程（图 5.2b）。水解的意思是水解（源自希腊语 hydro，意为水，lysis，意为分解）。单体之间的键通过添加水分子而断裂，水中的氢原子连接到一个单体上，羟基连接到另一个单体上。我们体内水解的一个例子是消化过程。我们食物中的大部分有机物质是以聚合物的形式存在的，这些聚合物太大而无法进入我们的细胞。在消化道内，各种酶会攻击聚合物，加速水解。释放的单体随后被吸收到血液中，分配到所有身体细胞。然后，这些细胞可以使用脱水反应将单体组装成新的、不同的聚合物，这些聚合物可以执行细胞所需的特定功能。（脱水反应和水解也可能参与非聚合物分子的形成和分解，例如某些脂质。） **聚合物多样性** 一个细胞拥有成千上万种不同的大分子；其集合因细胞类型而异。遗传信息的差异会导致近亲（例如人类兄弟姐妹）之间的差异，这反映了聚合物（尤其是 DNA 和蛋白质）的微小变化。无关个体之间的分子差异更大，物种之间的分子差异更大。生命世界中大分子的多样性是巨大的，可能的种类实际上是无限的。 生命聚合物如此多样化的基础是什么？这些分子是由仅 40 到 50 种常见单体以及一些其他罕见的单体构成的。从如此有限数量的单体构建种类繁多的聚合物类似于仅用字母表中的 26 个字母构建数十万个单词。关键在于排列——单元遵循的特定线性序列。然而，这种类比远不足以描述大分子的巨大多样性，因为大多数生物聚合物拥有的单体数量比最长单词中的字母数量还要多。例如，蛋白质是由 20 种氨基酸构成的，这些氨基酸排列成通常数百个氨基酸长的链。生命的分子逻辑简单而优雅：所有生物体共有的各种小分子充当构建单元，并排列成独特的大分子。 尽管存在这种巨大的多样性，但分子结构和功能仍然可以大致按类别进行分组。让我们研究一下四大类生物大分子的每一类。对于每一类，大分子都具有其单个组分所不具备的涌现特性。 ``` HO 1 2 3 H HO H + Short polymer Unlinked monomer HO 1 2 3 4 H Longer Polymer HO H20 HO 1 2 3 4 H HO 1 2 3 H HO H ``` 〈68〉 概念检查 5.1 1. 四大类生物大分子是什么？哪一类不包含聚合物？ 2. 完全水解一个由十个单体组成的聚合物需要多少个水分子？ 3. 如果您吃了一块鱼，鱼肉中的蛋白质中的氨基酸单体必须发生什么反应才能转化为您体内的新的蛋白质？ 概念 5.2 碳水化合物作为燃料和建筑材料 碳水化合物包括糖和糖的聚合物。最简单的碳水化合物是单糖，或称简单糖；它们是构成更复杂碳水化合物的单体。双糖是双糖，由两个通过共价键连接的单糖组成。碳水化合物大分子是称为多糖的聚合物，由许多糖结构单元组成。 → 精通生物学 动画：碳水化合物 糖类 单糖（源自希腊语 monos，意为单个，sacchar，意为糖）通常具有分子式为 CH2O 的某个倍数。葡萄糖 (C6H12O6) 是最常见的单糖，在生命化学中至关重要。在葡萄糖的结构中，我们可以看到单糖的特征：该分子具有羰基 C=O 和多个羟基 -OH（图 5.3）。 根据羰基的位置，单糖可以是醛糖（醛糖）或酮糖（酮糖）。例如，葡萄糖是醛糖；果糖是葡萄糖的异构体，是酮糖。（大多数糖的名称都以 -ose 结尾。） 分类单糖的另一个标准是碳骨架的大小，其范围从三个碳到七个碳。葡萄糖、果糖和其他具有六个碳的糖称为己糖。丙糖（三碳糖）和戊糖（五碳糖）也很常见。 简单糖的另一个多样性来源是其部分围绕不对称碳的空间排列方式。（回想一下，不对称碳是连接到四个不同原子或原子团的碳。）例如，葡萄糖和半乳糖的区别仅在于一个不对称碳周围部分的位置（参见图 5.3 中的紫色框）。看似很小的差异足以使这两种糖具有不同的形状和结合活性，从而具有不同的行为。 虽然用线性碳骨架绘制葡萄糖很方便，但这种表示并不完全准确。在水溶液中，葡萄糖分子以及大多数其他 图 5.3 一些单糖的结构和分类。糖的羰基位置（橙色）、碳骨架的长度以及其部分围绕不对称碳的空间排列方式各不相同（例如，比较葡萄糖和半乳糖的紫色部分）。 醛糖（醛糖） 羰基位于碳骨架末端 酮糖（酮糖） 羰基位于碳骨架内 丙糖：三碳糖 (C3H6O3) 戊糖：五碳糖 (C5H10O5) 己糖：六碳糖 (C6H12O6) ```markdown | | 甘油醛 | 二羟基丙酮 | | -------- | ----------- | ----------- | | | 葡萄糖的初始分解产物 | 葡萄糖的初始分解产物 | | | 核糖 | 核酮糖 | | | RNA 的成分 | 光合作用的中间体 | | | 葡萄糖 | 半乳糖 | 果糖 | | | 能量来源 | 能量来源 | 能量来源 | ``` 建立联系 在 1970 年代，开发了一种将玉米糖浆中的葡萄糖转化为其更甜的异构体果糖的工艺。高果糖玉米糖浆是软饮料和加工食品中的常见成分，是葡萄糖和果糖的混合物。葡萄糖和果糖是什么类型的异构体？（参见图 4.7。） → 精通生物学 动画：单糖 〈69〉 图 5.4 葡萄糖的线性和环状形式。 (a) 线性和环状形式。线性和环状结构之间的化学平衡极大地有利于环的形成。糖的碳原子编号为 1 到 6，如图所示。为了形成葡萄糖环，碳 1（品红色）与连接到碳 5 的氧（蓝色）结合。 (b) 简写环状结构。每个未标记的角代表一个碳原子。环的较厚边缘表示您正在观察环的边缘；连接到环的组分位于环平面之上或之下。 画出它 从果糖的线性形式开始（见图 5.3），并画出果糖环的形成过程，分两步，如图 (a) 所示。首先，从线性结构的顶部开始对碳原子进行编号。然后以环状方向绘制分子，通过其氧将碳 5 连接到碳 2。比较果糖和葡萄糖环部分的碳原子数。 五碳糖和六碳糖会形成环状结构，因为它们是这些糖在生理条件下最稳定的形式（图 5.4）。 单糖，尤其是葡萄糖，是细胞的主要营养物质。在称为细胞呼吸的过程中，细胞通过一系列反应分解葡萄糖分子来提取能量。单糖不仅是细胞工作的主要燃料，而且它们的碳骨架还可以作为合成其他类型小有机分子的原料，例如氨基酸和脂肪酸。未立即以这些方式使用的单糖通常作为单体结合到二糖或多糖中，这将在后面讨论。 图 5.5 二糖合成的例子。 (a) 麦芽糖合成中的脱水反应。 两个葡萄糖单元的结合形成麦芽糖。1-4 糖苷键将一个葡萄糖的 1 号碳与第二个葡萄糖的 4 号碳连接起来。以不同的方式连接葡萄糖单体会产生不同的二糖。 (b) 蔗糖合成中的脱水反应。 蔗糖是由葡萄糖和果糖形成的二糖。注意，果糖形成五元环，尽管它像葡萄糖一样是己糖。 画出它 参考图 5.3 和 5.4，给这个图中每个糖的碳原子编号。每个键的名称如何与数字相关？ 〈70〉 多糖 多糖是大分子，是由几百到几千个单糖通过糖苷键连接而成的聚合物。一些多糖作为储存物质，在需要时水解为细胞提供单糖。其他多糖作为构建细胞或整个生物体结构的建筑材料。多糖的结构和功能由其单糖及其糖苷键的位置决定。 储存多糖 植物和动物都以储存多糖的形式储存糖以供日后使用（图 5.6）。植物以颗粒的形式在称为质体的细胞结构中储存淀粉，这是一种葡萄糖单体的聚合物。（质体包括叶绿体。）合成淀粉使植物能够储存多余的葡萄糖。由于葡萄糖是主要的细胞燃料，淀粉代表储存的能量。之后，植物可以通过水解从这个碳水化合物“库”中提取糖分，水解会破坏葡萄糖单体之间的键。大多数动物，包括人类，也有可以水解植物淀粉的酶，从而产生葡萄糖。 图 5.6 植物和动物的多糖。(a) 储存在植物细胞中的淀粉，(b) 储存在肌肉细胞中的糖原，以及 (c) 植物细胞壁中的结构性纤维素纤维都是多糖，完全由葡萄糖单体（绿色六边形）组成。在淀粉和糖原中，聚合物链倾向于在无分支区域形成螺旋，这是因为葡萄糖分子之间 1-4 键的角度。淀粉有两种：直链淀粉和支链淀粉。纤维素具有不同的葡萄糖键，始终是无分支的。 ```markdown |项目|图像|结构| |---|---|---| |淀粉|（马铃薯和马铃薯块茎细胞中含有淀粉颗粒的质体的显微照片）|（直链淀粉、支链淀粉和葡萄糖单体的结构图）| |糖原|（肌肉组织和肌肉组织中糖原颗粒的显微照片）|（糖原的结构图）| |纤维素|（被细胞壁包围的植物细胞、植物细胞壁中的纤维素微纤维以及微纤维束的显微照片）|（纤维素分子和氢键的结构图）| ``` 〈71〉 可作为细胞营养物质。马铃薯块茎和谷物——小麦、玉米、大米和其他草类的果实——是人类饮食中淀粉的主要来源。 淀粉中的大多数葡萄糖单体通过 1-4 键（1 号碳到 4 号碳）连接，就像麦芽糖中的葡萄糖单元一样（见图 5.5a）。最简单的淀粉形式直链淀粉是无分支的。支链淀粉是一种更复杂的淀粉，它是一种在分支点具有 1-6 键的支链聚合物。这两种淀粉都显示在图 5.6a 中。 动物储存一种叫做糖原的多糖，它是一种葡萄糖聚合物，类似于支链淀粉，但分支更广泛（图 5.6b）。脊椎动物主要在肝脏和肌肉细胞中储存糖原。当能量需求增加时，这些细胞中的糖原分解会释放葡萄糖。（糖原广泛分支的结构与其功能相符：更多的游离端可用于分解。）然而，这种储存的燃料不能长期维持动物的生命。例如，在人类中，糖原储存会在一天左右的时间内耗尽，除非通过进食来补充。这是低碳水化合物饮食中令人担忧的问题，这会导致虚弱和疲劳。 结构多糖 生物体利用结构多糖构建坚固的材料。例如，一种叫做纤维素的多糖是包围植物细胞的坚韧细胞壁的主要成分（图 5.6c）。在全球范围内，植物每年生产近 10^14 千克（1000 亿吨）的纤维素；它是地球上最丰富的有机化合物。 与淀粉一样，纤维素也是一种具有 1-4 糖苷键的葡萄糖聚合物，但这两种聚合物中的键不同。这种差异是基于这样一个事实，即葡萄糖实际上有两种略有不同的环状结构（图 5.7a）。当葡萄糖形成环时，连接到 1 号碳的羟基要么位于环平面下方，要么位于环平面上方。葡萄糖的这两种环状结构分别称为 α 和 β。（希腊字母通常用作生物结构不同版本的“编号”系统，就像我们使用字母 a、b、c 等作为问题或图形各部分的编号一样。）在淀粉中，所有葡萄糖单体都呈 α 构型（图 5.7b），这是我们在图 5.4 和 5.5 中看到的排列方式。相比之下，纤维素的葡萄糖单体都呈 β 构型，这使得每个葡萄糖单体相对于其相邻单体“上下颠倒”（图 5.7c；另见图 5.6c）。 淀粉和纤维素中不同的糖苷键使这两种分子具有不同的三维形状。某些淀粉分子很大程度上呈螺旋状，这符合其有效储存葡萄糖单元的功能。相反，纤维素分子是直的。纤维素从不分支，其葡萄糖单体上的一些羟基可以与与其平行的其他纤维素分子的羟基形成氢键。在植物细胞壁中，以这种方式结合在一起的平行纤维素分子被组合成称为微纤丝的单元（见图 5.6c）。这些类似电缆的微纤丝是植物的坚固建筑材料，也是对人类重要的物质，因为纤维素是纸张的主要成分，也是棉花的唯一成分。因此，纤维素的不分支结构与其功能相符：赋予植物的各个部分强度。 通过水解淀粉的 α 键来消化淀粉的酶无法水解纤维素的 β 键，这是由于这两种分子的形状不同。事实上， ▼图 5.7 淀粉和纤维素的结构。 (a) α 和 β 葡萄糖环结构。这两种可相互转换的葡萄糖形式在连接到 1 号碳的羟基（以蓝色突出显示）的位置上有所不同。 ```markdown | α 葡萄糖 | ⇌ | 开链形式 | ⇌ | β 葡萄糖 | |---|---|---|---|---| | | ⇌ | | ⇌ | | ``` 食品标签上列出的“不溶性纤维”主要是纤维素，如下图所示。 ```markdown | 营养成分 | |---| | 膳食纤维 4 克 16% | | 可溶性纤维 2 克 | | 不溶性纤维 2 克 | ``` (b) 淀粉：葡萄糖单体的 1-4 键。所有单体方向相同。比较以黄色突出显示的 -OH 基团与纤维素 (c) 中的 -OH 基团的位置。 (c) 纤维素：β 葡萄糖单体的 1-4 键。在纤维素中，每个 β 葡萄糖单体相对于其相邻单体都是上下颠倒的。（请参见突出显示的 -OH 基团。） ```markdown | 淀粉 | 纤维素 | |---|---| | | | ``` Mastering Biology 动画：淀粉、纤维素和糖原结构 〈72〉 少数生物体拥有可以消化纤维素的酶。几乎所有动物，包括人类，都没有这种酶；我们食物中的纤维素会穿过消化道，并随粪便排出体外。在这个过程中，纤维素会摩擦消化道的壁，刺激内壁分泌粘液，这有助于食物顺利通过消化道。因此，虽然纤维素对人类不是营养物质，但它是健康饮食的重要组成部分。大多数水果、蔬菜和全谷物都富含纤维素。在食品包装上，“不溶性纤维”主要指纤维素（见图 5.7）。 一些微生物可以消化纤维素，将其分解成葡萄糖单体。牛的肠道中含有消化纤维素的原核生物和原生生物。这些微生物水解干草和草中的纤维素，并将葡萄糖转化为其他滋养牛的化合物。类似地，白蚁本身无法消化纤维素，它的肠道中也生存着可以以木材为食的原核生物或原生生物。一些真菌也可以消化土壤和其他地方的纤维素，从而帮助在地球生态系统中循环利用化学元素。 另一种重要的结构多糖是几丁质，节肢动物（昆虫、蜘蛛、甲壳类动物和相关动物）用这种碳水化合物来构建它们的外骨骼——包裹动物柔软部分的硬壳（图 5.8）。外壳由嵌入蛋白质层的几丁质构成，一开始是皮革状且柔韧的，但当蛋白质相互化学连接（如昆虫）或被碳酸钙包裹（如螃蟹）时，外壳就会变硬。几丁质也存在于真菌中，它们使用这种多糖而不是纤维素作为细胞壁的构建材料。几丁质与纤维素相似，具有 β 连接，区别在于几丁质的葡萄糖单体具有含氮的连接物（见图 5.8）。 图 5.8 几丁质，一种结构多糖。 （图片略，此处为一张蜻蜓正在蜕皮的图片，旁边是几丁质单体的结构式。） 嵌入蛋白质中的几丁质形成了节肢动物的外骨骼。这是一只帝王蜻蜓（Anax imperator）正在蜕皮——蜕掉旧的外骨骼（棕色），倒挂着以成虫形态出现。 概念检查 5.2 1. 写出具有三个碳原子的单糖的分子式。 2. 脱水反应将两个葡萄糖分子连接起来形成麦芽糖。葡萄糖的分子式是 C6H12O6。麦芽糖的分子式是什么？ 3. 如果？一头牛被给予抗生素以治疗感染后，兽医给这头牛喝了一种含有各种原核生物的“肠道培养物”。为什么这样做是必要的？ 概念 5.3 脂质是多种疏水性分子的集合 脂质是一类不包含真正聚合物的大型生物分子，它们通常不够大，不被认为是大分子。被称为脂质的化合物被归为一类，因为它们具有一个重要的共同特征：它们是疏水性的：它们与水混合得很差，甚至根本不混合。脂质的这种特性是基于它们的分子结构。尽管它们可能有一些与氧相关的极性键，但脂质主要由烃区域组成，这些区域具有相对非极性的 C-H 键。脂质在形式和功能上各不相同。它们包括蜡和某些色素，但我们将重点介绍生物学上最重要的脂质类型：脂肪、磷脂和类固醇。 脂肪 虽然脂肪不是聚合物，但它们是由较小的分子通过脱水反应组装而成的大分子，就像图 5.2a 中描述的脱水反应一样。脂肪由一个甘油分子连接到三个脂肪酸组成（图 5.9）。甘油是一种醇；它的三个碳原子各带有一个羟基。脂肪酸具有长的碳骨架，通常长度为 16 或 18 个碳原子。骨架一端的碳原子是羧基的一部分，羧基是赋予这些分子脂肪酸名称的官能团。骨架的其余部分由烃链组成。脂肪酸烃链中相对非极性的 C-H 键是脂肪具有疏水性的原因。脂肪与水分离是因为水分子之间会形成氢键并排斥脂肪。这就是为什么植物油（一种液态脂肪）会与沙拉酱瓶中的醋水溶液分离的原因。 在制造脂肪时，每个脂肪酸分子都通过脱水反应与甘油结合（图 5.9a）。这会产生酯键，即羟基和羧基之间的键。完整的脂肪由连接到一个甘油分子的三个脂肪酸组成。（脂肪的其他名称是三酰基甘油和甘油三酯；甘油三酯水平是 〈73〉 图 5.9 脂肪或三酰基甘油的合成和结构。脂肪的分子结构单元是一个甘油分子和三个脂肪酸分子。脂肪酸的碳原子呈之字形排列，以表示从每个碳原子延伸的四个单键的实际方向（见图 4.3a 和 4.6b）。 甘油 (a) 脂肪合成中的三个脱水反应之一。每结合一个脂肪酸到甘油上，就去除一个水分子。 酯键 (b) 具有三个脂肪酸单元的脂肪分子（三酰基甘油）。在本例中，两个脂肪酸单元是相同的。 在血液进行脂质测试时，会报告这种情况。脂肪中的脂肪酸可以完全相同，也可以是两种或三种不同的种类，如图 5.9b 所示。 饱和脂肪和不饱和脂肪这两个术语通常用于营养学领域（图 5.10）。这些术语指的是脂肪酸烃链的结构。如果组成链的碳原子之间没有双键，那么尽可能多的氢原子与碳骨架键合。这种结构被称为氢饱和，由此产生的脂肪酸被称为饱和脂肪酸（图 5.10a）。不饱和脂肪酸有一个或多个双键，每个双键碳原子上少一个氢原子。天然存在的脂肪酸中几乎每个双键都是顺式双键，这会在烃链中出现扭结（图 5.10b）。（见图 4.7b，回顾一下顺式和反式双键。） 由饱和脂肪酸制成的脂肪称为饱和脂肪。大多数动物脂肪都是饱和的：它们的脂肪酸的烃链——脂肪分子的“尾巴”——缺乏双键（见图 5.10a），它们的柔韧性使脂肪分子能够紧密地堆积在一起。饱和的动物脂肪，如猪油和黄油，在室温下是固态的。相反，植物和鱼类的脂肪通常是不饱和的，这意味着它们由一种或多种类型的不饱和脂肪酸组成。植物和鱼类的脂肪通常在室温下呈液态，被称为油——橄榄油和鱼肝油就是例子。顺式双键所在位置的扭结（见图 5.10b）阻止了分子紧密地堆积在一起，从而在室温下凝固。“氢化植物油”这个短语在食品标签上意味着 〈74〉 不饱和脂肪酸可以通过添加氢气，使其固化，从而人工转化为饱和脂肪酸。花生酱、人造黄油和许多其他产品都被氢化以防止脂质在液体（油）形式中分离出来。 富含饱和脂肪的饮食是可能导致心血管疾病（称为动脉粥样硬化）的几个因素之一。在这种情况下，称为斑块的沉积物会在血管壁内形成，导致向内的隆起，阻碍血液流动并降低血管的弹性。 将植物油氢化的过程不仅会产生饱和脂肪，还会产生带有反式双键的不饱和脂肪。反式脂肪似乎会导致冠心病（参见概念 42.4）。由于反式脂肪在烘焙食品和加工食品中尤其常见，美国食品和药物管理局 (FDA) 要求营养标签包含有关反式脂肪含量的信息。此外，FDA 已下令美国食品制造商在 2021 年之前停止在食品中生产反式脂肪。一些国家，例如丹麦和瑞士，已经禁止在食品中人工生产反式脂肪。 脂肪的主要功能是能量储存。脂肪的烃链与汽油分子相似，并且能量也同样丰富。一克脂肪储存的能量是多糖（如淀粉）的两倍多。由于植物相对不动，它们可以在块状能量储存形式的淀粉中发挥作用。（植物油通常是从种子中提取的，在那里更紧凑的储存对植物来说是一种优势。）然而，动物必须携带它们的能量储存，因此拥有更紧凑的燃料库（脂肪）是有利的。人类和其他哺乳动物将它们的长期食物储备储存在脂肪细胞中（参见图 4.6a），这些脂肪细胞会随着脂肪的沉积和提取而膨胀和收缩。除了储存能量外，脂肪组织还缓冲重要的器官，例如肾脏，皮肤下的脂肪层可以隔离身体。这种皮下层在鲸鱼、海豹和大多数其他海洋哺乳动物中特别厚，使它们的身体在寒冷的海水中保持温暖。 磷脂 如果没有另一种类型的脂质（称为磷脂），我们所知的细胞就不可能存在。磷脂对细胞至关重要，因为它们是细胞膜的主要成分。它们的结构提供了一个关于形态如何在分子水平上适应功能的经典示例。如图 5.11 所示，磷脂类似于脂肪分子，但只有两个脂肪酸连接到甘油上，而不是三个。甘油的第三个羟基与在细胞中带负电荷的磷酸基团相连。通常，一个额外的带电荷的小分子或极性分子也与磷酸基团相连。胆碱就是这样一种分子（参见图 5.11），但还有许多其他分子，从而可以形成各种不同的磷脂。 磷脂的两端在水中表现出不同的行为。烃尾是疏水的，被排除在水中之外。然而，磷酸基团及其附件形成亲水头部，对水有亲和力。当将磷脂添加到水中时，它们会自组装成双层片状结构，称为“双层”，它可以保护它们的疏水脂肪酸尾免受水的侵害（图 5.11d）。 ▼图 5.11 磷脂的结构。磷脂具有亲水性（极性）头部和两个疏水性（非极性）尾部。这种特殊的磷脂称为磷脂酰胆碱，具有连接到磷酸基团的胆碱。这里显示的是 (a) 结构式，(b) 空间填充模型（黄色 = 磷，蓝色 = 氮），(c) 将出现在本书中的磷脂符号，以及 (d) 由磷脂在水性环境中自组装形成的双层结构。 画出它 在空间填充模型的亲水头部周围画一个椭圆。 → 精通生物学 图表演练 动画：磷脂的空间填充模型 ```markdown | 亲水头部 | 胆碱 | 磷酸盐 | 甘油 | |---|---|---|---| | CH₂-N(CH₃)₃ | | O⁻-P-O⁻ | CH₂-CH-CH₂ | | CH₂ | | \| | | | | | O | | | | | | | | 疏水尾部 | | | 脂肪酸 | | | | | | 顺式双键扭结 ``` (a) 结构式 (b) 空间填充模型 (c) 磷脂符号 (d) 磷脂双分子层 〈75〉 在细胞表面，磷脂以类似双分子层的形式排列。分子的亲水头部位于双分子层的外部，与细胞内外的水溶液接触。疏水尾部指向双分子层的内部，远离水。磷脂双分子层在细胞与其外部环境之间形成边界，并在真核细胞内建立单独的隔室；事实上，细胞的存在取决于磷脂的特性。 类固醇 类固醇是由四个稠合环组成的碳骨架为特征的脂质。不同的类固醇因其连接到这组环上的特定化学基团而有所区别。胆固醇是一种类固醇，是动物体内的一种关键分子（图 5.12）。它是动物细胞膜的常见成分，也是其他类固醇（如脊椎动物性激素）的前体。在脊椎动物中，胆固醇在肝脏中合成，也从饮食中获得。血液中高水平的胆固醇可能导致动脉粥样硬化，尽管一些研究人员正在质疑胆固醇和饱和脂肪在这种疾病发展中的作用。 ▼图 5.12 胆固醇，一种类固醇。胆固醇是合成其他类固醇（包括性激素）的分子。类固醇的四个互连环（以金色显示）上连接的化学基团各不相同。 HO H₃C CH₃ CH₃ CH₃ CH₃ 建立联系 将胆固醇与概念 4.3 开头图中所示的性激素进行比较。圈出胆固醇与雌二醇共有的化学基团；用方框圈出胆固醇与睾酮共有的化学基团。 精通生物学 与 Lovell Jones 的访谈：调查性激素对癌症的影响 概念检查 5.3 1. 比较脂肪（甘油三酯）与磷脂的结构。 2. 为什么人类性激素被认为是脂质？ 3. 假设？ 假设一层膜包围着一个油滴，就像在植物种子细胞和一些动物细胞中一样。描述并解释它可能采取的形式。 有关建议答案，请参见附录 A。 概念 5.4 蛋白质包含多种结构，从而产生广泛的功能 生物的几乎所有动态功能都依赖于蛋白质。事实上，蛋白质的重要性体现在它们的名称上，该名称来自希腊语单词 proteios，意思是“第一”或“主要”。蛋白质占大多数细胞干重的 50% 以上，它们几乎在生物体的所有活动中都起着重要作用。一些蛋白质加速化学反应，而另一些蛋白质则在防御、储存、运输、细胞通讯、运动或结构支持中发挥作用。图 5.13 显示了具有这些功能的蛋白质示例，您将在后面的章节中了解更多相关信息。 如果没有酶，生命将不可能存在，而大多数酶都是蛋白质。酶蛋白通过充当催化剂来调节新陈代谢，催化剂是一种选择性加速化学反应而不在反应中被消耗的化学试剂。因为酶可以反复执行其功能，所以这些分子可以被认为是通过执行生命过程来维持细胞运转的主力。 一个人拥有成千上万种不同的蛋白质，每种蛋白质都有特定的结构和功能；事实上，蛋白质是已知结构最复杂的分子。与它们的多样化功能一致，它们的结构差异很大，每种蛋白质都具有独特的三维形状。 蛋白质均由相同的 20 种氨基酸构成，这些氨基酸连接成不分支的聚合物。氨基酸之间的键称为肽键，因此氨基酸的聚合物称为多肽。蛋白质是由一个或多个多肽组成的具有生物学功能的分子，每个多肽都折叠和卷曲成特定的三维结构。 氨基酸（单体） 所有氨基酸都有一个共同的结构。氨基酸是一种同时具有氨基和羧基的有机分子（见图 4.9）；小图显示了氨基酸的通式。在氨基酸的中心是一个不对称的碳原子，称为 α 碳。它的四个不同的配体是一个氨基、一个羧基、一个氢原子和一个用 R 表示的可变基团。R 基团，也称为侧链，因每种氨基酸而异。 R 基团可以像氢原子一样简单，也可以是一个复杂的基团。 侧链（R 基团） R α 碳 H H N-C-C | | H OH 氨基 羧基 〈76〉 **酶促蛋白** 功能：选择性加速化学反应 示例：消化酶催解食物分子中键的水解。 **储存蛋白** 功能：储存氨基酸 示例：酪蛋白，牛奶中的蛋白质，是哺乳动物幼崽氨基酸的主要来源。植物在其种子中储存蛋白质。卵白蛋白是蛋清中的蛋白质，用作发育中胚胎的氨基酸来源。 **激素蛋白** 功能：协调生物体的活动 示例：胰腺分泌的激素胰岛素，会促使其他组织吸收葡萄糖，从而调节血糖浓度。 **收缩性和运动蛋白** 功能：运动 示例：运动蛋白负责纤毛和鞭毛的波动。肌动蛋白和肌球蛋白负责肌肉的收缩。 **受体蛋白** 功能：细胞对化学刺激的反应 示例：嵌入神经细胞膜中的受体检测到其他神经细胞释放的信号分子。 **结构蛋白** 功能：支撑 示例：角蛋白是毛发、角、羽毛和其他皮肤附属物的蛋白质。昆虫和蜘蛛分别使用丝纤维来制作它们的茧和网。胶原蛋白和弹性蛋白为动物结缔组织提供纤维状支架。 氢原子，或者它可能是一个带有各种官能团的碳骨架。侧链的物理和化学性质决定了特定氨基酸的独特性质，从而影响其在多肽中的功能作用。 图 5.14 显示了细胞用来构建数千种蛋白质的 20 种氨基酸。这里，氨基和羧基都以离子化形式描绘，这是它们在细胞中通常存在的 pH 值下的状态。氨基酸根据其侧链的性质进行分组。一组由具有非极性侧链的氨基酸组成，它们是疏水的。另一组由具有极性侧链的氨基酸组成，它们是亲水的。酸性氨基酸的侧链由于存在羧基而通常带负电荷，羧基在细胞 pH 值下通常会解离（离子化）。碱性氨基酸在其侧链中具有氨基，通常带正电荷。（此处酸性和碱性这两个术语仅指侧链中的基团，因为所有氨基酸——作为单体——都具有羧基和氨基。）由于它们带电荷，酸性和碱性侧链也具有亲水性。 〈77〉 图 5.14 蛋白质的 20 种氨基酸。右上方是一个通用氨基酸的非电离形式和电离形式。 下方显示了特定氨基酸的电离形式，这些形式在细胞内的 pH 值（pH 7.2）下很普遍。氨基酸按其侧链的性质分组。氨基酸的三字母和单字母缩写在括号中。蛋白质中使用的所有氨基酸都是 L 型对映异构体（见图 4.7c）。 非极性侧链；疏水性 | 氨基酸结构 | 甘氨酸 (Gly 或 G) | 丙氨酸 (Ala 或 A) | 缬氨酸 (Val 或 V) | 亮氨酸 (Leu 或 L) | 异亮氨酸 (Ile 或 I) | |---|---|---|---|---|---| | 结构式 | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$H$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_3$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_3CHCH_3$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CHCH_3CH_3$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CHCH_2CH_3CH_3$ | | 侧链 | $H$ | $CH_3$ | $CH_3CHCH_3$ | $CH_2CHCH_3CH_3$ | $CHCH_2CH_3CH_3$ | | 氨基酸结构 | 蛋氨酸 (Met 或 M) | 苯丙氨酸 (Phe 或 F) | 色氨酸 (Trp 或 W) | 脯氨酸 (Pro 或 P) | |---|---|---|---|---| | 结构式 | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CH_2SCH_3$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2$
| $H_2N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2$
| $H_2N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2$
$H_2C$ $CH_2$ | | 侧链 | $CH_2CH_2SCH_3$ | $CH_2$
| $CH_2$
| $CH_2$
$H_2C$ $CH_2$ | 由于半胱氨酸极性较弱，有时将其归类为非极性氨基酸。 极性侧链；亲水性 | 氨基酸结构 | 丝氨酸 (Ser 或 S) | 苏氨酸 (Thr 或 T) | 半胱氨酸 (Cys 或 C) | 酪氨酸 (Tyr 或 Y) | 天冬酰胺 (Asn 或 N) | 谷氨酰胺 (Gln 或 Q) | |---|---|---|---|---|---|---| | 结构式 | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2OH$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CHOHCH_3$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2SH$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2$
| $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CONH_2$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CH_2CONH_2$ | | 侧链 | $CH_2OH$ | $CHOHCH_3$ | $CH_2SH$ | $CH_2$
| $CH_2CONH_2$ | $CH_2CH_2CONH_2$ | 带电侧链；亲水性 酸性（带负电） | 氨基酸结构 | 天冬氨酸 (Asp 或 D) | 谷氨酸 (Glu 或 E) | |---|---|---| | 结构式 | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2COO^-$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CH_2COO^-$ | | 侧链 | $CH_2COO^-$ | $CH_2CH_2COO^-$ | 碱性（带正电） | 氨基酸结构 | 赖氨酸 (Lys 或 K) | 精氨酸 (Arg 或 R) | 组氨酸 (His 或 H) | |---|---|---|---| | 结构式 | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CH_2CH_2CH_2NH_3^+$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2CH_2CH_2NHC=NH_2^+$
$NH$ | $H_3N^+ - C - C - O^-$
$H$
$CH_2$
| | 侧链 | $CH_2CH_2CH_2CH_2NH_3^+$ | $CH_2CH_2CH_2NHC=NH_2^+$
$NH$ | $CH_2$
| 〈78〉 多肽（氨基酸聚合物） 现在我们已经研究了氨基酸，让我们看看它们是如何连接形成聚合物的（图 5.15）。当两个氨基酸定位成一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基相邻时，它们可以通过脱水反应连接在一起，并去除一个水分子。 由此产生的共价键称为肽键。这个过程反复进行，产生多肽，这是一种由肽键连接的许多氨基酸组成的聚合物。你将在概念 17.4 中了解更多关于细胞如何合成多肽的信息。 图 5.15 中以紫色突出显示的重复原子序列称为多肽主链。从这个主链延伸出来的是氨基酸的不同侧链（R 基团）。多肽的长度从几个氨基酸到 1000 个或更多不等。每个特定的多肽都有一个独特的氨基酸线性序列。请注意，多肽链的一端有一个游离氨基（多肽的 N 端），而另一端有一个游离羧基（多肽的 C 端）。分子的整体化学性质由侧链的种类和序列决定，这决定了多肽如何折叠以及它的最终形状和化学特性。自然界中种类繁多的多肽说明了一个重要的概念——细胞可以通过将有限的单体连接成不同的序列来制造许多不同的聚合物。 蛋白质的结构和功能 蛋白质的特定活性源于它们复杂的三维结构，其中最简单的层次是其氨基酸序列。多肽的氨基酸序列能告诉我们关于蛋白质及其功能的三维结构（通常简称为“结构”）的什么信息？多肽一词与蛋白质一词不同义。即使对于由单一多肽组成的蛋白质，这种关系也类似于长长的纱线与可以用纱线编织成的特定大小和形状的毛衣之间的关系。功能性蛋白质不仅仅是一条多肽链，而是一个或多个多肽精确地扭曲、折叠和卷曲成具有独特形状的分子，这可以在几种不同类型的模型中显示出来（图 5.16）。正是每个多肽的氨基酸序列决定了蛋白质在正常细胞条件下将具有的三维结构。 当细胞合成多肽时，该链可能会自发折叠，呈现该蛋白质的功能结构。这种折叠是由链的不同部分之间形成的各种键驱动和强化的，而这又取决于氨基酸的序列。许多蛋白质大致呈球形（球状蛋白质），而其他蛋白质则呈长纤维状（纤维状蛋白质）。即使在这些广泛的类别中，也存在无数的变化。 蛋白质的特定结构决定了它的工作方式。几乎在所有情况下，蛋白质的功能都取决于它识别和结合其他分子的能力。作为一个特别突出的形式和功能结合的例子，图 5.17 显示了抗体（体内的一种蛋白质）和流感病毒上抗体结合并标记为要破坏的特定外来物质之间形状的精确匹配。此外，你可能还记得概念 2.3 中提到的另一个形状匹配的分子例子：内啡肽分子（由身体产生）和吗啡分子（一种人造药物），它们都与人脑细胞表面的受体蛋白结合，从而产生欣快感并缓解疼痛。吗啡、海洛因和其他阿片类药物能够模仿内啡肽，因为它们的形状都与内啡肽相似，因此可以与大脑中的内啡肽受体结合。这种结合非常特殊，有点像握手（见图 2.16）。内啡肽受体和其他受体分子一样，是一种蛋白质。蛋白质的功能——例如，受体蛋白质结合特定止痛信号分子的能力——是一种由精妙的分子秩序产生的涌现特性。 ```markdown | | CH3 | OH | | -------- | --- | ----- | | 侧链
(R 基团) | S
CH2
CH2 | CH2 | | 主链 | H
\|
H-N-C-C
\|
H | N-C-C
\|
H O | H
\|
N-C-C-OH
\|
H O | | | | | H
\|
N-C-C...
\|
H O | | | 氨基端
(N 端) | 肽键 | 羧基端
(C 端) | ``` 绘制图：用三个字母和一个字母的代码标记图的上半部分的三个氨基酸。圈出并标记将形成新肽键的羧基和氨基。 〈79〉 蛋白质的可视化 蛋白质可以用不同的方式表示，这取决于插图的目的。 结构模型 利用蛋白质结构研究的数据，计算机可以生成各种类型的模型。每个模型都强调蛋白质结构的不同方面，但没有任何模型可以显示蛋白质的实际样子。这三个模型描绘了溶菌酶，这是一种存在于眼泪和唾液中的蛋白质，它通过与细菌上的靶分子结合来帮助预防感染。 1. 在哪个模型中最容易追踪多肽骨架？ → 教师：可以布置学生在 Mastering Biology 中完成教程“分子模型：溶菌酶”，在该教程中，学生可以旋转溶菌酶的 3D 模型。 简化图 并不总是需要使用详细的计算机模型；当图的重点是蛋白质的功能而不是结构时，简化图很有用。 → 教师：可以布置学生在 Mastering Biology 中完成与本可视化图相关的其他问题。 ```markdown | 空间填充模型：强调整体球状形状。显示蛋白质的所有原子（氢除外），它们用颜色编码：灰色=碳，红色=氧，蓝色=氮，黄色=硫。 | 带状模型：仅显示多肽骨架，强调它是如何折叠和卷曲形成三维形状的，在本例中由二硫键（黄线）稳定。 | 线框模型（蓝色）：显示多肽骨架以及从其延伸的侧链。线框模型（紫色）叠加在线框模型上。结合了细菌靶分子（黄色）。 | |---|---|---| | （空间填充模型图） | （带状模型图） | （线框模型图） | | 在带状模型的轮廓周围绘制了一个透明的形状视紫红质蛋白模型，显示了分子的形状以及一些内部细节。 | 当不需要结构细节时，可以使用实体形状。 | 酶 | ``` 一个简单的形状在这里用来表示一个普通的酶，因为该图的重点是一般的酶作用。 2. 根据图顶部的分子模型，画一个溶菌酶的简图，显示其整体形状。 ```markdown | 胰腺细胞分泌胰岛素 | 有时蛋白质仅用一个点表示，如此处所示的胰岛素。 | |---|---:| | （胰腺细胞分泌胰岛素图） | （胰岛素点状图） | ``` 3. 为什么这里不需要显示胰岛素的实际形状？ 图 5.17 两个蛋白质表面之间的形状互补性。一种称为 X 射线晶体学的技术被用来生成结合到流感病毒蛋白（黄色和绿色，右）的抗体蛋白（蓝色和橙色，左）的计算机模型。这是一个通过在两种蛋白质相遇的区域添加“电子密度图”修改的线框模型。然后使用计算机软件将图像从彼此稍微向后移动。 抗体蛋白 （抗体蛋白图） 来自流感病毒的蛋白 （来自流感病毒的蛋白图） 蛋白质结构的四个层次 尽管蛋白质种类繁多，但它们都具有三个重叠的结构层次，称为一级、二级和三级结构。第四个层次，即四级结构，出现在蛋白质由两条或多条多肽链组成时。图 5.18 描述了蛋白质结构的这四个层次。在进入下一节之前，一定要仔细研究这张图。 → Mastering Biology 动画：蛋白质结构 视觉技能 这些计算机模型让你看到了关于这两种蛋白质的什么？ 〈80〉 **一级结构** **氨基酸线性链** 蛋白质的一级结构是其氨基酸序列。例如，我们来考虑一下转甲状腺素蛋白，这是一种球状血浆蛋白，负责运输维生素 A 和一种甲状腺激素。转甲状腺素蛋白由四个相同的肽链组成，每个肽链由 127 个氨基酸组成。这里显示的是其中一条链的展开图，以便更仔细地观察其一级结构。沿着肽链的 127 个位置中的每一个都被 20 种氨基酸中的一种占据，这里用其三位字母缩写表示。 氨基酸 （氨基酸结构图） 氨基端 +H3N- Gly Pro Thr Gly Thr Gly Glu Ser Lys Cys Pro Leu 1 5 10 转甲状腺素蛋白的一级结构 30 25 20 15 His Val Ala Val Asn Ile Ala Pro Ser Gly Arg Val Ala Asp Leu Val Lys Val Phe β 折叠股（橙色），它们将一起形成 β 折叠片层 Arg Lys 35 40 45 50 Ala Ala Asp Asp Thr Trp Glu Pro Phe Ala Ser Gly Lys Thr Ser Glu Ser Gly 70 65 60 55 Glu Leu Asp Ile Glu Val Lys Tyr Ile Gly Glu Val Phe Glu Glu Glu Thr Thr Leu Gly His Thr 75 蓝色区域将卷成 α 螺旋 Lys 80 85 90 Ser Tyr Trp Lys Ala Leu Gly Ile Ser Pro Phe His Glu His Ala Glu Val Val Phe 95 Thr Ala 115 110 105 100 Asn Tyr Ser Tyr Pro Ser Leu Leu Ala Ala Ile Thr Tyr Arg Arg Pro Gly Ser Asp Ser Thr 120 125 Thr Ala Val Val Thr Asn Pro Lys Glu -C=O 羧基端 \O⁻ 一级结构就像一个很长单词中的字母顺序。如果随机排列，那么组成一个由 127 个氨基酸组成的多肽链将有 $20^{127}$ 种不同的方式。然而，蛋白质的精确一级结构不是由氨基酸的随机连接决定的，而是由遗传信息决定的。一级结构又决定了二级结构（α 螺旋和 β 折叠片层）和三级结构，这取决于多肽主链和侧链（R 基团）的化学性质。 **二级结构** **由多肽主链原子之间的氢键稳定的区域** α 螺旋区域（转甲状腺素蛋白中） 氢键 β 折叠片层区域（由相邻的 β 折叠股组成）（转甲状腺素蛋白中） β 折叠股，通常显示为指向羧基端的折叠或扁平箭头 氢键 大多数蛋白质的多肽链片段会反复卷曲或折叠成有助于蛋白质整体形状的模式。这些卷曲和折叠统称为二级结构，它们是多肽主链（而非氨基酸侧链）重复成分之间氢键作用的结果。在主链中，氧原子带有部分负电荷，而连接到氮原子上的氢原子带有部分正电荷（见图 2.14）；因此，这些原子之间可以形成氢键。单独来看，这些氢键很弱，但由于它们在多肽链的相当长区域内重复多次，因此可以支持蛋白质该部分的特定形状。 一种这样的二级结构是 α 螺旋，这是一种由每四个氨基酸之间的氢键连接在一起的精细螺旋，如上所示。虽然每个转甲状腺素蛋白多肽只有一个 α 螺旋区域（见一级和三级结构部分），但其他球状蛋白质具有多个由非螺旋区域分隔的 α 螺旋片段（见第四纪结构部分中的血红蛋白）。一些纤维状蛋白质，例如毛发的结构蛋白 α-角蛋白，在大部分长度上都具有 α 螺旋结构。 另一种二级结构是 β 折叠片层。如上所示，多肽链的两个或多个并排片段（称为 β 折叠股）通过两个平行片段部分之间的氢键连接起来。β 折叠片层构成了许多球状蛋白质的核心，例如转甲状腺素蛋白（见三级结构），并且在一些纤维状蛋白质中占主导地位，包括蜘蛛网的丝蛋白。如此多的氢键的共同作用使得每根蜘蛛丝纤维都比钢丝更坚固。 蜘蛛会分泌由含有 β 折叠片层的结构蛋白制成的丝纤维，这些丝纤维使蜘蛛网能够伸展和回缩。 (蜘蛛图片) UNIT ONE 生命的化学 〈81〉 **三级结构** 通过侧链间的相互作用稳定的三维形状 **四级结构** 两个或多个多肽的结合（仅限某些蛋白质） 叠加在二级结构模式之上的是蛋白质的三级结构，此处以转甲状腺素蛋白多肽的带状模型显示。二级结构涉及骨架构成部分之间的相互作用，而三级结构是多肽的整体形状，由各种氨基酸的侧链（R 基团）之间的相互作用产生。一种有助于三级结构的相互作用被称为——有点误导——疏水相互作用。当多肽折叠成其功能性形状时，具有疏水（非极性）侧链的氨基酸通常最终聚集在蛋白质的核心，与水不接触。因此，“疏水相互作用”实际上是由水分子排除非极性物质引起的。一旦非极性氨基酸侧链彼此靠近，范德华力相互作用有助于将它们保持在一起。同时，极性侧链之间的氢键和带正电荷和带负电荷的侧链之间的离子键也有助于稳定三级结构。在水性细胞环境中，这些都是弱相互作用，但它们的累积效应有助于赋予蛋白质独特的形状。 称为二硫键的共价键可以进一步增强蛋白质的形状。二硫键在两个半胱氨酸单体（其侧链上具有巯基（-SH）（参见图 4.9））因蛋白质折叠而彼此靠近的地方形成。一个半胱氨酸的硫与另一个半胱氨酸的硫键合，二硫键（-S-S-）将蛋白质的各个部分铆接在一起（参见图 5.16 带状模型中的黄色线）。所有这些不同类型的相互作用都可能对蛋白质的三级结构做出贡献，如此处在假设蛋白质的一小部分中所示： 一些蛋白质由两个或多个多肽链聚集到一个功能性大分子中组成。四级结构是由这些多肽亚基聚集而成的整体蛋白质结构。例如，上图显示的是由其四个多肽组成的完整的球状转甲状腺素蛋白。 另一个例子是胶原蛋白，它是一种纤维状蛋白，具有三个相同的螺旋多肽相互缠绕成更大的三螺旋，赋予长纤维很大的强度。这适合胶原纤维作为皮肤、骨骼、肌腱、韧带和其他身体部位中结缔组织的梁的功能。（胶原蛋白占人体蛋白质的 40%。） **胶原蛋白** 血红蛋白是红细胞中的氧结合蛋白，是具有四级结构的球状蛋白的另一个例子。它由四个多肽亚基组成，其中两个为一种类型 (α)，另外两个为另一种类型 (β)。α 和 β 亚基主要由 α-螺旋二级结构组成。每个亚基都有一个非多肽成分，称为血红素，它带有一个与氧结合的铁原子。 ```markdown | 名称 | 说明 | | ------------- | ---------------------------------- | | 氢键 | | | 疏水相互作用和范德华力相互作用 | | | 离子键 | | | 二硫键 | | | 多肽主链蛋白质的一小部分 | R 基团颜色与图 5.14 中的颜色相同。 | ``` α 亚基 β 亚基 血红蛋白 血红素 铁 〈82〉 图 5.19 蛋白质中的单个氨基酸替换会导致镰状细胞病。 ```markdown | 主要结构 | 二级和三级结构 | 四级结构 | 功能 | 红细胞形状 | |---|---|---|---|---| | 正常血红蛋白
1 Val
2 His
3 Leu
4 Thr
5 Pro
6 Glu
7 Glu | 正常 β 亚基（图片） | 正常血红蛋白（图片）
β α
β α | 正常血红蛋白不相互关联；每个都携带氧气。 | 正常的红细胞充满了单个血红蛋白。
（图片）
5 μm | | 镰状细胞血红蛋白
1 Val
2 His
3 Leu
4 Thr
5 Pro
6 Val
7 Glu | 镰状细胞 β 亚基（图片） | 镰状细胞血红蛋白（图片）
β α
β α | 镰状细胞血红蛋白之间的疏水相互作用导致它们聚集到纤维中；携带氧气的能力大大降低。 | 异常血红蛋白纤维使红细胞变形为镰状。
（图片）
5 μm | ``` 建立联系 考虑到缬氨酸和谷氨酸的化学特性（见图 5.14），当缬氨酸取代谷氨酸时，请对蛋白质功能的显著影响提出一个可能的解释。 镰状细胞病：一级结构的改变 即使一级结构的轻微变化也会影响蛋白质的形状和功能。例如，镰状细胞病是一种遗传性血液疾病，是由于血红蛋白（在红细胞中携带氧气的蛋白质）一级结构中第六个氨基酸位置上的一个氨基酸（缬氨酸）被正常氨基酸（谷氨酸）取代而引起的。正常的红细胞是圆盘形的，但在镰状细胞病中，异常的血红蛋白分子倾向于聚集成链，使一些细胞变形为镰状（图 5.19）。患有这种疾病的人会出现周期性的“镰状细胞危象”，这时有棱角的细胞会堵塞细小的血管，阻碍血液流动。对这些患者造成的损害是蛋白质结构的简单变化如何对蛋白质功能产生破坏性影响的一个戏剧性例子。 Mastering Biology 采访莱纳斯·鲍林：诺贝尔化学奖和诺贝尔和平奖获得者 什么决定了蛋白质的结构？ 你已经了解到，独特的形状赋予每种蛋白质特定的功能。但是决定蛋白质结构的关键因素是什么呢？你已经知道大部分答案了：给定氨基酸序列的多肽链可以排列成由负责二级和三级结构的相互作用决定的三维形状。 这种折叠通常发生在蛋白质在细胞内拥挤的环境中合成时，并由其他蛋白质辅助。然而，蛋白质结构也取决于蛋白质环境的物理和化学条件。如果 pH 值、盐浓度、温度或其环境的其他方面发生改变，蛋白质内的弱化学键和相互作用可能会被破坏，导致蛋白质解开并失去其天然形状，这种变化称为变性（图 5.20）。由于形状错误，变性蛋白质在生物学上是无活性的。如果将大多数蛋白质从水性环境转移到非极性溶剂（如乙醚或氯仿）中，它们就会变性；多肽链会重新折叠，使其化学和物理性质恢复正常。 图 5.20 蛋白质的变性和复性。 高温或各种化学处理会使蛋白质变性，导致其失去形状，从而失去其功能。如果变性蛋白质保持溶解状态，当其环境的化学和物理方面恢复正常时，它可能会复性。 （图片） 变性 （图片） 复性 （图片说明） 正常蛋白质 （图片说明） 变性蛋白质 〈83〉 疏水区域朝外，面向溶剂。其他变性剂包括破坏维持蛋白质形状的氢键、离子键和二硫键的化学物质。变性也可能由过热引起，过热会使多肽链剧烈震动，足以克服稳定结构的弱相互作用。鸡蛋的蛋清在烹饪过程中会变得不透明，因为变性蛋白质不溶解并凝固。这也解释了为什么过高的发烧可能是致命的：血液中的蛋白质在很高的体温下会变性。当试管溶液中的蛋白质因受热或化学物质而变性时，去除变性剂后，它有时可以恢复其功能性形状。（有时这是不可能的：例如，煎鸡蛋放回冰箱后不会液化！）我们可以得出结论，构建特定形状的信息是蛋白质一级结构所固有的；对于小蛋白质来说通常是这样。氨基酸序列决定了蛋白质的形状——α螺旋可以在哪里形成，β折叠片可以在哪里存在，二硫键位于哪里，离子键可以在哪里形成，等等。但是蛋白质折叠是如何在细胞中发生的呢？ 细胞内的蛋白质折叠 生物化学家现在已经知道大约 1.6 亿种蛋白质的氨基酸序列，每个月还会增加大约 450-500 万种，以及大约 40,000 种蛋白质的三维形状。研究人员试图将许多蛋白质的一级结构与其三维结构联系起来，以发现蛋白质折叠的规律。然而，不幸的是，蛋白质折叠过程并非那么简单。大多数蛋白质在达到稳定形状的过程中可能会经历几个中间结构，而观察成熟结构并不能揭示达到该形状所需的折叠阶段。然而，生物化学家已经开发出追踪蛋白质在这些阶段中的方法，并更多地了解这一重要过程。 细胞中多肽的错误折叠是一个严重的问题，受到了医学研究人员越来越多的关注。许多疾病——例如囊性纤维化、阿尔茨海默病、帕金森病和疯牛病——都与错误折叠蛋白质的积累有关。事实上，图 5.18 中的甲状腺素运载蛋白的错误折叠版本与几种疾病有关，包括一种老年痴呆症。 即使科学家手中有一个正确折叠的蛋白质，确定其精确的三维结构也并非易事，因为单个蛋白质有数千个原子。最常用于确定蛋白质 3D 结构的方法是 X 射线晶体学，它依赖于结晶分子的原子对 X 射线束的衍射。使用这种技术，科学家可以构建一个 3D 模型，显示蛋白质分子中每个原子的确切位置（图 5.21）。核磁共振 (NMR) 光谱、冷冻电子显微镜（cryo-EM；见概念 6.1） ▼图 5.21 研究方法 X 射线晶体学 应用：科学家使用 X 射线晶体学来确定大分子（如核酸和蛋白质）的三维 (3-D) 结构。 技术：研究人员将 X 射线束瞄准结晶的蛋白质或核酸。晶体的原子将 X 射线衍射（弯曲）成有序的阵列，数字探测器将其记录为称为 X 射线衍射图的斑点图案，此处显示了一个示例。 X 射线源 X 射线束 晶体 数字探测器 X 射线衍射图样 结果：利用 X 射线衍射图样的数据和通过化学方法确定的单体序列，研究人员可以构建所研究大分子的 3-D 计算机模型，例如此处所示的四亚基蛋白甲状腺素运载蛋白（见图 5.18）。 和生物信息学（见概念 5.6）是理解蛋白质结构和功能的补充方法。 某些蛋白质的结构难以确定，原因很简单：越来越多的生化研究表明，相当数量的蛋白质或蛋白质区域在与靶蛋白或其他分子相互作用之前没有明显的 3-D 结构。它们的灵活性和不确定的结构对于它们的功能很重要，这可能需要在不同时间与不同的目标结合。这些蛋白质可能占哺乳动物蛋白质的 20-30%，被称为本质无序蛋白质，是当前研究的重点。 概念检查 5.4 1. 多肽的哪些部分参与了维持二级结构的键？三级结构呢？ 2. 到目前为止，在本章中，希腊字母 α 和 β 已用于指定至少三对不同的结构。说出它们的名称并简要描述它们。 3. 每个氨基酸都有一个羧基和一个氨基。这些基团存在于多肽中吗？解释一下。 4. 如果？您预计富含缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的多肽区域位于折叠多肽的哪个位置？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 〈84〉 概念 5.5 核酸储存、传递和帮助表达遗传信息 如果多肽的初级结构决定了蛋白质的形状，那么什么决定了初级结构？多肽的氨基酸序列由一个离散的遗传单位编程，称为基因。基因由 DNA 组成，DNA 属于一类称为核酸的化合物。核酸是由称为核苷酸的单体组成的聚合物。 核酸的作用 两种类型的核酸，脱氧核糖核酸 (DNA) 和核糖核酸 (RNA)，使生物体能够将其复杂的成分从一代复制到下一代。在分子中独一无二的是，DNA 为自身的复制提供指导。DNA 还指导 RNA 合成，并通过 RNA 控制蛋白质合成；这整个过程称为基因表达（图 5.22）。 DNA 是生物体从父母那里继承的遗传物质。每条染色体都包含一个长的 DNA 分子，通常携带数百个或更多个基因。当细胞通过分裂进行自我复制时，它的 DNA 分子会被复制并从一代细胞传递到下一代细胞。对所有细胞活动进行编程的信息都编码在 DNA 的结构中。然而，DNA 并不直接参与细胞的运行，就像计算机软件本身无法读取麦片盒上的条形码一样。正如需要扫描器来读取条形码一样，蛋白质是实现基因程序所必需的。细胞的分子硬件——执行生物功能的工具——主要由蛋白质组成。例如，红细胞中的氧载体是您之前看到的蛋白质血红蛋白（参见图 5.18），而不是指定其结构的 DNA。 另一种核酸 RNA 如何适应基因表达，即遗传信息从 DNA 流向蛋白质？沿着 DNA 分子的给定基因可以指导一种称为信使 RNA (mRNA) 的 RNA 的合成。mRNA 分子与细胞的蛋白质合成机制相互作用，以指导多肽的产生，多肽折叠成蛋白质的全部或部分。我们可以将遗传信息的流动概括为 DNA → RNA → 蛋白质（参见图 5.22）。蛋白质合成的场所是称为核糖体的细胞结构。在真核细胞中，核糖体位于细胞质中——细胞核和细胞外边界（质膜）之间的区域——但 DNA 位于细胞核中。信使 RNA 将构建蛋白质的遗传指令从细胞核传递到细胞质。原核细胞缺乏细胞核，但仍然使用 mRNA 将来自 DNA 的信息传递给核糖体和其他细胞设备，这些设备将编码信息翻译成氨基酸序列。稍后，您将了解其他最近发现的 RNA 分子的功能；指导这些 RNA 合成的 DNA 片段也被认为是基因（参见概念 18.3）。 图 5.22 基因表达：DNA → RNA → 蛋白质。在真核细胞中，细胞核中的 DNA 通过指导信使 RNA (mRNA) 的合成来控制细胞质中的蛋白质生产。 1. 细胞核中 mRNA 的合成 2. mRNA 通过核孔进入细胞质 3. 使用 mRNA 携带的信息合成蛋白质 核酸的组成部分 核酸是以聚合物形式存在的大分子，称为多核苷酸（图 5.23a）。顾名思义，每个多核苷酸都由称为核苷酸的单体组成。核苷酸通常由三部分组成：五碳糖（戊糖）、含氮（含氮）碱基和一到三个磷酸基团（图 5.23b）。用于构建多核苷酸的起始单体具有三个磷酸基团，但在聚合过程中会丢失两个。不含任何磷酸基团的核苷酸部分称为核苷。 为了理解单个核苷酸的结构，让我们首先考虑含氮碱基（图 5.23c）。每个含氮碱基都有一个或两个包含氮原子的环。（它们被称为含氮碱基，因为氮原子倾向于从溶液中吸收 H⁺，因此充当碱基。）有两类含氮碱基：嘧啶和嘌呤。嘧啶具有一个由碳原子和氮原子组成的六元环。嘧啶家族的成员是胞嘧啶 (C)、胸腺嘧啶 (T) 和尿嘧啶 (U)。 〈85〉 嘌呤更大，有一个六元环与五元环稠合。嘌呤是腺嘌呤 (A) 和鸟嘌呤 (G)。特定的嘧啶和嘌呤在连接到环上的化学基团方面有所不同。腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶存在于 DNA 和 RNA 中；胸腺嘧啶仅存在于 DNA 中，尿嘧啶仅存在于 RNA 中。 现在让我们添加连接含氮碱基的糖。在 DNA 中，糖是脱氧核糖；在 RNA 中，糖是核糖（见图 5.23c）。这两种糖的唯一区别是脱氧核糖在环的第二个碳上缺少一个氧原子，因此得名脱氧核糖。 到目前为止，我们已经构建了一个核苷（碱基加糖）。为了完成核苷酸的构建，我们将一个到三个磷酸基团连接到糖的 5' 碳上（糖中的碳编号包括 '，素数符号；见图 5.23b）。带有一个磷酸基，这就是核苷一磷酸，更常被称为核苷酸。 核苷酸聚合物 核苷酸连接成多核苷酸涉及缩合反应。（您将在概念 16.2 中学习详细信息。）在多核苷酸中，相邻的核苷酸通过磷酸二酯键连接，该键由一个磷酸基团组成，该基团共价连接两个核苷酸的糖。这种键合导致糖-磷酸单元的重复模式，称为糖-磷酸骨架（见图 5.23a）。（请注意，含氮碱基不是骨架的一部分。）聚合物的两个游离端彼此明显不同。一端有一个连接到 5' 碳的磷酸基，另一端有一个连接到 3' 碳的羟基；我们将它们分别称为 5' 端和 3' 端。我们可以说，多核苷酸沿其糖-磷酸骨架具有内在方向性，从 5' 到 3'，有点像单行道。碱基沿着糖-磷酸骨架连接。 沿着 DNA（或 mRNA）聚合物的碱基序列对于每个基因都是独特的，并为细胞提供非常具体的信息。由于基因由数百到数千个核苷酸组成，因此可能的碱基序列的数量实际上是无限的。基因携带的信息在其四个 DNA 碱基的特定序列中进行编码。例如，序列 5'-AGGTAACTT-3' 意味着一个意思，而序列 5'-CGCTTTAAC-3' 具有不同的意思。（当然，整个基因要长得多。）基因中碱基的线性顺序指定了氨基酸序列——蛋白质的一级结构，而这又指定了该蛋白质的三维结构，从而使其能够在细胞中发挥作用。 图 5.23 核酸的组成部分。(a) 多核苷酸具有糖-磷酸骨架和可变的附属物，即含氮碱基。(b) 在多核苷酸中，每个核苷酸单体包括一个含氮碱基、一个糖和一个磷酸基团。请注意，糖中的碳编号包括素数 (')。(c) 核苷包括一个含氮碱基（嘌呤或嘧啶）和一个五碳糖（脱氧核糖或核糖）。 ```markdown | 项目 | 说明 | |---|---| | 5' 端 | | | 糖-磷酸骨架（蓝色背景） | | | 3' 端 | | | 磷酸基团 | | | 核苷 | | | 含氮碱基 | | | 糖（戊糖） | | | 胞嘧啶 (C) | | | 胸腺嘧啶（T，DNA 中） | | | 尿嘧啶（U，RNA 中） | | | 腺嘌呤 (A) | | | 鸟嘌呤 (G) | | | 脱氧核糖（DNA 中） | | | 核糖（RNA 中） | | | (a) 多核苷酸，或核酸 | | | (b) 多核苷酸中的核苷酸单体 | | | (c) 核苷组分 | | ``` 〈86〉 图 5.24 DNA 和 tRNA 分子的结构。(a) DNA 分子通常是双螺旋结构，反向平行的多核苷酸链（这里用蓝色带表示）的糖-磷酸骨架位于螺旋的外部。含氮碱基对之间的氢键将两条链连接在一起。如图所示，碱基用符号形状表示，腺嘌呤 (A) 只能与胸腺嘧啶 (T) 配对，鸟嘌呤 (G) 只能与胞嘧啶 (C) 配对。图中每条 DNA 链在结构上都等同于图 5.23a 中所示的多核苷酸。(b) tRNA 分子由于 RNA 反向平行片段的互补碱基配对而具有大致的 L 形结构。在 RNA 中，A 与 U 配对。 Mastering Biology HHMI 动画：配对的 DNA 链 DNA 和 RNA 分子的结构 DNA 分子有两条多核苷酸，或称“链”，它们缠绕在一个假想的轴上，形成一个双螺旋结构（图 5.24a）。两条糖-磷酸骨架沿相反的 5'→ 3' 方向运行；这种排列被称为反向平行，有点像分开的公路。糖-磷酸骨架位于螺旋的外部，含氮碱基位于螺旋的内部配对。两条链通过配对碱基之间的氢键连接在一起（见图 5.24a）。大多数 DNA 分子很长，有数千甚至数百万个碱基对。真核染色体中的一条长 DNA 双螺旋包含许多基因，每个基因都是双链分子的一个特定片段。 在碱基配对中，双螺旋中的某些碱基才能相互兼容。一条链中的腺嘌呤 (A) 总是与另一条链中的胸腺嘧啶 (T) 配对，鸟嘌呤 (G) 总是与胞嘧啶 (C) 配对。读取双螺旋一条链上的碱基序列可以告诉我们另一条链上的碱基序列。如果一条链上的一段碱基序列为 5'-AGGTCCG-3'，那么碱基配对规则告诉我们，另一条链的同一段碱基序列必须为 3'-TCCAGGC-5'。双螺旋的两条链是互补的，每条链都是另一条链的可预测对应物。正是 DNA 的这一特性使其能够在准备分裂的细胞中生成两个相同的 DNA 分子副本。当细胞分裂时，这些副本被分配给子细胞，使子细胞在基因上与亲代细胞相同。因此，DNA 的结构解释了它在细胞繁殖时传递遗传信息的功能。 相比之下，RNA 分子以单链形式存在。然而，互补碱基配对可以发生在两个 RNA 分子的区域之间，甚至可以发生在同一个 RNA 分子的两段核苷酸之间。事实上，RNA 分子内部的碱基配对使其能够呈现执行其功能所需的特定三维形状。例如，考虑一种称为转移 RNA (tRNA) 的 RNA，它在多肽合成过程中将氨基酸带到核糖体。tRNA 分子长度约为 80 个核苷酸。它的功能形状是由核苷酸之间互补的分子片段反向平行运行的碱基配对造成的（图 5.24b）。请注意，在 RNA 中，腺嘌呤 (A) 与尿嘧啶 (U) 配对；RNA 中不存在胸腺嘧啶 (T)。RNA 和 DNA 的另一个区别是 DNA 几乎总是以双螺旋形式存在，而 RNA 分子的形状变化更大。RNA 是多功能分子，许多生物学家认为，RNA 可能先于 DNA 成为早期生命形式中遗传信息的载体（参见概念 25.1）。 Mastering Biology 动画：核酸结构 概念检查 5.5 1. 绘制它 在图 5.23a 中，标出顶部三个核苷酸的所有碳原子（使用素数），圈出含氮碱基，并用星号标出磷酸基团。 2. 绘制它 沿着一条 DNA 链的一个区域具有以下含氮碱基序列：5'-TAGGCCT-3'。写下它的互补链，并标出 5' 和 3' 端。 建议答案，请参见附录 A。 概念 5.6 基因组学和蛋白质组学已经改变了生物学研究和应用 20 世纪上半叶的实验工作确定了 DNA 作为遗传信息载体的作用，它代代相传，规定了活细胞和生物体的功能。一旦确定了 〈87〉 DNA 和蛋白质作为进化的卷尺 进化 我们习惯于将哺乳动物的共同特征（例如毛发和产奶）视为共同祖先的证据。因为 DNA 以基因的形式携带遗传信息，基因序列及其蛋白质产物记录了生物体的遗传背景。DNA 分子中的核苷酸线性序列从亲代传递给后代；这些序列决定了蛋白质的氨基酸序列。因此，兄弟姐妹的 DNA 和蛋白质相似性比同一物种的不相关个体更高。 鉴于我们对生命的进化观点，我们可以将这种“分子谱系”的概念扩展到物种之间的关系：我们期望根据解剖学证据（也可能是化石证据）看起来密切相关的两个物种也共享更大比例的 DNA 和蛋白质序列，而不是关系不太密切的物种。事实上，情况就是这样。一个例子是人类血红蛋白的 β 多肽链与其他脊椎动物中相应血红蛋白多肽的比较。在这个由 146 个氨基酸组成的链中，人类和大猩猩只有 1 个氨基酸不同，而人类和青蛙（关系较远）则有 67 个氨基酸不同。在科学技能练习中，您可以将这种推理应用于其他物种。而且，在比较整个基因组时，这个结论也成立：人类基因组与黑猩猩的基因组 95-98% 相同，但与老鼠（进化关系较远的亲戚）的基因组只有大约 85% 相同。分子生物学为生物学家用来评估进化亲缘关系的工具包添加了新的卷尺。 比较基因组序列也有实际应用。在问题解决练习中，您可以看到这种基因组分析如何帮助您检测消费者欺诈。 概念检查 5.6 1. 对生物体的整个基因组进行测序将如何帮助科学家了解该生物体是如何运作的？ 2. 鉴于 DNA 的功能，为什么您会期望具有非常相似性状的两个物种也具有非常相似的基因组？ 建议答案，请参见附录 A。 图 5.25 自动 DNA 测序仪和丰富的计算能力使基因和基因组的快速测序成为可能。 〈88〉 **基因组学和蛋白质组学对生物学的贡献** 核苷酸测序和大量基因和蛋白质的分析，由于技术和信息处理的进步，可以快速且廉价地完成。总的来说，基因组学和蛋白质组学已经提升了我们对生物学在许多不同领域的理解。 进化 进化生物学的一个主要目标是了解物种之间的关系，包括现存的和灭绝的物种。例如，基因组序列比较已经确定河马是与鲸鱼拥有最近共同祖先的陆地哺乳动物。（参见图 22.20。） 古生物学 新的 DNA 测序技术允许对古代组织中发现的少量 DNA 进行解码，这些组织来自我们已灭绝的近亲——尼安德特人（Homo neanderthalensis）。对尼安德特人基因组的测序，让我们了解了他们的体貌（如本图所示的重建图），以及他们与现代人类的关系。（参见图 34.51 和 34.52。） 医学 确定人类疾病（如癌症）的遗传基础，有助于研究人员专注于寻找潜在的未来治疗方法。目前，对个体肿瘤中表达的基因组进行测序，可以实现更具针对性的癌症治疗方法，这是一种“个性化医疗”。（参见图 12.20 和 18.27。） 物种相互作用 大多数植物物种都与真菌（右）和与植物根系相关的细菌存在互惠互利的伙伴关系；这些相互作用促进了植物的生长。基因组测序和基因表达分析使得对植物相关群落的表征成为可能。此类研究将有助于加深我们对这种相互作用的理解，并可能改进农业实践。（参见第 31 章的科学技能练习和图 37.10。） 保护生物学 分子遗传学和基因组学的工具正越来越多地被法医生态学家用来识别哪些动植物物种被非法捕杀。在一个案例中，来自非法运输象牙的 DNA 基因组序列被用来追踪偷猎者并确定他们的活动范围。（参见图 56.8。） **建立联系** 考虑到这里提供的例子，请描述基因组学和蛋白质组学的方法如何帮助我们解决各种生物学问题。 **精通生物学 HHMI 视频：适者生存：基因的诞生和死亡（冰鱼）** 〈89〉 科学技能练习 分析多肽序列数据 恒河猴或长臂猿与人类的关系更密切吗？在本练习中，您将查看血红蛋白 β 多肽链的氨基酸序列数据，通常称为 β-珠蛋白。然后，您将解释这些数据，以假设猴子或长臂猿与人类的关系更密切。 此类实验是如何完成的？研究人员可以从生物体中分离出感兴趣的多肽，然后确定氨基酸序列。更常见的是对相关基因的 DNA 进行测序，并从其基因的 DNA 序列中推断出多肽的氨基酸序列。 实验数据 以下数据中的字母给出了来自人类、恒河猴和长臂猿的 β-珠蛋白中 146 个氨基酸的序列。由于完整的序列无法放在一行中，因此将序列分成三段：氨基酸 1-50、51-100 和 101-146。对三种不同物种的序列进行了比对，以便您可以轻松地比较它们。例如，您可以看到所有三个物种的第一个氨基酸是 V（缬氨酸），第 146 个氨基酸是 H（组氨酸）。 ```markdown | 物种 | β-珠蛋白氨基酸序列比对 | |---|---| | 人类 | 1 VHLTPEEKSA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLVVYPWTQR FFESFGDLST | | 猴子 | 1 VHLTPEEKNA VTTLWGKVNV DEVGGEALGR LLLVYPWTQR FFESFGDLSS | | 长臂猿 | 1 VHLTPEEKSA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLVVYPWTQR FFESFGDLST | | 人类 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLAHLDN LKGTFATLSE LHCDKLHVDP | | 猴子 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLNHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP | | 长臂猿 | 51 PDAVMGNPKV KAHGKKVLGA FSDGLAHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP | | 人类 | 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | | 猴子 | 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | | 长臂猿 | 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH | ``` 数据来源：人类：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/AAA21113.1；恒河猴：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122634；长臂猿：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122616 解释数据 1. 逐个字母地扫描猴子和长臂猿的序列，圈出与人类序列不匹配的任何氨基酸。(a) 猴子和人类序列之间有多少个氨基酸不同？(b) 长臂猿和人类之间有多少个氨基酸不同？ 2. 对于每个非人类物种，其氨基酸与人类 β-珠蛋白序列的相同百分比是多少？ 3. 仅根据这些数据，请提出一个假设，说明这两个物种中哪一个与人类的关系更密切。你的推理是什么？ 4. 你还可以用哪些其他证据来支持你的假设？ → 教师：本科学技能练习的一个版本可以分配到 Mastering Biology 中。 问题解决练习 您是鱼类欺诈的受害者吗？ 在购买鲑鱼时，您可能更喜欢价格更昂贵的野生捕捞太平洋鲑鱼（Oncorhynchus 物种），而不是养殖的大西洋鲑鱼（Salmo salar）。但研究表明，大约 40% 的情况下，您得到的并不是您所支付的鱼！ 在本练习中，您将调查一块鲑鱼是否被贴上了欺诈性标签。 您的方法 指导您调查的原则是，来自同一物种或来自密切相关物种的 DNA 序列比来自关系较远的物种的序列更相似。 您的数据 您购买了一块被标记为银鲑（Oncorhynchus kisutch）的鲑鱼。为了查看您的鱼是否被正确标记，您将把您样本中的一小段 DNA 序列与来自同一种基因的三个鲑鱼物种的已知序列进行比较。序列如下： 标记为 O. kisutch（银鲑）的样本 5'-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3' 已知序列 { O. kisutch（银鲑） 5'-AGGCACCGCCCTAAGTCTAC-3' O. keta（大麻哈鱼） 5'-AGGCACCGCCCTGAGCCTAC-3' Salmo salar（大西洋鲑鱼） 5'-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3' 数据来自国际生命条形码。 您的分析 1. 圈出已知序列中与您的鱼样本序列不匹配的任何碱基。 2. (a) O. kisutch 和您的鱼样本之间有多少个碱基不同？(b) O. keta 和样本之间有多少个碱基不同？(c) S. salar 和样本之间有多少个碱基不同？ 3. 对于每个已知序列，其碱基与您的样本相同的百分比是多少？ 4. 仅根据这些数据，请对您样本的物种身份提出一个假设。你的推理是什么？ → 教师：本问题解决练习的一个版本可以分配到 Mastering Biology 第 5 章中。更广泛的“解决它”教程在 Mastering Biology 第 26 章中。 〈90〉 **第五章回顾** 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 **主要概念总结** **概念 5.1：大分子是聚合物，由单体构成 (pp. 67-68)** * 大型碳水化合物（多糖）、蛋白质和核酸是聚合物，是单体的链。脂质的成分各不相同。许多单体可以通过脱水反应形成更大的分子，在这个过程中会释放水分子。聚合物可以通过逆过程（水解）分解。从一小部分单体可以构建出种类繁多的聚合物。 大型生物分子是如何不同的？它们的基本组成是什么？ **概念 5.2：碳水化合物作为燃料和建筑材料 (pp. 68-72)** 比较淀粉和纤维素。它们各自在人体中扮演什么角色？ ```markdown | 成分 | 实例 | 功能 | |---|---|---| | 单糖单体
$CH_2OH$
| 单糖：葡萄糖、果糖
双糖：乳糖、蔗糖
多糖：
• 纤维素（植物）
• 淀粉（植物）
• 糖原（动物）
• 甲壳素（动物和真菌） | 燃料；碳源，可转化为其他分子或组合成聚合物
• 纤维素增强植物细胞壁
• 淀粉在植物中储存葡萄糖能量
• 糖原在动物中储存葡萄糖能量
• 甲壳素增强动物外骨骼和真菌细胞壁 | | 甘油-
3 个脂肪酸 | 三酰基甘油（脂肪或油）：
甘油 + 三个脂肪酸 | 重要的能量来源
| | 类固醇骨架
| 磷脂：甘油 + 磷酸基团 + 两个脂肪酸

类固醇：四个稠合环，带有连接的化学基团 | 细胞膜的脂质双分子层
亲水性头部 疏水性尾部
• 细胞膜的组成部分（胆固醇）
• 在体内传播的信号分子（激素） | | 氨基酸单体（20 种）
| • 酶
• 防御蛋白
• 储存蛋白
• 转运蛋白
• 激素
• 受体蛋白
• 运动蛋白
• 结构蛋白 | • 催化化学反应
• 预防疾病
• 储存氨基酸
• 转运物质
• 协调机体反应
• 接收来自细胞外的信号
• 在细胞运动中起作用
• 提供结构支撑 | | 核苷酸（多核苷酸的单体）
| DNA：
• 糖 = 脱氧核糖
• 含氮碱基 = C、G、A、T
• 通常是双链

RNA：
• 糖 = 核糖
• 含氮碱基 = C、G、A、U
• 通常是单链
| 储存遗传信息
在基因表达中具有多种功能，包括将指令从 DNA 传递到核糖体 | ``` **概念 5.3：脂质是多种疏水性分子的集合 (pp. 72-75)** 为什么脂质不被认为是聚合物或大分子？ **概念 5.4：蛋白质包含多种结构，导致功能广泛 (pp. 75-83)** 解释蛋白质多样性的基础。 **概念 5.5：核酸储存、传递并帮助表达遗传信息 (pp. 84-86)** 碱基互补配对在核酸中起什么作用？ **单元一：生命的化学** 〈91〉 概念 5.6 基因组学和蛋白质组学改变了生物学研究和应用 (pp. 86-89) * DNA 测序技术的最新进展催生了基因组学，这是一种分析大量基因或全基因组的方法，以及蛋白质组学，一种类似的用于大量蛋白质组的方法。生物信息学是利用计算工具和计算机软件来分析这些大型数据集。 * 两个物种在进化上的亲缘关系越密切，它们的 DNA 序列就越相似。DNA 序列数据证实了基于化石和解剖学证据的进化模型。 ？给定果蝇、鱼、小鼠和人类中特定基因的序列，预测人类序列与其他每个物种序列的相对相似性。 测试你的理解 →如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪个类别包含列表中的所有其他类别？ (A) 双糖 (B) 多糖 (C) 淀粉 (D) 碳水化合物 2. 淀粉酶只能分解 α 型葡萄糖单体之间的糖苷键。淀粉酶可以分解以下哪一项？ (A) 糖原、淀粉和支链淀粉 (B) 糖原和纤维素 (C) 纤维素和几丁质 (D) 淀粉、几丁质和纤维素 3. 关于不饱和脂肪的哪个陈述是正确的？ (A) 它们在动物中比在植物中更常见。 (B) 它们的脂肪酸链中存在双键。 (C) 它们通常在室温下凝固。 (D) 它们比具有相同碳原子数的饱和脂肪含有更多的氢。 4. 蛋白质的结构层次受氢键破坏影响最小的是 (A) 一级结构。 (B) 二级结构。 (C) 三级结构。 (D) 四级结构。 5. 分解 DNA 的酶催化连接核苷酸的共价键的水解。用这些酶处理 DNA 分子会发生什么？ (A) 双螺旋的两条链会分开。 (B) 多核苷酸骨架的磷酸二酯键会被破坏。 (C) 嘧啶会与脱氧核糖分离。 (D) 所有碱基都会与脱氧核糖分离。 3-4 级：应用/分析 6. 葡萄糖的分子式是 C6H12O6。通过脱水反应将十个葡萄糖分子连接在一起形成的聚合物的分子式是什么？ (A) C60H120O60 (B) C60H102O51 (C) C60H100O50 (D) C60H111O51 7. 以下哪对碱基序列可以形成 DNA 的正常双螺旋的短片段？ (A) 5'-AGCT-3' 与 5'-TCGA-3' (B) 5'-GCGC-3' 与 5'-TATA-3' (C) 5'-ATGC-3' 与 5'-GCAT-3' (D) 以上所有配对都正确。 8. 构造一个表格来组织以下术语，并标记列和行。 ```markdown | | 多肽 | 磷酸二酯键 | | -------- | -------- | -------- | | 单糖 | | | | 脂肪酸 | | | | 氨基酸 | | 肽键 | | 核苷酸 | 多核苷酸 | | | 多糖 | | 糖苷键 | | | 三酰基甘油酯 | 酯键 | ``` 9. 绘制它 复制图 5.23a 中的多核苷酸链，并从 5' 端开始标记碱基 G、T、C 和 T。假设这是一个 DNA 多核苷酸，现在绘制互补链，对磷酸盐（圆圈）、糖（五边形）和碱基使用相同的符号。标记碱基。绘制箭头以显示每条链的 5'→3' 方向。使用箭头确保第二条链与第一条链反平行。提示：垂直绘制第一条链后，将纸张倒置；从上到下绘制第二条链时，从 5' 端到 3' 端更容易。 5-6 级：评估/创造 10. 进化联系 氨基酸序列的比较可以揭示相关物种的进化分歧。如果你比较两个现存物种，你是否期望所有蛋白质都显示出相同程度的分歧？为什么或为什么不？证明你的答案。 11. 科学探究 假设你是一个实验室的研究助理，正在研究 DNA 结合蛋白。你已经获得了某个物种基因组编码的所有蛋白质的氨基酸序列，并被要求找到可能结合 DNA 的候选蛋白质。你期望在这种蛋白质的 DNA 结合区域看到哪种类型的氨基酸？解释你的想法。 12. 写一个主题：组织 蛋白质在细胞中具有多种功能，它们都是相同类型单体——氨基酸的聚合物。写一篇短文（100-150 字），讨论氨基酸的结构如何使这种类型的聚合物能够执行如此多的功能。 13. 综合你的知识 鉴于蛋黄的功能是滋养和支持发育中的雏鸡，解释为什么蛋黄的脂肪、蛋白质和胆固醇含量如此之高。 有关选定的答案，请参见附录 A。 〈?〉 Diana M. Bautista 访谈 **你对生物学，特别是神经科学的兴趣是如何产生的？** 我从小就喜欢科学，但它在我的生活中从未占据过重要的位置。我上大学时对艺术很感兴趣，后来因为我是一个糟糕的艺术家而休学了一段时间。我最终加入了一个环保组织，帮助低收入社区反对危险的垃圾焚烧炉。这让我对科学产生了兴趣，因为它处于环境和社区赋权的交汇点，所以我决定重返大学并主修生物学。当我回到俄勒冈大学后，我发现可以找到一份勤工俭学的工作。我最终在 Peter O'Day 的实验室工作，通过记录果蝇对光的电信号反应来研究它们的视觉。对我来说，照射果蝇的眼睛并实时记录它们神经系统的电信号是最酷的事情。实验室是一个真正包容、温暖的环境，而 Peter 是一位了不起的导师——如果没有他，我不会从事科学。我去斯坦福大学攻读神经科学研究生学位，在那里我和 Richard Lewis 博士一起研究一种新发现的钙通道以及钙信号通路如何驱动细胞行为。 ▼Dr. Bautista 使用测量电信号的设备研究细胞对刺激的反应。   **你为什么专注于疼痛研究？** 获得博士学位后，我想继续从事细胞信号传导方面的工作，但希望从一个更全面的角度来看待，因此我在加州大学旧金山分校与 David Julius 博士进行了博士后研究。他的实验室最近发现了一种细胞蛋白 (TRPV1)，它对辣椒素——赋予辣椒“辣味”的分子——有反应，并表明这种蛋白质也会被疼痛的热量激活。这对我来说真的令人兴奋，因为它涉及思考参与细胞信号传导的蛋白质，但在更大的背景下是疼痛。像 TRPV1 这样的蛋白质具有重要的保护功能——例如，通过阻止我们抓住可能会导致烧伤的热煎锅。我的一个项目是识别芥末受体，这是一种位于神经细胞表面的蛋白质，在炎症性疼痛超敏反应中起关键作用。一旦你激活了这种受体蛋白——用芥末、芥末油或炎症介质等刺激物（由烧伤等组织损伤在体内产生的）——它就会被激活，并使疼痛细胞更加敏感：温暖会触发灼热感，轻触会触发疼痛。通常，疼痛超敏反应会在几天后消失，但在某些患者中，它会变成一种慢性衰弱性疾病。   **你的实验室现在在做什么？** 我们对触觉很感兴趣。触觉敏感神经元支配皮肤并介导轻触感和纹理偏好：你喜欢羊毛衫，还是觉得它们很痒？触觉敏感神经元也支配我们的肌肉组织，使我们能够检测肢体位置并介导协调运动，例如我们发短信或直线行走而不盯着脚的能力。对于患有慢性疼痛的人来说，轻微的触摸会感觉非常疼痛，而慢性瘙痒患者则会感到轻微的触摸既痒又痛。当你抓挠瘙痒时，你是在用力地抓挠——如果你没有瘙痒，它会很痛，但当你有瘙痒时，它会感觉很好。我们不知道我们的身体如何在不同的损伤或疾病条件下处理相同类型的刺激，这就是当我建立自己的实验室时真正让我兴奋的原因。   **你对考虑从事生物学专业的本科生有什么建议？** 我是一名本科生导师，所以我与很多学生交谈。我喜欢告诉他们我的经历，并让他们知道你之前做了什么或你来自哪里并不重要——任何人都可以成为一名科学家。我认为在生物学早期有时会很艰难，因为一开始你会学习事实，但随着你的进步，生物学就是弄清楚未知数。如果你能早点进入实验室，你就会真正看到科学的那一面——那就是学习我们已知的知识，然后超越它，进行实验来识别新的机制。 〈93〉 6 细胞之旅 **关键概念** 6.1 生物学家使用显微镜和生物化学来研究细胞。第 94 页 6.2 真核细胞具有区室化其功能的内膜。第 97 页 6.3 真核细胞的遗传指令位于细胞核中，并由核糖体执行。第 102 页 6.4 内膜系统调节蛋白质运输并执行代谢功能。第 104 页 6.5 线粒体和叶绿体将能量从一种形式转化为另一种形式。第 109 页 6.6 细胞骨架是一个纤维网络，它组织细胞内的结构和活动。第 112 页 6.7 细胞外成分和细胞之间的连接有助于协调细胞活动。第 118 页 6.8 细胞大于其各部分的总和。第 121 页 **学习技巧** 绘制动植物细胞：绘制一个动物细胞的轮廓，并添加结构、标签和功能。绘制一个标有植物细胞特有结构的植物细胞。 质膜：选择性屏障 (一个圆圈图) 前往 Mastering Biology **面向学生（在电子课本和学习区）** * 为第 6 章做好准备 * 图 6.7 演练：表面积和体积之间的几何关系 * BioFlix® 动画：动物细胞之旅和植物细胞之旅 **面向教师布置（在项目库中）** * 教程：动物细胞之旅：内膜系统 * 教程：植物细胞之旅：结构和功能 图 6.1 细胞是生物体结构和功能的基本单位。许多生命形式以单细胞生物的形式存在，例如这里所示的草履虫。较大的、更复杂的生物体，包括植物和动物，都是多细胞的。在本章中，我们主要关注真核细胞——具有细胞核的细胞。 真核细胞的内部组织如何使其能够执行生命的功能？ 内膜将细胞（例如这个植物细胞）分成一个个区室，特定的化学反应在其中发生。 能量和物质的转化 内部膜系统合成和修饰蛋白质、脂质和碳水化合物。 叶绿体将光能转化为化学能。 线粒体分解分子，产生 ATP。 与环境的相互作用 质膜控制进出细胞的物质。 植物细胞有一个保护性的细胞壁。 遗传信息的储存和传递 细胞核中的 DNA 包含制造蛋白质的指令。 核糖体是蛋白质合成的场所。 核糖体 (核糖体图) 蛋白质 〈94〉 概念 6.1 生物学家使用显微镜和生物化学来研究细胞 细胞生物学家如何研究细胞的内部运作，而这些细胞通常太小以至于肉眼无法看到？在我们探究细胞之前，了解细胞是如何被研究的将很有帮助。 显微镜检查 扩展人类感官的仪器的发展使得细胞的发现和早期研究成为可能。显微镜发明于 1590 年，并在 17 世纪得到进一步改进。罗伯特·胡克于 1665 年首次在橡树皮的死细胞上观察到细胞壁，而安东尼·范·列文虎克在几年后观察到了活细胞。 文艺复兴时期的科学家们最早使用的显微镜，以及你可能在实验室中使用的显微镜，都是光学显微镜。在光学显微镜 (LM) 中，可见光穿过标本，然后再穿过玻璃透镜。透镜以这样的方式折射（弯曲）光线，使标本的图像在投射到眼睛或相机中时被放大（见附录 C）。 显微镜检查中的三个重要参数是放大倍数、分辨率和对比度。放大倍数是物体图像大小与其真实大小的比率。光学显微镜可以有效地放大到标本实际大小的 1000 倍左右；在更高的放大倍数下，无法清晰地看到其他细节。分辨率是图像清晰度的量度；它是两个点可以分开并且仍然可以区分的最小距离。例如，肉眼在空中看到的似乎是一颗星星，用望远镜可以分辨出是两颗星星，望远镜的分辨能力比眼睛高。类似地，使用标准技术，光学显微镜无法分辨比约 0.2 微米 (µm) 或 200 纳米 (nm) 更精细的细节，而不管放大倍数如何（图 6.2）。第三个参数，对比度，是图像中亮区和暗区之间的亮度差异。增强对比度的方法包括染色或标记细胞成分，使其在视觉上突出。图 6.3 显示了一些不同类型的显微镜；在阅读本节时，请研究此图。 直到最近，分辨率的限制阻止了细胞生物学家在研究真核细胞内的膜封闭结构细胞器时使用标准光学显微镜。要详细了解这些结构需要开发一种新的仪器。在 20 世纪 50 年代，电子显微镜被引入生物学领域。电子显微镜 (EM) 不是聚焦光线，而是将电子束聚焦穿过标本或照射到其表面（见附录 C）。分辨率与显微镜用于成像的光（或电子）的波长成反比，而电子束 图 6.2 细胞的大小范围。大多数细胞的直径在 1 到 100 µm 之间（图表的黄色区域），它们的成分甚至更小（见图 6.32），病毒也是如此。请注意，左侧的比例是对数的，以适应所示的大小范围。从刻度顶部的 10 米开始向下，每个参考测量值都标志着直径或长度减少了十倍。有关公制系统的完整表格，请参阅本书背面。 ```markdown | 大小 | 物体 | |---|---| | 10 m | 人体高度 | | 1 m | 一些神经和肌肉细胞的长度 | | 0.1 m | 鸡蛋 | | 1 cm | 青蛙卵 | | 1 mm | 人卵 | | 100 μm | 大多数植物和动物细胞 | | 10 μm | 细胞核
大多数细菌
线粒体 | | 1 μm | | | 100 nm | 最小的细菌
病毒 | | 10 nm | 核糖体 | | 1 nm | 蛋白质
脂质 | | 0.1 nm | 小分子
原子 | ``` 1 厘米 (cm) = $10^{-2}$ 米 (m) = 0.4 英寸 1 毫米 (mm) = $10^{-3}$ 米 1 微米 (μm) = $10^{-3}$ 毫米 = $10^{-6}$ 米 1 纳米 (nm) = $10^{-3}$ 微米 = $10^{-9}$ 米 Mastering Biology 动画：公制系统回顾 的波长比可见光短得多。现代电子显微镜理论上可以达到约 0.002 nm 的分辨率，尽管在实践中它们通常无法分辨小于约 2 nm 的结构。尽管如此，这仍然比标准光学显微镜提高了 100 倍。 扫描电子显微镜 (SEM) 对于详细研究标本的形貌特别有用（见图 6.3）。电子束扫描样品的表面，通常涂有一层薄薄的金膜。光束激发 〈95〉 光学显微镜 (LM) 明场。光线直接穿过标本。未染色的（左）图像几乎没有对比度。用染料染色（右）可以增强对比度。大多数染色剂需要对细胞进行保存处理，这会杀死细胞。 相差。标本内密度的变化被放大以增强未染色细胞的对比度；这对于检查活的、未染色的细胞特别有用。 微分干涉对比（Nomarski）。与相差显微镜一样，使用光学修饰来夸大密度的差异；图像看起来几乎是三维的。 荧光。通过用荧光染料或抗体标记分子来显示特定分子的位置，这些染料或抗体吸收紫外线辐射并发射可见光。在这个荧光标记的子宫细胞中，DNA 是蓝色的，称为线粒体的细胞器是橙色的，细胞“骨架”（称为细胞骨架）的一部分是绿色的。 人脸颊细胞 共聚焦。该图像显示了两种类型的荧光显微照片：共聚焦（顶部）和标准（底部）。（神经细胞为绿色，支持细胞为橙色，重叠区域为黄色。）在共聚焦显微镜中，使用激光来创建单个荧光平面；来自其他平面的离焦光被消除。通过在许多不同平面上捕捉清晰的图像，可以创建 3-D 重建。标准荧光显微照片是模糊的，因为离焦光未被排除。 反卷积。此白细胞图像的顶部是从不同平面的许多模糊荧光图像重建而成的，每个图像都使用反卷积软件进行了处理。此过程以数字方式去除离焦光并将其重新分配到其光源，从而创建更清晰的 3-D 图像。底部是通过同一细胞的标准荧光显微照片的汇编。 超分辨率。为了制作这张牛主动脉细胞的超分辨率图像（顶部），单个荧光分子被紫外线激发并记录它们的位置。（DNA 为蓝色，线粒体为红色，细胞骨架的一部分为绿色。）结合来自不同位置的许多分子的信息“打破”了分辨率限制，从而产生了顶部的清晰图像。每个点的尺寸远低于标准光学显微镜的 200 nm 分辨率，如同一细胞的共焦图像（底部）所示。 电子显微镜 (EM) 扫描电子显微镜 (SEM)。用扫描电子显微镜拍摄的显微照片显示了标本表面的 3-D 图像。该 SEM 显示了来自气管（气管）的细胞表面，上面覆盖着称为纤毛的细胞突起。电子显微照片是黑白的，但通常是人为着色的以突出特定结构，所有三个电子显微照片都已完成。 透射电子显微镜 (TEM)。透射电子显微镜描绘了标本的薄切片。该 TEM 显示了通过气管细胞的切片，揭示了其内部结构。在制备标本时，一些纤毛沿着它们的长度被切割，形成纵向切片，而其他纤毛被直接切割，形成横截面。 纤毛 纤毛纵切面 纤毛横切面 在本文字图例中使用的缩写： LM = 光学显微照片 SEM = 扫描电子显微照片 TEM = 透射电子显微照片 视觉技能 当组织被切片时，TEM 下部纤毛的方向是什么？上部呢？解释纤毛的方向如何决定了我们看到的切片类型。 计算机生成的细菌酶 β-半乳糖苷酶的图像，它可以分解乳糖。该图像由 90,000 多张冷冻电镜图像编译而成。 〈96〉 电子附着在表面上，这些二次电子由一个装置检测到，该装置将电子模式转换成发送到视频屏幕的电子信号。结果是显示样本表面三维图像。 透射电子显微镜 (TEM) 用于研究细胞的内部结构（见图 6.3）。TEM 将电子束对准样本的非常薄的切片，就像光学显微镜将光线对准载玻片上的样本一样。对于 TEM，样本已经用重金属原子染色，这些原子附着在某些细胞结构上，从而增强了细胞某些部分的电子密度，使其高于其他部分。穿过样本的电子在密度较大的区域散射得更多，因此透射的电子更少。图像显示透射电子的模式。SEM 和 TEM 都不是使用玻璃透镜，而是使用电磁铁作为透镜来弯曲电子的路径，最终将图像聚焦到显示器上以供观察。 电子显微镜揭示了许多用光学显微镜无法分辨的亚细胞结构。但光学显微镜也具有优势，尤其是在研究活细胞方面。电子显微镜的一个缺点是，通常用于制备样本的方法会杀死细胞，并可能引入人工制品，即显微照片中出现的活细胞中不存在的结构特征。 在过去的几十年里，光学显微镜因主要技术进步而焕然一新（见图 6.3）。用荧光标记物标记单个细胞分子或结构，使得以越来越精细的细节观察此类结构成为可能。此外，共聚焦显微镜和反卷积显微镜都产生了更清晰的三维组织和细胞图像。最后，近年来开发的一组称为超分辨率显微镜的新技术和标记分子，使研究人员能够“打破”分辨率的障碍，并区分小至 10-20 nm 的亚细胞结构。 最近开发的一种新型 TEM 称为冷冻电子显微镜 (cryo-EM)（见图 6.3），它允许样本在极低的温度下保存。这避免了使用防腐剂，从而可以在细胞环境中观察结构。这种方法越来越多地用于补充 X 射线晶体学，以揭示蛋白质复合物和亚细胞结构，如核糖体（稍后描述）。冷冻电镜甚至被用于解析某些单个蛋白质。2017 年的诺贝尔化学奖被授予了这项宝贵技术的开发者。 显微镜是细胞学（研究细胞结构）中最重要的工具。然而，了解每个结构的功能需要细胞学和生物化学（研究细胞的化学过程（代谢））的整合。 细胞分级分离 细胞分级分离（图 6.4）是一种研究细胞结构和功能的有用技术，它可以将细胞分离。 ▼图 6.4 研究方法 细胞分级分离 应用 细胞分级分离用于根据大小和密度分离（分级）细胞成分。 技术 将细胞在搅拌机中匀浆以将其破碎。将所得混合物（匀浆）进行离心。将沉淀物（上清液）上方的液体倒入另一个试管中，并以更高的速度离心更长时间。此过程重复多次。此过程称为差速离心，会产生一系列沉淀物，每个沉淀物都包含不同的细胞成分。 ```markdown | | 组织细胞 | 匀浆 | |:---------------------:|:------------------------------------------------:|:------------------------------------------------:| | 匀浆 | | | | 离心 | | | | 1,000 g，10 分钟 | 细胞核和细胞碎片富集的沉淀 | 上清液倒入下一个试管 | | 20,000 g，20 分钟 | | 线粒体（以及如果是植物细胞，则为叶绿体）富集的沉淀 | | 差速离心 | | | | 80,000 g，60 分钟 | | “微粒体”（质膜碎片和细胞内部膜）富集的沉淀 | | 150,000 g，3 小时 | | 核糖体富集的沉淀 | ``` 结果 在早期实验中，研究人员使用显微镜来识别每个沉淀物中的细胞器，并使用生化方法来确定它们的代谢功能。这些鉴定为该方法建立了基线，使今天的研究人员能够知道他们应该收集哪个细胞级分来分离和研究特定的细胞器。 建立联系 如果您想研究从 mRNA 翻译蛋白质的过程，您会使用哪个级分的哪个部分？（见图 5.22。） 〈97〉 细胞器和其他亚细胞结构彼此分离。用于此任务的设备是离心机，它可以旋转装有破碎细胞混合物的试管，并以一系列递增的速度进行旋转，这一过程称为差速离心。在每个速度下，产生的力会导致一部分细胞成分沉淀到试管底部，形成沉淀。在较低速度下，沉淀由较大的成分组成，而较高的速度会导致沉淀中含有较小的成分。 细胞分级分离使研究人员能够批量制备特定的细胞成分并确定其功能，而这通常是完整细胞无法完成的任务。例如，在其中一个细胞组分中，生化测试显示存在参与细胞呼吸的酶，而电子显微镜则显示大量称为线粒体的细胞器。这些数据共同帮助生物学家确定线粒体是细胞呼吸的场所。因此，生物化学和细胞学在将细胞功能与结构相关联方面相辅相成。 概念检查 6.1 1. 用于光学显微镜的染色剂与用于电子显微镜的染色剂相比如何？ 2. 假如：你会使用哪种显微镜来研究 (a) 活白细胞的形状变化？(b) 毛发表面纹理的细节？ 概念 6.2 真核细胞具有内膜，这些内膜将它们的功能区分开 细胞——每个生物体的基本结构和功能单位——有两种不同的类型：原核细胞和真核细胞。细菌域和古菌域的生物体由原核细胞组成。真核生物域的生物体——原生生物、真菌、动物和植物——都由真核细胞组成。（“原生生物”是一个非正式术语，指的是一群主要为单细胞的真核生物。） 比较原核细胞和真核细胞 所有细胞都具有一些共同的基本特征：它们都被一层选择性屏障包围，称为质膜（或细胞膜）。所有细胞内部都是一种半流动的、胶状的物质，称为细胞质，亚细胞成分悬浮其中。所有细胞都含有染色体，染色体以 DNA 的形式携带基因。所有细胞都有核糖体，核糖体是根据基因指令制造蛋白质的小复合体。 原核细胞和真核细胞之间的一个主要区别在于其 DNA 的位置。在真核细胞中，大部分 DNA 位于一个称为细胞核的细胞器中，细胞核由双层膜包围（见图 6.8）。在原核细胞中，DNA 集中在一个没有膜包围的区域，称为拟核（图 6.5）。 图 6.5 原核细胞。由于缺少真核细胞的真核和其它膜结合细胞器，原核细胞的内部结构显得简单得多。原核生物包括细菌和古菌；这两个域的细胞结构非常相似。 ```markdown | 细菌染色体 | 纤毛：一些原核生物表面上的附着结构（TEM 上不可见） | |---|---| | (a) 典型的杆状细菌 | 拟核：细胞 DNA 所在的区域（没有被膜包围）| | 精通生物学动画：原核细胞结构和功能 | 核糖体：合成蛋白质的复合体 | | | 质膜：包围细胞质的膜 | | | 细胞壁：质膜外的刚性结构 | | | 糖萼：许多原核生物的外层，由荚膜或粘液层组成 | | | 鞭毛：一些原核生物的运动细胞器 | | | 0.5 μm | | | (b) 白喉棒状杆菌的薄切片（彩色 TEM） | ``` 〈98〉 真核生物的意思是“真核”（来自希腊语 eu，真的，和 karyon，核，指的是细胞核），而原核生物的意思是“前核”（来自希腊语 pro，在……之前），反映了原核细胞较早的进化过程。 两种细胞内部都被称为细胞质；在真核细胞中，该术语仅指细胞核和质膜之间的区域。在真核细胞的细胞质中，悬浮在细胞质溶胶中，是各种具有特殊形态和功能的细胞器。这些膜结合结构几乎在所有原核细胞中都不存在，这是原核细胞和真核细胞之间的另一个区别。尽管没有细胞器，原核细胞质也不是无定形的汤。例如，一些原核生物包含被蛋白质（不是膜）包围的区域，在这些区域内发生特定的反应。真核细胞通常比原核细胞大得多（见图 6.2）。大小是细胞结构的一个普遍特征，它与功能有关。进行细胞代谢的后勤工作限制了细胞的大小。在较低的限度上，已知最小的细胞是被称为支原体的细菌，其直径在 0.1 和 1.0 µm 之间。这些也许是最小的包裹，其中有足够的 DNA 来编程代谢，以及足够的酶和其他细胞设备来进行细胞维持自身和繁殖所需的活动。典型的细菌直径为 1-5 µm，大约是支原体大小的十倍。真核细胞通常直径为 10-100 µm。 代谢需求也对单个细胞的实际大小施加了理论上的上限。在每个细胞的边界，质膜起着选择性屏障的作用，允许足够的氧气、营养物质和废物通过以服务整个细胞（图 6.6）。对于每平方微米的膜，每秒钟只有一定量的特定物质可以通过，因此表面积与体积的比率至关重要。随着细胞（或任何其他物体）尺寸的增加，其表面积的增长与其体积成比例地减少。（面积与线性维度平方成正比，而体积与线性维度立方成正比。）因此，较小的细胞具有更大的表面积与体积比：比较图 6.7 中前两个“细胞”的计算结果。“科学技能练习”让您有机会计算两个实际细胞的体积和表面积——一个成熟的酵母细胞和一个从它萌发的细胞。要探索各种生物中细胞表面积最大化的不同方式，请参阅“建立联系”图 33.8。 对足够大的表面积以适应体积的需求有助于解释大多数细胞的微观尺寸，以及一些细胞（如神经细胞）的狭窄细长形状。较大的生物体通常没有比较小的生物体更大的细胞——它们只是有更多的细胞（见图 6.7 的最右边）。足够高的表面积与体积比对于与周围环境交换大量物质的细胞（如肠细胞）尤其重要。这样的细胞可能有很多从其 图 6.6 质膜。质膜和细胞器的膜由双层磷脂组成，各种蛋白质附着在上面或嵌入其中。磷脂和膜蛋白的疏水部分位于膜的内部，而亲水部分与两侧的水溶液接触。糖侧链可以附着在质膜外表面上的蛋白质或脂质上。 (a) 质膜的彩色透射电镜图。质膜显示为由金色带隔开的两条深色带。 (b) 质膜的结构 视觉技能 (b) 中的膜图的哪些部分对应于 (a) 中 TEM 中的深色带？哪些部分对应于金色带？（回顾图 5.11。） 图 6.7 表面积和体积之间的几何关系。在此图中，细胞表示为立方体。使用任意长度单位，我们可以计算细胞的表面积（平方单位或单位²）、体积（立方单位或单位³）以及表面积与体积的比率。高的表面积与体积比率有利于细胞与其环境之间的物质交换。 ```markdown | | 1 | 5 | 25 | | :---------------------- | :---- | :---- | :---- | | 细胞总数 | 1 | 1 | 125 | | 每侧高度 × 宽度 | 1 | 5 | 1 | | 表面积总计 | 6 units² | 150 units² | 750 units² | | 总体积 | 1 unit³ | 125 units³ | 125 units³ | | 表面积与体积之比 | 6 | 1.2 | 6 | ``` 〈99〉 科学技能练习 使用比例尺计算细胞的体积和表面积 一个生长中的酵母细胞会产生多少新的细胞质和质膜？单细胞酵母菌 Saccharomyces cerevisiae 通过从一个小的新细胞中萌发出芽进行分裂，然后生长到完整大小（见图 6.8 底部的酵母细胞）。在其生长过程中，新细胞合成新的细胞质，从而增加其体积，并合成新的质膜，从而增加其表面积。在本练习中，您将使用比例尺来确定成熟的母酵母细胞和从其萌发出的细胞的大小。然后，您将计算每个细胞的体积和表面积。您将使用您的计算结果来确定新细胞需要合成多少细胞质和质膜才能生长到完整大小。 实验是如何进行的 酵母细胞在促进出芽分裂的条件下生长。然后用微分干涉对比光学显微镜观察细胞并拍照。 实验数据 这张光学显微照片显示了一个即将从成熟母细胞中释放出来的出芽酵母细胞： （图片） 出芽细胞 成熟母细胞 1 μm 显微照片来自 K. Tatchell，使用为 L. Kozubowski 等人在《酿酒酵母中隔环在母芽颈部蛋白质不对称定位中的作用》中描述的实验所培养的酵母细胞，《细胞的分子生物学》16:3455-3466 (2005)。 解释数据 1. 检查酵母细胞的显微照片。照片下方的比例尺标记为 1 µm。比例尺的工作方式与地图上的比例尺相同，例如，1 英寸等于 1 英里。在这种情况下，该比例尺代表千分之一毫米。使用比例尺作为基本单位，确定成熟母细胞和新细胞的直径。首先测量比例尺和每个细胞的直径。您使用的单位无关紧要，但以毫米为单位工作很方便。将每个直径除以比例尺的长度，然后乘以比例尺的长度值，即可得出以微米为单位的直径。 2. 酵母细胞的形状可以近似为一个球体。 (a) 使用球体体积公式计算每个细胞的体积： $V = \frac{4}{3}\pi r^3$ （图片） 请注意，π（希腊字母 pi）是一个常数，其近似值为 3.14，d 代表直径，r 代表半径，即直径的一半。(b) 新细胞成熟时需要合成多少体积的新细胞质？要确定这一点，请计算完整大小细胞的体积与新细胞体积之间的差值。 3. 随着新细胞的生长，其质膜需要扩张以容纳细胞体积的增加。(a) 使用球体表面积公式计算每个细胞的表面积：$A = 4\pi r^2$。(b) 新细胞成熟时需要合成多少面积的新质膜？ 4. 当新细胞成熟时，其体积大约是当前大小的多少倍？表面积大约是当前大小的多少倍？ → 教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 称为微绒毛的表面，它在不明显增加体积的情况下增加了表面积。 原核细胞和真核细胞之间的进化关系将在本章后面讨论，原核细胞将在其他地方详细描述（见第 27 章）。本章后面关于细胞结构的大部分讨论都适用于真核细胞。 真核细胞全景 除了外表面上的质膜外，真核细胞还具有广泛的、精心排列的内膜，将细胞分成若干隔室——前面提到的细胞器。细胞的隔室提供了不同的局部环境，支持特定的代谢功能，因此不相容的过程可以在单个细胞中同时发生。质膜和细胞器膜也直接参与细胞的代谢，因为许多酶都直接构建在膜中。 大多数生物膜的基本结构是磷脂和其他脂质的双层。嵌入该脂质双层或附着在其表面的是各种蛋白质（见图 6.6）。然而，每种类型的膜都具有独特的脂质和蛋白质组成，以适应该膜的特定功能。例如，嵌入线粒体（称为线粒体的细胞器）膜中的酶在细胞呼吸中起作用。由于膜是细胞组织的基础，第 7 章将详细讨论它们。 在继续本章之前，请检查图 6.8 中的真核细胞。动物细胞和植物细胞的概括图介绍了各种细胞器，并显示了动物细胞和植物细胞之间的主要区别。图底部显微照片让您一睹来自不同类型真核生物的细胞。 〈100〉 图 6.8 探索真核细胞 动物细胞（广义细胞的剖视图） 鞭毛：存在于某些动物细胞中的运动结构，由质膜延伸部分内的一簇微管组成。 中心体：细胞微管起始的区域；包含一对中心粒。 细胞骨架：增强细胞的形状；在细胞运动中起作用；成分由蛋白质构成。包括：微丝、中间丝、微管。 微绒毛：增加细胞表面积的膜状突起。 过氧化物酶体：具有多种特殊代谢功能的细胞器；产生过氧化氢作为副产物，然后将其转化为水。 线粒体：发生细胞呼吸并产生大部分 ATP 的细胞器。 内质网（ER）：膜囊和小管网络；活跃于膜合成和其他合成和代谢过程；有粗糙型（核糖体附着）和光滑型区域。 粗面内质网 滑面内质网 核膜：包裹细胞核的双层膜；被孔穿透；与内质网相连。 核仁：参与核糖体生产的非膜结构；一个核有一个或多个核仁。 染色质：由 DNA 和蛋白质组成的物质；在分裂细胞中以单个浓缩染色体形式可见。 质膜：包围细胞的膜。 核糖体（小的棕色点）：制造蛋白质的复合物；游离于细胞质中或结合到粗面内质网或核膜上。 高尔基体：在细胞产物的合成、修饰、分类和分泌中活跃的细胞器。 溶酶体：消化大分子物质的消化细胞器。 Mastering Biology BioFlix® 动画：动物细胞之旅 动物细胞 10µm 细胞 细胞核 核仁 子宫内膜上皮细胞（彩色透射电镜图） 单细胞真菌 5µm 母细胞 芽体 酵母细胞：通过出芽繁殖（上图，彩色扫描电镜图）和单个细胞（右图，彩色透射电镜图） 1µm 细胞壁 液泡 细胞核 线粒体 〈101〉 植物细胞（广义细胞的剖面图） 细胞核 { 细胞核膜 核仁 染色质 } 高尔基体 线粒体 过氧化物酶体 质膜 细胞壁：维持细胞形状并保护细胞免受机械损伤的外层；由纤维素、其他多糖和蛋白质构成。 相邻细胞的细胞壁 胞间连丝：穿过细胞壁的细胞质通道，连接相邻细胞的细胞质 叶绿体：光合作用细胞器；将阳光的能量转化为储存在糖分子中的化学能 核糖体（棕色小点） 中央液泡：在较老的植物细胞中突出的细胞器；功能包括储存、分解废物和大分子水解；液泡的扩大是植物生长的主要机制。 { 微丝 微管 } 细胞骨架 精通生物学 BioFlix® 动画：植物细胞之旅 视频：膨胀的伊乐藻 视频：衣藻 植物细胞 来自浮萍（Spirodela oligorrhiza）的细胞，一种漂浮植物（彩色透射电镜） 5μm 细胞 细胞壁 叶绿体 线粒体 细胞核 核仁 单细胞藻类 单细胞绿藻衣藻（上图，彩色扫描电镜；右图，彩色透射电镜） 8μm 1μm 鞭毛 细胞核 核仁 液泡 叶绿体 细胞壁 〈102〉 概念检查 6.2 1. 简述细胞核、线粒体、叶绿体和内质网的结构和功能。 2. 绘制一个简化的细长细胞，其尺寸为 125×1×1 任意单位。神经细胞大致就是这种形状。预测其表面积体积比与图 6.7 中的表面积体积比相比如何。然后计算该比率并检查您的预测。 概念 6.3 真核细胞的遗传指令储存在细胞核中，并由核糖体执行 在我们详细了解真核细胞的第一站，让我们看看参与细胞遗传控制的两个细胞成分：容纳细胞大部分 DNA 的细胞核，以及使用 DNA 信息制造蛋白质的核糖体。 细胞核：信息中心 细胞核包含真核细胞中的大多数基因。（一些基因位于线粒体和叶绿体中。）它通常是最显眼的细胞器（见荧光显微照片中的紫色结构），平均直径约为 5 微米。核膜包裹着细胞核（图 6.9），将其内容物与细胞质分开。 核膜是双层膜。两层膜都是脂质双分子层，并带有相关蛋白质，它们之间间隔 20-40 nm。核膜上布满了直径约为 100 nm 的孔结构。在每个孔的边缘，核膜的内膜和外膜是连续的。一个复杂的蛋白质结构称为孔复合体排列在每个孔中，通过调节蛋白质和 RNA 的进出以及大分子复合物的进出，在细胞中发挥着重要作用。除孔外，核膜的核侧衬有核纤层，这是一个网状的蛋白质细丝阵列（在动物细胞中称为中间丝），通过机械支撑核膜来维持细胞核的形状。也有很多证据表明存在核基质，这是一个延伸到整个核内部的蛋白质纤维框架。核纤层和基质可能有助于组织遗传物质，使其有效运作。 在细胞核内，DNA 被组织成称为染色体的离散单位，染色体是携带遗传信息的结构。每个染色体包含一个与许多蛋白质相关的长 DNA 分子，包括称为组蛋白的小碱性蛋白质。一些蛋白质有助于卷曲每个染色体的 DNA 分子，从而减少其长度并使其能够容纳在细胞核内。构成染色体的 DNA 和蛋白质复合体称为染色质。当细胞不分裂时，染色的染色质在显微照片中呈现为弥散的团块，即使存在离散的染色体，也无法区分染色体。然而，当细胞准备分裂时，染色体形成环状并卷曲，浓缩并变得足够厚，在显微镜下可以区分，成为单独的结构（见图 16.23）。每个真核生物物种都有特征性的染色体数量。例如，典型的人类细胞在其细胞核中有 46 条染色体；例外的是人类性细胞（卵子和精子），它们只有 23 条染色体。果蝇细胞在大多数细胞中有 8 条染色体，在性细胞中有 4 条染色体。 非分裂细胞核内的一个突出结构是核仁（复数，核仁），它通过电子显微镜显示为密集染色的颗粒和纤维的团块，与部分染色质相邻。在这里，一种称为核糖体 RNA (rRNA) 的 RNA 由 DNA 中的基因合成。同样在核仁中，从细胞质输入的蛋白质与 rRNA 组装成核糖体的大亚基和小亚基。然后，这些亚基通过核孔离开细胞核进入细胞质，在那里大亚基和小亚基可以组装成核糖体。有时有两个或多个核仁；其数量取决于物种和细胞繁殖周期的阶段。核仁也可能在控制细胞分裂和细胞寿命方面发挥作用。 正如我们在图 5.22 中看到的，细胞核通过合成信使 RNA (mRNA) 来指导蛋白质合成，信使 RNA 携带来自 DNA 的信息。然后，mRNA 通过核孔转运到细胞质。一旦 mRNA 分子到达细胞质，核糖体就会将 mRNA 的遗传信息翻译成特定多肽的初级结构。（这种转录和翻译遗传信息的过程将在第 17 章中详细描述。） 核糖体：蛋白质工厂 核糖体是由核糖体 RNA 和蛋白质组成的复合体，是进行蛋白质合成的细胞成分（图 6.10）。（请注意，核糖体没有膜结合，因此不被认为是细胞器。） 〈103〉 图 6.9 细胞核及其包膜。细胞核内是染色体，看起来像一团染色质（DNA 和相关蛋白），以及一个或多个核仁（单数：核仁），核仁的功能是核糖体合成。核膜由两层膜组成，两层膜之间由一个狭窄的空间隔开，核膜上有孔，并衬有核纤层。 核膜：外膜、内膜、核孔 细胞核、核仁、染色质 核膜表面 (TEM)。该标本是通过一种称为冷冻断裂的技术制备的，该技术从外膜切割到内膜，从而暴露出两层膜。 核孔复合体 (TEM)。每个孔都被蛋白质颗粒环绕。 核纤层 (TEM)。网状纤层排列在核膜的内表面。（浅色的圆形斑点是核孔。） 染色质。染色体片段显示了非分裂细胞中染色质的两种状态（DNA-蓝色-包裹在组蛋白-紫色周围）。在准备细胞分裂时，染色质会变得更加浓缩。 建立联系 染色体包含遗传物质并存在于细胞核中。细胞的其余部分如何获取它们携带的信息？（参见图 5.22。） 图 6.10 核糖体。这张胰腺细胞的电子显微照片显示了游离核糖体和结合核糖体。简图和计算机模型显示了核糖体的两个亚基。 核糖体、内质网 细胞质中的游离核糖体、内质网 (ER)、与内质网结合的核糖体 大亚基、小亚基 核糖体图、核糖体计算机模型 显示内质网和核糖体的 TEM 精通生物学 采访 Venki Ramakrishnan： 研究核糖体结构 绘图 阅读有关核糖体的章节后，在显微照片中圈出一个可能正在制造将要分泌的蛋白质的核糖体。 〈104〉 蛋白质合成速率高的细胞拥有特别大量的核糖体以及突出的核仁，鉴于核仁在核糖体组装中的作用，这是有道理的。例如，一个产生许多消化酶的人类胰腺细胞，拥有几百万个核糖体。 核糖体在两个细胞质区域构建蛋白质：在任何给定时间，游离核糖体悬浮在细胞质中，而结合核糖体附着在内质网或核膜的外部（参见图 6.10）。结合核糖体和游离核糖体结构相同，核糖体可以在不同时间扮演任何一种角色。大多数在游离核糖体上产生的蛋白质在细胞质内发挥作用；例如催化糖分解第一步的酶。结合核糖体通常制造注定要插入膜中的蛋白质，用于包装在某些细胞器（如溶酶体）内（参见图 6.8），或用于从细胞中输出（分泌）。专门进行蛋白质分泌的细胞——例如分泌消化酶的胰腺细胞——通常具有很高比例的结合核糖体。(你将在概念 17.4 中了解更多关于核糖体结构和功能的信息。) 概念检查 6.3 1. 核糖体在执行遗传指令中起什么作用？ 2. 描述核仁的分子组成并解释它们的功能。 3. 如果？当细胞开始分裂过程时，它的染色体变得更短、更粗，并且在光学显微照片中单独可见。解释在分子水平上发生了什么。 概念 6.4 内膜系统调节蛋白质运输并执行代谢功能 真核细胞的许多不同的膜结合细胞器是内膜系统的一部分，其中包括核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、各种类型的囊泡和液泡，以及质膜。该系统在细胞中执行各种任务，包括蛋白质的合成，蛋白质向膜和细胞器的运输或从细胞中输出，脂质的代谢和移动，以及毒物的解毒。该系统的膜要么通过直接物理连续性相关联，要么通过将膜片段作为微小的囊泡（由膜制成的囊）转移而相关联。尽管存在这些关系，但各种膜的结构和功能并不相同。此外，给定膜中进行的厚度、分子组成和化学反应类型不是固定的，而可能在膜的寿命期间被修改多次。 我们已经研究了核膜，现在我们将重点关注内质网和其他由内质网产生的内膜。 内质网：生物合成工厂 内质网 (ER) 是一个如此广泛的膜网络，以至于它占许多真核细胞中总膜的一半以上。（内质网一词的意思是“在细胞质内”，而网状物在拉丁语中是“小网”的意思。）内质网由称为池的膜状小管和囊网络组成（来自拉丁语 cisterna，一种液体的储存器）。内质网膜将内质网的内部隔室（称为内质网腔（空腔）或池空间）与细胞质分开。而且由于内质网膜与核膜是连续的，所以膜的两个膜之间的空间与内质网腔是连续的（图 6.11）。 内质网有两个不同的、但相互连接的区域，它们的结构和功能不同：光滑内质网和粗糙内质网。光滑内质网之所以如此命名，是因为它的外表面缺乏核糖体。粗糙内质网在其膜的外表面上镶嵌着核糖体，因此在电子显微镜下显得粗糙。如前所述，核糖体也附着在核膜外膜的细胞质侧，该外膜与粗糙内质网是连续的。 光滑内质网的功能 光滑内质网在不同的代谢过程中发挥作用，这些过程因细胞类型而异。这些过程包括脂质的合成、碳水化合物的代谢、药物和毒物的解毒以及钙离子的储存。 光滑内质网的酶在脂质的合成中很重要，包括油、类固醇和新的膜磷脂。在动物细胞中，由光滑内质网产生的类固醇包括脊椎动物的性激素和由肾上腺分泌的各种类固醇激素。合成和分泌这些激素的细胞——例如睾丸和卵巢中的细胞——富含光滑内质网，这是一种与其功能相符的结构特征。 光滑内质网的其他酶有助于药物和毒物的解毒，尤其是在肝细胞中。解毒通常涉及向药物分子添加羟基，使它们更易溶于水，更容易从体内排出。镇静剂苯巴比妥和其他巴比妥类药物是肝细胞中光滑内质网以这种方式代谢的药物的例子。事实上，巴比妥类药物、酒精和许多其他药物会诱导光滑内质网及其相关解毒酶的增殖，从而提高解毒速度。这反过来又增加了对药物的耐受性，这意味着需要更高剂量才能达到特定效果，例如镇静作用。此外，由于某些解毒作用 〈105〉 酶的作用范围相对较广，对一种药物的反应中平滑内质网的增殖会增加对其他药物更高剂量的需求。例如，滥用巴比妥类药物会降低某些抗生素和其他有用药物的有效性。 ▼图 6.11 内质网 (ER)。一个由相互连接的小管和平坦的囊（称为潴泡）组成的膜系统，内质网也与核膜连续，如顶部剖面图所示。内质网的膜包围着一个连续的隔室，称为内质网腔（或潴泡空间）。粗面内质网的外表面镶嵌着核糖体，在电子显微照片 (TEM) 中可以与光面内质网区分开来。转运小泡从粗面内质网的一个称为过渡内质网的区域萌发，并转移到高尔基体和其他目的地。 光滑内质网也储存钙离子。例如，在肌肉细胞中，光滑内质网膜将钙离子从细胞质泵入内质网腔。当肌肉细胞受到神经冲动的刺激时，钙离子会冲回内质网膜进入细胞质，并触发肌肉细胞的收缩。在其他细胞类型中，从光滑内质网释放钙离子会触发不同的反应，例如分泌携带新合成蛋白质的囊泡。 粗面内质网的功能 许多细胞分泌由附着在粗面内质网上的核糖体产生的蛋白质。例如，某些胰腺细胞在内质网中合成蛋白质胰岛素，并将这种激素分泌到血液中。当多肽链从结合的核糖体生长时，该链通过内质网膜中由蛋白质复合物形成的孔穿入内质网腔。新的多肽在进入内质网腔时折叠成其功能形状。大多数分泌蛋白是糖蛋白，即与碳水化合物共价结合的蛋白质。碳水化合物通过内质网膜中内置的酶附着到内质网腔中的蛋白质上。 分泌蛋白形成后，内质网膜将它们与细胞质中的蛋白质分开，而细胞质中的蛋白质是由游离核糖体产生的。分泌蛋白离开内质网时，包裹在像气泡一样从称为过渡内质网的特殊区域萌发出来的囊泡膜中（见图 6.11）。从细胞的一部分运输到另一部分的囊泡称为转运囊泡；我们很快就会研究它们的命运。 除了制造分泌蛋白外，粗面内质网还是细胞的膜工厂；它通过将膜蛋白和磷脂添加到自身的膜中来就地生长。随着注定要成为膜蛋白的多肽从核糖体生长出来，它们被插入内质网膜本身，并通过它们的疏水部分锚定在那里。与光滑内质网一样，粗面内质网也制造膜磷脂；内质网膜中内置的酶从细胞质中的前体组装磷脂。内质网膜扩张，其一部分以转运囊泡的形式转移到内膜系统的其他成分。 高尔基体：运输和接收中心 离开内质网后，许多转运囊泡会前往高尔基体。我们可以将高尔基体视为接收、分类、运输甚至一些制造的仓库。在这里，内质网的产物（例如蛋白质）经过修饰和储存，然后发送到其他目的地。毫不奇怪，高尔基体在专门用于分泌的细胞中特别发达。 〈106〉 高尔基体由一组相关的扁平膜囊（池）组成，看起来像一堆皮塔饼（图 6.12）。一个细胞可能有很多，甚至数百个这样的堆叠。每个池中的膜将其内部空间与细胞质分开。集中在高尔基体附近的囊泡参与高尔基体各部分与其他结构之间物质的转移。 高尔基体堆叠具有明显的结构方向性，堆叠相对两侧的池膜在厚度和分子组成上有所不同。高尔基体堆叠的两侧被称为顺面和反面；它们分别充当高尔基体的接收和运输部门。顺式（cis）指的是“在同一侧”，顺面通常位于内质网附近。运输囊泡将物质从内质网转移到高尔基体。从内质网萌发的囊泡可以通过与高尔基体膜融合，将其膜和内腔内容物添加到顺面。反面（“在对面”）产生囊泡，这些囊泡会夹断并移动到其他位置。 内质网的产物通常在从顺面到反面的运输过程中被修饰。例如，在内质网中形成的糖蛋白的碳水化合物会被修饰，首先在内质网本身中，然后在它们通过高尔基体时进行修饰。高尔基体会去除一些糖单体并用其他糖单体取代，从而产生各种碳水化合物。膜磷脂也可能在高尔基体中被改变。 除了其修饰工作外，高尔基体还会制造一些大分子。细胞分泌的许多多糖都是高尔基体的产物。例如，果胶和某些其他非纤维素多糖是在植物细胞的高尔基体中产生的，然后与纤维素一起掺入到细胞壁中。与分泌蛋白一样，将要分泌的非蛋白质高尔基体产物会从反面离开高尔基体，进入最终与质膜融合的运输囊泡。内容物被释放，囊泡膜被整合到质膜中，从而增加了表面积。 高尔基体分阶段制造和精炼其产品，不同的池包含独特的酶团队。直到最近，生物学家还将高尔基体视为一种静态结构，处于不同加工阶段的产品通过囊泡从一个池转移到下一个池。虽然这种情况可能会发生，但一些实验室的研究产生了一种新的高尔基体模型，它是一个更具动态的结构。根据池成熟模型，高尔基体的池实际上是从顺面到反面前进的，在移动过程中携带和修饰它们的货物。图 6.12 显示了该模型的细节。实际情况可能介于这两种模型之间；最近的研究表明，中心 ▼ 图 6.12 高尔基体。高尔基体由一叠相关的扁平囊或池组成。不像内质网的池，这些囊没有物理连接，正如你在剖面图中看到的那样。高尔基体堆叠接收和发送运输囊泡及其包含的产物。高尔基体堆叠具有结构和功能方向性，顺面接收包含内质网产物的囊泡，反面则发送囊泡。池成熟模型提出，高尔基体的池本身会“成熟”，从顺面移动到反面，同时携带一些蛋白质。此外，一些囊泡会回收在移动池中向前携带的酶，将它们“向后”运输到功能所需的不太成熟的区域。 cis face（高尔基体“接收”侧） ① 囊泡从内质网移动到高尔基体。 ② 囊泡合并形成新的顺面高尔基体池。 ③ 池成熟：高尔基体池沿顺面向反面方向移动。 ④ 囊泡形成并离开高尔基体，将特定产物携带到其他位置或质膜进行分泌。 trans face（高尔基体“运输”侧） ⑤ 囊泡将一些蛋白质向后运输到不太成熟的高尔基体池，在那里它们发挥作用。 ⑥ 囊泡也将某些蛋白质运回内质网，即它们的功能位点。 高尔基体 0.1 μm 高尔基体的透射电镜图 〈107〉 内质网的某些区域可能保持在原位，而外端则更具动态性。 在高尔基体通过从反面出芽囊泡来发送其产物之前，它会对这些产物进行分类，并将其靶向细胞的各个部分。分子识别标签，例如添加到高尔基体产物中的磷酸基团，通过像邮件标签上的邮政编码一样发挥作用，有助于分类。最后，从高尔基体出芽的运输囊泡的膜上可能带有外部分子，这些分子可以识别特定细胞器或质膜表面的“停靠位点”，从而适当地靶向囊泡。 溶酶体：消化隔室 溶酶体是一个膜状囊，其中包含许多真核细胞用来消化（水解）大分子的水解酶。溶酶体酶在溶酶体中的酸性环境中工作效果最佳。如果溶酶体破裂或泄漏其内容物，释放的酶活性不高，因为细胞质具有接近中性的 pH 值。然而，大量溶酶体的过度泄漏会通过自消化破坏细胞。 ▼图 6.13 溶酶体。 (a) 吞噬作用 1. 溶酶体包含活性水解酶。 2. 溶酶体与食物泡融合。 3. 水解酶消化食物颗粒。 [溶酶体吞噬食物泡的示意图，溶酶体为紫色，食物泡为橙色，消化酶为蓝色小点。] 溶酶体在单细胞原生生物的吞噬作用过程中与食物泡融合。 [巨噬细胞的彩色透射电镜图，溶酶体呈紫色，细胞核和其他细胞器呈其他颜色。比例尺为 4 µm。] 在这种巨噬细胞（一种白细胞）的彩色透射电镜图中，溶酶体呈紫色。它们含有消化异物（如细菌和花粉）的酶。 水解酶和溶酶体膜由粗面内质网制造，然后转移到高尔基体进行进一步加工。至少有一些溶酶体可能是从高尔基体的反面出芽产生的（参见图 6.12）。溶酶体膜内表面的蛋白质和消化酶本身是如何免于破坏的？显然，这些蛋白质的三维形状保护了易受酶攻击的键。溶酶体在各种情况下进行细胞内消化。变形虫和许多其他单细胞原生生物通过吞噬较小的生物或食物颗粒来进食，这一过程称为吞噬作用（来自希腊语 phagein，意为吃，kytos，意为容器，这里指细胞）。以这种方式形成的食物泡然后与溶酶体融合，溶酶体的酶消化食物（图 6.13a，顶部）。消化产物，包括单糖、氨基酸和其他单体，进入细胞质并成为细胞的营养物质。一些人体细胞也进行吞噬作用。其中包括巨噬细胞，这是一种白细胞，通过吞噬和破坏细菌和其他入侵者来帮助保护身体（参见图 6.13a，底部，和图 6.31）。 (b) 自噬 含有两个受损细胞器的囊泡 [大鼠肝细胞细胞质中含有两个受损细胞器的囊泡的透射电镜图，比例尺为 1 µm。线粒体片段和过氧化物酶体片段被标记出来。] 这个含有两个受损细胞器的囊泡位于大鼠肝细胞的细胞质中（TEM）。 1. 溶酶体与含有受损细胞器的囊泡融合。 2. 水解酶消化细胞器成分。 [溶酶体自噬受损细胞器的示意图，溶酶体为紫色，受损细胞器在囊泡内，囊泡为橙色，消化后的细胞器成分为棕色小点。] 含有受损细胞器的囊泡与溶酶体融合。然后细胞器被消化，它们的成分被回收利用。 〈108〉 溶酶体还利用其水解酶来回收细胞自身的有机物质，这一过程称为自噬。在自噬过程中，受损的细胞器或少量细胞质会被双层膜（来源不明）包围，溶酶体与该囊泡的外膜融合（图 6.13b）。溶酶体酶分解内膜和被包裹的物质， resulting 的小有机化合物被释放到细胞质中重复利用。在溶酶体的帮助下，细胞不断更新自身。例如，人类肝细胞每周回收一半的大分子。 患有遗传性溶酶体贮积病的人的细胞缺乏溶酶体中通常存在的功能性水解酶。溶酶体中充满了无法消化的物质，开始干扰其他细胞活动。例如，在泰-萨克斯病中，一种消化脂质的酶缺失或失活，大脑因细胞中脂质的积累而受损。幸运的是，溶酶体贮积病在普通人群中很少见。 液泡：多种维护隔室 液泡是由内质网和高尔基体衍生而来的大型囊泡。因此，液泡是细胞内膜系统的一个组成部分。像所有细胞膜一样，液泡膜在转运溶质方面具有选择性；结果，液泡内的溶液成分与细胞质不同。 液泡在不同种类的细胞中执行多种功能。由吞噬作用形成的食物泡已经提到过（见图 6.13a）。许多生活在淡水中的单细胞原生生物具有收缩泡，可以将多余的水泵出细胞，从而保持细胞内合适的离子和分子浓度（见图 7.13）。在植物和真菌中，某些液泡进行酶促水解，这是动物细胞中溶酶体也具有的功能。（事实上，一些生物学家认为这些水解液泡是溶酶体的一种。）在植物中，小液泡可以储存重要的有机化合物，例如储存在种子中储存细胞中的蛋白质。液泡还可以通过储存对动物有毒或难吃的化合物来帮助保护植物免受食草动物的侵害。一些植物液泡含有色素，例如花瓣中的红色和蓝色色素，有助于吸引授粉昆虫到花朵。 成熟植物细胞通常包含一个大的中央液泡（图 6.14），它是由较小的液泡合并而成的。中央液泡内的溶液称为细胞液，是植物细胞无机离子的主要储存库，包括钾和氯。中央液泡在植物细胞的生长中起着重要作用，随着液泡吸收水分，植物细胞会增大，而对新细胞质的投入很少。细胞质通常只占据中央液泡和质膜之间的一薄层，因此即使对于大型植物细胞来说，质膜表面积与细胞质体积的比率也足够了。 图 6.14 植物细胞液泡。中央液泡通常是植物细胞中最大的隔室；其余的细胞质通常被限制在液泡膜和质膜之间的狭窄区域（TEM）。 中央液泡 细胞质 细胞核 细胞壁 叶绿体 5 μm → 精通生物学 BioFlix® 动画：中央液泡 内膜系统：回顾 图 6.15 回顾了内膜系统，展示了膜脂和蛋白质在各种细胞器中的流动。当膜从内质网移动到高尔基体，然后再移动到其他地方时，其分子组成和代谢功能及其内容物都会发生改变。内膜系统是细胞区室组织中一个复杂而动态的角色。 我们将继续我们的细胞之旅，了解一些与内膜系统没有密切关系，但在细胞进行的能量转换中起着至关重要作用的细胞器。 概念检查 6.4 1. 描述粗面内质网和滑面内质网在结构和功能上的区别。 2. 描述运输囊泡如何整合内膜系统。 3. 如果？想象一种在内质网中起作用的蛋白质，但在发挥该功能之前需要在高尔基体中进行修饰。描述该蛋白质在细胞中的路径，从指定该蛋白质的 mRNA 分子开始。 有关建议答案，请参见附录 A。 〈109〉 1. 核膜与粗面内质网相连，也与滑面内质网相连。 2. 内质网产生的膜和蛋白质通过运输囊泡移动到高尔基体。 3. 高尔基体挤压出运输囊泡和其他囊泡，这些囊泡会产生溶酶体、其他类型的特殊囊泡和液泡。 4. 溶酶体可用于与另一个囊泡融合以进行消化。 5. 运输囊泡将蛋白质输送到质膜进行分泌。 6. 质膜通过囊泡融合而扩张；蛋白质通过胞吐作用从细胞中分泌出来。 图 6.15 回顾：内膜系统细胞器之间的关系。 红色箭头显示了膜及其所包围物质的一些迁移途径。 概念 6.5 线粒体和叶绿体将能量从一种形式转化为另一种形式 生物体将其从周围环境中获取的能量进行转化。在真核细胞中，线粒体和叶绿体是将能量转化为细胞可以用于做功的形式的细胞器。线粒体（单数：线粒体）是细胞呼吸的场所，细胞呼吸是一种利用氧气来驱动通过从糖、脂肪和其他燃料中提取能量来生成 ATP 的代谢过程。叶绿体存在于植物和藻类中，是光合作用的场所。叶绿体中的这一过程通过吸收阳光并利用它来驱动从二氧化碳和水中合成有机化合物（如糖）来将太阳能转化为化学能。 除了具有相关功能外，线粒体和叶绿体还具有相似的进化起源，我们将在研究它们的结构之前简要介绍一下。在本节中，我们还将讨论过氧化物酶体，一种氧化细胞器。过氧化物酶体的进化起源及其与其他细胞器的关系仍然存在一些争议。 线粒体和叶绿体的进化起源 线粒体和叶绿体与细菌的相似性导致了内共生理论，如图 6.16 所示。该理论指出，真核细胞（宿主细胞）的早期祖先吞噬了一个使用氧气的非光合作用原核细胞。最终，被吞噬的细胞与宿主细胞形成了一个关系，其中它被包裹起来，成为一个内共生体（生活在另一个细胞内的细胞）。事实上，在进化过程中，宿主细胞及其内共生体融合成一个单一的生物体，一个真核细胞，内共生体变成了线粒体。这些细胞中至少有一个可能吸收了光合作用的原核生物，成为含有叶绿体的真核细胞的祖先。 这是一个被广泛接受的理论，我们将在概念 25.3 中更详细地研究它。该理论与线粒体和叶绿体的许多结构特征相一致。首先，线粒体和典型的叶绿体不像内膜系统的细胞器那样被单层膜包围，而是被两层膜包围。（叶绿体还有一个内部的膜囊系统。）有证据表明，被吞噬的祖先原核生物有两层外膜，这层膜变成了双层… 〈110〉 图 6.16 真核细胞中线粒体和叶绿体起源的内共生理论。根据该理论，线粒体的祖先被认为是好氧的非光合作用原核生物，它们被宿主细胞摄入，而叶绿体的祖先则是光合作用原核生物。大箭头表示进化时间的变化；细胞内的小箭头表示内共生体变成细胞器的过程，也表示经历了漫长的时间。 内质网 核膜 真核细胞的祖先（宿主细胞） 吞噬光合作用的原核生物 线粒体 细胞核 吞噬利用氧气的非光合作用原核生物，经过多代细胞的繁衍，变成了线粒体。 线粒体 叶绿体 至少一个细胞 非光合作用真核生物 光合作用真核生物 线粒体和叶绿体的膜。其次，像原核生物一样，线粒体和叶绿体含有核糖体，以及环状 DNA 分子——类似于细菌染色体——与它们的内膜相关联。这些细胞器中的 DNA 指导核糖体上某些细胞器蛋白质的合成，这些蛋白质也在那里被合成和组装。第三，也与它们作为细胞的可能进化起源相一致，线粒体和叶绿体是自主的（一定程度上独立的）细胞器，它们在细胞内生长和繁殖。 接下来，我们将重点介绍线粒体和叶绿体的结构，同时概述它们的结构和功能。（在第 9 章和第 10 章中，我们将研究它们作为能量转换器的作用。） 线粒体：化学能转换 线粒体几乎存在于所有真核细胞中，包括植物、动物、真菌和大多数原生生物的细胞。有些细胞只有一个大的线粒体，但更常见的是一个细胞有数百甚至数千个线粒体；数量与细胞的代谢活动水平相关。例如，移动或收缩的细胞每单位体积的线粒体比活动较少的细胞成比例地多。 包围线粒体的两层膜中的每一层都是磷脂双分子层，其中包含独特的嵌入蛋白质集合。外膜是光滑的，但内膜是回旋的，有称为嵴的内褶（图 6.17a）。内膜将线粒体分成两个内部隔室。第一个是膜间空间，即内外膜之间的狭窄区域。第二个隔室，线粒体基质，被内膜包围。基质包含许多不同的酶以及线粒体 DNA 和核糖体。基质中的酶催化细胞呼吸的某些步骤。其他在呼吸中起作用的蛋白质，包括制造 ATP 的酶，都内置于内膜中。作为高度折叠的表面，嵴赋予线粒体内膜较大的表面积，从而提高了细胞呼吸的效率。这是结构适应功能的另一个例子。（第 9 章详细讨论了细胞呼吸。） 线粒体的长度通常在 1-10 µm 范围内。活细胞的延时影片显示线粒体四处移动，改变它们的形状，并融合或分裂成单独的碎片，这与大多数图表和电子显微照片中看到的静态结构不同。这些研究帮助细胞生物学家了解到活细胞中的线粒体形成了一个分支的管状网络，该网络处于动态的流动状态（见图 6.17b 和 c）。在骨骼肌中，研究人员将该网络称为“电网”。 叶绿体：光能的捕获 叶绿体含有绿色色素叶绿素，以及在光合作用产生糖中起作用的其他酶和其他分子。这些透镜状细胞器长约 3-6 µm，存在于植物的叶子和其他绿色器官以及藻类中（图 6.18；另见图 6.26c）。 叶绿体的内容物通过由两个膜隔开的包膜与细胞质隔开，这两个膜之间有一个非常狭窄的膜间空间。叶绿体内是另一种膜系统，其形式为扁平的、相互连接的囊，称为类囊体。在某些区域，类囊体像扑克筹码一样堆叠；每一叠都称为基粒（复数，基粒）。类囊体外部的液体是基质，其中包含叶绿体 DNA 和核糖体以及许多酶。叶绿体的膜将叶绿体空间分成三个隔室：膜间空间、基质和类囊体空间。这种区室化组织使叶绿体能够将光能转化为化学能 〈111〉 线粒体 ▼图 6.17 线粒体，细胞呼吸的场所。(a) 图和透射电镜中看到的内外膜形成了两个隔室：膜间隙和线粒体基质。嵴增加了内膜的表面积。环状 DNA 分子与线粒体内膜相关联。(b) 线粒体是动态的，有时会分裂成碎片或融合。(c) 光学显微镜以比透射电镜低得多的放大倍数显示了一种原生生物（眼虫）。线粒体形成一个分支的管状网络；线粒体基质被染成绿色。细胞核 DNA 被染成红色；线粒体 DNA 分子显示为亮黄色斑点。 精通生物学 BioFlix® 动画：线粒体 膜间隙 外膜 核糖体 DNA 内膜 嵴 基质 0.1 μm 分离 融合 线粒体 DNA 细胞核 DNA 10 μm 线粒体 (a) 线粒体的图示和透射电镜图 (b) 线粒体网络的动态特性 (c) 眼虫中线粒体的网络 (光学显微镜) 在光合作用过程中。（你将在第 10 章中了解更多关于光合作用的信息。） 与线粒体一样，显微照片或示意图中静态和僵硬的叶绿体外观无法准确地描述它们在活细胞中的动态行为。它们的形状是可变的，它们会生长，偶尔会一分为二，进行自我复制。它们是可移动的，并且与线粒体和其他细胞器一起，沿着细胞骨架（我们在概念 6.6 中将要讨论的一个结构网络）的轨道移动。 叶绿体是质体家族中的一种特殊成员，质体是一类密切相关的植物细胞器。一种质体，即淀粉体，是一种无色的细胞器，它储存淀粉（直链淀粉），尤其是在根和块茎中。另一种是色质体，它含有赋予果实和花朵橙色和黄色色调的色素。 ▼图 6.18 叶绿体，光合作用的场所。(a) 许多植物都有透镜状的叶绿体，如图和透射电镜所示。叶绿体有三个隔室：膜间隙、基质和类囊体腔。游离核糖体存在于基质中，叶绿体 DNA 分子的拷贝也存在于基质中。(b) 这张光学显微照片的放大倍数比透射电镜低得多，显示了绿藻水绵的整个细胞，该藻类以每个细胞叶绿体的螺旋排列而得名。 基质 内外膜 基粒 100 μm 类囊体 膜间隙 DNA (a) 叶绿体的图示和透射电镜图 精通生物学 BioFlix® 动画：叶绿体和线粒体 1 μm 叶绿体 (b) 藻类细胞中的叶绿体 〈112〉 ▼图 6.19 过氧化物酶体。过氧化物酶体大致呈球形，通常有一个颗粒状或晶状的核心，被认为是酶分子的密集集合。叶绿体和线粒体在某些代谢功能中与过氧化物酶体协同作用（透射电镜）。 过氧化物酶体：氧化 过氧化物酶体是一个专门的代谢区室，由单层膜包围（图 6.19）。过氧化物酶体含有从各种底物中去除氢原子并将它们转移到氧气 (O2) 的酶，产生过氧化氢 (H2O2) 作为副产物（细胞器由此得名）。这些反应有许多不同的功能。一些过氧化物酶体利用氧气将脂肪酸分解成更小的分子，这些分子被输送到线粒体并用作细胞呼吸的燃料。肝脏中的过氧化物酶体通过将氢从有毒化合物转移到氧气来解毒酒精和其他有害化合物。过氧化物酶体形成的 H2O2 本身是有毒的，但细胞器也含有一种将 H2O2 转化为水的酶。这是一个很好的例子，说明了细胞的区室结构对其功能至关重要：产生 H2O2 的酶和处理这种有毒化合物的酶与可能受损的其他细胞成分隔离开来。 在植物种子的脂肪储存组织中发现了称为乙醛酸循环体的特殊过氧化物酶体。这些细胞器含有启动脂肪酸转化为糖的酶，新兴幼苗将其用作能量和碳的来源，直到它可以通过光合作用产生自己的糖。 过氧化物酶体通过结合在细胞质和内质网中产生的蛋白质以及在内质网和过氧化物酶体本身内部产生的脂质而变得更大。但是过氧化物酶体的数量是如何增加的，以及它们是如何在进化中产生的——以及它们与哪些细胞器有关——仍然是悬而未决的问题。 概念检查 6.5 1. 描述叶绿体和线粒体共有的两个特征。考虑功能和膜结构。 2. 植物细胞有线粒体吗？解释一下。 3. 如果？一位同学提出，线粒体和叶绿体应该归类于内膜系统。反驳这个提议。 概念 6.6 细胞骨架是一个纤维网络，它组织细胞中的结构和活动 在电子显微镜的早期，生物学家认为真核细胞的细胞器在细胞质中自由漂浮。但是光学显微镜和电子显微镜的改进揭示了细胞骨架，这是一个延伸到整个细胞质的纤维网络（图 6.20）。细菌细胞也有形成一种细胞骨架的纤维，由类似于真核生物的蛋白质构成，但在这里我们将集中讨论真核生物。真核细胞骨架在组织细胞的结构和活动中起着主要作用。 细胞骨架的作用：支持和运动 细胞骨架最明显的功能是为细胞提供机械支持并保持其形状。这对于缺乏细胞壁的动物细胞尤其重要。细胞骨架作为一个整体的显着强度和弹性是基于其结构。就像一个圆顶帐篷一样，细胞骨架通过其元素施加的相反力的平衡来稳定。正如动物的骨骼有助于固定其他身体部位的位置一样，细胞骨架也为许多细胞器甚至细胞溶质酶分子提供锚定。然而，细胞骨架比动物骨骼更具活力。它可以在细胞的一部分中快速拆卸，并在新的位置重新组装，从而改变细胞的形状。 某些类型的细胞运动（运动）也涉及细胞骨架。术语细胞运动包括细胞形状的变化和细胞位置的变化。 ▼图 6.20 细胞骨架。如图所示的荧光显微照片，细胞骨架延伸到整个细胞。细胞骨架元素已被标记有不同的荧光分子：微管为绿色，微丝为红橙色。细胞骨架的第三个组成部分，中间丝，在这里并不明显。（蓝色标记细胞核中的 DNA。） 〈113〉 细胞定位和细胞部分的运动。细胞运动通常需要细胞骨架与马达蛋白的相互作用。有很多这样的例子：细胞骨架元件和马达蛋白与质膜分子一起工作，使整个细胞能够沿着细胞外的纤维移动。在细胞内，囊泡和其他细胞器通常使用马达蛋白“脚”沿着细胞骨架提供的轨道“行走”到它们的目的地。例如，这就是含有神经递质分子的囊泡迁移到轴突尖端的方式，轴突是神经细胞的长延伸，将这些分子作为化学信号释放到相邻的神经细胞（图 6.21）。细胞骨架还会操纵质膜，使其向内弯曲形成食物液泡或其他吞噬囊泡。 Mastering Biology 与 George Langford 的访谈： 研究马达蛋白如何移动货物 细胞骨架的组成部分 现在让我们更仔细地看一下构成细胞骨架的三种主要纤维类型：微管是三种类型中最粗的；微丝（也称为肌动蛋白丝）是最细的；中间丝是直径介于两者之间的纤维（表 6.1）。 ```markdown 表 6.1 细胞骨架的结构和功能 | 属性 | 微管（微管蛋白聚合物） | 微丝（肌动蛋白丝） | 中间丝 | |---|---|---|---| | 结构 | 空心管 | 两条相互缠绕的肌动蛋白链 | 纤维蛋白卷曲成缆 | | 直径 | 25 nm，管腔 15 nm | 7 nm | 8-12 nm | | 蛋白亚基 | 微管蛋白，由 α-微管蛋白和 β-微管蛋白组成的二聚体 | 肌动蛋白 | 几种不同蛋白质中的一种（包括角蛋白） | | 主要功能 | 维持细胞形状；细胞运动；细胞分裂中的染色体运动；细胞器运动 | 维持细胞形状；细胞形状的变化；肌肉收缩；细胞质流动（植物细胞）；细胞运动；细胞分裂（动物细胞） | 维持细胞形状；细胞核和某些其他细胞器的锚定；核纤层的形成 | ``` 成纤维细胞的荧光显微照片。称为成纤维细胞的结缔组织细胞是细胞生物学研究中最喜欢的细胞类型，因为它们散开平坦，而且它们的内部结构很容易看到。这里显示的每个成纤维细胞中，感兴趣的结构都用荧光分子标记。在第三张显微照片中，细胞核中的 DNA 也被标记（橙色）。 图 6.21 马达蛋白和细胞骨架。 (a) 附着在囊泡受体上的马达蛋白可以使囊泡沿着微管或微丝“行走”。 (b) 两个含有神经递质的囊泡沿着微管向称为轴突的神经细胞延伸的尖端移动（SEM）。 VISUAL SKILLS 盒装行中有多少微管蛋白二聚体？ 〈114〉 微管 所有真核细胞都有微管，这是一种由称为微管蛋白的球状蛋白构成的中空棒状结构。每个微管蛋白都是一个二聚体，一个由两部分组成的分子。一个微管蛋白二聚体由两种略有不同的多肽组成：α-微管蛋白和β-微管蛋白。微管通过添加微管蛋白二聚体来生长；它们也可以被分解，它们的微管蛋白可用于在细胞的其他地方构建微管。由于微管蛋白二聚体的方向，微管的两端略有不同。一端可以以比另一端高得多的速率积累或释放微管蛋白二聚体，从而在细胞活动期间显着生长和收缩。（这被称为“正端”，不是因为它只能添加微管蛋白，而是因为它是“开启”和“关闭”速率都更高的末端。） 微管塑造和支撑细胞，并充当轨道，配备运动蛋白的细胞器可以沿着这些轨道移动。除了图 6.21 中的示例外，微管还引导囊泡从内质网到高尔基体，以及从高尔基体到质膜。微管也参与细胞分裂过程中染色体的分离，如图 12.7 所示。 中心体和中心粒 在动物细胞中，微管从中心体生长出来，中心体通常位于细胞核附近。这些微管充当细胞骨架的抗压梁。在中心体内有一对中心粒，每个中心粒由九组排列成环的三联体微管组成（图 6.22）。尽管在动物细胞中，有中心粒的中心体可能有助于组织微管的组装，但许多其他真核细胞缺乏有中心粒的中心体，而是通过其他方式组织微管。 纤毛和鞭毛 一些真核细胞具有鞭毛（单数：flagellum）和纤毛（单数：cilium），它们是含有微管的细胞延伸。微管的特殊排列负责这些结构的跳动。（图 6.5 中所示的细菌鞭毛具有完全不同的结构。）许多单细胞原生生物通过充当运动附属物的纤毛或鞭毛在水中游动，而动物、藻类和一些植物的精子则有鞭毛。当纤毛或鞭毛从紧密结合在一起的细胞延伸出来，形成组织层的一部分时，它们可以使液体在组织表面移动。例如，气管（气管）的纤毛衬里将含有被困碎屑的粘液从肺中清除出去（参见图 6.3 中的电子显微镜照片）。在女性的生殖道中，输卵管的纤毛衬里有助于将卵子移向子宫。 运动纤毛通常大量出现在细胞表面。鞭毛通常仅限于每个细胞一个或几个，并且它们比纤毛长。鞭毛和纤毛的跳动模式不同。鞭毛像鱼尾巴一样呈波浪状运动。相比之下，纤毛具有交替的动力和恢复冲程，就像赛艇的桨一样（图 6.23）。 纤毛也可以作为细胞的信号接收“天线”。具有此功能的纤毛通常是不运动的，并且每个细胞只有一个。（事实上，在脊椎动物中，似乎几乎所有细胞都有这样的纤毛，称为初级纤毛。）这种纤毛上的膜蛋白将来自细胞环境的分子信号传递到细胞内部，从而触发可能导致细胞活动发生变化的信号通路。基于纤毛的信号传导似乎对大脑功能和胚胎发育至关重要。 ▼图 6.22 包含一对中心粒的中心体。大多数动物细胞都有一个中心体，这是一个位于细胞核附近的区域，细胞的微管从这里开始。在中心体内有一对中心粒，每个中心粒的直径约为 250 nm（0.25 μm）。两个中心粒彼此成直角，每个中心粒由九组三个微管组成。图中的蓝色部分代表连接微管三联体的非微管蛋白。 ```markdown | Longitudinal section of one centriole | Microtubules | Cross section of the other centriole | |---|---|---| ``` 视觉技能 中心体中有多少个微管？在图中，圈出一个微管并描述其结构。圈出一个三联体。 〈115〉 图 6.23 鞭毛和动纤毛的摆动比较。 (a) 鞭毛的运动。鞭毛通常呈波浪状摆动，其蛇形运动驱动细胞沿鞭毛轴的相同方向运动。人类精子细胞的推进是鞭毛运动的一个例子（光镜）。 (b) 纤毛的运动。纤毛进行来回运动。快速的有效摆动使细胞沿垂直于纤毛轴的方向运动。然后，在较慢的恢复摆动期间，纤毛弯曲并侧向扫动，更靠近细胞表面。密集的纤毛层以每秒约 40 到 60 次的速率摆动，覆盖着这种淡水原生生物——管状虫（彩色扫描电镜）。 精通生物学 视频：游泳精子中的鞭毛运动 用 ATP 摆动鞭毛 草履虫纤毛 虽然每个细胞的长度、数量和摆动模式不同，但动纤毛和鞭毛具有共同的结构。每个动纤毛或鞭毛都有一组微管，包裹在质膜的延伸部分中（图 6.24a）。九个微管二联体排列成一个环状，中心有两个单微管（图 6.24b）。这种排列被称为“9 + 2”模式，几乎存在于所有真核生物的鞭毛和动纤毛中。（非运动的初级纤毛具有“9 + 0”模式，缺少中心微管对。）纤毛或鞭毛的微管组件通过基体锚定在细胞中，基体在结构上与中心粒非常相似，中心粒中的微管三联体呈“9 + 0”模式（图 6.24c）。事实上，在许多动物（包括人类）中，受精精子鞭毛的基体进入卵子并成为中心粒。 微管组件如何产生鞭毛和动纤毛的弯曲运动？弯曲涉及大型运动蛋白，称为动力蛋白（图 6.24 中的红色部分），它们沿着每个外部微管二联体附着。典型的动力蛋白有两个“足”，它们沿着相邻二联体的微管“行走”，利用 ATP 获取能量。一只脚保持接触，而另一只脚则松开并在微管上重新附着一步（见图 6.21）。外部二联体和两个中心微管通过灵活的交联蛋白（图 6.24 中的蓝色部分）结合在一起，行走运动协调一致，一次发生在圆圈的一侧。如果二联体没有固定到位，行走动作会使它们彼此滑动。相反，动力蛋白足的运动会导致微管——以及整个细胞器——发生弯曲。 微丝（肌动蛋白丝） 微丝是细的实心棒。它们也被称为肌动蛋白丝，因为它们是由球状蛋白肌动蛋白的分子构成的。微丝是由肌动蛋白亚基组成的双链（见表 6.1）。除了以线性细丝的形式出现外，当某些蛋白质沿着这种细丝的侧面结合并允许新的细丝作为分支延伸时，微丝可以形成结构网络。像微管一样，微丝似乎存在于所有真核细胞中。 与微管的抗压作用相比，微丝在细胞骨架中的结构作用是承受张力（拉力）。三维 第六章 细胞之旅 〈116〉 图 6.24 鞭毛或动纤毛的结构。 （a）运动纤毛的纵切面显示微管贯穿膜鞘结构的整个长度（透射电镜）。 （b）运动纤毛的横切面显示微管的“9 + 2”排列（透射电镜）。外部微管二联体通过柔性交联蛋白（图中蓝色）与两个中心微管连接在一起，包括放射状辐条。二联体还附着有称为动力蛋白的运动蛋白（图中红色）。 （c）基体：纤毛或鞭毛的九个外部二联体延伸到基体中，在那里每个二联体与另一个微管连接形成九个三联体的环。每个三联体通过非微管蛋白（图中较细的蓝线）连接到下一个三联体。这是“9 + 0”排列：两个中心微管不存在，因为它们终止于基体上方（透射电镜）。 基体横切面 画出它 在 (a) 和 (b) 中，圈出并标记中心微管对。在 (a) 中，显示它们在哪里终止，并解释为什么在 (c) 中的基体横切面中看不到它们。 就在质膜内侧由微丝形成的网络（皮质微丝）有助于支撑细胞的形状（见图 6.8）。该网络赋予细胞外细胞质层（称为皮质）半固体的凝胶稠度，这与内部细胞质的更具流动性的状态形成对比。在某些种类的动物细胞中，例如营养吸收肠细胞，微丝束构成了微绒毛的核心，微绒毛是增加细胞表面积的精细突起（图 6.25）。 微丝以其在细胞运动中的作用而闻名。由数千个肌动蛋白丝和由肌球蛋白组成的较粗的细丝组成的网络负责细胞皮层的局部收缩，例如在变形虫运动和胞质分裂的细胞分裂中。 图 6.25 微丝的结构作用。这种营养吸收肠细胞的表面积因其许多微绒毛（单数，微绒毛）而增加，微绒毛是由微丝束增强的细胞延伸。这些肌动蛋白丝锚定在中间丝网络上（透射电镜）。 第二单元 细胞 〈117〉 一种叫做肌球蛋白的蛋白质与肌动蛋白丝相互作用导致肌肉细胞收缩（图 6.26a）；肌肉收缩在概念 50.5 中有详细描述。在单细胞原生生物变形虫和我们的一些白细胞中，由肌动蛋白和肌球蛋白引起的局部收缩与细胞的变形虫运动（爬行）有关。细胞通过延伸称为伪足的细胞突起（来自希腊语 pseudes，假，和 pod，足）并在其上移动来沿表面爬行（图 6.26b）。在植物细胞中，肌动蛋白-蛋白质相互作用促成了细胞质流动，即细胞内细胞质的循环流动（图 6.26c）。这种运动在大型植物细胞中尤为常见，它加速了细胞器运动和物质在细胞内的分布。 中间丝 中间丝因其直径而得名，其直径大于微丝的直径，但小于微管的直径（见表 6.1）。虽然微管和微丝存在于所有真核细胞中，但中间丝仅存在于某些动物（包括脊椎动物）的细胞中。中间丝专门用于承受张力（如微丝），是一类不同的细胞骨架成分。每种类型都由属于一个蛋白质家族的特定分子亚基构成，该家族的成员包括角蛋白。相比之下，微管和微丝在所有真核细胞中的直径和组成都是一致的。 中间丝是比微丝和微管更持久的细胞固定装置，微丝和微管经常在细胞的各个部分进行组装和重新组装。即使在细胞死亡后，中间丝网络也常常存在；例如，我们皮肤的外层由充满角蛋白丝的死皮细胞组成。中间丝特别坚固，在增强细胞形状和固定某些细胞器的位置方面起着重要作用。例如，细胞核通常位于由中间丝制成的笼子内。其他中间丝构成核纤层，核纤层排列在核膜的内部（见图 6.9）。一般来说，各种中间丝似乎作为整个细胞的永久框架一起发挥作用。 图 6.26 微丝和运动性。在这三个例子中，肌动蛋白丝和运动蛋白之间的相互作用导致细胞运动。 （a）肌肉细胞收缩中的肌球蛋白马达。肌球蛋白突起（所谓的头部）的“行走”驱动平行的肌球蛋白和肌动蛋白丝相互经过，使肌动蛋白丝在中间相互靠近（红色箭头）。这会缩短肌肉细胞。肌肉收缩涉及许多肌肉细胞同时缩短（TEM）。 （b）变形虫运动。肌动蛋白丝与肌球蛋白的相互作用导致细胞收缩，将细胞的尾端（左）向前拉（向右）（LM）。 （c）植物细胞中的细胞质流动。一层细胞质在细胞周围循环，在肌动蛋白丝的轨道上移动。附着在某些细胞器上的肌球蛋白马达通过与肌动蛋白相互作用来驱动流动（LM）。 概念检查 6.6 1. 描述纤毛和鞭毛是如何弯曲的。 2. 如果？患有卡塔格纳综合征的男性由于精子不动而无法生育，并且他们往往会遭受肺部感染。这种疾病有遗传基础。提示潜在的缺陷可能是什么。 建议答案，请参见附录 A。 〈118〉 概念 6.7 细胞外组分和细胞间的连接有助于协调细胞活动 在纵横穿过细胞以探索其内部组分之后，我们回到这个微观世界的表面，完成对细胞的探索，那里有一些具有重要功能的额外结构。质膜通常被认为是活细胞的边界，但大多数细胞会向细胞外（细胞外）合成和分泌物质。尽管这些物质及其形成的结构位于细胞外，但研究它们对于细胞生物学非常重要，因为它们参与许多重要的细胞功能。 植物细胞壁 植物的细胞壁是植物细胞的细胞外结构（图 6.27）。这是区分植物细胞和动物细胞的特征之一。细胞壁保护植物细胞，维持其形状，并防止过度吸收水分。在整个植物的水平上，特化细胞的坚固细胞壁使植物能够抵抗重力。原核生物、一些原生生物和真菌也有细胞壁，如你在图 6.5 和 6.8 中看到的。这些生物将在第 27、28 和 31 章中讨论。 植物细胞壁比质膜厚得多，范围从 0.1 µm 到几微米。细胞壁的确切化学成分因物种而异，甚至在同一植物的不同细胞类型之间也不同，但细胞壁的基本设计是一致的。由多糖纤维素（参见图 5.6）制成的微纤维由一种叫做纤维素合酶的酶合成，并分泌到细胞外空间，在那里它们嵌入到其他多糖和蛋白质的基质中。这种材料的组合，即“基质”中的强纤维，与钢筋混凝土和玻璃纤维中的基本建筑设计相同。 年轻的植物细胞首先分泌一个相对较薄且柔韧的壁，称为初生细胞壁（参见图 6.27 中的显微照片）。相邻细胞的初生细胞壁之间是胞间层，这是一个富含称为果胶的粘性多糖的薄层。胞间层将相邻的细胞粘合在一起。（果胶在烹饪中用作果酱和果冻中的增稠剂。）当细胞成熟并停止生长时，它会加强其细胞壁。一些植物细胞只需将硬化物质分泌到初生细胞壁中即可做到这一点。其他细胞则在质膜和初生细胞壁之间添加次生细胞壁。次生细胞壁通常沉积在几个层中，具有坚固耐用的基质，为细胞提供保护和支撑。例如，木材主要由次生细胞壁组成。 图 6.27 植物细胞壁。该图显示了几个成熟植物细胞中初生细胞壁和次生细胞壁之间的关系。（未显示细胞器，因为许多具有次生细胞壁的细胞，例如输水细胞，缺乏细胞器。）TEM 显示了两个细胞相遇处的细胞壁。植物细胞之间的多层隔板由细胞单独分泌的相邻细胞壁组成。相邻的细胞由称为胞间层的非常薄的层粘合在一起。 ```markdown | 结构 | 描述 | | ----------- | ------------------ | | 次生细胞壁 | | | 初生细胞壁 | | | 胞间层 | | ``` 动物细胞的细胞外基质 (ECM) 虽然动物细胞缺乏类似于植物细胞的细胞壁，但它们确实具有复杂的细胞外基质 (ECM)。ECM 的主要成分是糖蛋白和其他由细胞分泌的含碳水化合物的分子。（回想一下，糖蛋白是与碳水化合物共价结合的蛋白质。）大多数动物细胞的 ECM 中最丰富的糖蛋白是胶原蛋白，它在细胞外形成强纤维（参见图 5.18）。事实上，胶原蛋白约占人体总蛋白质的 40%。胶原纤维嵌入由细胞分泌的蛋白聚糖编织的网络中。 〈119〉 胶原纤维嵌入蛋白多糖复合物网中。 纤连蛋白是一种ECM蛋白，它将ECM连接到嵌入质膜中的整合素。 质膜 图6.28 动物细胞的细胞外基质（ECM）。ECM的分子组成和结构因细胞类型而异。在这个例子中，存在三种不同类型的ECM分子：胶原蛋白、纤连蛋白和蛋白多糖。 细胞（图6.28）。蛋白多糖分子由一个小的核心蛋白组成，许多碳水化合物链共价连接，因此它可能高达95%的碳水化合物。当数百个蛋白多糖分子非共价连接到单个长多糖分子上时，就会形成大型蛋白多糖复合物，如图6.28所示。一些细胞通过ECM糖蛋白（如纤连蛋白）附着在ECM上。纤连蛋白和其他ECM蛋白与嵌入质膜中的称为整合素的细胞表面受体蛋白结合。整合素跨越膜并在其细胞质侧与附着在细胞骨架微丝上的相关蛋白结合。“整合素”这个名称基于“整合”一词：整合素能够在ECM和细胞骨架之间传递信号，从而整合细胞内外发生的变化。目前对纤连蛋白、其他ECM分子和整合素的研究揭示了ECM在细胞生命中的重要作用。通过整合素与细胞进行通讯，ECM可以调节细胞的行为。例如，发育中胚胎中的一些细胞通过与其微丝的方向与细胞外基质中纤维的“纹理”相匹配，沿着特定路径迁移。研究人员还了解到，细胞周围的细胞外基质可以影响细胞核中基因的活性。有关ECM的信息可能是通过机械和化学信号通路的组合到达细胞核的。机械信号涉及纤连蛋白、整合素和细胞骨架的微丝。细胞骨架的变化反过来又会触发细胞内的信号通路，导致细胞产生的蛋白质集合发生变化，从而改变细胞的功能。通过这种方式，特定组织的细胞外基质可以帮助协调该组织所有细胞的行为。细胞之间的直接连接也在这种协调中发挥作用，我们将在接下来进行探讨。 细胞连接 动物或植物中的细胞被组织成组织、器官和器官系统。相邻的细胞通常通过直接物理接触的位点粘附、相互作用和交流。 植物细胞中的胞间连丝 看起来植物的非生命细胞壁会将植物细胞彼此隔离。但事实上，如图6.29所示，许多植物细胞壁都被胞间连丝（单数，胞间连丝；来自希腊语desma，键）穿孔，胞间连丝是连接细胞的通道。质膜 图6.29 植物细胞之间的胞间连丝。一个植物细胞的细胞质通过穿过细胞壁的细胞质通道胞间连丝与其相邻细胞的细胞质相连（TEM）。 细胞壁 细胞内部 相邻细胞内部 0.5 μm 胞间连丝 质膜 〈120〉 相邻细胞的细胞膜排列在每个胞间连丝的通道中，因此是连续的。由于通道中充满了细胞质，细胞共享相同的内部化学环境。通过连接相邻细胞，胞间连丝将植物的大部分统一成一个活的连续体。水和小的溶质可以自由地从一个细胞传递到另一个细胞，并且一些实验表明，在某些情况下，某些蛋白质和 RNA 分子也可以这样做（参见概念 36.6）。被输送到相邻细胞的大分子似乎是通过沿着细胞骨架的纤维移动到达胞间连丝的。 动物细胞中的紧密连接、桥粒和间隙连接 在动物中，存在三种主要类型的细胞连接：紧密连接、桥粒和间隙连接。（间隙连接与植物的胞间连丝最相似，尽管间隙连接孔没有衬有细胞膜——相反，它们由从每个细胞的细胞膜延伸的蛋白质组成，这些蛋白质形成一个连接孔。）所有三种类型的细胞连接在上皮组织中尤其常见，上皮组织排列在身体的内外表面。图 6.30 使用肠壁的上皮细胞来说明这些连接。 图 6.30 探索动物组织中的细胞连接 紧密连接可防止液体穿过细胞层移动。 紧密连接 TEM 0.5 μm 中间丝 桥粒 离子或小分子 间隙连接 相邻细胞的质膜 细胞间隙 细胞外基质 Mastering Biology 动画：细胞连接 第二单元 细胞 紧密连接 在紧密连接处，相邻细胞的质膜紧密地相互挤压，并由特定蛋白质结合在一起。在细胞周围形成连续的密封，紧密连接建立了一个屏障，可防止细胞外液穿过上皮细胞层泄漏（见红色虚线箭头）。例如，皮肤细胞之间的紧密连接使我们不透水。 桥粒 桥粒（一种锚定连接）的功能类似于铆钉，将细胞固定在一起形成坚固的片状结构。由坚固的角蛋白组成的中间丝将桥粒固定在细胞质中。桥粒将肌肉细胞彼此连接在肌肉中。一些“肌肉撕裂”涉及桥粒的断裂。 TEM 1 µm 间隙连接 间隙连接（也称为通讯连接）提供从一个细胞到相邻细胞的细胞质通道，并且在这种方式上，它们的功能类似于植物中的胞间连丝。间隙连接由从两个细胞的膜延伸的膜蛋白组成。这些蛋白质形成孔，离子、糖、氨基酸和其他小分子可以通过这些孔。间隙连接对于许多类型的组织（例如心肌）以及动物胚胎中细胞之间的通讯是必需的。 TEM 0.1 µm 〈121〉 概念检查 6.7 1. 植物细胞和动物细胞在结构上与单细胞真核生物有何不同？ 2. 如果植物细胞壁或动物细胞外基质不透水，会对细胞功能产生什么影响？ 3. 构成紧密连接的多肽链在膜中来回穿梭四次，有两个胞外环和一个胞内环，以及位于细胞质中的短 C 端和 N 端尾部。查看图 5.14，你对紧密连接蛋白的氨基酸序列有何预测？ 更多参考答案，请参阅附录 A。 概念 6.8 细胞大于其各部分的总和 从我们对细胞区室化组织的全景观察到我们对每个细胞器结构的仔细检查，这次细胞之旅展示了结构与功能之间的关联。（参见图 6.8 以回顾细胞结构。） → 精通生物学 BioFlix® 动画：动物细胞之旅 植物细胞之旅 记住，细胞的任何组成部分都不是单独工作的。例如，考虑图 6.31 中的显微场景。大的细胞是巨噬细胞（参见图 6.13a）。它通过将细菌（较小的细胞）摄入吞噬囊泡来帮助哺乳动物身体抵御感染。巨噬细胞沿着表面爬行，并用细小的伪足（特别是丝状伪足）伸向细菌。肌动蛋白丝与细胞骨架的其他成分在这些运动中相互作用。巨噬细胞吞噬细菌后，细菌会被精心制作的内膜系统产生的溶酶体破坏。溶酶体的消化酶和细胞骨架的蛋白质都是由核糖体产生的。而这些蛋白质的合成是由从 DNA 发出的遗传信息编程的。所有这些过程都需要能量，线粒体以 ATP 的形式提供能量。 细胞功能源于细胞秩序：细胞是一个活的单元，大于其各部分的总和。图 6.31 中的细胞是从外部看到的细胞过程整合的一个很好的例子。但是细胞的内部组织又如何呢？当你继续学习生物学以考虑不同的细胞过程时，尝试可视化细胞内部的结构和陈设将会有所帮助。图 6.32 旨在向你介绍一些重要的生物分子，并帮助你在细胞结构和细胞器的背景下了解它们的大小和组织。当你研究这幅图时，看看你是否能把自己缩小到蛋白质的大小，并思考你周围的环境。 概念检查 6.8 1. 尾滴虫是一种生活在淡水中的单细胞原生生物，以细菌为食，并通过纤毛移动（见图 6.23b）。描述尾滴虫的各部分如何在尾滴虫的功能中协同工作，包括尽可能多的细胞器和其他细胞结构。 更多参考答案，请参阅附录 A。 图 6.31 细胞内活动的协调。巨噬细胞识别、捕获和破坏细菌的能力涉及细胞骨架、溶酶体和质膜等成分之间的协调（彩色 SEM）。 ```markdown | 巨噬细胞 | 细菌 | 丝状伪足（巨噬细胞的延伸部分）吞噬细菌 | |---|---|---| | | | | ``` → 精通生物学 动画：动物细胞结构和功能回顾 〈122〉 图 6.32 细胞内分子机制的规模可视化 中间面板显示了植物细胞内部的切片，所有结构和分子均按比例绘制。上方和下方显示了选定的分子和结构，它们都按相同的比例放大，以便您可以比较它们的大小。所有蛋白质和核酸结构均基于蛋白质数据库的数据；结构尚未确定的区域以灰色显示。 此图介绍了一系列您在学习生物学过程中将了解更多信息的特征。在学习中遇到这些分子时，请回顾此图。 （a）膜蛋白（第 7 章） 嵌入细胞膜中的蛋白质有助于跨膜运输物质和传导信号。它们还参与其他重要的细胞功能。许多蛋白质能够在膜内移动。 （b）细胞呼吸（第 9 章） 细胞呼吸是一个多步骤过程，它从食物分子中产生 ATP。前两个阶段由细胞质和线粒体基质中的酶进行；显示了其中一些酶（粉紫色）。最后阶段由在线粒体内膜中形成“链”的蛋白质（蓝紫色）进行。 （c）光合作用（第 10 章） 光合作用产生为地球上所有生命提供食物的糖。该过程始于嵌入类囊体膜中的大型蛋白质和叶绿素（绿色）复合物。这些复合物将光能捕获到分子中，这些分子被核酮糖二磷酸羧化酶和其他基质蛋白用来制造糖。 〈123〉 (d) 转录（第 17 章）在细胞核中，DNA 序列中包含的信息通过一种叫做 RNA 聚合酶的酶转移到信使 RNA (mRNA) 中。合成后，mRNA 分子通过核孔离开细胞核。 (e) 核孔（概念 6.3）核孔复合体调节进出细胞核的分子运输，细胞核由双层膜包围。穿过核孔的最大结构物是在核仁中构建的核糖体亚基。 (f) 翻译（第 17 章）在细胞质中，mRNA 中的信息用于组装具有特定氨基酸序列的多肽。转移 RNA (tRNA) 分子和核糖体都发挥作用。真核核糖体包括一个大亚基和一个小亚基，它是由四个大的核糖体 RNA (rRNA) 分子和 80 多种蛋白质组成的巨大复合体。通过转录和翻译，基因中 DNA 的核苷酸序列通过中间体 mRNA 决定了多肽的氨基酸序列。 (g) 细胞骨架（概念 6.6）细胞骨架结构是蛋白质亚基的聚合物。微管是由微管蛋白亚基构成的中空结构杆，而微丝是由两条肌动蛋白缠绕在一起的缆线。 (h) 运动蛋白（概念 6.6）运动蛋白，如肌球蛋白，负责囊泡的运输和细胞内细胞器的运动。 1. 按从大到小的顺序排列以下结构：质子泵、核孔、细胞色素 c、核糖体。 2. 考虑到核小体和 RNA 聚合酶的结构，推测在 RNA 聚合酶转录缠绕在核小体组蛋白周围的 DNA 之前必须发生什么。 3. 在这张图中找到另一个沿着微丝移动的肌球蛋白运动蛋白。什么细胞器正在被这个肌球蛋白运动？ 指导教师：与本图解图相关的其他问题可在 Mastering Biology 中分配。 〈124〉 **6 章节回顾** **关键概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 6.1 生物学家使用显微镜和生物化学来研究细胞 (pp. 94-97)** * 影响放大倍数、分辨率和对比度参数的显微镜技术的改进，促进了细胞结构研究的进展。光学显微镜 (LM) 和电子显微镜 (EM)，以及其他类型的显微镜仍然是重要的工具。 * 细胞生物学家可以通过以不同的速度离心破碎的细胞，获得富含特定细胞成分的沉淀物，这个过程称为细胞分级分离。 ？显微镜和生物化学如何相互补充以揭示细胞结构和功能？ **概念 6.2 真核细胞具有内膜，使其功能区室化 (pp. 97-102)** * 所有细胞都被质膜包围。 * 原核细胞缺乏细胞核和其他膜包裹的细胞器，而真核细胞具有内膜，使其细胞功能区室化。 * 表面积与体积比是影响细胞大小和形状的重要参数。 * 植物细胞和动物细胞具有大部分相同的细胞器：细胞核、内质网、高尔基体和线粒体。叶绿体仅存在于光合真核生物的细胞中。 ？解释真核细胞的区室化结构如何促进其生化功能。 **概念 6.3 真核细胞的遗传指令储存在细胞核中，并由核糖体执行 (pp. 102-104)** ？描述细胞核和核糖体之间的关系。 **概念 6.4 内膜系统调节蛋白质运输并执行代谢功能 (pp. 104-109)** ？描述运输囊泡在内膜系统中的关键作用。 ```markdown | 细胞组分 | 结构 | 功能 | |---|---|---| | 细胞核 | 由核膜（双层膜）包围，核膜上有核孔；核膜与内质网 (ER) 连续 | 容纳染色体，染色体由染色质（DNA 和蛋白质）组成；包含核仁，核糖体亚基在核仁中合成；核孔调节物质的进出 | | 核糖体 | 由核糖体 RNA 和蛋白质组成的两个亚基；可以游离于细胞质中或结合到内质网上 | 蛋白质合成 | | 内质网 (ER) | 由膜结合的管状结构和囊泡组成的广泛网络；内质网膜将内腔与细胞质分离，并与核膜连续 | 光滑内质网：脂质合成、碳水化合物代谢、钙离子储存、药物和毒素的解毒
粗糙内质网：辅助分泌蛋白和其他蛋白质的合成（在结合的核糖体上）；向蛋白质添加碳水化合物以形成糖蛋白；产生新的膜 | | 高尔基体 | 扁平膜囊堆叠而成；具有极性（顺面和反面） | 蛋白质、蛋白质上的碳水化合物和磷脂的修饰；许多多糖的合成；高尔基体产物的分选，然后以囊泡的形式释放 | | 溶酶体 | 水解酶的膜囊（在动物细胞中） | 分解摄入的物质、细胞大分子和受损的细胞器以进行循环利用 | | 液泡 | 大型膜结合的囊泡 | 消化、储存、废物处理、水平衡、细胞生长和保护 | ``` 〈125〉 **概念 6.5 线粒体和叶绿体改变能量形式（第 109-112 页）** 内共生理论对线粒体和叶绿体的起源提出了什么？解释一下。 **概念 6.6 细胞骨架是一个纤维网络，它组织细胞内的结构和活动（第 112-117 页）** * 细胞骨架在细胞的结构支撑、运动和信号传递中起作用。 * 微管塑造细胞形状，引导细胞器运动，并在分裂细胞中分离染色体。纤毛和鞭毛是含有微管的运动附属物。初级纤毛也发挥着感觉和信号传导的作用。微丝是细杆，在肌肉收缩、变形虫运动、细胞质流动和支持微绒毛中起作用。中间丝维持细胞形状并将细胞器固定到位。 描述运动蛋白在真核细胞内和整个细胞运动中的作用。 **概念 6.7 细胞外成分和细胞间的连接有助于协调细胞活动（第 118-121 页）** * 植物细胞壁由嵌入其他多糖和蛋白质中的纤维素纤维组成。 * 动物细胞分泌糖蛋白和蛋白聚糖，形成细胞外基质 (ECM)，其功能是支撑、粘附、运动和调节。 * 细胞连接将相邻细胞连接起来。植物具有穿过相邻细胞壁的胞间连丝。动物细胞具有紧密连接、桥粒和间隙连接。 比较植物细胞壁和动物细胞外基质的结构和功能。 **概念 6.8 细胞大于其各部分的总和（第 121-123 页）** 许多成分在功能细胞中协同工作。 当细胞摄入细菌时，细胞核起什么作用？ **测试你的理解** 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 哪个结构是内膜系统的一部分？ (A) 线粒体 (B) 高尔基体 (C) 叶绿体 (D) 中心体 2. 哪个结构是植物和动物细胞共有的？ (A) 叶绿体 (B) 中央液泡 (C) 线粒体 (D) 中心粒 ```markdown | 细胞组分 | 结构 | 功能 | | -------- | ------------------------------------ | ---------------------------------------- | | 线粒体 | 由双层膜包围；内膜有内褶 | 细胞呼吸 | | 叶绿体 | 通常是围绕液体基质的两层膜，基质中含有堆叠成基粒的类囊体 | 光合作用（叶绿体存在于光合真核生物的细胞中，包括植物） | | 过氧化物酶体 | 由单层膜包围的专门的代谢区室 | 含有将 H 原子从底物转移到氧气的酶，产生 H₂O₂（过氧化氢），然后将其转化为 H₂O | ``` 3. 以下哪一项存在于原核细胞中？ （A）线粒体 （B）核糖体 （C）核膜 （D）叶绿体 **3-4 级：应用/分析** 4. 氰化物与至少一个参与 ATP 生产的分子结合。在暴露于氰化物的细胞中，大部分氰化物将在 (A) 线粒体中。 (B) 核糖体中。 (C) 过氧化物酶体中。 (D) 溶酶体中。 5. 哪种细胞最适合研究溶酶体？ (A) 肌肉细胞 (B) 神经细胞 (C) 细菌细胞 (D) 吞噬性白细胞 6. 绘制它 绘制两个真核细胞。标记此处列出的结构，并显示每个细胞结构之间的任何物理连接：细胞核、粗面内质网、滑面内质网、线粒体、中心体、叶绿体、液泡、溶酶体、微管、细胞壁、ECM、微丝、高尔基体、中间丝、质膜、过氧化物酶体、核糖体、核仁、核孔、囊泡、鞭毛、微绒毛、胞间连丝。 **5-6 级：评估/创造** 7. 进化联系 (a) 哪些细胞结构最能揭示进化统一性？(b) 举一个与特化细胞修饰相关的多样性例子。 8. 科学探究 想象一下蛋白质 X，它注定要跨越质膜；假设携带蛋白质 X 遗传信息的 mRNA 已被细胞培养物中的核糖体翻译。如果你对细胞进行分馏（见图 6.4），你会在哪个部分找到蛋白质 X？通过描述它的转运来解释。 9. 写一个关于主题的文章：组织 就这个主题写一篇短文（100-150 字）：生命是一种出现在细胞层面的涌现性。（见概念 1.1。） 10. 综合你的知识 这幅扫描电镜照片中的细胞是小肠中的上皮细胞。讨论它们的细胞结构如何促进它们吸收营养物质的特殊功能，以及作为肠内容物和上皮细胞片另一侧的血液供应之间的屏障。 选择的答案见附录 A。 **利用课堂科学探索科学论文 AAAS** 肌动蛋白网络如何影响肌球蛋白马达？ 访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“Fussy about Filaments”。 教师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 **第六章 细胞之旅** 〈126〉 7 膜的结构和功能 **关键概念** 7.1 细胞膜是脂质和蛋白质的流动镶嵌体 第127页 7.2 膜结构导致选择性通透性 第131页 7.3 被动运输是物质在不消耗能量的情况下跨膜扩散 第132页 7.4 主动运输利用能量逆浓度梯度移动溶质 第136页 7.5 通过胞吞作用和胞吐作用，大分子物质跨过质膜进行批量运输 第139页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：在一张纸上（或以数字方式）画一个质膜（两条线）。标记细胞质和细胞外液。在顶部，详细绘制磷脂双分子层。在阅读本章时，绘制并标记你遇到的膜蛋白，并画出物质进出细胞的不同方式的示意图。 ```markdown | 细胞质 | 质膜 | 细胞外液 | |---|---|---| | 磷脂双分子层（详细绘制） | | 糖蛋白（碳水化合物+蛋白质） | ``` 图 7.1 成功的学习依赖于脑细胞之间的交流。在这里，与顶部细胞的质膜融合的囊泡释放分子（黄色），这些分子与底部细胞表面的膜蛋白（浅绿色）结合，触发蛋白质改变形状。包围每个细胞的质膜调节其与其环境和周围细胞的交换。 质膜如何调节物质的进出？ 被动运输：小分子的运输不需要能量；它可能涉及转运蛋白。 胞吐作用：当囊泡与质膜融合时，大分子被分泌出来。 批量运输：移动大分子。 胞吞作用：当质膜向内凹陷形成囊泡时，大分子被吸收。 主动运输：小分子的运输需要能量和转运蛋白。 前往 Mastering Biology **学生**（在电子课本和学习区） * 为第 7 章做好准备 * 图 7.12 演练：渗透 * BioFlix® 动画：膜运输 **教师**（在项目库中） * 教程：膜运输：扩散和被动运输 * 教程：膜运输：批量运输 〈127〉 概念 7.1 细胞膜是脂质和蛋白质的流动镶嵌体 脂质和蛋白质是膜的主要成分，尽管碳水化合物也很重要。大多数膜中最丰富的脂质是磷脂。它们形成膜的能力源于其分子结构。磷脂是一种两亲分子，这意味着它既有亲水（“亲水”）区域，也有疏水（“疏水”）区域（参见图 5.11）。磷脂双分子层可以作为两个水性隔室之间的稳定边界存在，因为这种分子排列方式将磷脂的疏水尾部与水隔离开来，同时将亲水头部暴露于水中（图 7.2）。像膜脂一样，大多数膜蛋白也是两亲性的。这些蛋白质可以驻留在磷脂双分子层中，它们的亲水区域突出。这种分子取向使蛋白质的亲水区域与细胞质和细胞外液中的水接触最大化，同时使其疏水部分处于非水性环境中。 图 7.2 磷脂双分子层（横截面）。 ```markdown | 亲水头部 | 两个磷脂 | 水 | 放大后的两个磷脂 | 水 | | -------- | -------- | -------- | -------- | -------- | | | | 水 | | | | 疏水尾部 | | 水 | | | ``` 视觉技能 参考图 5.11，圈出并标记右侧放大的磷脂的亲水和疏水部分。解释当磷脂位于质膜中时，每个部分与什么接触。 图 7.3 显示了目前公认的质膜中分子的排列模型。在这个流动镶嵌模型中，膜是蛋白质分子镶嵌在磷脂的流动双分子层中的镶嵌体。 图 7.3 动物细胞质膜的当前模型（剖面图）。脂质为灰色和金色，蛋白质为紫色，碳水化合物为绿色。 细胞外基质 (ECM) 纤维 糖蛋白 碳水化合物 糖脂 膜外侧 磷脂 胆固醇 细胞骨架微丝 外周蛋白 整合蛋白 膜内侧 精通生物学 动画：质膜的结构 〈128〉 蛋白质并非随机分布于膜上。蛋白质通常聚集在持久、特化的斑块中，并在那里执行共同的功能。研究人员在这些斑块中也发现了特定的脂质，并提议将它们命名为脂筏；然而，关于这种结构是否存在于活细胞中，还是生化技术的人为产物，争论仍在继续。在某些区域，膜上的蛋白质可能比图 7.3 所示的更加紧密。像所有模型一样，随着新的研究揭示更多关于膜结构的信息，流动镶嵌模型也在不断完善。 膜的流动性 膜并非是分子被牢牢锁定在原位的静态薄片。膜主要由疏水相互作用维系在一起，这种相互作用比共价键弱得多（见图 5.18）。大多数脂质和一些蛋白质可以侧向移动——也就是说，在膜的平面上移动，就像参加聚会的人在拥挤的房间里挤来挤去一样。极少数情况下，脂质也可能在膜上翻转，从一个磷脂层切换到另一个磷脂层。 磷脂在膜内的侧向运动速度很快。相邻的磷脂每秒交换位置约 10⁷ 次，这意味着一个磷脂可以在 1 秒内移动约 2µm——一个典型细菌细胞的长度。蛋白质比脂质大得多，移动速度也更慢（如果它们会移动的话）。许多膜蛋白似乎由于其与细胞骨架或细胞外基质的连接而被固定（见图 7.3）。 ▼图 7.4 探究 膜蛋白会移动吗？ 实验：约翰·霍普金斯大学的 Larry Frye 和 Michael Edidin 用两种不同的标记物标记了小鼠细胞和人类细胞的质膜蛋白，并融合了这些细胞。他们用显微镜观察了杂交细胞上的标记物。 结果： 小鼠细胞 + 人类细胞 → 杂交细胞（1 小时后蛋白质混合） 膜蛋白 结论：小鼠和人类膜蛋白的混合表明，至少有一些膜蛋白在质膜平面内侧向移动。 数据来源：L. D. Frye 和 M. Edidin，“小鼠-人类异核体形成后细胞表面抗原的快速混合”，《细胞科学杂志》7:319 (1970)。 思考：假设蛋白质在杂交细胞中没有混合，即使在融合后数小时也没有。你能得出蛋白质在膜内不移动的结论吗？还有什么其他解释？ 一些膜蛋白似乎以高度定向的方式移动，可能是由运动蛋白沿着细胞骨架纤维驱动。而其他蛋白质则只是在膜中漂移，如图 7.4 中描述的经典实验所示。 随着温度降低，膜保持流动状态，直到磷脂沉降到紧密排列的状态，膜凝固，就像培根油脂形成猪油一样。膜凝固的温度取决于其组成的脂质类型。随着温度降低，如果膜富含具有不饱和烃尾的磷脂，则膜在较低温度下仍保持流动状态（见图 5.10 和 5.11）。由于双键所在位置的尾部扭结，不饱和烃尾不能像饱和烃尾那样紧密地堆积在一起，使膜更具流动性（图 7.5a）。 类固醇胆固醇楔入动物细胞质膜中磷脂分子之间，在不同温度下对膜的流动性有不同的影响（图 7.5b）。在相对较高的温度下——例如 37°C 的人体体温——胆固醇通过限制磷脂运动使膜的流动性降低。然而，由于胆固醇也阻碍了磷脂的紧密堆积，它降低了膜凝固所需的温度。因此，胆固醇可以被认为是膜的“流动性缓冲剂”，抵抗由温度变化引起的膜流动性变化。与动物相比，植物的胆固醇含量非常低；相反，相关的类固醇脂质缓冲了植物细胞的膜流动性。 ▼图 7.5 影响膜流动性的因素。 (a) 不饱和烃尾与饱和烃尾 不饱和烃尾（扭结）阻止堆积，增强膜流动性。 饱和烃尾堆积在一起，增加膜粘度。 流体 粘稠的 (b) 动物细胞膜中的胆固醇 胆固醇在中等温度下通过减少磷脂运动来降低膜流动性，但在低温下，它通过破坏磷脂的规则堆积来阻止凝固。 〈129〉 细胞膜必须具有流动性才能正常工作；细胞膜的流动性会影响其通透性和膜蛋白移动到其功能所需位置的能力。通常，细胞膜的流动性与橄榄油差不多。当细胞膜凝固时，其通透性会发生变化，如果膜中酶蛋白的活性需要在膜内移动，则它们可能会失去活性。然而，流动性太强的膜也不能支持蛋白质的功能。因此，极端环境（例如，极端温度）对生命构成挑战，导致进化适应，包括膜脂质成分的差异。 细胞膜脂质成分差异的进化 进化 许多物种的细胞膜脂质成分的变异似乎是进化适应，以在特定环境条件下保持适当的膜流动性。例如，生活在极冷环境中的鱼类的细胞膜中不饱和烃尾的比例很高，这使得它们的细胞膜在低温下仍能保持流动性（见图 7.5a）。在另一个极端，一些细菌和古细菌在温泉和间歇泉中温度高于 90°C (194°F) 的环境下也能茁壮成长。它们的细胞膜包含一些不寻常的脂质，这些脂质可以防止在如此高的温度下过度流动。 改变细胞膜脂质成分以应对温度变化的能力在温度变化的生物体中已经进化。在许多耐受极端寒冷的植物（如冬小麦）中，不饱和磷脂的百分比在秋季会增加，这种调整可以防止细胞膜在冬季凝固。一些细菌和古细菌在其细胞膜中不饱和磷脂的比例也不同，这取决于它们生长的温度。总的来说，自然选择显然有利于那些脂质混合物能确保其环境中适当的细胞膜流动性的生物。 膜蛋白及其功能 现在我们来看看流动镶嵌模型的镶嵌方面。有点像瓷砖镶嵌画（如图所示），细胞膜是由不同的蛋白质拼贴而成的，这些蛋白质通常成簇地嵌入脂质双层的流体基质中（见图 7.3）。例如，在红细胞的质膜中已经发现了 50 多种蛋白质。磷脂构成了细胞膜的主要结构，但蛋白质决定了细胞膜的大部分功能。 瓷砖镶嵌画 不同类型的细胞含有不同的膜蛋白组，同一细胞内的不同膜也各有其独特的蛋白质集合。 请注意图 7.3 中膜蛋白主要有两类：整合蛋白和外周蛋白。整合蛋白穿透脂质双层的疏水内部。大多数是跨膜蛋白，它们跨越整个膜；其他整合蛋白仅部分延伸到疏水内部。整合蛋白的疏水区域由一个或多个非极性氨基酸链组成（见图 5.14），通常长度为 20-30 个氨基酸，通常卷曲成 α 螺旋（图 7.6）。分子的亲水部分暴露于膜两侧的水溶液中。一些蛋白质还具有一个或多个亲水通道，允许亲水物质（甚至是水）穿过细胞膜。外周蛋白根本不嵌入脂质双层中；它们松散地结合在膜表面，通常结合在整合蛋白的暴露部分（见图 7.3）。 在质膜的细胞质侧，一些膜蛋白通过与细胞骨架的连接而固定到位。在细胞外侧，某些膜蛋白可能附着在细胞外的物质上。例如，在动物细胞中，膜蛋白可能附着在细胞外基质的纤维上（见图 6.28；整合素是一种整合的跨膜蛋白）。这些附着结合在一起，使动物细胞比单独的质膜具有更强的框架。 图 7.7 说明了质膜蛋白的六大主要功能。单个细胞可能具有执行不同功能的不同膜蛋白，并且一种蛋白质本身可能执行多种功能。因此，细胞膜既是功能镶嵌，也是结构镶嵌。 精通生物学 动画：质膜的功能 细胞表面的蛋白质在医学领域很重要。例如，表面上的蛋白质 CD4 〈130〉 图 7.7 膜蛋白的一些功能。在许多情况下，单个蛋白质执行多种任务。 (a) 运输。左图：跨膜的蛋白质可以在膜上提供一个亲水的通道，该通道对特定溶质具有选择性（参见图 6.32a 和 7.15a）。右图：其他运输蛋白通过改变形状将物质从一侧穿梭到另一侧（参见图 7.15b）。其中一些蛋白质水解 ATP 作为能量来源，主动将物质泵送穿过膜。 (b) 酶活性。嵌入膜中的蛋白质可能是一种酶，其活性位点（反应物结合的地方）暴露于相邻溶液中的物质。在某些情况下，膜中的几种酶被组织成一个团队，共同完成代谢途径的连续步骤。 (c) 信号转导。膜蛋白（受体）可能具有一个结合位点，其特定形状与化学信使（例如激素）的形状相符。外部信使（信号分子）可能导致蛋白质改变形状，使其将信息传递到细胞内部，通常是通过与细胞质蛋白结合（参见图 6.32a 和 11.6）。 (d) 细胞间识别。一些糖蛋白充当识别标签，被其他细胞的膜蛋白特异性识别。这种类型的细胞间结合通常是短暂的，与 (e) 中所示的相比。 (e) 细胞间连接。相邻细胞的膜蛋白可能以各种连接方式连接在一起，例如间隙连接或紧密连接（参见图 6.30）。这种类型的结合比 (d) 中所示的更持久。 (f) 与细胞骨架和细胞外基质 (ECM) 的连接。微丝或细胞骨架的其他成分可能与膜蛋白非共价结合，这一功能有助于维持细胞形状并稳定某些膜蛋白的位置。可以与 ECM 分子结合的蛋白质可以协调细胞外和细胞内的变化（参见图 6.28）。 视觉技能 一些跨膜蛋白可以与特定的 ECM 分子结合，并在结合时将信号传递到细胞内。使用 (c) 和 (f) 中显示的蛋白质来解释这可能如何发生。 免疫细胞的表面蛋白有助于人类免疫缺陷病毒 (HIV) 感染这些细胞，导致获得性免疫缺陷综合症 (AIDS)。尽管多次接触 HIV，但仍有少数人不会发展为 AIDS，并且没有 HIV 感染细胞的迹象。通过将他们的基因与感染者的基因进行比较，研究人员了解到，抵抗者具有编码免疫细胞表面蛋白 CCR5 的基因的不寻常形式。进一步的研究表明，尽管 CD4 是主要的 HIV 受体，但 HIV 还必须与 CCR5 结合作为“共受体”才能感染大多数细胞（图 7.8a）。由于基因改变，抵抗者细胞上缺乏 CCR5，这可以防止病毒进入细胞（图 7.8b）。 这一信息一直是开发 HIV 感染治疗方法的关键。干扰 CD4 会导致危险的副作用，因为它在细胞中具有许多重要功能。CCR5 共受体的发现为开发掩盖这种蛋白质并阻断 HIV 进入的药物提供了更安全的目标。一种这样的药物，马拉韦罗（商品名 Selzentry），于 2007 年被批准用于治疗 HIV；正在进行的试验旨在确定其在未感染、高危患者中预防 HIV 感染的能力，但结果令人失望。 膜碳水化合物在细胞间识别中的作用 细胞间识别，即细胞区分一种相邻细胞与另一种细胞的能力，对于生物体的功能至关重要。例如，它在动物胚胎中将细胞分类到组织和器官中非常重要。它也是免疫系统排斥外来细胞的基础，这是脊椎动物重要的防御线（参见概念 43.1）。细胞通过结合质膜外表面上的分子（通常含有碳水化合物）来识别其他细胞（参见图 7.7d）。 图 7.8 HIV 耐药性的遗传基础。 (a) HIV 可以感染表面有 CCR5 的细胞，就像大多数人一样。 (b) HIV 不能感染表面缺乏 CCR5 的细胞，就像抵抗者一样。 建立联系 研究图 2.16 和 5.17；每张图都显示了成对的分子相互结合。你会预测 CCR5 的哪些特性允许 HIV 与其结合？药物分子如何干扰这种结合？ 〈131〉 膜碳水化合物通常是短的、分支的链，少于 15 个糖单元。有些与脂质共价结合，形成称为糖脂的分子。（回想一下，glyco 指的是碳水化合物。）然而，大多数与蛋白质共价结合，从而形成糖蛋白（见图 7.3）。质膜胞外侧的碳水化合物因物种而异，在同一物种的个体之间，甚至在单个个体的不同细胞类型之间也存在差异。分子的多样性及其在细胞表面的位置使膜碳水化合物能够充当标记，区分一个细胞与另一个细胞。例如，指定为 A、B、AB 和 O 的四种人类血型反映了红细胞表面糖蛋白的碳水化合物部分的变化。 膜的合成和方向性 膜具有不同的内侧和外侧。两个脂质层可能在脂质组成上有所不同，并且每个蛋白质在膜中都有方向性（见图 7.6）。图 7.9 显示了膜方向性是如何产生的：质膜中蛋白质、脂质及其相关碳水化合物的不对称排列是在膜构建过程中决定的。 概念检查 7.1 1. 视觉技能 碳水化合物附着在内质网 (ER) 中的质膜蛋白上（见图 7.9）。在转运到细胞表面的过程中，碳水化合物位于囊泡膜的哪一侧？ 2. 假设？在温泉周围非常温暖的土壤中发现的原生草的膜脂质组成与在较冷土壤中发现的原生草的膜脂质组成有何不同？解释。 附录 A 中提供了建议答案。 概念 7.2 膜结构导致选择性通透性 生物膜具有超越构成它的许多单个分子的涌现特性。本章的其余部分重点介绍这些特性之一：膜表现出选择性通透性；也就是说，它允许某些物质比其他物质更容易穿过。调节跨细胞边界运输的能力对细胞的生存至关重要。我们将再次看到形式与功能相匹配：流体镶嵌模型有助于解释膜如何调节细胞的分子运输。 少量分子和离子的稳定运输双向穿过质膜。考虑膜的化学环境。 图 7.9 膜成分的合成及其在膜中的方向。 质膜的细胞质（橙色）面与细胞外（水）面不同。后者来自内质网、高尔基体和囊泡膜的内表面。 ```markdown | 脂质双分子层 | 跨膜糖蛋白 | 附着的碳水化合物 | 糖脂 | 分泌蛋白 | |---|---|---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | (图片) | (图片) | ``` 内质网腔 质膜： 细胞质面 细胞外面 跨膜糖蛋白 高尔基体 囊泡 分泌蛋白 膜糖脂 1. 分泌蛋白、膜蛋白和脂质在内质网 (ER) 中合成。在内质网中，碳水化合物（绿色）被添加到跨膜蛋白（紫色哑铃）中，使它们成为糖蛋白。碳水化合物部分可能会被修饰。物质通过囊泡转运到高尔基体。 2. 在高尔基体内部，糖蛋白会进一步进行碳水化合物修饰，脂质会获得碳水化合物，从而变成糖脂。 3. 糖蛋白、糖脂和分泌蛋白（紫色球体）通过囊泡转运到质膜。 4. 当囊泡与质膜融合时，囊泡的外表面与质膜的内表面（细胞质面）相连。这将分泌蛋白从细胞中释放出来，这一过程称为胞吐作用，并将膜糖蛋白和糖脂的碳水化合物定位在质膜的外表面（细胞外表面）。 画出来 画一个从内质网膜中途延伸到内质网腔中的整合膜蛋白。接下来，绘制该蛋白质在一系列编号步骤中最终到达质膜的位置。该蛋白质会接触细胞质还是细胞外液？解释。 〈132〉 肌肉细胞与其周围细胞外液之间的交换。糖、氨基酸和其他营养物质进入细胞，而代谢废物离开细胞。细胞吸收O₂用于细胞呼吸并排出CO₂。此外，细胞通过将无机离子（例如Na⁺、K⁺、Ca²⁺和Cl⁻）来回穿梭来调节它们的浓度。尽管它们之间流量很大，但细胞膜在其通透性方面具有选择性：物质不会不加选择地穿过屏障。细胞能够吸收一些小分子和离子，并排除其他分子和离子。 脂质双层的通透性 非极性分子（例如碳氢化合物、CO₂和O₂）与脂质一样是疏水的。因此，它们都可以在膜的脂质双层中溶解并轻松穿过它，而无需膜蛋白的帮助。然而，膜的疏水内部阻碍了离子和极性分子（它们是亲水的）直接穿过膜。极性分子（例如葡萄糖和其他糖）只能缓慢地穿过脂质双层，即使是很小的极性分子水，相对于非极性分子，它的穿过速度也不快。带电原子或分子及其周围的水壳（见图3.8）更不可能穿透膜的疏水内部。此外，脂质双层只是负责细胞选择性通透性的守门系统的一个方面。嵌入膜中的蛋白质在调节运输中起着关键作用。 运输蛋白 特定的离子和各种极性分子不能自行穿过细胞膜。然而，这些亲水性物质可以通过穿过跨越膜的转运蛋白来避免与脂质双层的接触。一些转运蛋白（称为通道蛋白）通过具有亲水通道来发挥作用，某些分子或离子将其用作穿过膜的隧道（见图7.7a，左图）。例如，某些细胞中水分子通过膜的通道大大促进了通道蛋白，称为水通道蛋白（图7.10）。大多数水通道蛋白由四个相同的多肽亚基组成。每个多肽形成一个通道，水分子依次穿过该通道，总体上允许每秒进入多达30亿个水分子。如果没有水通道蛋白，这些水分子中只有一小部分会在同一秒内穿过细胞膜的相同区域。其他转运蛋白（称为载体蛋白）会抓住它们的乘客，并以某种方式改变形状，从而将它们穿梭穿过膜（见图7.7a，右图）。转运蛋白对其转运的物质具有特异性，只允许某种物质（或一小群相关物质）穿过膜。例如，红细胞质膜中的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖穿过膜的速度比葡萄糖自身通过的速度快50,000倍。 这种“葡萄糖转运蛋白”的选择性非常高，以至于它甚至会排斥果糖（葡萄糖的一种结构异构体）（见图5.3）。因此，膜的选择性通透性取决于脂质双层的区分屏障和嵌入膜中的特定转运蛋白。 → Mastering Biology 动画：膜的选择性通透性 是什么决定了穿过膜的运输方向？什么机制驱动分子穿过膜？接下来，我们将探讨两种膜运输模式：被动运输和主动运输，并解决这些问题。 概念检查7.2 1. 什么特性允许O₂和CO₂在没有膜蛋白帮助的情况下穿过脂质双层？ 2. 视觉技能 检查图7.2。为什么需要一种转运蛋白来快速移动许多水分子穿过膜？ 3. 建立联系 水通道蛋白排除了水合氢离子（H₃O⁺）的通过，但一些水通道蛋白允许甘油（一种三碳醇）（见图5.9）以及H₂O通过。由于H₃O⁺的大小比甘油更接近水，但不能通过，那么这种选择性的基础是什么？ 概念7.3 附录A中有建议的答案。 被动运输是物质在没有能量投入的情况下穿过膜的扩散 分子具有一种称为热能的能量，这是由于它们的不断运动（见概念3.2）。这种运动的一个结果是扩散，即任何物质的粒子移动，以便它们散布到可用的空间中。每个分子都随机移动，但大量分子的扩散可能是定向的。想象一个合成膜将纯水分离成染料在水中的溶液。仔细研究图7.11a，看看扩散如何导致两种溶液中染料分子的浓度相等。此时，将存在动态平衡，每秒钟在某个方向穿过的染料分子与在另一个方向穿过的染料分子一样多。这是一个简单的扩散规则：在没有任何其他力的作用下，物质将从其更集中的地方扩散。 图7.10 水通道蛋白。该计算机模型显示了水分子（红色和灰色）通过水通道蛋白（蓝色带状），在脂质双层（黄色，亲水头部；绿色，疏水尾部）中。 → Mastering Biology 采访Peter Agre：发现水通道蛋白 动画：水通道蛋白 〈133〉 向浓度较低的地方扩散。换句话说，一种物质沿着它的浓度梯度向下扩散，即一种化学物质的密度沿其增加或减少（在本例中是减少）的区域。扩散是一个自发的过程，不需要能量输入。每种物质都沿着自身的浓度梯度向下扩散，不受其他物质浓度梯度的影响（图 7.11b）。 跨细胞膜的大部分运输是通过扩散发生的。当一种物质在膜的一侧比另一侧浓度更高时，它有一种趋势会向下穿过其浓度梯度进行扩散（假设膜对该物质是可渗透的）。一个重要的例子是进行细胞呼吸的细胞对氧气的吸收。溶解氧通过质膜扩散到细胞内。只要细胞呼吸消耗进入的 O2，扩散到细胞内就会继续，因为浓度梯度有利于该方向的运动。 一种物质穿过生物膜的扩散被称为被动运输，因为它不需要能量。浓度梯度本身代表势能（参见概念 2.2 和图 8.5b）并驱动扩散。但是请记住，膜具有选择性渗透性，因此对各种分子的扩散速率有不同的影响。与没有水通道蛋白的扩散相比，水可以非常快速地扩散穿过具有水通道蛋白的细胞膜。水跨质膜的运动对细胞具有重要的后果。 渗透作用对水平衡的影响 要了解两种不同溶质浓度的溶液如何相互作用，请想象一个 U 形玻璃管，其中选择性渗透的人工膜将两种糖溶液隔开（图 7.12）。这种合成膜上的孔太小，糖分子无法通过，但足以让水分子通过。然而，水分子围绕亲水性溶质分子的紧密聚集使得一些 ▼图 7.11 溶质穿过合成膜的扩散。每个大箭头表示该颜色染料分子的净扩散。 染料分子 | 膜（横截面） ------- | -------- （图片）| （图片） 水 | 净扩散 | 净扩散 （图片）| （图片） 净扩散 | 净扩散 平衡 | 平衡 (a) 一种溶质的扩散。染料分子可以通过膜孔。染料分子的随机运动会导致一些分子通过孔；这在染料分子较多的一侧更常发生。染料从浓度较高的一侧扩散到浓度较低的一侧（称为沿浓度梯度向下扩散）。达到动态平衡：溶质分子仍然穿过，但在两个方向上的速率大致相等。 (b) 两种溶质的扩散。两种不同染料的溶液被一层对两者都可渗透的膜隔开。每种染料都沿着自身的浓度梯度向下扩散。即使总溶质浓度最初在左侧较高，紫色染料也会向左净扩散。 → 精通生物学 动画：扩散 ▼图 7.12 渗透作用。不同浓度的两种糖溶液由溶剂（水）可以通过但溶质（糖）不能通过的膜隔开。水分子随机移动，可以向任一方向穿过，但总的来说，水从溶质浓度较低的溶液扩散到溶质浓度较高的溶液。这种水的被动运输或渗透作用使两侧的糖浓度大致相等。 溶质（糖）浓度较低 | 溶质浓度较高 | 溶质浓度更相似 ------- | -------- | -------- （图片）| （图片）| （图片） 糖分子 | | H₂O | 选择性渗透膜 | 水分子聚集在糖分子周围。 水分子可以通过孔，但糖分子不能。 | 渗透作用 | 这一侧有更多溶质分子和更少游离水分子。 这一侧溶质分子较少，游离水分子较多。 | | 水从游离水浓度较高的地方移动到游离水浓度较低的地方（从溶质浓度较低的地方移动到溶质浓度较高的地方）。 视觉技能 如果将一种能够穿过膜的橙色染料添加到上述试管的左侧，它在实验结束时将如何分布？（参见图 7.11。）试管中的最终溶液液位是否会受到影响？膜在这种实验中代表什么细胞成分？ → 精通生物学 图形演练 〈134〉 水无法穿过细胞膜。结果是，溶质浓度较高的溶液的自由水浓度较低。水会从自由水浓度较高（溶质浓度较低）的区域扩散到自由水浓度较低（溶质浓度较高）的区域，直到膜两侧的溶质浓度大致相等。自由水通过选择性渗透膜的扩散，无论是人工膜还是细胞膜，都称为渗透。水跨细胞膜的运动以及细胞与其环境之间的水平衡对生物至关重要。现在让我们将所学的关于渗透的知识应用于活细胞。 无细胞壁细胞的水分平衡 为了解释细胞在溶液中的行为，我们必须考虑溶质浓度和膜通透性。这两个因素都在张力概念中被考虑，即周围溶液导致细胞获得或失去水分的能力。溶液的张力部分取决于其不能穿过细胞膜的溶质（非渗透性溶质）相对于细胞内部的浓度。如果周围溶液中非渗透性溶质的浓度较高，则水倾向于离开细胞，反之亦然。 如果一个没有细胞壁的细胞，例如动物细胞，浸没在与其等渗的环境中（等渗表示“相同”），则质膜上将没有水的净移动。水会穿过细胞膜扩散，但在两个方向上的速率相同。在等渗环境中，动物细胞的体积是稳定的（图 7.13a）。 让我们将细胞转移到对其而言是高渗的溶液中（高渗表示“更多”，在这种情况下指的是非渗透性溶质）。细胞将失去水分，皱缩，并可能死亡。这就是为什么湖泊盐度（咸度）的增加会杀死那里的动物的原因；如果湖水变得对动物细胞而言是高渗的，它们可能会皱缩并死亡。然而，吸收过多的水分对细胞的危害与失去水分一样大。如果我们将细胞置于对其而言是低渗的溶液中（低渗表示“更少”），水进入细胞的速度将比离开细胞的速度快，细胞会膨胀并裂解（破裂），就像一个过度充水的 气球一样。 没有坚硬细胞壁的细胞无法耐受过多的水分吸收或过多的水分流失。如果这种细胞生活在等渗环境中，则水分平衡的问题会自动解决。海水对许多海洋无脊椎动物来说是等渗的。大多数陆生（陆栖）动物的细胞浸润在等渗的细胞外液中。然而，在高渗或低渗环境中，缺乏坚硬细胞壁的生物必须有其他适应机制来进行渗透调节，即控制溶质浓度和水分平衡。例如，单细胞原生生物尾草履虫生活在对其细胞而言是低渗的池塘水中。草履虫的质膜对水的通透性比大多数其他细胞的膜要低得多，但这只会减缓水的吸收，水会不断地进入细胞。草履虫细胞不会破裂的原因是它有一个收缩泡，这是一种细胞器，其功能就像一个泵，以与通过渗透进入细胞的速度一样快的速度将水排出细胞外（图 7.14）。相比之下，生活在高盐度（过度咸味）环境中的细菌和古菌（见图 27.1）具有平衡内部和外部溶质浓度的细胞机制，以确保水不会从细胞中移出。我们将在概念 44.1 中研究动物渗透调节的其他进化适应机制。 有细胞壁细胞的水分平衡 植物、原核生物、真菌和一些原生生物的细胞都被细胞壁包围（见图 6.27）。当这种细胞浸没在低渗溶液中（例如，浸泡在雨水中）时，细胞壁有助于维持细胞的水分平衡。考虑一个植物细胞。与动物细胞一样，植物细胞在水通过渗透作用进入时会膨胀（图 7.13b）。然而，相对缺乏弹性的细胞壁在对细胞施加反压力（称为膨压）之前只能膨胀这么多。 ```markdown | | 低张溶液 | 等张溶液 | 高张溶液 | |---------------------|-----------|-----------|-----------| | (a) 动物细胞 | 裂解 | 正常 | 皱缩 | | (b) 植物细胞 | 膨胀(正常) | 松弛 | 质壁分离 | ``` 图 7.13 活细胞的水分平衡。活细胞对其环境中溶质浓度变化的反应取决于它们是否具有细胞壁。(a) 动物细胞，例如这个红细胞，没有细胞壁。(b) 植物细胞确实有细胞壁。（箭头表示细胞首次放置在这些溶液中后的净水移动。） (a) 动物细胞。动物细胞，例如这个红细胞，没有细胞壁。除非它们有特殊的适应机制来抵消渗透吸收或水分流失，否则动物细胞在等渗环境中表现最佳。 (b) 植物细胞。植物细胞在低渗环境中是膨大（坚固）且通常最健康的，在低渗环境中，水分的吸收最终与细胞壁的反推力相平衡。 为什么软芹菜茎放在一杯水中会变脆？ Mastering Biology 动画：细胞中的渗透和水平衡 视频：膨胀的伊乐藻 视频：伊乐藻的质壁分离 〈135〉 图 7.14 草履虫的伸缩泡。液泡从细胞质中的管道收集液体。当充满时，液泡和管道收缩，将液体排出细胞（LM）。 Mastering Biology 视频：草履虫液泡 阻止进一步的水分吸收。此时，细胞是膨胀的（非常坚固），这是大多数植物细胞的健康状态。非木本植物，例如大多数室内植物，依靠被低渗溶液包围的膨胀细胞来提供机械支撑。如果植物的细胞及其周围环境是等渗的，则没有净水进入的趋势，细胞会变得松弛（软弱无力）；植物枯萎。 然而，如果细胞浸泡在高渗环境中，细胞壁就没有优势了。在这种情况下，植物细胞像动物细胞一样，会失去水分到周围环境中并收缩。随着植物细胞的萎缩，其质膜在多个位置从细胞壁上拉开。这种现象称为质壁分离，会导致植物枯萎，并可能导致植物死亡。细菌和真菌的有壁细胞也在高渗环境中发生质壁分离。 协助扩散：蛋白质辅助的被动运输 让我们更仔细地看看水和某些亲水性溶质是如何穿过细胞膜的。如前所述，许多被膜脂质双分子层阻挡的极性分子和离子在跨膜转运蛋白的帮助下被动扩散。这种现象称为协助扩散。 细胞生物学家仍在试图了解各种转运蛋白究竟是如何促进扩散的。大多数转运蛋白都非常特异：它们转运某些物质，但不转运其他物质。 如前所述，两种类型的转运蛋白是通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白只是提供了允许特定分子或离子穿过膜的通道（图 7.15a）。这些蛋白质提供的亲水通道可以让水分子或小离子从膜的一侧快速扩散到另一侧。水通道蛋白（水通道蛋白）促进了植物细胞和动物细胞（如红细胞）（见图 7.13）中大量的水扩散（渗透）。某些肾细胞也有大量的水通道蛋白，使它们能够在尿液排出前回收水分。如果肾脏不执行此功能，你每天将排出约 180 升尿液，并且必须喝等量的水！ 〈135〉 图 7.15 两种进行协助扩散的转运蛋白。在这两种情况下，蛋白质都可以向任一方向转运溶质，但净运动是沿着溶质的浓度梯度下降的。 ```markdown | (a) 通道蛋白有一个通道，水分子或特定溶质可以通过它。 | (b) 载体蛋白在两种形状之间交替，在形状改变期间将溶质移动穿过膜。 | | --- | --- | | (EXTRACELLULAR FLUID) 细胞外液 | 溶质 | | 通道蛋白 | 载体蛋白 | | (CYTOPLASM) 细胞质 | 溶质 | ``` Mastering Biology 动画：协助扩散 转运离子的通道蛋白称为离子通道。许多离子通道起到门控通道的作用，它们响应刺激而打开或关闭（见图 11.8）。对于某些门控通道，刺激是电刺激。例如，在神经细胞中，钾离子通道蛋白（见计算机模型）响应电刺激而打开，让钾离子流离开细胞。这恢复了细胞再次放电的能力。其他门控通道有化学刺激：当特定物质（不是要转运的物质）与通道结合时，它们会打开或关闭。离子通道在神经系统的功能中很重要，你将在第 48 章中学习。 ▼ 钾离子通道蛋白（另见图 6.32a 中钙通道蛋白的侧视图） Mastering Biology 采访 Elba Serrano：研究离子通道如何让你听到声音 载体蛋白，例如前面提到的葡萄糖转运蛋白，似乎会发生细微的形状变化，从而以某种方式将溶质结合位点转移到膜的另一侧（图 7.15b）。这种形状变化可能是由转运分子的结合和释放触发的。与离子通道一样，参与协助扩散的载体蛋白导致物质沿其浓度梯度下降的净运动。 〈136〉 **科学技能练习** **解读具有两组数据的散点图** **葡萄糖摄入细胞是否受年龄影响？** 葡萄糖是动物重要的能量来源，通过使用蛋白质载体的易化扩散运输到细胞中。在本练习中，你将解读一张图表，其中包含两组来自一项实验的数据，该实验检查了不同年龄豚鼠红细胞中葡萄糖的吸收情况。你将确定细胞吸收葡萄糖的速率是否取决于豚鼠的年龄。 **实验是如何进行的** 研究人员将豚鼠红细胞在 25°C、pH 值为 7.4 的 300 毫摩尔（mM）放射性葡萄糖溶液中孵育。每隔 10 或 15 分钟，他们取出细胞样本，并测量这些细胞内放射性葡萄糖的浓度。这些细胞来自 15 天大或 1 个月大的豚鼠。 **实验数据** 当你有多组数据时，将它们绘制在同一张图上进行比较会很有用。在此图中，每组点（颜色相同）构成一个散点图，其中每个数据点代表两个数值，每个变量一个。对于每组数据，绘制了一条最适合这些点的曲线，以便更容易看出趋势。（有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） **解读数据** 1. 首先确保你理解图表的各个部分。 (a) 哪个变量是自变量——由研究人员控制的变量？ (b) 哪个变量是因变量——取决于处理并由研究人员测量的变量？ (c) 红点代表什么？ (d) 蓝点呢？ 豚鼠红细胞中葡萄糖随时间的吸收情况。 ```markdown | 孵育时间 (分钟) | 放射性葡萄糖浓度 (mM) | |---|---| | 0 | 0 | | 10 | 20（15天大）/ 10（1个月大）| | 20 | 55（15天大）/ 25（1个月大）| | 30 | 75（15天大）/ 40（1个月大）| | 40 | 90（15天大）/ 50（1个月大）| | 50 | 100（15天大）/ 60（1个月大）| | 60 | 105（15天大）/ 65（1个月大）| ``` 来自 T. Kondo 和 E. Beutler 的数据，豚鼠红细胞葡萄糖转运的发育变化，《临床研究杂志》65:1-4 (1980)。 2. 根据图表上的数据点，构建一个数据表。将“孵育时间（分钟）”放在表格的左列。 3. 图表显示了什么？比较和对比 15 天大和 1 个月大豚鼠红细胞中的葡萄糖吸收情况。 4. 建立一个假设来解释 15 天大和 1 个月大豚鼠红细胞中葡萄糖吸收的差异。（想想葡萄糖是如何进入细胞的。） 5. 设计一个实验来检验你的假设。 → **指导老师：**本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 它的浓度梯度。因此不需要能量输入：这是被动转运。“科学技能练习”让你有机会处理与葡萄糖转运相关的实验数据。 → Mastering Biology BioFlix® 动画：被动转运 **概念检查 7.3** 1. 推测进行细胞呼吸的细胞如何去除产生的二氧化碳。 2. 如果草履虫从低渗环境游到等渗环境，它的伸缩泡会变得更活跃还是更不活跃？为什么？ **概念 7.4** **主动运输利用能量逆浓度梯度移动溶质** 尽管有转运蛋白的帮助，易化扩散仍被认为是被动转运，因为溶质正沿着其浓度梯度向下移动，这是一个不需要能量的过程。易化扩散通过提供穿过细胞膜的有效通道来加速溶质的转运，但它不会改变转运的方向。然而，其他一些转运蛋白可以利用能量逆着浓度梯度移动溶质，跨过质膜从浓度较低的一侧（无论是在内部还是外部）移动到浓度较高的一侧。 **主动运输中的能量需求** 将溶质泵送穿过膜逆着其浓度梯度需要做功；细胞必须消耗能量。因此，这种类型的膜运输被称为主动运输。逆着浓度梯度移动溶质的转运蛋白都是载体蛋白，而不是通道蛋白。这是有道理的，因为当通道蛋白打开时，它们只是允许溶质沿着其浓度梯度向下扩散，而不是将它们拾取并逆着其浓度梯度运输。 主动运输使细胞能够维持与其环境中浓度不同的的小溶质内部浓度。例如，与周围环境相比， 〈137〉 图 7.16 钠钾泵：主动运输的一个特例。 该运输系统逆着陡峭的浓度梯度泵送离子。泵在两个形状之间振荡，在一个循环中将 Na⁺ 移出细胞（步骤 1-3），并将 K⁺ 移入细胞（步骤 4-6）。这两种形状对 Na⁺ 和 K⁺ 具有不同的结合亲和力。ATP 水解通过将磷酸基团转移到转运蛋白（使蛋白质磷酸化）来驱动形状变化。 视觉技能：对于每种离子（Na⁺ 和 K⁺），描述其在细胞内相对于细胞外的浓度。每个循环有多少 Na⁺ 移出细胞，有多少 K⁺ 移入细胞？ 精通生物学 动画：主动运输 动物细胞的钾离子 (K⁺) 浓度要高得多，而钠离子 (Na⁺) 浓度则要低得多。质膜通过将 Na⁺ 泵出细胞并将 K⁺ 泵入细胞来帮助维持这些陡峭的梯度。与其他类型的细胞活动一样，ATP 水解为大多数主动运输提供能量。ATP 为主动运输提供能量的一种方式是将其末端磷酸基团直接转移到转运蛋白。这可以诱导蛋白质改变其形状，从而将与蛋白质结合的溶质跨膜转运。以这种方式工作的转运系统是钠钾泵，它在动物细胞的质膜上交换 Na⁺ 和 K⁺（图 7.16）。图 7.17 回顾了被动运输和主动运输之间的区别。 图 7.17 回顾：被动运输和主动运输。 被动运输：物质沿着其浓度梯度自发扩散，穿过细胞膜而无需细胞消耗能量。膜中转运蛋白可以大大提高扩散速率。 扩散：疏水分子和（速度较慢的）非常小的不带电极性分子可以通过脂质双层扩散。 易化扩散：许多亲水物质在转运蛋白（通道蛋白（左）或载体蛋白（右））的帮助下通过膜扩散。 主动运输：一些转运蛋白消耗能量并充当泵，将物质跨膜逆着其浓度（或电化学）梯度移动。能量通常由 ATP 水解提供。 视觉技能：对于右侧面板中的每种溶质，描述其移动方向，并说明其是顺着还是逆着其浓度梯度移动。 如何离子泵维持膜电位 所有细胞的质膜上都有电压。电压是电势能（参见概念 2.2）——相反电荷的分离。膜的细胞质侧相对于细胞外侧带负电，这是因为阴离子和阳离子在两侧的不均匀分布。跨膜电压，称为膜电位，范围约为 -50 至 -200 毫伏 (mV)。（负号表示细胞内部相对于外部为负。） 〈138〉 膜电位就像电池一样，是一种影响所有带电物质跨膜运输的能量来源。因为细胞内部相对于外部为负，膜电位有利于阳离子被动运输进入细胞，阴离子被动运输出细胞。因此，有两个力驱动离子跨膜扩散：化学力（离子的浓度梯度，这是我们到目前为止在本章中唯一考虑的因素）和电力（膜电位对离子运动的影响）。作用于离子的这些力的组合称为电化学梯度。 因此，在离子情况下，我们必须改进我们对被动运输的概念：离子不仅沿着其浓度梯度向下扩散，更确切地说，是沿着其电化学梯度向下扩散。例如，静息神经细胞内 Na⁺ 的浓度远低于细胞外。当细胞受到刺激时，门控通道打开，促进 Na⁺ 扩散。钠离子随后沿着其电化学梯度“下降”，这是由 Na⁺ 的浓度梯度和这些阳离子对膜负侧（内部）的吸引力驱动的。在这个例子中，电和化学对电化学梯度的贡献在跨膜的相同方向上起作用，但这并非总是如此。在膜电位产生的电力与离子沿着其浓度梯度向下简单扩散相反的情况下，可能需要主动运输。在概念 48.2 和 48.3 中，您将了解电化学梯度和膜电位在神经冲动传递中的重要性。 一些主动转运离子的膜蛋白有助于膜电位。研究图 7.16，看看你是否能理解为什么钠钾泵是一个很好的例子。请注意，该泵不会将 Na⁺ 和 K⁺ 一对一地转运，而是每将两个钾离子泵入细胞，就将三个钠离子泵出细胞。随着泵的每次“运转”，有一个净正电荷从细胞质转移到细胞外液，这个过程将能量存储为电压。在膜上产生电压的转运蛋白称为生电泵。 ▼**图 7.18 质子泵。** 质子泵是通过在膜上产生电压（电荷分离）来储存能量的生电泵。质子泵以氢离子（H⁺ 或质子）的形式转运正电荷。电压和 H⁺ 浓度梯度代表双重能源，可以驱动其他过程，例如营养物质的吸收。大多数质子泵由 ATP 水解提供动力。（见图 6.32a。） 钠钾泵似乎是动物细胞的主要生电泵。植物、真菌和细菌的主要生电泵是质子泵，它主动将质子（氢离子，H⁺）转运出细胞。H⁺ 的泵送将正电荷从细胞质转移到细胞外溶液（图 7.18）。通过在膜上产生电压，生电泵有助于储存可用于细胞工作的能量。细胞中质子梯度的一个重要用途是在细胞呼吸过程中合成 ATP，您将在概念 9.4 中看到这一点。另一种是称为协同转运的膜运输类型。 共转运：膜蛋白的耦合转运 存在于膜两侧浓度不同的溶质，当它通过扩散沿着其浓度梯度穿过该膜时，可以做功。这类似于被泵到高处的水，当它向下流时会做功。在一种称为协同转运的机制中，转运蛋白（协同转运蛋白）可以将溶质的“下坡”扩散与第二种物质逆其自身浓度梯度的“上坡”转运耦合起来。例如，植物细胞利用其 ATP 驱动的质子泵产生的 H⁺ 梯度来驱动氨基酸、糖和其他几种营养物质主动转运进入细胞。在图 7.19 所示的例子中，协同转运蛋白将 H⁺ 的返回与蔗糖转运到细胞中耦合起来。这种蛋白质可以将蔗糖转运到细胞中，逆着其浓度梯度。 ▼**图 7.19 协同转运：由浓度梯度驱动的主动转运。** 载体蛋白，例如植物细胞（顶部）中的这种 H⁺/蔗糖协同转运蛋白，能够利用 H⁺ 沿着其电化学梯度向下扩散进入细胞来驱动蔗糖的吸收。（细胞壁未显示。）虽然严格来说不是协同转运过程的一部分，但这里显示了一个 ATP 驱动的质子泵（底部），它将 H⁺ 集中在细胞外。产生的 H⁺ 梯度代表了可用于主动转运（在本例中为蔗糖）的势能。因此，ATP 水解间接提供了协同转运所需的能量。 ```markdown | | | | :------ | :-------------------------------------------------------------------------- | | 蔗糖 | | | H⁺/蔗糖 | 协同转运蛋白 | | | H⁺ 的扩散 | | | H⁺ | | | H⁺ H⁺ | | | H⁺ H⁺ | | | H⁺ H⁺ | | | H⁺ | | 质子泵 | ATP | ``` 〈139〉 大分子物质，例如蛋白质和多糖，通常不会通过扩散或转运蛋白穿过细胞膜。相反，它们通常以包装在囊泡中的形式大量进出细胞。 掌握生物学 BioFlix® 动画：胞吐作用和胞吞作用 胞吐作用 细胞通过囊泡与质膜的融合分泌某些分子；这个过程称为胞吐作用。 图 7.20 胞吐作用。 1. 含有分泌蛋白的囊泡从高尔基体中萌发。 2. 囊泡沿着微管移动到质膜。 3. 囊泡的外部与质膜的内部结合。 4. 两个膜融合，释放（分泌）细胞外的蛋白质。 5. 囊泡膜成为质膜的一部分。 （图 7.20）。从高尔基体萌发的转运囊泡沿着细胞骨架的微管移动到质膜。当囊泡膜和质膜接触时，两个膜中的特定蛋白质会重新排列两个双层的脂质分子，从而使两个膜融合。囊泡的内容物溢出细胞，囊泡膜成为质膜的一部分。 许多分泌细胞利用胞吐作用输出产物。例如，制造胰岛素的胰腺细胞通过胞吐作用将其分泌到细胞外液中。在另一个例子中，神经细胞利用胞吐作用释放神经递质，这些神经递质向其他神经元或肌肉细胞发出信号（见图 7.1）。当植物细胞制造细胞壁时，胞吐作用将一些必要的蛋白质和碳水化合物从高尔基体囊泡输送到细胞外。 胞吞作用 在胞吞作用中，细胞通过从质膜形成新的囊泡来吸收分子和颗粒物质。尽管参与这些过程的蛋白质不同，但胞吞作用的事件看起来像是胞吐作用的逆过程。首先，质膜的一小块区域向内凹陷形成一个口袋。然后，随着口袋的加深，它会向内收缩，形成一个囊泡，其中包含原本位于细胞外的物质。仔细研究图 7.21，以了解三种类型的胞吞作用：吞噬作用（“细胞吞噬”）、胞饮作用（“细胞饮用”）和受体介导的胞吞作用。 人体细胞利用受体介导的胞吞作用吸收胆固醇，用于膜合成和其他类固醇的合成。胆固醇在血液中以称为低密度脂蛋白 (LDL) 的颗粒形式传播，每种颗粒都是脂质和蛋白质的复合物。LDL 与质膜上的 LDL 受体结合，然后通过胞吞作用进入细胞。在遗传性疾病家族性高胆固醇血症中，其特征是血液中胆固醇水平非常高，LDL 无法进入细胞，因为 LDL 受体蛋白有缺陷或缺失。因此，胆固醇在血液中积聚，导致 概念检查 7.4 1. Na+/K+ 泵帮助神经细胞在其质膜上建立电压。这些泵是使用 ATP 还是产生 ATP？解释一下。 2. 视觉技能 将图 7.16 中的 Na+/K+ 泵与图 7.19 中的同向转运体进行比较。解释为什么 Na+/K+ 泵不被认为是同向转运体。 3. 建立联系 回顾概念 6.4 中溶酶体的特征。考虑到溶酶体的内部环境，您预计会在其膜中看到什么转运蛋白？ 〈140〉 **胞吞作用** 细胞外液 溶质 伪足 食物泡 细胞质 在胞吞作用中，细胞通过伸出伪足（单数，伪足）包围一个颗粒，并将其包裹在一个称为食物泡的膜囊内来吞噬颗粒。颗粒在食物泡与含有水解酶的溶酶体融合后会被消化（参见图 6.13a）。 **胞饮作用** 溶质 质膜 外壳蛋白 有被小窝 有被小泡 在胞饮作用中，细胞不断地将细胞外液的液滴“吞入”由质膜内陷形成的小囊泡中。通过这种方式，细胞获得溶解在液滴中的分子。因为任何和所有溶质都被带入细胞，这里显示的胞饮作用对其运输的物质是非特异性的。在许多情况下，形成囊泡的质膜部分在其细胞质侧衬有一层模糊的外壳蛋白；“小窝”和由此产生的囊泡被称为有被小窝。 **受体介导的胞吞作用** 受体 有被小泡与特定溶质（紫色）结合到受体（红色） 受体介导的胞吞作用是一种特殊的胞饮作用，它使细胞能够获得大量的特定物质，即使这些物质在细胞外液中的浓度可能不高。嵌入质膜中的蛋白质带有暴露于细胞外液的受体位点。特定的溶质与受体结合。然后受体蛋白聚集在有被小窝中，每个有被小窝形成一个包含结合分子的囊泡。该图仅显示了囊泡内的结合分子（紫色三角形），但细胞外液中的其他分子也存在。摄入的物质从囊泡中释放出来后，空的受体会通过相同的囊泡（未显示）循环回到质膜。 变形虫通过胞吞作用吞噬绿藻细胞 (TEM)。 绿藻细胞 变形虫的伪足 5µm 胞饮小泡形成中 (TEMs)。 0.25µm 上方：一个有被小窝。下方：一个在受体介导的胞吞作用过程中形成的有被小泡。 质膜 外壳蛋白 0.25µm 视觉技能 使用比例尺估计 (a) 将在藻类细胞周围形成的食物泡的直径（左显微照片；测量长度，而不是宽度）和 (b) 有被小泡（右下显微照片）的直径。(c) 哪一个更大，大多少倍？ 精通生物学 动画：胞吐作用和胞吞作用 〈141〉 早期动脉粥样硬化，即血脂在血管壁内的积聚。这会使血管空间变窄，阻碍血液流动，可能导致心脏损伤和中风。 内吞作用和胞吐作用也为更新或重塑质膜提供了机制。这些过程在大多数真核细胞中持续发生，但非生长细胞中质膜的数量保持相当恒定。一个过程添加的膜似乎抵消了另一个过程损失的膜。 概念检查 7.5 1. 当细胞生长时，其质膜会扩张。这是否涉及内吞作用或胞吐作用？解释一下。 2. 画图 回到图 7.9，圈出参与胞吐作用的囊泡中即将出现的质膜。 3. 建立联系 在概念 6.7 中，你了解到动物细胞会产生细胞外基质 (ECM)。描述 ECM 糖蛋白的合成和沉积的细胞途径。 概念 7.1 细胞膜是脂质和蛋白质的流动镶嵌体（第 127-131 页） • 在流动镶嵌模型中，两性蛋白嵌入磷脂双分子层中。 • 磷脂和一些蛋白质在膜内侧向移动。一些磷脂的不饱和烃尾使膜在较低温度下保持流动性，而胆固醇有助于膜抵抗温度变化引起的流动性变化。 • 膜蛋白在运输、酶活性、信号转导、细胞识别、细胞间连接以及与细胞骨架和细胞外基质的连接中起作用。与质膜外侧的蛋白质（在糖蛋白中）和脂质（在糖脂中）相连的短糖链与其他细胞的表面分子相互作用。 • 膜蛋白和脂质在内质网中合成，并在内质网和高尔基体中进行修饰。膜的内外表面在分子组成上有所不同。 膜对生命至关重要的方式有哪些？ 概念 7.2 膜结构导致选择性渗透性（第 131-132 页） • 细胞必须与其周围环境交换分子和离子，这一过程受质膜的选择性渗透性控制。疏水性物质可溶于脂质，并迅速穿过膜，而极性分子和离子通常需要特定的转运蛋白。 水通道蛋白如何影响膜的渗透性？ 概念 7.3 被动运输是物质跨膜扩散，无需能量投入（第 132-136 页） • 扩散是物质沿着其浓度梯度的自发运动。水从细胞中扩散出来（渗透作用） 如果外部溶液的非渗透性溶质浓度较高（高渗）；如果溶液的溶质浓度较低（低渗），则水会进入。如果浓度相等（等渗），则不会发生净渗透。细胞的存活取决于平衡水的吸收和流失。 • 在易化扩散中，转运蛋白加速水或溶质沿着其浓度梯度穿过膜的运动。离子通道促进离子穿过膜的扩散。载体蛋白可以发生形状变化，从而将结合的溶质跨膜转运。 将细胞置于高渗溶液中会发生什么？描述内外游离水浓度。 概念 7.4 主动运输利用能量逆梯度移动溶质（第 136-139 页） • 特定的膜蛋白利用能量，通常以 ATP 的形式，来完成主动运输的工作。 • 离子可以同时具有浓度（化学）梯度和电梯度（电压）。这些梯度在电化学梯度中结合，这决定了离子扩散的净方向。 • 当膜蛋白使一种溶质的“下坡”扩散能够驱动另一种溶质的“上坡”运输时，就会发生两种溶质的协同运输。 ATP 不直接参与协同转运蛋白的功能。那么，为什么协同运输被认为是主动运输呢？ ```markdown | | | | :---------------------------- | :--------------------------------------------------------------- | | 易化扩散 | 载体蛋白 | | 通道蛋白 | | ``` 〈142〉 概念 7.5 通过胞吐作用和胞吞作用发生的跨质膜的批量运输（第 139-141 页） • 在胞吐作用中，转运囊泡迁移到质膜，与之融合并释放其内容物。在胞吞作用中，分子进入细胞，这些分子位于从质膜向内收缩的囊泡内。三种类型的胞吞作用是吞噬作用、胞饮作用和受体介导的胞吞作用。 ？哪种类型的胞吞作用涉及细胞外液中特定物质与膜蛋白的结合？这种类型的运输使细胞能够做什么？ 测试你的理解 → 要想获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 真核细胞的膜在哪些方面不同？ (A) 磷脂仅存在于某些膜中。 (B) 某些蛋白质是每种膜特有的。 (C) 只有某些细胞膜具有选择性渗透性。 (D) 只有某些膜是由两亲性分子构成的。 2. 根据膜结构的流动镶嵌模型，膜蛋白大多是 (A) 在膜的内外表面上连续分布。 (B) 局限于膜的疏水内部。 (C) 嵌入脂质双分子层中。 (D) 在膜中随机定向，没有固定的内外极性。 3. 以下哪个因素会增加膜的流动性？ (A) 更高比例的不饱和磷脂 (B) 更高比例的饱和磷脂 (C) 较低的温度 (D) 膜中相对较高的蛋白质含量 3-4 级：应用/分析 4. 以下哪个过程包含所有其他过程？ (A) 渗透 (B) 溶质跨膜扩散 (C) 被动运输 (D) 离子沿着其电化学梯度向下运输 5. 基于图 7.19，这些实验处理中的哪一个会增加植物细胞中蔗糖的运输速率？ (A) 降低细胞外蔗糖浓度 (B) 降低细胞外 pH 值 (C) 降低细胞质 pH 值 (D) 添加一种使膜对氢离子更具渗透性的物质 6. 绘制它 由包裹在选择性渗透膜中的水溶液组成的人工“细胞”浸入盛有不同溶液的烧杯中，即“环境”，如图所示。该膜对水和单糖葡萄糖和果糖具有渗透性，但对二糖蔗糖不具有渗透性。 (a) 绘制实线箭头以指示溶质进出细胞的净移动。 (b) 细胞外的溶液是等渗的、低渗的还是高渗的？ (c) 绘制虚线箭头以显示净渗透，如果有的话。 (d) 人工细胞会变得更松弛、更膨胀还是保持不变？ (e) 最终，这两种溶液的溶质浓度会相同还是不同？ 5-6 级：评估/创造 7. 进化联系 草履虫和其他生活在低渗环境中的原生生物的细胞膜会限制水的吸收，而生活在等渗环境中的原生生物的细胞膜对水的渗透性更高。描述一下在高盐环境（如大盐湖）和盐浓度不断变化的环境中，原生生物可能进化出哪些水分调节适应性。 8. 科学探究 设计了一个实验来研究植物细胞吸收蔗糖的机制。将细胞浸入蔗糖溶液中，并监测溶液的 pH 值。每隔一段时间采集细胞样本，并测量其蔗糖浓度。观察到 pH 值下降，直到达到稳定、微酸性的水平，然后开始吸收蔗糖。(a) 评估这些结果并提出一个假设来解释它们。(b) 预测如果在 pH 值达到稳定水平后向烧杯中添加细胞 ATP 再生的抑制剂会发生什么。解释一下。 9. 科学、技术和社会 在干旱地区大量灌溉会导致盐分在土壤中积累。（当水蒸发时，溶解在水中的盐分会留在土壤中。）根据你对植物细胞水分平衡的了解，解释为什么土壤盐分增加（盐度）可能对作物有害。 10. 写一个主题：相互作用 人体胰腺细胞从其环境中获取 O2 以及必要的分子，如葡萄糖、氨基酸和胆固醇，并释放出 CO2 作为废物。作为对激素信号的响应，细胞分泌消化酶。它还通过与环境交换来调节其离子浓度。根据你刚刚学到的关于细胞膜的结构和功能的知识，写一篇短文（100-150 字）来描述这样一个细胞如何完成与环境的这些相互作用。 11. 综合你的知识 在超市里，生菜和其他农产品经常被喷上水。解释为什么这会使蔬菜变脆。 〈143〉 8 新陈代谢导论 **关键概念** 8.1 生物的代谢会转化物质和能量 第144页 8.2 反应的自由能变化告诉我们反应是否自发进行 第147页 8.3 ATP 通过耦合放能反应和吸能反应来为细胞工作提供能量 第150页 8.4 酶通过降低能量屏障来加速代谢反应 第153页 8.5 酶活性的调节有助于控制新陈代谢 第159页 **学习技巧** 制作表格：为你阅读本章中的每个过程填写下表，例如水漫过大坝或化学反应。 ```markdown | 过程 |起始物质；相对能级 | 最终物质；相对能级 | 此过程是否会自发发生（无需能量输入）？ | |---|---|---|---| | 水漫过大坝 | 大坝顶端的水；较高能级 | 大坝底端的水；较低能级 | 是 | | ATP 水解（图 8.9） | | | | ``` **图 8.1** 这个巴西白蚁丘外面的绿色发光点是叩头虫的幼虫，学名 _Pyrophorus nyctophanus_。这些幼虫将储存在有机分子中的能量转化为光，这个过程称为生物发光，它能吸引白蚁供幼虫食用。生物发光和其他代谢活动是受物理定律支配的能量转换。 **热力学定律如何与生物过程相关？** **热力学第一定律：** 能量可以转移和转化，但不能被创造或毁灭。 例如： 来自太阳的光能 植物转化为 植物中有机分子中的化学能 白蚁转化为 白蚁中有机分子中的化学能 叩头虫幼虫转化为 生物发光产生的光能 **热力学第二定律：** 每次能量转移或转化都会增加宇宙的熵（无序度）。例如，在每次能量转换过程中，一些能量都会转化为热能并以热量的形式释放： 热量 植物利用光制造有机分子 热量 白蚁消化植物并制造新分子 点击甲虫幼虫消化白蚁并发出光 **访问 Mastering Biology** **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 8 章做好准备 * 动画：放能反应和吸能反应 * 图 8.10 演练：ATP 如何驱动化学工作 **教师布置（在项目库中）** * 活动：能量转换 * 教程：酶如何发挥作用 〈144〉 **概念 8.1 生物体的代谢转化物质和能量** 生物体全部的化学反应称为**代谢**（源自希腊语 *metabole*，变化）。代谢是生命的一种涌现属性，它源于分子之间有序的相互作用。 **代谢途径** 我们可以把细胞的代谢描绘成一张复杂的路线图，其中许多化学反应像交叉的道路一样排列，形成**代谢途径**。在**代谢途径**中，特定的分子会在一系列确定的步骤中发生改变，最终生成某种产物。每一步都由一种特定的酶催化，酶是一种加速化学反应的大分子： ```markdown | 酶 1 | 酶 2 | 酶 3 | |---|---|---| | A | B | C | | 反应 1 | 反应 2 | 反应 3 | |起始分子| | 产物 D | ``` 调节这些酶的机制平衡了代谢的供求关系，就像交通信号灯控制交通流量一样。 代谢作为一个整体管理着细胞的物质和能量资源。一些代谢途径通过分解复杂分子为更简单的化合物来释放能量。这些降解过程被称为**分解代谢途径**，或分解途径。一个主要的分解代谢途径是细胞呼吸，它在有氧的情况下将葡萄糖和其他有机燃料分解成二氧化碳和水。（途径可以有多个起始分子和/或产物。）储存在有机分子中的能量变得可用来做细胞功，例如纤毛摆动或膜运输。相反，**合成代谢途径**消耗能量，从简单的分子构建复杂的分子；它们有时被称为生物合成途径。合成代谢的例子包括从更简单的分子合成氨基酸，以及从氨基酸合成蛋白质。分解代谢和合成代谢途径是代谢景观中的“下坡”和“上坡”途径。分解代谢途径的下坡反应释放的能量可以被储存起来，然后用于驱动合成代谢途径的上坡反应。 在本章中，我们将重点关注代谢途径的共同机制。因为能量是所有代谢过程的基础，所以对能量的基本了解对于理解活细胞是如何工作的至关重要。虽然我们将在这里看一些非生物的例子来考虑能量原理，但这些例子所展示的概念也适用于**生物能量学**，即研究能量如何流经生物体的学科。 **能量的形式** 能量是引起变化的能力。在日常生活中，能量很重要，因为某些形式的能量可以用来做功，也就是说，使物质克服阻力（例如重力和摩擦力）而运动。换句话说，能量是重新排列物质集合的能力。例如，你花费能量来翻这本书的书页，你的细胞花费能量来运输某些物质穿过细胞膜。 能量以各种形式存在，生命活动依赖于细胞将能量从一种形式转化为另一种形式的能力。能量可以与物体的相对运动联系起来；这种能量被称为**动能**。运动的物体可以通过将运动传递给其他物质来做功：台球运动员利用球杆的运动来推动母球，母球反过来又移动其他球；水流过大坝转动涡轮机；腿部肌肉的收缩推动自行车踏板。**热能**是与原子或分子的随机运动相关的动能；从一个物体转移到另一个物体的热能称为**热**。光也是一种可以被利用来做功的能量，例如为绿色植物的光合作用提供能量。 一个目前没有运动的物体可能仍然拥有能量。不是动能的能量称为**势能**；它是物质由于其位置或结构而拥有的能量。例如，大坝后面的水由于其高于海平面的高度而拥有能量。分子由于原子之间键中电子的排列而拥有能量。**化学能**是生物学家用来指在化学反应中可释放的势能的术语。回想一下，分解代谢途径通过分解复杂分子来释放能量。生物学家说，这些复杂分子（如葡萄糖）具有很高的化学能。在分解代谢反应中，一些键断裂，另一些键形成，释放能量并产生能量较低的分解产物。这种转化也发生在汽车发动机中，当汽油中的碳氢化合物与氧气发生剧烈反应时，释放能量推动活塞并产生废气。虽然没有那么剧烈，但食物分子与氧气的类似反应为生物系统提供化学能，产生二氧化碳和水作为废物。在细胞结构的背景下进行的生化途径使细胞能够从食物分子中释放化学能，并利用这些能量为生命过程提供动力。 能量是如何从一种形式转化为另一种形式的？ 考虑图 8.2。正在爬梯子上跳水台的女人正在释放午餐食物中的化学能，并利用其中一部分能量来做功。 〈145〉 图 8.2 势能和动能之间的转换。 跳水者在平台上比在水中具有更多势能。 向上爬将肌肉运动的动能转化为势能。 跳水将势能转化为动能。 跳水者在水中比在平台上势能更小。 精通生物学动画：能量转换 攀爬的工作。肌肉运动的动能因此由于她高于水面的高度而被转化为势能。跳水的男子正在将他的势能转化为动能，然后当他进入水中时，动能被转移到水中，导致飞溅、噪音和水分子运动的增加。由于摩擦，少量能量以热量的形式损失。 现在让我们考虑提供这些跳水者爬楼梯所需化学能的有机食物分子的原始来源。这种化学能本身 图 8.3 热力学第一和第二定律。 食物中的化学能 -> 动能 热量 二氧化碳 + 水 (a) 热力学第一定律：能量可以转移或转化，但既不能创造也不能消灭。例如，这只棕熊体内的化学反应会将鱼体内的化学（势）能转化为奔跑的动能。 (b) 热力学第二定律：每次能量转移或转化都会增加宇宙的无序度（熵）。例如，当熊奔跑时，通过释放作为新陈代谢副产物的热量和小分子，熊身体周围的无序度会增加。棕熊的奔跑速度可达每小时 35 英里（56 公里/小时）——与赛马一样快。 来自植物在光合作用过程中吸收的光能。生物体是能量转换器。 能量转换定律 对物质集合中发生的能量转换的研究称为热力学。科学家使用“系统”一词来表示所研究的物质；他们将宇宙的其余部分（系统之外的一切）称为周围环境。一个孤立的系统，例如保温瓶中的液体所近似的系统，无法与保温瓶外的周围环境交换能量或物质。在一个开放系统中，能量和物质可以在系统与其周围环境之间转移。生物体是开放系统。它们吸收能量——例如，光能或有机分子形式的化学能——并向周围环境释放热量和代谢废物，例如二氧化碳。两条热力学定律支配着生物体和所有其他物质集合中的能量转换。 热力学第一定律 根据热力学第一定律，宇宙的能量是恒定的：能量可以转移和转化，但不能被创造或消灭。第一定律也称为能量守恒定律。电力公司并不制造能量，而只是将其转化为我们使用方便的形式。通过将阳光转化为化学能，植物充当能量转换器，而不是能量生产者。 图 8.3a 中的棕熊将在进行生物过程中将食物中有机分子的化学能转化为动能和其他形式的能量。完成工作后，这些能量会发生什么变化？热力学第二定律有助于回答这个问题。 〈146〉 热力学第二定律 如果能量不能被破坏，为什么生物体不能简单地一遍又一遍地循环利用它们的能量呢？事实证明，在每一次能量转移或转化过程中，一些能量都会转化为热能并以热量的形式释放，从而无法用于做功。图 8.3a 中食物中的化学能只有一小部分转化为图 8.3b 中所示棕熊的运动；大部分能量以热量的形式损失，并迅速消散到周围环境中。 只有当存在温差导致热能作为热量从较温暖的地方流向较冷的地方时，系统才能利用热能做功。如果温度是均匀的，就像在活细胞中一样，那么化学反应过程中产生的热量只会使物质的整体变暖，例如生物体。（这会使挤满人的房间变得令人不舒服地温暖，因为每个人都在进行大量的化学反应！） 将可用能量作为热量损失到周围环境中的一个结果是，每一次能量转移或转化都会使宇宙更加无序。我们都熟悉“无序”这个词，它指的是凌乱的房间或破败的建筑。然而，科学家使用的“无序”一词具有特定的分子定义，它与能量在系统中的分散程度以及存在多少种不同的能级有关。为简单起见，我们在以下讨论中使用“无序”，因为我们的常识理解（杂乱的房间）是分子无序的一个很好的类比。科学家使用一个称为熵的量来衡量分子无序度或随机性。物质的集合排列得越随机，它的熵就越大。 我们现在可以陈述热力学第二定律：每一次能量转移或转化都会增加宇宙的熵。尽管局部有序度会增加，但宇宙作为一个整体的随机化趋势是不可阻挡的。 系统组织结构的物理分解是熵增的一个很好的类比。例如，你可以观察到未维护的建筑物随着时间的推移逐渐腐烂，熵值不断增加。然而，宇宙熵的增加更加抽象，因为它以热量增加和物质有序度降低的形式出现。如图 8.3b 所示，当熊将化学能转化为动能时，它也通过产生热量和食物分解产物的小分子（例如呼出的二氧化碳）来增加周围环境的无序度。 熵的概念帮助我们理解为什么某些过程在能量上是有利的，并且会自发发生。事实证明，如果一个给定的过程本身会导致熵的增加，那么该过程可以在不需要能量输入的情况下进行。这样的过程称为自发过程。请注意，我们在这里使用的“自发”一词并不意味着该过程会很快发生；相反，该词表示它在能量上是有利的。（事实上，当你阅读正式术语“自发”时，你可能会想到“能量上有利”这个短语，这是化学家们更喜欢的词。）一些自发过程，例如爆炸，可能几乎是瞬间发生的，而另一些自发过程，例如旧汽车的生锈，则要慢得多。 一个自身会导致熵减少的过程被称为非自发过程：它只有在提供能量的情况下才会发生。我们从经验中知道，某些事件会自发发生，而另一些则不会。例如，我们知道水会自发地向下流动，但只有在输入能量的情况下才会向上流动，例如机器将水泵到重力作用下向上流动时。其中一些能量不可避免地会以热量的形式损失，从而增加了周围环境的熵，因此在非自发过程中使用能量也会导致整个宇宙的熵增加。 生物有序和无序 生命系统会增加周围环境的熵，正如热力学定律所预测的那样。那么，你可能会想知道，细胞是如何从组织性较差的起始材料中创造出有序结构的。例如，更简单的分子被排列成氨基酸更复杂的结构，而氨基酸被排列成多肽链。在有机体水平上，复杂而精美的有序结构也是由使用更简单起始材料的生物过程产生的（图 8.4）。如果熵必须不断增加，这怎么可能发生呢？ ▼图 8.4 有序是生命的一个特征。有序性体现在 (a) 金星花篮玻璃海绵的详细结构中，它启发了西班牙建筑师安东尼·高迪设计 (b) 位于西班牙巴塞罗那的圣家族大教堂的塔楼。 ```markdown | 项目 | 描述 | |---|---| | (a) | 玻璃海绵 | | (b) | 圣家族大教堂的塔楼 | ``` 〈147〉 这种秩序的增加与生物体从周围环境中吸收有序的物质和能量，并以较无序的形式取代它们相平衡。例如，动物从其食用的食物中获取淀粉、蛋白质和其他复杂分子。当分解代谢途径分解这些分子时，动物会释放出二氧化碳和水——比食物所含化学能更少的小分子（见图 8.3b）。化学能的消耗是由新陈代谢过程中产生的热量来解释的。在更大的范围内，能量以光的形式流入大多数生态系统，并以热的形式流出（见图 1.9）。 在生命早期，复杂的生物体是从更简单的祖先进化而来的。例如，我们可以追溯植物界的祖先，从更简单的生物体，称为绿藻，到更复杂的开花植物。然而，这种随着时间的推移而增加的组织化，绝不会违反第二定律。一个特定系统的熵，例如一个生物体，实际上可能会减少，只要宇宙的总熵（系统加上它的周围环境）增加。因此，生物体是日益随机的宇宙中低熵的岛屿。生物秩序的进化与热力学定律完全一致。 概念检查 8.1 1. 建立联系 热力学第二定律如何帮助解释物质跨膜扩散？（见图 7.11。） 2. 描述一个苹果在树上生长、然后掉落、然后被吃掉的人消化时所具有的能量形式。 3. 如果？如果你在一杯水的底部放一茶匙糖，它会随着时间的推移完全溶解。放置更长时间，最终水会消失，糖晶体会重新出现。用熵来解释这些观察结果。 概念 8.2 反应的自由能变化告诉我们反应是否自发发生 我们刚刚探讨的热力学定律适用于整个宇宙。作为生物学家，我们想要了解生命的化学反应——例如，哪些反应自发发生，哪些反应需要一些来自外部的能量输入。但是，如何在不评估整个宇宙中每个单独反应的能量和熵变化的情况下知道这一点？ 自由能变化，ΔG 回想一下，宇宙实际上等同于“系统”加上“周围环境”。1878 年，耶鲁大学教授 J. Willard Gibbs 定义了一个非常有用的函数，称为系统的吉布斯自由能（不考虑其周围环境），用字母 G 表示。我们将把吉布斯自由能简称为自由能。自由能是系统能量的一部分，当温度和压力在整个系统中均匀时，例如在活细胞中，它可以做功。让我们考虑一下如何确定当系统发生变化时（例如，在化学反应期间）发生的自由能变化。 自由能的变化 ΔG 可以通过应用以下方程式计算化学反应： $ΔG = ΔH - TΔS$ 这个方程式仅使用系统（反应）本身的属性：ΔH 表示系统焓的变化（在生物系统中，相当于总能量）；ΔS 是系统熵的变化；T 是开尔文 (K) 单位的绝对温度 (K = °C + 273；参见本书背面)。 使用化学方法，我们可以测量任何反应的 ΔG。（该值将取决于诸如 pH、温度以及反应物和产物浓度等条件。）一旦我们知道了某个过程的 ΔG 值，我们就可以用它来预测该过程是否会自发发生（即，它在能量上是否有利，并且会在没有能量输入的情况下发生）。一个多世纪的实验表明，只有 ΔG 为负的过程才是自发的。为了使 ΔG 为负，ΔH 必须为负（系统放弃焓，H 减少）或 TΔS 必须为正（系统放弃秩序，S 增加），或两者兼而有之：当 ΔH 和 TΔS 相加时，ΔG 对于所有自发过程都具有负值 (ΔG < 0)。换句话说，每个自发过程都会降低系统的自由能，而 ΔG 为正或零的过程永远不会自发发生。 这些信息对生物学家来说非常有趣，因为它使我们能够预测哪些类型的变化可以在没有能量输入的情况下发生。这种自发的变化可以被细胞用来做功。这个原则在代谢研究中非常重要，其中一个主要目标是确定哪些反应可以为细胞工作提供能量。 自由能、稳定性和平衡 正如我们在上一节中看到的，当一个过程在一个系统中自发发生时，我们可以确定 ΔG 是负的。思考 ΔG 的另一种方式是认识到它代表了 〈148〉 最终状态的自由能与初始状态的自由能之差： $\Delta G = G_{final\ state} - G_{initial\ state}$ 为了使反应具有负 $\Delta G$，系统必须在从初始状态到最终状态的变化过程中损失自由能。由于最终状态的自由能较低，系统不太可能发生变化，因此比以前更稳定。 我们可以将自由能视为衡量系统不稳定性的指标——它倾向于变为更稳定状态。不稳定的系统（较高的 G）倾向于以这样的方式发生变化，即它们变得更稳定（较低的 G）。例如，跳水运动员在跳台上时比漂浮在水中时更不稳定（更容易掉落）；一滴浓缩染料比染料在液体中随机扩散时更不稳定（更容易分散）；一个葡萄糖分子比它可以分解成的更简单的分子更不稳定（更容易分解）（图 8.5）。除非有什么东西阻止它，否则这些系统中的每一个都将朝着更大的稳定性移动：跳水运动员下落，溶液变得颜色均匀，葡萄糖分子分解成更小的分子。 描述最大稳定性状态的另一个术语是平衡，你在概念 2.4 中学习了与化学反应相关的平衡。在平衡状态下，正向和反向反应以相同的速率发生，并且产物和反应物的相对浓度没有进一步的净变化。对于处于平衡状态的系统，G 处于其在该系统中的最低可能值。当反应以某种方式被推离平衡时，自由能就会增加，这可能是通过移除一些产物（从而改变它们相对于反应物的浓度）。我们可以将平衡状态视为自由能谷。任何偏离平衡位置的变化都会有一个正的 $\Delta G$，并且不会是自发的。因此，系统永远不会自发地偏离平衡。由于处于平衡状态的系统不能自发地发生变化，因此它不能做功。只有当一个过程朝着平衡移动时，它才是自发的，并且可以做功。 自由能与新陈代谢 我们现在可以更具体地将自由能概念应用于生命过程的化学。 新陈代谢中的放能反应和吸能反应 根据它们的自由能变化，化学反应可以分为放能反应（“能量向外”）或吸能反应（“能量向内”）。放能反应伴随着自由能的净释放（图 8.6a）。由于化学混合物损失了自由能（G 减少），$\Delta G$ 对于放能反应是负的。使用 $\Delta G$ 作为自发性的标准，放能反应是自发发生的反应。（记住，自发这个词意味着它在能量上是有利的，而不是它会发生得很快。）放能反应中 $\Delta G$ 的大小 ▼图 8.5 自由能与稳定性、做功能力和自发变化的关系。不稳定的系统（顶部）富含自由能 G。它们倾向于自发地变为更稳定的状态（底部）。这种“下坡”变化可以被用来做功。 • 更多的自由能（更高的 G） • 更不稳定 • 更大的做功能力 在自发变化中 • 系统的自由能减少（$\Delta G < 0$）。 • 系统变得更稳定。 • 释放的自由能可以用来做功。 • 更少的自由能（更低的 G） • 更稳定 • 更少的做功能力 （a）重力运动。物体自发地从较高的高度移动到较低的高度。 （b）扩散。染料液滴中的分子扩散，直到它们随机分散。 （c）化学反应。在细胞中，一个葡萄糖分子被分解成更简单的分子。 建立联系 比较（b）中所示的分子重新分布与通过质子泵跨膜转运氢离子（H+），从而产生浓度梯度（见图 7.18）。哪个过程导致更高的自由能？哪个系统可以做功？ 〈149〉 图 8.6 放能反应和吸能反应中的自由能变化 (ΔG)。 (a) 放能反应：能量释放，自发进行。 自由能 反应物 能量 产物 反应进程 释放的能量 (ΔG < 0) (b) 吸能反应：需要能量，非自发进行。 自由能 反应物 能量 产物 反应进程 所需的能量 (ΔG > 0) 掌握生物学动画：放能反应和吸能反应 表示反应可以进行的最大功量。自由能减少得越多，可以完成的功量就越大。 我们可以用细胞呼吸的整体反应作为例子： $C_6H_{12}O_6 + 6O_2 → 6CO_2 + 6H_2O$ $ΔG = -686 kcal/mol (-2,870 kJ/mol)$ 对于在所谓“标准条件”（每种反应物和产物 1M，25℃，pH 7）下呼吸作用分解的每摩尔（180 克）葡萄糖，有 686 kcal（2,870 kJ）的能量可用于做功。由于能量必须守恒，呼吸作用的化学产物每摩尔储存的自由能比反应物少 686 kcal。从某种意义上说，产物是利用糖分子键中储存的自由能的过程的废气。 重要的是要认识到键的断裂不会释放能量；相反，正如你很快就会看到的，它需要能量。“键中储存的能量”一词是潜在能量的简写，当原始键断裂后形成新键时，只要产物的自由能低于反应物，就可以释放这种潜在能量。吸能反应是从周围环境吸收自由能的反应（图 8.6b）。因为这种反应本质上是将自由能储存在分子中（G 增加），所以 ΔG 为正值。这种反应是非自发的，ΔG 的大小是驱动反应所需的能量量。如果一个化学过程是放能的（下坡），在一个方向上释放能量，那么反向过程一定是吸能的（上坡），需要消耗能量。可逆过程不可能在两个方向上都是下坡的。如果呼吸作用的 ΔG = -686 kcal/mol，将葡萄糖和氧气转化为 CO2 和 H2O，那么反向过程——将 CO2 和 H2O 转化为葡萄糖和氧气 (O2)——一定是强吸能的，ΔG = +686 kcal/mol。这样的反应永远不会自行发生。 那么，植物是如何制造糖的呢？它们通过捕获来自太阳的光并将光能转化为化学能来获得所需的能量（制造一摩尔葡萄糖需要 686 kcal）。接下来，在一系列放能步骤中，它们逐渐消耗这些化学能来组装葡萄糖分子。 平衡与代谢 孤立系统中的反应最终会达到平衡，然后就不再做功，如孤立的水力发电系统所示（图 8.7）。新陈代谢的化学反应是可逆的，如果它们发生在隔离的试管中，它们也会达到平衡。由于处于平衡状态的系统的 G 值最小，并且不能做功，因此达到代谢平衡的细胞就死亡了！新陈代谢作为一个整体永远不会处于平衡状态，这是生命的一个 определяющая черта。 图 8.7 孤立水力发电系统中的平衡和功。向下流动的水转动涡轮机，涡轮机驱动发电机向灯泡供电，但仅限于系统达到平衡之前。 ΔG < 0 ΔG = 0 〈150〉 像大多数系统一样，活细胞不处于平衡状态。物质流入和流出，使代谢途径永远无法达到平衡，并且细胞在其整个生命周期中持续工作。开放式（更现实的）水电系统图 8.8a 展示了这一原理。 然而，与这个简单的单步系统不同，细胞中的分解代谢途径在一系列反应中释放自由能。一个例子是细胞呼吸，在图 8.8b 中通过类比说明。呼吸的一些可逆反应不断地被“拉”向一个方向——也就是说，它们不处于平衡状态。维持这种非平衡状态的关键在于反应的产物不会积累，而是成为下一步反应的反应物；最终，废物从细胞中排出。葡萄糖和 O₂ 在能量“山顶”处的巨大自由能差异以及 CO₂ 和 H₂O 在“下坡”末端的巨大自由能差异使整个反应序列得以持续进行。只要我们的细胞有稳定的葡萄糖或其他燃料和氧气供应，并且能够将废物排出到周围环境中，它们的代谢途径就永远不会达到平衡，并且可以继续进行生命活动。 生物体是开放系统。阳光为生态系统中的植物和其他光合生物提供每日的自由能来源。生态系统中的动物和其他非光合生物必须有自由能的来源——光合作用的有机产物。现在我们准备好看看细胞是如何进行生命活动的。 概念检查 8.2 1. 细胞呼吸使用具有高自由能水平的葡萄糖和 O₂，并释放具有低自由能水平的 CO₂ 和 H₂O。细胞呼吸是自发的还是非自发的？它是放能的还是吸能的？从葡萄糖释放的能量会发生什么变化？ 2. 视觉技能 分解代谢和合成代谢过程与图 8.5c 有何关系？ 3. 如果…… 一些参加派对的人戴着夜光项链，一旦通过掰断项链将其“激活”，项链就会开始发光。这使得两种化学物质发生反应并以化学发光的形式发光。该反应是放能的还是吸能的？解释一下。 附录 A 提供了建议答案。 概念 8.3 ATP 通过将放能反应与吸能反应耦合来为细胞工作提供能量 细胞进行三种主要的工作： * 化学功，推动不会自发发生的吸能反应，例如从单体合成聚合物（化学功将在此进一步讨论；示例见第 9 章和第 10 章） * 运输功，将物质泵过膜，逆着自发运动的方向（参见概念 7.4） * 机械功，例如纤毛的跳动（参见概念 6.6）、肌肉细胞的收缩以及细胞繁殖过程中染色体的运动 细胞管理其能量资源以完成这项工作的一个关键特征是能量耦合，即利用放能过程来驱动吸能过程。ATP 负责介导细胞中的大多数能量耦合，并且在大多数情况下，它充当为细胞工作提供能量的直接来源。 Mastering Biology 动画：能量耦合 ATP 的结构和水解 ATP（腺苷三磷酸；参见概念 4.3）包含糖核糖，其上连接着含氮碱基腺嘌呤和三个磷酸基团组成的链（三磷酸基团）（图 8.9a）。除了在能量耦合中的作用外，ATP 也是用于制造 RNA 的核苷三磷酸之一（参见图 5.23）。 图 8.8 开放系统中的平衡和功 (a) 开放式水电系统。流经涡轮机的水使发电机保持运转，因为水的流入和流出使系统无法达到平衡。 (b) 多级开放式水电系统。细胞呼吸类似于该系统：葡萄糖在一系列放能反应中被分解，为细胞工作提供能量。每个反应的产物都被用作下一个反应的反应物，因此没有反应达到平衡。 〈151〉 ATP 分子中的磷酸基团之间的键可以通过水解断裂。当末端磷酸键因水分子加入而断裂时，一个无机磷酸分子（HOPO₃²⁻，在本书中缩写为℗ᵢ）离开 ATP，ATP 就变成了二磷酸腺苷，或 ADP（图 8.9b）。该反应是放能的，每摩尔 ATP 水解释放 7.3 kcal 的能量： ATP + H₂O → ADP + ℗ᵢ ΔG = -7.3 kcal/mol (-30.5 kJ/mol) 这是在标准条件下测量的自由能变化。在细胞中，条件不符合标准条件，主要是因为反应物和产物的浓度与 1 M 不同。例如，当 ATP 水解发生在典型的细胞条件下时，实际的 ΔG 约为 -13 kcal/mol，比标准条件下 ATP 水解释放的能量多 78%。 由于它们的水解会释放能量，ATP 的磷酸键有时被称为高能磷酸键，但该术语具有误导性。“高能”可能意味着 ATP 的磷酸键并非异常强的键；相反，反应物（ATP 和水）本身相对于产物（ADP 和℗ᵢ）的能量具有高能量。ATP 水解过程中能量的释放来自系统向低自由能状态的化学变化，而不是来自磷酸键本身。 ATP 对细胞有用，因为它在失去磷酸基团时释放的能量略大于大多数其他分子可以提供的能量。但为什么这种水解会释放如此多的能量呢？如果我们重新检查图 8.9a 中的 ATP 分子，我们可以看到所有三个磷酸基团都带负电荷。这些同种电荷聚集在一起，它们的相互排斥导致了 ATP 分子这一区域的不稳定性。ATP 的三磷酸尾部相当于一个压缩的弹簧。 ATP 如何提供能量以完成工作 当 ATP 在试管中水解时，自由能的释放只会加热周围的水。在生物体中，这种热量的产生有时可能是有益的。例如，颤抖的过程在肌肉收缩期间利用 ATP 水解来温暖身体。然而，在细胞中的大多数情况下，单独产生热量将是对宝贵能量资源的低效（并且可能危险）使用。相反，细胞的蛋白质以多种方式利用 ATP 水解过程中释放的能量来执行三种类型的细胞工作——化学的、运输的和机械的。 例如，在特定酶的帮助下，细胞能够利用 ATP 的高自由能来驱动本身是吸能的化学反应。如果吸能反应的 ΔG 小于 ATP 水解释放的能量，那么这两个反应可以耦合，从而使耦合反应的总体是放能的。这通常涉及磷酸化，即将磷酸基团从 ATP 转移到其他分子，例如反应物。带有共价键合磷酸基团的受体分子被称为磷酸化中间体。耦合放能反应和吸能反应的关键是形成这种磷酸化中间体，它比未磷酸化的分子更具反应性。 ▼ 图 8.9 三磷酸腺苷 (ATP) 的结构和水解。在本书中，(a) 中所示的三磷酸基团的化学结构将由 (b) 中所示的三个相连的黄色圆圈表示。 ```markdown | | | | -------------------------- | ---------------------------------------------------- | | ![](triphosphate_group.png) | 三磷酸基团（3 个磷酸基团） | | ![](ATP_structure.png) | (a) ATP 的结构。在细胞中，大多数羟基被电离（-O⁻）。 | | ![](ATP_hydrolysis.png) | (b) ATP 的水解。ATP 和水的反应产生无机磷酸盐 (℗ᵢ) 和 ADP，并释放能量。 | ``` → 精通生物学动画：ATP 的结构 动画：ATP 的空间填充模型 动画：ATP 的棒状模型 〈152〉 ▼ 图 8.10 ATP 如何驱动化学功：利用 ATP 水解进行能量偶联。 在这个例子中，ATP 水解的放能过程驱动了一个吸能过程——氨基酸谷氨酰胺的合成。 (a) 谷氨酸转化为谷氨酰胺。 谷氨酰胺由谷氨酸 (Glu) 合成本身是吸能的（ΔG 为正），所以它不是自发的。 谷氨酸 + 氨 -> 谷氨酰胺 ΔGGlu = +3.4 kcal/mol (b) 与 ATP 水解偶联的转化反应。在细胞中，谷氨酰胺的合成分两步进行，由磷酸化中间体 (Glu-P) 偶联。① ATP 使谷氨酸磷酸化，使其变得更不稳定，具有更多自由能。② 氨取代磷酸基团，形成谷氨酰胺。 谷氨酸 + ATP -> 磷酸化中间体 磷酸化中间体 + 氨 -> 谷氨酰胺 + ADP + Pi (c) 偶联反应的自由能变化。谷氨酸转化为谷氨酰胺的 ΔG (+3.4 kcal/mol) 加上 ATP 水解的 ΔG (-7.3 kcal/mol) 得到总反应的自由能变化 (-3.9 kcal/mol)。由于整个过程是放能的（净 ΔG 为负），所以它是自发发生的。 ΔGGlu = +3.4 kcal/mol ΔGATP = -7.3 kcal/mol 净 ΔG = -3.9 kcal/mol 建立联系 参考图 5.14，解释为什么谷氨酰胺 (Gln) 在此图中被绘制为连接了一个氨基的谷氨酸 (Glu)。 比原始的未磷酸化分子（图 8.10）更活泼（更不稳定，具有更多自由能）。 细胞内的运输和机械功几乎总是由 ATP 的水解提供能量。在这些情况下，ATP 水解会导致蛋白质形状发生变化，并且通常会改变其结合其他分子的能力。有时，这会通过磷酸化中间体发生，如图 8.11a 中的转运蛋白所示。在大多数涉及运动蛋白沿着细胞骨架“行走”的机械功的例子中 ▼ 图 8.11 ATP 如何驱动运输和机械功。ATP 水解会导致蛋白质的形状和结合亲和力发生变化。这可以通过 (a) 直接磷酸化发生，如图所示，膜蛋白进行溶质的主动运输（另见图 7.16 和图 6.32 的左上角），或 (b) 间接通过 ATP 及其水解产物的非共价结合发生，例如运动蛋白沿着细胞中的细胞骨架“轨道”移动囊泡（和其他细胞器）的情况（另见图 6.21 和 6.32 的右下角）。 (a) 运输功：ATP 磷酸化转运蛋白，导致形状变化，从而允许溶质运输。 (b) 机械功：ATP 非共价结合到运动蛋白，然后水解，导致形状变化，使运动蛋白向前移动。 〈153〉 图 8.12 ATP 循环。细胞中分解反应（分解代谢）释放的能量用于磷酸化 ADP，从而再生 ATP。储存在 ATP 中的化学势能驱动大多数细胞活动。 从 ADP + Pi 合成 ATP 需要能量。分解代谢（放能、释能过程）产生的能量。ATP 水解为 ADP + Pi 产生能量。用于细胞工作（吸能、耗能过程）的能量。精通生物学动画：新陈代谢概述 ATP 的再生 工作中的生物体会持续使用 ATP，但 ATP 是一种可再生资源，可以通过向 ADP 添加磷酸基团来再生（图 8.12）。磷酸化 ADP 所需的自由能来自细胞中的放能分解反应（分解代谢）。这种无机磷酸盐和能量的穿梭被称为 ATP 循环，它将细胞的能量产生（放能）过程与能量消耗（吸能）过程联系起来。ATP 循环以惊人的速度进行。例如，一个工作中的肌肉细胞在不到一分钟的时间内就能循环利用其全部 ATP。该周转率相当于每个细胞每秒消耗和再生 1000 万个 ATP 分子。如果 ATP 不能通过 ADP 的磷酸化来再生，那么人类每天消耗的 ATP 将接近其体重的总和。 由于可逆过程的两个方向都不能是下坡的，因此从 ADP 和 Pi 再生 ATP 必然是吸能的： ADP + Pi → ATP + H₂O ΔG = +7.3 kcal/mol (+30.5 kJ/mol)（标准条件） 由于从 ADP 和 Pi 形成 ATP 不是自发的，因此必须消耗自由能才能使其发生。分解代谢（放能）途径，特别是细胞呼吸，为制造 ATP 的吸能过程提供能量。植物也利用光能来产生 ATP。因此，ATP 循环是生物能量学中的关键角色，它就像一个旋转门，能量在从分解代谢途径转移到合成代谢途径的过程中通过它传递。 概念检查 8.3 1. ATP 通常如何将能量从放能反应转移到细胞中的吸能反应？ 2. 哪种组合具有更多的自由能：谷氨酸 + 氨 + ATP 或谷氨酰胺 + ADP + Pi？解释一下。 3. 建立联系 图 8.11a 显示的是被动转运还是主动转运？解释一下。（参见概念 7.3 和 7.4。） 概念 8.4 酶通过降低能量壁垒来加速代谢反应 热力学定律告诉我们在给定条件下会发生什么和不会发生什么，但没有说明这些过程的速率。自发的化学反应发生时不需要外部能量，但它可能发生得非常缓慢，以至于难以察觉。例如，即使蔗糖（食用糖）水解成葡萄糖和果糖是放能的，会自发发生并释放自由能 (ΔG = -7 kcal/mol)，溶解在无菌水中的蔗糖溶液在室温下可以放置数年而不会发生明显的水解。但是，如果我们在溶液中加入少量蔗糖酶，那么所有的蔗糖都可能在几秒钟内水解，如下所示： 蔗糖 (C₁₂H₂₂O₁₁) + H₂O --(蔗糖酶)--> 葡萄糖 (C₆H₁₂O₆) + 果糖 (C₆H₁₂O₆) 酶是如何做到这一点的？酶是一种大分子，它作为催化剂，一种加速反应而不会被反应消耗的化学物质。在本章中，我们重点关注蛋白质酶。（一些 RNA 分子，称为核酶，可以起到酶的作用；这些将在概念 17.3 和 25.1 中讨论。）如果没有酶的调节，通过代谢途径的化学交通将会变得非常拥堵，因为许多化学反应需要很长时间才能完成。在接下来的两节中，我们将看到为什么自发反应可能会很慢，以及酶如何改变这种情况。 活化能壁垒 分子之间的每一个化学反应都涉及键的断裂和键的形成。例如，蔗糖的水解涉及断裂葡萄糖和果糖之间的键以及水分子中的一个键，然后形成两个新的键，如上所示。将一个分子变成另一个分子通常需要将起始分子扭曲成一个高度不稳定的状态，然后才能发生反应。这种扭曲可以比作弯曲金属钥匙圈以添加新钥匙时的弯曲。钥匙圈在其打开的形式中非常不稳定，但一旦钥匙完全穿入环中，它就会回到稳定状态。为了达到键可以改变的扭曲状态，反应物分子必须从周围环境中吸收能量。当产物分子的新键形成时，能量以热量的形式释放出来，分子恢复到比扭曲状态能量更低的稳定形状。 〈154〉 启动反应所需的初始能量投入——使反应物分子变形以断裂键所需的能量——被称为活化自由能，或活化能，在本书中缩写为 EA。我们可以将活化能视为将反应物推到能垒顶部或“上坡”所需的能量，以便反应的“下坡”部分可以开始。活化能通常由热能以反应物分子从周围环境吸收的热能的形式提供。热能的吸收会加速反应物分子，因此它们碰撞得更频繁、更有力。它还会激发分子内的原子，使键断裂的可能性更大。当分子吸收了足够的能量使键断裂时，反应物处于一种不稳定的状态，称为过渡态。 图 8.13 绘制了一个假设的放能反应的能量变化图，该反应交换了两个反应物分子的部分： AB + CD → AC + B 反应物 产物 反应物的活化由图表的上升部分表示，其中反应物分子的自由能含量正在增加。在顶点，当吸收了相当于 EA 的能量时，反应物处于过渡态：它们被激活，它们的键可以断裂。当原子随后稳定到它们新的、更稳定的键排列中时，能量被释放到周围环境中。这对应于曲线的下坡部分，它显示了分子自由能的损失。自由能的总体降低意味着 EA 连本带利地得到偿还，因为新键的形成释放的能量比断裂旧键所投入的能量更多。 图 8.13 中显示的反应是放能的，并且自发发生 (ΔG < 0)。然而，活化能提供了一个决定反应速率的障碍。反应物必须吸收足够的能量才能到达活化能垒的顶部，然后才能发生反应。对于某些反应，EA 足够小，即使在室温下，也有足够的热能使许多反应物分子在短时间内达到过渡态。然而，在大多数情况下，EA 如此之高，以至于很少达到过渡态，反应几乎不会发生。在这些情况下，只有提供能量（通常是热量）时，反应才会以明显的速率发生。例如，汽油和氧气的反应是放能的，并且会自发发生，但需要能量才能使分子达到过渡态并发生反应。只有当汽车发动机中的火花塞点火时，才会发生能量的爆炸性释放，从而推动活塞。如果没有火花，汽油烃和氧气的混合物不会反应，因为 EA 障碍太高。 ▼ **图 8.13 放能反应的能量曲线。** “分子”是假设的，A、B、C 和 D 代表分子的部分。从热力学上讲，这是一个放能反应，ΔG 为负值，反应自发发生。然而，活化能 (EA) 提供了一个决定反应速率的障碍。 ```markdown | Reactants AB and CD must absorb enough energy from the surroundings to reach the unstable transition state, where bonds can break. | After bonds have broken, new bonds form, releasing energy to the surroundings. | |---|---| ``` 绘制它 绘制一个吸能反应的进程图，其中 EF 和 GH 形成产物 EG 和 FH，假设反应物必须通过一个过渡态。 酶如何加速反应 蛋白质、DNA 和其他复杂的细胞分子富含自由能，并有可能自发分解；也就是说，热力学定律有利于它们的分解。这些分子之所以能够存在，是因为在细胞的典型温度下，很少有分子能够克服活化能的障碍。然而，为了让细胞执行生命所需的必要过程，必须偶尔克服选定反应的障碍。热量可以通过允许反应物更频繁地达到过渡态来提高反应速率，但这在生物系统中并不能很好地发挥作用。首先，高温会使蛋白质变性并杀死细胞。其次，热量会加速所有反应，而不仅仅是那些需要的反应。生物体不使用热量，而是进行催化，即催化剂选择性地加速反应而不自身被消耗的过程。（您在本节前面学习了催化剂。） 酶通过降低 EA 障碍来催化反应（图 8.14），使反应物分子能够吸收足够的能量以达到过渡态，即使在中等温度下也是如此，我们很快就会看到。需要注意的关键是，酶不能改变反应的 ΔG；它不能使吸能反应变成放能反应。酶只能 〈155〉 ▼ 图 8.14 酶对活化能的影响。 在不影响反应的自由能变化 (ΔG) 的情况下，酶通过降低其活化能 (EA) 来加快反应速度。 Mastering Biology 动画：酶如何工作 加速本来最终会发生的反应，但这使得细胞能够进行动态的新陈代谢，通过代谢途径平稳地输送化学物质。此外，酶对其催化的反应非常特异，因此它们决定了在任何给定时间细胞中进行的化学过程。 酶的底物特异性 酶作用的反应物被称为酶的底物。酶与其底物（或底物，当有两个或多个反应物时）结合，形成酶-底物复合物。当酶和底物结合在一起时，酶的催化作用将底物转化为反应的产物（或多个产物）。整个过程可以总结如下： ``` 酶 + 底物 -> 酶-底物复合物 -> 酶 + 产物 ``` 大多数酶的名称都以 -ase 结尾。（看看你是否能在图 6.32 的左下方找到三个酶的例子。）例如，蔗糖酶催化二糖蔗糖水解成其两种单糖，葡萄糖和果糖（见概念 8.4 开头的图表）： ``` 蔗糖酶 + 蔗糖 + H2O -> 蔗糖酶-蔗糖-H2O 复合物 -> 蔗糖酶 + 葡萄糖 + 果糖 ``` 每种酶催化的反应都非常特异；即使在密切相关的化合物中，酶也能识别其特定的底物。例如，蔗糖酶只作用于蔗糖，不会与其他二糖（如麦芽糖）结合。是什么导致了这种分子识别？回想一下，大多数酶都是蛋白质，而蛋白质是具有独特 3-D 结构的大分子。酶的特异性源于其形状，这是其氨基酸序列的结果。 只有酶分子的一个有限区域实际上与底物结合。该区域称为活性位点，通常是酶表面上的一个凹陷或凹槽，催化作用就在这里发生（图 8.15a；另见图 5.16）。通常，活性位点仅由酶的少数氨基酸形成，蛋白质分子的其余部分提供了一个决定活性位点形状的框架。酶的特异性归因于其活性位点的形状与底物形状之间的互补契合。 ▼ 图 8.15 酶与其底物之间的诱导契合。 (a) 在这个酶己糖激酶（蓝色）的空间填充模型中，活性位点在表面上形成了一个凹槽。该酶的底物是葡萄糖（红色）。 (b) 当底物进入活性位点时，它与酶形成弱键，从而诱导蛋白质形状发生变化。这种变化允许形成额外的弱键，导致活性位点包裹底物并将其固定到位。 酶不是一个固定形状的刚性结构。事实上，生物化学家最近的研究表明，酶（和其他蛋白质）似乎在动态平衡中在细微不同的形状之间“跳动”，每个“姿势”的自由能略有不同。最适合底物的形状不一定是能量最低的形状，但在酶呈现这种形状的极短时间内，其活性位点可以与底物结合。活性位点本身也不是底物的刚性容器。如图 8.15b 所示，当底物进入活性位点时，由于底物的化学基团与活性位点氨基酸残基的化学基团之间的相互作用，酶的形状会略微改变。 〈156〉 在形成活性位点的氨基酸侧链上。这种形状变化使活性位点更紧密地包裹底物。初始接触后结合的紧密——称为诱导契合——就像紧握的握手一样。诱导契合将活性位点的化学基团带到增强其催化化学反应能力的位置。 酶活性位点的催化作用 在大多数酶促反应中，底物通过所谓的弱相互作用（例如氢键和离子键）保持在活性位点中。构成活性位点的少数氨基酸的R基团催化底物向产物的转化，产物离开活性位点。然后酶可以自由地将另一个底物分子带入其活性位点。整个循环发生得如此之快，以至于单个酶分子通常每秒作用于大约1000个底物分子，而有些酶甚至更快。与其他催化剂一样，酶以其原始形式从反应中出现。因此，非常少量的酶可以通过在催化循环中反复发挥作用而产生巨大的代谢影响。图 8.16 显示了一个涉及两个底物和两个产物的催化循环。 大多数代谢反应是可逆的，酶可以催化正向或反向反应，这取决于哪个方向具有负 ΔG。这反过来又主要取决于反应物和产物的相对浓度。最终效果始终朝着平衡方向发展。 酶利用各种机制来降低活化能并加速反应（见图 8.16，步骤 ③）： * 在涉及两种或多种反应物的反应中，活性位点提供了一个模板，底物可以在其上以适当的方向聚集在一起发生反应。 * 当酶的活性位点抓住结合的底物时，酶可能会拉伸底物分子使其接近过渡态，从而在反应过程中拉伸和弯曲关键的化学键。由于 EA 与断裂键的难度成正比，因此扭曲底物有助于其接近过渡态，从而减少达到该状态所需吸收的自由能的数量。 * 活性位点还可以提供比没有酶的溶液本身更有利于某种反应的微环境。例如，如果活性位点具有酸性 R 基团的氨基酸，它可以在原本中性的细胞中提供一个低 pH 值的口袋。在这里，酸性氨基酸可以促进 H+ 转移到底物，这是催化反应的关键步骤。 * 活性位点中的氨基酸可以直接参与化学反应。有时这个过程涉及底物和酶氨基酸侧链之间的短暂共价键。后续步骤将侧链恢复到其原始状态，使反应后的活性位点与之前相同。 特定数量的酶将底物转化为产物的速率部分取决于底物的初始浓度：可用的底物分子越多，它们进入酶分子的活性位点的频率就越高。然而，通过向固定浓度的酶中添加更多底物来推动反应的速度是有限度的。在某些时候，底物浓度将高到足以使所有酶分子的活性位点都参与其中。一旦产物离开活性位点，另一个底物分子就会进入。在这种底物浓度下，酶被称为饱和，反应速率由活性位点将底物转化为产物的速度决定。当酶群体饱和时，提高产物形成速率的唯一方法是添加更多酶。细胞通常通过产生更多的酶分子来提高反应速率。您可以在“科学技能练习”中绘制酶促反应的总体进程图。 图 8.16 酶的活性位点和催化循环。 酶可以将一种或多种反应物分子转化为一种或多种产物分子。此处显示的酶将两个底物分子转化为两个产物分子。 1. 底物进入活性位点；酶改变形状，使其活性位点包裹底物（诱导契合）。 2. 底物通过弱相互作用（如氢键和离子键）保持在活性位点中。 3. 活性位点降低 EA 并加速反应（见正文）。 4. 底物转化为产物。 5. 产物被释放。 6. 活性位点可用于两个新的底物分子。 视觉技能 酶-底物复合物通过过渡态（见图 8.13）。标记循环中发生过渡态的部分。 精通生物学 动画：酶：反应中的步骤 〈157〉 制作线图和计算斜率 分离肝细胞中葡萄糖-6-磷酸酶活性随时间的变化率如何？葡萄糖-6-磷酸酶存在于哺乳动物肝细胞中，是控制血糖水平的关键酶。这种酶催化葡萄糖-6-磷酸分解成葡萄糖和无机磷酸盐 ($P_i$)。这些产物被输送到肝细胞外进入血液，从而提高血糖水平。在本练习中，你将绘制一个时间进程实验的数据图表，该实验测量了分离肝细胞外缓冲液中的 $P_i$ 浓度，从而间接测量了细胞内葡萄糖-6-磷酸酶的活性。 实验是如何进行的：将分离的大鼠肝细胞置于生理条件（pH 7.4，37°C）下的缓冲液培养皿中。添加葡萄糖-6-磷酸（底物），以便细胞吸收并被葡萄糖-6-磷酸酶分解。每隔 5 分钟取出一个缓冲液样本，并测定已从细胞中转运出来的 $P_i$ 浓度。 实验数据 ```markdown | 时间 (min) | Pi 浓度 (µmol/mL) | |---|---| | 0 | 0 | | 5 | 10 | | 10 | 90 | | 15 | 180 | | 20 | 270 | | 25 | 330 | | 30 | 355 | | 35 | 355 | | 40 | 355 | ``` 数据来源：S. R. Commerford 等人，《富含蔗糖或脂肪的饮食增加大鼠的糖异生和 G-6-Pase，但不增加基础葡萄糖产量》，《美国生理学-内分泌学和代谢杂志》283:E545-E555 (2002)。 解释数据 1. 要查看此类时间进程实验数据中的模式，绘制数据图表很有帮助。首先，确定哪组数据在哪个轴上。(a) 研究人员在实验中特意改变了什么？这是自变量，它在 x 轴上。(b) 自变量的单位（缩写）是什么？用文字解释缩写的含义。(c) 研究人员测量了什么？这是因变量，它在 y 轴上。(d) 单位缩写代表什么？标记每个轴，包括单位。 2. 接下来，用足够多的均匀间隔的刻度标记坐标轴，以容纳整套数据。确定每个轴的数据值的范围。(a) x 轴上的最大值是多少？刻度的合理间距是多少，最高值应该是多少？(b) y 轴上的最大值是多少？刻度的合理间距是多少，最高值应该是多少？ 3. 将数据点绘制在图表上。将每个 x 值与其对应的 y 值匹配，并在该坐标处的图表上放置一个点。绘制一条连接这些点的线。（有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 4. 检查你的图表并寻找数据中的模式。(a) 在整个实验过程中，$P_i$ 的浓度是否均匀增加？要回答这个问题，请描述你在图表中看到的模式。(b) 图表的哪一部分显示了最高的酶活性？考虑到酶活性率与直线的斜率 $\Delta y/\Delta x$（“上升”除以“运行”）有关，单位为 µmol/(mL·min)，最陡的斜率表示最高的酶活性率。计算图表最陡峭处的酶活性率（斜率）。(c) 你能想到对所看到的模式的生物学解释吗？ 5. 如果你因为不吃午饭而血糖水平低，那么（在本练习中讨论的）你的肝细胞会发生什么反应？写出反应式，并在反应箭头上方写上酶的名称。这个反应将如何影响你的血糖水平？ → 指导老师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 局部条件对酶活性的影响 酶的活性——酶发挥功能的效率——受一般环境因素（如温度和 pH 值）的影响。它也可能受到对该酶有特殊影响的化学物质的影响。事实上，研究人员通过使用此类化学物质对酶的功能了解了很多。 温度和 pH 值的影响 蛋白质的三维结构对它们的环境很敏感（见图 5.20）。因此，每种酶在某些条件下比在其他条件下工作得更好，因为这些最佳条件有利于酶的最活跃的形状。 温度和 pH 值是影响酶活性的重要环境因素。在一定程度上，酶促反应的速率随着温度的升高而增加，部分原因是当分子快速移动时，底物与活性位点的碰撞更频繁。然而，超过该温度后，酶促反应的速度急剧下降。酶分子的热搅动破坏了稳定酶活性形状的氢键、离子键和其他弱相互作用，蛋白质分子最终会变性。每种酶都有一个最佳温度，在该温度下其反应速率最高。在不使酶变性的情况下，该温度允许最大数量的分子碰撞和反应物转化为产物分子的最快速度。大多数人类 〈158〉 酶的最佳温度约为 35-40°C（接近人体体温）。生活在温泉中的嗜热细菌含有最佳温度为 70°C 或更高的酶（图 8.17a）。 ▼图 8.17 影响酶活性的环境因素。每种酶都有一个最佳 (a) 温度和 (b) pH 值，有利于蛋白质分子最活跃的形状。 （a）照片显示嗜热蓝藻（绿色）在内华达州间歇泉的热水中茁壮成长。该图比较了来自嗜热细菌 Thermus oshimai (75°C) 的酶和人类酶（37°C，体温）的最佳温度。 （b）该图显示了两种消化酶在一定 pH 值范围内的反应速率。 解释数据：查看 (b) 中的图表，胃蛋白酶活性的最佳 pH 值是多少？解释为什么自然选择可能会导致胃蛋白酶（一种胃酶，参见图 3.11）的最佳 pH 值。胰蛋白酶的最佳 pH 值是多少？ 就像每种酶都有一个最佳温度一样，它也有一个最活跃的 pH 值。大多数酶的最佳 pH 值在 6-8 范围内，但也有一些例外。例如，胃蛋白酶是人体胃中的一种消化酶，在非常低的 pH 值下效果最好。这种酸性环境会使大多数酶变性，但胃蛋白酶在进化上适应良好，可以在胃的酸性环境中保持其功能性三维结构。相比之下，胰蛋白酶是一种存在于人体肠道更碱性环境中的消化酶，它会在胃中变性（图 8.17b）。 辅因子 许多酶需要非蛋白质辅助因子来进行催化活性，通常用于化学过程，如电子转移，而蛋白质中的氨基酸不容易进行这些过程。这些辅助因子，称为辅因子，可以作为永久的组成部分与酶紧密结合，也可以与底物一起松散且可逆地结合。一些酶的辅因子是无机的，例如离子形式的金属原子锌、铁和铜。如果辅因子是有机分子，则更具体地称为辅酶。大多数维生素在营养中很重要，因为它们充当辅酶或制造辅酶的原料。 酶抑制剂 某些化学物质选择性地抑制特定酶的作用。有时，抑制剂通过共价键与酶结合，在这种情况下，抑制通常是不可逆的。然而，许多酶抑制剂通过弱相互作用与酶结合，当这种情况发生时，抑制是可逆的。一些可逆抑制剂类似于正常的底物分子，并竞争进入活性位点（图 8.18a 和 b）。这些模拟物称为竞争性抑制剂，通过阻止底物进入活性位点来降低酶的生产力。这种抑制可以通过增加底物的浓度来克服，这样当活性位点变得可用时，比抑制剂分子更多的底物分子可以进入这些位点。 相反，非竞争性抑制剂不会直接与底物竞争结合酶的活性位点（图 8.18c）。相反，它们通过结合酶的另一部分来阻止酶促反应。这种相互作用导致酶分子的形状发生变化，使得活性位点在催化底物转化为产物的过程中效率大大降低。 毒素和毒药通常是不可逆的酶抑制剂。一个例子是沙林，一种神经毒气。2017 年，沙林被用于叙利亚的化学袭击，造成约 100 人死亡，数百人受伤。这种小分子与氨基酸丝氨酸上的 R 基团共价结合，丝氨酸存在于乙酰胆碱酯酶的活性位点中，乙酰胆碱酯酶是神经系统中的一种重要酶。其他例子包括杀虫剂滴滴涕和对硫磷，它们是神经系统中关键酶的抑制剂。最后，许多抗生素是特定酶的抑制剂。 〈159〉 图 8.18 酶活性的抑制。 (a) 正常结合 底物可以正常地与酶的活性位点结合。 (b) 竞争性抑制 竞争性抑制剂模拟底物，与底物竞争活性位点。 (c) 非竞争性抑制 非竞争性抑制剂结合到远离活性位点的酶上，改变了酶的形状，因此即使底物仍然可以结合，活性位点的功能效率也会大大降低（如果有的话）。 Mastering Biology 动画：酶：竞争性抑制 • 动画：酶：非竞争性抑制 细菌中的酶。例如，青霉素会阻断许多细菌用来制造细胞壁的酶的活性位点。 引用代谢毒物酶抑制剂可能会给人一种酶抑制通常是不正常和有害的印象。事实上，细胞中天然存在的分子通常通过充当抑制剂来调节酶的活性。这种调节——选择性抑制——对于控制细胞代谢至关重要，你将在概念 8.5 中看到。 酶的进化 进化 到目前为止，生物化学家已经在不同物种中发现了 4000 多种不同的酶，这很可能只是所有酶中的一小部分。这些大量的酶是如何产生的？回想一下，大多数酶都是蛋白质，而蛋白质是由基因编码的。基因的永久性改变（称为突变）会导致蛋白质的一个或多个氨基酸发生改变。在酶的情况下，如果改变的氨基酸位于活性位点或其他关键区域，则改变后的酶可能具有新的活性或可能与不同的底物结合。在环境条件下新功能对生物体有益，自然选择会 图 8.19 模拟具有新功能的酶的进化。研究人员测试了称为 β-半乳糖苷酶的酶的功能是否会随着时间的推移在大肠杆菌细菌种群中发生变化，该酶会分解乳糖。在实验室中经过七轮突变和选择后，β-半乳糖苷酶进化成专门分解乳糖以外糖的酶。这个带状模型显示了改变的酶的一个亚基；六个氨基酸（蓝点）是不同的。 在活性位点附近发现了两个改变的氨基酸。 在活性位点发现了两个改变的氨基酸。 在表面发现了两个改变的氨基酸。 倾向于有利于基因的突变形式，使其在种群中持续存在。这种简化模型通常被认为是不同酶大量出现的主要方式，在过去几十亿年的生命史中。支持该模型的数据已由研究人员使用模拟自然种群进化的实验室程序收集（图 8.19）。 概念检查 8.4 1. 许多自发反应发生得非常缓慢。为什么并非所有自发反应都会立即发生？ 2. 假设您在实验室中使用本生灯。为什么火焰不会蔓延回气体管线并点燃气体供应？ 3. 如果？丙二酸是琥珀酸脱氢酶的抑制剂。你将如何确定丙二酸是竞争性抑制剂还是非竞争性抑制剂？ 4. 画出它 成熟的溶酶体内部 pH 值约为 4.5。以图 8.17b 为指导，绘制一个图表，显示您对溶酶体酶的反应速率的预测。标记其最佳 pH 值，假设其最佳 pH 值与其环境相匹配。 概念 8.5 调节酶活性有助于控制代谢 如果细胞的所有代谢途径同时运行，就会导致化学混乱。对生命过程至关重要的是细胞能够通过控制其各种酶的活化时间和地点来严格调节其代谢途径。它通过开启和关闭编码特定酶的基因来做到这一点（这将在 第 8 章 代谢导论 〈160〉 概念 18.1 和 18.2）或者，如这里所讨论的，通过调节酶生成后的活性。 酶的变构调节 在许多情况下，细胞中自然调节酶活性的分子表现得类似于可逆的非竞争性抑制剂（见图 8.18c）：这些调节分子通过与分子上的其他位点结合（通过非共价相互作用），改变酶的形状及其活性位点的功能。变构调节是指蛋白质在一个位点的功能受调节分子与另一个单独位点的结合影响的任何情况。它可能导致酶活性的抑制或刺激。 变构激活和抑制 已知大多数受变构调节的酶由两个或多个亚基构成，每个亚基由一条具有自身活性位点的多肽链组成。整个复合物在两种不同的形状之间振荡，一种具有催化活性，另一种则不具有活性（图 8.20a）。在最简单的变构调节中，激活或抑制调节分子与调节位点（有时称为变构位点）结合，该位点通常位于亚基连接处。激活剂与调节位点的结合稳定了具有功能活性位点的形状，而抑制剂的结合则稳定了酶的非活性形式。变构酶的亚基以这样一种方式组合在一起：一个亚基的形状变化会传递到所有其他亚基。通过亚基的这种相互作用，与一个调节位点结合的单个激活剂或抑制剂分子将影响所有亚基的活性位点。调节剂浓度的波动会导致细胞酶活性中复杂的反应模式。例如，ATP 水解的产物（ADP 和 $P_i$）通过它们对关键酶的影响，在平衡合成代谢和分解代谢途径之间的流量方面发挥着复杂的作用。ATP 变构地与几种分解代谢酶结合，降低它们对底物的亲和力，从而抑制它们的活性。然而，ADP 作为相同酶的激活剂发挥作用。这是合乎逻辑的，因为分解代谢的功能是再生 ATP。如果 ATP 的产生滞后于其使用，ADP 就会积累并激活加速分解代谢的酶，从而产生更多的 ATP。如果 ATP 的供应超过需求，那么随着 ATP 分子积累并与相同的酶结合（从而抑制它们），分解代谢就会减慢。（当您在下一章学习细胞呼吸时，您将看到此类调节的具体示例；例如，参见图 9.19。）ATP、ADP 和其他相关分子也会影响合成代谢途径中的关键酶。通过这种方式，变构酶控制着两种代谢途径中重要反应的速率。 在另一种变构激活中，底物分子与多亚基酶中一个活性位点的结合会触发所有亚基的形状变化，从而增加其他活性位点的催化活性（图 8.20b）。 ```markdown | 图 8.20 酶活性的变构调节 | |---| | (a) 变构激活剂和抑制剂 | | 变构酶，有四个亚基 | 活性位点（四个中的一个） | |-------------------------------|--------------------------| | Allosteric enzyme with four subunits | Active site (one of four) | | 调节位点（四个中的一个） | 底物 | | Regulatory site (one of four) | Substrate | | 激活剂 | 变构激活剂稳定活性形式。| | Activator | Allosteric activator stabilizes active form. | | 活性形式 | 稳定活性形式 | | Active form | Stabilized active form | | 振荡 | 非功能活性位点 | | Oscillation | Non-functional active site | | 抑制剂 | 非活性形式 | | Inhibitor | Inactive form | | 变构抑制剂稳定非活性形式。 | 稳定非活性形式 | | Allosteric inhibitor stabilizes inactive form. | Stabilized inactive form | 在低浓度下，激活剂和抑制剂与酶解离。然后，酶可以再次振荡。 | (b) 协同性：另一种变构激活类型 | | |-----------------------------------|------------------------| | 一个底物分子与一个亚基活性位点的结合 | 将所有亚基锁定在活性构象中。 | | Binding of one substrate molecule to active site of one subunit | locks all subunits in active conformation. | | 非活性形式 | 底物 | | Inactive form | Substrate | | 稳定活性形式 | | | Stabilized active form | | ``` 左侧所示的非活性形式与活性形式振荡，当活性形式未被底物稳定时。 这种机制被称为协同性，它放大了酶对底物的反应：一个底物分子使酶更容易作用于其他底物分子。协同性被认为是变构调节，因为即使底物与活性位点结合，其结合也会影响另一个活性位点的催化作用。 虽然血红蛋白不是一种酶（它携带$O_2$而不是催化反应），但对血红蛋白的经典研究 〈161〉 研究已经阐明了协同性的原理。血红蛋白由四个亚基组成，每个亚基都有一个 O₂ 结合位点（参见图 5.18）。一个 O₂ 与一个结合位点的结合会增加其余结合位点对 O₂ 的亲和力。因此，在 O₂ 含量高的地方，例如在肺或鳃中，随着更多结合位点的填充，血红蛋白对 O₂ 的亲和力会增加。然而，在缺氧的组织中，每个 O₂ 分子的释放都会降低其他结合位点对 O₂ 的亲和力，从而导致在最需要的地方释放 O₂。协同性在已研究过的多亚基酶中也以类似的方式起作用。 反馈抑制 早些时候，我们研究了 ATP 生成途径中酶被 ATP 本身变构抑制的现象。这是一种常见的代谢控制模式，称为反馈抑制，其中代谢途径因其终产物与途径早期起作用的酶的抑制性结合而停止。图 8.21 展示了一个反馈抑制在合成代谢途径中起作用的例子。一些细胞利用这个五步途径从另一种氨基酸苏氨酸合成氨基酸异亮氨酸。随着异亮氨酸的积累，它通过变构抑制途径第一步的酶来减缓自身的合成。因此，反馈抑制可以防止细胞产生比需要更多的异亮氨酸，从而避免浪费化学资源。 ▼图 8.21 异亮氨酸合成中的反馈抑制。 初始底物 （苏氨酸） 苏氨酸在活性位点 酶 1 （苏氨酸脱氨酶） 中间体 A 酶 2 中间体 B 酶 3 中间体 C 酶 4 中间体 D 酶 5 终产物 （异亮氨酸） 活性位点可用； 途径可以进行 异亮氨酸被细胞用尽 反馈抑制 异亮氨酸与变构位点结合 酶 1 的活性位点不再能够催化苏氨酸向中间体 A 的转化；途径停止。 细胞内酶的定位 细胞不仅仅是一个装有数千种不同酶和底物的化学物质的袋子，它们随机混合在一起。细胞是区室化的，细胞结构有助于使代谢途径有序化。在某些情况下，一个代谢途径的几个步骤的酶团队被组装成一个多酶复合物。这种排列促进了反应的顺序，第一个酶的产物成为复合物中相邻酶的底物，依此类推，直到最终产物被释放。一些酶和酶复合物在细胞内具有固定的位置，并作为特定膜的结构成分。其他的则溶解在特定的膜封闭的真核细胞器内，每个细胞器都有其自身的内部化学环境。例如，在真核细胞中，细胞呼吸的第二和第三阶段的酶位于线粒体内特定位置（图 8.22；另见图 6.32b）。 ▼图 8.22 代谢中的细胞器和结构秩序。 像线粒体（TEM）这样的细胞器包含执行特定功能的酶，在这种情况下是细胞呼吸的第二和第三阶段。（另见图 6.32b，左下角。） 线粒体 基质包含溶液中的酶，这些酶参与细胞呼吸的第二阶段。 第三阶段细胞呼吸的酶嵌入内膜中。 0.5 μm 在本章中，你学习了控制代谢的热力学定律，以及生命的交叉化学途径集。我们探索了分解和构建生物分子的生物能量学。为了延续能量流动，特别是生物能量学的主题，我们接下来将研究细胞呼吸。这是主要的分解代谢途径，它分解有机分子并释放能量，这些能量可用于生命的重要过程。 概念检查 8.5 1. 激活剂和抑制剂对变构调节酶有何不同影响？ 2. 如果？异亮氨酸合成的调节是合成代谢途径反馈抑制的一个例子。考虑到这一点，解释一下 ATP 如何参与分解代谢途径的反馈抑制。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈162〉 **概念 8.1** 生物体的**新陈代谢**会转化物质和能量（第 144-147 页） * **新陈代谢**是指生物体内发生的化学反应的总和。酶催化交叉**代谢途径**中的反应，这些途径可以是**分解代谢**的（分解分子，释放能量），也可以是**合成代谢**的（构建分子，消耗能量）。**生物能量学**是研究能量在生物体内的流动。 * **能量**是引起变化的能力；某些形式的能量通过移动物质来做功。**动能**与运动有关，包括与原子或分子的随机运动相关的**热能**。**热量**是在物体之间传递的热能。**势能**与物质的位置或结构有关，包括分子由于其结构而拥有的**化学能**。 * **热力学第一定律**，即能量守恒定律，指出能量不能被创造或摧毁，只能被转移或转化。**热力学第二定律**指出，**自发过程**，即那些不需要外部能量输入的过程，会增加宇宙的**熵**（分子无序度）。 问：解释细胞高度有序的结构如何不与热力学第二定律相冲突。 **概念 8.2** 反应的自由能变化告诉我们反应是否自发发生（第 147-150 页） * 生命系统的**自由能**是在细胞条件下可以做功的能量。在生物过程中自由能的变化 (ΔG) 与焓变 (ΔH) 和熵变 (ΔS) 直接相关：ΔG = ΔH - TΔS。生物体以自由能为代价生存。自发过程在没有能量输入的情况下发生；在此过程中，自由能减少，系统的稳定性增加。在最大稳定性下，系统处于平衡状态并且不能做功。 * 在**放能**（自发）化学反应中，产物的自由能低于反应物 (-ΔG)。**吸能**（非自发）反应需要能量输入 (+ΔG)。添加起始原料和去除最终产物可以防止新陈代谢达到平衡。 问：解释自发化学反应的自由能变化方程式中每个组成部分的含义。为什么自发反应在细胞的新陈代谢中很重要？ **概念 8.3** ATP 通过将放能反应与吸能反应偶联来为细胞活动提供能量（第 150-153 页） * ATP 是细胞的能量穿梭器。其末端磷酸基团的水解产生 ADP 和磷酸基团$\text{P}_i$，并释放自由能。 * 通过**能量偶联**，ATP 水解的放能过程通过将磷酸基团转移到特定反应物来驱动吸能反应，形成反应性更强的**磷酸化中间体**。ATP 水解（有时伴随蛋白质磷酸化）还会导致转运蛋白和运动蛋白的形状和结合亲和力的变化。 * 分解代谢途径驱动 ATP 从 ADP + $\text{P}_i$ 再生。 问：描述 ATP 循环：ATP 如何在细胞中被使用和再生？ **概念 8.4** 酶通过降低能垒来加速代谢反应（第 153-159 页） * 在化学反应中，断开反应物键所需的能量称为**活化能**，$E_A$。 * 酶降低 $E_A$ 垒： ``` 自由能 ↑ | 无酶反应进程 | _______ | \ | \______ 有酶时 Ea 较低 | \ | \ 反应物 —|------------------|------→产物 | / |________________/ | / | _______/ 有酶反应进程 | / | / +------------------> 反应进程 ``` * 每种酶都有一个独特的**活性位点**，可以结合一个或多个**底物**，即它作用的反应物。然后它会改变形状，更紧密地结合底物（**诱导契合**）。 * **活性位点**可以通过正确定位底物、拉伸它们的键、提供有利的微环境，甚至与底物共价结合来降低 $E_A$ 垒。 * 每种酶都有一个最佳温度和 pH 值。 * **抑制剂**会降低酶的功能。**竞争性抑制剂**与活性位点结合，而**非竞争性抑制剂**与酶上的不同位点结合。 * **自然选择**作用于具有不同酶的生物体，是生物体中酶多样性的原因。 问：活化能垒和酶如何帮助维持生命的结构和代谢秩序？ **概念 8.5** 酶活性的调节有助于控制新陈代谢（第 159-161 页） * 许多酶都受到**变构调节**：调节分子，无论是激活剂还是抑制剂，都会与特定的调节位点结合，从而影响酶的形状和功能。在**协同性**中，一个底物分子的结合可以刺激其他活性位点的结合或活性。在**反馈抑制**中，代谢途径的最终产物会变构抑制该途径中先前步骤的酶。 * 一些酶被组合成复合物，一些酶被整合到膜中，还有一些酶包含在细胞器内，从而提高了代谢过程的效率。 问：变构调节和反馈抑制在细胞的新陈代谢中起什么作用？ 〈163〉 测试你的理解 →更多选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 选择正确的术语对来完成这个句子：分解代谢与合成代谢的关系就像 ______ 与 ______ 的关系。 (A) 放能；自发 (B) 放能；吸能 (C) 自由能；熵 (D) 功；能 2. 大多数细胞不能利用热量来做功，因为 (A) 热量不涉及能量的转移。 (B) 细胞没有太多的热能；它们相对较冷。 (C) 温度在整个细胞内通常是均匀的。 (D) 热量永远不能用来做功。 3. 以下哪个代谢过程不需要来自其他过程的净能量流入？ (A) ADP + Pi → ATP + H₂O (B) C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O (C) 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ (D) 氨基酸 → 蛋白质 4. 如果溶液中的酶被底物饱和，获得更快产物产量的最有效方法是 (A) 添加更多酶。 (B) 将溶液加热到 90°C。 (C) 添加更多底物。 (D) 添加非竞争性抑制剂。 5. 一些细菌在温泉中具有代谢活性，因为 (A) 它们能够保持较低的内部温度。 (B) 高温使催化作用变得不必要。 (C) 它们的酶具有较高的最适温度。 (D) 它们的酶对温度完全不敏感。 3-4 级：应用/分析 6. 如果将酶添加到其底物和产物处于平衡状态的溶液中，会发生什么？ (A) 会形成额外的底物。 (B) 反应将由吸能变为放能。 (C) 系统的自由能将发生变化。 (D) 没有变化；反应将保持平衡状态。 5-6 级：评估/创造 7. 绘制它 用一系列箭头绘制由以下陈述描述的分支代谢反应途径，然后回答末尾的问题。使用红色箭头和减号来表示抑制。 L 可以形成 M 或 N。 M 可以形成 O。 O 可以形成 P 或 R。 P 可以形成 Q。 R 可以形成 S。 O 抑制 L 形成 M 的反应。 Q 抑制 O 形成 P 的反应。 S 抑制 O 形成 R 的反应。 如果 Q 和 S 都以高浓度存在于细胞中，哪个反应会占主导地位？ (A) L → M (B) M → O (C) L → N (D) O → P 8. 进化联系 有些人认为生化途径太复杂而不可能进化，因为给定途径中的所有中间步骤都必须存在才能产生最终产物。批评这一论点。你如何利用产生相同或相似产物的各种代谢途径来支持你的观点？ 9. 科学探究 绘制它 一位研究人员开发了一种测定法来测量培养的胰腺细胞中一种重要酶的活性。她将酶的底物添加到培养皿中，然后测量反应产物的出现。结果以 y 轴上的产物量与 x 轴上的时间作图。研究人员注意到该图的四个部分。在短时间内，没有产品出现（A 部分）。然后（B 部分）反应速率相当高（线的斜率很陡）。接下来，反应逐渐减慢（C 部分）。最后，图线变平（D 部分）。绘制并标记图表，并提出一个模型来解释此反应曲线每个阶段发生的分子事件。 10. 写作主题：能量和物质 生命需要能量。在一篇短文中（100-150 字），描述动物细胞中生物能量学的基本原理。光合作用细胞中的能量流动和转化有何不同？在你的讨论中包含 ATP 和酶的作用。 11. 综合你的知识 用动能和势能来解释这张照片中发生的事情。包括企鹅吃鱼并爬回冰川上时发生的能量转换。描述 ATP 和酶在潜在分子过程中的作用，包括某些分子的自由能会发生什么变化。 选择题答案，请参见附录 A。 〈164〉 9 细胞呼吸和发酵 关键概念 9.1 分解代谢途径通过氧化有机燃料产生能量 第165页 9.2 糖酵解通过将葡萄糖氧化为丙酮酸来获取化学能 第170页 9.3 丙酮酸被氧化后，柠檬酸循环完成有机分子的能量产生氧化 第171页 9.4 在氧化磷酸化过程中，化学渗透将电子传递与ATP合成偶联 第174页 9.5 发酵和无氧呼吸使细胞能够在不使用氧气的情况下产生ATP 第179页 9.6 糖酵解和柠檬酸循环与许多其他代谢途径相连 第182页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：画一个带有大线粒体的细胞，并标记线粒体的各个部分。当你学习本章时，为细胞呼吸的每个阶段添加关键反应，并将这些阶段联系起来。用最多的能量标记碳分子，用最少的能量标记碳分子。你的细胞可以是一个简单的草图，如下所示。 线粒体 转到 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 9 章做好准备 • BioFlix® 动画：细胞呼吸 • 图 9.12 演练：电子传递过程中的自由能变化 面向教师布置（在项目库中） • BioFlix® 教程：糖酵解 • BioFlix® 教程：细胞呼吸：输入和输出 随时可用的教学模块 （在教师资源中） • 氧化磷酸化（概念 9.4） 图9.1 这只灰白旱獭 (Marmota caligata) 通过以植物为食来获取细胞能量。在细胞呼吸过程中，动物、植物和其他生物体细胞中的线粒体分解有机分子，产生 ATP 和废物：二氧化碳、水和热量。请注意，能量是单向流动的，但化学物质是可循环利用的。 食物中储存的化学能是如何用来产生 ATP（驱动大多数细胞工作的分子）的？ 光能 用于 光合作用 CO₂ + H₂O 生成 有机分子 + O₂ 用于 植物细胞 细胞呼吸在线粒体中进行 分解有机分子，生成 动物细胞 ATP 驱动大多数细胞工作 热量 〈165〉 概念 9.1 分解代谢途径通过氧化有机燃料产生能量 活细胞需要从外部来源输送能量来执行它们的许多任务——例如，组装聚合物、将物质泵送穿过细胞膜、移动和繁殖。外部能量来源是食物，食物中有机分子储存的能量最终来自太阳。如图 9.1 所示，能量以阳光的形式流入生态系统，并以热量的形式流出；相比之下，生命必需的化学元素则被循环利用。光合作用产生氧气以及真核生物线粒体用作细胞呼吸燃料的有机分子。呼吸作用分解这种燃料，使用氧气 (O2) 并产生 ATP。这种呼吸作用的废物，二氧化碳 (CO2) 和水 (H2O)，是光合作用的原料。 → 精通生物学 动画：能量流动和化学循环 让我们考虑一下细胞如何获取储存在有机分子中的化学能并利用它来产生 ATP，即驱动大多数细胞工作的分子。通过分解复杂分子来释放储存能量的代谢途径称为分解代谢途径（参见概念 8.1）。从食物分子（如葡萄糖）到其他分子的电子转移在这些途径中起着重要作用。在本节中，我们将考虑这些过程，它们是细胞呼吸的核心。 分解代谢途径和 ATP 的产生 由于原子间键中电子的排列，有机化合物拥有势能。可以参与放能反应的化合物可以充当燃料。通过酶的活性（参见概念 8.4），细胞系统地将富含势能的复杂有机分子降解为能量较低的更简单的废物。从化学储存中提取的一些能量可以用来做功；其余的则以热量的形式消散。 一种分解代谢过程，发酵，是在没有使用氧气的情况下对糖或其他有机燃料进行部分降解。然而，最有效的分解代谢途径是有氧呼吸，其中氧气作为反应物与有机燃料一起被消耗（有氧来自希腊语 aer，空气，和 bios，生命）。大多数真核生物和许多原核生物的细胞可以进行有氧呼吸。一些原核生物在类似的能量获取过程中使用除氧气以外的物质作为反应物，而无需氧气；这个过程称为无氧呼吸（前缀 an- 表示“没有”）。从技术上讲，细胞呼吸一词包括有氧和无氧过程。 然而，它起源于有氧呼吸的同义词，因为该过程与机体呼吸的关系，其中动物在氧气中呼吸。因此，细胞呼吸通常用来指有氧过程，我们在本章的大部分内容中都遵循这种做法。 虽然机制非常不同，但有氧呼吸原则上类似于汽车发动机中汽油与氧气混合后的燃烧（碳氢化合物）。食物为呼吸提供燃料，废气是二氧化碳和水。整个过程可以总结如下： 有机化合物 + 氧气 → 二氧化碳 + 水 + 能量 食物中的碳水化合物、脂肪和蛋白质都可以被加工和消耗作为燃料。在动物的饮食中，碳水化合物的主要来源是淀粉，这是一种储存多糖，可以分解成葡萄糖 (C6H12O6) 亚基。在这里，我们将通过追踪糖葡萄糖的降解来学习细胞呼吸的步骤： C6H12O6 + 6O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 能量 (ATP + 热量) → 精通生物学 BioFlix® 动画：细胞呼吸简介 这种葡萄糖的分解是放能的，每摩尔葡萄糖分解的自由能变化为 -686 kcal (-2,870 kJ) (ΔG = -686 kcal/mol)。回想一下，负 ΔG (ΔG < 0) 表明化学过程的产物储存的能量少于反应物，并且反应可以自发发生——换句话说，无需能量输入（参见概念 8.2）。 分解代谢途径不会直接移动鞭毛、泵送溶质穿过膜、聚合单体或执行其他细胞工作。分解代谢通过化学传动轴 ATP 与工作联系起来（参见概念 8.3）。为了保持工作，细胞必须从 ADP 和磷酸根离子 (Pi) 中再生其 ATP 供应（参见图 8.12）。为了理解细胞呼吸是如何做到这一点的，让我们检查一下称为氧化和还原的基本化学过程。 氧化还原反应：氧化和还原 分解葡萄糖和其他有机燃料的分解代谢途径是如何产生能量的？答案基于化学反应过程中电子的转移。电子的重新定位释放储存在有机分子中的能量，这种能量最终用于合成 ATP。 氧化还原原理 在许多化学反应中，一个或多个电子 (e-) 从一个反应物转移到另一个反应物。这些电子转移被称为氧化还原反应，或简称氧化还原反应。在氧化还原反应中，一个反应物电子的损失称为氧化，而另一个反应物电子的增加称为还原。 〈166〉 从一种物质中失去电子称为氧化，而向另一种物质添加电子称为还原。（注意，添加电子称为还原；向原子添加带负电的电子会减少该原子的正电荷量。） 举一个简单的非生物学例子，考虑一下形成食盐的元素钠 (Na) 和氯 (Cl) 之间的反应： ```markdown | Na | + | Cl | → | Na⁺ | + | Cl⁻ | |---|---|---|---|---|---| | | | |被氧化（失去电子）| |被还原（得到电子）| ``` 我们可以这样概括氧化还原反应： ``` Xe⁻ + Y → X + Ye⁻ 被氧化 被还原 ``` 在上述广义反应中，电子供体物质 Xe⁻ 被称为还原剂；它还原了接受供体电子的 Y。电子受体物质 Y 是氧化剂；它通过去除 Xe⁻ 的电子来氧化 Xe⁻。由于电子转移需要电子供体和电子受体，因此氧化和还原总是相伴而生。 并非所有氧化还原反应都涉及电子从一种物质到另一种物质的完全转移；有些会改变共价键中电子共享的程度。图 9.2 所示的甲烷燃烧就是一个例子。甲烷中的共价电子在键合原子之间几乎均等地共享，因为碳和氢对价电子的亲和力大致相同；它们的电负性大致相同（见概念 2.3）。但是，当甲烷与 O₂ 反应形成 CO₂ 时，电子最终在碳原子与其新的共价键合原子（氧原子，电负性很强）之间共享得更不均等。实际上，碳原子已经部分“失去”了其共享电子；因此，甲烷已被氧化。 现在让我们检查一下反应物 O₂ 的命运。O₂ 的两个原子均等地共享它们的电子。但在与甲烷反应后，当每个 O 原子与 H₂O 中的两个 H 原子键合时，这些共价键的电子在氧原子附近停留的时间更长（见图 9.2）。实际上，每个 O 原子都部分“获得”了电子，因此氧分子 (O₂) 已被还原。由于 O 原子是如此的电负性，O₂ 是所有氧化剂中最强的氧化剂之一。 必须添加能量才能将电子从原子中拉出，就像需要能量才能将球推上山一样。原子的电负性越强（对电子的拉力越强），从中夺走一个电子所需的能量就越多。当电子从电负性较小的原子转移到电负性较大的原子时，它会失去势能，就像球滚下山坡时会失去势能一样。使电子更靠近 O 原子的氧化还原反应，例如甲烷的燃烧（氧化），因此会释放可以用于做功的化学能。 有机燃料分子在细胞呼吸过程中的氧化 O₂ 对甲烷的氧化是发生在煤气炉燃烧器上的主要燃烧反应。汽车发动机中汽油的燃烧也是氧化还原反应；释放的能量推动活塞。但生物学家最感兴趣的能量产生氧化还原过程是呼吸作用：食物中葡萄糖和其他分子的氧化。再次查看细胞呼吸的总结方程式，但这次将其视为氧化还原过程： ``` C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 能量 被氧化 被还原 ``` 与甲烷或汽油的燃烧一样，燃料（葡萄糖）被氧化，O₂ 被还原。电子在此过程中失去势能，并释放能量。 一般来说，富含氢的有机分子是极好的燃料，因为它们的键是“山顶”电子的来源，当这些电子在转移到氧气的过程中“下降”能量梯度时，它们的能量可能会被释放出来。呼吸作用的总结方程式表明氢从葡萄糖转移到 O₂ 中的 O 原子。但总结方程式中看不到的重点是，当氢（及其电子）转移到氧气时，电子的能量状态会发生变化。在呼吸作用中，葡萄糖的氧化将电子转移到较低的能量状态，释放出可用于 ATP 合成的能量。因此，总的来说，我们看到具有多个 C-H 键的燃料被氧化成具有多个 C-O 键的产物。 图 9.2：甲烷燃烧作为一种能量产生氧化还原反应。由于电子在最终不均等地共享时会失去势能（在电负性原子（如氧）附近停留更多时间），因此该反应会向周围环境释放能量。 ```markdown |反应物| |产物| |---|---|---| |CH₄ + 2O₂ → CO₂ + 能量 + 2H₂O| | | |甲烷（还原剂）|氧气（氧化剂）|二氧化碳|水| ``` 视觉技能：在此反应过程中，碳原子是被氧化还是被还原？请解释。 → 精通生物学动画：氧化还原反应 〈167〉 主要供能食物——碳水化合物和脂肪——是与氢结合的电子的储存库，通常以 C-H 键的形式存在。只有活化能的障碍阻止了电子流向低能态（见图 8.13）。如果没有这个障碍，像葡萄糖这样的食物物质几乎会立即与 O₂ 结合。 如果我们通过点燃葡萄糖来提供活化能，它会在空气中燃烧，每摩尔葡萄糖（约 180 克）释放 686 千卡（2,870 千焦）的热量。当然，体温不足以引发燃烧。相反，如果你吞下一些葡萄糖，你细胞中的酶会降低活化能的障碍，让糖分在一系列步骤中被氧化。 通过 NAD⁺ 和电子传递链逐步获取能量 如果能量一次性从燃料中释放出来，它就不能有效地用于建设性工作。例如，如果一个汽油箱爆炸了，它就不能开很远的车。 细胞呼吸也不会在一次爆炸性步骤中氧化葡萄糖（或任何其他有机燃料）。相反，葡萄糖在一系列步骤中被分解，每个步骤都由一种酶催化。在关键步骤中，电子从葡萄糖中被剥离出来。与氧化反应中常见的情况一样，每个电子都伴随着一个质子——因此，作为一个氢原子。氢原子不会直接转移到 O₂，而是通常先传递给电子载体，一种叫做烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的辅酶，它是维生素烟酸的衍生物。这种辅酶非常适合作为电子载体，因为它可以在其氧化形式 NAD⁺ 和其还原形式 NADH 之间轻松循环。作为电子受体，NAD⁺ 在呼吸过程中起氧化剂的作用。 NAD⁺ 如何从葡萄糖和食物中的其他有机分子中捕获电子？被称为脱氢酶的酶从底物（前面的例子中的葡萄糖）中去除一对氢原子（2 个电子和 2 个质子），从而将其氧化。酶将 2 个电子和 1 个质子传递给其辅酶 NAD⁺，形成 NADH（图 9.3）。另一个质子作为氢离子 (H⁺) 释放到周围溶液中： H-C-OH + NAD⁺ --脱氢酶--> C=O + NADH + H⁺ 通过接收 2 个带负电的电子，但只有 1 个带正电的质子，NAD⁺ 的烟酰胺部分在 NAD⁺ 还原为 NADH 时，其电荷被中和。名称 NADH 显示了在反应中接收到的氢。NAD⁺ 是细胞呼吸中最通用的电子受体，并在葡萄糖分解过程中的几个氧化还原步骤中发挥作用。 当电子从葡萄糖转移到 NAD⁺ 时，它们几乎不会损失任何势能。在呼吸过程中形成的每个 NADH 分子代表储存的能量，当电子完成从 NADH 到 O₂ 的能量梯度“下降”时，可以利用这些能量来制造 ATP。 从葡萄糖中提取并以 NADH 中的势能形式储存的电子最终如何到达氧气？比较细胞呼吸的氧化还原化学与一个更简单的反应会有所帮助：氢气和氧气之间形成水的反应（图 9.4a）。混合 H₂ 和 O₂，提供一个火花作为活化能，气体就会爆炸性地结合。事实上，液态 H₂ 和 O₂ 的燃烧被用来帮助为将卫星送入轨道和发射航天器的火箭发动机提供动力。爆炸代表着能量的释放，因为氢的电子“落”得更靠近电负性氧原子。细胞呼吸也将氢和氧结合在一起形成水，但有两个重要的区别。首先，在细胞呼吸中，与氧反应的氢…… ```markdown | | $NAD^+$ | $NADH$ | |---------------------------------|-----------------------------|-----------------------------| | 尼克酰胺（氧化形式） | $N^+$ | $N$ | ``` 图 9.3 NAD⁺ 作为电子穿梭。NAD⁺ 的全称，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，描述了它的结构——该分子由两个核苷酸在其磷酸基团（以黄色显示）处连接在一起组成。（烟酰胺是一种含氮碱基，尽管它不是 DNA 或 RNA 中存在的碱基；参见图 5.23。）从食物中的有机分子向 NAD⁺ 的酶促转移 2 个电子和 1 个质子 (H⁺) 将 NAD⁺ 还原为 NADH：从食物中去除的大多数电子最初都转移到 NAD⁺，形成 NADH。 视觉技能 描述烟酰胺的氧化形式和还原形式之间的结构差异。 〈168〉 源自有机分子而不是 H₂。其次，呼吸作用不是在一次爆炸性反应中发生的，而是利用电子传递链将电子向氧的下降分解成几个能量释放步骤（图 9.4b）。 电子传递链由许多分子组成，主要是蛋白质，它们构成真核细胞线粒体的内膜（以及呼吸原核生物的质膜）。从葡萄糖中移除的电子被 NADH 穿梭到链的“顶部”高能端。在“底部”低能端，O₂ 捕获这些电子以及氢核 (H⁺)，形成水。（厌氧呼吸的原核生物在链的末端有一个与 O₂ 不同的电子受体。） 从 NADH 到氧的电子转移是一个放能反应，自由能变化为 -53 kcal/mol（-222 kJ/mol）。这些能量不是在一次爆炸性步骤中释放和浪费，而是以一系列氧化还原反应的形式沿着链从一个载体分子级联到下一个载体分子，每一步都会损失少量能量，直到最终到达氧，即末端电子受体，它对电子有很强的亲和力。每个“下坡”载体都比其“上坡”邻居对电子的亲和力更大，因此能够接受来自（氧化）其“上坡”邻居的电子，而 O₂ 位于链的底部。因此，从葡萄糖转移到 NAD⁺ 的电子，将其还原为 NADH，在电子传递链中沿着能量梯度下降到电负性氧原子 (来自 O₂) 中更稳定的位置。换句话说，O₂ 将电子沿着链向下拖动，产生能量，类似于重力将物体拉下山坡。 总而言之，在细胞呼吸过程中，大多数电子沿着以下“下坡”路径：葡萄糖 → NADH → 电子传递链 → 氧。在本章的后面，您将了解到细胞如何利用从这种放能电子下降中释放的能量来再生其 ATP 供应。现在，我们已经介绍了细胞呼吸的基本氧化还原机制，让我们看看从有机燃料中获取能量的整个过程。 细胞呼吸的阶段：概述 通过细胞呼吸从葡萄糖中获取能量是三个代谢阶段的累积功能。我们将它们列在这里，并附上一个颜色编码方案，我们将在本章中使用它来帮助您跟踪全局： 1. 糖酵解（在本章中用蓝色编码） 2. 丙酮酸氧化（浅橙色）和柠檬酸循环（深橙色） 3. 氧化磷酸化：电子传递和化学渗透（紫色） 生物化学家通常将细胞呼吸一词保留用于阶段 2 和 3。然而，在本文中，我们将糖酵解包括在细胞呼吸中，因为大多数从葡萄糖中获取能量的呼吸细胞都使用糖酵解来产生柠檬酸循环的起始物质。 如图 9.5 所示，糖酵解、丙酮酸氧化和柠檬酸循环是分解葡萄糖和其他有机燃料的分解代谢途径。糖酵解发生在细胞质中，它通过将葡萄糖分解成丙酮酸（一种化合物）的两个分子来启动降解过程。在真核生物中，丙酮酸进入线粒体并被氧化成一种叫做乙酰辅酶 A 的化合物，乙酰辅酶 A 进入柠檬酸循环。在那里，葡萄糖分解成二氧化碳的过程完成。（在原核生物中，这些过程发生在细胞质中。）因此，呼吸作用产生的二氧化碳代表氧化有机分子的片段。 糖酵解和柠檬酸循环的某些步骤是氧化还原反应，其中脱氢酶将电子从底物转移到 NAD⁺ 或相关的电子载体 FAD，形成 NADH 或 FADH₂。（稍后您将了解有关 FAD 和 FADH₂ 的更多信息。）在呼吸作用的第三阶段，电子传递链接受 ```markdown | (a) 非受控反应 | (b) 细胞呼吸 | | :------------------------------------------ | :---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | 氢与氧的单步放能反应形成水，释放大量热和光能：爆炸。 | 在细胞呼吸中，相同的反应分阶段发生：电子传递链将该反应中电子的“下降”分解成一系列较小的步骤，并将部分释放的能量以可用于制造 ATP 的形式储存。（其余能量以热量的形式释放。） | | $H_2 + \frac{1}{2} O_2 \rightarrow H_2O$ | $2H + \frac{1}{2} O_2 \rightarrow H_2O$ | ``` 〈169〉 图 9.5 细胞呼吸概述。在糖酵解过程中，每个葡萄糖分子都被分解成两个丙酮酸分子。如图所示，在真核细胞中，丙酮酸进入线粒体。在那里，它被氧化成乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 将在柠檬酸循环中进一步被氧化成 CO₂。电子载体 NADH 和 FADH₂ 将源自葡萄糖的电子转移到电子传递链。在氧化磷酸化过程中，电子传递链将化学能转化为一种用于 ATP 合成的形式，这个过程称为化学渗透。（在细胞呼吸的早期步骤中，少量 ATP 分子是通过一种称为底物水平磷酸化的过程合成的。）要在细胞环境中可视化这些过程，请参见图 6.32b。 精通生物学 动画：细胞呼吸概述 来自第一阶段和第二阶段产生的 NADH 或 FADH₂ 的电子，并将这些电子沿着链传递下去。在链的末端，电子与分子氧 (O₂) 和氢离子 (H⁺) 结合，形成水（见图 9.4b）。链中每一步释放的能量都以线粒体（或原核细胞）可以用来从 ADP 制造 ATP 的形式储存。这种 ATP 合成模式被称为氧化磷酸化，因为它是由电子传递链的氧化还原反应驱动的。 在真核细胞中，线粒体的内膜是电子传递和另一个称为化学渗透的过程的场所，它们共同构成了氧化磷酸化。（在原核生物中，这些过程发生在质膜中。）氧化磷酸化几乎占呼吸作用产生的 ATP 的 90%。少量 ATP 是在糖酵解和柠檬酸循环的少数反应中通过一种称为底物水平磷酸化（图 9.6）的机制直接形成的。这种 ATP 合成模式发生在酶将磷酸基团从底物分子转移到 ADP 时，而不是像在氧化磷酸化中那样将无机磷酸添加到 ADP。“底物分子”指的是在葡萄糖分解代谢过程中产生的有机中间体。你将在本章后面看到底物水平磷酸化的例子，包括在糖酵解和柠檬酸循环中。 你可以这样理解整个过程：当你从自动取款机中提取相对大量的钱时，它不是以一张大面额的钞票交付给你的。相反，机器会分配一些你更容易花的小面额钞票。这类似于细胞呼吸过程中的 ATP 产生。对于呼吸作用中被降解为 CO₂ 和 H₂O 的每个葡萄糖分子，细胞最多可产生约 32 个 ATP 分子，每个 ATP 分子具有 7.3 kcal/mol 的自由能。呼吸作用将储存在单个葡萄糖分子中的大面额能量（标准条件下为 686 kcal/mol）兑换成许多 ATP 分子的小额变化，这对于细胞在其工作中花费更为实用。 本预览介绍了糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化如何融入细胞呼吸过程，以便你在仔细研究这三个呼吸阶段时能够掌握全局。当你阅读有关化学反应的内容时，请记住每个反应都由一种特定的酶催化，其中一些酶如图 6.32b 所示。 图 9.6 底物水平磷酸化。一些 ATP 是通过酶将磷酸基团从有机底物直接转移到 ADP 而产生的。（糖酵解中的例子，请参见图 9.8，步骤 7 和 10。） ```markdown | 项目 | 描述 | | --------- | ------------------- | | 酶 | | | 底物 | | | ADP | | | 产物 | | | 酶 | | | ATP | | ``` 建立联系 回顾图 8.9。在上面显示的反应中，反应物和产物的势能哪个更高？解释一下。 概念检查 9.1 1. 比较和对比有氧呼吸和无氧呼吸，包括所涉及的过程。 2. 如果发生以下氧化还原反应，哪些化合物会被氧化？哪些会被还原？ $C_4H_6O_5 + NAD^+ → C_4H_4O_5 + NADH + H^+$ 建议答案请参见附录 A。 〈170〉 概念 9.2 通过将葡萄糖氧化为丙酮酸，糖酵解获取化学能 “糖酵解”一词的意思是“糖的分解”，这正是该途径中发生的情况。葡萄糖是一种六碳糖，它被分解成两个三碳糖。这些较小的糖随后被氧化，它们剩余的原子重新排列形成两个丙酮酸分子。（丙酮酸是丙酮酸的离子化形式。） 如图 9.7 所示，糖酵解可分为两个阶段：能量投资阶段和能量收益阶段。在能量投资阶段，细胞实际上消耗 ATP。这笔投资会在能量收益阶段得到回报，此时 ATP 通过底物水平磷酸化产生，而 NAD+ 被葡萄糖氧化释放的电子还原为 NADH。 每个葡萄糖分子糖酵解的净能量产量为 2 个 ATP 加 2 个 NADH。糖酵解途径的十个步骤如图 9.8 所示。 葡萄糖中最初存在的所有碳都包含在两个丙酮酸分子中；在糖酵解过程中没有碳以 CO2 的形式释放。无论是否存在 O2，糖酵解都会发生。但是，如果存在 O2，则丙酮酸和 NADH 中储存的化学能可以通过丙酮酸氧化、柠檬酸循环和氧化磷酸化来提取。 图 9.7 糖酵解的输入和输出。 ```markdown | | | | ------------------------- | ---------------------------------- | | **糖酵解：能量投资阶段** | 葡萄糖 | | | 2 ATP 消耗 | | | 2 ADP + 2 P | | **能量收益阶段** | 4 ADP + 4 P | | | 4 ATP 生成 | | | $2 NAD^+ + 4e^- + 4H^+$ | | | $2 NADH + 2H^+$ | | | $2丙酮酸 + 2H_2O$ | | **净输入和输出** | 葡萄糖 | | | $2丙酮酸 + 2H_2O$ | | | 4 ATP 生成 - 2 ATP 消耗 | | | 2 ATP | | | $2 NAD^+ + 4e^- + 4H^+$ | | | $2 NADH + 2H^+$ | ``` 图 9.8 糖酵解的步骤。糖酵解是 ATP 和 NADH 的来源，发生在细胞质中。两种酶（在步骤 ① 和 ③ 中）如图 6.32b 所示。 糖酵解：能量投资阶段 如果？ 如果您以产生二羟基丙酮磷酸的速度将其从步骤 4 中移除，会发生什么？ 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 3-磷酸甘油醛 (G3P) 二羟基丙酮磷酸 (DHAP) 己糖激酶将一个磷酸基团从 ATP 转移到葡萄糖上，使其更具化学活性。带电荷的磷酸盐也会将糖困在细胞内。 葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。 磷酸果糖激酶将一个磷酸基团从 ATP 转移到糖的另一端，投入第二个 ATP 分子。这是调节糖酵解的关键步骤。 醛缩酶将糖分子裂解成两种不同的三碳糖。 DHAP 和 G3P 之间的转化：该反应永远不会达到平衡；G3P 会在其形成后立即用于下一步。 〈171〉 概念检查 9.2 1. 视觉技能 在糖酵解的氧化还原反应中（见图 9.8 中的步骤 6），哪个分子充当氧化剂？哪个分子充当还原剂？ 概念检查 9.3 丙酮酸氧化后，柠檬酸循环完成有机分子的能量产生氧化 糖酵解释放的化学能在葡萄糖中不到四分之一，细胞可以利用；大部分能量仍然储存在两个丙酮酸分子中。当存在 O2 时，真核细胞中的丙酮酸进入线粒体，在那里完成葡萄糖的氧化。在需氧呼吸的原核细胞中，这一过程发生在细胞质中。（在本章的后面，我们将研究丙酮酸的其他用途——例如，当 O2 不可用或在无法使用 O2 的原核生物中。） 丙酮酸氧化成乙酰辅酶 A 通过主动运输进入线粒体后，丙酮酸首先转化为一种叫做乙酰辅酶 A 或乙酰辅酶 A 的化合物（图 9.9）。这一步连接糖酵解和柠檬酸循环，由一种多酶复合物进行，该复合物催化三个反应：① 丙酮酸的羧基 ▼图 9.9 丙酮酸氧化成乙酰辅酶 A，这是柠檬酸循环之前的步骤。丙酮酸通过转运蛋白进入线粒体，并由一种称为丙酮酸脱氢酶的酶复合物进行处理（如图所示，基于冷冻电镜的计算机生成图像）。该复合物催化三个编号的步骤，这些步骤在正文中进行了描述。CO2 分子将扩散出细胞。NADH 将用于氧化磷酸化。乙酰辅酶 A 的乙酰基将进入柠檬酸循环。（辅酶 A 缩写为 S-CoA，当它连接到一个分子上时，强调它的硫原子 S。） ``` | 糖酵解 | 丙酮酸氧化 | 柠檬酸循环 | 氧化磷酸化 | |---|---|---|---| | * | * | * | * | ``` 细胞质 ``` O ║ C — C=O ｜ CH₃ 丙酮酸 ``` 转运蛋白 线粒体 丙酮酸脱氢酶 辅酶 A ``` CO₂ ``` 1 3 ``` S-CoA C=O ｜ CH₃ 乙酰辅酶A ``` 2 ``` NAD⁺ NADH + H⁺ ``` Mastering Biology BioFlix® 动画：乙酰辅酶 A 能量释放阶段发生在葡萄糖分裂成两个三碳糖之后。因此，系数 2 位于此阶段所有分子的前面。 ``` 2 NAD⁺ 2 NADH + 2 H⁺ ``` 2 糖酵解：能量释放阶段 ``` 2 ADP 2 ATP ``` 2 2 ``` 2 H₂O ``` ``` 2 ADP 2 ATP ``` 2 2 ``` O⁻ ｜ C=O ｜ 三磷酸甘油醛脱氢酶 CHOH 磷酸甘油激酶 C—O⁻ 磷酸甘油变位酶 C—O⁻ 2℗ ｜ ｜ ｜ H—C—O—℗ CH₂—O—℗ CHOH CH₂OH CH₂OH 6 7 8 1,3-二磷酸甘油酸酯 3-磷酸甘油酸酯 2-磷酸甘油酸酯 ``` O⁻ ｜ C=O 烯醇化酶 ｜｜ 丙酮酸激酶 C—O⁻ C—O—℗ ｜ ｜ CH₃ CH₂ 10 9 丙酮酸 磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) ``` 两个连续的反应： (1) G3P 通过电子转移到 NAD+ 而被氧化，形成 NADH。 (2) 利用这种放能氧化还原反应的能量，一个磷酸基团连接到被氧化的底物上，形成一个高能产物。 磷酸基团转移到 ADP（底物水平磷酸化）在一个放能反应中。G3P 的羰基已被氧化成有机酸（3-磷酸甘油酸酯）的羧基（-COO-）。 这种酶重新定位剩余的磷酸基团。 烯醇化酶通过提取水分子使底物中形成双键，生成磷酸烯醇丙酮酸 (PEP)，这是一种具有很高势能的化合物。 磷酸基团从 PEP 转移到 ADP（底物水平磷酸化的第二个例子），形成丙酮酸。 Mastering Biology BioFlix® 动画：糖酵解 〈172〉 (-COO-) 已经有些氧化，因此携带的化学能很少，现在完全氧化并以 CO₂ 分子的形式释放出来。这是呼吸过程中 CO₂ 释放的第一步。② 接下来，剩余的二碳片段被氧化，电子转移到 NAD⁺，以 NADH 的形式储存能量。③ 最后，辅酶 A (CoA) 是一种含硫化合物，来源于 B 族维生素，通过其硫原子连接到二碳中间体上，形成乙酰辅酶 A。乙酰辅酶 A 具有很高的势能，用于将乙酰基转移到柠檬酸循环中的一个分子，因此该反应是高度放能的。 柠檬酸循环 柠檬酸循环的功能就像一个代谢熔炉，它进一步氧化丙酮酸衍生的有机燃料。图 9.10 总结了输入和输出， ▼ 图 9.10 丙酮酸氧化和柠檬酸循环概述。图中显示了每个丙酮酸分子的输入和输出，重点是涉及的碳原子。要计算每个葡萄糖分子的输入和输出，请乘以 2，因为每个葡萄糖分子在糖酵解过程中分裂成两个丙酮酸分子。 丙酮酸被分解成三个 CO₂ 分子，包括丙酮酸转化为乙酰辅酶 A 过程中释放的 CO₂ 分子。该循环每轮通过底物水平磷酸化产生 1 个 ATP，但大部分化学能会在氧化还原反应中转移到 NAD⁺ 和 FAD。还原后的辅酶 NADH 和 FADH₂ 将它们携带的高能电子穿梭到电子传递链中。柠檬酸循环也被称为三羧酸循环或克雷布斯循环，后者是为了纪念汉斯·克雷布斯。克雷布斯是一位德裔英国科学家，他在 20 世纪 30 年代主要负责研究该途径。 现在让我们更详细地了解柠檬酸循环。该循环有八个步骤，每个步骤都由特定的酶催化。您可以从图 9.11 中看到，在柠檬酸循环的每一轮中，两个碳原子（红色）以乙酰基的相对还原形式进入（步骤 ①），而两个不同的碳原子（蓝色）以完全氧化的 CO₂ 分子的形式离开（步骤 ③ 和 ④）。乙酰辅酶 A 的乙酰基通过与草酰乙酸结合进入循环，形成柠檬酸盐（步骤 ①）。柠檬酸盐是柠檬酸的离子化形式，该循环因此得名。接下来的七个步骤将柠檬酸盐分解回草酰乙酸。正是这种草酰乙酸的再生使得该过程成为一个循环。 参考图 9.11，我们可以计算柠檬酸循环产生的富能分子。对于进入循环的每个乙酰基，3 个 NAD⁺ 被还原为 NADH（步骤 ③、④ 和 ⑧）。在步骤 ⑥ 中，电子不是转移到 NAD⁺，而是转移到 FAD，FAD 接受 2 个电子和 2 个质子变成 FADH₂。在许多动物组织细胞中，步骤 ⑤ 通过底物水平磷酸化产生一个三磷酸鸟苷 (GTP) 分子。GTP 是一种在结构和细胞功能上与 ATP 相似的分子。该 GTP 可用于制造 ATP 分子（如图所示）或直接为细胞中的工作提供能量。在植物、细菌和一些动物组织的细胞中，步骤 ⑤ 通过底物水平磷酸化直接形成 ATP 分子。步骤 ⑤ 的输出代表了柠檬酸循环过程中唯一产生的 ATP。回想一下，每个葡萄糖都会产生两个进入循环的乙酰辅酶 A 分子。由于前面提到的数字是从进入该途径的单个乙酰基获得的，因此每个葡萄糖从柠檬酸循环获得的总产量翻倍，即 6 NADH、2 FADH₂ 和相当于 2 ATP。 大部分呼吸产生的 ATP 稍后在氧化磷酸化过程中产生，此时柠檬酸循环和早期步骤产生的 NADH 和 FADH₂ 将从食物中提取的电子传递到电子传递链。在此过程中，它们为 ADP 磷酸化为 ATP 提供必要的能量。我们将在下一节探讨这个过程。 〈173〉 ▼图 9.11 柠檬酸循环的详细观察。在化学结构中，红色表示通过乙酰辅酶 A 进入循环的两个碳原子的去向（步骤 ①），蓝色表示在步骤 ③ 和 ④ 中以 CO₂ 形式离开循环的两个碳原子。（红色仅贯穿步骤 ⑤，因为琥珀酸分子是对称的；两个末端无法区分彼此。）注意，从乙酰辅酶 A 进入循环的碳原子不会在同一轮中离开循环。它们保留在循环中，在下一次循环中，在添加另一个乙酰基后，占据分子中的不同位置。因此，在步骤 ⑧ 重新生成的草酰乙酸每次循环都由不同的碳原子组成。羧酸以其离子化形式表示，如 -COO⁻，因为离子化形式在细胞器内的 pH 值下占主导地位。在真核细胞中，所有柠檬酸循环酶都位于线粒体基质中，除了催化步骤 ⑥ 的酶位于线粒体内膜中。（图 6.32b 显示了催化步骤 ③ 的酶，异柠檬酸脱氢酶。） 糖酵解 → 丙酮酸氧化 → 柠檬酸循环 → 氧化磷酸化 ```markdown | | | | | -------- | --------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------- | | ① 乙酰辅酶A | （来自丙酮酸的氧化） | 将其双碳乙酰基添加到草酰乙酸中，生成柠檬酸。 | | ② 柠檬酸 | | 转化为其异构体异柠檬酸，通过去除一个水分子并添加另一个水分子。 | | ③ 异柠檬酸 | | 被氧化，将 NAD⁺ 还原为 NADH。然后，生成的化合物失去一个 CO₂ 分子。 | | ④ | 另一个 CO₂ 丢失， | 生成的化合物被氧化，将 NAD⁺ 还原为 NADH。剩余的分子然后通过不稳定的键连接到辅酶 A。 | | ⑤ | 辅酶 A 被一个磷酸基团取代， | 该磷酸基团转移到 GDP，形成 GTP，这是一种功能类似于 ATP 的分子。GTP 也可以像图中那样用于生成 ATP。 | | ⑥ | 两个氢原子转移到 FAD， | 形成 FADH₂ 并氧化琥珀酸。 | | ⑦ | 添加一个水分子 | 重新排列底物中的键。 | | ⑧ | 底物被氧化， | 将 NAD⁺ 还原为 NADH 并重新生成草酰乙酸。 | ``` Mastering Biology BioFlix® 动画：柠檬酸循环 〈174〉 概念检查 9.3 1. 视觉技能 在图 9.11 所示的柠檬酸循环中，哪些分子从氧化还原反应中捕获能量？ATP 是如何产生的？ 2. 你细胞中的哪些过程会产生你呼出的 CO₂？ 3. 视觉技能 图 9.9 和图 9.11 的步骤 4 中显示的转化都由一个大型多酶复合物催化。这两个反应中发生的反应有什么相似之处？ 概念检查 9.4 在氧化磷酸化过程中，化学渗透将电子传递与 ATP 合成偶联 本章的主要目标是了解细胞如何获取食物中葡萄糖和其他营养物质的能量来制造 ATP。但我们迄今为止研究过的呼吸作用的代谢成分，糖酵解和柠檬酸循环，每个葡萄糖分子只产生 4 个 ATP 分子，都是通过底物水平磷酸化产生的：糖酵解产生 2 个净 ATP，柠檬酸循环产生 2 个 ATP。此时，NADH（和 FADH₂）分子占从每个葡萄糖分子中提取的大部分能量。这些电子载体将糖酵解和柠檬酸循环与氧化磷酸化的机制联系起来，氧化磷酸化利用电子传递链释放的能量为 ATP 合成提供动力。在本节中，你将首先学习电子传递链是如何工作的，然后学习电子如何沿着链向下流动与 ATP 合成耦合。 电子传递的途径 电子传递链是由嵌入真核细胞线粒体内膜中的一系列分子组成的。（在原核生物中，这些分子位于质膜中。）内膜折叠形成嵴增加了其表面积，为线粒体中电子传递链的每个组分的数千个拷贝提供了空间。结构适合功能：具有电子载体分子浓度的内折叠膜非常适合沿电子传递链发生的一系列连续氧化还原反应。该链的大多数成分是蛋白质，它们以编号为 I 到 IV 的多蛋白复合物的形式存在。与这些蛋白质紧密结合的是辅基，即某些酶催化功能所必需的非蛋白质成分，如辅因子和辅酶。 图 9.12 显示了电子传递链中电子载体的顺序以及电子沿着链向下移动时自由能的下降。在这个电子传递过程中，电子载体在接受和随后提供电子时，会在还原态和氧化态之间交替变化。该链的每个组分 图 9.12 电子传递过程中的自由能变化。 从 NADH 到氧气的电子传递的总能量下降 (ΔG) 为 53 kcal/mol，但这种“下降”被电子传递链分解成一系列较小的步骤。（氧原子在这里表示为 1/2 O₂，以表明 O₂ 被还原，而不是单个氧原子。）要查看这些蛋白质在其细胞环境中的情况，请参见图 6.32b。 NADH 对电子的亲和力最低。 复合物 I-IV 各由多个带有电子载体的蛋白质组成。 电子传递链 电子（来自 NADH 或 FADH₂）从对电子亲和力较低的电子载体移动到链中对电子亲和力较高的电子载体，从而释放自由能。 最后一个电子载体 (Cyt a₃) 将其电子传递给 O₂ 中的 O，O 的电负性非常强。 O₂ 对电子的亲和力最高。 视觉技能 比较链顶端 NADH（见图 9.3）中电子的位置与底部 H₂O 中电子的位置。描述为什么 H₂O 中的电子势能较低，使用术语电负性。 当链的组分从其“上坡”邻居（对电子的亲和力较低）接受电子时，它会被还原。然后，当它将电子传递给其“下坡”邻居（对电子的亲和力较高）时，它会恢复到其氧化形式。 现在，让我们仔细看看电子在穿过图 9.12 中电子传递链的组分时，能量水平是如何下降的。我们将首先研究电子穿过 〈175〉 通过对复合体 I 的电子传递进行一些详细的说明，来说明电子传递所涉及的一般原理。在糖酵解和柠檬酸循环过程中，通过 NAD+ 从葡萄糖中获取的电子从 NADH 转移到复合体 I 中的第一个分子。这个分子是一种黄素蛋白，之所以这样命名，是因为它有一个名为黄素单核苷酸 (FMN) 的辅基。在下一个氧化还原反应中，当黄素蛋白将电子传递给铁硫蛋白（复合体 I 中的 Fe·S）时，它会恢复到其氧化形式，铁硫蛋白是铁和硫紧密结合的一系列蛋白之一。然后，铁硫蛋白将电子传递给一种名为泛醌（图 9.12 中的 Q）的化合物。这种电子载体是一种小的疏水分子，是电子传递链中唯一一种非蛋白质的成员。泛醌在膜内单独移动，而不是停留在特定的复合体中。（泛醌的另一个名称是辅酶 Q 或 CoQ；你可能见过它作为营养补充剂出售。） 泛醌和氧之间的大多数剩余电子载体是称为细胞色素的蛋白质。它们的辅基称为血红素基团，它有一个接受和提供电子的铁原子。（细胞色素中的血红素基团类似于红细胞蛋白质血红蛋白中的血红素基团，不同之处在于血红蛋白中的铁携带的是氧而不是电子。）电子传递链有几种类型的细胞色素，每一种都命名为“cyt”，并带有一个字母和数字，以将其区分为具有略微不同的携电子血红素基团的不同蛋白质。该链的最后一个细胞色素 cyt a3 将其电子传递给氧（在 O2 中），氧的电负性很强。每个 O 还从水溶液中吸收一对氢离子（质子），中和添加电子的 -2 电荷并形成水。 电子传递链的另一个电子来源是 FADH2，它是柠檬酸循环的另一个还原产物。请注意，在图 9.12 中，FADH2 从复合体 II 内添加其电子，其能级低于 NADH。因此，尽管 NADH 和 FADH2 各自提供等量电子（2 个）用于氧还原，但当电子供体是 FADH2 而不是 NADH 时，电子传递链提供的 ATP 合成能量大约减少三分之一。我们将在下一节中看到原因。 电子传递链不直接产生 ATP。相反，它减轻了电子从食物到氧的下降，将大的自由能下降分解成一系列较小的步骤，逐步释放能量。线粒体（或原核生物中的质膜）如何将这种电子传递和能量释放与 ATP 合成耦合？答案是一种称为化学渗透的机制。 化学渗透：能量耦合机制 线粒体内膜或原核质膜中存在许多蛋白质复合体的副本，称为 ATP 合酶，它是从 ADP 和无机磷酸盐生成 ATP 的酶（图 9.13）。ATP 合酶的工作原理就像反向运行的离子泵。离子泵通常使用 ATP 作为能源来逆浓度梯度转运离子。酶可以催化任一方向的反应，这取决于反应的 ΔG，而 ΔG 受反应物和产物的局部浓度影响（参见概念 8.2 和 8.3）。在细胞呼吸的条件下，ATP 合酶不是水解 ATP 以将质子泵入逆浓度梯度，而是利用现有离子梯度的能量为 ATP 合成提供动力。ATP 合酶的能量来源是线粒体内膜两侧 H+ 浓度（pH 差）的差异。这个过程，其中以跨膜氢离子梯度的形式储存的能量用于驱动细胞活动，如 ATP 的合成，就是化学渗透。 ▼图 9.13 ATP 合酶，一个分子磨坊。多个 ATP 合酶存在于真核线粒体和叶绿体膜以及原核质膜中。（参见图 6.32b 和 c。） ```markdown | | | | :------------------ | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | 膜间隙 | | | 线粒体基质 | | | 膜间隙 | | | 内杆 | | | 催化旋钮 | | | ADP+
+
Pi | | | 定子 | | | ATP | | | 线粒体基质 | | | | 1 沿着其梯度向下流动的 H+ 离子进入定子中的通道，定子锚定在膜中。 | | | 2 H+ 离子进入转子内的结合位点，改变每个亚基的形状，使转子在膜内旋转。 | | | 3 每个 H+ 离子在离开转子并通过定子中的第二个通道进入线粒体基质之前完成一个完整的旋转。 | | | 4 转子的旋转也会导致内部杆旋转。这根杆像茎一样延伸到下面的旋钮中，旋钮由定子的一部分固定。 | | | 5 杆的旋转激活了旋钮中的催化位点，这些位点从 ADP 和 Pi 生成 ATP。 | | | 内线粒体膜 | ``` 掌握生物学 BioFlix® 动画：ATP 合酶 动画：旋转 ATP 合酶 〈176〉 化学渗透（来自希腊语 osmos，推动）。渗透这个词以前用于讨论水的运输，但在这里它指的是 H⁺ 跨膜的流动。 通过研究 ATP 合酶的结构，科学家们了解了 H⁺ 如何流经这种酶为 ATP 的产生提供能量。ATP 合酶是一个多亚基复合物，由四个主要部分组成，每个部分由多个多肽组成（见图 9.13）。质子一个接一个地移动到转子上的结合位点，导致它以催化 ATP 从 ADP 和磷酸产生的方式旋转。因此，质子的流动有点像驱动水轮机的湍急水流。ATP 合酶是自然界中已知的最小的分子旋转马达。 ▼图 9.14 化学渗透将电子传递链与 ATP 合成偶联。① NADH 和 FADH₂ 将糖酵解和三羧酸循环过程中从食物中提取的高能电子穿梭到嵌入线粒体内膜的电子传递链中。（见图 6.32b。）金色箭头追踪电子的传输，这些电子最终传递到链“下坡”端的末端受体（有氧呼吸的情况下为 O₂），形成水。该链的大多数电子载体被分为四个复合物（I-IV）。两个移动载体，泛醌 (Q) 和细胞色素 c (Cyt c)，在大型复合物之间快速移动，运送电子。当复合物穿梭电子时，它们将质子从线粒体基质泵入膜间隙。FADH₂ 通过复合物 II 沉积其电子，因此导致更少的质子被泵入膜间隙。 线粒体内膜（或原核生物质膜）如何产生和维持驱动 ATP 合酶蛋白复合物合成 ATP 的 H⁺ 梯度？建立 H⁺ 梯度是电子传递链的主要功能，其线粒体位置如图 9.14 所示。该链是一个能量转换器，它利用从 NADH 和 FADH₂ 到泵送 H⁺ 穿过膜（从线粒体基质到膜间隙）的放能电子流。H⁺ 有沿着其梯度反向扩散穿过膜的趋势。而 ATP 合酶是唯一提供 H⁺ 穿过膜途径的位点。正如我们之前所描述的，通过 FADH₂ 传递的电子比 NADH 少。最初从食物中获取的化学能转化为质子动力，即跨膜的 H⁺ 梯度。② 在化学渗透过程中，质子通过嵌入附近膜中的 ATP 合酶回流到它们的梯度下。ATP 合酶利用质子动力来磷酸化 ADP，形成 ATP。电子传递和化学渗透共同构成了氧化磷酸化。 ```markdown | | | |:-----------------|:---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 膜间隙 | | | 电子载体蛋白复合物 | | | 线粒体内膜 | | | 线粒体基质 | NADH (携带食物中的电子)
NAD⁺
FADH₂
FAD
II
III
Q
Cyt c
IV
2 H⁺ + ½O₂
H₂O | | | ADP + Pᵢ
H⁺
ATP | ``` ① 电子传递链 电子传递和质子 (H⁺) 的泵送，在膜上形成 H⁺ 梯度 ② 化学渗透 通过 H⁺ 回流穿过膜为 ATP 合成提供能量 如果复合物 IV 无功能，化学渗透还能产生 ATP 吗？如果可以，合成速率将如何变化？ Mastering Biology 动画：电子传递 BioFlix® 动画：电子传递 〈177〉 H+ 通过 ATP 合酶的胞外流动驱动 ADP 的磷酸化。因此，储存在跨膜 H+ 梯度中的能量将电子传递链的氧化还原反应与 ATP 合成偶联起来。 此时，您可能想知道电子传递链如何将氢离子泵入膜间隙。研究人员发现，电子传递链的某些成员会随着电子接受和释放质子 (H+)。（细胞内外水溶液是 H+ 的现成来源。）沿着链的某些步骤，电子转移导致 H+ 被吸收并释放到周围溶液中。在真核细胞中，电子载体在内线粒体膜中空间排列，使得 H+ 从线粒体基质中接受并沉积在膜间隙中（见图 9.14）。由此产生的 H+ 梯度被称为质子动力，强调了梯度执行功的能力。该力驱动 H+ 通过 ATP 合酶提供的 H+ 通道返回膜。 一般来说，化学渗透是一种能量偶联机制，它利用以跨膜 H+ 梯度的形式储存的能量来驱动细胞工作。在线粒体中，梯度形成的能量来自沿电子传递链的放能氧化还原反应，而 ATP 合成是所做的功。但化学渗透也发生在其他地方和其他变体中。叶绿体利用化学渗透在光合作用过程中产生 ATP；在这些细胞器中，光（而不是化学能）驱动电子沿着电子传递链向下流动，并由此产生 H+ 梯度。原核生物，如前所述，会在其质膜上产生 H+ 梯度。然后，它们不仅利用质子动力在细胞内制造 ATP，还利用它来旋转鞭毛并将营养物质和废物泵送穿过膜。由于其对原核生物和真核生物能量转换的核心重要性，化学渗透有助于统一生物能量学的研究。彼得·米切尔因最初提出化学渗透模型而于 1978 年被授予诺贝尔奖。 细胞呼吸中 ATP 产量的计算 在最后几节中，我们仔细研究了细胞呼吸的关键过程。现在让我们退一步，回顾一下它的整体功能：获取葡萄糖的能量用于 ATP 合成。 在呼吸过程中，大多数能量按以下顺序流动：葡萄糖 → NADH → 电子传递链 → 质子动力 → ATP。我们可以做一些簿记工作来计算当细胞呼吸将一分子葡萄糖氧化成六分子二氧化碳时的 ATP 收益。这种代谢活动的三个主要部门是糖酵解、丙酮酸氧化和柠檬酸循环，以及驱动氧化磷酸化的电子传递链。图 9.15 给出了每个细胞呼吸阶段葡萄糖 ATP 产量的详细说明。 图 9.15 每个细胞呼吸阶段每分子葡萄糖的 ATP 产量。 ```markdown | | 细胞质 | 线粒体 | | :---------------------- | :----------------------- | :---------------------------------- | | 糖酵解 | 葡萄糖 → 2 丙酮酸 | | | | 2 NADH | | | | + 2 ATP | | | | 底物水平磷酸化 | | | 丙酮酸氧化 | 2 乙酰辅酶 A | 2 NADH | | | | | | | | + 2 ATP | | | | 底物水平磷酸化 | | 柠檬酸循环 | | 2 NADH | | | | 6 NADH | | | | 2 FADH₂ | | 氧化磷酸化 | | (电子传递和化学渗透) | | | | + 约 26 或 28 ATP | | | | 通过氧化磷酸化，取决于哪个穿梭体从细胞质中的 NADH 转运电子 | | 每葡萄糖的最大值: | | 约 30 或 32 ATP | ``` 视觉技能 在阅读了课文中的讨论后，请准确解释如何计算氧化磷酸化产生的 26 或 28 ATP 的总数（见黄色条）。 Mastering Biology 动画：细胞呼吸的 ATP 产量 〈178〉 每个被氧化的葡萄糖分子都会进行此过程。总共增加了 4 个 ATP，这 4 个 ATP 是底物水平磷酸化在糖酵解和柠檬酸循环中直接产生的，再加上氧化磷酸化产生的更多 ATP 分子。每个将一对电子从葡萄糖转移到电子传递链的 NADH 都能为质子动力提供足够的能量，最多生成约 3 个 ATP。 图 9.15 中的数字为何不精确？我们无法确定一个葡萄糖分子分解产生的 ATP 分子确切数量的原因有三个。首先，磷酸化和氧化还原反应不是直接耦合的，因此 NADH 分子数量与 ATP 分子数量的比率不是整数。我们知道 1 个 NADH 会导致 10 个 H+ 被输送到线粒体内膜之外，但必须通过 ATP 合酶重新进入线粒体基质以产生 1 个 ATP 的 H+ 的确切数量一直存在争议。然而，根据实验数据，大多数生物化学家现在都认为最准确的数字是 4 个 H+。因此，一个 NADH 分子产生的质子动力足以合成 2.5 个 ATP。柠檬酸循环也通过 FADH2 为电子传递链提供电子，但由于它的电子在链中进入较晚，因此这种电子载体的每个分子仅负责运输足够的 H+ 以合成 1.5 个 ATP。这些数字还考虑了将线粒体中形成的 ATP 转移到细胞质中（将在其中使用）的轻微能量成本。 其次，ATP 产量会根据用于将电子从细胞质转运到线粒体的穿梭类型而略有不同。线粒体内膜不能渗透 NADH，因此细胞质中的 NADH 与氧化磷酸化的机制是隔离的。糖酵解中捕获的 NADH 的 2 个电子必须通过几种电子穿梭系统之一输送到线粒体中。根据特定细胞类型中的穿梭类型，电子被传递到线粒体基质中的 NAD+ 或 FAD（参见图 9.14 和 9.15）。如果电子被传递到 FAD，如在脑细胞中，则在细胞质中最初产生的每个 NADH 只能产生约 1.5 个 ATP。如果电子被传递到线粒体 NAD+，如在肝细胞和心肌细胞中，则每个 NADH 的产量约为 2.5 个 ATP。 降低 ATP 产量的第三个变量是利用氧化还原反应产生的质子动力来驱动其他类型的功。例如，质子动力为线粒体从细胞质中摄取丙酮酸提供动力（见图 9.9）。然而，如果电子传递链产生的所有质子动力都用于驱动 ATP 合成，则一个葡萄糖分子可以最多产生 28 个由氧化磷酸化产生的 ATP，再加上来自底物水平磷酸化的 4 个 ATP（净值），总产量约为 32 个 ATP（或者如果使用效率较低的穿梭，则只有约 30 个 ATP）。 我们现在可以粗略估计呼吸的效率，即葡萄糖中转移到 ATP 的化学能的百分比。回想一下，在标准条件下，一摩尔葡萄糖的完全氧化会释放 686 千卡的能量 (ΔG = -686 千卡/摩尔)。ADP 磷酸化形成 ATP 至少储存 7.3 千卡每摩尔 ATP。因此，呼吸效率为每摩尔 ATP 7.3 千卡乘以每摩尔葡萄糖 32 摩尔 ATP 除以每摩尔葡萄糖 686 千卡，等于 0.34。因此，葡萄糖中约 34% 的潜在化学能已转移到 ATP；实际百分比必然会随着 ΔG 在不同细胞条件下的变化而变化。细胞呼吸在其能量转换方面非常高效。相比之下，即使是最高效的汽车也仅将汽油中储存的能量的大约 25% 转换为驱动汽车的能量。 葡萄糖中储存的其余能量以热量的形式损失。我们人类利用这些热量的一部分来维持我们相对较高的体温 (37°C)，并通过出汗和其他冷却机制来散发其余的热量。 令人惊讶的是，在某些情况下，降低细胞呼吸的效率可能是有益的。冬眠哺乳动物表现出一种非凡的适应能力，它们在不活动和新陈代谢降低的状态下过冬。虽然它们的内部体温低于正常水平，但仍必须保持比外部气温高得多。一种称为棕色脂肪的组织由充满线粒体的细胞组成。线粒体内膜含有一种称为解偶联蛋白的通道蛋白，它允许质子沿着其浓度梯度回流而不产生 ATP。冬眠哺乳动物中这些蛋白质的激活导致储存燃料（脂肪）的持续氧化，从而在不产生任何 ATP 的情况下产生热量。如果没有这种适应，ATP 的积累最终会导致细胞呼吸通过调节机制关闭，这将在后面讨论。棕色脂肪也用于人体产热。在“科学技能练习”中，您可以使用相关但不同的案例数据，其中细胞代谢效率的降低用于产生热量。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：细胞呼吸 CONCEPT CHECK 9.4 1. 如果？缺乏 O2 对图 9.14 中所示的过程有什么影响？ 2. 如果？在缺乏 O2 的情况下，如问题 1 中所述，如果您降低线粒体膜间隙的 pH 值，您认为会发生什么？解释你的答案。 3. 建立联系 膜必须是流动的才能正常发挥作用（参见概念 7.1）。电子传递链的运作如何支持这一断言？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈179〉 科学技能练习 制作条形图和评估假设 细胞中甲状腺激素水平会影响耗氧量吗？一些动物，例如哺乳动物和鸟类，通过利用代谢的副产品产生的热量来维持相对恒定的体温，高于其环境温度。当这些动物的核心温度下降到内部设定点以下时，它们的细胞会被触发以降低线粒体中电子传递链的 ATP 生产效率。在较低效率下，必须消耗额外的燃料来产生相同数量的 ATP，从而产生额外的热量。这种反应由内分泌系统调节，研究人员假设它可能由甲状腺激素触发。在本练习中，您将使用条形图来可视化来自一项实验的数据，该实验比较了来自不同甲状腺激素水平的动物细胞线粒体中的代谢率（通过测量 O₂ 消耗量）。 实验是如何完成的 从甲状腺激素水平低、正常或升高的同窝大鼠中分离出肝细胞。测量了每种细胞类型的线粒体电子传递链的活性导致的耗氧率，并在受控条件下进行测量。 实验数据 ```markdown | 甲状腺激素水平 | 耗氧率 [nmol O₂/(min · mg 细胞)] | |---|---| | 低 | 4.3 | | 正常 | 4.8 | | 升高 | 8.7 | ``` 数据来自 M. E. Harper 和 M. D. Brand，《线粒体质子泄漏和 ATP 转换反应对不同甲状腺状态的大鼠肝细胞呼吸速率变化的定量贡献》，《生物化学杂志》268:14850-14860 (1993)。 解读数据 1. 为了可视化细胞类型之间 O₂ 消耗量的任何差异，用条形图绘制数据将很有用。首先，设置坐标轴。(a) 什么是自变量（由研究人员有意改变的），它在 x 轴上？列出沿 x 轴的类别；因为它们是离散的而不是连续的，所以您可以按任何顺序列出它们。(b) 什么是因变量（由研究人员测量的），它在 y 轴上？(c) y 轴上应该使用什么单位（缩写）？标记 y 轴，包括数据表中指定的单位。确定需要放在 y 轴上的数据值范围。最大值是多少？绘制均匀间隔的刻度线并标记它们，从底部的 0 开始。 2. 绘制每个样本的数据图。将每个 x 值与其 y 值匹配，并在图上该坐标处放置一个标记，然后从 x 轴向上绘制一个条形图到每个样本的正确高度。为什么条形图比散点图或线形图更合适？（有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 3. 检查您的图表并寻找数据中的模式。(a) 哪种细胞类型的 O₂ 消耗率最高，哪种最低？(b) 这是否支持研究人员的假设？解释。(c) 根据您对线粒体电子传递和产热的了解，预测哪些大鼠的体温最高，哪些最低。 ▶ 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 概念 9.5 发酵和无氧呼吸使细胞能够在不使用氧气的情况下产生 ATP 由于细胞呼吸产生的大部分 ATP 是由于氧化磷酸化的作用，我们对有氧呼吸的 ATP 产量的估计取决于细胞是否有足够的 O₂ 供应。如果没有电负性氧原子 O₂ 将电子拉下传递链，氧化磷酸化最终会停止。然而，某些细胞可以通过两种一般机制氧化有机燃料并在不使用 O₂ 的情况下生成 ATP：无氧呼吸和发酵。这两者之间的区别在于，无氧呼吸使用电子传递链，而发酵不使用。（电子传递链也称为呼吸链，因为它在两种类型的细胞呼吸中都发挥作用。） 我们已经提到了无氧呼吸，它发生在生活在无 O₂ 环境中的某些原核生物中。这些生物体具有电子传递链，但不在链的末端使用 O₂ 作为最终电子受体。O₂ 很好地 выполняет эту функцию，因为它由两个极具电负性的原子组成，但其他物质也可以作为最终电子受体。例如，一些“硫酸盐还原”海洋细菌在其呼吸链的末端使用硫酸根离子 (SO₄²⁻)。该链的运行建立了用于产生 ATP 的质子动力，但会产生 H₂S（硫化氢）。 〈180〉 副产品而不是水。你在穿过盐沼或泥滩时可能闻到的臭鸡蛋味，表明存在硫酸盐还原菌。 发酵是一种在不使用氧气或任何电子传递链的情况下获取化学能的方法——换句话说，就是在没有细胞呼吸的情况下。如何在没有细胞呼吸的情况下氧化食物？记住，氧化仅仅是指电子转移到电子受体，所以它不需要氧气的参与。糖酵解将葡萄糖氧化成两个丙酮酸分子。糖酵解的氧化剂是 NAD+，并且不涉及氧气或任何电子传递链。总的来说，糖酵解是放能的，并且部分产生的能量用于通过底物水平磷酸化产生 2 个 ATP（净值）。如果存在氧气，那么当 NADH 将从葡萄糖中移除的电子传递到电子传递链时，额外的 ATP 将通过氧化磷酸化产生。但是无论是否存在氧气，糖酵解都会产生 2 个 ATP，也就是说，无论是有氧还是无氧条件。 作为有机营养物呼吸氧化的一种替代方法，发酵是糖酵解的延伸，它允许通过糖酵解的底物水平磷酸化持续产生 ATP。为了实现这一点，必须有足够的 NAD+ 供应以在糖酵解的氧化步骤中接受电子。如果没有某种机制从 NADH 中回收 NAD+，糖酵解很快就会耗尽细胞的 NAD+ 库，将其全部还原为 NADH，并因缺乏氧化剂而自身停止。在有氧条件下，NAD+ 通过将电子转移到电子传递链而从 NADH 中回收。一种无氧的替代方法是将电子从 NADH 转移到丙酮酸，丙酮酸是糖酵解的最终产物。 发酵的类型 发酵由糖酵解加上通过将电子从 NADH 转移到丙酮酸或丙酮酸的衍生物来再生 NAD+ 的反应组成。然后，NAD+ 可以重新用于通过糖酵解氧化糖，通过底物水平磷酸化净产生两个 ATP 分子。发酵有很多类型，丙酮酸形成的最终产物不同。两种类型是酒精发酵和乳酸发酵，两者都被人用于食品和工业生产。 在酒精发酵（图 9.16a）中，丙酮酸分两步转化为乙醇（乙醇）。第一步从丙酮酸中释放 CO2，丙酮酸转化为双碳化合物乙醛。在第二步中，乙醛被 NADH 还原为乙醇。这可以再生糖酵解持续进行所需的 NAD+ 供应。许多细菌在厌氧条件下进行酒精发酵。酵母（一种真菌）除了进行有氧呼吸外，还会进行酒精发酵。几千年来，人类一直在酿造、酿酒和烘焙中使用酵母。面包师酵母在酒精发酵过程中产生的 CO2 气泡使面包膨胀。 **图 9.16 发酵。** 在没有氧气的情况下，许多细胞利用发酵通过底物水平磷酸化产生 ATP。当糖酵解的最终产物丙酮酸作为氧化 NADH 的电子受体时，NAD+ 会再生用于糖酵解。由发酵形成的两种常见终产物是 (a) 乙醇和 (b) 乳酸，乳酸是乳酸的离子化形式。 ```markdown | | | | :------------------ | :--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | (a) 酒精发酵 | 葡萄糖 --糖酵解--> 2 丙酮酸 --释放2 CO2--> 2 乙醛 --NAD+再生--> 2 乙醇 | | (b) 乳酸发酵 | 葡萄糖 --糖酵解--> 2 丙酮酸 --NAD+再生--> 2 乳酸盐 | | 糖酵解 | 葡萄糖 --2NAD+ + 2ADP + 2磷酸基团--> 2 丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2ATP | | NAD+再生 | 2NADH + 2H+ + 受体 --> 2NAD+ + 还原受体 | ``` 可可豆和水果 在乳酸发酵（图 9.16b）中，丙酮酸被 NADH 直接还原形成乳酸盐作为最终产物，从而再生 NAD+，且不释放 CO2。（乳酸盐是乳酸的离子化形式。）某些真菌和细菌进行的乳酸发酵用于乳制品行业生产奶酪和酸奶。酵母和细菌在可可豆上进行的一系列复杂的发酵和有氧呼吸途径是巧克力生产的原因。 〈181〉 人类的乳酸生成是怎么回事？以前，我们认为人体肌肉细胞只在O₂供应不足时（例如剧烈运动期间）才会产生乳酸。然而，过去几十年的研究表明，至少在哺乳动物中，乳酸的故事更为复杂。骨骼肌纤维有两种类型。一种（红肌）优先将葡萄糖完全氧化成CO₂；另一种（白肌）即使在有氧条件下，也会从糖酵解过程中产生的丙酮酸生成大量的乳酸，从而提供快速但能量效率低下的ATP产生。产生的乳酸随后大部分被附近的红细胞氧化，其余的则被输送到肝脏或肾脏细胞以形成葡萄糖。由于这种乳酸的产生不是无氧的，而是在这些细胞中进行糖酵解的结果，因此运动生理学家倾向于不使用“发酵”一词。 在剧烈运动期间，当碳水化合物分解代谢超过血液向肌肉输送O₂的速度时，乳酸无法被氧化成丙酮酸。曾经有人认为，积累的乳酸会导致剧烈运动期间的肌肉疲劳以及一天左右后的疼痛。然而，研究表明，与普遍看法相反，乳酸的产生实际上可以提高运动成绩！此外，在一个小时内，多余的乳酸会被输送到其他组织进行氧化，或者输送到肝脏和肾脏以产生葡萄糖或其储存分子糖原。（次日的肌肉酸痛更可能是由于小肌肉纤维中的细胞损伤引起的，从而导致炎症和疼痛。） 比较发酵与无氧和有氧呼吸 发酵、无氧呼吸和有氧呼吸是通过获取食物的化学能来产生ATP的三种替代细胞途径。这三种方法都利用糖酵解将葡萄糖和其他有机燃料氧化成丙酮酸，通过底物水平磷酸化净产生2个ATP。在这三种途径中，NAD⁺都是糖酵解过程中接受食物电子的氧化剂。 一个关键的区别在于将NADH氧化回NAD⁺的对比机制，这是维持糖酵解所必需的。在发酵过程中，最终电子受体是一个有机分子，例如丙酮酸（乳酸发酵）或乙醛（酒精发酵）。相比之下，在细胞呼吸中，NADH携带的电子被转移到电子传递链，从而再生糖酵解所需的NAD⁺。 另一个主要区别在于产生的ATP数量。发酵产生两个ATP分子，这是通过底物水平磷酸化产生的。在没有电子传递链的情况下，丙酮酸中储存的能量无法获得。然而，在细胞呼吸中，丙酮酸在线粒体中被完全氧化。该过程中的大部分化学能以电子的形式通过NADH和FADH₂输送到电子传递链。在那里，电子通过一系列氧化还原反应逐步转移到最终电子受体。(在有氧呼吸中，最终电子受体是O₂；在无氧呼吸中，最终电子受体是另一个对电子具有高亲和力的分子，尽管不如O₂。) 逐步电子传递驱动氧化磷酸化，产生ATP。因此，细胞呼吸从每个糖分子中获取的能量比发酵多得多。事实上，有氧呼吸每个葡萄糖分子最多可产生32个ATP分子——是发酵的16倍。 一些生物，称为专性厌氧菌，只进行发酵或无氧呼吸。事实上，这些生物体在有氧的情况下无法生存，其中一些形式的氧如果细胞中不存在保护系统，实际上是有毒的。少数细胞类型，例如脊椎动物大脑的细胞，只能进行丙酮酸的有氧氧化，并且需要O₂才能生存。其他生物，包括酵母和许多细菌，可以产生足够的ATP以通过发酵或呼吸生存。这些物种被称为兼性厌氧菌。例如，在酵母细胞中，丙酮酸是代谢途径中的一个分叉点，通向两条替代分解代谢途径（图9.17）。在有氧条件下，丙酮酸可以转化为乙酰辅酶A，并且通过有氧呼吸在柠檬酸循环中继续氧化。在无氧条件下，发生乳酸发酵。丙酮酸从柠檬酸循环中分流出来，作为最终电子受体。 图9.17 丙酮酸作为分解代谢中的关键节点。 糖酵解是发酵和细胞呼吸的共同点。糖酵解的最终产物，丙酮酸，代表了葡萄糖氧化分解代谢途径中的一个分叉点。在兼性厌氧菌中，能够进行有氧细胞呼吸和发酵，丙酮酸进入这两条途径中的一条，通常取决于是否存在氧气。 ```markdown | | 无O₂存在：发酵 | O₂存在：有氧细胞呼吸 | | ------------------------ | ------------- | ------------------- | | 细胞质 | ✓ | ✓ | | 葡萄糖 | ↓ | ↓ | | 糖酵解 | ✓ | ✓ | | 丙酮酸 | ↓ | ↓ | | 线粒体 | | ✓ | | 乙醇、乳酸或其他产物 | ✓ | | | 乙酰辅酶A | | ↓ | | 柠檬酸循环 | | ✓ | ``` 〈182〉 作为一种电子受体来回收 NAD+。为了产生等量的 ATP，兼性厌氧菌在发酵时必须以比呼吸时快得多的速度消耗糖。 糖酵解的进化意义 进化 糖酵解在发酵和呼吸中的作用都有进化基础。远古原核生物被认为在很久以前地球大气中存在氧气之前就利用糖酵解来制造 ATP。已知最古老的细菌化石可以追溯到 35 亿年前，但直到大约 27 亿年前，大气中才开始积累大量的氧气。蓝细菌将这种 O2 作为光合作用的副产品产生。因此，早期的原核生物可能完全从糖酵解中产生 ATP。今天，糖酵解是地球生物体中最普遍的代谢途径，这一事实表明它在生命史的早期就已经进化。糖酵解的细胞溶质定位也暗示了其古老性；该途径不需要真核细胞的任何膜封闭细胞器，而真核细胞是在第一个原核细胞出现大约 10 亿年后才进化出来的。糖酵解是从早期细胞继承下来的代谢遗产，它在发酵中继续发挥作用，并且是呼吸作用中有机分子分解的第一阶段。 概念检查 9.5 1. 考虑糖酵解过程中形成的 NADH。在发酵过程中，其电子的最终受体是什么？在有氧呼吸过程中呢？在无氧呼吸过程中呢？ 2. 假设：一个以葡萄糖为食的酵母细胞从有氧环境转移到无氧环境。如果 ATP 的产生速率相同，那么它的葡萄糖消耗速率将如何变化？ 概念 9.6 糖酵解和三羧酸循环连接到许多其他代谢途径 到目前为止，我们已经孤立地研究了葡萄糖的氧化分解，而没有考虑到细胞的整体代谢经济。在本节中，您将了解到糖酵解和三羧酸循环是细胞分解代谢（分解）和合成代谢（生物合成）途径的主要交叉点。 分解代谢的多功能性 在本章中，葡萄糖一直被用作细胞呼吸的燃料示例。但是游离的葡萄糖分子在人类和其他动物的饮食中并不常见。我们的大部分卡路里以脂肪、蛋白质和碳水化合物（如蔗糖和其他二糖，以及多糖淀粉）的形式获得。食物中所有这些有机分子都可以通过细胞呼吸来制造 ATP（图 9.18）。 糖酵解可以接受各种碳水化合物进行分解代谢。在消化道中，淀粉被水解成葡萄糖，葡萄糖在细胞中被糖酵解和柠檬酸循环分解。糖原是人类和许多其他动物储存在肝脏和肌肉细胞中的多糖，它可以在两餐之间水解成葡萄糖作为呼吸燃料。消化二糖（包括蔗糖）可提供葡萄糖和其他单糖作为呼吸燃料。蛋白质也可以用作燃料，但首先必须将其消化成其组成的氨基酸。许多氨基酸被生物体用来构建新的蛋白质。过量的氨基酸被酶转化为糖酵解和柠檬酸循环的中间体。在氨基酸进入糖酵解或柠檬酸循环之前，必须去除它们的氨基，这一过程称为脱氨基作用。含氮废物以氨 (NH3)、尿素或其他废物的形式从动物体内排出。 ```markdown | Proteins | Carbohydrates | Fats | |---|---|---| | Amino acids | Sugars | Glycerol | | | | Fatty acids | ``` 图 9.18 来自食物的各种分子的分解代谢。碳水化合物、脂肪和蛋白质都可以用作细胞呼吸的燃料。这些分子的单体在不同点进入糖酵解或柠檬酸循环。糖酵解和柠檬酸循环是分解代谢漏斗，各种有机分子中的电子通过这些漏斗以放能的方式流向氧气。 〈183〉 分解代谢也可以利用从食物或体内脂肪细胞中获得的脂肪中储存的能量。脂肪被消化成甘油和脂肪酸后，甘油被转化为 3-磷酸甘油醛，这是糖酵解的中间产物。脂肪中的大部分能量都储存在脂肪酸中。一个称为 β 氧化的代谢序列将脂肪酸分解成双碳片段，这些片段作为乙酰辅酶 A 进入柠檬酸循环。在 β 氧化过程中也会产生 NADH 和 FADH2；它们可以进入电子传递链，从而进一步产生 ATP。脂肪是极好的燃料，这在很大程度上是由于它们的化学结构及其电子的高能级（存在于许多 C-H 键中，在 C 和 H 之间平均分配）与碳水化合物相比。每克脂肪通过呼吸作用氧化产生的 ATP 是每克碳水化合物的两倍多。不幸的是，这也意味着想要减肥的人必须努力消耗体内储存的脂肪，因为每克脂肪中储存了大量的卡路里。 生物合成（合成代谢途径） 细胞既需要物质，也需要能量。并非所有食物中的有机分子都注定要被氧化作为燃料来制造 ATP。除了卡路里之外，食物还必须提供细胞制造自身分子所需的碳骨架。一些从消化中获得的有机单体可以直接使用。例如，如前所述，食物中蛋白质水解产生的氨基酸可以被整合到生物体自身的蛋白质中。然而，身体通常需要食物中没有的特定分子。作为糖酵解和柠檬酸循环中间体形成的化合物可以作为前体转移到合成代谢途径中，细胞可以从中合成所需的分子。例如，人类可以通过修饰从柠檬酸循环中提取的化合物来制造蛋白质中 20 种氨基酸中的大约一半；其余的是必须从饮食中获得的“必需氨基酸”。此外，葡萄糖可以由丙酮酸制成，脂肪酸可以由乙酰辅酶 A 合成。当然，这些合成代谢或生物合成途径不会产生 ATP，而是消耗 ATP。此外，糖酵解和柠檬酸循环作为代谢交换中心，使我们的细胞能够根据需要将某些类型的分子转化为其他类型的分子。例如，糖酵解过程中产生的中间体化合物，二羟丙酮磷酸（见图 9.8，步骤 5），可以转化为脂肪的主要前体之一。如果我们摄入的食物超过了我们的需要，即使我们的饮食不含脂肪，我们也会储存脂肪。新陈代谢非常灵活且适应性强。 通过反馈机制调节细胞呼吸 供求的基本原则调节着代谢经济。细胞不会浪费能量制造比其所需更多的特定物质。例如，如果某种氨基酸过剩，则从柠檬酸循环的中间体合成该氨基酸的合成代谢途径就会被关闭。这种控制最常见的机制是反馈抑制：合成代谢途径的终产物抑制催化该途径早期步骤的酶（见图 8.21）。这可以防止关键代谢中间体不必要地从更紧急的用途转移。 细胞也控制其分解代谢。如果细胞正在努力工作，其 ATP 浓度开始下降，细胞呼吸就会加速。当有充足的 ATP 来满足需求时，呼吸就会减慢，从而为其他功能节省宝贵的有机分子。同样，控制主要基于调节代谢途径中战略点上酶的活性。如图 9.19 所示，一个重要的开关是磷酸果糖激酶，它是催化糖酵解步骤 3 的酶（见图 9.8）。这是控制细胞呼吸的第一步。 ▼图 9.19 细胞呼吸的控制。呼吸途径中某些点的变构酶对抑制剂和激活剂作出反应，这些抑制剂和激活剂有助于设定糖酵解和柠檬酸循环的速度。磷酸果糖激酶催化糖酵解的早期步骤（见图 9.8，步骤 3 和图 6.32b），就是这样的一个酶。它被 AMP（来源于 ADP）刺激，但被 ATP 和柠檬酸盐抑制。这种反馈调节会随着细胞分解代谢和合成代谢需求的变化而调整呼吸速率。 ```markdown | | | | :-------------- | :----------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Glucose | 葡萄糖 | | GLYCOLYSIS | 糖酵解 | | | Fructose 6-phosphate 果糖-6-磷酸 | | | Phosphofructokinase 磷酸果糖激酶 | | | Fructose 1,6-bisphosphate 果糖-1,6-二磷酸 | | | ↓↓↓↓↓ | | | Pyruvate 丙酮酸 | | Acetyl CoA | 乙酰辅酶A | | CITRIC
ACID
CYCLE | 柠檬酸循环 | | | Oxidative
phosphorylation 氧化磷酸化 | | AMP | AMP | | Stimulates (+) | 刺激 (+) | | Inhibits (-) | 抑制 (-) | | ATP | ATP | | Citrate | 柠檬酸盐 | ``` 〈184〉 9 章节回顾 **关键概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 9.1 通过氧化有机燃料，分解代谢途径产生能量（第 165-169 页） * 细胞分解葡萄糖和其他有机燃料，以 ATP 的形式产生化学能。发酵是一个在不使用氧气 (O2) 的情况下导致葡萄糖部分降解的过程。细胞呼吸过程是对葡萄糖更彻底的分解。在有氧呼吸中，O2 被用作反应物；在无氧呼吸中，其他物质被用来代替 O2。 * 细胞通过氧化还原反应来利用储存在食物分子中的能量，在氧化还原反应中，一种物质部分或全部地将电子转移到另一种物质。氧化是全部或部分失去电子，而还原是全部或部分获得电子。在有氧呼吸过程中，葡萄糖 ($C_6H_{12}O_6$) 被氧化成 $CO_2$，$O_2$ 被还原成 $H_2O$: $C_6H_{12}O_6$ + 6$O_2$ → 6$CO_2$ + 6$H_2O$ + 能量 被氧化↑ ↓被还原 * 电子在从葡萄糖或其他有机化合物转移到 $O_2$ 的过程中会损失势能。电子通常首先传递到 $NAD^+$，将其还原为 NADH，然后从 NADH 传递到电子传递链，电子传递链将电子传递到 $O_2$，并在释放能量的步骤中进行。释放的能量用于制造 ATP。 * 有氧呼吸发生在三个阶段：(1) 糖酵解，(2) 丙酮酸氧化和柠檬酸循环，以及 (3) 氧化磷酸化（电子传递和化学渗透）。 ？描述细胞呼吸中产生 ATP 的两个过程之间的区别：氧化磷酸化和底物水平磷酸化。 概念 9.2 糖酵解通过将葡萄糖氧化成丙酮酸来获取化学能（第 170-171 页） * 糖酵解（“糖的分解”）是一系列反应，将葡萄糖分解成两个丙酮酸分子，丙酮酸分子可能继续进入柠檬酸循环，每个葡萄糖分子净生成 2 个 ATP 和 2 个 NADH。 ```markdown | 输入 | | 输出 | | ----------- | -------- | --------------------------------------------------------------------- | | 葡萄糖 | 糖酵解 | 2 丙酮酸 + 2 ATP + 2 NADH | ``` 糖酵解中的哪些反应是形成 ATP 和 NADH 的能量来源？ 〈185〉 概念 9.3 丙酮酸氧化后，柠檬酸循环完成有机分子的能量产生氧化过程（第 171-174 页） • 在真核细胞中，丙酮酸进入线粒体并被氧化成乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 在柠檬酸循环中被进一步氧化。 输入 2 丙酮酸 → 2 乙酰辅酶 A 2 草酰乙酸 输出 2 ATP 8 NADH 6 CO₂ 2 FADH₂ 柠檬酸循环 哪些分子产物表明在细胞呼吸过程中葡萄糖被完全氧化？ 概念 9.4 在氧化磷酸化过程中，化学渗透将电子传递与 ATP 合成偶联（第 174-179 页） • NADH 和 FADH₂ 将电子转移到电子传递链。电子沿着链向下移动，在几个能量释放步骤中损失能量。最后，电子传递给 O₂，将其还原为 H₂O。 ![image](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) • 沿着电子传递链，电子传递导致蛋白质复合物将 H⁺ 从线粒体基质（在真核生物中）移动到膜间隙，将能量储存为质子动力（H⁺ 梯度）。当 H⁺ 通过 ATP 合酶扩散回基质时，它的通道驱动 ADP 磷酸化形成 ATP，称为化学渗透。 • 在葡萄糖分子中储存的能量中，约有 34% 在细胞呼吸过程中转移到 ATP，最多产生约 32 个 ATP。 简要解释 ATP 合酶产生 ATP 的机制。 列出发现 ATP 合酶的三个位置。 概念 9.5 发酵和无氧呼吸使细胞能够在不使用氧气的情况下产生 ATP（第 179-182 页） • 无论 O₂ 是否存在，糖酵解通过底物水平磷酸化净产生 2 个 ATP。在无氧条件下，可以发生无氧呼吸或发酵。在无氧呼吸中，存在一个最终电子受体不是氧气的电子传递链。在发酵中，来自 NADH 的电子传递给丙酮酸或丙酮酸的衍生物，再生氧化更多葡萄糖所需的 NAD⁺。两种常见的fermentation类型是酒精发酵和乳酸发酵。 • 发酵、无氧呼吸和有氧呼吸都利用糖酵解来氧化葡萄糖，但它们的最终电子受体以及是否使用电子传递链（呼吸）或不使用（发酵）不同。呼吸产生更多的 ATP；有氧呼吸以 O₂ 作为最终电子受体，产生的 ATP 约为发酵的 16 倍。 • 糖酵解几乎发生在所有生物体中，并且被认为是在大气中存在 O₂ 之前在古代原核生物中进化而来的。 哪个过程产生的 ATP 更多，发酵还是无氧呼吸？解释一下。 概念 9.6 糖酵解和柠檬酸循环与许多其他代谢途径相连（第 182-184 页） • 分解代谢途径将来自多种有机分子的电子汇入细胞呼吸。许多碳水化合物可以进入糖酵解，通常是在转化为葡萄糖之后。蛋白质中的氨基酸在被氧化之前必须先脱氨基。脂肪的脂肪酸经过 β 氧化成两个碳片段，然后作为乙酰辅酶 A 进入柠檬酸循环。合成代谢途径可以直接使用来自食物的小分子或使用糖酵解或柠檬酸循环的中间体构建其他物质。 • 细胞呼吸由糖酵解和柠檬酸循环中关键点的变构酶控制。 描述糖酵解和柠檬酸循环的分解代谢途径如何与细胞代谢中的合成代谢途径相交。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 级别 1-2：记忆/理解 1. 在氧化磷酸化过程中驱动 ATP 合酶合成 ATP 的直接能量来源是 (A) 葡萄糖和其他有机化合物的氧化。 (B) 电子沿着电子传递链的流动。 (C) 含有 ATP 合酶的膜两侧的 H⁺ 浓度梯度。 (D) 磷酸转移到 ADP。 2. 哪个代谢途径对葡萄糖分子的发酵和细胞呼吸都是共同的？ (A) 柠檬酸循环 (B) 电子传递链 (C) 糖酵解 (D) 丙酮酸还原成乳酸 〈186〉 3. 在有氧氧化磷酸化中起作用的电子传递链的最终电子受体是 (A) O₂。 (B) 水。 (C) NAD⁺。 (D) 丙酮酸。 4. 在线粒体中，放能氧化还原反应 (A) 是驱动原核生物 ATP 合成的能量来源。 (B) 提供建立质子梯度的能量。 (C) 将碳原子还原成二氧化碳。 (D) 通过磷酸化中间体与吸能过程偶联。 3-4 级：应用/分析 5. 在以下反应中，氧化剂是什么？ 丙酮酸 + NADH + H⁺ → 乳酸 + NAD⁺ (A) 氧气 (B) NADH (C) 乳酸 (D) 丙酮酸 6. 当电子沿着线粒体的电子传递链流动时，会发生以下哪些变化？ (A) 基质的 pH 值升高。 (B) ATP 合酶通过主动运输泵送质子。 (C) 电子获得自由能。 (D) NAD⁺ 被氧化。 7. 分解代谢产生的大部分 CO₂是在以下哪个过程中释放的？ (A) 糖酵解。 (B) 三羧酸循环。 (C) 乳酸发酵。 (D) 电子传递。 8. 建立联系 图 9.8 中的步骤 3 是糖酵解调控的一个主要点。磷酸果糖激酶受 ATP 和相关分子的变构调节（参见概念 8.5）。考虑到糖酵解的总体结果，你预计 ATP 会抑制还是刺激这种酶的活性？解释一下。（提示：确保你考虑了 ATP 作为变构调节剂的作用，而不是作为酶的底物。） 9. 建立联系 图 7.18 和 7.19 中显示的质子泵是一种类似于图 9.13 中的 ATP 合酶。比较这三幅图中显示的过程，并说明它们是否涉及主动或被动运输（另见概念 7.3 和 7.4）。 10. 视觉技能 这台计算机模型显示了 ATP 合酶的四个部分，每个部分都由许多多肽亚基组成（实心灰色部分仍然是活跃研究的领域）。以图 9.13 作为指导，标出这个分子马达的转子、定子、内杆和催化旋钮。 5-6 级：评估/创造 11. 解释数据 磷酸果糖激酶是一种作用于果糖-6-磷酸的酶，在葡萄糖分解的早期阶段发挥作用。对这种酶的调节控制着糖是否会继续进行糖酵解途径。考虑到这张图，在什么条件下磷酸果糖激酶更活跃？根据你对糖酵解和这种酶对新陈代谢的调节的了解，解释磷酸果糖激酶活性如何根据 ATP 浓度而变化的机制。解释为什么这种酶的调节方式如此进化是有道理的。 12. 画出来 这张图显示了在活跃呼吸的细胞中，内线粒体膜两侧的 pH 值差随时间的变化。在垂直箭头所示的时间点，添加了一种代谢毒物，它特异性地、完全地抑制了线粒体 ATP 合酶的所有功能。画出你在接下来的短时间内对其余图形线的预期。解释一下。 13. 进化联系 ATP 合酶存在于原核生物的质膜、线粒体和叶绿体中。(a) 提出一个假设来解释这些真核细胞器和原核生物之间的进化关系。(b) 解释来自不同来源的 ATP 合酶的氨基酸序列如何支持或不支持你的假设。 14. 科学探究 在 20 世纪 30 年代，一些医生给病人开了低剂量的二硝基苯酚 (DNP)，以帮助他们减肥。在一些病人死亡后，这种不安全的方法被放弃了。DNP 通过使内线粒体膜的脂质双层对 H⁺ 渗漏来解偶联化学渗透机制。解释这如何导致体重减轻和死亡。 15. 以组织为主题写作：在一篇短文中（100-150 字），解释氧化磷酸化——利用空间组织的电子传递链的氧化还原反应产生的能量，然后进行化学渗透——是如何在生物等级的每个层次上出现新特性的一个例子。 16. 综合你的知识 辅酶 Q (CoQ) 作为营养补充剂出售。一家公司使用 CoQ 的营销口号是：“给你心脏最渴望的燃料”。考虑到辅酶 Q 的作用，请评论这一说法。你认为这种产品如何对心脏有益？CoQ 在细胞呼吸过程中是否被用作“燃料”？ 〈187〉 10 光合作用 关键概念 10.1 光合作用为生物圈提供食物。第 188 页 10.2 光合作用将光能转化为食物的化学能。第 189 页 10.3 光反应将太阳能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能。第 192 页 10.4 卡尔文循环利用 ATP 和 NADPH 的化学能将 CO₂ 还原成糖。第 201 页 10.5 碳固定的替代机制在炎热干旱的气候中进化而来。第 203 页 10.6 光合作用对地球上的生命至关重要：综述。第 206 页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：画一个带有大叶绿体的细胞，并标记叶绿体的各个部分。在阅读本章的过程中，为光合作用的每个阶段添加关键反应，并将这些阶段联系起来。标记能量最高的碳分子和能量最低的碳分子。 叶绿体（图示） 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 10 章做好准备 • BioFlix® 动画：光合作用 • 图 10.13 演练：光反应期间线性电子流如何产生 ATP 和 NADPH 面向教师布置（在项目库中） • 活动：光反应 • BioFlix® 教程：光合作用 随时可用的教学模块（在教师资源中） • 光反应（概念 10.3） 图 10.1 这棵树的每一片叶子都在从阳光中获取能量，并利用它将 CO₂ 和 H₂O 转化为储存在糖和其他有机分子中的化学能。树木利用这些糖分获取能量并构建自身的树干、树枝和树叶。值得注意的是，剩余的糖分足以喂养其他无法进行这种非凡转化的生物体（如下所示的蛾幼虫）。 光合细胞如何利用光将二氧化碳和水转化为有机分子和氧气？ （图示）光能 -> 叶绿体中的光合作用 -> 有机分子 + O₂ ^ | | v 用于 用于 | | | v CO₂ + H₂O 细胞呼吸 -> 热量 | v ATP 〈188〉 概念 10.1 光合作用为生物圈提供食物 将阳光的能量转化为储存在糖和其他有机分子中的化学能的过程称为光合作用。让我们从光合作用的生态背景开始说起。 光合作用直接或间接地滋养着几乎整个生物世界。有机体通过两种主要模式之一获取其用于能量和碳骨架的有机化合物：自养营养或异养营养。自养生物是“自食者”（auto- 表示“自身”，trophos 表示“食者”）；它们在不食用任何源自其他生物的东西的情况下维持自身生存。自养生物从环境中获得的二氧化碳和其他无机原料生产其有机分子。它们是所有非自养生物的有机化合物的最终来源，因此，生物学家将自养生物称为生物圈的生产者。 几乎所有植物都是自养生物；它们唯一需要的营养物质是来自土壤的水和矿物质以及来自空气的二氧化碳。具体来说，植物是光合自养生物，即利用光作为能量来源来合成有机物质的生物体（图 10.1）。光合作用也发生在藻类、某些其他原生生物和一些原核生物中（图 10.2）。在本章中，我们将简要介绍这些其他类群，但我们的重点将放在植物上。原核生物和藻类中发生的自养营养变化将在概念 27.3 中描述。 异养生物无法自行制造食物；它们以其他生物体产生的化合物为生（hetero- 表示“其他”）。异养生物是生物圈的消费者。最明显的“其他摄食”发生在动物吃植物或其他生物体时，但异养营养可能更微妙。一些异养生物消耗其他生物体的残骸和有机垃圾，如粪便和落叶；这些类型的异养生物被称为分解者。大多数真菌和许多类型的原核生物都以这种方式获得营养。地球上的化石燃料供应是由数亿年前死亡的生物体残骸形成的。因此，从某种意义上说，化石燃料代表了来自遥远过去的太阳能储存。几乎所有异养生物，包括人类，都完全依赖光合自养生物提供食物，也依赖光合作用的副产品——氧气。 概念检查 10.1 1. 为什么异养生物依赖于自养生物？ 2. 如果？化石燃料的消耗速度快于补充速度。因此，研究人员正在开发利用光合藻类产品生产“生物柴油”的方法。他们提议将这些藻类的容器放置在工业厂房或高度拥堵的城市街道附近。考虑到光合作用的过程，这种安排有何意义？ 图 10.2 光合自养生物。这些生物利用光能驱动从二氧化碳和（大多数情况下）水中合成有机分子。它们养活自己和整个生物世界。在陆地上，(a) 植物是主要的粮食生产者。在水生环境中，光合自养生物包括单细胞和 (b) 多细胞藻类，如这种海带；(c) 一些非藻类单细胞原生生物，如眼虫；(d) 称为蓝藻的原核生物；以及 (e) 其他光合原核生物，如这些紫色硫细菌，它们产生硫（细胞内的黄色小球）(c-e，LMs)。 (a) 植物 (b) 多细胞藻类 (c) 单细胞原生生物 (d) 蓝藻细菌 20μm (e) 紫色硫细菌 1μm 精通生物学 BioFlix® 动画：生产者、消费者和分解者中的碳原子流动 〈189〉 概念 10.2 光合作用将光能转化为食物的化学能 一个有机体利用光能并将其用于驱动有机化合物合成的非凡能力源于细胞内的结构组织：光合作用酶和其他分子组合在一起形成专门的分子复合物，位于生物膜中，从而能够有效地进行必要的化学反应系列。光合作用的过程很可能起源于一组细菌，这些细菌的质膜中存在折叠区域，其中包含此类分子的簇。在现存的光合细菌中，折叠的光合膜的功能类似于叶绿体的内膜，叶绿体是真核细胞器，吸收阳光的能量，并利用它驱动从二氧化碳 ($CO_2$) 和水 ($H_2O$) 合成有机化合物。根据内共生理论，最初的叶绿体是一种光合原核生物，它生活在真核细胞的祖先体内。（您在概念 6.5 中了解了这一理论，它将在概念 25.3 中更全面地描述。）叶绿体存在于各种光合作用生物中（参见图 10.2 中的一些例子）；在本章中，我们重点关注植物中的叶绿体，同时不时地提及原核生物。 叶绿体： 植物中光合作用的场所 植物的所有绿色部分，包括绿色茎和未成熟的果实，都含有叶绿体，但叶子是大多数植物进行光合作用的主要场所（图 10.3）。在顶面面积为 1 $mm^2$ 的叶块中，大约有 50 万个叶绿体。叶绿体主要存在于叶肉细胞中，叶肉是叶子内部的组织。$CO_2$ 通过称为气孔（单数，stoma；源自希腊语，意为“嘴”）的微小孔进入叶子，而 $O_2$ 通过气孔排出。根部吸收的水通过叶脉输送到叶子。叶子也利用叶脉将糖输送到根部和植物的其他非光合作用部分。 一个典型的叶肉细胞大约有 30-40 个叶绿体，每个叶绿体的大小约为 2-4 µm × 4-7 µm。叶绿体有两个膜包围着一个叫做基质的稠密液体。悬浮在基质内的是第三个膜系统，由称为类囊体的囊组成，它将基质与这些囊内的类囊体腔隔离开来。在某些地方，类囊体囊堆叠成柱状，称为基粒（单数，granum）。叶绿素，使叶子呈现绿色的色素，存在于叶绿体的类囊体膜中。（一些原核生物的内部光合膜也称为类囊体膜；参见图 27.8b。）叶绿素吸收的光能驱动叶绿体中有机分子的合成。既然我们已经研究了植物中光合作用的场所，我们准备更仔细地研究这个过程本身。 通过光合作用追踪原子 几个世纪以来，科学家们一直试图拼凑出植物制造食物的过程。尽管有些步骤仍未完全了解，但自 19 世纪以来，人们就已经知道了光合作用的总体方程式：在光照下，植物的绿色部分利用 $CO_2$ 产生有机化合物和 $O_2$。 图 10.3 放大植物中光合作用的位置。叶子是植物进行光合作用的主要器官。这些图像带您进入一片叶子，然后进入一个细胞，最后进入一个叶绿体，即发生光合作用的细胞器（中间，LM；底部，TEM）。 叶横切面 叶肉细胞 叶绿体 叶脉 气孔 $CO_2$ $O_2$ 叶肉细胞 20µm 外膜 膜间隙 内膜 类囊体 类囊体腔 基粒 基质 叶绿体 1µm 精通生物学视频：运动中的叶绿体 〈190〉 和 H₂O。我们可以用以下化学方程式来概括光合作用中复杂的一系列化学反应： 6 CO₂ + 12 H₂O + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O 我们在这里使用葡萄糖 (C₆H₁₂O₆) 来简化光合作用和呼吸作用之间的关系，但光合作用的直接产物实际上是一种三碳糖，可以用来制造葡萄糖。水出现在方程式的两边，因为在光合作用过程中消耗了 12 个分子，并新形成了 6 个分子。我们可以通过仅指示水的净消耗量来简化方程式： 6 CO₂ + 6 H₂O + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ 以这种形式写出方程式，我们可以看到光合作用中的整体化学变化与细胞呼吸作用中的化学变化相反（参见概念 9.1）。重要的是要认识到这两种代谢过程都发生在植物细胞中。然而，你很快就会学到，叶绿体并不是简单地逆转呼吸作用的步骤来合成糖。 现在让我们把光合作用方程式除以 6，以最简单的形式表示： CO₂ + H₂O → [CH₂O] + O₂ 在这里，方括号表示 CH₂O 不是真正的糖，而是代表碳水化合物的通式（参见概念 5.2）。换句话说，我们想象的是一次合成一个碳原子的糖分子（理论上重复六次后得到一个葡萄糖分子：C₆H₁₂O₆）。现在让我们看看研究人员如何追踪元素 C、H 和 O 从光合作用的反应物到产物的过程。 水的分解：科学探究 光合作用机制的第一个线索来自这样的发现：植物释放的 O₂ 来自 H₂O，而不是 CO₂。叶绿体将水分解成氢原子和氧原子。在这个发现之前，主流的假设是光合作用分解二氧化碳 (CO₂ → C + O₂)，然后将水添加到碳中 (C + H₂O → [CH₂O])。该假设预测光合作用过程中释放的 O₂ 来自 CO₂，这个观点在 20 世纪 30 年代受到了斯坦福大学的 C. B. van Niel 的挑战。 Van Niel 正在研究细菌中的光合作用，这些细菌从 CO₂ 中制造碳水化合物，但不释放 O₂。他得出结论，至少在这些细菌中，CO₂ 不会分裂成碳和氧。一组细菌使用硫化氢 (H₂S) 而不是水进行光合作用，形成黄色的硫球作为废物（这些球体在图 10.2e 中可见）。以下是这些硫细菌光合作用的化学方程式： CO₂ + 2 H₂S → [CH₂O] + H₂O + 2 S Van Niel 推理，细菌分解 H₂S 并利用氢原子制造糖。然后，他将这一想法推广，提出所有光合生物都需要氢源，但来源各不相同： 硫细菌：CO₂ + 2 H₂S → [CH₂O] + H₂O + 2 S 植物：CO₂ + 2 H₂O → [CH₂O] + H₂O + O₂ 一般：CO₂ + 2 H₂X → [CH₂O] + H₂O + 2 X 因此，van Niel 假设植物分解 H₂O 作为氢原子的电子来源，并将 O₂ 作为副产物释放出来。将近 20 年后，科学家们通过使用重同位素氧 18 (¹⁸O) 作为示踪剂来追踪光合作用过程中氧原子的路径，证实了 van Niel 的假设。实验表明，只有当水是示踪剂的来源时，植物产生的 O₂ 才会被 ¹⁸O 标记（实验 1）。如果以 CO₂ 的形式将 ¹⁸O 引入植物中，则标记不会出现在释放的 O₂ 中（实验 2）。在下面的总结中，绿色表示标记的氧原子 (¹⁸O)： 实验 1：CO₂ + 2 H₂¹⁸O → [CH₂O] + H₂O + ¹⁸O₂ 实验 2：C¹⁸O₂ + 2 H₂O → [CH₂O] + H₂¹⁸O + O₂ 光合作用过程中原子改组的一个重要结果是从水中提取氢并将其结合到糖中。光合作用的废物 O₂ 被释放到大气中。图 10.4 显示了光合作用中所有原子的命运。 光合作用作为氧化还原过程 让我们简单地比较一下光合作用和细胞呼吸。这两个过程都涉及氧化还原反应。在细胞呼吸过程中，当与氢结合的电子通过载体输送到氧气，形成水作为副产物时，糖会释放能量（参见概念 9.1）。当电子沿着电子传递链“下降”到负电性氧时，它们会失去势能，线粒体利用这种能量合成 ATP（参见图 9.14）。光合作用逆转了电子流动的方向。水被分解，它的电子与氢离子 (H⁺) 一起从水转移到二氧化碳，将其还原成糖。 Energy + 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ ▼图 10.4 追踪光合作用中的原子。来自 CO₂ 的原子显示为品红色，来自 H₂O 的原子显示为蓝色。 ```markdown | Reactants: | 6 CO₂ | 12 H₂O | |------------|--------------|--------------| | Products: | C₆H₁₂O₆ | 6 H₂O | 6 O₂ | ``` 〈191〉 因为电子从水到糖的过程中势能增加，这个过程需要能量——换句话说，它是吸能的。光合作用过程中发生的这种能量提升是由光提供的。 光合作用的两个阶段：概述 光合作用的方程式是对一个非常复杂过程的简略概括。实际上，光合作用不是一个单一的过程，而是两个过程，每个过程都包含多个步骤。光合作用的这两个阶段被称为光反应（光合作用的光部分）和卡尔文循环（合成的部分）（图 10.5）。 光反应是光合作用中将太阳能转化为化学能的步骤。水分解，提供电子和质子（氢离子，H+）的来源，并释放 O2 作为副产物。叶绿素吸收的光驱动电子和氢离子从水转移到一个称为 NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）的受体，在那里它们被暂时储存。（电子受体 NADP+ 是 NAD+ 的近亲，NAD+ 在细胞呼吸中充当电子载体；这两个分子唯一的区别是 NADP+ 分子中存在一个额外的磷酸基团。）光反应利用太阳能通过添加一对电子和一个 H+ 将 NADP+ 还原为 NADPH。光反应还会产生 ATP，利用化学渗透作用为 ADP 添加一个磷酸基团提供能量，这个过程称为光合磷酸化。因此，光能最初以两种化合物的形式转化为化学能：NADPH 和 ATP。NADPH 作为电子的来源，充当“还原力”，可以传递给电子受体，将其还原，而 ATP 是细胞的多功能能量货币。请注意，光反应不产生糖；糖的产生发生在光合作用的第二阶段，即卡尔文循环。 卡尔文循环以梅尔文·卡尔文的名字命名，他在 20 世纪 40 年代后期与他的同事詹姆斯·巴沙姆和安德鲁·本森一起开始阐明卡尔文循环的步骤。该循环首先将空气中的 CO2 结合到叶绿体中已经存在的​​有机分子中。这种将碳最初结合到有机化合物中的过程被称为碳固定。然后，卡尔文循环通过添加电子将固定的碳还原为碳水化合物。还原力由 NADPH 提供，NADPH 在光反应中获得了它的电子载荷。为了将 CO2 转化为碳水化合物，卡尔文循环还需要 ATP 形式的化学能，ATP 也是由光反应产生的。因此，是卡尔文循环制造了糖，但它只有在光反应产生的 NADPH 和 ATP 的帮助下才能做到这一点。卡尔文循环的代谢步骤有时被称为暗反应或光非依赖性反应，因为这些步骤都不直接需要光。然而，大多数植物的卡尔文循环发生在白天，因为只有这样，光反应才能提供卡尔文循环所需的 NADPH 和 ATP。本质上，叶绿体通过协调光合作用的两个阶段来利用光能制造糖。 图 10.5 光合作用概述：光反应和卡尔文循环的合作。在叶绿体中，类囊体膜（绿色）是光反应的场所，而卡尔文循环发生在基质（灰色）中。光反应利用太阳能产生 ATP 和 NADPH，它们分别为卡尔文循环提供化学能和还原力。卡尔文循环将 CO2 结合到有机分子中，这些有机分子被转化为糖。（回想一下，大多数单糖的分子式是 CH2O 的倍数。）要在细胞环境中可视化这些过程，请参见图 6.32。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：光合作用 〈192〉 正如图 10.5 所示，叶绿体的类囊体是光反应的场所，而卡尔文循环发生在基质中。在类囊体外侧，在光反应期间，NADP+ 和 ADP 分子分别吸收电子和磷酸盐，然后 NADPH 和 ATP 被释放到基质中，它们在卡尔文循环中起着至关重要的作用。图中将光合作用的两个阶段视为代谢模块，它们吸收成分并产出产物。在接下来的两节中，我们将更仔细地研究这两个阶段是如何工作的，从光反应开始。 ▼图 10.6 电磁波谱。白光是由所有波长的可见光混合而成的。棱镜可以通过以不同角度弯曲不同波长的光，将白光分解成其组成颜色。（大气中的水滴可以充当棱镜，从而形成彩虹。）可见光驱动光合作用。 ```markdown | Gamma rays | X-rays | UV | Infrared | Micro-waves | Radio waves | |---|---|---|---|---|---| | $10^{-5}nm$ | $10^{-3}nm$ | $1nm$ | $10^3nm$ | $10^6nm$ | $1m$ ($10^9 nm$) $10^3m$| ``` 可见光 380 450 500 550 600 650 700 740 nm 较短波长 较长波长 较高能量 较低能量 可见光之所以被称为可见光，是因为它可以被人眼识别为各种颜色。 用波来描述光的模型解释了光的许多特性，但在某些方面，光的行为就像它是由离散的粒子（称为光子）组成的。光子不是有形的物体，但它们的行为像物体一样，因为它们每个都具有固定的能量。能量的大小与光的波长成反比：波长越短，每个光子的能量就越大。因此，紫色光的光子所包含的能量几乎是红色光光子的两倍（见图 10.6）。 虽然太阳辐射全光谱的电磁能，但大气层就像一个选择性窗口，允许可见光通过，同时阻挡了很大一部分其他辐射。我们能看到的光谱部分——可见光——也是驱动光合作用的辐射。 光合色素：光感受器 当光照射到物质上时，它可能会被反射、透射或吸收。吸收可见光的物质被称为色素。不同的色素吸收不同波长的光，被吸收的波长会消失。如果用白光照射色素，我们看到的颜色就是色素反射或透射最多的颜色。（如果色素吸收所有波长，它就会呈现黑色。）我们看到叶子是绿色的，是因为叶绿素吸收紫蓝色和红色光，同时透射和反射绿光 概念检查 10.2 1. 建立联系：光合作用中使用的 CO₂ 分子是如何到达并进入叶细胞内的叶绿体的？（参见概念 7.2。） 2. 解释氧同位素的使用是如何阐明光合作用的化学过程的。 3. 如果：卡尔文循环需要光反应的产物 ATP 和 NADPH。如果一个同学断言光反应不依赖于卡尔文循环，并且在持续光照下可以继续产生 ATP 和 NADPH，你会如何回应？ 概念 10.3 光反应将太阳能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能 叶绿体是由太阳提供能量的化工厂。它们的类囊体将光能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能。为了更好地理解光能向化学能的转化，我们需要了解一些光的重要的性质。 阳光的本质 光是一种能量形式，被称为电磁能，也称为电磁辐射。电磁能以类似于将卵石投入池塘所产生的波的节奏波传播。然而，电磁波是电场和磁场的扰动，而不是物质介质（如水）的扰动。 电磁波的波峰之间的距离称为波长。波长的范围从小于一纳米（伽马射线）到大于一公里（无线电波）。这整个辐射范围被称为电磁波谱（图 10.6）。对生命最重要的部分是从大约 380 nm 到 740 nm 的窄波段。这种辐射被称为 〈193〉 图 10.7 为什么叶子是绿色的：光与叶绿体的相互作用。叶绿体中的叶绿素分子吸收紫蓝光和红光（驱动光合作用最有效的颜色），并反射或透射绿光。这就是为什么叶子看起来是绿色的。 叶绿体 吸收光 光 透射光 反射光 基粒 掌握生物学 动画：光能和色素 （图 10.7）。色素吸收各种波长的光的能力可以用一种叫做分光光度计的仪器来测量。这台机器将不同波长的光束引导通过色素溶液，并测量每个波长处透射光的比例。绘制色素的光吸收与波长的关系图称为吸收光谱（图 10.8）。 叶绿体色素的吸收光谱为不同波长驱动光合作用的相对有效性提供了线索，因为光只有被吸收才能在叶绿体中进行工作。图 10.9a 显示了叶绿体中三种色素的吸收光谱：叶绿素 a，参与光反应的关键捕光色素；辅助色素叶绿素 b；以及一组单独的辅助色素，称为类胡萝卜素。叶绿素 a 的光谱表明，紫蓝光和红光对光合作用最有效，因为它们被吸收了，而绿色是最无效的颜色。光合作用的作用光谱证实了这一点（图 10.9b），它描述了不同波长的辐射在驱动该过程中的相对有效性。作用光谱是通过用不同颜色的光照射叶绿体，然后绘制波长与光合作用速率的某种测量值（例如 CO2 消耗或 O2 释放）的关系图来制备的。光合作用的作用光谱最早由德国植物学家 Theodor W. Engelmann 于 1883 年证明。 图 10.8 研究方法 测定吸收光谱 应用 吸收光谱是直观表示特定色素吸收不同波长的可见光的程度。各种叶绿体色素的吸收光谱帮助科学家破译每种色素在植物中的作用。 技术 分光光度计测量色素溶液吸收和透射的不同波长的光的相对量。 1. 白光被棱镜分成各种颜色（波长）。 2. 不同颜色的光依次穿过样品（本例中为叶绿素）。这里显示的是绿光和蓝光。 3. 透射光照射到光电管上，光电管将光能转化为电能。 4. 电流由电流计测量。仪表指示透过样品的光的比例，从中我们可以确定吸收的光量。 白光 折射棱镜 叶绿素溶液 光电管 电流计 绿光 狭缝移动以通过选定波长的光。 高透光率（低吸收率）读数表明叶绿素吸收的绿光非常少。 蓝光 低透光率（高吸收率）读数表明叶绿素吸收大部分蓝光。 结果 请参见图 10.9a，了解三种叶绿体色素的吸收光谱。 在用于测量 O2 水平的设备发明之前，恩格尔曼进行了一项巧妙的实验，其中他使用需要 O2 的细菌来测量丝状藻类中的光合作用速率（图 10.9c）。他的结果与图 10.9b 中所示的现代作用光谱惊人地匹配。 〈194〉 图 10.9 探究 哪些波长的光在驱动光合作用方面最有效？ 实验 吸收光谱和作用光谱，以及 Theodor W. Engelmann 的经典实验，揭示了哪些波长的光在光合作用中很重要。 结果 叶绿素 a 叶绿素 b 类胡萝卜素 ```markdown | 波长(nm) | 400 | 500 | 600 | 700 | |-------------------|--------|--------|--------|-----| | 叶绿体色素吸光度 | | | | | ``` (a) 吸收光谱。这三条曲线显示了三种叶绿体色素吸收最佳的光波长。 ```markdown | 波长(nm) | 400 | 500 | 600 | 700 | |-------------------------|--------|--------|--------|-----| | 光合作用速率(以 O₂ 释放量衡量) | | | | | ``` (b) 作用光谱。该图绘制了光合作用速率与波长的关系。得到的作用光谱类似于叶绿素 a 的吸收光谱，但并不完全匹配（见 a 部分）。这部分是由于叶绿素 b 和类胡萝卜素等辅助色素吸收光造成的。 需氧细菌 藻丝 ```markdown | 波长(nm) | 400 | 500 | 600 | 700 | |-------------------|--------|--------|--------|-----| | | | | | | ``` (c) 恩格尔曼的实验。1883 年，Theodor W. Engelmann 将光线通过棱镜照射到藻类上，使藻类的不同部分暴露在不同的波长下。他使用聚集在氧气源附近的需氧细菌来确定藻类的哪些部分释放的 O₂最多，从而进行最多的光合作用。细菌在藻类被紫蓝光或红光照射的部分周围聚集的数量最多。 结论 作用光谱，经恩格尔曼的实验证实，显示了光谱的哪些部分在驱动光合作用方面最有效。 数据来自 T. W. Engelmann，《细菌光度测定法。对光和颜色感觉的比较生理学的一项贡献》，生理学档案 30:95-124 (1883)。 Mastering Biology 动画：叶绿素的空间填充模型 通过比较图 10.9a 和 10.9b 可以看出，光合作用的作用光谱比叶绿素 a 的吸收光谱要宽得多。单独叶绿素 a 的吸收光谱低估了某些波长在驱动光合作用中的有效性。这部分是因为具有不同吸收光谱的辅助色素（包括叶绿素 b 和类胡萝卜素）拓宽了可用于光合作用的颜色光谱。图 10.10 显示了叶绿素 a 与叶绿素 b 的结构。它们之间细微的结构差异足以导致这两种色素在光谱的红色和蓝色部分吸收略微不同的波长（见图 10.9a）。因此，在可见光下，叶绿素 a 呈蓝绿色，叶绿素 b 呈橄榄绿。 在过去的十年里，研究人员发现了另外两种形式的叶绿素——叶绿素 d 和叶绿素 f——它们吸收更高波长的光。2018 年，研究人员培育了一种名为热生球藻的蓝藻。 蓝藻热生球藻的菌落。在这张细胞适应更高波长的光的显微照片中，尚未适应且仍在利用叶绿素 a 进行光合作用的细胞呈紫粉色，而已经适应且正在利用叶绿素 f 的细胞呈黄色。 〈195〉 在只有波长为 750 nm 的远红光照射下。他们得出的结论是，叶绿素 f 替代了叶绿素 a 的功能，使这种蓝细菌能够在非常阴暗的条件下茁壮成长。波长较长的光能量较低，因此这一观察结果扩展了光合作用所需的最低能量限值（“红色限值”）。 其他辅助色素包括类胡萝卜素，这是一种各种深浅的黄色和橙色烃类化合物，因为它们吸收紫光和蓝绿光（见图 10.9a）。类胡萝卜素可以拓宽驱动光合作用的颜色光谱。然而，至少某些类胡萝卜素的一个更重要的功能似乎是光保护：这些化合物吸收并消散过多的光能，否则会损害叶绿素或与氧气相互作用，形成对细胞有害的活性氧化分子。有趣的是，类似于叶绿体中光保护作用的类胡萝卜素在人眼中也起着光保护作用。（众所周知，胡萝卜有助于夜视，富含类胡萝卜素。）这些和相关的分子当然也天然存在于许多蔬菜和水果中。它们也经常在保健食品中作为“植物化学物质”（源自希腊语 phyton，植物）进行宣传，其中一些具有抗氧化特性。植物可以合成它们所需的所有抗氧化剂，但人类和其他动物必须从饮食中获取其中一些抗氧化剂。 叶绿素的光激发 当叶绿素和其他色素吸收光时，究竟会发生什么？与吸收的波长相对应的颜色会从透射光和反射光的光谱中消失，但能量不会消失。当一个分子吸收一个光子时，该分子的一个电子会被提升到一个具有更高势能的轨道（见图 2.6b）。当电子处于其正常轨道时，色素分子被称为处于基态。光子的吸收 ```markdown | | | | ------------------------ | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **图 10.11** | **离体叶绿素的光激发。(a)** 吸收光子会导致叶绿素分子从基态跃迁到激发态。光子将电子提升到一个势能更高的轨道。如果被照亮的分子处于离体状态，其激发电子会立即回落到基态轨道，其多余能量会以热量和荧光（光）的形式释放出来。(b) 用紫外光激发的叶绿素溶液会发出红橙色荧光。 | | 能量电子 | ![](image.png) | | 光子 | | | 叶绿素分子 | | | (a) 离体叶绿素分子的激发 | | ``` 如果一片叶子的叶绿素浓度与溶液中的相同，并且暴露在相同的紫外光下，则不会看到荧光。请对溶液和叶子之间荧光发射的差异提出解释。 光系统：与光捕获复合体相关的反应中心复合体 被光吸收激发的叶绿素分子在完整的叶绿体中产生的结果与在离体状态下产生的结果非常不同（见图 10.11）。在类囊体膜的天然环境中，叶绿素 〈196〉 分子与其他小的有机分子和蛋白质一起组织成称为光系统的复合物。光系统由反应中心复合物组成，周围环绕着几个捕光复合物（图 10.12）。反应中心复合物是 ▼ 图 10.12 光系统的结构和功能。 类囊体膜 -类囊体 光系统 光子 捕光复合物 反应中心复合物 基质 初级电子受体 能量转移 特殊的叶绿素 a 分子对 类囊体腔 （类囊体内） 色素分子 (a) 光系统如何捕获光。当一个光子撞击捕光复合物中的一个色素分子时，能量从一个分子传递到另一个分子，直到到达反应中心复合物。这里，来自特殊的叶绿素 a 分子对的激发电子被转移到初级电子受体。 类囊体膜 蛋白质亚基 （紫色） 叶绿素（绿色） 基质 类囊体腔 (b) 光系统的结构。这个基于 X 射线晶体学的计算机模型显示了两个并排的光系统复合物。叶绿素分子（膜内的亮绿色球棍模型；尾部未显示）散布在蛋白质亚基（紫色带；注意跨越膜的许多 α 螺旋）中。为简单起见，在本章的其余部分中，光系统将显示为单个复合物。 由蛋白质组成的有序结合体，包含一对特殊的叶绿素 a 分子和一个初级电子受体。每个捕光复合物由各种色素分子组成（可能包括叶绿素 a、叶绿素 b 和多种类胡萝卜素），它们与蛋白质结合。大量且种类繁多的色素分子使光系统能够在比任何单个色素分子更大的表面积和更大范围的光谱中捕获光。这些捕光复合物共同充当反应中心复合物的天线。当一个色素分子吸收一个光子时，能量会在捕光复合物内的色素分子之间传递，就像体育场中的人浪一样，直到传递给反应中心复合物中的一对叶绿素 a 分子。这对叶绿素 a 分子很特殊，因为它们的分子环境——它们的位置以及与之相关的其他分子——使它们能够利用光能，不仅可以将它们的电子提升到更高的能级，还可以将其转移到不同的分子——初级电子受体，这是一个能够接受电子并被还原的分子。 由太阳能驱动的电子从反应中心叶绿素 a 对转移到初级电子受体是光反应的第一步。一旦叶绿素电子被激发到更高的能级，初级电子受体就会捕获它；这是一个氧化还原反应。在图 10.11b 所示的烧瓶中，分离的叶绿素会发出荧光，因为没有电子受体，所以光激发的叶绿素的电子会立即回到基态。然而，在叶绿体的结构化环境中，电子受体很容易获得，并且激发电子所代表的势能不会以光和热的形式消散。因此，每个光系统——一个被捕光复合物包围的反应中心复合物——在叶绿体中作为一个单元发挥作用。它将光能转化为化学能，最终将用于糖的合成。 类囊体膜上有两种类型的光系统在光合作用的光反应中协同作用：光系统 II (PS II) 和光系统 I (PS I)。（它们是按发现的顺序命名的，但光系统 II 在光反应中首先起作用。）每个光系统都有一个特征性的反应中心复合物——一种特殊的初级电子受体，它与特定蛋白质相关联的一对特殊的叶绿素 a 分子相邻。光系统 II 的反应中心叶绿素 a 被称为 P680，因为这种色素最擅长吸收波长为 680 nm 的光（在光谱的红色部分）。光系统 I 反应中心复合物中的叶绿素 a 被称为 P700，因为它最有效地吸收波长为 700 nm 的光（在光谱的远红色部分）。这两种色素 P680 和 P700 几乎是相同的叶绿素 a 分子。然而，它们与类囊体膜中不同蛋白质的结合会影响 〈197〉 两个色素中的电子分布以及它们吸光特性的细微差异。现在让我们看看这两种类型的光系统如何协同作用，利用光能产生 ATP 和 NADPH，这是光反应的两个主要产物。 线性电子流 光通过激发嵌入叶绿体类囊体膜中的两种类型的光系统来驱动 ATP 和 NADPH 的合成。这种能量转换的关键是电子流经光系统和类囊体膜中其他分子成分的流动。这被称为线性电子流，它发生在光合作用的光反应期间，如图 10.13 所示。正文中的编号步骤对应于图中的编号步骤。 1. 光子撞击 PS II 中光捕获复合物中的一个色素分子，将其中的一个电子提升到更高的能级。当该电子回落到基态时，附近色素分子中的一个电子同时被激发到激发态。这个过程持续进行，能量被传递给其他色素分子，直到它到达 PS II 反应中心复合物中的 P680 叶绿素 a 分子对。它将这对叶绿素中的一个电子激发到更高的能级状态。 2. 该电子从激发的 P680 转移到初级电子受体。我们可以将 P680 的最终形式称为 P680+，缺少电子的负电荷。 3. 一种酶催化水分子的分解成两个电子、两个氢离子 (H+) 和一个氧原子。电子一个一个地提供给 P680+ 对，每个电子取代一个转移到初级电子受体的电子。(P680+ 是已知最强的生物氧化剂；它的电子“空穴”必须被填满。这极大地促进了电子从分裂的水分子转移。)H+ 被释放到类囊体腔（类囊体的内部）。氧原子立即与另一个水分子的分裂产生的氧原子结合，形成 O2。 ▼图 10.13 光反应期间线性电子流如何产生 ATP 和 NADPH。金色箭头追踪光驱动电子从水到 NADPH 的流动。黑色箭头追踪能量从色素分子到色素分子的转移。要在细胞环境中查看这些蛋白质，请参见图 6.32b。 → Mastering Biology 图形演练 ```markdown | | | | | | | | :------------ | :-------------------------------------------- | :---------- | :-------------- | :-------------------- | :------------------------ | | 光 | H₂O | 光反应 | CO₂ | 卡尔文循环 | [CH₂O]（糖） | | | | | | | | | | O₂ | | | | | ``` ```markdown | 项目 | | | -------------- | ------------------------------------------------------------ | | 主要电子受体 | | | 电子传递链 | | | 细胞色素复合体 | | | Pq | | | Pc | | | 光系统 II（PS II） | | | 色素分子 | | | ATP | | | 光系统 I（PS I） | | | P700 | | | 光 | | | P680 | | | 主要电子受体 | | | Fd | | | NADP+ | 加 H+ | | NADP+ 还原酶 | 生成 NADPH | ``` 〈198〉 4 每个光激发的电子从 PS II 的初级电子受体通过电子传递链传递到 PS I，其组成与在细胞呼吸中起作用的电子传递链相似。PS II 和 PS I 之间的电子传递链由电子载体质体醌 (Pq)、细胞色素复合物和一种称为质体蓝素 (Pc) 的蛋白质组成。当电子沿着电子传递链向下流动时，每个组分都进行氧化还原反应，释放的自由能用于将质子 (H⁺) 泵入类囊体腔，从而促成跨类囊体膜的质子梯度。 5 储存在质子梯度中的势能用于在一个称为化学渗透的过程（稍后讨论）中制造 ATP。 6 同时，光能已通过捕光复合物色素转移到 PS I 反应中心复合物，激发位于那里的 P700 叶绿素 a 分子对的电子。然后，光激发的电子被转移到 PS I 的初级电子受体，在 P700 中产生一个电子“空穴”，我们现在可以称之为 P700⁺。换句话说，P700⁺ 现在可以充当电子受体，接受从 PS II 到达电子传递链底部的电子。 7 光激发的电子通过一系列氧化还原反应从 PS I 的初级电子受体沿着第二个电子传递链向下传递，穿过蛋白质铁氧还蛋白 (Fd)。(这条链不会产生质子梯度，因此不会产生 ATP。) 8 酶 NADP⁺ 还原酶催化电子从 Fd 转移到 NADP⁺。将其还原为 NADPH 需要两个电子。NADPH 中的电子比在水中（它们开始的地方）的能量水平更高，因此它们更容易用于卡尔文循环的反应。这个过程还会从基质中去除一个 H⁺。 ```markdown | Primary | Fd | | | | :--------- | :--------- | :------ | :------ | | acceptor | | | | | | | | | | | Pq | | | | Photosystem II | Cytochrome | | | | | complex | Pc | | | | | | Photosystem I | | | | | | | | | ATP | | ``` 图 10.14：光反应期间线性电子流的机械类比。 电子在其线性流经光反应期间的能量变化以图 10.14 中的机械类比显示。尽管图 10.13 和 10.14 中显示的方案可能看起来很复杂，但不要忽略全局：光反应利用太阳能产生 ATP 和 NADPH，它们分别为卡尔文循环的碳水化合物合成反应提供化学能和还原力。 循环电子流 在某些情况下，光激发的电子可以采取另一种称为循环电子流的路径，它使用光系统 I 但不使用光系统 II。您可以从图 10.15 中看出，循环流是一个短路：电子从铁氧还蛋白 (Fd) 循环回到细胞色素复合物，然后通过质体蓝素分子 (Pc) 到 PS I 反应中心复合物中的 P700 叶绿素。 图 10.15：循环电子流。来自 PS I 的光激发电子偶尔会从铁氧还蛋白 (Fd) 通过细胞色素复合物和质体蓝素 (Pc) 分流回叶绿素。这种电子分流补充了 ATP 的供应（通过化学渗透），但不产生 NADPH。为了与循环路线进行比较，图中包含了线性电子流的“阴影”。该图中的两个 Fd 分子实际上是同一个——PS I 电子传递链中的最终电子载体——尽管它被描绘了两次，以清楚地显示其在该过程的两个部分中的作用。 视觉技能：查看图 10.14 并解释如何更改它以显示循环电子流的机械类比。 〈199〉 没有产生 NADPH，也没有氧气释放。另一方面，循环流确实会产生 ATP。 与同时拥有 PS II 和 PS I 不同，目前已知的几组光合细菌只有一个与 PS II 或 PS I 相关的单个光系统。对于这些物种，包括紫色硫细菌（见图 10.2e）和绿色硫细菌，循环电子流是光合作用过程中产生 ATP 的唯一方式。进化生物学家假设，这些细菌群是祖先细菌的后代，这些祖先细菌最初以类似于循环电子流的形式进行光合作用。 循环电子流也可以发生在拥有两个光系统的光合物种中；这包括一些原核生物，例如图 10.2d 中所示的蓝细菌，以及迄今为止已测试的真核光合物种。尽管该过程可能部分是“进化残留物”，但研究表明，它对这些生物体至少起着一种有益的作用。无法进行循环电子流的突变植物能够在弱光下良好生长，但在强光下生长不良。这证明了循环电子流可能具有光保护作用的观点。稍后，您将了解循环电子流与光合作用的特定适应性（C4 植物；参见概念 10.5）的关系。 无论 ATP 合成是由线性还是循环电子流驱动，其实际机制都是相同的。在我们继续讨论卡尔文循环之前，让我们回顾一下化学渗透，即利用膜将氧化还原反应与 ATP 产生耦合的过程。 ▶ **图 10.16 线粒体和叶绿体中化学渗透的比较。**在这两种细胞器中，电子传递链都将质子 (H+) 从低 H+ 浓度区域（此图中为浅灰色）泵送到高 H+ 浓度区域（深灰色）。然后，质子通过 ATP 合酶扩散回穿过膜，从而驱动 ATP 的合成。 ```markdown | | 线粒体 | 叶绿体 | |-------------------|-----------------------------------|-------------------------------------------| | 结构 | 线粒体结构 | 叶绿体结构 | | 膜间隙 | 膜间隙 | 类囊体腔 | | 内膜 | 内膜 | 类囊体膜 | | 基质 | 基质 | 基质 | | 电子传递链（ETC）| ETC | ETC | | ATP 合酶 | ATP 合酶 | ATP 合酶 | | H+ 泵送 | 通过 ETC 泵送 H+ | 通过 ETC 泵送 H+ | | H+ 扩散 | H+ 通过 ATP 合酶扩散 | H+ 通过 ATP 合酶扩散 | | ATP 合成 | ADP + Pi → ATP | ADP + Pi → ATP | | 键 | 更高 [H+]
更低 [H+] | | ``` **建立联系** 描述您如何改变 pH 值以人为地导致 ATP 合成 (a) 在分离的线粒体外（假设 H+ 可以自由穿过外膜；参见图 9.14）和 (b) 在叶绿体基质中。解释。 〈17〉 叶绿体内膜中的电子传递链蛋白将质子从线粒体基质泵送到膜间隙，膜间隙随后作为氢离子的储存库。类似地，叶绿体类囊体膜中的电子传递链蛋白将质子从基质泵送到类囊体腔，类囊体腔作为 H+ 储存库。如果您想象线粒体嵴从内膜上掐下来，这可能有助于您理解类囊体腔和膜间隙是如何在这两个细胞器中形成可比较的空间的，而线粒体基质类似于叶绿体的基质。在线粒体中，质子沿着它们的浓度梯度从膜间隙通过 ATP 合酶扩散到基质，从而驱动 ATP 合成。在叶绿体中，当氢离子从类囊体腔通过 ATP 合酶复合物（图 10.17）扩散回基质时，ATP 被合成，这些复合物的催化旋钮位于膜的基质侧。因此，ATP 在基质中形成，并在卡尔文循环中用于帮助驱动糖的合成。 类囊体膜两侧的质子 (H+) 梯度（或 pH 梯度）非常大。当叶绿体处于 图 10.17 光反应：类囊体膜的组织结构。 Mastering Biology 动画：光反应 1. 来自光能的能量激发叶绿素中的一个电子 (e⁻)，该电子被转移到光系统 II 中的主要电子受体。 2. 在类囊体腔中，水被分解成： • 2 个 e⁻，它们两次取代叶绿素的电子， • 2 个 H⁺，它们促成了类囊体腔中的高 [H⁺]，以及 • 一个 O 原子，它与另一个 O 结合形成 O₂ 气体。 3. 金色的箭头追踪电子的流动。当电子沿着电子传递链向下移动时，4 个 H⁺ 被泵入类囊体腔，从而增加 [H⁺]，降低 pH 值。 4. 在化学渗透中，H⁺ 从类囊体腔沿着 [H⁺] 梯度扩散回基质，为 ATP 合酶提供动力，从而产生 ATP。 5. 来自水中的低能 e⁻ 最终进入 NADPH（高能 e⁻）。NADPH 的形成会从基质中去除 H⁺，从而降低其 [H⁺]，并增加 pH 值。 叶绿体 叶绿体结构示意图，光线从叶绿体外部照射进来。 类囊体腔空间 高[H⁺] 基质 低[H⁺] 光系统 II，水分子分解成氧气、电子和氢离子。 细胞色素复合体，氢离子被泵入类囊体腔空间。 光系统 I Fd NADP⁺ 还原酶，NADP⁺ 和 H⁺ 反应生成 NADPH。 ATP 合酶 ADP + Pi + H⁺ 反应生成 ATP。 光反应示意图，水和光作为输入，氧气、ATP 和 NADPH 作为输出。输出物进入卡尔文循环，二氧化碳作为输入，糖作为输出。 视觉技能 图中的哪三个步骤有助于类囊体膜两侧的 [H⁺] 梯度？ 〈201〉 实验装置被照亮时，类囊体空间的 pH 值下降到大约 5（H⁺ 浓度增加），而基质的 pH 值增加到大约 8（H⁺ 浓度降低）。这个三个 pH 单位的梯度相当于 H⁺ 浓度的一千倍差异。如果灯光随后关闭，pH 梯度就会消失，但通过重新打开灯光可以快速恢复。诸如此类的实验为化学渗透模型提供了强有力的证据。 目前公认的类囊体膜内光反应“机器”组织模型是基于多项研究的。图 10.17 中的每个分子和分子复合物都以大量的副本存在于每个类囊体中。请注意，NADPH 和 ATP 一样，都是在面向基质的膜侧产生的，而卡尔文循环反应就在那里进行。 让我们退一步，通过总结光反应来看全局。电子流将电子从低势能状态的水推到最终存储在高势能状态的 NADPH 中。光驱动的电子流也产生 ATP。因此，类囊体膜的设备将光能转化为储存在 ATP 和 NADPH 中的化学能。O₂ 作为副产品产生。现在让我们看看卡尔文循环的酶如何利用光反应的产物从 CO₂ 合成糖。 概念检查 10.3 1. 哪种颜色的光在驱动光合作用方面效率最低？解释一下。 2. 在光反应中，最初的电子供体是什么？电子最终在哪里？ 3. 如果？在一个实验中，将分离的叶绿体置于含有适当化学物质的照明溶液中，可以进行 ATP 合成。预测如果在溶液中添加一种使膜对氢离子自由通透的化合物，合成速率会发生什么变化。 概念 10.4 卡尔文循环利用 ATP 和 NADPH 的化学能将 CO₂ 还原成糖 卡尔文循环发生在基质中；它与柠檬酸循环相似，因为起始物质在一些分子进入而其他分子退出循环后会再生。然而，柠檬酸循环是分解代谢的，氧化乙酰辅酶 A 并利用能量合成 ATP（见图 9.11），而卡尔文循环是合成代谢的，从较小的分子构建碳水化合物并消耗能量。碳以 CO₂ 的形式进入卡尔文循环，并以糖的形式离开。该循环消耗 ATP 作为能量来源，并消耗 NADPH 作为还原力，用于添加高能电子来制造糖。 正如我们在概念 10.2 中提到的，直接从卡尔文循环产生的碳水化合物不是葡萄糖。它实际上是一种叫做 3-磷酸甘油醛 (G3P) 的三碳糖。对于一个 G3P 分子的净合成，该循环必须进行三次，固定三个 CO₂ 分子——每个循环一次。（回想一下，“碳固定”一词是指 CO₂ 最初掺入有机物质中。）当我们追踪卡尔文循环的步骤时，请记住，我们正在追踪三个 CO₂ 分子通过反应的过程。图 10.18 将卡尔文循环分为三个阶段：碳固定、还原和 CO₂ 受体的再生。 第一阶段：碳固定。卡尔文循环通过将每个 CO₂ 分子一次一个地连接到一种名为核酮糖二磷酸（缩写为 RuBP）的五碳糖上来吸收 CO₂ 分子。催化第一步的酶是 RuBP 羧化酶-加氧酶，或 rubisco（见图 6.32c）。（这是叶绿体中最丰富的蛋白质，也被认为是地球上最丰富的蛋白质。）该反应的产物是一种六碳中间体，它的寿命很短，因为它在能量上非常不稳定，以至于立即分裂成两半，形成两个 3-磷酸甘油酸分子（对于每个固定的 CO₂）。 第二阶段：还原。每个 3-磷酸甘油酸分子都从 ATP 接收一个额外的磷酸基团，变成 1,3-二磷酸甘油酸。接下来，一对来自 NADPH 的电子还原 1,3-二磷酸甘油酸，同时在此过程中失去一个磷酸基团，变成 3-磷酸甘油醛 (G3P)。具体来说，来自 NADPH 的电子将 1,3-二磷酸甘油酸上的羧基还原为 G3P 的醛基，从而储存更多的势能。G3P 是一种糖——与葡萄糖在糖酵解过程中分裂形成的相同的三碳糖（见图 9.8）。请注意，在图 10.18 中，对于进入循环的每三个 CO₂ 分子，会形成六个 G3P 分子。但只有一个三碳糖分子可以算作碳水化合物的净增益，因为其余的需要完成循环。该循环开始时有 15 个碳的碳水化合物，其形式为三个五碳糖 RuBP 分子。现在有 18 个碳的碳水化合物，其形式为六个 G3P 分子。一个分子离开循环供植物细胞使用，但其他五个分子必须被回收利用以再生三个 RuBP 分子。 〈3〉 输入 3 个 CO₂ 分子一次进入。 图 10.18 卡尔文循环。该图总结了循环的三个回合，跟踪碳原子（显示为深灰色球体）。循环的三个阶段对应于正文中讨论的阶段。对于进入循环的每三个 CO₂ 分子，净输出是一个甘油醛 3-磷酸 (G3P) 分子，这是一种三碳糖。光反应通过再生所需的 ATP 和 NADPH 来维持卡尔文循环。 精通生物学 动画：卡尔文循环 BioFlix® 动画：卡尔文循环 阶段 3：CO₂ 受体 (RuBP) 的再生。 在一系列复杂的反应中，五个 G3P 分子的碳骨架通过卡尔文循环的最后步骤重新排列成三个 RuBP 分子。为了实现这一点，循环消耗了另外三个 ATP 分子。 RuBP 现在准备好再次接收 CO₂，循环继续。 为了净合成一个 G3P 分子，卡尔文循环总共消耗九个 ATP 分子和六个 NADPH 分子。光反应再生 ATP 和 NADPH。从卡尔文循环中分离出来的 G3P 成为合成其他有机化合物的代谢途径的起始原料，包括葡萄糖（来自两个 G3P 分子）、蔗糖和其他碳水化合物。光反应和卡尔文循环都不能单独从 CO₂ 制糖。光合作用是完整叶绿体的一种涌现特性，它整合了光合作用的两个阶段。 概念检查 10.4 1. 要合成一个葡萄糖分子，卡尔文循环使用____个 CO₂ 分子、____个 ATP 分子和____个 NADPH 分子。 2. 卡尔文循环中使用的大量 ATP 和 NADPH 分子如何与葡萄糖作为能源的高价值相一致？ 3. 如果？考虑一种抑制卡尔文循环酶的毒物。你认为这种毒物也会抑制光反应吗？解释一下。 4. 绘制它 绘制一个卡尔文循环的简化版本，该版本仅显示每个步骤中的碳原子数，使用数字而不是灰色球体（例如，在循环开始时为“3 × 1C = 3C”）。解释在循环的每三个回合中碳原子总数如何保持不变，并注意碳原子进入和离开循环的形式。 5. 建立联系 回顾图 9.8 和 10.18，然后讨论 3-磷酸甘油醛 (G3P) 在这两个过程中所扮演的中间体和产物的角色。 〈202〉 〈203〉 概念 10.5 在炎热干旱的气候下，碳固定的替代机制已经进化 进化 自从大约 4.75 亿年前植物首次登陆以来，它们一直在适应陆地生活中的问题，特别是脱水问题。在概念 36.4 中，我们将考虑有助于植物节水的解剖学适应，而在本章中，我们将关注代谢适应。这些解决方案通常涉及权衡。一个重要的例子是光合作用与防止植物过度失水之间的平衡。光合作用所需的 CO2 通过叶片表面的气孔进入叶片（产生的 O2 通过气孔排出）（参见图 10.3）。然而，气孔也是蒸腾作用的主要途径，即水分从叶片蒸发的过程。在炎热干燥的日子里，大多数植物会关闭它们的气孔，这种反应可以保存水分，但也会降低 CO2 水平。即使气孔只是部分关闭，叶片气孔空间内的 CO2 浓度也会开始下降，而光反应释放的 O2 浓度也会开始上升。叶片内的这些条件有利于一个明显浪费的过程，称为光呼吸作用。 光呼吸作用：进化遗迹？ 在大多数植物中，碳的初始固定是通过 rubisco 进行的，rubisco 是一种卡尔文循环酶，它将 CO2 添加到核酮糖二磷酸中。这类植物被称为 C3 植物，因为碳固定的第一个有机产物是一种三碳化合物，即 3-磷酸甘油酸（见图 10.18）。C3 植物包括重要的农作物，如水稻、小麦和大豆。在炎热干燥的日子里，当它们的气孔关闭时，C3 植物产生的糖分较少，因为叶片中 CO2 水平的下降会使卡尔文循环缺乏 CO2。此外，rubisco 能够结合 O2 来代替 CO2。随着叶片气孔空间内 CO2 变得稀少，O2 积累，rubisco 将 O2 添加到卡尔文循环中，而不是 CO2。产物分裂，一种二碳化合物离开叶绿体。植物细胞内的过氧化物酶体和线粒体重新排列并分裂这种化合物，释放 CO2。这个过程被称为光呼吸作用，因为它发生在光照下（photo），并且消耗 O2 的同时产生 CO2（呼吸作用）。然而，与正常的细胞呼吸不同，光呼吸作用消耗 ATP 而不是产生 ATP。与光合作用不同，光呼吸作用不产生糖。事实上，光呼吸作用通过从卡尔文循环中吸取有机物质并释放本应被固定的 CO2 来降低光合作用的产量。如果一旦 CO2 浓度升高到足够高的水平，这种 CO2 仍然在叶片中，它最终可以被固定。与此同时，这个过程会消耗大量的能量，就像一只在轮子上奔跑的仓鼠一样。 我们如何解释一个似乎对植物产生反作用的代谢过程的存在？根据一种假设，光呼吸作用是进化包袱——一种来自很久以前的代谢遗迹，当时大气中的 O2 比现在少，CO2 比现在多。在 rubisco 首次进化时普遍存在的古代大气中，酶的活性位点结合 O2 的能力几乎没有区别。该假设表明，现代 rubisco 保留了其对 O2 的一些偶然亲和力，而 O2 现在在大气中的浓度如此之高，以至于一定量的光呼吸作用是不可避免的。还有一些证据表明，光呼吸作用可能提供针对光反应破坏性产物的保护，当卡尔文循环由于低 CO2 而减慢时，这些产物会积聚。在许多类型的植物中——包括大量的农作物——光呼吸作用会消耗卡尔文循环固定的碳的 50%。事实上，如果在某些植物物种中可以减少光呼吸作用而不影响光合作用的生产力，那么作物产量和粮食供应可能会增加。 在一些植物物种中，已经进化出碳固定的替代模式，即使在炎热干旱的气候下，也能最大限度地减少光呼吸作用并优化卡尔文循环。这些光合作用适应中最重要的两种是 C4 光合作用和景天酸代谢 (CAM)。 C4 植物 C4 植物之所以如此命名，是因为它们在卡尔文循环之前以另一种碳固定模式进行，形成四碳化合物作为其第一个产物。据信 C4 途径至少独立进化了 45 次，并且至少在 19 个植物科的数千个物种中使用。在对农业重要的 C4 植物中，有甘蔗和玉米，它们是禾本科的成员。当天气炎热干燥时，C4 植物会部分关闭它们的气孔，从而保存水分，但会降低叶片中的 CO2 浓度。然而，由于 C4 植物使用一种即使在低 CO2 条件下也能进行的多步骤过程，因此仍然可以制造糖。光合作用始于叶肉细胞，但在维管束鞘细胞中完成，维管束鞘细胞是排列在叶脉周围的紧密排列的鞘细胞（图 10.19）。在 C4 叶片中，排列疏松的叶肉细胞位于维管束鞘细胞和叶片表面之间，距离维管束鞘细胞不超过两到三个细胞。在叶肉细胞中，CO2 被整合到有机化合物中，然后这些化合物移动到维管束鞘细胞中，在那里进行卡尔文循环。参见图 10.19 中的编号步骤，这里也对其进行了描述： 1 第一步是由仅存在于叶肉细胞中的一种酶进行的，称为 PEP 羧化酶，它对 CO2 的亲和力比 rubisco 高得多，并且对 O2 没有亲和力。这种酶将 CO2 添加到 〈204〉 图 10.19 C4 叶片的解剖结构和 C4 途径。C4 植物叶片的结构和生化功能是进化适应炎热干燥气候的结果。这种适应性使束鞘细胞中的 CO₂ 浓度保持在一个有利于光合作用而不是光呼吸作用的水平。 磷酸烯醇丙酮酸 (PEP)，形成四碳产物草酰乙酸；即使在较低的 CO₂ 浓度和相对较高的 O₂ 浓度条件下，它也能做到这一点。 CO₂ 在叶肉细胞中被固定后，四碳产物（图 10.19 所示的例子中为苹果酸）通过胞间连丝输出到束鞘细胞（见图 6.29）。 在束鞘细胞内，一种酶从四碳化合物中释放出 CO₂；CO₂ 被 rubisco 和卡尔文循环重新固定到有机物质中。同样的反应再生丙酮酸，丙酮酸被运输到叶肉细胞。在那里，ATP 被用来将丙酮酸转化为 PEP，然后 PEP 可以接受另一个 CO₂ 的添加，从而使反应循环继续进行。这种 ATP 可以被认为是将 CO₂ 集中在束鞘细胞中的“代价”。为了产生这种额外的 ATP，束鞘细胞进行循环电子流，本章前面描述过这个过程（见图 10.15）。事实上，这些细胞含有 PS I 但不含 PS II，因此循环电子流是它们产生 ATP 的唯一光合作用模式。 实际上，C4 植物的叶肉细胞将 CO₂ 泵入束鞘细胞，使这些细胞中的 CO₂ 浓度保持在足够高的水平，以便 rubisco 结合 CO₂ 而不是 O₂。涉及 PEP 羧化酶和 PEP 再生的循环系列反应可以被认为是一个 ATP 驱动的泵，它将 CO₂ 集中到可以被固定的地方。通过这种方式，C4 光合作用消耗 ATP 能量以最大限度地减少光呼吸并增强糖的产生。这种适应在阳光充足的炎热地区特别有利，C4 植物就是在这种环境中进化并繁衍至今的。 自 19 世纪工业革命开始以来，大气中的 CO₂ 浓度急剧增加，而且由于人类活动（如燃烧化石燃料）（见概念 1.1），今天仍在继续上升。由此产生的全球气候变化，包括地球平均气温的升高，可能对植物物种产生深远的影响。科学家们担心，CO₂ 浓度和温度的升高可能会对 C3 和 C4 植物产生不同的影响，从而改变特定植物群落中这些物种的相对丰度。 哪种植物能从 CO₂ 水平的升高中获益更多？回想一下，在 C3 植物中，rubisco 结合 O₂ 而不是 CO₂ 会导致光呼吸，从而降低光合作用的效率。C4 植物通过以消耗 ATP 为代价将 CO₂ 集中在束鞘细胞中来克服这个问题。CO₂ 水平的升高应该有利于 C3 植物，因为它可以减少光呼吸的发生量。与此同时，温度升高会产生相反的效果，即增加光呼吸。（其他因素，如水的可用性，也可能发挥作用。）相比之下，许多 C4 植物在很大程度上可能不受 CO₂ 水平或温度升高的影响。研究人员在几项研究中调查了这个问题的各个方面；你可以在“科学技能练习”中使用一项此类实验的数据。在不同的地区，CO₂ 浓度和温度的特定组合可能会以不同的方式改变 C3 和 C4 植物的平衡。这种广泛而多变的群落结构变化的影响是不可预测的，因此也是一个值得关注的原因。 〈205〉 科学技能练习 利用回归线绘制散点图 大气中CO₂浓度会影响农作物的生产力吗？全球大气中CO₂浓度一直在上升，科学家们想知道这是否会对C₃和C₄植物产生不同的影响。在本练习中，你将绘制一个散点图，以检验CO₂浓度与玉米（一种C₄作物）和生长在玉米田中的C₃杂草——绒毛叶的生长之间的关系。 实验是如何进行的 研究人员在受控条件下种植玉米和绒毛叶植物45天，所有植物都接受相同数量的水和光照。这些植物被分成三组，每组都暴露于空气中不同浓度的CO₂：350、600或1,000 ppm（百万分之几）。 实验数据 下表显示了在三种CO₂浓度下生长的玉米和绒毛叶植物的干重（克）。干重值是根据八株植物的叶子、茎和根计算的平均值。 ```markdown | | 350 ppm CO₂ | 600 ppm CO₂ | 1,000 ppm CO₂ | |-------------------------|--------------|--------------|---------------| | 一株玉米植物的平均干重 (g) | 91 | 89 | 80 | | 一株绒毛叶植物的平均干重 (g) | 35 | 48 | 54 | ``` 数据来源：D. T. Patterson 和 E. P. Flint，《全球大气CO₂富集对C₃和C₄杂草和作物生长和竞争力的潜在影响》，《杂草科学》28(1):71-75 (1980)。 解释数据 1. 为了探究两个变量之间的关系，将数据绘制在散点图中，然后绘制回归线是很有用的。(a) 首先，在适当的轴上标注因变量和自变量的标签。解释你的选择。(b) 使用不同的符号绘制玉米和绒毛叶的数据点，并为这两个符号添加一个图例。（有关图表的更多信息，请参见附录D中的科学技能回顾。） 2. 为每组点绘制一条“最佳拟合”线。最佳拟合线不一定穿过所有甚至大多数点。相反，它是一条尽可能靠近该组所有数据点的直线。为每组数据绘制一条最佳拟合线。由于线的放置是一个判断问题，因此两个人可能会为一组给定的点绘制两条略有不同的线。实际最合适的线（回归线）可以通过对所有点到任何候选线的距离进行平方来确定，然后选择使平方和最小化的线。（有关线性回归线的示例，请参见第3章科学技能练习中的图表。）Excel或其他软件程序（包括图形计算器上的程序）可以在输入数据点后绘制回归线。使用Excel或图形计算器输入每组数据的数据点，并让程序绘制两条回归线。将它们与你绘制的线进行比较。 3. 描述散点图中回归线显示的趋势。(a) 比较CO₂浓度增加与玉米干重和绒毛叶干重之间的关系。(b) 考虑到绒毛叶是一种入侵玉米田的杂草，预测CO₂浓度增加如何影响这两个物种之间的相互作用。 4. 根据散点图中的数据，估算如果大气CO₂浓度从390 ppm（当前水平）增加到800 ppm，玉米和绒毛叶植物的干重变化百分比。(a) 玉米和绒毛叶植物在390 ppm和800 ppm时的估计干重是多少？(b) 要计算每种植物的质量变化百分比，请从800 ppm时的质量中减去390 ppm时的质量（质量变化），除以390 ppm时的质量（初始质量），然后乘以100。玉米干重的估计变化百分比是多少？绒毛叶的呢？(c) 这些结果是否支持其他实验得出的结论，即在CO₂浓度增加的情况下，C₃植物比C₄植物生长得更好？为什么？ ▶ 指导教师：本科学技能练习的一个版本可在Mastering Biology中进行分配。 C₄光合作用被认为比C₃光合作用更有效，因为它使用更少的水和资源。在我们今天的星球上，世界人口和对食物的需求正在迅速增长。与此同时，由于全球气候变化的影响，适合种植作物的土地面积正在减少，包括海平面上升以及许多地区气候变得更热、更干燥。为了解决粮食供应问题，菲律宾的科学家一直在致力于对水稻（一种重要的C₃作物主食）进行基因改造，使其能够进行C₄光合作用。迄今为止的结果似乎很有希望，这些研究人员估计，在相同的用水和资源投入下，C₄水稻的产量可能比C₃水稻高30-50%。 CAM植物 对干旱条件的第二种光合作用适应性在菠萝、许多仙人掌和其他肉质植物（储水植物）中进化，如芦荟和翡翠植物。这些植物在夜间打开气孔，在白天关闭气孔，这与其他植物的行为正好相反。白天关闭气孔有助于沙漠植物保存水分，但 〈206〉 也阻止了二氧化碳进入叶子。在夜间，当它们的气孔张开时，这些植物吸收二氧化碳，并将其结合到各种有机酸中。这种碳固定模式被称为景天酸代谢，或 CAM，以景天科植物命名，这种肉质植物是首次发现该过程的植物。CAM 植物的叶肉细胞将夜间产生的有机酸储存在液泡中，直到早晨气孔关闭。白天，当光反应能够为卡尔文循环提供 ATP 和 NADPH 时，前一天晚上产生的有机酸会释放二氧化碳，并在叶绿体中转化为糖。 请注意图 10.20 中，CAM 途径与 C4 途径相似，因为二氧化碳首先被结合到有机中间体中，然后才进入卡尔文循环。不同之处在于，在 C4 植物中，碳固定的初始步骤在结构上与卡尔文循环分离，而在 CAM 植物中，这两个步骤发生在同一个细胞内，但时间不同。（请记住，CAM、C4 和 C3 植物最终都使用卡尔文循环从二氧化碳中制造糖。） ```markdown | | 甘蔗糖 | 菠萝 | |----------------|----------------------|----------------------| | 植物类型 | C4 | CAM | | 叶肉细胞 | 有机酸 CO₂ | 有机酸 CO₂ | | 维管束鞘细胞 | CO₂ 卡尔文循环 糖 | 卡尔文循环 糖 | | (a) 步骤的空间分离 | 在 C4 植物中，碳固定和卡尔文循环发生在不同类型的细胞中。 | (b) 步骤的时间分离 | | | | 在 CAM 植物中，碳固定和卡尔文循环发生在同一个细胞的不同时间。| ``` 图 10.20 C4 和 CAM 光合作用比较。C4 和 CAM 途径是维持部分或完全关闭气孔进行光合作用的两种进化方案，以应对炎热干燥的天气。两种适应的特征是： 1. CO₂ 先结合到有机酸中，然后 2. 将 CO₂ 转移到卡尔文循环中。 概念检查 10.5 1. 描述光呼吸如何降低植物的光合作用产量。 2. C4 植物的维管束鞘细胞中只有 PS I 而没有 PS II，这会对 O₂ 浓度产生影响。这种影响是什么，它如何使植物受益？ 3. 建立联系 请参考概念 3.3 中关于海洋酸化的讨论。海洋酸化和 C3 及 C4 植物分布的变化似乎是两个截然不同的问题，但它们的共同点是什么？解释一下。 4. 如果… 一个地理区域的气候变得更加炎热和干燥，而 CO₂ 浓度没有变化，你预计 C3 与 C4 和 CAM 物种的相对丰度会如何变化？ 概念 10.6 光合作用对地球上的生命至关重要：回顾 在本章中，我们从光子到食物，一直关注着光合作用。光反应捕获太阳能，并利用它制造 ATP，并将电子从 H₂O 转移到 NADP⁺，形成 NADPH。卡尔文循环利用 ATP 和 NADPH 从 CO₂ 生产糖。进入叶绿体的太阳能以有机化合物的化学能形式储存起来。图 10.21 直观地回顾了整个过程，并将光合作用置于其自然环境中。 至于光合作用产物的命运，叶绿体和细胞质中的酶将卡尔文循环中产生的 G3P 转化为许多其他有机化合物。事实上，叶绿体中产生的糖为整个植物提供化学能和碳骨架，用于合成植物细胞的所有主要有机分子。光合作用产生的有机物质中约有 50% 被植物细胞线粒体中的细胞呼吸作用消耗掉。 从技术上讲，绿色细胞是植物中唯一自养的部分。植物的其余部分依赖于从叶片通过叶脉输出的有机分子（见图 10.21，顶部）。在大多数植物中，碳水化合物以蔗糖（一种二糖）的形式从叶片输送到植物的其他部位。到达非光合作用的细胞后，蔗糖为细胞呼吸作用和许多合成蛋白质、脂类和其他产物的合成代谢途径提供原材料。相当数量的葡萄糖形式的糖连接在一起形成多糖纤维素（见图 5.6c），尤其是在仍在生长和成熟的植物细胞中。纤维素是细胞壁的主要成分，是植物中最丰富的有机分子，也可能是地球表面最丰富的有机分子。 大多数植物和其他光合作用生物每天产生的有机物比它们用作呼吸作用的要多 〈207〉 燃料和生物合成的前体。例如，开花植物以淀粉的形式储存额外的糖，一些储存在叶绿体中，一些储存在根、块茎、种子和果实的细胞中。在计算光合作用产生的食物分子的用途时，请注意大多数开花植物会将叶子、根、茎、果实以及通常的整个身体损失给异养生物，包括人类。 在全球范围内，光合作用是导致我们大气中存在 O2 的过程。此外，尽管每个叶绿体都很小，但它们在食物生产方面的集体生产力是巨大的：光合作用每年估计产生 1500 亿公吨碳水化合物（公吨为 1,000 公斤，约为 1.1 吨）。这相当于大约 60 万亿本生物学教科书的质量——而且这堆书的高度将达到地球到太阳距离的 17 倍！没有任何化学过程比光合作用对地球上的生命福利更重要。 在第 5 章到第 10 章中，你学习了细胞的许多活动。图 10.22 将这些细胞过程整合到工作植物细胞的上下文中。当你学习这幅图时，思考每个过程如何融入大局：作为生物体的最基本单位，细胞执行所有生命的特征功能。 概念检查 10.6 1. 建立联系 植物如何利用光合作用产生的糖分直接为细胞的工作提供能量？提供一些细胞工作的例子。(参见图 8.10、8.11 和 9.5。) 更多参考答案，请参见附录 A。 Mastering Biology HHMI 动画：光合作用 MP3 教程：光合作用 图 10.21 光合作用综述。该图显示了光合作用的主要反应物和产物在树木组织（左）和叶绿体（右）中的移动。 叶肉细胞 ```markdown | 物质 | 符号 | 来源/去向 | | -------- | ---- | ----------- | | 水 | H₂O | 根部吸收 | | 二氧化碳 | CO₂ | 空气 | | 氧气 | O₂ | 释放到空气中 | | 蔗糖 | | 叶片输出 | ``` 光反应： • 由类囊体膜中的分子进行 • 将光能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能 • 分解 H₂O 并释放 O₂ 卡尔文循环反应： • 发生在基质中 • 使用 ATP 和 NADPH 将 CO₂ 转化为糖 G3P • 将 ADP、无机磷酸盐和 NADP⁺ 返回到光反应 〈208〉 建立联系 工作的细胞 该图说明了一个典型的植物细胞是如何运作的，整合了你在第 5-10 章中学习到的细胞活动。要查看其中涉及的一些酶，请参见图 6.32。 细胞质 蛋白质 核糖体 mRNA 蛋白质（在囊泡中） 粗面内质网 (ER) 核 核孔 mRNA DNA 高尔基体 质膜 正在形成的囊泡 细胞壁 蛋白质 细胞中遗传信息的流动： DNA → RNA → 蛋白质（第 5-7 章） 1. 在细胞核中，DNA 作为 mRNA 合成的模板，mRNA 移动到细胞质。（参见图 5.22 和 6.9。） 2. mRNA 附着于核糖体，核糖体在细胞质中保持游离状态或结合到粗面内质网。蛋白质被合成。（参见图 5.22 和 6.10。） 3. 由粗面内质网产生的蛋白质和膜以囊泡的形式流向高尔基体，在那里它们被加工。（参见图 6.15 和 7.9。） 4. 携带蛋白质的运输囊泡从高尔基体中分离出来。（参见图 6.15。） 5. 一些囊泡与质膜融合，通过胞吐作用释放蛋白质。（参见图 7.9。） 6. 在游离核糖体上合成的蛋白质留在细胞内并执行特定功能；例如包括催化细胞呼吸和光合作用反应的酶。（参见图 9.6、9.8 和 10.18。） 〈209〉 跨细胞膜的运动 （第 7 章） 7. 水直接通过质膜以及通过水通道蛋白的协助扩散进出细胞。（参见图 7.10。） 8. 通过被动运输，光合作用中使用的 CO2 扩散到细胞中，而作为光合作用副产物产生的 O2 扩散到细胞外。两种溶质都沿着它们的浓度梯度移动。（参见图 7.11 和 10.21。） 9. 在主动运输中，能量（通常由 ATP 提供）用于逆浓度梯度运输溶质。（参见图 7.17。）胞吐作用（步骤 5 中所示）和胞吞作用将较大的物质移出和移入细胞。（参见图 7.20 和 7.21。） 液泡 细胞中的能量转换：光合作用和细胞呼吸 （第 8-10 章） 10. 在叶绿体中，光合作用的过程利用光能将 CO2 和 H2O 转化为有机分子，并产生 O2 作为副产物。（参见图 10.1 和 10.21。） 11. 在线粒体中，有机分子通过细胞呼吸被分解，将能量捕获在 ATP 分子中，ATP 用于为细胞的工作提供能量，例如蛋白质合成和主动运输。CO2 和 H2O 是副产物。（参见图 8.9、8.11、9.1 和 9.15。） 图片说明： 一张植物细胞内部结构的示意图，展示了光合作用和细胞呼吸的过程。 图中标注了：液泡、水、水通道蛋白、二氧化碳、氧气、叶绿体中的光合作用、线粒体中的细胞呼吸、有机分子、ATP、运输泵。 红色箭头表示物质的移动方向。 建立联系 参与糖酵解的第一个酶是己糖激酶（见图 6.32a）。这种植物细胞是如何产生己糖激酶的？具体说明该过程每个步骤的位置。己糖激酶在哪里发挥作用？（参见图 5.18、5.22 和 9.8。） → 精通生物学 BioFlix® 动画：动物细胞之旅 BioFlix® 动画：植物细胞之旅 〈210〉 **章节回顾 10** 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 **关键概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 10.1** **光合作用滋养生物圈 (第 188 页)** * 光合作用将阳光的能量转化为储存在糖中的化学能。 * 自养生物（“生产者”）利用二氧化碳和其他无机原料生产它们的有机分子；植物是光合自养生物，它们利用光能来进行光合作用。异养生物（消费者，包括分解者）不能自己制造食物，它们依赖其他生物产生的化合物生存。 ? 使用生产者、消费者和分解者这些术语，解释光合作用如何直接或间接地滋养生物。 **概念 10.2** **光合作用将光能转化为食物的化学能 (第 189-192 页)** * 在植物和其他真核自养生物中，光合作用发生在叶绿体中，叶绿体是含有类囊体的细胞器。成堆的类囊体形成基粒。光合作用可概括为： $6CO_2 + 12H_2O + 光能 → C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 6H_2O$ 叶绿体将水分解成氢和氧，将氢的电子结合到糖分子中。光合作用是一个氧化还原过程：水被氧化，二氧化碳被还原。类囊体膜中的光反应分解水，释放氧气，产生 ATP，并形成 NADPH。基质中的卡尔文循环利用二氧化碳形成糖，使用 ATP 提供能量，NADPH 提供还原力。 ? 比较二氧化碳和水在细胞呼吸和光合作用中的作用。 **概念 10.3** **光反应将太阳能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能 (第 192-201 页)** * 光是一种电磁能。我们看到的可见光包括驱动光合作用的波长。色素吸收特定波长的光；叶绿素 a 是植物中主要的光合色素。其他辅助色素吸收不同波长的光，并将能量传递给叶绿素 a。 * 当光子将色素的一个电子激发到更高能级的轨道时，色素会从基态变为激发态。这种激发态是不稳定的。来自孤立色素的电子倾向于回落到基态，释放热量和/或光。 * 光系统由一个反应中心复合体组成，周围环绕着集光复合体，集光复合体将光子的能量输送到反应中心复合体。当一对特殊的反应中心叶绿素 a 分子吸收能量时，它的一个电子会被激发到更高的能级，并转移到初级电子受体。光系统 II 的反应中心复合体中含有 P680 叶绿素 a 分子；光系统 I 含有 P700 分子。 * 光反应期间的线性电子流利用两个光系统，并产生 NADPH、ATP 和氧气： **(图片)** * 循环电子流只使用一个光系统，产生 ATP，但不产生 NADPH 或 O2。 * 在线粒体和叶绿体中的化学渗透过程中，电子传递链在膜上产生 H+ 梯度。ATP 合酶利用这种质子动力来制造 ATP。 ? 叶绿素 a 的吸收光谱与光合作用的作用光谱不同。解释这种观察结果。 **概念 10.4** **卡尔文循环利用 ATP 和 NADPH 的化学能将二氧化碳还原成糖 (第 201-202 页)** * 卡尔文循环发生在基质中，利用来自 NADPH 的电子和来自 ATP 的能量。 * 每固定三个二氧化碳分子，就有一个 G3P 分子离开循环，并转化为葡萄糖和其他有机分子。 **(图片)** 绘制 ATP 和 NADPH 的使用位置以及 rubisco 的作用位置。描述这些步骤。 **概念 10.5** **在炎热干旱的气候中，碳固定的替代机制已经进化 (第 203-206 页)** * 在炎热干燥的日子里，C3 植物会关闭它们的气孔，从而保存水分，但同时也将二氧化碳阻挡在外，而氧气则留在植物体内。在这种情况下，可能会发生光呼吸：Rubisco 结合氧气而不是二氧化碳，消耗 ATP 并释放二氧化碳，而不会产生 ATP 或碳水化合物。光呼吸可能是一个进化遗迹，它可能起着光保护作用。 * C4 和 CAM 植物适应炎热干燥的气候。 〈211〉 C4植物通过将CO₂结合到叶肉细胞中的四碳化合物中，从而最大限度地降低光呼吸的成本。这些化合物被输出到维管束鞘细胞，在那里它们释放二氧化碳以供卡尔文循环使用。 CAM植物在夜间打开它们的气孔，将CO₂结合到有机酸中，这些有机酸储存在叶肉细胞中。白天，气孔关闭，CO₂从有机酸中释放出来，用于卡尔文循环。 光合作用产生的有机化合物为地球生态系统提供能量和构建材料。 问：为什么C4和CAM光合作用比C3光合作用消耗更多的能量？什么气候条件有利于C4和CAM植物？ 概念 10.6 光合作用对地球上的生命至关重要：回顾 (pp. 206-209) • 光合作用产生的有机化合物为地球生态系统提供能量和构建材料。 问：植物如何利用光合作用的产物？ 测试你的理解 → 想要获得更多选择题，请访问Mastering Biology电子课本或学习区中的练习测试，或访问goo.gl/GruWRg。 1-2级：记忆/理解 1. 光反应为卡尔文循环提供 (A) 光能。 (C) H₂O和NADPH。 (B) CO₂和ATP。 (D) ATP和NADPH。 2. 以下哪个顺序正确地代表了光合作用过程中电子的流动？ (A) NADPH → O₂ → CO₂ (B) H₂O → NADPH → 卡尔文循环 (C) H₂O → 光系统 I → 光系统 II (D) NADPH → 电子传递链 → O₂ 3. C4植物和CAM植物的光合作用有何相似之处？ (A) 在这两种情况下，都只使用光系统 I。 (B) 两种植物都能在没有卡尔文循环的情况下制造糖。 (C) 在这两种情况下，rubisco最初都不用于固定碳。 (D) 两种植物都在黑暗中制造大部分糖。 4. 以下哪个陈述是自养生物和异养生物之间的正确区别？ (A) 自养生物（但不是异养生物）可以从CO₂和其他无机营养物质开始养活自己。 (B) 只有异养生物需要来自环境的化合物。 (C) 细胞呼吸是异养生物特有的。 (D) 只有异养生物有线粒体。 5. 在卡尔文循环中会发生以下哪一项？ (A) 碳固定 (B) NADP⁺的还原 (C) 氧气的释放 (D) CO₂的产生 3-4级：应用/分析 6. 在机制上，光合磷酸化与以下哪一项最相似？ (A) 糖酵解中的底物水平磷酸化。 (B) 细胞呼吸中的氧化磷酸化。 (C) 碳固定。 (D) NADP⁺的还原。 7. 哪个过程最直接地由光能驱动？ (A) 通过将质子泵送穿过类囊体膜来产生pH梯度 (B) NADP⁺分子的还原 (C) 能量从色素分子转移到色素分子 (D) ATP合成 5-6级：评估/创造 8. 科学、技术和社会 科学证据表明，燃烧木材和化石燃料向空气中添加的CO₂正在导致全球变暖，即全球温度上升。据估计，热带雨林约占全球光合作用的20%，但活树消耗大量CO₂被认为对减少全球变暖几乎没有净贡献。解释一下为什么会出现这种情况。（提示：活树和死树中的哪些过程会产生CO₂？） 9. 进化联系 光呼吸会使大豆的光合作用产量降低约50%。这个数字在大豆的野生近缘种中会更高还是更低？为什么？ 10. 科学探究 · 绘制它 下图代表了一个用分离的类囊体进行的实验。首先将类囊体浸泡在pH 4的溶液中使其酸化。在类囊体空间达到pH 4后，将类囊体转移到pH 8的碱性溶液中。然后，类囊体在黑暗中产生ATP。（参见概念3.3回顾pH值。） pH 7 pH 4 \_/ \_/ \ / ------- ------- | |====>| | ------- ------- pH 4 pH 8 ATP 画出pH 8溶液中烧杯中类囊体膜一部分的放大图。画出ATP合酶。标记高H⁺浓度和低H⁺浓度区域。显示质子流经酶的方向，并显示ATP合成的反应。ATP最终会在类囊体内还是类囊体外？解释为什么实验中的类囊体能够在黑暗中产生ATP。 11. 写一个主题：能量和物质 在一篇短文中（100-150字），描述光合作用如何将太阳能转化为糖分子的化学能。 12. 综合你的知识 南极洲的“西瓜雪”是由某种在零下温度下茁壮成长的光合作用绿藻（Chlamydomonas nivalis）引起的。这些藻类也存在于高海拔的全年雪地中。在这两个地方，紫外线水平都趋于较高。提出一个解释为什么这种藻类呈现红粉色。 〈212〉 11 细胞通讯 **关键概念** 11.1 外部信号被转换成细胞内的反应。第 213 页 11.2 信号接收：一个信号分子与受体结合，导致受体改变形状。第 217 页 11.3 信号转导：分子相互作用的级联将信号从受体传递到细胞中的中继分子。第 221 页 11.4 细胞反应：细胞信号传导导致转录或细胞质活动的调节。第 226 页 11.5 细胞凋亡需要整合多个细胞信号通路。第 229 页 学习技巧 制作表格：在阅读本章中有关细胞信号传导的例子时，制作一个表格，并将每个例子的事件分为三个阶段：信号接收、信号转导和细胞反应。 ```markdown | 细胞信号实例 | 信号接收 | 信号转导 | 细胞反应 | |---|---|---|---| | 肾上腺素 | 肾上腺素与细胞表面受体结合 | 中继分子依次激活下一个分子 | 激活一种酶，将糖原分解成葡萄糖，为战斗或逃跑提供能量 | ``` 图 11.1 这只黑斑羚正在逃命，与紧追其后的猎豹赛跑。黑斑羚呼吸急促，心跳加速，腿部剧烈运动。这些生理功能都是黑斑羚“战斗或逃跑”反应的一部分，这是由肾上腺在压力下（在这种情况下，是感知到猎豹后）释放的激素驱动的。 细胞信号传导如何为黑斑羚的亡命奔逃提供能量？ 黑斑羚感知到猎豹。 它的大脑向肾上腺发出信号，释放肾上腺素到血液中。 信号接收：肾上腺素分子与肌肉细胞上的受体结合。 信号转导：中继分子传递信号，最终激活一种酶。 细胞反应：该酶分解糖原，释放葡萄糖为腿部肌肉提供能量。 前往 Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 准备好第 11 章 * 动画：细胞信号传导概述 * 动画：信号转导通路 **教师布置（在项目库中）** * 解决问题的练习：皮肤伤口会致命吗？ * 教程：细胞信号传导：转导和反应 〈213〉 概念 11.1 外部信号被转化为细胞内的响应 科学家认为，信号机制在数亿年前的古代原核生物和单细胞真核生物中首次进化，然后在其多细胞后代中被用于新的用途。因此，让我们从一些单细胞生物（细菌和酵母）的信号传导的例子开始。 细胞信号传导的进化 进化 20 世纪 70 年代的研究表明，细菌细胞——令人惊讶的是，因为它们是单细胞生物——能够相互发出信号。从那时起，我们逐渐了解到，细胞信号传导在原核生物中至关重要。细菌细胞分泌可以被其他细菌细胞检测到的分子（图 11.2）。感知此类信号分子的浓度使细菌能够监测自身的局部细胞密度，这种现象称为群体感应。 群体感应允许细菌种群协调种群中所有细胞的行为，以进行需要一定密度的细胞同时进行的活动。一个例子是生物膜的形成，即细菌细胞聚集并附着在一个表面上，但只有当细胞达到一定密度时，才会通过细胞分泌的分子附着在表面上。生物膜保护其中的细胞，它们通常从它们所在的表面获得营养。据信，生物膜与高达 80% 的人类细菌感染有关。您可能多次遇到过生物膜，可能没有意识到。倒下的原木上或森林小路上树叶上的黏糊糊的涂层，甚至每天早上牙齿上的薄膜，都是细菌生物膜的例子。事实上，刷牙和使用牙线会破坏生物膜，否则会导致蛀牙和牙龈疾病。 群体感应协调的细菌行为的另一个例子是感染性细菌分泌毒素，这具有严重的医学意义。有时，抗生素治疗对此类感染不起作用，因为在特定细菌菌株中进化出了抗生素耐药性。一个有希望的替代疗法是通过干扰群体感应中使用的信号通路来破坏毒素的产生。在问题解决练习中，您可以参与这个新方法的科学思考过程。 现在让我们看看酵母（单细胞真菌）中细胞信号传导的一个例子。酿酒酵母的细胞——用于制作面包、葡萄酒和啤酒——在有性繁殖时，通过化学信号识别它们的性伴侣。有两种性别或交配类型，称为 a 和 α（图 11.3）。每种类型都分泌一种特定的… ▼图 11.2 细菌间的通讯。居住在土壤中的细菌，称为粘细菌（“黏液细菌”），使用化学信号来共享有关营养可用性的信息。当食物稀缺时，饥饿的细胞会分泌一种信号分子，刺激邻近的细胞聚集。这些细胞形成一种称为子实体的结构，它会产生孢子，一种厚壁细胞，可以在环境改善之前存活下来。这里显示的粘细菌是黄粘球菌（步骤 1-3，扫描电镜；下图，光镜）。 1. 个体杆状细胞 0.5 毫米 2. 聚集过程 2.5 毫米 3. 孢子形成结构（子实体） 子实体 ▼图 11.3 交配酵母细胞之间的通讯。酿酒酵母细胞使用化学信号来识别相反交配类型的细胞并启动交配过程。两种交配类型及其相应的化学信号分子或交配因子被称为 a 和 α。 ```markdown | | | |----------------------|------------------------------------------------------------------------| | 1. 交配因子的交换。 | 每种交配细胞类型都会分泌一种交配因子，该因子与其他交配类型上的受体结合。 | | 2. 交配。 | 因子与受体结合会导致细胞发生变化，从而导致它们融合。 | | 3. 新的 a/α 细胞。 | 融合细胞的细胞核包含来自 a 和 α 细胞的所有基因。 | ``` 酵母细胞，交配类型 a 酵母细胞，交配类型 α a 受体 α 因子 a 因子 a/α 〈214〉 问题解决练习 皮肤伤口会致命吗？ 图片展示一个人腹部上的皮肤感染伤口，旁边放着一块纱布，纱布上也有一小块感染痕迹。 金黄色葡萄球菌（S. aureus）是一种常见于健康皮肤表面的细菌，如果通过伤口或擦伤进入组织，它会变成一种严重的病原体。一旦金黄色葡萄球菌进入体内并达到一定密度，它们就会分泌一种毒素，杀死人体细胞，并显著促成炎症和损伤。由于大约每 100 人中就有一人携带对常见抗生素具有耐药性的金黄色葡萄球菌菌株，因此轻微感染也可能造成永久性伤害，甚至致命。 细胞通过群体感应来感知自身的种群密度，并在达到一定密度时开始分泌毒素。在本练习中，你将分析阻断群体感应是否可以阻止金黄色葡萄球菌产生毒素。 你的方法：在金黄色葡萄球菌中，群体感应涉及两个独立的信号转导通路。已经提出了两种候选合成肽（短蛋白），称为肽 1 和肽 2，以干扰金黄色葡萄球菌的群体感应通路。你的工作是测试每种潜在的群体感应抑制剂，看看它是否能阻断导致毒素产生的任一通路或两条通路。 在你的实验中，你将四种金黄色葡萄球菌培养物培养至标准的高密度，并测量培养物中毒素的浓度。对照培养物不含肽。其他培养物在开始培养前，将一种或两种候选抑制肽混合到生长培养基中。 你的数据： ```markdown | | 培养物中毒素的浓度 (µmoles/mL) | | :-------- | :------------------------------ | | 对照组 | 2.2 | | 肽 1 | 1.0 | | 肽 2 | 0.7 | | 肽 1 + 2 | 0.3 | ``` 数据来自 N. Balaban 等人，《群体感应抑制剂 RIP 治疗金黄色葡萄球菌生物膜感染》，《抗菌剂和化学疗法》51(6):2226-2229 (2007)。 你的分析： 1. 根据毒素产量对培养物进行排序，从最多到最少。 2. 哪些肽（如果有的话）导致的毒素浓度与对照培养物相似？你的证据是什么？ 3. 当肽 1 和肽 2 都存在于生长培养基中时，对毒素产量是否有叠加效应？你的证据是什么？ 4. 基于这些数据，你是否假设肽 1 和肽 2 作用于导致毒素产生的相同群体感应通路，还是作用于两个不同的通路？你的推理是什么？ 5. 这些数据是否提示了一种治疗抗生素耐药性金黄色葡萄球菌感染的可能方法？你还想知道什么来进一步研究这个问题？ → 指导老师：本问题解决练习的一个版本可以布置在 Mastering Biology 中。或者可以布置一项更广泛的调查，名为“解决它：在不使用传统抗生素的情况下治疗细菌感染是否可行？”。 → Mastering Biology HHMI 视频：Bonnie Bassler 访谈 BBC 视频：刷牙可以拯救你的生命 只与另一种细胞上的受体结合的因子。当接触到彼此的交配因子时，一对相反类型的细胞会改变形状，彼此生长，并融合（交配）。新的 a/α 细胞包含了两个原始细胞的所有基因，为细胞的后代提供了优势，这些后代通过随后的细胞分裂产生。 交配因子和受体之间的独特匹配是确保只在相同物种的酵母细胞之间进行交配的关键。酵母细胞表面受体与交配因子的结合如何启动导致交配细胞反应的信号？这发生在一系列三个主要步骤中——信号接收、信号转导和细胞反应——称为信号转导通路。许多这样的通路存在于单细胞和多细胞生物的细胞中。事实上，酵母和哺乳动物中信号转导的分子细节惊人地相似，即使它们共享一个共同祖先已经超过十亿年。这种相似性表明，细胞信号机制的早期版本在第一个多细胞生物出现之前就已经进化了。 〈215〉 局部和长距离信号传导 像细菌或酵母细胞一样，多细胞生物体中的细胞通过靶向细胞的信号分子进行通讯，这些细胞可能是也可能不是紧密相邻的。正如我们在概念 6.7 和 7.1 中看到的，真核细胞可以通过直接接触进行通讯，这是一种局部信号传导。许多动植物细胞具有细胞连接，可以直接连接相邻细胞的细胞质（图 11.4a）。在这些情况下，溶解在细胞质中的信号物质可以在相邻细胞之间传递。此外，一些动物细胞可以通过细胞表面分子之间的直接接触进行通讯，如图 11.4b 所示。这种类型的局部信号传导在胚胎发育、免疫反应和维持成体干细胞群体中尤为重要。 在许多其他局部信号传导的案例中，信号分子由信号细胞分泌。有些分子仅传播短距离；此类局部调节因子会影响附近的细胞。这种在动物中发生的局部信号传导称为旁分泌信号传导（图 11.5a）。动物中的一类局部调节因子，生长因子，由刺激附近靶细胞生长和分裂的化合物组成。许多细胞可以同时接收并响应由其附近单个细胞产生的生长因子。 一种称为突触信号传导的高度特化的局部信号传导发生在动物神经系统中，如图 11.5b 所示；参见概念 48.4。沿着神经细胞的电信号触发神经递质分子的分泌。这些分子充当化学信号，在突触（神经细胞与其靶细胞之间的狭窄空间）中扩散，从而触发靶细胞中的反应。用于治疗抑郁症、焦虑症和创伤后应激障碍 (PTSD) 的药物会影响这一信号传导过程。 动植物都使用称为激素的分子进行长距离信号传导。在动物的激素信号传导中，也称为内分泌信号传导，特化细胞会释放激素，这些激素通过循环系统传播到身体的其他部位，在那里它们到达可以识别并对其做出反应的靶细胞（图 11.5c）。许多 图 11.4 需要细胞间接触的通讯。 ```markdown | | 细胞膜 | 细胞壁 | | :-------------------------------------- | :----------------------------------- | :----------------------------------- | | 动物细胞间的间隙连接 | ![](image_part_000.jpg) | | | 植物细胞间的胞间连丝 | | ![](image_part_001.jpg) | ``` (a) 细胞连接。动植物都具有细胞连接，允许分子（包括信号分子）在相邻细胞之间轻松传递，而无需穿过质膜。 (b) 细胞表面分子。在许多动物细胞中，相邻细胞上的细胞表面分子相互作用，从而在细胞之间传递信号。 图 11.5 动物中通过分泌分子进行的局部和长距离细胞信号传导。在局部和长距离信号传导中，只有能够识别给定信号分子的特定靶细胞才会对其做出反应。 局部信号传导：最多几个细胞的距离 ![](image_part_002.jpg) (a) 旁分泌信号传导。信号细胞通过分泌局部调节因子（例如生长因子）的分子来作用于附近的靶细胞。 (b) 突触信号传导。神经细胞将神经递质分子释放到突触中，刺激靶细胞，例如肌肉或另一个神经细胞。 长距离信号传导：长达体长的距离 ![](image_part_003.jpg) (c) 内分泌（激素）信号传导。特化的内分泌细胞将激素分泌到体液中，通常是血液。激素到达大多数体细胞，但仅与某些细胞结合并影响它们。 〈216〉 植物激素通过在细胞中穿行到达远处的目标细胞（参见概念 39.2）。与局部调节剂一样，植物激素的大小和类型差异很大。例如，植物激素乙烯，它促进果实成熟并帮助调节生长，只是一种含有六个原子的碳氢化合物 (C₂H₄)，小到足以在空气中扩散并穿过细胞壁。（小的信号分子很可能在单细胞生物中早期进化而来。）相比之下，调节血液中糖分的哺乳动物激素胰岛素是一种含有数千个原子的蛋白质。 当潜在的靶细胞暴露于分泌的信号分子时会发生什么？细胞能否做出反应取决于它是否具有可以与信号分子结合的特定受体分子。这种结合所传递的信息，即信号，必须在细胞做出反应之前在细胞内转换成另一种形式——转导。本章的其余部分将讨论这个过程，主要是在动物细胞中发生的。（图 6.32a 显示了两种信号通路蛋白在其细胞环境中的情况。） 细胞信号传导的三个阶段：概述 我们目前对信号分子如何通过信号转导途径发挥作用的理解起源于 Earl W. Sutherland 的开创性工作，他的研究获得了 1971 年的诺贝尔奖。Sutherland 和他在范德比尔特大学的同事们正在研究动物激素肾上腺素（也称为肾上腺素）如何触发图 11.1 中黑斑羚等动物的“战斗或逃跑”反应。肾上腺素的一个作用是调动燃料储备，动物可以用它来保护自己（战斗）或试图逃跑（逃跑）。肾上腺素刺激肝细胞和骨骼肌细胞内储存的多糖糖原的分解。糖原的分解会释放糖葡萄糖 1-磷酸，细胞将其转化为葡萄糖 6-磷酸。然后，肝脏或肌肉细胞可以使用这种化合物（糖酵解的早期中间体）来产生能量（参见图 9.8）。或者，该化合物可以被剥夺磷酸盐并从肝细胞释放到血液中作为葡萄糖，从而为全身细胞提供燃料。 但究竟肾上腺素是如何调动葡萄糖以供使用的呢？Sutherland 的研究小组发现，细胞外的肾上腺素通过以某种方式激活细胞内的一种酶——糖原磷酸化酶来刺激糖原分解。然而，当将肾上腺素添加到含有该酶及其底物糖原的溶液中时，并没有发生分解。只有当激素添加到完整的细胞中时，糖原磷酸化酶才能被肾上腺素激活。这一结果告诉了 Sutherland 两件事。首先，肾上腺素不直接与负责糖原分解的酶相互作用；细胞中一定发生了一个或一系列中间步骤。其次，完整的、膜结合的细胞必须存在才能传递信号。 Sutherland 的工作表明，在细胞通讯的接收端发生的过程可以分为三个阶段：信号接收、信号转导和细胞反应（图 11.6）： 1. 信号接收。接收是靶细胞检测来自细胞外部的信号分子的过程。当信号分子与位于细胞表面的受体蛋白（或细胞内部的受体蛋白，稍后讨论）结合时，化学信号就被“检测”到了。 2. 信号转导。信号分子的结合以某种方式改变了受体蛋白，启动了转导过程。转导阶段将信号转换成可以引起特定细胞反应的形式。在 Sutherland 的系统中，肾上腺素与肝细胞质膜中受体蛋白的结合导致细胞质溶胶中糖原磷酸化酶的激活。转导有时在一个步骤中发生，但更多时候需要一系列不同分子的一系列变化——信号转导途径。通路中的分子通常被称为中继分子；这里以三个分子为例。 ▶ **图 11.6 细胞信号传导概述。** 从接收信息的细胞的角度来看，细胞信号传导可以分为三个阶段：信号接收、信号转导和细胞反应。当接收发生在质膜上时，如图所示，转导阶段通常是一个包含多个步骤的通路（这里以三个步骤为例），通路中每个特定的中继分子都会引起下一个分子的变化。通路中的最后一个分子触发细胞的反应。 视觉技能：Sutherland 实验中的肾上腺素如何融入这张细胞信号传导图？ ```markdown | | 细胞外液 | 质膜 | 细胞质 | | :---------- | :---------------- | :--------------- | :----------------- | | 信号接收 | 受体 | 信号分子 ➡️ 受体 | | | 信号转导 | | 1 ➡️ 2 ➡️ 3 | 信号转导通路中的三个中继分子 | | 细胞反应 | | | 激活细胞反应，例如从糖原中释放葡萄糖 | ``` 掌握生物学动画：细胞信号传导概述 〈217〉 3. 细胞反应。转导的信号最终会触发特定的细胞反应。这种反应几乎可以是任何可以想象的细胞活动——例如酶的催化作用（例如，糖原磷酸化酶）、细胞骨架的重排或细胞核中特定基因的激活。细胞信号传导过程有助于确保这些关键活动发生在正确的细胞中，在正确的时间，并与生物体其他细胞的活动适当地协调。我们现在将更详细地探讨细胞信号传导的机制，包括对该过程的调节和终止的讨论。 概念检查 11.1 1. 解释信号传导是如何参与确保酵母细胞仅与相反交配类型的细胞融合的。 2. 在肝细胞中，糖原磷酸化酶在与肾上腺素引发的信号相关的信号通路中的哪三个阶段起作用？ 3. 如果肾上腺素与糖原磷酸化酶和糖原在试管中的无细胞混合物中混合，会产生 1-磷酸葡萄糖吗？为什么或为什么不？ 概念 11.2 信号接收：信号分子与受体结合，导致其形状发生改变 无线路由器可能会不加选择地广播其网络信号，但只有具有正确密码的计算机才能连接到它：信号的接收取决于接收器。类似地，由 a 交配型酵母细胞发出的信号只能被其潜在的配偶（α 细胞）“听到”。对于图 11.1 中黑斑羚血液中循环的肾上腺素，激素会遇到许多类型的细胞，但只有某些靶细胞（那些具有相应受体蛋白的细胞）才能检测并响应肾上腺素分子。信号分子在形状上与受体上的特定位点互补，并附着在那里，就像手套中的手一样。信号分子充当配体，该术语是指与另一个（通常更大）分子特异性结合的分子。配体结合通常会导致受体蛋白发生形状变化。对于许多受体来说，这种形状变化会直接激活受体，使其能够与细胞内或细胞上的其他分子相互作用。对于其他受体，配体结合的直接作用是导致两个或多个受体蛋白的聚集，从而导致细胞内进一步的分子事件。大多数信号受体是质膜蛋白，但也有一些位于细胞内。我们接下来将看看这两种类型。 质膜中的受体 细胞表面跨膜受体在动物的生物系统中起着至关重要的作用。人类细胞表面受体中最大的家族是 G 蛋白偶联受体 (GPCR)。GPCR 超过 800 个；图 11.7 显示了一个示例。另一个例子是 HIV 劫持以进入免疫细胞的共受体（见图 7.8）；该 GPCR 是药物马拉韦罗的靶标，该药物在治疗艾滋病方面已显示出一些成功。 大多数水溶性信号分子与跨膜受体蛋白上的特定位点结合，这些位点将信息从细胞外环境传递到细胞内部。我们可以通过观察三种主要类型来了解细胞表面跨膜受体是如何工作的：G 蛋白偶联受体 (GPCR)、受体酪氨酸激酶和离子通道受体。这些受体在图 11.8 中进行了讨论和说明；在继续之前，请研究此图。 鉴于细胞表面受体的许多重要功能，它们的故障与许多人类疾病（包括癌症、心脏病和哮喘）相关联也就不足为奇了。为了更好地理解和治疗这些疾病，大学研究团队和制药行业的主要重点一直是分析这些受体的结构。 尽管细胞表面受体（其中一半是 GPCR）占所有人类蛋白质的 30%，但通过 X 射线晶体学确定它们的结构（见图 5.21）已被证明具有挑战性。一方面，细胞表面受体往往是柔性的且固有不稳定，因此难以结晶。研究人员花费了多年的持续努力才确定了这些结构中的前几个，例如 GPCR。 ▼图 11.7 G 蛋白偶联受体 (GPCR) 的结构。这是人类 β2-肾上腺素能受体的模型，它与肾上腺素（肾上腺素）结合。该受体在模拟肾上腺素的分子（模型中为绿色）和膜中的胆固醇（橙色）的存在下结晶（本节稍后讨论）。两个受体（蓝色）以带状模型的形式以侧视图显示。咖啡因也可以与该受体结合；请参阅本章末尾的问题 10。 ```markdown | β2-肾上腺素能受体 | 模拟配体的分子 | |---|---| | (图片) | (图片) | | 质膜 | 胆固醇 | ``` Mastering Biology 动画：接收 〈218〉 **G 蛋白偶联受体** 信号分子结合位点 与细胞内 G 蛋白相互作用的片段 G 蛋白偶联受体 G 蛋白偶联受体 (GPCR) 是一种细胞表面跨膜受体，它在 G 蛋白的帮助下工作，G 蛋白是一种结合富能分子 GTP 的蛋白质。许多不同的信号分子——包括酵母交配因子、神经递质以及肾上腺素和许多其他激素——都使用 GPCR。G 蛋白偶联受体的配体结合位点和细胞内不同类型 G 蛋白的结合位点各不相同。然而，GPCR 蛋白的结构都非常相似。事实上，它们构成了一个庞大的真核受体蛋白家族，其二级结构中，单个多肽（此处以带状模型表示）具有七个跨膜 α 螺旋（用圆柱体勾勒并连续描绘以便清晰）。螺旋之间的特定环（此处为右侧的环）形成了信号分子（细胞外）和 G 蛋白（细胞质侧）的结合位点。基于 GPCR 的信号系统极其广泛，功能多样，包括在胚胎发育和感觉接收中的作用。例如，在人类中，视觉、嗅觉和味觉依赖于 GPCR（参见概念 50.4）。不同生物体中 G 蛋白和 GPCR 结构的相似性表明，G 蛋白及其相关受体在真核生物中进化得很早。相关 G 蛋白本身的功能障碍与许多人类疾病有关，包括细菌感染。引起霍乱、百日咳和肉毒杆菌中毒等疾病的细菌通过产生干扰 G 蛋白功能的毒素使受害者患病。目前使用的所有药物中，高达 60% 的药物通过影响 G 蛋白通路来发挥作用。 G 蛋白偶联受体 | 质膜 ---|--- （图示）| （图示） 细胞质 | G 蛋白（失活） GDP | 酶 GTP | 激活的受体 | 细胞外液 ---|--- （图示）| （图示） GTP | 信号分子 GDP | 失活的酶 1. G 蛋白附着在膜的细胞质侧，但能够沿着膜移动，它作为一个分子开关，根据结合的是 GDP 还是 GTP 来决定其开启或关闭——因此被称为 G 蛋白。（GTP 或三磷酸鸟苷类似于 ATP。）当 GDP 与 G 蛋白结合时（如上图所示），G 蛋白处于非活性状态。受体和 G 蛋白与另一种蛋白质（通常是酶）一起工作。 2. 当适当的信号分子与受体的胞外侧结合时，受体被激活并改变形状。它的细胞质侧然后结合一个失活的 G 蛋白，导致 GTP 取代 GDP。这激活了 G 蛋白。 3. 激活的 G 蛋白与受体分离，沿着膜扩散，然后与酶结合，改变酶的形状和活性。一旦被激活，酶就可以触发导致细胞反应的下一步。信号分子的结合是可逆的：像其他配体一样，它们会多次结合和解离。细胞外的配体浓度决定了配体结合并启动信号的频率。 4. 酶和 G 蛋白的变化只是暂时的：G 蛋白也充当 GTP 酶，将其结合的 GTP 水解为 GDP 和磷酸根离子；结果，它不能再激活酶。G 蛋白离开酶，酶恢复到其非活性状态。G 蛋白现在可以重复使用。它的 GTP 酶功能允许在信号分子不再存在时快速关闭通路。 〈219〉 受体酪氨酸激酶 受体酪氨酸激酶 (RTKs) 属于一大类质膜受体，其特征在于具有酶活性。RTK 是一种蛋白激酶——一种催化磷酸基团从 ATP 转移到另一种蛋白质的酶。延伸到细胞质中的受体蛋白部分更具体地起着酪氨酸激酶的作用，酪氨酸激酶是一种催化磷酸基团从 ATP 转移到底物蛋白的氨基酸酪氨酸的酶。因此，RTKs 是将磷酸基团连接到酪氨酸上的膜受体。 结合配体（例如生长因子）后，一个 RTK 可以激活十个或更多不同的转导途径和细胞反应。通常，多个信号转导途径可以同时触发，帮助细胞调节和协调细胞生长和细胞繁殖的许多方面。单个配体结合事件触发如此多途径的能力是 RTKs 和 GPCRs 之间的一个关键区别；GPCRs 通常激活单个转导途径。即使在没有信号分子的情况下也能起作用的异常 RTKs 与许多类型的癌症有关。 信号分子（配体） 配体结合位点 α 螺旋位于膜中 酪氨酸 细胞质 受体酪氨酸激酶蛋白（非活性单体） 细胞外液 信号分子 二聚体 1. 许多受体酪氨酸激酶具有此处所示的结构。在信号分子结合之前，受体以称为单体的单独单元存在。请注意，每个单体都有一个细胞外配体结合位点、一个跨膜的 α 螺旋和一个包含多个酪氨酸的细胞内尾部。 2. 信号分子（例如生长因子）的结合导致两个受体单体紧密结合，形成称为二聚体的复合物，这一过程称为二聚化。（在某些情况下，会形成更大的簇。单体结合的细节是当前研究的重点。） 6 ATP 6 ADP 细胞外液 活化的中继蛋白 激活的酪氨酸激酶区域（未磷酸化的二聚体） 完全激活的受体酪氨酸激酶（磷酸化的二聚体） 细胞反应1 细胞反应2 非活性中继蛋白 细胞质 3. 二聚化激活每个单体的酪氨酸激酶区域；每个酪氨酸激酶将来自 ATP 分子的磷酸基团添加到另一个单体尾部的一部分酪氨酸中。 4. 现在受体已完全激活，它会被细胞内的特定中继蛋白识别。每个这样的蛋白都会与特定的磷酸化酪氨酸结合，从而发生结构变化，激活结合的中继蛋白。每个激活的蛋白都会触发一个转导途径，从而导致细胞反应。 （接下一页） 〈220〉 **离子通道受体** 配体门控离子通道是一种膜通道受体，它包含一个可以充当“门”的区域，当受体改变形状时，该区域可以打开或关闭通道。当信号分子作为配体与通道受体结合时，通道打开或关闭，允许或阻止特定离子（例如 Na⁺ 或 Ca²⁺）的流动。像我们讨论过的其他受体一样，这些蛋白质在细胞外侧的特定位置与配体结合。 1. 这里我们展示了一个配体门控离子通道受体，其中通道保持关闭状态，直到配体与受体结合。 * [图片：信号分子（配体）与关闭的通道受体结合的示意图。] * [图片：配体门控离子通道受体的示意图。] * [图片：血浆膜上配体门控离子通道受体的示意图。] 2. 当配体与受体结合并且通道打开时，特定离子可以通过通道流动，并迅速改变细胞内该离子的局部浓度。这种变化可能会以某种方式直接影响细胞的活性。 * [图片：通道打开，离子流入细胞的示意图。] * [图片：通道打开，离子流入细胞的示意图，并显示了细胞反应。] 3. 当配体从该受体解离时，通道关闭，离子不再进入细胞。 * [图片：通道关闭，配体解离的示意图。] * [图片：通道关闭的示意图。] 配体门控离子通道在神经系统中非常重要。例如，在两个神经细胞之间的突触处释放的神经递质分子（见图 11.5b）作为配体与接收细胞上的一些离子通道结合，导致通道打开。离子流入（或在某些情况下流出），触发沿着接收细胞长度传播的电信号。一些门控离子通道由电信号而不是配体控制；这些电压门控离子通道对于神经系统的功能至关重要，正如你将在第 48 章中看到的那样。一些离子通道存在于细胞器的膜上，例如内质网。 建立联系：通过配体门控通道的离子流是主动运输还是被动运输的例子？（复习概念 7.3 和 7.4。） 精通生物学 动画：乙酰胆碱受体 图 11.7 显示了这种情况。在那种情况下，β-肾上腺素能受体只有在被膜分子包围并且存在模拟其配体的分子的情况下才足够稳定以被结晶。不需要结晶的新技术，如冷冻电镜（见图 6.3），在确定细胞表面受体的结构方面显示出前景。 受体酪氨酸激酶 (RTK) 的功能异常与许多类型的癌症有关。例如，一些乳腺癌患者的肿瘤细胞中受体酪氨酸激酶 HER2 的水平过高（见概念 12.3 和图 18.27）。利用分子生物学技术，研究人员开发了一种名为赫赛汀的蛋白质，它可以与细胞上的 HER2 结合并抑制细胞分裂，从而阻止肿瘤进一步发展。在一些临床研究中，赫赛汀治疗使患者的生存率提高了三分之一以上。对这些细胞表面受体和其他细胞信号蛋白进行持续研究的目标之一是开发其他成功的治疗方法。 精通生物学 对 Diana Bautista 的采访：细胞信号如何导致瘙痒和疼痛（见第 6 章前的采访） **细胞内受体** 细胞内受体蛋白存在于靶细胞的细胞质或细胞核中。为了到达这样的受体，信号分子必须穿过靶细胞的质膜。许多重要的信号分子可以做到这一点，因为它们要么具有足够的疏水性，要么足够小，可以穿过膜的疏水内部（见概念 7.1）。疏水信号分子包括动物的类固醇激素和甲状腺激素。另一种具有细胞内受体的化学信号分子是一氧化氮 (NO)，一种气体；这种非常小的分子很容易穿过膜磷脂之间。一旦激素或其他信号分子进入细胞，它与细胞内受体的结合会将受体转变为激素-受体复合物，从而能够引起反应——在许多情况下，开启或关闭特定基因。 醛固酮的行为是类固醇激素如何工作的一个典型例子。这种激素由肾上腺（位于肾脏上方的腺体）的细胞分泌，然后通过血液传播并进入全身的细胞。然而，只有在肾脏细胞中才会发生反应，因为只有它们含有醛固酮的受体。在这些细胞中，激素与受体蛋白结合并激活它。当醛固酮附着时，受体蛋白的活性形式进入细胞核并开启控制肾脏细胞中水和钠流动的特定基因，最终影响血容量（图 11.9）。 活化的激素-受体复合物如何开启基因？回想一下，细胞 DNA 中的基因 〈221〉 **图 11.9 类固醇激素与细胞内受体的相互作用** 激素（醛固酮） 细胞外液 质膜 受体蛋白 激素-受体复合物 mRNA DNA 细胞核 细胞质 新蛋白 1. 类固醇激素醛固酮穿过质膜。 2. 醛固酮与细胞质中的受体蛋白结合，激活它。 3. 激素-受体复合物进入细胞核并与特定基因结合。 4. 结合的蛋白质作为转录因子，刺激基因转录成 mRNA。 5. mRNA 被翻译成特定的蛋白质。 相互联系：为什么细胞表面受体蛋白不需要这种类固醇激素进入细胞？（参见概念 7.2。） 精通生物学：类固醇激素通路动画 通过转录和加工成信使 RNA (mRNA)，mRNA 离开细胞核，并在细胞质中被核糖体翻译成特定蛋白质来发挥功能（见图 5.22）。称为转录因子的特殊蛋白质控制哪些基因被开启——即哪些基因被转录成 mRNA——在特定细胞的特定时间。当醛固酮受体被激活时，它充当转录因子，开启特定基因。（你将在第 17 章和第 18 章中了解更多关于转录因子的信息。） 通过充当转录因子，醛固酮受体本身执行信号通路的两个部分，作为受体和转导器。大多数其他细胞内受体以相同的方式发挥作用，尽管它们中的许多，例如甲状腺激素受体，在信号分子到达它们之前就已经存在于细胞核中。有趣的是，许多这些细胞内受体蛋白在结构上相似，表明存在进化亲缘关系。 概念检查 11.2 1. 神经生长因子 (NGF) 是一种水溶性信号分子。您是否期望 NGF 的受体位于细胞内或质膜中？解释一下。 2. 假如：如果细胞产生有缺陷的受体酪氨酸激酶蛋白，无法二聚化，会有什么影响？ 3. 建立联系 配体结合与酶的变构调节过程有何相似之处？（参见图 8.20。） 概念 11.3 **信号转导：分子相互作用的级联将信号从受体传递到细胞中的中继分子** 当信号分子的受体是质膜蛋白时，就像我们讨论过的大多数受体一样，细胞信号转导阶段通常是一个涉及许多分子的多步骤通路。步骤通常包括通过添加或去除磷酸基团或释放其他充当信号分子的较小分子或离子来激活蛋白质。使用多个步骤的一个好处是，由少量信号分子引起的信号可以被大大放大。如果每个分子在系列中的下一步将信号传递给大量分子，则结果是激活分子数量的几何级数增加（见图 11.16）。使用多步骤通路的第二个好处是，它们比更简单的系统提供了更多协调和控制的机会。这允许对响应进行调节，我们将在本章后面看到。 **信号转导通路** 特定信号分子与质膜中受体的结合触发了信号转导通路的第一步——导致细胞内特定反应的分子相互作用链。就像倒下的多米诺骨牌一样，信号激活的受体会激活另一个分子，后者又会激活另一个分子，依此类推，直到产生最终细胞反应的蛋白质被激活。将信号从受体传递到响应的分子（在本书中我们称之为中继分子）通常是蛋白质。蛋白质-蛋白质相互作用是细胞信号传导的一个主要主题——实际上，是所有细胞活动的统一主题。 精通生物学：信号转导通路动画 〈222〉 请记住，原始信号分子不会沿着信号通路物理传递；在大多数情况下，它甚至不会进入细胞。当我们说信号沿着通路传递时，我们的意思是某些信息被传递下去。在每一步中，信号都会被转换成不同的形式，通常是下一个蛋白质的形状改变。通常，形状变化是由磷酸化引起的。 蛋白质磷酸化和去磷酸化 前面的章节介绍了通过向蛋白质添加一个或多个磷酸基团来激活蛋白质的概念（参见图 8.11a）。在图 11.8 中，您已经看到了磷酸化如何参与受体酪氨酸激酶的激活。事实上，蛋白质的磷酸化及其反向过程，即去磷酸化，通常用于细胞中以调节蛋白质活性。将磷酸基团从 ATP 转移到蛋白质的酶通常称为蛋白激酶。回想一下，受体酪氨酸激酶 (RTK) 是一种特殊的蛋白激酶，它使二聚体中另一个 RTK 上的酪氨酸磷酸化。然而，大多数细胞质蛋白激酶作用于与其自身不同的蛋白质。另一个区别是，大多数细胞质蛋白激酶使另外两种氨基酸（丝氨酸或苏氨酸）磷酸化，而不是酪氨酸。丝氨酸/苏氨酸激酶广泛参与动物、植物和真菌的信号通路。许多信号转导通路使用作为蛋白激酶的传递分子，它们通常作用于通路中的其他蛋白激酶。图 11.10 描述了一个包含两种不同蛋白激酶的假设通路，它们产生磷酸化级联。图中所示的步骤顺序与许多已知通路相似，包括由交配因子在酵母中触发以及由许多生长因子在动物细胞中触发的那些通路。信号通过级联的蛋白质磷酸化传递，每个磷酸化都会导致磷酸化蛋白质的形状发生变化。形状变化是由新添加的磷酸基团与被磷酸化蛋白质上带电荷或极性氨基酸的相互作用引起的（参见图 5.14）。形状变化反过来会改变蛋白质的功能，最常见的是激活它。（但在某些情况下，磷酸化反而会降低蛋白质的活性。） 我们自身基因中有很大一部分（约 2%）被认为编码蛋白激酶。单个细胞可能具有数百种不同类型的蛋白激酶，每种蛋白激酶对不同的底物蛋白具有特异性。蛋白激酶共同调节细胞中数千种蛋白质中很大一部分的活性。其中包括大多数反过来调节细胞分裂的蛋白质。此类蛋白质的异常活动 图 11.10 磷酸化级联。在磷酸化级联中，通路中的一系列不同蛋白质依次被磷酸化，每个蛋白质都向下一个蛋白质添加一个磷酸基团。在这里，磷酸化激活每个蛋白质，而去磷酸化使其恢复到非活性形式。每个蛋白质的活性和非活性形式用不同的形状表示，以提醒您激活通常与分子形状的变化相关联。 如果蛋白质激酶 2 中的突变使其无法被磷酸化会发生什么？ ```markdown | Signaling molecule | Activated relay molecule | |---|---| | Receptor | 1. 中继分子激活蛋白激酶 1。 | | Inactive protein kinase 1 | Active protein kinase 1 | | Inactive protein kinase 2 | 2. 活性蛋白激酶 1 激活蛋白激酶 2。 | | ATP | ADP | | 4. 蛋白磷酸酶 (PP) 催化从蛋白质中去除磷酸基团，使蛋白质再次失活。 | 磷酸化级联 | | Pᵢ | PP | | Inactive protein | 3. 活性蛋白激酶 2 使蛋白质（紫色）磷酸化，从而引起细胞对信号的反应。 | | ATP | ADP | | Pᵢ | PP | | Active protein | 细胞反应 | ``` 〈223〉 激酶会导致异常细胞分裂，并促成癌症的发生。 磷酸化级联反应中同样重要的是蛋白质磷酸酶，这些酶可以快速去除蛋白质中的磷酸基团，这一过程称为去磷酸化。通过去磷酸化从而使蛋白激酶失活，磷酸酶提供了在初始信号不再存在时关闭信号转导途径的机制。磷酸酶还可以使蛋白激酶可重复使用，使细胞能够再次对细胞外信号做出反应。磷酸化-去磷酸化系统在细胞中充当分子开关，根据需要开启或关闭、上调或下调活动。在任何给定时刻，受磷酸化调节的蛋白质的活性取决于细胞中活性激酶分子和活性磷酸酶分子之间的平衡。 小分子和离子作为第二信使 并非所有信号转导途径的组成部分都是蛋白质。许多信号转导途径还涉及称为第二信使的小型非蛋白质水溶性分子或离子。（该途径的“第一信使”被认为是与膜受体结合的细胞外信号分子——配体。）因为它们小且水溶性，所以它们可以很容易地通过扩散在细胞的区域内传播。例如，我们很快就会看到，一种称为环状 AMP 的第二信使将由肾上腺素引发的信号从肝脏或肌肉细胞的质膜传递到细胞内部，在那里信号最终导致糖原分解。第二信使参与由 G 蛋白偶联受体和受体酪氨酸激酶启动的途径。两种最常见的第二信使是环状 AMP 和钙离子，Ca²⁺。各种各样的中继蛋白对这些第二信使之一的细胞溶质浓度的变化做出反应。 环状 AMP 在发现肾上腺素以某种方式导致细胞内糖原分解后，Earl Sutherland 接下来寻找一种将信号从质膜传递到细胞质中代谢机制的第二信使。他发现肾上腺素与质膜中的 G 蛋白偶联受体 (GPCR) 结合会导致细胞溶质中环状 AMP (cAMP；环状单磷酸腺苷) 浓度的升高，这是一种由 ATP 产生的分子。如图 11.11 所示，嵌入质膜中的一种酶，腺苷酸环化酶（也称为腺苷酸环化酶），将 ATP 转化为 cAMP 以响应细胞外信号——在本例中，由肾上腺素提供。当细胞外的肾上腺素与 GPCR 结合时，它会激活一种 G 蛋白，进而激活腺苷酸环化酶。腺苷酸环化酶可以催化许多 cAMP 分子的合成。通过这种方式，cAMP 的正常细胞浓度可以在几秒钟内提高 20 倍。cAMP 将信号广播到细胞质。由于一种不同的酶，称为磷酸二酯酶，将 cAMP 转化为 AMP，因此在没有激素的情况下，它不会持续很长时间。需要另一波肾上腺素来再次提高 cAMP 的细胞溶质浓度。 随后的研究表明，肾上腺素只是许多激素和许多其他信号分子中的一种，它们会导致 G 蛋白激活腺苷酸环化酶并形成 cAMP（图 11.12）。cAMP 水平升高的直接作用通常是激活丝氨酸/苏氨酸激酶，称为蛋白激酶 A。然后，活化的蛋白激酶 A 会磷酸化各种其他蛋白质，具体取决于细胞类型。（图 11.16 中稍后将显示肾上腺素刺激糖原分解的完整途径。） ▼图 11.11 环状 AMP。第二信使环状 AMP (cAMP) 由嵌入质膜中的酶腺苷酸环化酶由 ATP 制成。cAMP 中的磷酸基团同时连接到 5' 和 3' 碳；cAMP 的环状排列是其名称的基础。cAMP 被磷酸二酯酶灭活，磷酸二酯酶是一种将其转化为 AMP 的酶。 ```markdown | ATP | 腺苷酸环化酶 | cAMP | 磷酸二酯酶 | AMP | |---|---|---|---|---| |P P P | → | 5'C-P-3C (环状) | +H₂O → | P | | | 焦磷酸盐 (P P P) | | | | ``` 如果将使磷酸二酯酶失活的分子引入细胞，会发生什么？ 〈224〉 图 11.12 cAMP 作为 G 蛋白信号通路中的第二信使。 第一信使（信号分子，例如肾上腺素） G 蛋白偶联受体（GPCR） G 蛋白 腺苷酸环化酶 第二信使 cAMP 蛋白激酶 A 细胞反应 1. 第一信使与 GPCR 结合，激活它。 2. 激活的 GPCR 与 G 蛋白结合，然后 G 蛋白与 GTP 结合，激活 G 蛋白。 3. 激活的 G 蛋白/GTP 与腺苷酸环化酶结合。GTP 水解，激活腺苷酸环化酶。 4. 激活的腺苷酸环化酶将 ATP 转化为 cAMP。 5. cAMP，第二信使，激活另一个蛋白质，导致细胞反应。 绘制它 导致霍乱的细菌会产生一种毒素，该毒素会将其 G 蛋白锁定在激活状态。查看图 11.8，然后绘制存在霍乱毒素时的图形。（您不需要绘制霍乱毒素分子。） 通过其他抑制腺苷酸环化酶的 G 蛋白系统，可以进一步调节细胞代谢。在这些系统中，不同的信号分子激活不同的受体，进而激活抑制性 G 蛋白，从而阻止腺苷酸环化酶的激活。细胞活动可以通过这些系统之间的平衡进行微调。 现在我们知道了 cAMP 在 G 蛋白信号通路中的作用，我们可以从分子细节上解释某些微生物是如何导致疾病的。以霍乱为例，这是一种在水源被人类粪便污染的地方经常流行的疾病。人们通过饮用受污染的水感染霍乱弧菌。细菌在小肠内壁形成生物膜并产生毒素。霍乱毒素是一种酶，它会化学修饰参与调节盐和水分泌的 G 蛋白。由于修饰后的 G 蛋白无法将 GTP 水解为 GDP，它会保持在其活性形式，不断刺激腺苷酸环化酶产生 cAMP（参见图 11.12 的问题）。由此产生的高浓度 cAMP 会导致肠道细胞向肠道分泌大量盐分，水会通过渗透作用随之而来。感染者会迅速出现严重腹泻，如果不及时治疗，很快就会因水和盐的流失而死亡。 我们对涉及环 AMP 或相关信使的信号通路的理解使我们能够开发出针对人类某些疾病（如勃起功能障碍）的治疗方法。在一条通路中，一氧化氮 (NO) 由细胞释放并进入邻近的肌肉细胞，在那里它会导致产生一种类似于 cAMP 的分子，称为环 GMP (cGMP)。cGMP 随后充当第二信使，导致肌肉松弛，例如动脉壁中的肌肉。一种延长信号的化合物（通过抑制 cGMP 水解为 GMP）最初是用于治疗胸痛的，因为它可以放松血管并增加流向心肌的血液。在商品名伟哥下，这种化合物现在被广泛用于治疗男性勃起功能障碍。由于伟哥会导致血管扩张，它还可以增加流向阴茎的血液，从而优化阴茎勃起的生理条件。 钙离子和肌醇三磷酸酯 (IP3) 许多在动物体内发挥作用的信号分子——包括神经递质、生长因子和一些激素——通过增加细胞溶质中钙离子 (Ca2+) 浓度的信号转导通路，在其靶细胞中诱导反应。钙甚至比 cAMP 更广泛地用作第二信使。增加局部细胞溶质 Ca2+ 浓度会在动物细胞中引起许多反应，包括肌肉细胞收缩、分子胞吐（分泌）和细胞分裂。在植物细胞中，各种激素和环境刺激会导致细胞溶质 Ca2+ 浓度短暂增加，从而触发各种信号通路，例如对光照作出绿化反应的通路（见图 39.4）。细胞在 G 蛋白偶联受体和受体酪氨酸激酶触发的通路中使用 Ca2+ 作为第二信使。 尽管细胞始终含有一些 Ca2+，但这种离子可以充当第二信使，因为其在细胞溶质中的浓度通常远低于细胞外的浓度（图 11.13）。事实上，动物血液和细胞外液中的 Ca2+ 水平通常比细胞溶质中的 Ca2+ 水平高 10,000 倍以上。钙离子被主动转运出细胞，并通过各种蛋白质泵从细胞溶质主动输入内质网（在某些条件下，还会输入线粒体和叶绿体）。结果，内质网中的钙浓度通常远高于细胞溶质中的钙浓度。由于细胞溶质钙水平低，绝对离子数量的微小变化代表局部钙浓度的相对较大百分比变化。 响应由信号转导通路传递的信号，细胞溶质钙水平可能会升高，通常是通过一个…… 〈225〉 图 11.13 动物细胞中钙离子浓度的维持。胞质溶胶中的 Ca²⁺ 浓度（浅绿色）通常比细胞外液和内质网（深绿色）中的 Ca²⁺ 浓度低得多。质膜和内质网膜中的蛋白质泵，由 ATP 驱动，将 Ca²⁺ 从胞质溶胶转移到细胞外液和内质网腔中。线粒体泵，由化学渗透驱动（参见概念 9.4），当胞质溶胶中的钙水平显著升高时，将 Ca²⁺ 转移到线粒体中。 图例：高[Ca²⁺]，低[Ca²⁺] 内质网（ER），细胞核，胞质溶胶，细胞外液，质膜，线粒体，Ca²⁺ 泵，ATP 释放 Ca²⁺ 的机制。导致钙释放的途径涉及另外两种第二信使：三磷酸肌醇 (IP₃) 和二酰基甘油 (DAG)。这两种信使是通过质膜中某种磷脂的裂解产生的。图 11.14 显示了信号如何导致 IP₃ 刺激钙从内质网释放的完整图像。由于 IP₃ 在这些途径中先于钙起作用，因此钙可以被认为是“第三信使”。然而，科学家们将第二信使这一术语用于所有信号转导途径中的小型非蛋白质成分。 概念检查 11.3 1. 什么是蛋白激酶？它在信号转导途径中的作用是什么？ 2. 当信号转导途径涉及磷酸化级联时，细胞的反应是如何被关闭的？ 3. 在任何信号转导途径（例如图 11.6 和 11.10 中所示的途径）中，实际被转导的“信号”是什么？这种信息是如何从细胞外部传递到细胞内部的？ 4. 如果将一个细胞暴露于一种与受体结合并激活磷脂酶 C 的配体中，预测 IP₃ 门控钙通道对胞质溶胶中 Ca²⁺ 浓度的影响。 附录 A 中提供了参考答案。 图 11.14 信号通路中的钙和 IP₃。钙离子 (Ca²⁺) 和三磷酸肌醇 (IP₃) 在许多信号转导通路中充当第二信使。在此图中，该过程是由信号分子与 G 蛋白偶联受体结合而启动的。受体酪氨酸激酶也可以通过激活磷脂酶 C 来启动此通路。 功能连接 根据离子转运来解释图 11.13 中的 Ca²⁺ 泵与此处所示的 Ca²⁺ 通道蛋白在功能上的区别。（参见图 7.17。） 1. 信号分子与受体结合，导致磷脂酶 C 的激活。 2. 磷脂酶 C 将称为 PIP₂ 的质膜磷脂裂解成 DAG 和 IP₃。 3. DAG 在其他途径中充当第二信使。 4. IP₃ 快速扩散穿过胞质溶胶并与内质网膜中的 IP₃ 门控钙通道结合，导致其打开。 5. 钙离子从内质网流出（沿着它们的浓度梯度），从而提高胞质溶胶中的 Ca²⁺ 水平。 6. 钙离子激活一个或多个信号通路中的下一个蛋白质。 细胞外液，胞质溶胶，内质网腔，信号分子（第一信使），G 蛋白，G 蛋白偶联受体，GDP，GTP，磷脂酶 C，PIP₂，DAG，IP₃（第二信使），IP₃ 门控钙通道，Ca²⁺，Ca²⁺（第二信使），各种蛋白质被激活，细胞反应 〈226〉 概念 11.4 细胞反应：细胞信号传导导致转录或细胞质活动的调节 我们现在仔细看看细胞对细胞外信号的后续反应——一些研究人员称之为“输出反应”。信号通路中的最后一步的本质是什么？ 细胞核和细胞质反应 最终，信号转导通路会导致对一种或多种细胞活动的调节。反应可能发生在细胞核或细胞质中。 许多信号通路最终会调节蛋白质合成，通常是通过打开或关闭细胞核中的特定基因来实现的。像活化的类固醇受体（见图 11.9）一样，信号通路中最终活化的分子可以充当转录因子。图 11.15 展示了一个例子，其中信号通路激活了一个转录因子，该转录因子开启了一个基因：对这种生长因子信号的反应是转录，即一种或多种特定 mRNA 的合成，这些 mRNA 将在细胞质中被翻译成特定蛋白质。在其他情况下，转录因子可能会通过关闭基因来调节基因。通常，转录因子会调节几个不同的基因。 有时，信号通路可能会调节蛋白质的活性，而不是通过激活基因表达来引起它们的合成。这会直接影响在细胞核外发挥作用的蛋白质。例如，一个信号可能会导致质膜中离子通道的打开或关闭，或者代谢酶活性的改变。正如我们所见，肝细胞对激素肾上腺素的反应有助于通过影响酶的活性来调节细胞能量代谢。肾上腺素信号通路中的最后一步激活了催化糖原分解的酶。图 11.16 显示了导致从糖原释放 1-磷酸葡萄糖分子的完整通路。请注意，随着每个分子的激活，反应会被放大，我们稍后会回到这个主题。 信号受体、中继分子和第二信使参与各种通路，导致细胞核和细胞质反应，包括细胞分裂。像图 11.15 中那样的生长因子通路的故障会导致异常的细胞分裂和癌症的发展，我们将在概念 18.5 中看到这一点。 反应的调节 无论反应发生在细胞核还是细胞质中，它都不是简单地“打开”或“关闭”。相反，反应的程度和特异性以多种方式受到调节。 图 11.15 对信号的核反应：通过生长因子激活特定基因。该图显示了一个典型的信号通路，它导致细胞核中基因活性的调节。在这种情况下，初始信号分子（生长因子）会触发磷酸化级联反应，如图 11.10 所示。（未显示 ATP 分子和磷酸基团。）一旦被磷酸化，序列中的最后一个激酶就会进入细胞核并激活转录因子，从而刺激特定基因（或多个基因）的转录。产生的 mRNA 随后指导特定蛋白质的合成。 细胞质 细胞核 DNA 生长因子 受体 信号 接收 1 初始信号分子（此处为生长因子）触发磷酸化级联反应。 磷酸化 级联反应 信号 转导 2 一旦被激活，级联反应中的最后一个激酶就会进入细胞核…… ……并激活转录因子。 非活性 转录 因子 活性 转录 因子 细胞 反应 3 转录因子刺激特定基因的转录。 4 产生的 mRNA 指导细胞质中特定蛋白质的合成。 基因 ↓ mRNA Mastering Biology 动画：核反应： 激活基因 在这里，我们将考虑这种调节的四个方面。首先，正如前面提到的，信号通路通常会放大细胞对单个信号事件的反应。放大的程度取决于通路中特定分子的功能。其次，多步骤通路中的许多步骤提供了控制点，在这些控制点可以进一步调节细胞的反应，这有助于反应的特异性，并允许与其他信号通路进行协调。第三，反应的总体效率通过称为支架蛋白的存在而得到增强。 〈227〉 ▼图 11.16 细胞质对信号的反应：肾上腺素刺激糖原分解。在该信号系统中，激素肾上腺素通过 G 蛋白偶联受体激活一系列中继分子，包括 cAMP 和两种蛋白激酶（另见图 11.12）。最终被激活的蛋白质是糖原磷酸化酶，它利用无机磷酸盐以 1-磷酸葡萄糖的形式从糖原中释放葡萄糖单体。该途径放大了激素信号：一个受体蛋白可以激活大约 100 个 G 蛋白分子，并且一旦被激活，该途径中的每种酶都可以作用于其底物的许多分子，即级联中的下一个分子。每个步骤给出的激活分子数是近似值。 信号接收 与 G 蛋白偶联受体结合的肾上腺素（1 个分子） 信号转导 失活的 G 蛋白 激活的 G 蛋白（10^2 个分子） 失活的腺苷酸环化酶 激活的腺苷酸环化酶（10^2） ATP 环 AMP（10^4） 失活的蛋白激酶 A 激活的蛋白激酶 A（10^4） 失活的磷酸化酶激酶 激活的磷酸化酶激酶（10^5） 失活的糖原磷酸化酶 激活的糖原磷酸化酶（10^6） 细胞反应 糖原 → 1-磷酸葡萄糖（10^8 个分子） 视觉技能：在图中，响应一个信号分子会释放多少个 1-磷酸葡萄糖分子？计算从每一步到下一步的响应放大因子。 → 精通生物学动画：细胞质反应：糖原分解 蛋白质。最后，调节反应的一个关键点是信号的终止。 信号放大 精细的酶级联反应放大了细胞对信号的反应。在级联反应的每个催化步骤中，激活产物的数量可能远大于前一步的数量。例如，在图 11.16 中肾上腺素触发的途径中，每个腺苷酸环化酶分子催化形成 100 个左右的 cAMP 分子，每个蛋白激酶 A 分子磷酸化大约 10 个下一个激酶分子，依此类推。放大效应源于这些蛋白质以其活性形式持续足够长的时间来处理多个底物分子，然后才再次失活。由于信号的放大，少量与肝细胞或肌肉细胞表面受体结合的肾上腺素分子会导致从糖原中释放数亿个葡萄糖分子。 细胞信号传导的特异性和反应的协调 考虑您体内的两个不同细胞——例如肝细胞和心肌细胞。两者都与您的血液接触，因此不断暴露于许多不同的激素分子以及附近细胞分泌的局部调节剂。然而，肝细胞对某些信号做出反应而忽略其他信号，心肌细胞也是如此。并且某些类型的信号会在两个细胞中触发反应——但反应不同。例如，肾上腺素刺激肝细胞分解糖原，但心肌细胞对肾上腺素的主要反应是收缩，从而导致更快的心跳。我们如何解释这种差异？ 细胞对信号反应所表现出的特异性的解释与细胞之间几乎所有差异的基本解释相同：因为不同类型的细胞开启不同的基因组，所以不同类型的细胞具有不同的蛋白质集合。细胞对信号的反应取决于其特定的信号受体蛋白、中继蛋白和执行反应所需的蛋白质的集合。例如，肝细胞准备通过拥有图 11.16 中列出的蛋白质以及制造糖原所需的蛋白质来适当地响应肾上腺素。因此，对相同信号做出不同反应的两个细胞在一个或多个对信号做出反应的蛋白质上有所不同。此外，在某些细胞内，存在更复杂的支路或会聚途径，如图 11.17 所示。但是请注意，这些不同的途径仍然有一些共同的分子。例如，细胞 A、B 和 C 都对红色信号分子使用相同的受体蛋白；其他蛋白质的差异解释了它们的不同反应。在细胞 D 中，相同的信号分子使用了不同的受体蛋白，从而导致了另一种反应。在细胞 B 中， 〈228〉 一个信号触发的通路会分叉产生两种反应；这种分支通路通常涉及受体酪氨酸激酶（可以激活多个中继蛋白）或第二信使（可以调节许多蛋白）。在细胞 C 中，由不同信号触发的两条通路会聚在一起调节单一反应。通路的“分支”和通路之间的“串扰”（相互作用）在调节和协调细胞对来自体内不同来源信息的反应方面非常重要。（你将在 11.5 概念中了解更多关于这种协调的信息。）此外，在多条通路中使用一些相同的蛋白质可以让细胞节省必须制造的不同蛋白质的数量。 指导教师：科学技能练习“用实验检验模型”可以在 Mastering Biology 中布置。它探讨了酵母细胞对由相反交配型细胞产生的交配因子引发的信号的细胞反应。 信号传导效率：支架蛋白和信号复合物 图 11.17 中信号通路的图示（以及本章中其他通路的图示）都被大大简化了。这些图只显示了少数几个中继分子，并且为了清晰起见，将这些分子分散在细胞质中。如果细胞中真是这样，信号通路的工作效率会非常低，因为大多数中继分子都是蛋白质，而蛋白质太大，无法在粘稠的细胞质中快速扩散。例如，一个给定的蛋白激酶如何找到它的蛋白质底物？ 在许多情况下，信号转导的效率显然是由于存在支架蛋白而提高的，支架蛋白是大型中继蛋白，几个其他的中继蛋白同时连接到它上面（图 11.18）。研究人员在大脑细胞中发现了支架蛋白，这些蛋白将突触处的信号通路蛋白网络永久地连接在一起。这种“硬连线”提高了细胞间信号传递的速度和准确性，因为蛋白质-蛋白质相互作用的速度不受扩散的限制。此外，在某些情况下，支架蛋白本身可以直接激活中继蛋白。 作为信号通路分支点或交叉点的中继蛋白的重要性，在这些蛋白缺失时出现的问题中得到了突出体现。 ▼图 11.18 支架蛋白。这里显示的支架蛋白（橙色）同时与一个特定的活化膜受体和三种不同的蛋白激酶结合。这种物理排列促进了这些分子的信号转导。 ```markdown | Signaling molecule | 受体 | | ----------------- | -------- | | Plasma membrane | 细胞膜 | | Scaffolding protein | 支架蛋白 | | Three different protein kinases | 三种不同蛋白激酶 | ``` 视觉技能 研究图 11.14 中所示的信号通路，并解释图 11.17 中细胞 B 的情况如何应用于该通路。 〈229〉 有缺陷或缺失。例如，在一种名为威斯科特-奥尔德里奇综合征（WAS）的遗传性疾病中，单个中继蛋白的缺失会导致多种不同的后果，例如异常出血、湿疹以及易感染和白血病。这些症状被认为主要源于免疫系统细胞中蛋白质的缺失。通过研究正常细胞，科学家发现 WAS 蛋白位于免疫细胞表面下方。该蛋白与细胞骨架的微丝以及从细胞表面传递信息的几种不同信号通路组分相互作用，包括调节免疫细胞增殖的通路。这种多功能中继蛋白因此既是分支点，也是控制免疫细胞行为的复杂信号转导网络中的一个重要交汇点。当 WAS 蛋白缺失时，细胞骨架无法正常组织，信号通路被破坏，从而导致 WAS 症状。 信号终止 为了保持图 11.17 的简洁性，我们没有展示失活机制，而这是任何细胞信号通路的一个重要方面。为了使多细胞生物体的细胞能够持续对传入信号做出反应，其信号通路中的每个分子变化都必须只持续很短的时间。正如我们在霍乱的例子中看到的，如果一个信号通路组分被锁定在一个状态，无论是激活还是失活，都会对生物体造成严重后果。 细胞接收新信号的能力取决于先前信号产生的变化的可逆性。信号分子与受体的结合是可逆的。随着信号分子外部浓度的下降，在任何给定时刻结合的受体数量减少，未结合的受体恢复到其非活性状态。只有当与结合信号分子的受体浓度超过某个阈值时，才会发生细胞反应。当活性受体的数量低于该阈值时，细胞反应停止。然后，通过各种方式，中继分子恢复到其非活性状态：G 蛋白固有的 GTP 酶活性水解其结合的 GTP；磷酸二酯酶将 cAMP 转化为 AMP；蛋白磷酸酶使磷酸化的激酶和其他蛋白失活；等等。因此，细胞很快就能对新的信号做出反应。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：激素作用机制：第二信使 cAMP 在本节中，我们探讨了单个通路中信号起始和终止的复杂性，并且我们看到了通路相互交叉的可能性。在下一节中，我们将考虑细胞中一个特别重要的相互作用通路网络。 --- CONCEPT CHECK 11.4 1.靶细胞对单个激素分子的反应如何导致影响一百万个其他分子的反应？ 2.如果？如果两个细胞具有不同的支架蛋白，请解释它们如何对相同的信号分子做出不同的反应。 3.如果？一些人类疾病与蛋白磷酸酶功能异常有关。此类蛋白将如何影响信号通路？（回顾概念 11.3 中关于蛋白磷酸酶的讨论，并参见图 11.10。） 4.肾上腺素通过使它们动员葡萄糖、更快地收缩和增加心率来影响心肌细胞。另一方面，肺和气道周围的肌肉细胞对肾上腺素的反应相反：它们放松，让更多的空气被吸入。什么可以解释为什么呼吸（与呼吸相关的）肌肉细胞的反应与心肌细胞如此不同？ 附录 A 中提供了参考答案。 --- CONCEPT 11.5 细胞凋亡需要整合多个细胞信号通路 当信号通路首次被发现时，它们被认为是线性的、独立的通路。我们对细胞通讯的理解得益于认识到信号通路组分以各种方式相互作用。为了使细胞执行适当的反应，细胞蛋白通常必须整合多个信号。让我们以一个重要的细胞过程——细胞自杀——为例。被感染、受损或已达到其功能寿命终点的细胞通常会经历“程序性细胞死亡”（图 11.19）。这种受控细胞自杀的最佳理解类型是细胞凋亡（来自希腊语，意思是“脱落”，并在古希腊诗歌中用来指代从树上落下的叶子）。在这个过程中，细胞因子会分解 ▼图 11.19 人类白细胞的细胞凋亡。左侧是正常白细胞，而右侧是正在经历细胞凋亡的白细胞。凋亡细胞正在收缩并形成裂片（“泡”），最终脱落为膜结合的细胞碎片（彩色 SEM）。 ```markdown | | | |-----------------|----------------------------------| | | 2 μm | ``` 精通生物学视频：磷酸盐诱导的细胞凋亡 〈230〉 DNA 断裂，细胞器和其他细胞质成分也会断裂。细胞收缩并变成叶状（这种变化称为“起泡”），细胞的各个部分被包裹在囊泡中，这些囊泡会被专门的清除细胞吞噬和消化，不留痕迹。细胞凋亡可以保护邻近细胞免受损害，否则，如果垂死的细胞只是泄漏出所有内容物（包括其许多消化酶），它们就会受到损害。 触发细胞凋亡过程中所有复杂事件的信号可以来自细胞外部或内部。在细胞外，其他细胞释放的信号分子可以启动信号转导通路，从而激活负责执行细胞死亡的基因和蛋白质。在 DNA 受到不可逆损害的细胞内，一系列蛋白质-蛋白质相互作用可以传递一个类似地触发细胞死亡的信号。考虑一些细胞凋亡的例子可以帮助我们了解信号通路是如何在细胞中整合的。 秀丽隐杆线虫的细胞凋亡 细胞凋亡的分子机制是由研究人员在研究一种小型土壤蠕虫（一种名为秀丽隐杆线虫的线虫）的胚胎发育时发现的。由于成虫只有大约 1,000 个细胞，研究人员能够弄清楚每个细胞的完整谱系。在秀丽隐杆线虫的正常发育过程中，细胞的及时自杀恰好发生 131 次，在每条蠕虫的细胞谱系中的相同位置。在蠕虫和其他物种中，细胞凋亡是由激活注定要死亡的细胞中一连串“自杀”蛋白的信号触发的。 对秀丽隐杆线虫的基因研究最初揭示了两个关键的细胞凋亡基因，称为 ced-3 和 ced-4（ced 代表“细胞死亡”），它们编码对细胞凋亡至关重要的蛋白质。这些蛋白质分别称为 Ced-3 和 Ced-4。这些蛋白质以及大多数其他参与细胞凋亡的蛋白质都持续存在于细胞中，但以非活性形式存在；因此，这种情况下，调节发生在蛋白质活性水平，而不是通过基因活性和蛋白质合成。在秀丽隐杆线虫中，线粒体外膜中的一种蛋白质，称为 Ced-9（ced-9 基因的产物），作为细胞凋亡的主要调节器，在没有促进细胞凋亡的信号的情况下充当制动器（图 11.20a）。当细胞接收到死亡信号时，信号转导涉及 Ced-9 的改变，从而解除制动，细胞凋亡通路激活蛋白酶和核酸酶，这些酶切割细胞的蛋白质和 DNA。细胞凋亡的主要蛋白酶称为半胱天冬酶；在线虫中，主要的半胱天冬酶是 Ced-3 蛋白。 细胞凋亡通路和触发它们的信号 在人类和其他哺乳动物中，涉及大约 15 种不同半胱天冬酶的几种不同通路可以执行细胞凋亡。所使用的通路取决于细胞类型和启动细胞凋亡的特定信号。一个主要通路涉及某些线粒体蛋白，这些蛋白被触发在线粒体外膜中形成分子孔，导致其泄漏并释放其他促进细胞凋亡的蛋白。令人惊讶的是，后者包括细胞色素 c，它在健康细胞中在线粒体电子传递中起作用（参见图 9.14），但在从线粒体释放时充当细胞死亡因子。线粒体细胞凋亡的过程 ``` ▼ 图 11.20 秀丽隐杆线虫细胞凋亡的分子基础。 三种蛋白质，Ced-3、Ced-4 和 Ced-9，对细胞凋亡及其在线虫中的调控至关重要。哺乳动物的细胞凋亡更为复杂，但涉及与秀丽隐杆线虫中类似的蛋白质。 (a) 无死亡信号。只要位于线粒体外膜的 Ced-9 处于活性状态，细胞凋亡就会受到抑制，细胞仍然存活。 活性 Ced-9 蛋白抑制 Ced-4 活性。 [图片：线粒体，Ced-4 和 Ced-3 为非活性状态，有一个死亡信号受体] (b) 死亡信号。当细胞接收到死亡信号时，Ced-9 失活，从而解除了其对 Ced-4 的抑制。活性 Ced-4 激活蛋白酶 Ced-3，后者触发一连串反应，导致核酸酶和其他蛋白酶的激活。这些酶的作用导致细胞凋亡细胞中出现的变化，并最终导致细胞死亡。 非活性 Ced-9 不会抑制 Ced-4。 [图片：线粒体，Ced-4 和 Ced-3 为活性状态，细胞形成泡状，核酸酶和其他蛋白酶，激活级联] ``` 〈231〉 在哺乳动物中，细胞凋亡使用与线虫蛋白 Ced-3、Ced-4 和 Ced-9 类似的蛋白质。这些蛋白质可以被认为是传递凋亡信号的中继蛋白。 掌握生物学动画：细胞凋亡 在细胞凋亡程序的关键入口，中继蛋白整合来自多个不同来源的信号，并可以将细胞送入凋亡途径。通常，信号起源于细胞外，就像图 11.20b 中描述的死亡信号分子一样，它可能是由邻近细胞释放的。当死亡信号配体占据细胞表面受体时，这种结合会导致 caspase 和其他执行细胞凋亡的酶的激活，而不涉及线粒体途径。这种信号接收、转导和响应的过程与我们在本章中讨论的内容相似。与经典情况不同的是，另外两种类型的警报信号可以导致细胞凋亡，它们起源于细胞内部而不是细胞表面受体。一个信号来自细胞核，当 DNA 受到不可修复的损伤时产生；另一个信号来自内质网，当蛋白质过度错误折叠时产生。哺乳动物细胞通过以某种方式整合从这些外部和内部来源接收到的死亡信号和生命信号来做出“生死攸关的决定”。 内置的细胞自杀机制对于所有动物的发育和维持至关重要。线虫和哺乳动物的细胞凋亡基因之间的相似性，以及在多细胞真菌甚至单细胞酵母中都观察到细胞凋亡的现象，表明这种基本机制在真核生物进化早期就已进化出来。在脊椎动物中，细胞凋亡对于神经系统的正常发育、免疫系统的正常运作以及人类手和脚以及其他哺乳动物爪子的正常形态发生至关重要（图 11.21）。鸭和其他水鸟发育中的趾间区域的细胞凋亡水平低于鸡等陆生鸟类的非蹼足。就人类而言，适当的细胞凋亡失败会导致蹼状手指和脚趾。 大量证据表明，细胞凋亡与某些神经系统退行性疾病有关，例如帕金森病和阿尔茨海默病。在阿尔茨海默病中，神经元细胞中聚集的蛋白质的积累会激活一种触发细胞凋亡的酶，导致这些患者出现脑功能丧失。此外，癌症可能是细胞自杀失败的结果；例如，某些人类黑色素瘤病例已被证明与人类版本的秀丽隐杆线虫 Ced-4 蛋白形式的缺陷有关。因此，进入细胞凋亡的信号通路相当复杂也就不足为奇了。毕竟，生死攸关的问题是细胞可以想象到的最根本的问题。 本章向您介绍了许多细胞通讯的一般机制，例如配体结合、蛋白质-蛋白质相互作用和形状变化、相互作用级联以及蛋白质磷酸化。在你的生物学学习过程中，你会遇到许多细胞信号传导的例子。 概念检查 11.5 1. 举一个胚胎发育过程中细胞凋亡的例子，并解释它在发育中的胚胎中的功能。 2. 如果细胞凋亡在不应该发生的时候发生了，什么类型的蛋白质缺陷可能是原因？什么类型会导致细胞凋亡在应该发生的时候没有发生？ 建议答案见附录 A。 图 11.21 小鼠爪子发育过程中细胞凋亡的影响。在小鼠、人类、其他哺乳动物和陆生鸟类中，发育为脚或手的胚胎区域最初具有坚实的板状结构。细胞凋亡消除了趾间区域的细胞，从而形成了趾。这些荧光显微照片中显示的小鼠胚胎爪子被染色，以便进行细胞凋亡的细胞呈现亮黄绿色。细胞凋亡从每个趾间区域的边缘开始（左），随着这些区域的组织减少而达到峰值（中），并且当趾间组织被消除时不再可见（右）。 趾间组织 正在进行凋亡的细胞 1 毫米 指间距 〈232〉 **第十一章复习** **主要概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 11.1 细胞外信号被转换为细胞内的反应（第 213-217 页） * 信号转导通路对许多过程至关重要。细菌细胞可以感知细菌细胞的局部密度（群体感应）。酵母细胞交配过程中的信号传导与多细胞生物中的过程有很多共同之处，这表明信号机制的早期进化起源。 * 动物细胞的局部信号传导涉及直接接触或分泌局部调节因子。对于长距离信号传导，动植物细胞使用激素；动物也会以电信号传递信号。像肾上腺素一样，其他与膜受体结合的激素会触发一个三阶段的细胞信号通路： 1. 信号接收 2. 信号转导 3. 细胞反应 （图片：细胞信号传导过程示意图，包括信号分子，受体，中继分子和细胞反应） ? 什么决定了细胞是否对激素（如肾上腺素）做出反应？什么决定了细胞如何对这种激素做出反应？ 概念 11.2 信号接收：信号分子与受体结合，导致其形状改变（第 217-221 页） * 信号分子（配体）和受体之间的结合具有高度特异性。受体的特定形状变化通常是信号的初始转导。 * 细胞表面跨膜受体的三种主要类型如下：(1) G 蛋白偶联受体 (GPCRs) 与细胞质 G 蛋白协同工作。配体结合激活受体，进而激活特定的 G 蛋白，然后再激活另一个蛋白，从而传播信号。(2) 受体酪氨酸激酶 (RTKs) 通过形成二聚体，然后将磷酸基团添加到构成二聚体的另一个单体的细胞质部分的酪氨酸上，来对信号分子的结合做出反应。然后，细胞中的中继蛋白可以通过与不同的磷酸化酪氨酸结合而被激活，从而允许该受体一次触发多个通路。(3) 配体门控离子通道响应特定信号分子的结合而打开或关闭，从而调节特定离子穿过细胞膜的流动。 * 所有三种受体的活性都至关重要；异常的 GPCRs 和 RTKs 与许多人类疾病有关。细胞内受体是细胞质或核蛋白。能够穿过质膜的疏水性或足够小的信号分子与细胞内的这些受体结合。 ? GPCR 和 RTK 的结构有何相似之处？这两种受体的信号转导启动有何不同？ 概念 11.3 信号转导：分子相互作用的级联将信号从受体传递到细胞中的中继分子（第 221-225 页） * 在信号转导通路的每个步骤中，信号都被转导成不同的形式，这通常涉及蛋白质的形状变化。许多信号转导通路包括磷酸化级联，其中一系列蛋白激酶将磷酸基团添加到下一个蛋白激酶上，从而激活它。称为蛋白磷酸酶的酶去除磷酸基团。磷酸化和去磷酸化之间的平衡调节参与信号转导通路连续步骤的蛋白质的活性。 * 第二信使，例如小分子环 AMP (cAMP) 和离子 Ca2+，很容易扩散穿过胞质溶胶，因此有助于快速传播信号。许多 G 蛋白激活腺苷酸环化酶，它由 ATP 生成 cAMP。细胞在 GPCR 和 RTK 通路中使用 Ca2+ 作为第二信使。酪氨酸激酶通路还可以涉及其他两种第二信使，二酰基甘油 (DAG) 和三磷酸肌醇 (IP3)。IP3 可以触发 Ca2+ 水平的后续增加。 ? 蛋白激酶和第二信使之间有什么区别？两者都能在同一信号转导通路中运作吗？ 概念 11.4 细胞反应：细胞信号传导导致转录或细胞质活动的调节（第 226-229 页） * 一些通路导致核反应：特定基因被激活的转录因子开启或关闭。在其他通路中，反应涉及细胞质调节。 * 细胞反应不是简单的开启或关闭；它们在许多步骤中受到调节。信号通路中的每个蛋白质都会通过激活下一个成分的多个拷贝来放大信号；对于长通路，总放大倍数可能超过一百万倍。细胞中蛋白质的组合赋予其检测信号和其进行的反应的特异性。支架蛋白提高了信号效率。通路分支进一步帮助细胞协调信号和反应。由于配体结合是可逆的，信号反应可以快速终止。 ? 细胞中的哪些机制终止其对信号的反应并保持其对新信号的反应能力？ 概念 11.5 细胞凋亡需要多条细胞信号通路的整合（第 229-231 页） * 细胞凋亡是一种程序性细胞死亡，其中细胞成分以有序的方式被处理掉。对土壤蠕虫秀丽隐杆线虫的研究阐明了相关信号通路的分子细节。死亡信号导致胱天蛋白酶和核酸酶（参与细胞凋亡的主要酶）的激活。 * 在人类和其他哺乳动物的细胞中存在几种凋亡信号通路，它们具有相关的蛋白质，并以不同的方式被触发。引发细胞凋亡的信号可以来自细胞外或细胞内。 ? 对于控制细胞凋亡的酵母、线虫和哺乳动物基因之间的相似性，有什么解释？ 〈233〉 测试你的理解 如需更多选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 与哪种类型的受体结合的信号分子会直接导致细胞膜两侧物质分布的变化？ (A) 细胞内受体 (B) G 蛋白偶联受体 (C) 磷酸化受体酪氨酸激酶二聚体 (D) 配体门控离子通道 2. 受体酪氨酸激酶的激活特征是 (A) 二聚化和磷酸化。 (B) 二聚化和 IP3 结合。 (C) 磷酸化级联。 (D) GTP 水解。 3. 脂溶性信号分子，如醛固酮，会穿过所有细胞的细胞膜，但只会影响靶细胞，因为 (A) 只有靶细胞保留适当的 DNA 片段。 (B) 细胞内受体只存在于靶细胞中。 (C) 只有靶细胞具有分解醛固酮的酶。 (D) 只有在靶细胞中，醛固酮才能启动磷酸化级联，从而开启基因。 4. 考虑以下途径：肾上腺素 → G 蛋白偶联受体 → G 蛋白 → 腺苷酸环化酶 → cAMP。确定第二信使。 (A) cAMP (B) G 蛋白 (C) GTP (D) 腺苷酸环化酶 5. 以下哪一项发生在细胞凋亡期间？ (A) 细胞裂解 (B) 信号细胞之间的直接接触 (C) DNA 断裂 (D) 细胞外蛋白酶的释放 3-4 级：应用/分析 6. 哪项观察结果表明，在肾上腺素对肝细胞的作用中，第二信使参与其中？ (A) 酶活性与添加到无细胞提取物中的钙量成正比。 (B) 受体研究表明肾上腺素是一种配体。 (C) 仅当肾上腺素被施用于完整细胞时才观察到糖原分解。 (D) 仅当肾上腺素和糖原磷酸化酶混合时才观察到糖原分解。 7. 蛋白质磷酸化通常与以下哪一项有关？ (A) 受体酪氨酸激酶的配体结合 (B) G 蛋白偶联受体的激活 (C) 蛋白激酶分子的激活 (D) 内质网腔中 Ca²⁺ 的释放 5-6 级：评估/创造 8. 绘制它 绘制以下细胞凋亡途径，该途径在人类免疫细胞中起作用。当一种名为 Fas 的分子与其细胞表面受体结合时，就会接收到死亡信号。许多 Fas 分子与受体的结合会导致受体聚集。当受体的细胞内区域聚集在一起时，它们会结合称为衔接蛋白的蛋白质。这些蛋白质反过来又会与无活性的 caspase-8 分子结合，这些分子会被激活，然后激活 caspase-3。一旦被激活，caspase-3 就会启动细胞凋亡。 9. 进化联系 确定可能解释原核生物中细胞间信号传导系统起源和持续存在的进化机制。 10. 科学探究 肾上腺素启动一个信号转导途径，产生环 AMP (cAMP)，并导致糖原分解成葡萄糖，这是细胞的主要能量来源。但糖原分解只是肾上腺素引起的“战斗或逃跑”反应的一部分；它对身体的整体影响包括心率和警觉性的增加，以及能量的爆发。鉴于咖啡因会阻断 cAMP 磷酸二酯酶的活性，提出一个机制来解释咖啡因摄入如何导致警觉性和失眠的增加。 11. 科学、技术和社会 人们认为衰老过程是在细胞水平上启动的。在一定数量的细胞分裂之后可能发生的变化之一是细胞失去对生长因子和其他信号作出反应的能力。许多关于衰老的研究旨在了解这种损失，最终目标是延长人类寿命。然而，并非所有人都同意这是一个理想的目标。如果预期寿命大大增加，请讨论可能产生的社会和生态后果。 12. 围绕主题写作：组织 生命的特性出现在细胞的生物学层面上。细胞凋亡的高度调控过程不仅仅是细胞的破坏；它也是一种涌现特性。写一篇短文（约 100-150 字），简要解释细胞凋亡在动物发育和正常功能中的作用，并描述这种程序性细胞死亡是如何从信号通路的有序整合中产生的过程。 13. 综合你的知识 有五种基本味道——酸、咸、甜、苦和“鲜味”。当味蕾细胞外的盐浓度高于味蕾细胞内的盐浓度时，就会检测到盐，离子通道允许 Na⁺ 被动泄漏到细胞中。由此产生的膜电位变化（见概念 7.4）将“咸味”信号发送到大脑。鲜味是一种由谷氨酸（谷氨酸，存在于谷氨酸钠或味精中）产生的美味，它在食物中用作增味剂，例如玉米饼口味的玉米片。谷氨酸受体是一种 GPCR，当它与配体结合时，会启动一个信号通路，最终以细胞反应结束，你将其感知为“味道”。如果你吃一片普通的薯片，然后漱口，你就不会再尝到咸味了。但是，如果你吃一片调味过的玉米饼片，然后漱口，味道仍然存在。（试试看！）提出一个可能的解释来解释这种差异。 有关所选答案，请参阅附录 A。 〈234〉 12 细胞周期 **关键概念** 12.1 大多数细胞分裂会产生基因相同的子细胞 第235页 12.2 在细胞周期中，有丝分裂期与间期交替出现 第237页 12.3 真核细胞周期受分子控制系统调节 第244页 **学习技巧** 制作可视化学习指南：图12.1以简化的线性图形式展示了细胞周期中的事件。当你更多地了解细胞周期时，请绘制一个详细的线性图来表示间期、有丝分裂和胞质分裂的各个阶段。包括解释性标签。添加图12.6中的圆形图，并展示这两个图是如何关联的。 图12.1 多细胞生物起源于一个单细胞，它分裂成两个。这两个细胞随后分裂成四个，如这些海洋蠕虫胚胎的荧光显微照片所示。细胞分裂贯穿生物体的整个生命周期，以促进生长或替换磨损或受损的细胞。每次细胞以这种方式分裂时，子细胞与亲代细胞的基因相同至关重要。 细胞周期 间期 G1期：代谢活动和生长 一个亲代细胞如何产生两个基因相同的子细胞？ 父细胞 间期：细胞生长；为了准备细胞分裂，染色体复制，遗传物质（DNA）被精确地复制。 有丝分裂：染色体拷贝彼此分离并移动到细胞的两端。 胞质分裂：细胞分裂成两个子细胞，它们在基因上彼此相同，并且与亲代细胞相同。 子细胞可能会继续分裂，重复循环。 子细胞 **前往Mastering Biology** **学生（在电子课本和学习区）** * 为第12章做好准备 * BioFlix® 动画：有丝分裂 * 动画：微管解聚 **教师布置（在项目库中）** * BioFlix® 教程：有丝分裂（3个中的第2个）：有丝分裂机制 * 指导活动：评估媒体中的科学：晒黑和皮肤癌 **即用教学模块（在教师资源中）** * 有丝分裂（概念12.2） 〈235〉 大多数细胞分裂会产生基因相同的子细胞 生物体产生更多自身种类后代的能力是区分生物和非生物的最主要特征。这种独特的繁殖能力，像所有生物功能一样，都以细胞为基础。生命的延续基于细胞的繁殖，或者说是细胞分裂。 细胞分裂的关键作用 细胞分裂在生命中扮演着几个重要的角色。当一个原核细胞分裂时，它实际上是在繁殖，因为这个过程会产生一个新的有机体（另一个细胞）。对于任何单细胞真核生物，例如图 12.2a 中所示的变形虫，也是如此。对于多细胞真核生物来说，细胞分裂使这些生物能够从单个细胞——受精卵——发育而来。图 12.2b 展示了这个过程的第一阶段，一个双细胞胚胎。在完全成长的多细胞真核生物中，细胞分裂持续发挥着更新和修复的功能，取代因意外或正常磨损而死亡的细胞。例如，你骨髓中的分裂细胞不断地产生新的血细胞（图 12.2c）。 一个细胞的繁殖，及其所有的复杂性，不可能仅仅通过简单的对半收缩来实现；细胞不像肥皂泡那样，简单地膨胀然后分裂成两半。在原核生物和真核生物中，大多数细胞分裂的一个关键功能是将相同的遗传物质——DNA——分配到两个子细胞中。（减数分裂除外，这是一种特殊的真核细胞分裂类型，可以产生精子和卵子。）细胞分裂最显著的特点是 DNA 从一代细胞传递到下一代细胞的准确性。一个分裂的细胞会复制它的 DNA，将这两个拷贝分配到细胞的两端，然后分裂成子细胞。 细胞遗传物质的组织 细胞的 DNA，也就是它的遗传信息，被称为基因组。虽然原核生物的基因组通常是一个单一的 DNA 分子，但真核生物的基因组通常由许多 DNA 分子组成。真核细胞中 DNA 的总长度是巨大的。例如，一个典型的人类细胞大约有 2 米的 DNA——这个长度大约是细胞直径的 250,000 倍。在细胞分裂形成基因相同的子细胞之前，所有这些 DNA 都必须被复制，然后这两个复制的拷贝必须被分离，这样每个子细胞最终都会得到一个完整的基因组。 如此大量 DNA 的复制和分配之所以能够进行，是因为 DNA 分子被包装成称为染色体的结构（源自希腊语 chroma，颜色，和 soma，身体），之所以这样命名，是因为它们吸收显微镜中使用的某些染料（图 12.3）。每个真核染色体由一个非常长的线性 DNA 分子与许多蛋白质相关联组成（见图 6.9）。DNA 分子携带几百到几千个基因，这些基因是指定生物体遗传性状的信息单位。相关的蛋白质维持染色体的结构，并帮助控制基因的活性。染色体的整个 DNA 和蛋白质复合体，即染色体的组成物质，被称为染色质。你很快就会看到，染色体中的染色质在其凝聚程度方面在细胞分裂过程中会发生变化。 ```markdown | 图 12.2 细胞分裂的功能 | |---|---| | (a) 无性繁殖。一个变形虫，一种单细胞真核生物，正在分裂成两个细胞。每个新细胞都将成为一个独立的生物体（LM）。 | 100 μm | | (b) 生长和发育。这张显微照片显示了受精卵分裂后不久的沙钱胚胎，形成了两个细胞（LM）。 | 50 μm | | (c) 组织更新。这些分裂的骨髓细胞将产生新的血细胞（LM）。 | 20 μm | Mastering Biology 视频：海胆胚胎中的细胞分裂 ``` 图 12.3 真核染色体。染色体（染成紫色）在这个来自非洲血百合的细胞核中可见。周围细胞质中较细的红色细丝是细胞骨架。细胞正在准备分裂（LM）。 〈236〉 每个真核物种的每个细胞核中都有特征数量的染色体。例如，人类体细胞（除生殖细胞外的所有身体细胞）的细胞核各包含 46 条染色体，由两组 23 条染色体组成，每组遗传自父母一方。生殖细胞或配子（如精子和卵子）的染色体数量是体细胞的一半；在我们的例子中，人类配子有一组 23 条染色体。体细胞中的染色体数量在不同物种之间差异很大：卷心菜植物中有 18 条，黑猩猩中有 48 条，大象中有 56 条，刺猬中有 90 条，一种藻类中有 148 条。我们现在将考虑这些染色体在细胞分裂过程中的行为。 真核细胞分裂过程中染色体的分布 当细胞不分裂时，甚至当它复制 DNA 为细胞分裂做准备时，每条染色体都以长的细染色质纤维的形式存在。然而，在 DNA 复制之后，染色体会在细胞分裂过程中浓缩：每条染色质纤维都会紧密地盘绕和折叠，使染色体变得更短更粗，以至于我们可以用光学显微镜看到它们。 每条复制的染色体都由两条姐妹染色单体组成，它们是原始染色体的连接副本（图 12.4）。这两条染色单体各包含一个相同的 DNA 分子，通常通过称为粘连蛋白的蛋白质复合物沿着它们的整个长度连接；这种连接称为姐妹染色单体粘连。每条姐妹染色单体都有一个着丝粒，这是一个由染色体 DNA 中的重复序列组成的区域，染色单体在此处与其姐妹染色单体连接最紧密。这种连接是由识别并结合着丝粒 DNA 的蛋白质介导的；其他结合蛋白会使 DNA 浓缩，使复制的染色体形成一个狭窄的“腰部”。着丝粒两侧的染色单体部分被称为染色单体的臂。（未复制的染色体有一个着丝粒，由结合在那里的蛋白质和两个臂来区分。） 在细胞分裂过程的后期，每条复制的染色体的两条姐妹染色单体会分离并移动到两个新的细胞核中，每个细胞核都在细胞的一端形成。一旦姐妹染色单体分离，它们就不再被称为姐妹染色单体，而是被认为是单独的染色体；这是在细胞分裂过程中使染色体数量翻倍的关键步骤。因此，每个新细胞核都获得与亲代细胞相同的染色体集合（图 12.5）。有丝分裂是细胞核中遗传物质的分裂，通常紧接着是胞质分裂，即细胞质的分裂。一个细胞变成了两个细胞，每个细胞在基因上都与亲代细胞相同。 ▼ 图 12.4 高度浓缩的复制的人类染色体。（SEM） 姐妹染色单体 着丝粒，每个姐妹染色单体上都有一个 绘制它 圈出这条染色体的一条姐妹染色单体。 0.5 μm ▼ 图 12.5 细胞分裂过程中染色体的复制和分布。 ① 真核细胞中的多条染色体之一在此处表示，尚未复制。在这个阶段，它是一条长的细染色质纤维，包含一个 DNA 分子和相关蛋白质。（为简单起见，染色体以浓缩形式显示，并且未显示核膜。） ② 一旦复制，染色体由两条姐妹染色单体组成，它们通过姐妹染色单体粘连沿着它们的整个长度连接。每条染色单体都包含 DNA 分子的一个副本。 ③ 分子过程和机械过程将姐妹染色单体分离成两条染色体，并将它们分配到两个子细胞中。 染色体 染染色体 DNA 分子 着丝粒 染色体臂 染色体复制（包括 DNA 复制）和浓缩 姐妹染色单体 姐妹染色单体分离成两条染色体 染色体在 ② 中有多少染色单体臂？ 确定图中一条染色体变成两条染色体的位置。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：染色体复制 〈237〉 从受精卵开始，有丝分裂和胞质分裂产生了现在构成你身体的 37 万亿个体细胞，同样的过程继续产生新的细胞来取代死亡和受损的细胞。相比之下，你通过一种叫做减数分裂的细胞分裂变异来产生配子——卵子或精子，这种分裂产生的子细胞只有一组染色体，是母细胞染色体数的一半。在人类中，减数分裂只发生在卵巢或睾丸（性腺）中的特殊细胞中。在产生配子时，减数分裂将染色体数目从 46 条（两组）减少到 23 条（一组）。受精将两个配子融合在一起，并将染色体数目恢复到 46 条（两组）。然后，有丝分裂在新宿主个体的每个体细胞核中保留该数目。在第 13 章中，我们将更详细地研究减数分裂在繁殖和遗传中的作用。在本章的其余部分，我们将重点讨论真核生物的有丝分裂和细胞周期的其余部分。 概念检查 12.1 1. 图 12.5 的每一部分绘制了多少条染色体？（忽略步骤 2 中的显微照片。） 2. 假设：一只鸡在其体细胞中有 78 条染色体。这只鸡从每个亲本那里继承了多少条染色体？这只鸡的每个配子中有多少条染色体？这只鸡的后代的每个体细胞中将有多少条染色体？ 概念 12.2 有丝分裂期与细胞周期中的间期交替进行 1882 年，一位名叫瓦尔特·弗莱明的德国解剖学家开发了染料，使他能够首次观察染色体在有丝分裂和胞质分裂过程中的行为。（事实上，弗莱明创造了有丝分裂和染色质这两个术语。）在一个细胞分裂和下一个细胞分裂之间的时期，弗莱明看来细胞只是简单地变大了。但我们现在知道，在细胞生命的这个阶段会发生许多关键事件。 细胞周期的阶段 有丝分裂只是细胞周期的一部分，细胞周期是指细胞从母细胞分裂过程中首次形成到自身分裂成两个子细胞的生命周期（图 12.6）。（生物学家使用“子细胞”或“姐妹细胞”来指代细胞，但这并不意味着性别。）事实上，有丝分裂 (M) 期，包括有丝分裂和胞质分裂，通常是细胞周期中最短的部分。有丝分裂期与一个更长的阶段交替进行，称为间期，它通常占细胞周期的 90% 左右。间期可分为三个阶段：G₁ 期（“第一个间隙”）、S 期（“合成”）和 G₂ 期（“第二个间隙”）。 ▼图 12.6 细胞周期。在分裂的细胞中，有丝分裂 (M) 期与间期（生长期）交替进行。 ```markdown | 未复制的染色体 | 间期 | 复制的染色体 | | :---------------- | :------------------------------------------------------ | :---------------- | | | G₁ 期：代谢活动和生长 S 期：代谢活动、生长和 DNA 合成 G₂ 期：代谢活动、生长和为细胞分裂做准备 | | | 有丝分裂 (M) 期 | | | ``` 有丝分裂 (M) 期： 有丝分裂：将染色体分配到两个子细胞核中 胞质分裂：细胞质分裂，产生两个子细胞。每个子细胞都可以开始一个新的细胞周期。 → Mastering Biology 动画：细胞周期 G 期在首次被观察到时被错误地命名为“间隙”，因为细胞看起来不活跃，但我们现在知道在整个间期都会发生强烈的代谢活动和生长。实际上，在间期的所有三个阶段中，细胞都会通过产生蛋白质和细胞质细胞器（如线粒体和内质网）来生长。染色体的复制对于最终的细胞分裂至关重要，它完全发生在 S 期。（我们将在概念 16.2 中探讨 DNA 的合成或复制。）因此，细胞生长 (G₁)，在复制染色体的同时继续生长 (S)，在完成细胞分裂的准备工作时进一步生长 (G₂)，然后分裂 (M)。子细胞可以重复这个循环。 一个特定的人类细胞可能在 24 小时内完成一次分裂。在这段时间内，M 期将占用不到 1 小时，而 S 期可能占用 10-12 小时，约占周期的一半。剩余时间将分配在 G₁ 和 G₂ 期之间。G₂ 期通常需要 4-6 小时；在我们的例子中，G₁ 期将占用大约 5-6 小时。G₁ 期的长度在不同类型的细胞中差异最大。多细胞生物体中的一些细胞分裂非常不频繁，或者根本不分裂。这些细胞将时间花在 G₁ 期（或一个相关的阶段，称为 G₀ 期，将在本章后面讨论）上，在生物体中完成它们的工作——例如，胰腺细胞分泌消化酶。 传统上，有丝分裂被分为五个阶段：前期、前中期、中期、后期和末期。与有丝分裂的后期重叠，胞质分裂完成了有丝分裂期。图 12.7 描述了动物细胞中的这些阶段。在进入接下来的两节之前，请仔细研究这张图，这两节将更仔细地研究有丝分裂和胞质分裂。 〈238〉 图 12.7 探索动物细胞中的有丝分裂 间期 G₂ 中心体（含中心粒对） 染色体（已复制，未浓缩） 核仁 核膜 质膜 间期 G₂ • 核膜包裹细胞核。 • 细胞核包含一个或多个核仁（单数：核仁）。 • 通过单个中心体的复制形成了两个中心体。中心体是动物细胞中组织纺锤体微管的区域。每个中心体包含两个中心粒。 • 在 S 期复制的染色体，由于尚未浓缩，因此无法单独看到。 荧光显微照片显示了蝾螈肺细胞的分裂；该物种有 22 条染色体。染色体呈蓝色，微管呈绿色，中间丝呈红色。为简单起见，图中仅显示 6 条染色体。 前期 早期有丝分裂纺锤体 星体 着丝粒 核膜碎片 前期 • 染色质纤维变得更加紧密地盘绕，浓缩成可以用光学显微镜观察到的离散染色体。 • 核仁消失。 • 每个复制的染色体表现为两个相同的姐妹染色单体，在其着丝粒处连接，并且通常沿着它们的臂由黏连蛋白连接，从而导致姐妹染色单体黏连。 • 有丝分裂纺锤体（以其形状命名）开始形成。它由中心体和从中心体延伸的微管组成。从中心体延伸的较短微管的放射状阵列称为星体（“星”）。 • 中心体彼此移开，部分由它们之间延长的微管推动。 前中期 非动粒微管 动粒 动粒微管 前中期 • 核膜碎片化。 • 从每个中心体延伸的微管现在可以侵入核区域。 • 染色体变得更加浓缩。 • 动粒，一种特殊的蛋白质结构，现在在每个染色单体的着丝粒处形成（因此，每个染色体有两个）。 • 一些微管附着在动粒上，成为“动粒微管”，使染色体来回移动。 • 非动粒微管与来自纺锤体相反极的微管相互作用，使细胞伸长。 在前中期图中有多少个 DNA 分子？每个染色体有多少个分子？每个染色体有多少个双螺旋？每个染色单体有多少个？ 〈239〉 中期，后期和末期/胞质分裂 中期 后期 末期和胞质分裂 分裂沟 形成中的核仁 纺锤体 中心体在一个纺锤极 子染色体 形成中的核膜 中期 * 中心体现在位于细胞的两极。 * 所有染色体都到达了中期板，这是一个与纺锤体两极等距的平面。染色体的着丝粒位于中期板上。 * 对于每个染色体，姐妹染色单体的着丝粒都附着在来自相反两极的着丝粒微管上。 后期 * 后期是有丝分裂中最短的阶段，通常只持续几分钟。 * 后期始于粘连蛋白的裂解。这使得每对姐妹染色单体突然分离。每个染色单体因此成为一个独立的染色体。 * 两个新的子染色体开始向细胞的两端移动，因为它们的着丝粒微管缩短了。由于这些微管附着在着丝粒区域，着丝粒在臂的前面被拉动，移动速度约为 1 微米/分钟。 * 随着非着丝粒微管的延长，细胞也会伸长。 * 到后期结束时，细胞的两端具有相同且完整的染色体集合。 末期 * 细胞中形成了两个子核。核膜由母细胞核膜的碎片和内膜系统的其他部分产生。 * 核仁重新出现。 * 染色体变得不那么浓缩。 * 所有剩余的纺锤体微管都解聚。 * 有丝分裂，即将一个细胞核分裂成两个遗传上相同的细胞核的过程，现已完成。 胞质分裂 * 细胞质的分裂通常在末期后期进行，因此两个子细胞在有丝分裂结束后不久出现。 * 在动物细胞中，胞质分裂涉及形成分裂沟，分裂沟将细胞一分为二。 Mastering Biology BioFlix® 动画：有丝分裂 视频：动物有丝分裂（延时摄影） 〈240〉 **有丝分裂纺锤体：仔细观察** 许多有丝分裂事件都依赖于有丝分裂纺锤体，它在前期开始在细胞质中形成。这种结构由微管和相关蛋白质组成的纤维构成。当有丝分裂纺锤体组装时，细胞骨架的其他微管会部分解体，从而提供构建纺锤体的材料。纺锤体微管通过结合更多的微管蛋白亚基而延长（聚合）（见表 6.1），并通过失去亚基而缩短（解聚）。 在动物细胞中，纺锤体微管的组装始于中心体，中心体是一个亚细胞区域，包含在整个细胞周期中起作用的物质，以组织细胞的微管。（它也是一种微管组织中心。）一对中心粒位于中心体的中心，但它们对细胞分裂不是必需的：如果用激光微束破坏中心粒，在有丝分裂期间仍然会形成纺锤体。事实上，植物细胞中甚至不存在中心粒，而植物细胞确实会形成有丝分裂纺锤体。 在动物细胞的间期，单个中心体复制，形成两个中心体，它们保留在细胞核附近。在有丝分裂的前期和前中期，随着纺锤体微管从它们生长出来，这两个中心体分开移动。到前中期结束时，两个中心体，一个位于纺锤体的每个极点，位于细胞的两端。星体，一种短微管的放射状排列，从每个中心体延伸出来。纺锤体包括中心体、纺锤体微管和星体。 复制染色体的两个姐妹染色单体中的每一个都具有着丝粒，这是一种由蛋白质组成的结构，这些蛋白质在每个着丝粒的特定 DNA 片段上组装。染色体的两个着丝粒朝向相反的方向。在前中期，一些纺锤体微管附着到着丝粒上；这些被称为着丝粒微管。（附着到着丝粒上的微管数量因物种而异，从酵母细胞中的一个微管到某些哺乳动物细胞中的 40 个左右。）当染色体的一个着丝粒被微管“捕获”时，染色体开始向这些微管延伸的极点移动。然而，一旦来自相反极点的微管附着到另一个染色单体上的着丝粒，这种运动就会停止。接下来发生的事情就像一场拔河比赛，以平局告终。染色体先朝一个方向移动，然后朝另一个方向移动，来回移动，最终停留在细胞两端之间的中间位置。 在中期，所有复制染色体的着丝粒都位于纺锤体两极之间的中间平面上。这个平面被称为中期板，它是一个假想的板，而不是一个实际的细胞结构（图 12.8）。同时，未附着到着丝粒的微管一直在延长，到中期时，它们与来自纺锤体相反极点的其他非着丝粒微管重叠并相互作用。到中期，星体的微管也已经生长并与质膜接触。纺锤体现在完成了。 ▼图 12.8 中期有丝分裂纺锤体。每条染色体的两个姐妹染色单体的着丝粒朝向相反的方向。这里，每个着丝粒都附着一簇从最近的中心体延伸的着丝粒微管（见 TEM）。非着丝粒微管在中期板上重叠。荧光显微照片是在中期的大鼠袋鼠细胞。 星体 姐妹染色单体 中心体 中期板（假想的） 重叠的非着丝粒微管 着丝粒微管 着丝粒 微管 染色体 着丝粒 5 μm 0.5 μm 画出它 在较低的显微照片上，画一条线表示中期板的位置。画出后期开始时染色体移动方向的箭头。 → 精通生物学视频：有丝分裂期间纺锤体的形成 动画：有丝分裂 纺锤体的结构与其在后期期间的功能密切相关。当将每个染色体的姐妹染色单体结合在一起的黏连蛋白被一种称为分离酶的酶裂解时，后期突然开始。一旦分离，染色单体就变成了单个染色体，它们向细胞的两端移动。 〈241〉 着丝粒微管是如何在这个染色体向极运动中起作用的？显然，有两个机制在起作用，都涉及运动蛋白。（要回顾运动蛋白如何沿着微管移动物体，请参见图 6.21。）一项巧妙设计的实验结果表明，着丝粒上的运动蛋白使染色体沿着微管“行走”，微管在运动蛋白通过后在其着丝粒端解聚（图 12.9）。（这被称为“吃豆人”机制，因为它类似于街机游戏中吃掉路径上所有点的游戏角色。）然而，其他研究人员使用不同的细胞类型或来自其他物种的细胞进行研究，结果表明染色体被纺锤体极处的运动蛋白“卷入”，并且微管在它们通过这些极处的运动蛋白后解聚。目前的普遍共识是这两种机制都在使用，并且它们的相对贡献因细胞类型而异。 在分裂的动物细胞中，非着丝粒微管负责在后期使整个细胞伸长。来自相反极的非着丝粒微管在中期广泛重叠（见图 12.8）。在后期，随着附着在微管上的运动蛋白使它们彼此远离，重叠区域减少，使用 ATP 提供的能量。随着微管彼此推开，它们的纺锤体极被推开，使细胞伸长。同时，微管通过在重叠端添加微管蛋白亚基而有所延长。结果，微管继续重叠。 在后期结束时，重复的染色体组到达了伸长的母细胞的相对两端。细胞核在末期重新形成。胞质分裂通常在后期或末期开始，纺锤体最终通过微管的解聚而解组。 胞质分裂：近距离观察 在动物细胞中，胞质分裂通过一个称为分裂的过程发生。分裂的第一个迹象是在靠近旧中期板的细胞表面出现一个浅沟，称为分裂沟（图 12.10a）。在分裂沟的细胞质侧是一个由肌动蛋白微丝组成的收缩环，与肌球蛋白的分子相关联。肌动蛋白微丝与肌球蛋白分子相互作用，导致环收缩。分裂细胞的微丝环的收缩就像拉一根拉绳。分裂沟加深，直到母细胞被夹成两半，产生两个完全分离的细胞，每个细胞都有自己的细胞核和自己的细胞质、细胞器和其他亚细胞结构。 在具有细胞壁的植物细胞中，胞质分裂明显不同。没有分裂沟。相反，在末期，来自高尔基体的囊泡沿着微管移动到细胞的中间，在那里它们合并，产生一个细胞板。细胞板中携带的细胞壁材料 图 12.9 探究 着丝粒微管在后期缩短的末端是哪一端？ 实验 Gary Borisy 和他在威斯康星大学的同事们想要确定着丝粒微管是在着丝粒端还是在极端解聚，因为染色体在有丝分裂过程中向极移动。首先，他们用黄色荧光染料标记了处于早期后期的猪肾细胞的微管。（未显示非着丝粒微管。） 然后，他们使用激光标记了纺锤体极和染色体之间的着丝粒微管区域，以消除该区域的荧光，同时保留微管完整（见下文）。随着后期的进行，他们监测了非荧光标记两侧微管长度的变化。 结果 随着染色体向极移动，标记着丝粒侧的微管片段缩短，而纺锤体极侧的微管片段保持相同的长度。 结论 在这种细胞类型中，在后期，染色体的运动与着丝粒微管在其着丝粒端而不是在其纺锤体极端的缩短有关。该实验支持了以下假设：在后期，染色体沿着微管移动，同时微管在其着丝粒端解聚，释放微管蛋白亚基。 数据来自 G. J. Gorbsky、P. J. Sammak 和 G. G. Borisy，染色体在后期沿着从其着丝粒端协调解组的静止微管向极移动，《细胞生物学杂志》104：9-18 (1987)。 如果？如果这个实验是在一种细胞类型上进行的，其中极处的“卷入”是染色体运动的主要原因，那么标记相对于极会如何移动？标记两侧的微管部分会如何变化？ → 精通生物学动画：微管解聚 〈242〉 图 12.10 动植物细胞中的胞质分裂。 (a) 动物细胞的卵裂（SEM） 卵裂沟 100 μm 收缩环（微丝） 子细胞 (b) 植物细胞中细胞板的形成（TEM） 形成细胞板的囊泡 母细胞壁 细胞板 新的细胞壁 1 μm 子细胞 Mastering Biology 动画：胞质分裂 视频：动物细胞中的胞质分裂 囊泡在细胞板生长过程中聚集在其内部（图 12.10b）。细胞板扩大，直到其周围的膜与细胞周边的质膜融合。形成了两个子细胞，每个子细胞都有自己的质膜。同时，一个新的细胞壁由细胞板的内容物产生，在子细胞之间形成。 图 12.11 是一系列分裂中植物细胞的显微照片。检查此图将帮助您复习有丝分裂和胞质分裂。 细菌的二元裂变 原核生物（细菌和古细菌）可以进行一种繁殖方式，其中细胞生长到大约两倍大小，然后分裂形成两个细胞。术语二元裂变，意思是“一分为二”，指的是这个过程以及单细胞真核生物（例如图 12.2a 中的变形虫）的无性繁殖。然而，真核生物中的这个过程涉及有丝分裂，而原核生物则不然。 在细菌中，大多数基因都携带在单个细菌染色体上，该染色体由一个环状 DNA 分子和相关蛋白质组成。尽管细菌比真核细胞更小更简单，但以有序的方式复制它们的基因组并将拷贝平均分配到两个子细胞仍然是一项艰巨的挑战。例如，当完全伸展时，大肠杆菌细菌的染色体大约是细胞长度的 500 倍。为了使如此长的染色体适合细胞内部，它必须高度盘绕和折叠。 在某些细菌中，细胞分裂过程始于细菌染色体的 DNA 开始在染色体上称为复制起点的特定位置复制时，产生两个起点。随着染色体继续复制，一个起点迅速向细胞的另一端移动（图 12.12）。当染色体复制时，细胞会伸长。当复制完成并且细菌达到大约两倍于其初始大小时，蛋白质使其质膜向内收缩，将亲代细菌细胞分裂成两个子细胞。通过这种方式，每个细胞都继承了一个完整的基因组。 使用现代 DNA 技术用在荧光显微镜下发出绿色荧光的分子标记复制起点（参见图 6.3），研究人员直接观察到了细菌染色体的运动。这种运动让人联想到有丝分裂后期真核生物染色体着丝粒区域向极点的运动，但细菌没有可见的有丝分裂纺锤体，甚至没有微管。在大多数已研究的细菌物种中，两个复制起点最终位于细胞的相对两端或其他非常特定的位置，可能由一种或多种蛋白质锚定在那里。细菌染色体如何移动以及如何建立和维持它们的特定位置是研究的活跃领域。已经确定了几种发挥重要作用的蛋白质。一种类似于真核肌动蛋白的蛋白质的聚合作用显然起作用 〈243〉 图 12.11 植物细胞中的有丝分裂。这些光学显微照片显示了洋葱根细胞中的有丝分裂。 核仁 浓缩的染色体 染色体 细胞板 10µm 1. 前期。染色体浓缩，核仁开始消失。虽然在显微照片中还看不到，但有丝分裂纺锤体开始形成。 2. 前中期。现在可以看到离散的染色体；每条染色体由两个排列整齐、相同的姐妹染色单体组成。在分裂前期的后期，核膜将破碎。 3. 中期。纺锤体完成，染色体附着在着丝粒处的微管上，都位于中期板上。 4. 后期。每条染色体的染色单体已经分离。子染色体随着着丝粒微管的缩短而向细胞的两端移动。 5. 末期。子核正在形成。胞质分裂已经开始：细胞板（将把细胞质分成两部分）向母细胞的周界生长。 图 12.12 细菌通过二分裂进行细胞分裂。此处所示的大肠杆菌具有单个环状染色体。 复制起点 细胞壁 质膜 细菌染色体 1. 染色体复制从起点开始。不久之后，其中一个复制起点通过一种涉及肌动蛋白样蛋白的机制迅速向细胞的另一端移动。 2. 复制继续。现在细胞的每一端都有一个复制起点。同时，细胞伸长。 3. 复制完成。质膜被一种微管蛋白样蛋白向内挤压，并沉积新的细胞壁。 4. 产生两个子细胞。 掌控生物学 动画：细菌中的细胞分裂 在细菌染色体在细胞分裂过程中的运动中，一种与微管蛋白相关的蛋白质帮助质膜向内挤压，从而将两个细菌子细胞分开。 有丝分裂的进化 鉴于原核生物比真核生物在地球上早出现超过 10 亿年，我们可以假设有丝分裂是从更简单的原核生物细胞繁殖机制进化而来的。参与细菌二分裂的一些蛋白质与在有丝分裂中起作用的真核生物蛋白质相关，这一事实支持了该假设。 随着具有核膜和更大基因组的真核生物的进化，今天在细菌中看到的二分裂的祖先过程以某种方式产生了有丝分裂。细胞分裂的变异存在于不同的生物群中。这些变异过程可能与祖先物种使用的机制相似，因此可能类似于从假定由非常早期细菌进行的类似二分裂的过程进化而来的有丝分裂的步骤。可能的中间阶段是由今天在某些单细胞真核生物——甲藻、硅藻和一些酵母菌（图 12.13）中发现的两种不寻常的核分裂类型所提出的。这两种核分裂模式被认为是祖先机制在进化过程中保持相对不变的情况。在这两种类型中，核膜都保持完整，这与大多数真核细胞中发生的情况相反。但是，请记住，我们无法观察到已灭绝物种细胞中的细胞分裂。这个假设仅使用现存物种作为中间机制的一些可能例子。其他机制可能存在于已经灭绝的物种中；我们根本无法知道。 第 12 章 细胞周期 〈244〉 图 12.13 几种生物体细胞分裂的机制。现存的一些单细胞真核生物的细胞分裂机制可能类似于有丝分裂进化过程中的中间步骤。(a) 以外，细胞壁未显示。 (a) 细菌。在细菌的二元裂变过程中，子代染色体的起源移动到细胞的两端。该机制涉及肌动蛋白样分子的聚合，以及可能将子代染色体锚定到质膜上特定位置的蛋白质。 (b) 甲藻。在称为甲藻的单细胞真核生物中，染色体附着在核膜上，核膜在细胞分裂过程中保持完整。微管穿过细胞质通道内的细胞核，增强细胞核的空间方向，然后细胞核以类似于细菌二元裂变的方式分裂。 (c) 硅藻和一些酵母。在这两种其他单细胞真核生物群中，核膜在细胞分裂过程中也保持完整。在这些生物体中，微管在细胞核内形成纺锤体。微管将染色体分开，细胞核分裂成两个子细胞核。 (d) 大多数真核生物。在大多数其他真核生物（包括植物和动物）中，纺锤体在细胞核外形成，核膜在有丝分裂过程中破裂。微管将染色体分开，然后形成两个核膜。 精通生物学视频：真核生物秀丽隐杆线虫有丝分裂过程中核膜的分解和形成 概念检查 12.2 1. 图 12.8 中显示了多少条染色体？它们是重复的吗？显示了多少条染色单体？ 2. 比较动物细胞和植物细胞的胞质分裂。 3. 在细胞周期的哪些阶段，一条染色体由两条相同的染色单体组成？ 4. 比较微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞分裂过程中的作用与微管蛋白样和肌动蛋白样蛋白在细菌二元裂变过程中的作用。 5. 着丝点被比作连接马达和它所移动的货物的耦合装置。解释一下。 6. 建立联系 肌动蛋白和微管蛋白还执行哪些其他功能？说出它们与之相互作用以完成这些功能的蛋白质。（回顾图 6.21a 和 6.26a。） 概念 12.3 真核细胞周期受分子控制系统的调节 植物或动物不同部位细胞分裂的时间和速率对正常生长、发育和维持至关重要。细胞分裂的频率随细胞类型的不同而不同。例如，人类皮肤细胞在整个生命过程中频繁分裂，而肝细胞则保持分裂能力，但将其保留起来，直到出现适当的需求——例如修复伤口。一些最特化的细胞，例如完全形成的神经细胞和肌肉细胞，在成年人中根本不会分裂。这些细胞周期的差异是分子水平调控的结果。这种调控的机制非常有趣，不仅是为了了解正常细胞的生命周期，也是为了了解癌细胞如何设法逃脱通常的控制。 细胞周期控制系统 是什么控制着细胞周期？在 20 世纪 70 年代初，各种实验导致了这样的假设：细胞周期是由细胞质中存在的特定信号分子驱动的。支持这一假设的第一个强有力的证据来自对培养的哺乳动物细胞进行的实验。在这些实验中，将处于细胞周期不同阶段的两个细胞融合在一起，形成一个具有两个细胞核的单细胞（图 12.14）。如果原始细胞中的一个处于 S 期，而另一个处于 G1 期，则 G1 期细胞核立即进入 S 期，就好像受到第一个细胞细胞质中存在的信号分子的刺激一样。类似地，如果一个正在进行有丝分裂（M 期）的细胞与处于其细胞周期任何阶段（即使是 G1 期）的另一个细胞融合，第二个细胞核也会立即进入有丝分裂，染色质浓缩并形成有丝分裂纺锤体。图 12.14 中所示的实验和其他对动物细胞和酵母菌进行的实验表明，细胞周期受细胞质中存在的调节分子的控制。 〈245〉 图 12.14 探究 细胞质中的分子信号是否调节细胞周期？ 实验 科罗拉多大学的研究人员想知道细胞在细胞周期中的进程是否受细胞质分子的控制。他们诱导不同细胞周期阶段的培养哺乳动物细胞融合。展示了两个实验。 结果 复制的染色体 ```markdown | 实验 1 | 实验 2 | |---|---| | (S 期细胞图像) (G1 期细胞图像) -> (融合后 S/S 期细胞图像) | (M 期细胞图像) (G1 期细胞图像) -> (融合后 M/M 期细胞图像) | | S G1 | M G1 | | 融合 | 融合 | | S S | M M | | 当一个 S 期细胞与一个 G1 期细胞融合时，G1 细胞核立即进入 S 期——DNA 被合成。 | 当一个 M 期细胞与一个 G1 期细胞融合时，G1 细胞核立即开始有丝分裂——纺锤体形成，染色体浓缩，即使染色体尚未复制。 | ``` 结论 将 G1 期细胞与处于 S 期或 M 期的细胞融合的结果表明，在 S 期或 M 期细胞质中存在的分子控制着向这些阶段的进程。 数据来自 R. T. Johnson 和 P. N. Rao，“哺乳动物细胞融合：间期细胞核中早熟染色体凝结的诱导”，《自然》226:717-722 (1970)。 如果...？ 如果相的进程不依赖于细胞质分子，并且每个相都在前一个相完成时开始，结果会有什么不同？ 图 12.15 细胞周期控制系统的机械类比。在这个图中，周围扁平的“垫脚石”代表连续的事件。像洗衣机的控制装置一样，细胞周期控制系统自行进行，由内置时钟驱动。然而，该系统在各个检查点受到内部和外部调节；显示了三个重要的检查点（红色）。 （细胞周期图示，包括 G1、S、G2、M 期，以及 G1、G2 和 M 检查点。） 掌控生物学 动画：细胞周期的控制 控制系统（细胞周期时钟的分子基础）并描述细胞如何通过周期进行。然后，我们将考虑可以使时钟暂停或继续的内部和外部检查点信号。 细胞周期时钟：周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶 细胞周期控制分子的丰度和活性的节律性波动决定了细胞周期的顺序事件。这些调节分子主要是两种类型的蛋白质：蛋白激酶和周期蛋白。正如您在概念 11.3 中学到的那样，蛋白激酶是通过磷酸化激活或失活其他蛋白质的酶。 许多驱动细胞周期的激酶实际上在生长细胞中以恒定的浓度存在，但它们大部分时间都处于非活性状态。要使其具有活性，这种激酶必须连接到周期蛋白，这是一种蛋白质，其名称来源于其在细胞中周期性波动的浓度。由于这一要求，这些激酶被称为周期蛋白依赖性激酶或 Cdk。Cdk 的活性随着其周期蛋白伴侣浓度的变化而上升和下降。图 12.16a 显示了 MPF（首先在蛙卵中发现的周期蛋白-Cdk 复合物）的波动活性。请注意，MPF 活性的峰值对应于周期蛋白浓度的峰值。周期蛋白水平在 S 期和 G2 期上升，然后在 M 期突然下降。MPF 的首字母缩写代表“成熟促进因子”，但我们可以将 MPF 视为“M 期促进因子”，因为它会触发细胞进入 M 期，越过 G2 检查点。当 G2 期积累的周期蛋白与 Cdk 分子结合时，由此产生的 MPF 复合物…… 〈246〉 活跃时，它会磷酸化各种蛋白质，启动有丝分裂（图 12.16b）。MPF 既可以直接作为激酶，也可以通过激活其他激酶间接发挥作用。例如，MPF 会导致核纤层蛋白的各种蛋白质磷酸化（见图 6.9），这会促进有丝分裂前中期核膜的碎裂。还有证据表明，MPF 有助于前期染色体凝结和纺锤体形成所需的分子事件。 在后期，MPF 通过启动一个导致自身细胞周期蛋白破坏的过程来帮助自身关闭。MPF 的非细胞周期蛋白部分，即 Cdk，在细胞中持续存在，处于非活性状态，直到它通过与新细胞周期蛋白分子结合再次成为 MPF 的一部分，而这些新细胞周期蛋白分子是在下一个循环的 S 期和 G2 期合成的。 不同细胞周期蛋白-Cdk 复合物的波动活性在控制细胞周期的所有阶段中至关重要；它们还在某些检查点发出继续进行的信号。如上所述，MPF 控制细胞通过 G2 检查点。G1 检查点的细胞行为也受细胞周期蛋白-Cdk 蛋白复合物活性的调节。动物细胞似乎至少有三种 Cdk 蛋白和几种不同的细胞周期蛋白在该检查点发挥作用。接下来，让我们更详细地考虑检查点。 停止和前进信号：检查点的内部和外部信号 动物细胞通常具有内置的停止信号，这些信号会在检查点阻止细胞周期，直到被继续进行的信号覆盖。在检查点记录的许多信号来自细胞内部的细胞监视机制。这些信号报告到目前为止应该发生的那些关键细胞过程是否实际上已正确完成，从而报告细胞周期是否应该继续进行。检查点还会记录来自细胞外部的信号。这些信号通过信号转导途径在细胞内传递（见图 11.6）。三个重要的检查点是 G1、G2 和 M 期中的那些检查点（见图 12.15）。 对于许多细胞来说，G1 检查点似乎是最重要的。如果细胞在 G1 检查点接收到继续进行的信号，它通常会完成 G1、S、G2 和 M 期并分裂。如果它在该点没有接收到继续进行的信号，它可能会退出循环，切换到称为 G0 期（图 12.17a）的非分裂状态。人体的大多数细胞实际上都处于 G0 期。如前所述，成熟的神经细胞和肌肉细胞从不分裂。其他细胞，例如肝细胞，可以通过外部信号（例如在损伤期间释放的生长因子）从 G0 期“召回”到细胞周期。 生物学家目前正在研究将细胞内外信号与细胞周期蛋白依赖性激酶和其他蛋白质的反应联系起来的途径。内部信号的一个例子发生在第三个重要的检查点，即 M 检查点（图 12.17b）。后期，即姐妹染色单体的分离，直到所有染色体在中期板上正确地连接到纺锤体才开始。研究人员已经了解到，只要一些着丝粒未连接到纺锤体微管，姐妹染色单体就会保持在一起，从而延迟后期。只有在 **(b) 帮助调节细胞周期的分子机制** **视觉技能** 解释（b）图中的事件如何与（a）图中的“时间”轴相关，从左侧开始。 **掌握生物学** **采访 Paul Nurse：发现蛋白激酶如何控制细胞周期** 〈247〉 当所有染色体的着丝粒都正确连接到纺锤体时，相应的调节蛋白复合物才会被激活。（在这种情况下，调节分子不是细胞周期蛋白-Cdk 复合物，而是一个由几种蛋白质组成的不同复合物。）一旦被激活，该复合物会引发一系列分子事件，激活分离酶，从而切割黏连蛋白，使姐妹染色单体分离。这种机制确保子细胞不会丢失或多出染色体。 除了 G1、G2 和 M 期中的检查点外，还有其他检查点。例如，S 期中的一个检查点会阻止 DNA 受损的细胞继续进行细胞周期。2014 年，研究人员提出了后期和末期之间存在另一个检查点的证据，该检查点确保在胞质分裂开始之前完成后期，并且染色体已完全分离，从而避免染色体损伤。 那么停止和继续信号本身呢——信号分子是什么？使用培养的动物细胞进行的研究已经确定了许多可以影响细胞分裂的外部因素，包括化学和物理因素。例如，如果培养基中缺乏必需的营养物质，细胞就无法分裂。（这类似于试图在没有连接供水的情况下运行洗衣机；内部传感器不会让机器继续运行到需要水的地方。）即使所有其他条件都适合，大多数类型的哺乳动物细胞也只会在生长培养基中包含特定生长因子时才分裂。正如概念 11.1 中提到的，生长因子是由某些细胞释放的蛋白质，它刺激其他细胞分裂。不同的细胞类型对不同的生长因子或生长因子的组合有特异性反应。 图 12.17 两个重要的检查点。在细胞周期中的某些检查点（红色门），细胞会根据接收到的信号做出不同的事情。(a) G₁ 和 (b) M 检查点的事件如图所示。在 (b) 中，细胞已经通过了 G₂ 检查点。 (a) G₁ 检查点 在没有继续信号的情况下，细胞退出细胞周期并进入 G₀，一个非分裂状态。如果细胞接收到继续信号，细胞将在细胞周期中继续运行。 (b) M 检查点 M 检查点。前期：当任何染色体未连接到纺锤体纤维时，有丝分裂中的细胞会接收到停止信号。后期。中期：当所有染色体都连接到来自两极的纺锤体纤维时，继续信号允许细胞进入后期。 G2 检查点。 如果细胞忽略了这两个检查点中的任何一个并继续进行细胞周期会怎么样？ 例如，考虑血小板衍生生长因子 (PDGF)，它是由称为血小板的血细胞碎片产生的。当发生损伤时，血小板会在附近释放 PDGF。图 12.18 所示的实验表明，培养的成纤维细胞（一种结缔组织细胞）的分裂需要 PDGF。成纤维细胞的质膜上有 PDGF 受体。PDGF 分子与这些受体（它们是受体酪氨酸激酶；参见图 11.8）的结合会触发信号转导通路，使细胞能够通过 G₁ 检查点并进行分裂。PDGF 不仅在细胞培养的人工条件下刺激成纤维细胞分裂，而且在动物体内也是如此。因此，损伤会导致成纤维细胞增殖，从而帮助伤口愈合。 外部物理因素对细胞分裂的影响在密度依赖性抑制中可以清楚地看到，这是一种拥挤的细胞停止分裂的现象（图 12.19a）。多年前进行的研究表明，培养的细胞通常会分裂，直到它们在培养瓶内表面形成单层细胞，此时细胞停止分裂。如果去除一些细胞，则与开放空间接壤的细胞开始再次分裂，并持续分裂直到空位被填满。后续研究表明，细胞表面蛋白与其在相邻细胞上的对应物的结合会向两个细胞发送信号，从而抑制细胞分裂，防止它们在细胞周期中前进，即使在存在生长因子的情况下也是如此。 大多数动物细胞也表现出锚定依赖性（参见图 12.19a）。为了分裂，它们必须附着在某些东西上，例如培养瓶的内部或组织的细胞外基质。实验表明，像细胞密度一样，锚定是通过涉及质膜蛋白和与之连接的细胞骨架元素的途径向细胞周期控制系统发出信号的。 密度依赖性抑制和锚定依赖性似乎不仅在细胞培养中起作用，而且在体内组织中也起作用。 〈248〉 图 12.18 血小板衍生生长因子 (PDGF) 对细胞分裂的影响。 1. 将一份人体结缔组织切成小块。 2. 使用酶消化组织碎片中的细胞外基质，得到游离的成纤维细胞悬液。 3. 将细胞转移到含有基本生长培养基的培养容器中，培养基由葡萄糖、氨基酸、盐和抗生素（防止细菌生长）组成。 4. 将 PDGF 添加到一半的容器中。培养容器在 37°C 下孵育 24 小时。 无 PDGF：在不含 PDGF 的基本生长培养基中（对照组），细胞不能分裂。 有 PDGF：在添加了 PDGF 的基本生长培养基中，细胞增殖。扫描电镜照片显示了培养的成纤维细胞。 建立联系 PDGF 通过与细胞表面的受体酪氨酸激酶结合来向细胞发出信号。如果添加一种阻止磷酸化的化学物质，结果会有什么不同？（参见图 11.8。） 身体组织在胚胎发育和整个生物体生命过程中，在某些最佳密度和位置检查细胞的生长。我们接下来要考察的癌细胞既不表现出密度依赖性抑制，也不表现出贴壁依赖性（图 12.19b）。 图 12.19 密度依赖性抑制和贴壁依赖性对细胞分裂的影响。图中单个细胞被不成比例地放大。 细胞锚定在培养皿表面并分裂（贴壁依赖性）。 当细胞形成完整的单层时，它们停止分裂（密度依赖性抑制）。 如果刮掉一些细胞，剩余的细胞会分裂以填补空隙，一旦它们相互接触就会停止分裂。 (a) 正常哺乳动物细胞。细胞密度被限制在单层，这是由与邻近细胞的接触、营养物质和生长因子的可用性以及用于附着的基质所决定的。 (b) 癌细胞。癌细胞通常会继续分裂，远远超过单层，形成一团重叠的细胞。它们不表现出贴壁依赖性或密度依赖性抑制。 在这些情况下，异常的根本原因几乎总是一个或多个基因的变化（例如，突变），这些变化改变了其蛋白质产物的功能，导致细胞周期控制出现故障。我们将在概念 18.5 中探讨此类变化的分子基础。 正常细胞和癌细胞之间还有其他重要区别，这些区别反映了细胞周期的功能障碍。如果癌细胞停止分裂，它们会在细胞周期的随机点停止，而不是在正常的检查点停止。此外，如果持续提供营养物质，癌细胞可以在培养物中无限期地分裂；从本质上讲，它们是“不朽的”。一个引人注目的例子是自 1951 年以来一直在培养物中繁殖的细胞系。该细胞系被称为 HeLa 细胞，因为它们的原始来源是从一位名叫 Henrietta Lacks 的女性身上切除的肿瘤。（Lacks 女士和她的家人从未被告知，也从未允许使用她的细胞。） 〈249〉 了解了她的细胞的繁殖和使用，这帮助生物学家在过去几年里做出了无数重要的发现。）培养物中获得无限分裂能力的细胞据说经历了一个叫做转化的过程，这使得它们（至少在细胞分裂中）表现得像癌细胞。相比之下，几乎所有正常的、未转化的哺乳动物细胞在培养物中生长时，只分裂大约 20 到 50 次，然后就会停止分裂、老化和死亡。最后，癌细胞逃避了在出现问题时（例如，在有丝分裂前的 DNA 复制过程中出现无法弥补的错误时）触发细胞凋亡的正常控制。 体内异常的细胞行为可能是灾难性的。问题始于组织中的一个细胞经历了将正常细胞转化为癌细胞的许多步骤中的第一步。这样的细胞通常表面上的蛋白质发生了改变，而身体的免疫系统通常会将该细胞识别为“异己”——一个入侵者——并将其摧毁。然而，如果该细胞逃脱了破坏，它可能会增殖并形成肿瘤，即在正常组织内的异常细胞团。如果异常细胞的基因和细胞变化不允许它们移动到或在另一个位置存活，则异常细胞可能保留在原始位置。在这种情况下，肿瘤被称为良性肿瘤。大多数良性肿瘤不会引起严重的问题（取决于其位置），并且可以通过手术切除。相比之下，恶性肿瘤包括其基因和细胞变化使其能够扩散到新组织并损害一个或多个器官功能的细胞；这些细胞有时也被称为转化细胞（尽管该术语的使用通常仅限于培养物中的细胞）。患有恶性肿瘤的个体被称为患有癌症（图 12.20）。 恶性肿瘤细胞发生的变化除了过度增殖外，还以多种方式表现出来。这些细胞的染色体数量可能异常，尽管这是否是肿瘤相关变化的原因或结果仍有争议。它们的新陈代谢可能会改变，并且它们可能停止以任何建设性的方式发挥作用。细胞表面的异常变化导致癌细胞失去与邻近细胞和细胞外基质的连接，从而使它们能够扩散到附近的组织。癌细胞也可能分泌信号分子，导致血管向肿瘤生长。一些肿瘤细胞可能会从原始肿瘤中分离出来，进入血管和淋巴管，并转移到身体的其他部位。在那里，它们可能会增殖并形成新的肿瘤。癌细胞扩散到远离其原始部位的位置被称为转移（见图 12.20）。 似乎局限的肿瘤可以用高能辐射治疗，这种辐射对癌细胞 DNA 的损害远大于对正常细胞 DNA 的损害，这显然是因为大多数癌细胞已经失去了修复此类损害的能力。为了治疗已知或疑似转移性肿瘤，使用化学疗法，其中通过循环系统施用对活跃分裂细胞有毒的药物。正如您可能预料的那样，化疗药物会干扰细胞周期的特定步骤。例如，紫杉醇药物通过阻止微管解聚来冻结有丝分裂纺锤体，从而阻止活跃分裂的细胞通过中期并导致其破坏。化疗的副作用是由于药物对因其在生物体中的功能而频繁分裂的正常细胞的影响。例如，恶心是由化疗对肠道细胞的影响引起的，脱发是由对毛囊细胞的影响引起的，对感染的易感性是由对免疫系统细胞的影响引起的。您可以在“科学技能练习”中使用一项涉及潜在化疗药物的实验的数据。 在过去的几十年里，研究人员已经产生了大量关于细胞信号通路及其功能障碍如何通过对细胞周期的影响导致癌症发展的宝贵信息。结合新的 ▼图 12.20 恶性乳腺肿瘤的生长和转移。一系列基因和细胞变化导致肿瘤恶化（癌变）。恶性肿瘤的细胞以不受控制的方式生长，并且可以扩散到邻近组织，并通过淋巴管和血管扩散到身体的其他部位（转移）。 → 精通生物学 HHMI 动画：肿瘤如何生长 图片说明： 1. 肿瘤从单个癌细胞生长而来。 2. 癌细胞侵入邻近组织。 3. 癌细胞通过淋巴管和血管扩散到身体的其他部位。 4. 少数癌细胞可能会转移到身体的另一个部位。 图片说明：乳腺癌细胞（彩色扫描电镜） 图片说明：转移性肿瘤 图片说明：淋巴管 图片说明：血管 图片说明：癌细胞 图片说明：肿瘤 图片说明：腺体组织 〈250〉 **科学技能练习：解读直方图** **抑制剂在哪个阶段阻止细胞周期？**许多医学治疗旨在通过阻断癌细胞的细胞周期来阻止癌细胞增殖。一种潜在的治疗方法是源自人脐带干细胞的细胞周期抑制剂。在本练习中，你将比较两个直方图，以确定抑制剂在细胞周期的哪个阶段阻止癌细胞分裂。 **实验如何进行**在处理过的样本中，人胶质母细胞瘤（脑癌）细胞在存在抑制剂的组织培养物中生长，而对照组的胶质母细胞瘤细胞则在没有抑制剂的情况下生长。生长 72 小时后，收集两个细胞样本。为了获得每个细胞在该时间点所处细胞周期阶段的“快照”，用一种与 DNA 结合的荧光化学物质处理样本，然后通过流式细胞仪运行，这是一种记录每个细胞荧光水平的仪器。然后，计算机软件绘制了每个样本中具有特定荧光水平的细胞数量的图表，如下所示。 **实验数据** ```markdown | Amount of fluorescence per cell (fluorescence units) | Number of cells (Control) | Number of cells (Treated) | |---|---|---| | 0-200 | <50 | <50 | | 200-400 | ~130 | ~180 | | 400-600 | ~20 | <50 | ``` 数据绘制在一种称为直方图的图表类型中（如上所示），它将数值变量的值按 x 轴分组到区间中。直方图允许你查看所有实验对象（在本例中为细胞）沿连续变量（荧光量）的分布情况。在这些直方图中，条形非常窄，以至于数据看起来像一条曲线，您可以检测到峰值和谷值。每个窄条表示观察到的在该区间范围内具有荧光水平的细胞数量。这反过来表明了这些细胞中 DNA 的相对量。总的来说，比较两个直方图可以让你看到这种细胞群体的 DNA 含量是如何被处理改变的。 **人脑癌细胞** **解读数据** 1. 研究直方图中的数据。(a) 哪个轴间接显示了每个细胞的 DNA 相对量？解释你的答案。(b) 在对照样本中，比较直方图中的第一个峰值（在 A 区）和第二个峰值（在 C 区）。哪个峰值显示了每个细胞 DNA 含量较高的细胞群？解释。（有关直方图的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。） 2. (a) 在对照样本直方图中，确定由垂直线划分的每个区域中细胞群的细胞周期阶段（G₁、S 或 G₂）。用这些阶段标记直方图并解释你的答案。(b) S 期细胞群在直方图中是否显示出明显的峰值？为什么是或为什么不是？ 3. 代表处理过的样本的直方图显示了在产生潜在抑制剂的人脐带干细胞旁边生长癌细胞的效果。(a) 用细胞周期阶段标记直方图。哪个细胞周期阶段在处理过的样本中具有最多的细胞？解释。(b) 比较对照组和处理组样本中 G₁、S 和 G₂ 期细胞的分布。这告诉你关于处理过样本中的细胞的什么信息？(c) 基于你在概念 12.3 中学到的知识，提出干细胞衍生的抑制剂可能在此阶段阻止癌细胞周期的机制。（可能有多个答案。） →**讲师：**此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 **数据来自**K. K. Velpula 等人，《脐带干细胞通过下调细胞周期蛋白 D1 调节胶质母细胞瘤进展》，PLoS ONE 6(3):e18017 (2011)。 分子技术，例如快速测序特定肿瘤细胞 DNA 的能力，使得癌症的医学治疗开始变得更加“个性化”，以适应特定患者的肿瘤。 →**Mastering Biology BBC 视频：果蝇是抗癌的关键吗？** 例如，大约 20% 的乳腺癌肿瘤的细胞显示出异常高量的称为 HER2 的细胞表面受体酪氨酸激酶，许多肿瘤显示出雌激素受体 (ER) 分子的数量增加，细胞内受体可以触发细胞分裂。根据实验室发现，医生可以开出一种分子化疗药物，它可以阻断特定蛋白质的功能（HER2 的赫赛汀和 ER 的他莫昔芬）。使用这些药物的治疗（如果适用）已导致存活率提高和癌症复发减少（参见“建立联系”图 18.27）。 →**Mastering Biology** **Bruce Alberts 访谈：癌症控制和科学事业** **概念检查 12.3** 1. 在图 12.14 中，为什么实验 2 产生的细胞核含有不同数量的 DNA？ 2. MPF 如何允许细胞通过 G₂ 期检查点并进入有丝分裂？（参见图 12.16。） 3. **建立联系**解释受体酪氨酸激酶和细胞内受体如何在触发细胞分裂中起作用。（回顾图 11.8 和 11.9 以及概念 11.2。） 建议答案，请参见附录 A。 〈251〉 主要概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 12.1 大多数细胞分裂会产生基因相同的子细胞 (pp. 235-237) * 单细胞生物通过细胞分裂进行繁殖；多细胞生物依靠细胞分裂从受精卵发育、生长和修复。 * 细胞的遗传物质（DNA）——它的基因组——在染色体之间分配。每个真核染色体由一个与许多蛋白质相关的 DNA 分子组成。DNA 和相关蛋白质的复合体称为染色质。染色体的染色质在不同时间的浓缩状态不同。在动物中，配子具有一组染色体，而体细胞具有两组染色体。 * 细胞在分裂前复制其遗传物质，每个子细胞都接受一份 DNA 副本。在细胞分裂之前，染色体被复制。然后，每个染色体都由两个相同的姐妹染色单体组成，这些姐妹染色单体沿着它们的长度通过姐妹染色单体粘着连接在一起，并在着丝粒的狭窄区域连接最紧密。当这种粘着被破坏时，染色单体在细胞分裂过程中分离，成为子细胞的染色体。真核细胞分裂包括有丝分裂（细胞核分裂）和胞质分裂（细胞质分裂）。 ？区分以下术语：染色体、染色质和染色单体。 概念 12.2 有丝分裂期与细胞周期中的间期交替 (pp. 237-244) * 细胞分裂是细胞周期的一部分，细胞生命中一系列有序的事件。 * 在分裂之间，细胞处于间期：G1、S 和 G2 期。细胞在整个间期都在生长，DNA 在合成 (S) 期复制。有丝分裂和胞质分裂构成了细胞周期的有丝分裂 (M) 期。 * 有丝分裂纺锤体由微管组成，控制有丝分裂过程中染色体的运动。在动物细胞中，它起源于中心体，包括纺锤体微管和星体。一些纺锤体微管附着在染色体的着丝粒上，并将染色体移动到中期板。姐妹染色单体分离后，运动蛋白沿着着丝粒微管将它们移向细胞的相反两端。当运动蛋白将来自相反两极的非着丝粒微管推开时，细胞会伸长。 * 有丝分裂通常伴随着胞质分裂。动物细胞通过分裂进行胞质分裂，而植物细胞形成细胞板。 * 在细菌的二元裂变过程中，染色体复制，子染色体主动移开。参与细菌二元裂变的一些蛋白质与真核肌动蛋白和微管蛋白有关。 * 由于原核生物比真核生物早出现超过 10 亿年，因此有丝分裂很可能从原核细胞分裂进化而来。某些单细胞真核生物表现出的细胞分裂机制可能与现存真核生物祖先的机制相似。这种机制可能代表了有丝分裂进化中的中间步骤。 ？在间期的三个阶段和有丝分裂的各个阶段中，染色体在哪个阶段以单 DNA 分子的形式存在？ 概念 12.3 真核细胞周期受分子控制系统调节 (pp. 244-250) * 细胞质中存在的信号分子调节细胞周期的进程。 * 在细胞周期控制系统中，调节蛋白（包括细胞周期蛋白和细胞周期蛋白依赖性激酶 (Cdks)）的周期性变化起着细胞周期时钟的作用。细胞周期在特定检查点停止，直到收到继续信号；重要的检查点出现在 G1、G2 和 M 期。内部和外部信号通过信号转导途径控制细胞周期检查点。大多数细胞表现出细胞分裂的密度依赖性抑制以及锚定依赖性。 * 癌细胞逃避正常的细胞周期调节并不受控制地分裂，形成肿瘤。恶性肿瘤侵入附近的组织，并可发生转移，将癌细胞输出到其他部位，在那里它们可能形成继发性肿瘤。 ？解释 G1、G2 和 M 检查点以及参与细胞周期控制系统的继续信号的重要性。 测试你的理解 要获得更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 通过显微镜，你可以看到一个细胞板开始在细胞中部发育，并且在细胞板的两侧形成细胞核。这个细胞很可能是 (A) 正在进行胞质分裂的动物细胞。 (B) 正在进行胞质分裂的植物细胞。 (C) 正在分裂的细菌细胞。 (D) 处于中期阶段的植物细胞。 〈252〉 2. 长春碱是一种用于治疗癌症的标准化疗药物。因为它会干扰微管的组装，其有效性必然与以下哪一项有关？ (A) 破坏有丝分裂纺锤体的形成。 (B) 抑制细胞周期蛋白的产生。 (C) 肌球蛋白变性并抑制卵裂沟的形成。 (D) 抑制 DNA 合成。 3. 癌细胞和正常细胞的一个区别是癌细胞 (A) 无法合成 DNA。 (B) 停滞在细胞周期的 S 期。 (C) 即使紧密堆积在一起也会继续分裂。 (D) 由于受密度依赖性抑制的影响而无法正常运作。 4. 有丝分裂末期 MPF 活性下降是由于 (A) 蛋白激酶 Cdk 的破坏。 (B) Cdk 合成减少。 (C) 细胞周期蛋白的降解。 (D) 细胞周期蛋白的积累。 5. 在某些生物体的细胞中，有丝分裂发生时没有胞质分裂。这将导致 (A) 具有多个细胞核的细胞。 (B) 异常小的细胞。 (C) 缺乏细胞核的细胞。 (D) 缺乏 S 期的细胞周期。 6. 以下哪一项发生在 S 期？ (A) 染色体的凝集 (B) DNA 的复制 (C) 姐妹染色单体的分离 (D) 纺锤体的形成 7. 在有丝分裂活跃的组织中，细胞 A 的 DNA 含量是细胞 B、C 和 D 的一半。细胞 A 最可能处于 (A) G1 期。 (B) G2 期。 (C) 前期。 (D) 中期。 8. 药物细胞松弛素 B 会阻断肌动蛋白的功能。以下哪个动物细胞周期的方面最容易被细胞松弛素 B 破坏？ (A) 纺锤体的形成 (B) 纺锤体附着到动粒 (C) 后期细胞伸长 (D) 卵裂沟的形成和胞质分裂 9. 视觉技能 显微照片显示了洋葱根尖附近正在分裂的细胞。确定处于以下每个阶段的细胞：前期、前中期、中期、后期和末期。描述每个阶段发生的主要事件。 10. 绘图 绘制一个真核染色体在间期、有丝分裂的每个阶段和胞质分裂期间的表现。还要绘制并标记核膜和附着在染色体上的任何微管。 11. 进化联系 有丝分裂的结果是子细胞最终拥有的染色体数量与母细胞相同。维持染色体数量的另一种可能方法是先进行细胞分裂，然后复制每个子细胞中的染色体。评估这是否是组织细胞周期的同样好的方法。解释为什么进化没有导致这种替代方案。 12. 科学探究 虽然微管的两端都可以获得或失去亚基，但一端（称为正端）聚合和解聚的速度比另一端（称为负端）快。对于纺锤体微管，正端位于纺锤体的中心，负端位于两极。沿着微管移动的运动蛋白专门向正端或负端移动；这两种类型分别称为正端导向和负端导向的运动蛋白。根据你对染色体运动和后期纺锤体变化的了解，预测哪种类型的运动蛋白会出现在 (a) 动粒微管和 (b) 非动粒微管上。 13. 以信息为主题写作 生命的延续基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文（100-150 字）中，解释有丝分裂过程如何在产生基因相同的子细胞的过程中忠实地分配这些遗传信息的精确拷贝。 14. 综合你的知识 此处显示的是两个正在完成胞质分裂的 HeLa 癌细胞。解释像这样的癌细胞的细胞分裂是如何失调的。确定可能导致这些细胞逃脱正常细胞周期调控的遗传和其他变化。 更多答案，请参见附录 A。 〈253〉 弗朗西斯科·莫吉卡博士访谈 弗朗西斯科·莫吉卡 你是什么时候第一次决定成为一名生物学家的？ 在高中时，我的父母问我：“你对你的未来有什么打算——成为一名医生还是一名律师？”我说：“都不是。我真的很喜欢生物学。”尽管他对我的未来职业感到担忧，我的父亲告诉我，我必须学习我所热爱的东西，这样我才能在生活中感到快乐。我真的很感激他的话！所以我上了大学，学习了生物学。当你喜欢生物学时，最初你会被你看到的东西所吸引——动物和植物。但是当你第一次看到微小的生物，它们在四处移动，这真的很神奇！所以我决定专注于微生物学。 弗朗西斯科·莫吉卡博士是西班牙阿利坎特大学的微生物学教授，他在那里研究CRISPR序列。他的父母培养了他对自然的热爱，他在高中时意识到他对生物学最感兴趣。在大学里，当他第一次透过显微镜看到小的单细胞“生物”在四处移动时，他被迷住了，他的职业生涯一直专注于原核生物。 你作为一名研究生学习了什么？ 我研究了生活在盐池中的原核生物。这些奇怪的生物体可以耐受非常高的盐浓度。我对分子生物学很感兴趣，这在那所大学以前没有人做过——我知道那将是一个挑战，我喜欢挑战。那时，在20世纪90年代初，没有多少基因组序列可用，但我们克隆了一些序列，我们有间接证据表明它们可能与对盐度的适应有关。其中一个DNA序列有这些规则间隔的重复序列，这些重复序列是部分回文（正向和反向读数相同），因此它们可以形成二级结构。我们认为这些重复序列可能受盐度的影响，进而会影响基因表达，但我们完全错了！在我的博士论文结束时，我只能说：“我们发现了规则间隔的重复序列，这些重复序列由细胞表达，它们可能非常重要。”。在20世纪90年代的研究生院，他发现了后来被他命名为CRISPR重复序列的原核生物DNA重复序列，并在接下来的十年里致力于确定它们作为原核生物免疫系统的作用。莫吉卡博士的实验室目前正在研究仍然围绕着CRISPR的谜团，试图了解其作用机制和调控的每一个方面。对它们来说，在如此长的进化时间里保留在各种原核生物的基因组中非常重要。进化是生物学的基础，是理解一切的基础。 你是如何弄清楚这些重复序列的作用的？ 我开始思考重复序列之间的序列，即所谓的“间隔区”。它们来自哪里？我将间隔区序列与基因组数据库序列进行了比较。到2000年或2001年，更多的基因组序列变得可用。最后，在2003年，我在大肠杆菌中发现了一个间隔区，其序列与感染大肠杆菌的病毒序列相同。更有趣的是，带有该间隔区的大肠杆菌菌株不能被该病毒感染。我检查了越来越多的间隔区序列，当间隔区序列与数据库中的序列匹配时，匹配总是与不再能感染该物种的病毒序列匹配。所以我意识到这些细菌保留了感染它们的病毒的“记忆”，并且重复区域是免疫系统的一部分——一个意想不到且非常令人惊讶的发现。我提议将这些重复序列命名为成簇的规则间隔的短回文重复序列，即CRISPR，令我惊讶的是，这个名字被沿用了下来。 莫吉卡博士从西班牙的这个盐湖中培养和分析了原核生物，这导致他发现了CRISPR。 是什么让你继续研究这些重复序列？ 当你在论文中发现一些东西时，你相信它属于你——你必须尝试回答这个问题。没有人能弄清楚这些重复序列所起的作用。然而，其他人已经在像大肠杆菌这样的细菌和另一种非常远缘的细菌物种中发现了类似的重复序列。这是一个重要的发现，促使我继续研究这些重复序列，因为这意味着这些重复序列一定在做一些事情 你对考虑从事生物学专业的学生有什么建议？ 学习生物学基本上就是在说“哇！”。在科学中，真理变化得非常快。最重要的是要保持开放的心态。准备好听到一些颠覆你信念的东西——因为生物学是一个快速发展的领域，一个不断发展的领域。知识会改变。 〈254〉 13 减数分裂和有性生殖周期 关键概念 13.1 后代通过遗传染色体从父母那里获得基因 第255页 13.2 受精和减数分裂在有性生殖周期中交替进行 第256页 13.3 减数分裂使染色体组数从二倍体减少到单倍体 第259页 13.4 有性生殖周期中产生的遗传变异有助于进化 第265页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：图13.1以简化图的形式展现了减数分裂的事件。当你学习更多关于减数分裂的知识时，请从下面的草图开始，绘制一个详细的减数分裂阶段图。包括解释性标签。比较你关于有丝分裂（来自第12章）和减数分裂的可视化学习指南，列出相似点和不同点。 ``` 减数分裂 ______________________ ( 准备开始减数分裂的细胞 ) ( 染色体已经复制完成 ) (______________________ ) | V ``` 图13.1 这张照片中显示的家庭成员有一些相似的特征。后代与其父母的相似程度高于与无关个体的相似程度。 什么生物学机制解释了后代与其父母之间的相似性？ 减数分裂是一种特殊的细胞分裂类型，它产生的细胞染色体数量是亲代细胞的一半。它只发生在特化的细胞中，例如人类的睾丸和卵巢细胞。 ```markdown | 父亲睾丸中的减数分裂，产生精子 | 母亲卵巢中的减数分裂，产生卵子 | | :-------------------------- | :-------------------------- | | 11 | 11 | | 人类有 46 条染色体。在这里，每个亲代细胞只显示一对同源染色体（同源染色体）。（它们携带相同性状的基因。） | | | ↓ | ↓ | | ‖‖ | ‖‖ | | 在减数分裂开始前染色体被复制。 | 染色体在减数分裂开始前被复制。 | | ↓ | ↓ | | X | X | | 减数分裂 I：同源染色体分离 | 减数分裂 I：同源染色体分离 | | ↓ | ↓ | | l l | l l | | 减数分裂 II：姐妹染色单体分离 | 减数分裂 II：姐妹染色单体分离 | | 每个精子中的染色体是同源染色体对中的一条。 | 每个卵子中的染色体是同源染色体对中的一条。 | ``` 受精将精子和卵子结合在一起，重新建立同源染色体对，同时具有父系和母系基因。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 图13.10 演练：有丝分裂和减数分裂的比较 • BioFlix® 动画：减数分裂 • 动画：来自交叉互换的遗传变异 面向教师布置（在项目库中） • 活动：减数分裂动画 • BioFlix® 教程：减数分裂（3/3）：遗传和遗传变异的决定因素 即用型教学模块（在教师资源中） • 减数分裂（概念 13.3） 〈255〉 后代通过继承染色体从父母那里获得基因 朋友们可能会说你长得像你妈妈的鼻子或你爸爸的眼睛——当然，他们不是字面上的意思。性状从一代传到下一代被称为遗传，或称heredity（源自拉丁语heres，意为继承人）。同时，儿子和女儿不是父母或兄弟姐妹的相同副本。除了遗传的相似性之外，还有变异。对遗传和遗传变异的研究称为遗传学。 基因的遗传 父母以遗传单位（称为基因）的形式赋予后代编码信息。我们从父母那里继承的基因是我们与父母的遗传联系，它们解释了家族相似性，例如共同的眼睛颜色或雀斑。我们的基因编程了特定的性状，这些性状在我们从受精卵发育到成人的过程中出现。 基因程序是用DNA语言编写的，DNA是你1.1和5.5概念中学到的由四种不同核苷酸组成的聚合物。遗传信息以每个基因的特定DNA核苷酸序列的形式传递，就像印刷信息以有意义的字母序列的形式传递一样。在这两种情况下，语言都是象征性的。就像你的大脑将单词apple翻译成水果的心理图像一样，细胞将基因翻译成雀斑和其他特征。大多数基因会对细胞进行编程，以合成特定的酶和其他蛋白质，这些酶和蛋白质的累积作用会产生生物体的遗传性状。这些性状以DNA形式的程序化是生物学的统一主题之一。 遗传性状的传递在其分子基础上是DNA的复制，DNA产生可以从父母传递给后代的基因副本。在动植物中，称为配子的生殖细胞是将基因从一代传递到下一代的载体。在受精过程中，雄性和雌性配子（精子和卵子）结合，将双亲的基因传递给它们的后代。 精子和卵子 除了线粒体和叶绿体中少量的DNA外，真核细胞的DNA被包装在细胞核内的染色体中。每个物种都有特征性的染色体数量。例如，人类在其体细胞（除配子及其前体外的所有身体细胞）中有46条染色体。每条染色体由一个长的DNA分子组成，与各种蛋白质紧密地盘绕在一起。一条染色体包含几百到几千个基因，每个基因都是沿着DNA分子的精确核苷酸序列。基因在染色体上的特定位置称为基因的locus（复数，loci；源自拉丁语，意思是“位置”）。我们的基因禀赋（我们的基因组）由构成我们从父母那里继承的染色体的基因和其他DNA组成。 无性生殖和有性生殖的比较 只有无性繁殖的生物体才具有与其自身完全相同的基因拷贝的后代。在无性生殖中，单个个体（如酵母细胞或变形虫；参见图12.2a）是唯一的亲本，并将所有基因的拷贝传递给其后代，而无需配子的融合。例如，单细胞真核生物可以通过有丝分裂进行无性繁殖，其中DNA被复制并平均分配给两个子细胞。后代的基因组实际上是亲本基因组的精确拷贝。一些多细胞生物也能进行无性繁殖（图13.2）。由于后代的细胞是通过亲本的有丝分裂产生的，因此后代通常在基因上与其亲本相同。无性繁殖的个体会产生一个克隆，即一个或一组与亲本基因相同的个体或群体。在无性繁殖的生物体中，由于DNA的变化（称为突变），偶尔会出现遗传差异，我们将在概念17.5中讨论这个问题。 在有性生殖中，两个亲本产生具有从两个亲本继承的基因的独特组合的后代。与克隆体相比，有性生殖的后代在基因上与其兄弟姐妹和双亲都有所不同：它们是家族相似性共同主题的变体，而不是精确的复制品。图13.1所示的遗传变异是有性生殖的一个重要结果。什么机制会产生这种遗传变异？关键是染色体在有性生命周期中的行为。 ▼图13.2 两种多细胞生物的无性繁殖。(a)这种相对简单的动物水螅通过出芽繁殖。芽体是局部有丝分裂细胞团，它发育成一个小水螅，然后从小水螅上脱落(LM)。(b)这圈红杉中的所有树木都是由一棵单亲树木无性繁殖而来，其树桩位于圆圈的中心。 0.5 mm (a) 水螅 (b) 红杉 Mastering Biology 视频：水螅出芽 动画：无性繁殖 〈256〉 概念检查 13.1 1. 建立联系 运用你对细胞中基因表达的知识，解释是什么导致父母的性状（例如头发颜色）出现在他们的后代中。（参见概念 5.5。） 2. 描述无性繁殖的真核生物如何产生与其父母以及彼此基因相同的子代。 3. 假如……？一位园艺学家培育兰花，试图获得一种具有独特理想性状组合的植物。多年后，她终于成功了，并希望培育出更多像这样的植物。讨论她是否应该将其与其他植物杂交，或者让其进行无性繁殖（形成克隆），以及原因。 附录 A 中有参考答案。 图 13.3 研究方法 绘制染色体组型图 应用 染色体组型图是成对排列的浓缩染色体的显示图。染色体组型分析可用于筛查缺陷染色体或与某些先天性疾病（如唐氏综合症）相关的染色体数量异常。 技术 染色体组型图由分离的体细胞制备，用药物刺激有丝分裂，然后在培养物中生长数天。当染色体最浓缩时——处于中期——将细胞阻滞，染色，然后用配备数码相机的显微镜观察。染色体的图像显示在计算机显示器上，并使用数字软件根据它们的外观将它们成对排列。 一对同源染色体 着丝粒（每个姐妹染色单体一个） 姐妹染色单体 中期染色体（复制） 5 μm 核型 结果 该染色体组型图显示了来自人类男性（从 XY 染色体对的存在可以看出）的染色体，染色以突出其染色体带型。染色体的大小、着丝粒的位置和染色带的模式有助于识别特定的染色体。虽然在染色体组型图中难以辨认，但每条中期染色体都由两个紧密相连的姐妹染色单体组成（参见第一对同源复制染色体的图）。 建立联系 解释为什么染色体组型图中的每条染色体都由两个姐妹染色单体组成。（参见图 12.6 和 12.7。） 单元三 遗传学 〈257〉 X 染色体和 Y 染色体部分同源。X 染色体上的大多数基因在微小的 Y 染色体上没有对应基因，而 Y 染色体上有一些 X 染色体上没有的基因。由于它们在性别决定中的作用，X 染色体和 Y 染色体被称为性染色体。其他染色体被称为常染色体。 每个人体体细胞中成对出现的同源染色体是我们性起源的结果。我们从父母双方各继承一对染色体中的一条。因此，我们体细胞中的 46 条染色体实际上是两组 23 条染色体——一组来自母亲（母系），一组来自父亲（父系）。单组染色体的数量用 n 表示。任何具有两组染色体的细胞都称为二倍体细胞，并且具有二倍体染色体数，缩写为 2n。对于人类来说，二倍体数是 46 (2n = 46)，这是我们体细胞中的染色体数。在已经发生 DNA 合成的细胞中，所有染色体都被复制，因此每条染色体都由两个相同的姐妹染色单体组成，它们在着丝粒处和沿臂紧密相连。（即使染色体被复制，我们仍然说该细胞是二倍体，或 2n。这是因为它只有两组信息，而不管染色单体的数量如何，染色单体只是信息的副本。）图 13.4 帮助阐明了我们用来描述二倍体细胞中复制染色体的各种术语。 与体细胞不同，配子只包含一组染色体。这样的细胞称为单倍体细胞，每个细胞都有一个单倍体染色体数 (n)。对于人类来说，单倍体数是 23 (n = 23)。这 23 条染色体由 22 条常染色体加上一条性染色体组成。未受精的卵子包含一条 X 染色体；精子包含一条 X 或 Y 染色体。 每个有性繁殖的物种都有一个特征性的二倍体数和单倍体数。例如，果蝇 Drosophila melanogaster 的二倍体数 (2n) 为 8，单倍体数 (n) 为 4，而狗的 2n 为 78，n 为 39。染色体数通常与物种基因组的大小或复杂性无关；它只是反映了有多少线性 DNA 片段构成了基因组，这是该物种进化历史的一个函数（参见概念 21.5）。现在让我们考虑有性生命周期中染色体的行为。我们将以人类生命周期为例。 人类生命周期中染色体组的行为 人类生命周期始于来自父亲的单倍体精子与来自母亲的单倍体卵子融合（图 13.5）。这种配子的结合，最终导致它们的细胞核融合，就是受精。 ▼图 13.5 人类生命周期。在每一代中，每个细胞的染色体组数量在减数分裂过程中减半，但在受精时加倍。对于人类来说，单倍体细胞中的染色体数是 23，由一组 (n = 23) 组成；二倍体受精卵和由其产生的所有体细胞中的染色体数是 46，由两组 (2n = 46) 组成。 图例 单倍体 (n) 二倍体 (2n) 单倍体配子 (n = 23) 卵子 (n) 精子 (n) 受精 卵巢 睾丸 二倍体受精卵 (2n = 46) 有丝分裂和发育 多细胞二倍体成体 (2n = 46) 此图介绍了将在本书后面用于其他生命周期的颜色代码。浅蓝色箭头表示生命周期的单倍体阶段，棕褐色箭头表示二倍体阶段。 ▼图 13.4 染色体描述。这里描绘的是一个二倍体数为 6 (2n = 6) 的生物体的细胞，在染色体复制和浓缩之后。六条复制的染色体中的每一条都由两个姐妹染色单体组成，它们沿着它们的长度紧密相连。每对同源染色体由来自母系（红色）的一条染色体和来自父系（蓝色）的一条染色体组成。在这个例子中，每组由三条染色体组成（长、中和短）。同源染色体对中的一条母系染色单体和一条父系染色单体合称为非姐妹染色单体。 图例 母系染色体组 (n = 3) 父系染色体组 (n = 3) 2n = 6 一条复制染色体的姐妹染色单体 着丝粒 同源对中的两个非姐妹染色单体 一对同源染色体（每组一个） 视觉技能：此图中有多少组染色体？有多少对同源染色体？如果用此图中的配色方案重新绘制图 12.7 中的有丝分裂阶段，请描述这六条染色体的着色方式。 → Mastering Biology BioFlix® 动画：染色体 〈258〉 称为受精作用。由此产生的受精卵或合子是二倍体，因为它包含两组单倍体染色体，带有代表母系和父系家族谱系的基因。随着人类发育成熟，合子和其后代细胞的有丝分裂会产生体内所有的体细胞。合子中的两组染色体及其携带的所有基因都会精确地传递给体细胞。人体中唯一不是由有丝分裂产生的细胞是配子，它们由性腺中的特殊细胞（生殖细胞）发育而来——女性的卵巢和男性的睾丸（见图 13.5）。想象一下，如果人类配子是由有丝分裂产生的，会发生什么：它们会像体细胞一样是二倍体。在下一轮受精过程中，当两个配子融合时，正常的 46 条染色体数量会翻倍至 92 条，并且每一代都会使染色体数量再次翻倍。然而，这种情况不会发生，因为在有性生殖的生物体中，配子形成涉及一种称为减数分裂的细胞分裂。这种类型的细胞分裂将染色体组数从亲代细胞中的两组减少到每个配子中的一组，从而抵消了受精过程中发生的加倍。由于减数分裂，每个人类精子和卵子都是单倍体 (n = 23)。受精通过结合两组染色体来恢复二倍体状态，并且人类的生命周期一代又一代地重复（见图 13.5）。 人类生命周期的步骤是许多有性生殖动物的典型特征。事实上，受精和减数分裂也是植物、真菌和原生生物有性生殖的标志，就像在动物中一样。受精和减数分裂在有性生殖周期中交替进行，从而维持一个物种的染色体数量在一个世代到下一个世代保持不变。 有性生殖周期的多样性 虽然减数分裂和受精的交替在所有有性生殖的生物体中都很常见，但这两个事件在生命周期中的时间安排因物种而异。这些变化可以分为三大类生命周期。在人类和大多数其他动物中发生的那种类型中，配子是唯一的单倍体细胞（图 13.6a）。减数分裂发生在生殖细胞产生配子的过程中，配子在受精前不再进行细胞分裂。受精后，二倍体合子通过有丝分裂进行分裂，产生一个多细胞的二倍体生物。 植物和一些藻类物种表现出第二种类型的生命周期，称为世代交替（图 13.6b）。这种类型包括二倍体和单倍体阶段，它们都是多细胞的。多细胞二倍体阶段称为孢子体。孢子体中的减数分裂会产生称为孢子的单倍体细胞。与配子不同，单倍体孢子不会与另一个细胞融合，而是通过有丝分裂进行分裂，产生一个多细胞的单倍体阶段，称为配子体。配子体的细胞通过有丝分裂产生配子。受精时，两个单倍体配子融合，形成二倍体合子，并发育成为下一个孢子体世代。因此，在这种类型的生命周期中，孢子体世代产生配子体作为其后代，配子体世代产生孢子体。世代交替这个名称非常适合这种类型的生命周期。 第三种类型的生命周期发生在大多数真菌和一些原生生物中，包括一些藻类（图 13.6c）。配子融合形成二倍体合子后，发生减数分裂，而不会发育出多细胞二倍体后代。减数分裂产生的不是配子，而是 图 13.6 三种有性生殖周期。所有三种周期的共同特征是减数分裂和受精的交替，这是导致后代遗传变异的关键事件。这些周期在两个关键事件的时间安排上有所不同。（小圆圈是细胞；大圆圈是生物体。） ```markdown | Key | 单倍体 (n) | 二倍体 (2n) | |---|---|---| | | 浅蓝色箭头 | 肉粉色箭头 | ``` （a）动物 （b）植物和一些藻类 （c）大多数真菌和一些原生生物 视觉技能：对于每种类型的生命周期，请指出单倍体细胞是否经历有丝分裂，如果经历，请描述形成的细胞。 〈259〉 单倍体细胞通过有丝分裂进行分裂，并产生单细胞后代或单倍体多细胞成年生物体。随后，单倍体生物体进行进一步的有丝分裂，产生发育成配子的细胞。在这些物种中，唯一的二倍体阶段是单细胞合子。 注意，单倍体或二倍体细胞都可以通过有丝分裂进行分裂，这取决于生命周期的类型。然而，只有二倍体细胞才能进行减数分裂：单倍体细胞不能进行减数分裂，因为它们已经只有一组染色体，不能再进一步减少了。虽然三种有性生命周期在减数分裂和受精的时间上有所不同，但它们都有一个共同的基本结果：后代的遗传变异。 概念检查 13.2 1. 建立联系：在图 13.4 中，存在多少个 DNA 分子（双螺旋）（参见图 12.5）？该细胞的单倍体数是多少？一组染色体是单倍体还是二倍体？ 2. 视觉技能：在图 13.3 的核型中，存在多少对染色体？有多少组？ 3. 用鞋子来比喻染色体，你将如何描述人类二倍体和单倍体细胞中的“鞋子”集合？ 4. 假设：某种真核生物以单细胞生物体的形式存在，但在环境压力下，它会产生配子。配子融合，产生的合子进行减数分裂，产生新的单细胞。这可能是什么类型的生物体？ 概念 13.3 减数分裂使染色体组数从二倍体减少到单倍体 减数分裂的几个步骤与有丝分裂的相应步骤非常相似。减数分裂和有丝分裂一样，都以间期为先导，其中包括 S 期（染色体复制）。然而，接下来不是一次而是两次连续的细胞分裂，称为减数分裂 I 和减数分裂 II。这两次分裂产生四个子细胞（而不是有丝分裂的两个子细胞），每个子细胞的染色体数量只有母细胞的一半——一组，而不是两组。 减数分裂的阶段 图 13.7 中的减数分裂概述显示，对于二倍体细胞中的一对同源染色体，该对的两个成员都被复制，并且复制品被分到四个单倍体子细胞中。回想一下，姐妹染色单体是一个染色体的两个拷贝，沿着它们的长度紧密相连；这种关联被称为姐妹染色单体凝聚。姐妹染色单体一起构成一个复制的染色体（见图 13.4）。相反，同源对的两个染色体是从每个亲本遗传下来的单个染色体。同源染色体在显微镜下看起来很相似，但它们 图 13.7 减数分裂概述：减数分裂如何减少染色体数量。染色体在间期复制后，二倍体细胞分裂两次，产生四个单倍体子细胞。此概述仅跟踪一对同源染色体，为简单起见，它们在整个过程中都以浓缩状态绘制。（它们通常在间期不会浓缩。） 间期 一对二倍体亲代细胞中的同源染色体 复制的同源染色体对 姐妹染色单体 染色体复制。 具有复制染色体的二倍体细胞 减数分裂 I 同源染色体分离。 具有复制染色体的单倍体细胞 减数分裂 II 姐妹染色单体分离。 具有未复制染色体的单倍体细胞 绘制它 使用简单的双螺旋来表示每个 DNA 分子，重新绘制此图中的细胞。 → 精通生物学动画：减数分裂概述 可能在相应的基因座上有不同版本的基因；每个版本都被称为该基因的等位基因（参见图 14.4）。例如，一条染色体可能有一个雀斑等位基因，但同源染色体可能有一个在相同基因座上没有雀斑的等位基因。除了在减数分裂期间，同源染色体不会以任何明显的方式相互关联。 图 13.8 详细描述了二倍体数为 6 的动物细胞的两次减数分裂的各个阶段。在继续学习之前，请仔细研究此图。 〈260〉 图 13.8 探索动物细胞中的减数分裂 减数分裂 I：分离同源染色体 前期 I 中期 I 后期 I 末期 I 和胞质分裂 中心体（含一对中心粒） 着丝点（在着丝粒处） 姐妹染色单体保持在一起 姐妹染色单体 纺锤体微管 着丝点微管 分裂沟 交叉 中期板 一对同源染色体 中心粒 核膜碎片 复制的同源染色体（红色和蓝色）配对并交换片段；在这个例子中，2n = 6。 前期 I * 中心体运动、纺锤体形成和核膜破裂与有丝分裂相同。染色体在整个前期 I 逐渐浓缩。 * 在前期 I 的早期，在上面显示的阶段之前，每条染色体与其同源染色体配对，基因与基因对齐，并发生交叉：非姐妹染色单体的 DNA 分子断裂（由蛋白质断裂）并重新连接在一起。 * 在上面显示的阶段，每对同源染色体都有一个或多个 X 形区域，称为交叉（单数，chiasma），交叉已经发生。 * 在前期 I 的后期，来自一极或另一极的微管附着在着丝粒上，每个同源染色体着丝粒处各有一个。（一个同源染色体的姐妹染色单体上的两个着丝粒通过蛋白质连接在一起，并作为一个单一的着丝粒发挥作用。）微管将同源染色体对移向中期板（见中期 I 图）。 中期 I * 同源染色体对现在排列在中期板上，每对中的一个染色体面向一个极点。 * 每对染色体的排列独立于其他染色体对。（这种排列称为独立分配，将在后面讨论。） * 一个同源染色体的两个染色单体都附着在一个极点的着丝点微管上；另一个同源染色体的染色单体附着在来自相反极点的微管上。 后期 I * 负责姐妹染色单体沿着染色单体臂的粘连的蛋白质的分解使同源染色体分离。 * 同源染色体在纺锤体装置的引导下向相反的极点移动。 * 着丝粒处的姐妹染色单体粘连仍然存在，导致每条染色体的两个染色单体作为一个单元向同一极点移动。 末期 I 和胞质分裂 * 当末期 I 开始时，细胞的每一半都有一套完整的单倍体复制染色体。每条染色体由两个姐妹染色单体组成；一个或两个染色单体都包含非姐妹染色单体 DNA 的区域。 * 胞质分裂（细胞质分裂）通常与末期 I 同时发生，形成两个单倍体子细胞。 * 在像这样的动物细胞中，会形成分裂沟。（在植物细胞中，会形成细胞板。） * 在某些物种中，染色体会解聚，并形成核膜。 * 减数分裂 I 和减数分裂 II 之间不会发生染色体复制。 精子形成中的减数分裂 I 视频 〈261〉 减数分裂II：分离姐妹染色单体 中期II 后期II 末期II和胞质分裂 在另一轮细胞分裂过程中，姐妹染色单体最终分离； 产生了四个单倍体子细胞，每个子细胞都包含未复制的染色体。 姐妹染色单体分离 单倍体子细胞形成 前期II • 纺锤体装置形成。 • 在后期II（此处未显示）中，染色体（每个染色体仍然由着丝粒连接的两个染色单体组成）通过微管向中期II板移动。 中期II • 染色体位于中期板上，与有丝分裂相同。 • 由于减数分裂I中的交叉互换，每条染色体的两个姐妹染色单体在基因上并不相同。 • 姐妹染色单体的着丝粒附着在从相反两极延伸的微管上。 后期II • 将着丝粒处的姐妹染色单体结合在一起的蛋白质分解，使染色单体分离并向相反两极移动。每个染色单体现在都变成了一个独立的染色体。 末期II和胞质分裂 • 细胞核形成，染色体开始解聚，胞质分裂发生。 • 一个亲本细胞的减数分裂产生四个子细胞，每个子细胞都有一组单倍体（未复制的）染色体。 • 四个子细胞在基因上彼此不同，也与亲本细胞不同。 建立联系 查看图12.7，并想象两个子细胞正在进行另一轮有丝分裂，产生四个细胞。比较有丝分裂后这四个细胞中每个细胞的染色体数量与减数分裂后图13.8中每个细胞的染色体数量。解释减数分裂是如何导致这种差异的，即使减数分裂也包括两次细胞分裂。 〈9〉 **交叉互换和联会在前期 I 中发生** 减数分裂前期 I 是一个非常繁忙的时期。图 13.8 中显示的前期 I 细胞处于前期 I 的较晚阶段，此时同源染色体的配对、交叉互换和染色体凝缩已经发生。导致该点的事件序列在图 13.9 中更详细地显示。 间期后，染色体已经被复制，姐妹染色单体由称为黏连蛋白的蛋白质连接在一起。(1) 在前期 I 的早期，一对同源染色体的两个成员沿着它们的长度松散地结合。一个同源染色体上的每个基因都与另一个同源染色体上相应的等位基因精确对齐。两条非姐妹染色单体——一条来自母系，一条来自父系——的 DNA 被特定蛋白质在精确匹配的点上断裂。(2) 接下来，形成一种称为联会复合体的拉链状结构，将一个同源染色体紧紧地固定在另一个同源染色体上。(3) 在这种称为联会的结合过程中，DNA 断裂被封闭，使每个断裂的末端与非姐妹染色单体的相应片段连接。因此，父系染色单体连接到母系染色单体交叉点以外的一段，反之亦然。 (4) 交叉互换发生的这些点在联会复合体解体且同源染色体彼此略微分开后，以交叉点（单数，交叉）的形式可见。同源染色体保持连接，因为姐妹染色单体仍然通过姐妹染色单体黏连结合在一起，即使某些 DNA 可能不再连接到其原始染色体 DNA。每个染色体必须至少发生一次交叉互换，才能使同源染色体对在移动到中期 I 板时保持在一起，原因稍后将解释。 **有丝分裂和减数分裂的比较** 图 13.10 总结了二倍体细胞中有丝分裂和减数分裂之间的主要区别。减数分裂产生四个细胞，并将染色体组的数量从两个（二倍体）减少到一个（单倍体），而有丝分裂产生两个细胞并保持染色体组的数量。减数分裂产生的细胞在基因上与亲代细胞不同，并且彼此之间也不同，而有丝分裂产生的子细胞在基因上与它们的亲代细胞相同，并且彼此之间也相同。 减数分裂 I 期间发生三个独特的事件： 1. **联会和交叉互换。** 在前期 I 期间，复制的同源染色体配对，并发生交叉互换，如前所述和图 13.9 所示。联会和交叉互换不会发生在有丝分裂前期。 2. **同源染色体对在中期板上的排列。** 在减数分裂中期 I，同源染色体对位于中期板上，而不是像有丝分裂中期那样排列单个染色体。 〈9〉 ▼图 13.9 前期 I 中的交叉互换和联会：仔细观察。 ```markdown | | | | :---------------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | DNA 断裂 | 着丝粒 DNA 断裂 | | 黏连蛋白 | 同源染色体对： | | 父系姐妹染色单体 | 母系姐妹染色单体 | | 1.间期后，染色体已经被复制，姐妹染色单体由称为黏连蛋白（紫色）的蛋白质连接在一起。每对同源染色体沿着它们的长度结合。两条非姐妹染色单体的 DNA 分子在精确的对应点断裂。染色体的染色质开始浓缩。 | 联会复合体正在形成 | | ↓ | 2.一种拉链状蛋白质复合物，联会复合体（绿色），开始形成，将一个同源染色体连接到另一个同源染色体。染色质继续浓缩。 | | 姐妹染色单体 | 姐妹染色单体 | | 联会复合体 | 交叉互换 | | 3.联会复合体完全形成；据说两个同源染色体处于联会状态。在联会期间，当每个断裂的末端连接到非姐妹染色单体的相应片段时，DNA 断裂被封闭，产生交叉互换。 | 交叉点 | | ↓ | 4.联会复合体解体后，同源染色体彼此略微分开，但由于姐妹染色单体黏连而保持连接，即使某些 DNA 可能不再连接到其原始染色体。交叉互换发生处的连接点显示为交叉点。染色体在向中期板移动时继续浓缩。 | ``` 视觉技能 标记步骤 2 中的四个 DNA 断裂。 3. **同源染色体的分离。** 在减数分裂后期 I，每对同源染色体的复制染色体向相反的两极移动，但每个复制染色体的姐妹染色单体保持连接。相比之下，在有丝分裂后期，姐妹染色单体分离。 〈262〉 〈263〉 图 13.10 有丝分裂和减数分裂的比较。 有丝分裂 前期 复制的染色体（两条姐妹染色单体） 中期 单个染色体排列在中期板上。 后期/末期 姐妹染色单体在后期分离。 2n 有丝分裂的子细胞 2n 亲代细胞（染色体复制前） 2n = 6 2n = 6 染色体复制 减数分裂 交叉（交换位点） 减数分裂 I 前期 I 一对复制的同源染色体通过交叉和姐妹染色单体凝聚力结合在一起 中期 I 同源染色体对排列在中期板上 后期 I / 末期 I 单倍体 (n = 3) 同源染色体在后期 I 分离；姐妹染色单体仍附着在着丝粒上。 减数分裂 I 的子细胞 减数分裂 II 姐妹染色单体在后期 II 分离。 n n n n 减数分裂 II 的子细胞 染色体复制 概要 属性 有丝分裂（发生在二倍体和单倍体细胞中） 减数分裂（仅发生在二倍体细胞中） DNA 复制 发生在间期，有丝分裂开始之前 发生在减数分裂 I 之前的间期，但不在减数分裂 II 之前 分裂次数 一次，包括前期、前中期、中期、后期和末期 两次，每次包括前期、中期、后期和末期 同源染色体联会 不发生 发生在前期 I，伴随非姐妹染色单体之间的交换；由此产生的交叉将成对染色体结合在一起，这是由于姐妹染色单体凝聚力 子细胞数量和遗传组成 两个，与亲代细胞遗传上相同，染色体数量相同 四个，每个都是单倍体 (n)，与亲代细胞以及彼此之间遗传上不同 在动物、真菌和植物中的作用 使多细胞动物、真菌或植物（配子体或孢子体）从单个细胞产生；产生用于生长、修复和某些物种无性繁殖的细胞；在植物配子体中产生配子 产生配子（在动物中）或孢子（在真菌和植物孢子体中）；将染色体组数量减半，并在配子或孢子中引入遗传变异 绘图题：在减数分裂 II 期间，能否从末期 I 所示的特定细胞中产生其他染色体组合？解释一下。（提示：画出细胞在中期 II 中的样子。） 〈264〉 姐妹染色单体由于姐妹染色单体凝聚而保持在一起，这是由凝聚蛋白介导的。在有丝分裂中，这种连接一直持续到中期结束，此时酶会切割凝聚蛋白，使姐妹染色单体可以移动到细胞的相对两极。在减数分裂中，姐妹染色单体凝聚分两步释放：前期 I 开始时臂的凝聚和后期 II 着丝粒的凝聚。在中期 I，每对染色体的两个同源染色体仍然保持在一起，因为姐妹染色单体臂之间在交换点以外的区域仍然存在凝聚，其中姐妹染色单体的片段现在属于不同的染色体。交换和姐妹染色单体凝聚沿着臂的组合导致了交叉的形成。交叉在纺锤体形成时将同源染色体保持在一起，用于第一次减数分裂。在后期 I 开始时，沿着姐妹染色单体臂凝聚的释放使同源染色体得以分离。在后期 II，着丝粒处姐妹染色单体凝聚的释放使姐妹染色单体得以分离。因此，姐妹染色单体凝聚和交换共同作用，在中期 I 时染色体由同源对排列中起着至关重要的作用。 减数分裂 I 减少了染色体组的数量：从两个（二倍体）减少到一个（单倍体）。在第二次减数分裂过程中，姐妹染色单体分离，产生四个单倍体子细胞。减数分裂 II 和有丝分裂中分离姐妹染色单体的机制几乎相同。减数分裂过程中染色体行为的分子基础仍然是深入研究的焦点。在科学技能练习中，您可以处理跟踪细胞在减数分裂过程中 DNA 数量的数据。 科学技能练习 绘制线图和在数据单位之间进行转换 出芽酵母细胞在减数分裂过程中 DNA 含量如何变化？当营养物质含量低时，出芽酵母（酿酒酵母）的细胞退出有丝分裂细胞周期并进入减数分裂。在本练习中，您将跟踪酵母细胞群在减数分裂过程中的 DNA 含量。 实验是如何进行的？研究人员在营养丰富的培养基中培养酵母细胞，然后将细胞转移到营养缺乏的培养基中以诱导减数分裂。在诱导后的不同时间，在细胞样本中测量每个细胞的 DNA 含量，并以飞克 (fg) 为单位记录每个细胞的平均 DNA 含量；1 飞克 = 1 × 10⁻¹⁵ 克。 实验数据 ```markdown | 减数分裂诱导后的时间 (小时) | 每个细胞的平均 DNA 含量 (fg) | |---|---| | 0.0 | 24.0 | | 1.0 | 24.0 | | 2.0 | 40.0 | | 3.0 | 47.0 | | 4.0 | 47.5 | | 5.0 | 48.0 | | 6.0 | 48.0 | | 7.0 | 47.5 | | 7.5 | 25.0 | | 8.0 | 24.0 | | 9.0 | 23.5 | | 9.5 | 14.0 | | 10.0 | 13.0 | | 11.0 | 12.5 | | 12.0 | 12.0 | | 13.0 | 12.5 | | 14.0 | 12.0 | ``` 出芽酵母细胞 解释数据 1. 首先，设置您的图表。(a) 将自变量和因变量的标签放在相应的轴上，后跟括号中的测量单位。解释您的选择。(b) 为每个轴添加刻度线和值。解释您的选择。（有关图表的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 由于 x 轴上的变量是连续变化的，因此在折线图上绘制数据是有意义的（如果您使用的是 Excel，请选择“散点图”）。(a) 将表格中的每个数据点绘制到图表上。(b) 用线段连接数据点。 3. 在转移到营养缺乏的培养基之前，培养物中的大多数酵母细胞都处于细胞周期的 G₁ 期。(a) G₁ 期每个酵母细胞中有多少飞克的 DNA？根据图表中的数据估计此值。(b) G₂ 期每个细胞中应该有多少飞克的 DNA？（参见概念 12.2 和图 12.6。）减数分裂 I (MI) 结束时？减数分裂 II (MII) 结束时？（参见图 13.7。）(c) 使用这些值作为指导，通过在图表的不同阶段之间插入垂直虚线来区分不同阶段，并标记每个阶段（G₁、S、G₂、MI、MII）。您可以根据您对每个阶段 DNA 含量的了解来确定放置分界线的位置（参见图 13.7）。(d) 仔细思考最高值处的线开始向下倾斜的点。减数分裂的哪个特定点与此“拐角”相对应？哪个阶段对应于向下倾斜的线？ 4. 假设 1 fg DNA = 9.78 × 10⁵ 个碱基对（平均），您可以将每个细胞的 DNA 量转换为碱基对数量的 DNA 长度。(a) 计算单倍体酵母基因组中 DNA 碱基对的数量。以百万碱基对 (Mb) 为单位表示您的答案，这是表示基因组大小的标准单位。展示你的工作。(b) 在这些酵母细胞的 S 期，每分钟合成了多少个碱基对？ → 指导教师：此科学技能练习的版本可以在 Mastering Biology 中分配。 延伸阅读 G. Simchen，对减数分裂的承诺：什么决定了出芽酵母的分裂模式？BioEssays 31:169-177 (2009)。 〈265〉 概念检查 13.3 1. 建立联系 比较有丝分裂中期细胞中的染色体与减数分裂II中期细胞中的染色体。（参见图 12.7 和 13.8。） 2. 如果？联会复合体消失后，如果没有发生交叉互换，同源染色体对将如何关联？这可能对配子形成产生什么影响？ 概念 13.4 有性生殖生命周期中产生的遗传变异有助于进化 我们如何解释图 13.1 中家庭成员的遗传变异？正如你将在后面的章节中了解更多，突变是遗传多样性的最初来源。生物体 DNA 中的这些变化产生了不同版本的基因，称为等位基因。一旦出现这些差异，在有性生殖过程中等位基因的重新洗牌会产生变异，从而导致有性生殖种群中的每个成员都具有独特的性状组合。 后代遗传变异的起源 在有性繁殖的物种中，减数分裂和受精过程中染色体的行为是每一代出现的大多数变异的原因。有三种机制导致了有性生殖产生的遗传变异：染色体的独立分配、交叉互换和随机受精。 染色体的独立分配 有性生殖的一个方面是产生遗传变异，即同源染色体对在减数分裂 I 中期的随机方向。在减数分裂 I 中期，同源染色体对（每对由一个母系染色体和一个父系染色体组成）位于中期板上。（注意，母系和父系这两个术语分别指的是相关染色体是由经历减数分裂的个体的母亲还是父亲提供的。）每对染色体可能以其母系或父系同源物更靠近给定极点的方向排列——其方向与抛硬币一样随机。因此，特定减数分裂 I 子细胞获得特定同源染色体对的母系染色体的几率为 50%，而获得父系染色体的几率也为 50%。 由于每对同源染色体在中期 I（第一次减数分裂）的位置与其他染色体对无关，因此第一次减数分裂导致每对染色体将其母系和父系同源物独立地分配到子细胞中。这被称为独立分配。每个子细胞代表母系和父系染色体所有可能组合的一种结果。如图 13.11 所示，由二倍体细胞（有两对同源染色体（n = 2））减数分裂形成的子细胞可能的组合数为四：第一对的两种可能排列乘以第二对的两种可能排列。请注意，图中所示的子细胞的四种组合中，只有两种是由单个二倍体细胞减数分裂产生的，因为单个亲代细胞在中期 I 会有一种或另一种可能的染色体排列，但不会两者兼有。然而，由大量二倍体细胞减数分裂产生的子细胞群体中，所有四种类型的大致数量相等。在 n = 3 的情况下，子细胞有八种组合（2 × 2 × 2 = $2^3$）。更一般地说，当染色体在减数分裂过程中独立分配时，可能的组合数为 $2^n$，其中 n 为物种的单倍体数。 就人类而言（n = 23），由此产生的配子中母系和父系染色体的可能组合数为 $2^{23}$，约为 840 万。你一生中产生的每个配子都包含大约 840 万种染色体组合中的一种。这是一个低估值，因为它没有考虑到我们接下来要讨论的交叉互换。 交叉互换 由于减数分裂过程中染色体的独立分配，我们每个人都会产生一系列配子。 图 13.11 减数分裂中同源染色体的独立分配。 ```markdown | 可能性 1 | 可能性 2 | | -------------------------------------------- | -------------------------------------------- | | (图示：中期 I 的染色体排列和中期 II 的子细胞) | (图示：中期 I 的染色体排列和中期 II 的子细胞) | | 组合 1 | 组合 3 | | 组合 2 | 组合 4 | | | 在中期 I 时，染色体有两种同等概率的排列方式。| | | | | | 中期 II | | | 子细胞 | ``` 精通生物学动画：来自染色体独立分配的遗传变异 〈266〉 配子在其从父母双方遗传的染色体组合上差异很大。图 13.11 表明，配子中的每个染色体都完全来自母系或父系。事实上，情况并非如此，因为交叉互换会产生重组染色体，即携带来自不同父母的基因（DNA）的单个染色体（图 13.12）。在人类的减数分裂中，每个染色体对平均发生一到三次交叉互换事件，这取决于染色体的大小及其着丝粒的位置。 正如您在图 13.9 中所了解到的，交叉互换会产生具有新的母系和父系等位基因组合的染色体。在中期 II，包含一个或多个重组染色单体的染色体可以以两种可选的、不等价的方式相对于其他染色体定向，因为它们的姐妹染色单体不再相同（参见图 13.12）。非同源姐妹染色单体在减数分裂 II 期间的不同可能排列方式进一步增加了减数分裂可能产生的子细胞的遗传类型数量。 您将在概念 15.3 中了解更多关于交叉互换的信息。现在重要的一点是，交叉互换通过将来自两个亲本的 DNA 组合成单个染色体，是性生活周期中遗传变异的重要来源。 随机受精 受精的随机性增加了减数分裂产生的遗传变异。在人类中，每个雄性和雌性配子代表大约 840 万（$2^{23}$）种可能的染色体组合中的一种，这是由于独立分配造成的。受精过程中雄性配子与雌性配子的融合将产生具有大约 70 万亿（$2^{23} \times 2^{23}$）个二倍体组合的受精卵。如果我们将交叉互换带来的变异考虑在内，可能性数量将是真正的天文数字。你确实是独一无二的。 → 精通生物学动画：随机受精产生的遗传变异 种群内遗传变异的进化意义 进化 既然您已经了解了有性生殖种群后代中新基因组合是如何产生的，那么种群中的遗传变异如何与进化相关呢？达尔文认识到，种群是通过其变异成员的不同繁殖成功率而进化的。平均而言，最适合当地环境的个体会留下最多的后代，从而传递它们的基因。因此，自然选择导致了在特定环境中有利的遗传变异的积累。随着环境的变化，如果每一代中至少有一些成员能够有效地应对新的条件，种群就可能生存下来。突变是不同等位基因的原始来源，这些等位基因随后混合并匹配在减数分裂期间。新的和不同的等位基因组合可能比以前流行的组合更好。 然而，在稳定的环境中，有性生殖似乎不如无性生殖有利，因为无性生殖确保了成功等位基因组合的延续。此外，有性生殖在能量上比无性生殖更昂贵。尽管存在这些明显的缺点，但有性生殖在动物中几乎是普遍存在的。这是为什么呢？ 有性生殖产生遗传多样性的能力是对此过程的进化持久性最普遍的解释。然而，考虑一下蛭形轮虫的特殊情况（图 13.13）。看来，这个群体在其超过 5000 万年的进化历史中可能没有进行有性繁殖，这一模型得到了对其基因组中基因序列的最新分析的支持。这是否意味着遗传多样性在这个物种中没有优势？事实证明，蛭形轮虫是 **图 13.12 减数分裂期间交叉互换的结果。** * 非姐妹染色单体在联会期间结合在一起 * TEM（透射电子显微镜） * 减数分裂前期 I * 同源染色体对 * 交叉点，交叉互换位点 * 着丝粒 * 减数分裂后期 I * 减数分裂后期 II * 子细胞 * 重组染色体 * 1. 在前期 I 中，发生联会和交叉互换；然后同源染色体略微分开。 * 2. 交叉点和姐妹染色单体之间的内聚力将同源染色体保持在一起；它们移动到中期 I 板。 * 3. 保持姐妹染色单体臂的蛋白质分解允许具有重组染色单体的同源染色体分离。 → 精通生物学动画：交叉互换产生的遗传变异 〈267〉 一个例外是“规则”，即只有性才能产生遗传多样性：蛭形轮虫有除有性生殖以外的其他机制来产生遗传多样性。例如，它们生活在会干涸很长时间的环境中，在此期间它们可以进入一种假死状态。在这种状态下，它们的细胞膜可能会在某些地方破裂，从而允许来自其他轮虫物种甚至来自更远亲缘物种的 DNA 进入。有证据表明，这种外来 DNA 可以整合到蛭形轮虫的基因组中，从而导致遗传多样性增加。事实上，基因组分析表明，蛭形轮虫吸收非蛭形轮虫 DNA 的速度远高于大多数其他物种吸收外来 DNA 的速度。蛭形轮虫进化出其他获得遗传多样性的方式这一结论支持了遗传多样性有利的观点，但也指出了有性生殖并不是产生这种多样性的唯一方式。 在本章中，我们已经看到了有性生殖如何极大地增加了种群中存在的遗传变异。虽然达尔文意识到可遗传的变异是进化成为可能的原因，但他无法解释为什么后代与其父母相似但不相同。具有讽刺意味的是，达尔文的同辈格雷戈尔·孟德尔发表了一种遗传理论，有助于解释遗传变异，但他的发现直到 1900 年才对生物学家产生影响，这已经是达尔文（1809-1882）和孟德尔（1822-1884）去世 15 多年之后了。在下一章中，你将学习孟德尔是如何发现控制特定性状遗传的基本规律的。 图 13.13 一种蛭形轮虫，一种仅进行无性繁殖的动物。 概念检查 13.4 1. 基因不同等位基因之间变异的最初来源是什么？ 2. 果蝇的二倍体数目是 8，蚱蜢的二倍体数目是 46。如果没有发生交叉，那么一对特定亲本后代的遗传变异在果蝇中会更大还是在蚱蜢中会更大？解释一下。 3. 如果母本和父本染色单体对每个基因都具有相同的两个等位基因，那么交叉会导致遗传变异吗？ 有关建议的答案，请参阅附录 A。 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 第13章回顾 主要概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇测验，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 13.1 后代通过继承染色体从父母那里获得基因（第 255-256 页） * 生物体 DNA 中的每个基因都存在于特定染色体上的特定基因座。 * 在无性繁殖中，单亲通过有丝分裂产生基因完全相同的后代。有性繁殖结合了来自双亲的基因，从而产生了基因多样化的后代。 ? 解释为什么人类后代与其父母相似但不相同。 概念 13.2 受精和减数分裂在有性生命周期中交替进行（第 256-259 页） * 正常人体细胞是二倍体。它们有 46 条染色体，由两组 23 条染色体组成，每组来自一个亲本。人类二倍体细胞有 22 对同源染色体，它们是常染色体，还有一对性染色体；后者通常决定人的性别是女性 (XX) 还是男性 (XY)。 * 在人类中，卵巢和睾丸通过减数分裂产生单倍体配子，每个配子包含一组 23 条染色体 (n = 23)。在受精过程中，卵子和精子结合，形成一个二倍体 (2n = 46) 单细胞合子，它通过有丝分裂发育成多细胞生物。 * 有性生命周期的不同之处在于减数分裂相对于受精的时机，以及周期中通过有丝分裂产生多细胞生物的点。 ? 比较和对比动物和植物的生命周期。 概念 13.3 减数分裂将染色体组数从二倍体减少到单倍体（第 259-265 页） * 减数分裂的两次细胞分裂，即减数分裂 I 和减数分裂 II，产生四个单倍体子细胞。在减数分裂 I 期间，染色体组数从两组（二倍体）减少到一组（单倍体）。 * 减数分裂与有丝分裂的区别在于减数分裂 I 的三个事件： 前期 I：每对同源染色体都经历联会和非姐妹染色单体之间的交叉，随后出现交叉。 中期 I：染色体在中期板上成对排列。 后期 I：同源染色体彼此分离；姐妹染色单体在着丝粒处保持连接。 〈268〉 • 减数分裂 II 将姐妹染色单体分开。 • 姐妹染色单体粘连和交叉互换使交叉在后期 I 之前将同源染色体保持在一起。粘连蛋白在后期 I 沿臂裂解，使同源染色体分离，并在后期 II 的着丝粒处裂解，将姐妹染色单体彼此分离。 在前期 I 中，同源染色体配对并进行联会和交叉互换。这会在前期 II 期间也发生吗？请解释。 概念 13.4 有性生命周期中产生的遗传变异有助于进化 (pp. 265-267) • 有性生殖中的三个事件有助于群体中的遗传变异：减数分裂 I 期间染色体的独立分配、减数分裂 I 期间的交叉互换以及精子对卵细胞的随机受精。在交叉互换期间，同源染色体对中非姐妹染色单体的 DNA 断裂并重新连接。 • 遗传变异是自然选择进化的原材料。突变是这种变异的最初来源；变异基因的重组会产生额外的遗传多样性。 解释有性生殖特有的三个过程如何产生大量的遗传变异。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 级别 1-2：记忆/理解 1. 一个人类细胞包含 22 条常染色体和一条 Y 染色体是 (A) 精子。 (C) 受精卵。 (B) 卵子。 (D) 男性的体细胞。 2. 一对同源染色体移向分裂细胞的相反两极发生在 (A) 有丝分裂。 (C) 减数分裂 II。 (B) 减数分裂 I。 (D) 受精。 级别 3-4：应用/分析 3. 减数分裂 II 与有丝分裂相似之处在于 (A) 姐妹染色单体在后期分离。 (B) DNA 在分裂前复制。 (C) 子细胞是二倍体。 (D) 同源染色体联会。 4. 如果二倍体细胞在细胞周期的 G₁ 期中的 DNA 含量为 x，那么同一细胞在减数分裂 I 中期的 DNA 含量将为 (A) 0.25x。 (B) 0.5x。 (C) x。 (D) 2x。 5. 如果我们继续追踪问题 4 中的细胞谱系，那么单个细胞在减数分裂 II 中期的 DNA 含量将为 (A) 0.25x。 (B) 0.5x。 (C) x。 (D) 2x。 6. 绘制它 图中显示的是减数分裂中的一个细胞。 (a) 使用以下术语标记相应的结构：染色体（标记为复制或未复制）、着丝粒、动粒、姐妹染色单体、非姐妹染色单体、同源染色体对（标记时使用括号）、同源染色体（标记每一个）、交叉、姐妹染色单体粘连和基因位点。圈出并标记 F 基因的等位基因。 (b) 准确描述该细胞中单倍体组和二倍体组的构成。 (c) 确定所示的减数分裂阶段。 级别 5-6：评估/创造 7. 解释如何判断问题 6 中的细胞正在进行减数分裂，而不是有丝分裂。 8. 进化联系 许多物种可以进行无性繁殖或有性繁殖。解释你认为当环境变得不利时，某些物种从无性繁殖转变为有性繁殖的进化意义是什么。 9. 科学探究 问题 6 中的图表仅代表某个人减数分裂细胞中的一些染色体。假设雀斑基因位于标记为 F 的基因座，而发色基因位于标记为 H 的基因座，两者都在长染色体上。该细胞的个体从一个亲本那里继承了每个基因的不同等位基因（“雀斑”和“黑发”，以及另一个亲本的“无雀斑”和“金发”）。预测由此减数分裂事件产生的配子中的等位基因组合。（绘制减数分裂的其余部分并按名称标记等位基因会有所帮助。）列出该个体配子中这些等位基因的其他可能组合。 10. 写一个主题：信息 生命的连续性基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文中（100-150 字），解释动物有性生殖过程中染色体的行为如何确保亲本性状在后代中的延续，同时，后代之间存在遗传变异。 11. 综合你的知识 世界上最受欢迎的水果卡文迪什香蕉目前正受到一种真菌的灭绝威胁。这种香蕉品种是“三倍体”（3n，有三组染色体），只能通过种植者克隆繁殖。根据你对减数分裂的了解，解释香蕉的三倍体数目如何解释它无法形成正常的配子。考虑到遗传多样性，讨论缺乏有性生殖如何使这种驯化物种容易受到感染因子。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈269〉 **关键概念** 14.1 孟德尔运用科学方法确定了两个遗传定律 第270页 14.2 概率定律支配着孟德尔遗传 第276页 14.3 遗传模式通常比简单的孟德尔遗传预测的更为复杂 第278页 14.4 许多人类性状遵循孟德尔遗传模式 第284页 学习技巧 解决遗传学问题：在图 14.5 中，你将学习如何用旁氏方格预测遗传杂交的后代，就像下面显示的例子一样。对于其他图形中显示的杂交，请遮盖旁氏方格并自己绘制。另外，请查看本章末尾的遗传学问题提示。 ```markdown | | Sperm | | | :---- | :---- | :-: | | | *P* | *p* | | Eggs | | | | *P* | *PP* | *Pp* | | *p* | *Pp* | *pp* | ``` 图 14.1 花色是格雷戈尔·孟德尔研究的豌豆植物的众多特征之一。通过培育多代豌豆植物并仔细计算后代的类型，孟德尔发展了一种遗传理论，该理论是现代遗传学的基础。 性状，例如花的紫色或白色，是如何从亲代传递给后代的？ 一个基因的不同版本（等位基因）解释了不同的性状。 每个亲代细胞的每个性状，例如花的颜色，都有两个等位基因。在这里，每个亲代的等位基因是相同的。 紫色花等位基因 这两个等位基因在配子形成过程中分离（分开），最终进入不同的配子（分离定律）。精子 配子形成 后代从每个亲代那里继承一个等位基因。当这两个等位基因不同时，一个等位基因（此处为紫色）决定了外观。白色花等位基因 形成配子的亲代细胞 卵子 配子形成 紫色花后代 父系染色体 母系染色体 配子形成 精子或卵子 当后代繁殖时，同样的原则也适用：等位基因分离，最终进入不同的配子。 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 14 章做好准备 • 图 14.4 演练：等位基因，基因的替代版本 • 动画：“MendAliens”中一个角色的交叉 面向教师布置（在项目库中） • 教程：孟德尔的独立分配定律 • 教程：谱系分析：半乳糖血症 〈270〉 孟德尔运用科学方法确定了两条遗传规律 现代遗传学始于 19 世纪中期，一位名叫格雷戈尔·孟德尔的僧侣通过精心设计的实验，用豌豆杂交发现了遗传的基本原理。当我们回顾他的工作时，你会认识到在概念 1.3 中介绍的科学过程的关键要素。 孟德尔的实验性、定量方法 孟德尔在他父母位于奥地利的一个小农场长大，该地区现在是捷克共和国的一部分。在这个农业地区，孟德尔在学校接受了农业培训以及基础教育。青少年时期，孟德尔克服了经济困难和疾病，在高中以及后来的奥尔米茨哲学学院表现出色。 1843 年，21 岁的孟德尔进入了一所奥古斯丁修道院，这对于当时重视精神生活的人来说是一个合理的选择。他曾考虑成为一名教师，但未能通过必要的考试。1851 年，他离开修道院，前往维也纳大学攻读两年物理和化学。这两年对孟德尔作为一名科学家的发展非常重要，这在很大程度上要归功于两位教授的强烈影响。其中一位是物理学家克里斯蒂安·多普勒，他鼓励他的学生通过实验学习科学，并训练孟德尔运用数学来解释自然现象。另一位是植物学家弗朗茨·昂格，他激发了孟德尔对植物变异原因的兴趣。 大学毕业后，孟德尔回到了修道院，并被分配到当地一所学校任教，那里有几位其他教师对科学研究充满热情。此外，他的僧侣同伴们对植物育种有着长期的兴趣。大约在 1857 年，孟德尔开始在修道院花园里种植豌豆，以研究遗传。尽管遗传问题长期以来一直是修道院关注的焦点，但孟德尔的新颖方法使他能够推断出其他人一直难以捉摸的原理。 孟德尔选择用豌豆进行研究的一个原因是豌豆有很多品种。例如，一个品种有紫色的花，而另一个品种有白色的花。个体之间不同的可遗传特征，如花的颜色，称为性状。性状的每个变体，如花的紫色或白色，称为性状。 使用豌豆的其他优点是它们的世代时间短，以及每次交配后代数量多。此外，孟德尔可以严格控制植物之间的交配（图 14.2）。每朵豌豆花都有产生花粉的器官（雄蕊）和一个带卵的器官（雌蕊）。在自然界中，豌豆植物通常自花授粉：来自雄蕊的花粉粒落在同一朵花的雌蕊上，从花粉粒中释放的精子使雌蕊中存在的卵子受精。* 为了实现 ▼ 图 14.2 研究方法 杂交豌豆植物 应用 通过杂交或交配两种纯种生物，科学家可以研究遗传模式。在这个例子中，孟德尔杂交了花色不同的豌豆植物。 技巧 ```markdown | 步骤 | 操作 | 图片 | |---|---|---| | 1 | 从紫色花中去除雄蕊 | 从紫色花朵中剪掉雄蕊 | | 2 | 将带有精子的花粉从白色花的雄蕊转移到紫色花的带卵雌蕊上 | 用画笔将白色花朵的花粉涂抹到紫色花朵的雌蕊上 | | 3 | 等待授粉的雌蕊成熟成果荚 | 豌豆荚生长并成熟 | | 4 | 从豆荚中种植种子 | 将豌豆种子播种到土壤中 | | 5 | 检查后代：所有后代都有紫色的花 | 生长出的豌豆植株都开紫色花 | ``` 结果 当来自白色花的花粉被转移到紫色花上时，第一代杂交种都有紫色的花。互交的结果也是一样的，即来自紫色花的花粉转移到白色花上。 *正如你在图 13.6b 中所学到的，植物中的减数分裂产生孢子，而不是配子。在像豌豆这样的开花植物中，每个孢子都发育成一个微小的单倍体配子体，它只包含少数细胞，位于亲本植物上。配子体产生精子（在花粉粒中）和卵子（在雌蕊中）。为简单起见，我们在讨论植物受精时将不包括配子体阶段。 〈271〉 孟德尔在对两株植物进行异花授粉时，在植物未产生花粉之前就去除了未成熟的雄蕊，然后将另一株植物的花粉撒在改变后的花朵上（见图 14.2）。每个产生的合子随后发育成一个包裹在种子（豌豆）中的植物胚胎。他的方法使孟德尔始终能够确定新种子的亲本。 孟德尔选择只追踪那些以两种不同的、可替代的形式出现的性状，例如紫色或白色的花色。他还确保他开始实验的品种是纯种的——也就是说，经过多代的自花授粉后，这些植物只产生了与亲本植物相同品种的后代。例如，如果一株开紫色花的植物，其连续几代自花授粉产生的种子都能长出开紫色花的植物，那么它就是纯种的。 在一个典型的育种实验中，孟德尔对两个对比鲜明的、纯种的豌豆品种进行了异花授粉——例如，紫花植物和白花植物（见图 14.2）。这种两个纯种品种的交配或杂交被称为杂交。纯种亲本被称为 P 代（亲本代），它们的杂交后代被称为 F₁ 代（第一子代，filial 一词来自拉丁语，意思是“儿子”）。让这些 F₁ 杂交种自花授粉（或与其他 F₁ 杂交种异花授粉）会产生 F₂ 代（第二子代）。孟德尔通常至少追踪 P 代、F₁ 代和 F₂ 代的性状。如果他在 F₁ 代就停止实验，基本的遗传模式就会被他忽略。孟德尔对来自数千个类似遗传杂交的 F₂ 代植物的定量分析，使他能够推导出两个基本的遗传学原理，现在被称为分离定律和独立分配定律。 分离定律 19 世纪最流行的遗传解释是“融合”假说，即认为父母双方提供的遗传物质就像蓝色和黄色颜料混合成绿色一样混合在一起。该假说预测，经过多代繁殖，一个自由交配的种群将会产生一个由个体组成的均匀种群，这是我们没有看到的。如果融合模型是正确的，那么孟德尔用紫花和白花豌豆杂交产生的 F₁ 杂交种应该是淡紫色的花，这是 P 代之间的一个中间性状。注意图 14.2 中，实验产生了一个截然不同的结果：所有的 F₁ 后代都具有与紫花亲本相同颜色的花朵。白花植物对杂交种的遗传贡献发生了什么？如果它消失了，那么 F₁ 植物只能在 F₂ 代产生紫花后代。但是，当孟德尔让 F₁ 植物自花授粉或异花授粉并将它们的种子种植后，白花性状在 F₂ 代重新出现。融合假说也与这种性状在跳过一代后重新出现的情况不符。 孟德尔使用了非常大的样本量并准确记录了他的结果：705 株 F₂ 植物开紫花，224 株开白花。这些数据符合大约 3:1 的紫色与白色的比例（图 14.3）。孟德尔推断，白花的遗传因子在 F₁ 植物中并没有消失，而是以某种方式被隐藏或掩盖了， ▼图 14.3 探究 当 F₁ 杂交豌豆植物自花授粉或异花授粉时，哪些性状会出现在 F₂ 代？ 实验 孟德尔将纯种紫花植物和白花植物杂交（杂交用 × 表示）。产生的 F₁ 杂交种被允许自花授粉或与其他 F₁ 杂交种异花授粉。然后观察 F₂ 代植物的花色。 ```markdown | P 代（纯种亲本） | × | |---|---| | ![Purple flowers](purple_flower.png) 紫花 | ![White flowers](white_flower.png) 白花 | | ↓ | | | ![Purple flowers](purple_flower.png) 所有植物都有紫色的花 | | 自花或异花授粉 ↓| | F₂ 代 | |![Purple flowers](purple_flower.png) ![Purple flowers](purple_flower.png) ![Purple flowers](purple_flower.png) 705 株紫花植物 | ![White flowers](white_flower.png) 224 株白花植物 | ``` 结果 在 F₂ 代中同时出现了紫花和白花植物，比例约为 3:1。 结论 隐性性状（白花）的“遗传因子”在 F₁ 代中没有被破坏、删除或“融合”，而只是被紫花因子的存在所掩盖，紫色是显性性状。 数据来自 G. Mendel，《植物杂交实验》，布尔诺自然历史学会会刊 4:3-47 (1866)。 如果？如果您将两株来自 P 代的紫花植物交配，您预计会在后代中观察到什么样的性状比例？请解释。如果孟德尔在 F₁ 代之后停止实验，他会得出什么结论？ 〈272〉 当紫色花因子存在时，用孟德尔的术语来说，紫色花色是一个显性性状，而白色花色是一个隐性性状。在 F₂ 代中出现白花植物，证明了导致白花的遗传因子没有被 F₁ 杂代中与紫色花因子共存而稀释或破坏。孟德尔在其他六个性状中观察到了相同的遗传模式，每种性状都由两种截然不同的性状代表（表 14.1）。例如，当孟德尔将产生光滑、圆形豌豆种子的纯种与产生皱纹种子的纯种杂交时，所有 F₁ 杂交种都产生了圆形种子；这是种子形状的显性性状。在 F₂ 代中，大约 75% 的种子是圆形的，25% 是皱纹的——比例为 3:1，如图 14.3 所示。现在让我们看看孟德尔是如何从他的实验结果中推导出分离定律的。在接下来的讨论中，我们将使用现代术语来代替孟德尔使用的一些术语。（例如，我们将使用“基因”代替孟德尔的“遗传因子”。） ```markdown | 性状 | 显性性状 | | 隐性性状 | F₂ 代显性：隐性 | 比例 | | ----------- | -------- | | -------- | ---------------- | ---- | | 花的颜色 | 紫色 | × | 白色 | 705:224 | 3.15:1 | | 种子颜色 | 黄色 | × | 绿色 | 6,022:2,001 | 3.01:1 | | 种子形状 | 圆形 | × | 皱纹 | 5,474:1,850 | 2.96:1 | | 豆荚颜色 | 绿色 | × | 黄色 | 428:152 | 2.82:1 | | 豆荚形状 | 饱满 | × | 收缩 | 882:299 | 2.95:1 | | 花的位置 | 腋生 | × | 顶生 | 651:207 | 3.14:1 | | 茎的长度 | 高 | × | 矮 | 787:277 | 2.84:1 | ``` 孟德尔的模型 孟德尔建立了一个模型来解释他在豌豆实验的 F₂ 后代中始终观察到的 3:1 遗传模式。我们现在将探讨构成孟德尔模型的四个相关概念，其中第四个概念是分离定律。 首先，基因的不同版本解释了遗传性状的变异。例如，豌豆植物的花色基因存在两个版本，一个用于紫色花，另一个用于白色花。基因的这些替代版本称为等位基因。今天，我们可以将这个概念与染色体和 DNA 联系起来。如图 14.4 所示，每个基因都是沿着特定染色体特定位置或基因座的核苷酸序列。然而，该基因座处的 DNA 的核苷酸序列可能略有不同。这种信息含量的变化会影响编码蛋白质的功能，从而影响生物体的遗传性状。紫色花等位基因和白色花等位基因是豌豆植物染色体上花色基因座处可能出现的两种 DNA 序列变异。紫色花等位基因序列允许合成紫色色素，而白色花等位基因序列则不允许。 其次，对于每个性状，生物体都会从每个亲本那里继承基因的两个版本（即两个等位基因）。值得注意的是，孟德尔在不知道染色体的作用，甚至不知道染色体的存在的情况下，也得出了这个推论。二倍体生物中的每个体细胞都有两组染色体，一组遗传自每个亲本（见图 13.4）。因此，一个基因座实际上在二倍体细胞中出现两次，在特定染色体对的每条同源染色体上出现一次。特定基因座处的两个等位基因可能相同，就像孟德尔的 P 代的纯种植物一样。或者等位基因可能不同，就像 F₁ 杂交种一样（见图 14.4）。 第三，如果一个基因座处的两个等位基因不同，那么其中一个显性等位基因决定了生物体的外观；另一个隐性等位基因对生物体的外观没有明显的影响。因此，孟德尔的 F₁ 植物开紫色花，因为该性状的等位基因是显性的，而白色花的等位基因是隐性的。 孟德尔模型的第四个也是最后一个部分，分离定律，指出可遗传性状的两个等位基因在配子形成过程中分离（换句话说，彼此分离），并最终进入不同的配子。因此，卵子或精子只获得产生配子的生物体二倍体细胞中存在的两个等位基因中的一个。就染色体而言，这种分离对应于一对同源染色体的两个成员的拷贝在减数分裂中分配到不同的配子（见图 13.7）。请注意，如果一个生物体具有特定性状的相同等位基因，那么该等位基因存在于所有配子中。因为它是在植物自花授粉时唯一可以传递给后代的等位基因，所以在该性状方面，后代总是看起来与其亲本相同；这解释了为什么这些植物是纯种的。但是，如果不同的等位基因是 〈273〉 图 14.4 等位基因，基因的不同版本。该图显示了一株 F₁ 杂交豌豆植株的一对同源染色体，以及每个染色体上花色等位基因的实际 DNA 序列。父系遗传的染色体（蓝色）有一个紫色花的等位基因，它编码一种间接控制紫色色素合成的蛋白质。母系遗传的染色体（红色）有一个白色花的等位基因，这导致没有功能性蛋白质的产生。 → 精通生物学 图演练 如果存在如 F₁ 杂交种的情况，那么 50% 的配子会接受显性等位基因，50% 的配子会接受隐性等位基因。 孟德尔的基因分离模型是否解释了他在众多杂交的 F₂ 代中观察到的 3:1 的比例？对于花色性状，该模型预测，F₁ 个体中存在的两个不同等位基因将分离到配子中，这样一半的配子将具有紫色花等位基因，一半将具有白色花等位基因。在自花授粉过程中，每一类的配子随机结合。带有紫色花等位基因的卵子有相同的几率被带有紫色花等位基因的精子或带有白色花等位基因的精子受精。由于带有白色花等位基因的卵子也是如此，因此精子和卵子有四种同样可能的组合。图 14.5 使用一个方便的图表——庞尼特方格来说明这些组合，用于预测已知基因组成的个体杂交后代的等位基因组成。请注意，我们使用大写字母来表示显性等位基因，而使用小写字母来表示隐性等位基因。在我们的例子中，P 是紫色花等位基因，p 是白色花等位基因；通常也能够将基因本身称为 P/p 基因。 在 F₂ 后代中，花的颜色将是什么？四分之一的 图 14.5 孟德尔的基因分离定律。该图显示了图 14.3 中几代的基因组成。它说明了孟德尔关于单个基因等位基因遗传的模型。每株植物都有两个控制花色的基因的等位基因，一个等位基因遗传自植物的每一个亲本。为了构建一个预测 F₂ 代后代的庞尼特方格，我们将一个亲本（此处为 F₁ 雌性）的所有可能配子列在方格的左侧，将另一个亲本（此处为 F₁ 雄性）的所有可能配子列在方格的顶部。方格代表所有雄性和雌性配子可能结合产生的后代。 ```markdown | P 代 | 外观 | 紫色花 | 白色花 | |---|---|---|---| | | 基因组成 | PP | pp | | | 配子 | P | p | ``` 每个纯合亲本代植物都有两个相同的等位基因，表示为 PP 或 pp。 配子（圆圈）每个只包含花色基因的一个等位基因。在这种情况下，给定亲本产生的每个配子都具有相同的等位基因。 亲本配子的结合产生具有 Pp 组合的 F₁ 杂交种。由于紫色花等位基因是显性的，所有这些杂交种都有紫色的花。 当杂交植物产生配子时，两个等位基因分离。一半的配子接受 P 等位基因，另一半接受 p 等位基因。 ```markdown | F₁ 代 | 外观 | 紫色花 | |---|---|---| | | 基因组成 | Pp | | | 配子 | ½ P | ½ p | ``` ```markdown | F₂ 代 | 来自 F₁（Pp）植物的精子 | P | p | |---|---|---|---| | 来自 F₁（Pp）植物的卵子 | P | PP | Pp | | | p | Pp | pp | ``` 这个方框，一个庞尼特方格，显示了 F₁ × F₁（Pp × Pp）杂交产生的后代中所有可能的等位基因组合。每个方格代表一个同样可能的受精产物。例如，左下角的方框显示了由 p 卵子受精的 P 精子产生的基因组合。 配子的随机组合导致孟德尔在 F₂ 代中观察到的 3:1 的比例。 精通生物学动画：孟德尔单个性状杂交：花色 动画：人类单性状的简化杂交 动画：“MendAliens”中单个性状的杂交 〈274〉 这些植物遗传了两个紫花等位基因；显然，这些植物将开紫花。F₂ 代的一半后代遗传了一个紫花等位基因和一个白花等位基因；这些植物也将开紫花，这是显性性状。最后，F₂ 代植物的四分之一遗传了两个白花等位基因，并将表达隐性性状。因此，孟德尔的模型解释了他在 F₂ 代中观察到的性状的 3:1 比例。 有用的遗传词汇 具有编码性状的基因的一对相同等位基因的生物体被称为纯合子，并且据说对该基因是纯合的。在图 14.5 中的亲代中，紫花豌豆植物对显性等位基因 (PP) 是纯合的，而白花植物对隐性等位基因 (pp) 是纯合的。纯合植物“纯种”，因为它们的所有配子都包含相同的等位基因——在这个例子中是 P 或 p。如果我们将显性纯合子与隐性纯合子杂交，每个后代将有两个不同的等位基因——在我们花色实验的 F₁ 杂交种的情况下为 Pp（参见图 14.5）。具有基因的两个不同等位基因的生物体被称为杂合子，并且据说对该基因是杂合的。与纯合子不同，杂合子产生具有不同等位基因的配子，因此它们不是纯种。例如，我们的 F₁ 杂交种会同时产生含 P 和含 p 的配子。F₁ 杂交种的自花授粉因此产生紫花和白花后代。 由于显性和隐性等位基因的不同作用，生物体的性状并不总是揭示其遗传组成。因此，我们区分生物体的外观或可观察到的性状（称为其表型）和其遗传组成（称为其基因型）。如图 14.5 所示，对于豌豆植物的花色，PP 和 Pp 植物具有相同的表型（紫色花），但基因型不同。图 14.6 回顾了这些术语。请注意，“表型”一词不仅指与物理外观直接相关的性状，还指生理性状。例如，一种豌豆品种缺乏正常的自花授粉能力，这是一种表型性状（称为非自花授粉）。 测交 给定一株紫花豌豆植物，我们无法判断它是纯合的 (PP) 还是杂合的 (Pp)，因为这两种基因型都会导致相同的紫色表型。为了确定基因型，我们可以将这种植物与白花植物 (pp) 杂交，白花植物只会产生带有隐性等位基因 (p) 的配子。因此，由基因型未知的紫花植物贡献的配子中的等位基因将决定后代的外观（图 14.7）。如果杂交的所有后代都开紫花，那么紫花的神秘植物一定是显性等位基因的纯合子，因为 PP × pp 杂交会产生所有 Pp 后代。但是，如果紫色和白色表型都出现在后代中，那么紫花亲本一定是杂合的。Pp × pp 杂交的后代的表型比例预计为 1:1。将基因型未知的生物体与隐性纯合子进行繁殖称为测交，因为它可以揭示该生物体的基因型。测交是由孟德尔设计的，并且继续被遗传学家使用。 独立分配定律 孟德尔从他只跟踪单个性状（例如花色）的实验中推导出分离定律。在他对纯种亲本的杂交中产生的所有 F₁ 后代都是单杂种，这意味着它们对所跟踪的特定性状是杂合的。我们将这种杂合子之间的杂交称为单杂交。 孟德尔通过同时跟踪两个性状（例如种子颜色和种子形状）来制定第二个遗传定律。种子（豌豆）可以是黄色或绿色。它们也可以是圆形（光滑的）或皱纹的。从单个性状杂交中，孟德尔知道黄色种子的等位基因是显性的 (Y)，而绿色种子的等位基因是隐性的 (y)。对于种子形状性状，圆形等位基因是显性的 (R)，而皱纹等位基因是隐性的 (r)。 想象一下，杂交两个在这些性状上都不同的纯种豌豆品种——用黄色圆形种子 (YYRR) 的植物与绿色皱纹种子 (yyrr) 的植物杂交。F₁ 代植物将是双杂种，即对杂交中跟踪的两个性状是杂合的个体 (YyRr)。但是，这两个性状是否从亲代传递给 --- ▼图 14.6 表型与基因型。根据表型对来自花色杂交的 F₂ 后代进行分组，得到典型的 3:1 表型比例。然而，就基因型而言，实际上有两类紫花植物，PP（纯合子）和 Pp（杂合子），基因型比例为 1:2:1。 ```markdown | 表型 | 基因型 | |---|---| | 紫色 | PP (纯合子) | 1 | 紫色 | Pp (杂合子) | 2 | 紫色 | Pp (杂合子) | | 白色 | pp (纯合子) | 1 比例 3 紫色：1 白色 比例 1 PP：2 Pp：1 pp ``` 〈275〉 测交 **应用** 表现出显性性状的生物体，例如豌豆植株的紫色花朵，可能是显性等位基因的纯合子或杂合子。为了确定该生物体的基因型，遗传学家可以进行测交。 **技术** 在测交中，将基因型未知的个体与表达隐性性状（本例中为白花）的纯合子个体杂交，并使用庞尼特方格来预测可能的结果。 ```markdown | | 显性表型，未知基因型：PP 或 Pp？ | 隐性表型，已知基因型：pp | | :-------- | :-------------------------------- | :------------------------ | | **预测** | 如果紫花亲本是 PP： | 或 如果紫花亲本是 Pp： | | 精子 | P p | P p | | 卵细胞 | P Pp Pp | P Pp Pp | | | p Pp Pp | p pp pp | ``` **结果** 将结果与任一预测进行匹配，即可确定未知亲本的基因型（本例中为 PP 或 Pp）。在这个测交中，我们将来自白花植株的花粉转移到紫花植株的雌蕊上；相反的（互惠的）杂交也会产生相同的结果。 所有后代都是紫色的 或 1/2 后代是紫色的，1/2 后代是白色的。 Mastering Biology 动画：测交“MendAliens” 后代是否会作为一个整体遗传？也就是说，Y 和 R 等位基因是否会世世代代地保持在一起？或者种子颜色和种子形状是独立遗传的？图 14.8 展示了如何通过双杂交（F1 双杂合子之间的杂交）来确定这两种假设中哪一个是正确的。 基因型为 YyRr 的 F1 植株表现出两种显性表型，即黄色圆形种子，无论哪个假设是正确的。实验的关键步骤是观察 F1 植株自花授粉并产生 F2 后代时会发生什么。如果杂合子必须以等位基因遗传的相同组合传递其等位基因，那么来自 P 代的 F1 杂合子将只产生两类配子：YR 和 yr。如图 14.8 左侧所示，这种“依赖性分类”假说预测 F2 代的表型比例将是 3:1，就像单杂交一样： 3/4 黄色圆形 1/4 绿色皱缩 另一种假设是，两对等位基因彼此独立分离。换句话说，基因被打包成配子，所有可能的等位基因组合，只要每个配子对每个基因都有一个等位基因（见图 13.11）。在我们的例子中，F1 植株将产生四种配子，数量相等：YR、Yr、yR 和 yr。如果四种配子的精子使四种配子的卵子受精，则等位基因在 F2 代中组合的方式将有 16 种（4×4）同等概率，如图 14.8 右侧所示。这些组合导致四种表型类别，比例为 9:3:3:1（9 黄色圆形对 3 绿色圆形对 3 黄色皱缩对 1 绿色皱缩）： 9/16 黄色圆形 3/16 绿色圆形 3/16 黄色皱缩 1/16 绿色皱缩 当孟德尔进行实验并对 F2 后代进行分类时，他的结果接近预测的 9:3:3:1 表型比例，这支持了这样一个假设：一个基因的等位基因——例如种子颜色基因——在配子中的分离独立于任何其他基因（例如种子形状基因）的等位基因。 孟德尔用各种双杂交组合测试了他的七个豌豆性状，并且始终在 F2 代中观察到 9:3:3:1 的表型比例。这与图 14.5 中所示的单杂交的 3:1 表型比例一致吗？为了回答这个问题，计算黄色和绿色豌豆的数量（忽略形状），并计算比例。孟德尔双杂交实验的结果是我们现在所说的独立分配定律的基础，该定律指出两个或多个基因独立分配——也就是说，每对等位基因在配子形成过程中独立于任何其他等位基因对分离。 该定律仅适用于位于不同染色体上的基因（等位基因对）（即，位于非同源染色体上）或位于同一染色体上相距很远的基因。（这将在概念 15.3 中进行解释，以及更复杂的相邻基因的遗传模式，这些基因的等位基因倾向于一起遗传。）孟德尔选择用于分析的所有豌豆性状都由不同染色体上的基因或同一染色体上相距很远的基因控制；这种情况极大地简化了他对多性状豌豆杂交的解释。本章其余部分中我们考虑的所有示例都涉及位于不同染色体上的基因。 Mastering Biology 动画：独立分类 〈276〉 图 14.8 探究 一个性状的等位基因是依赖于另一个不同性状的等位基因而分离到配子中，还是独立于另一个不同性状的等位基因而分离到配子中？ 实验：为了追踪种子颜色和种子形状在 F₂ 代的性状，孟德尔将一个具有黄色圆形种子的纯种植物与一个具有绿色皱缩种子的纯种植物杂交，产生了双杂合 F₁ 代植株。F₁ 代双杂合体的自花授粉产生了 F₂ 代。两种假设（两个基因的依赖和独立“分配”）预测了不同的表型比率。 P 代 YYRR × yyrr 配子 YR yr F₁ 代 YyRr（双杂合体） 预测 依赖分配假说 或 独立分配假说 预测的 F₂ 代后代 精子 ½YR ½yr 卵子 ½YR YYRR YyRr ½yr YyRr yyrr 表型比率 3:1 精子 ¼YR ¼Yr ¼yR ¼yr 卵子 ¼YR YYRR YYRr YyRR YyRr ¼Yr YYRr YYrr YyRr Yyrr ¼yR YyRR YyRr yyRR yyRr ¼yr YyRr Yyrr yyRr yyrr 表型比率 9:3:3:1 结果 315（黄色圆形） 108（绿色圆形） 101（黄色皱缩） 32（绿色皱缩） 表型比率约为 9:3:3:1 结论：结果支持独立分配假说，这是唯一一个预测了两种新观察到的表型：绿色圆形种子和黄色皱缩种子（见右侧庞氏表）的假说。每个基因的等位基因独立于其他基因的等位基因分离，并且这两个基因被称为独立分配。 数据来自 G. Mendel，《植物杂交实验》，布尔诺自然历史学会学报 4:3-47 (1866)。 如果……？假设孟德尔将 F₁ 代植物的花粉转移到两个基因都是纯合隐性的植物的雌蕊上。建立杂交并绘制预测两种假设后代的庞氏表。这个杂交是否会同样支持独立分配假说？ → 精通生物学 动画：孟德尔的两个性状杂交：种子形状和种子颜色 动画：人类两个性状的简化杂交 动画：“MendAliens”中两个性状的杂交 概念检查 14.1 1. 绘制：对于花的位置和茎长杂合的豌豆植株 (AaTt) 进行自花授粉，并将产生的 400 颗种子种植。绘制此杂交的庞氏表。预计有多少后代将具有顶生花和矮茎？（见表 14.1。） 2. 如果……？列出由种子颜色、种子形状和豆荚形状杂合的豌豆植株 (YyRrli；见表 14.1) 可以产生的所有配子。你需要绘制多大的庞氏表来预测这种“三杂合体”自花授粉的后代？ 3. 建立联系：在一些豌豆植株杂交中，植株是自花授粉的。自花授粉被认为是无性繁殖还是有性繁殖？解释。（见概念 13.1。） 建议的答案，请参见附录 A。 概念 14.2 概率定律支配孟德尔遗传 孟德尔的基因分离定律和独立分配定律反映了适用于抛硬币、掷骰子和从一副牌中抽牌的相同概率规则。概率范围从 0 到 1。确定发生的事件的概率为 1，而确定不发生的事件的概率为 0。对于两面都是正面的硬币，抛出正面的概率为 1，抛出反面的概率为 0。对于正常的硬币，抛出正面的概率为 ½，抛出反面的概率为 ½。从一副 52 张牌中抽出黑桃 A 的概率为 1/₅₂。一个事件所有可能结果的概率之和必须等于 1。对于一副牌，抽到除黑桃 A 以外的牌的概率为 51/₅₂。 抛硬币说明了关于概率的一个重要教训。对于每次抛掷，抛出正面的概率为 ½。任何一次特定抛掷的结果不受先前试验中发生的事情的影响。我们将诸如抛硬币之类的现象称为独立事件。每次抛硬币，无论是用一枚硬币依次进行还是用多枚硬币同时进行，都独立于其他每次抛硬币。就像两个 〈277〉 分离的抛硬币，一个基因的等位基因独立于另一个基因的等位基因而分离到配子中（独立分配定律）。现在我们将看看两个基本的概率规则，它们可以帮助我们预测这种配子融合在简单的单基因杂交和更复杂的杂交中的结果。 应用于单基因杂交的乘法和加法规则 我们如何确定两个或多个独立事件在某些特定组合中一起发生的概率？例如，两枚同时抛出的硬币都正面朝上的几率是多少？乘法规则指出，为了确定一个事件和另一个事件发生的概率，我们将一个事件的概率（一枚硬币正面朝上）乘以另一个事件的概率（另一枚硬币正面朝上）。因此，根据乘法规则，两枚硬币都正面朝上的概率是 ½ × ½ = ¼。 我们可以将相同的推理应用于 F₁ 单基因杂交。以豌豆植物的种子形状作为遗传性状，F₁ 植物的基因型是 Rr。就计算每个结果的概率而言，杂合植物中的分离就像抛硬币一样：每个产生的卵子有 ½ 的几率携带显性等位基因 (R)，有 ½ 的几率携带隐性等位基因 (r)。每个产生的精细胞也是如此。对于一个特定的 F₂ 植物来说，要具有皱纹的种子（隐性性状），结合在一起的卵子和精子都必须携带 r 等位基因。r 等位基因在受精卵和精子中出现的概率是通过将 ½（卵子具有 r 的概率）× ½（精子具有 r 的概率）相乘得到的。因此，乘法规则告诉我们，F₂ 植物具有皱纹种子 (rr) 的概率是 ¼（图 14.9）。同样，F₂ 植物携带两个种子形状的显性等位基因 (RR) 的概率是 ¼。 为了计算出单基因杂交产生的 F₂ 植物是杂合而不是纯合的概率，我们需要调用第二个规则。请注意图 14.9 中，显性等位基因可以来自卵子，隐性等位基因可以来自精子，反之亦然。也就是说，F₁ 配子可以以两种互斥的方式结合产生 Rr 后代：对于任何特定的杂合 F₂ 植物，显性等位基因可以来自卵子或精子，但不能来自两者。根据加法规则，两个或多个互斥事件（一个事件或另一个事件）中任何一个发生的概率是通过将它们各自的概率相加来计算的。正如我们刚才看到的，乘法规则给出了我们将要相加的各个概率。获得 F₂ 杂合子的一种可能方式——显性等位基因来自卵子，隐性等位基因来自精子——的概率是 ¼。另一种可能方式——隐性等位基因来自卵子，显性等位基因来自精子——的概率也是 ¼（见图 14.9）。那么，使用加法规则，我们可以计算出 F₂ 杂合子的概率为 ¼ + ¼ = ½。 图 14.9 等位基因分离和受精作为偶然事件。当杂合子 (Rr) 形成配子时，特定的配子最终是 R 还是 r 就像抛硬币一样。我们可以通过将具有特定等位基因（本例中为 R 或 r）的卵子和精子的个体概率相乘来确定两个杂合子后代中任何基因型的概率。 （请注意，在陈述中使用 and 一词是您应该使用乘法规则的线索，而使用 or 则建议使用加法规则。） 使用概率规则解决复杂的遗传学问题 我们还可以应用概率规则来预测涉及多个性状的杂交结果。回想一下，每个等位基因对（基因）在配子形成过程中独立分离（独立分配定律）。因此，双基因杂交或其他多性状杂交相当于两个或多个独立的单基因杂交同时发生。通过应用我们对单基因杂交的了解，我们可以确定 F₂ 代中特定基因型出现的概率，而无需构建笨重的庞尼特方格。 考虑图 14.8 中显示的 YyRr 杂合子之间的双基因杂交。我们将首先关注种子颜色性状。对于 Yy 植物的单基因杂交，我们可以使用一个简单的庞尼特方格来确定后代基因型的概率分别为：YY 为 ¼，Yy 为 ½，yy 为 ¼。我们可以画第二个庞尼特方格来确定种子形状的后代基因型也适用相同的概率：¼ RR，½ Rr 和 ¼ rr。知道了这些概率，我们可以简单地使用乘法规则来确定 F₂ 代中每个基因型的概率。为了 〈278〉 YYRR 基因型的概率 = ¼ (YY 的概率) × ¼ (RR 的概率) = 1/16 YyRR 基因型的概率 = ½ (Yy 的概率) × ¼ (RR 的概率) = 1/8 YYRR 基因型对应于图 14.8 中较大庞氏表中的左上角方框（一个方框 = 1/16）。仔细观察图 14.8 中较大的庞氏表，你会发现 16 个方框中的 2 个（1/8）对应于 YyRR 基因型。 现在让我们看看如何结合乘法和加法规则来解决孟德尔遗传学中更复杂的问题。想象一下两个豌豆品种的杂交，其中我们追踪三个性状的遗传。让我们将一个具有紫色花朵和黄色圆形种子的三杂交种（所有三个基因都是杂合的）与一个具有紫色花朵和绿色皱纹种子的植物杂交（花色杂合，但其他两个性状为纯合隐性）。使用孟德尔符号，我们的杂交是 PpYyRr × Ppyyrr。来自此杂交的后代中，预计至少有两个性状表现出隐性表型的比例是多少？ 为了回答这个问题，我们可以先列出所有满足此条件的基因型：ppyyRr、ppYyrr、Ppyyrr、PPyyrr 和 ppyyrr。（因为条件是至少有两个隐性性状，所以它包括最后一个基因型，该基因型显示了所有三个隐性性状。）接下来，我们通过将等位基因对的个体概率相乘来计算我们 PpYyRr × Ppyyrr 杂交产生的每个基因型的概率，就像我们在二杂交例子中所做的那样。请注意，在涉及杂合和纯合等位基因对的杂交中（例如，Yy × yy），杂合 (Yy) 后代的概率为 ½，纯合 (在这种情况下为 yy) 后代的概率为 ½。最后，我们使用加法规则将满足至少两个隐性性状条件的所有不同基因型的概率相加，这些基因型来自我们的 PpYyRr × Ppyyrr 杂交，如下所示： ```markdown | | 计算 | 结果 | | :-------- | :------------------------------------------ | :--- | | ppyyRr | ¼ (pp 的概率) × ½ (yy) × ½ (Rr) | 1/16 | | ppYyrr | ¼ (pp) × ½ (Yy) × ½ (rr) | 1/16 | | Ppyyrr | ½ (Pp) × ½ (yy) × ½ (rr) | 2/16 | | PPyyrr | ¼ (PP) × ½ (Yy) × ½ (rr) | 1/16 | | ppyyrr | ¼ (pp) × ½ (yy) × ½ (rr) | 1/16 | | 总计 | | 6/16 = 3/8 | ``` 至少两个隐性性状的概率 随着时间的推移，你将能够通过使用概率规则比填写庞氏表更快地解决遗传学问题。 我们无法确定地预测遗传杂交产生的不同基因型的后代的确切数量。但概率规则为我们提供了各种结果的可能性。通常，样本量越大，结果就越符合我们的预测。孟德尔理解遗传的这一统计特征，并且对概率规则有敏锐的理解。正是由于这个原因，他建立了他的实验，以便产生并计数大量的后代。 概念检查 14.2 1. 对于具有显性等位基因 A 和隐性等位基因 a 的任何基因，来自 AA × Aa 杂交的后代中，预计有多少比例是纯合显性、纯合隐性和杂合的？ 2. 两个基因型为 BbDD 和 BBDd 的生物体交配。假设 B/b 和 D/d 基因独立分配，写出此杂交所有可能后代的基因型，并使用概率规则计算每种基因型出现的概率。 3. 如果在两个豌豆植物之间的杂交中考虑三个性状（花色、种子颜色和豆荚形状）：PpYyli × ppYyli。使用概率规则，确定预计至少有两个性状为纯合隐性的后代的比例。附录 A 中提供了建议答案。 概念 14.3 遗传模式通常比简单的孟德尔遗传学预测的更复杂 在 20 世纪，遗传学家不仅将孟德尔原理扩展到不同的生物体，还扩展到比孟德尔描述的更复杂的遗传模式。对于导致其两条遗传定律的工作，孟德尔选择了豌豆植物性状，这些性状最终具有相对简单的遗传基础：每个性状由一个基因决定，该基因只有两个等位基因，一个完全显性，另一个完全隐性。（有一个例外：孟德尔的豆荚形状性状实际上由两个基因决定。）并非所有可遗传性状都如此简单地决定，基因型和表型之间的关系很少如此简单。孟德尔自己也意识到，他无法解释在涉及其他豌豆性状或其他植物物种的杂交中观察到的更复杂的模式。然而，这并没有削弱孟德尔遗传学的效用，因为分离和独立分配的基本原理甚至适用于更复杂的遗传模式。在本节中，我们将把孟德尔遗传学扩展到孟德尔未报道的遗传模式。 扩展单基因的孟德尔遗传学 当等位基因并非完全显性或隐性时，当特定基因具有 〈279〉 超过两个等位基因，或当单个基因产生多个表型时。我们将在本节中描述每种情况的例子。 显性程度 等位基因可以表现出不同程度的显性和隐性。在孟德尔的经典豌豆杂交实验中，F1 代的子代总是看起来像亲本品种中的一个，因为一对等位基因中的一个对另一个表现出完全显性。在这种情况下，杂合子和显性纯合子的表型是无法区分的（见图 14.6）。 然而，对于某些基因来说，两个等位基因都不是完全显性的，而 F1 杂合子的表型介于两个亲本品种之间。这种现象被称为不完全显性，在红色金鱼草与白色金鱼草杂交时可以看到：所有 F1 杂合子都有粉红色的花（图 14.10）。这第三种中间表型是由于杂合子的花朵比红色纯合子的花朵红色素少。(这与孟德尔的豌豆植物的情况不同，豌豆植物的 Pp 杂合子会产生足够的色素，使花朵呈紫色，与 PP 植物的花朵无法区分）。 乍一看，任何一个等位基因的不完全显性似乎为混合遗传假说提供了证据，该假说预测红色或白色性状永远不会在粉红色杂合子代的后代中再次出现。事实上，F1 杂合子代的相互杂交产生的 F2 子代的表型比例为一红、两粉、一白。（因为杂合子与纯合子具有不同的表型，所以 F2 代的基因型和表型比例相同，为 1:2:1。）粉红色花植物产生的配子中，红花等位基因和白花等位基因的分离，证实了花色等位基因是可遗传的因子，它们在杂合子中保持其同一性；也就是说，这些因子是离散的而不是“可混合的”。 等位基因之间显性关系的另一种变异称为共显性；在这种变异中，两个等位基因分别以可区分的方式影响表型。例如，人类 MN 血型是由位于红细胞表面的两个特定分子的共显性等位基因决定的，即 M 分子和 N 分子。单个基因 (L) 决定了这个血型的表型，该基因可能有两个等位基因变异 (LM 或 LN)。LM 等位基因的纯合子个体 (LMLM) 的红细胞只有 M 分子；LN 等位基因的纯合子个体 (LNLN) 的红细胞只有 N 分子。但是 M 分子和 N 分子都存在于 M 和 N 等位基因杂合子 (LMLN) 的个体红细胞上。注意 MN 表型不是 M 和 N 表型之间的中间类型，这将共显性与不完全显性区分开来。相反，M 和 N 表型都由杂合子表现出来，因为两种分子都存在。 --- 图 14.10 金鱼草颜色中的不完全显性。当红色金鱼草与白色金鱼草杂交时，F1 杂合子代的花朵呈粉红色。等位基因在 F1 植物配子中的分离导致 F2 代基因型和表型的比例均为 1:2:1。由于两个等位基因都不是显性的，因此我们不使用大写和小写字母，而是使用字母 C 和上标来表示花的颜色等位基因：CR 表示红色，CW 表示白色。 ```markdown | | P 世代 | 红色 | × | 白色 | | :----- | :---------- | :----- | :- | :----- | | | | CRCR | | CWCW | | F1 世代 | 配子 | CR | | CW | | | | | ↓ | | | | | | 粉色 CRCW | | | 配子 | 1/2CR | | 1/2CW | | | F2 世代 | | | | :----- | :------ | :----- | :----- | | 精子 | 1/2 CR | 1/2 CW | | 卵子 | 1/2 CR | CRCR | CRCW | | | 1/2 CW | CRCW | CWCW | ``` 假设一位同学认为此图支持混合遗传假说。你的同学可能会说什么，你将如何回应？ Mastering Biology 动画：不完全显性（MendAliens） 显性与表型之间的关系 我们现在已经看到，两个等位基因的相对效应的范围从一个等位基因的完全显性到两个等位基因的不完全显性，再到两个等位基因的共显性。理解一个等位基因之所以被称为显性，是因为它在表型中可见，而不是因为它以某种方式抑制了隐性等位基因，这一点很重要。等位基因只是基因核苷酸序列的变异（见图 14.4）。当显性等位基因与隐性等位基因在杂合子中共存时，它们实际上根本不会相互作用。在从基因型到表型的途径中，显性和隐性才起作用。 为了说明显性和表型之间的关系，我们可以使用孟德尔研究的性状之一…… 〈280〉 研究对象——圆形豌豆和皱缩豌豆的种子形状。显性等位基因（圆形）编码一种酶，这种酶有助于将种子中未分支的淀粉转化为分支的淀粉。隐性等位基因（皱缩）编码这种酶的缺陷形式，导致未分支淀粉的积累，这会导致过多的水分通过渗透作用进入种子。之后，当种子干燥时，它会起皱。如果存在显性等位基因，则不会有多余的水分进入种子，并且当它干燥时不会起皱。一个显性等位基因产生的酶足以合成足够量的支链淀粉，这意味着显性纯合子和杂合子具有相同的表型：圆形种子。 仔细观察显性和表型之间的关系揭示了一个有趣的事实：对于任何性状，观察到的等位基因的显性/隐性关系取决于我们检查表型的水平。泰-萨克斯病，一种人类遗传性疾病，就是一个例子。 患有泰-萨克斯病的儿童的脑细胞无法代谢某些脂质，因为一种关键酶无法正常工作。随着这些脂质在脑细胞中积累，孩子开始出现癫痫发作、失明、运动和精神功能退化，并在几年内死亡。只有遗传了两个泰-萨克斯病等位基因拷贝的儿童（纯合子）才会患病。因此，在生物体水平上，泰-萨克斯病等位基因属于隐性。然而，杂合子中脂质代谢酶的活性水平介于正常等位基因纯合子的活性水平和泰-萨克斯病患者的活性水平之间。（术语“正常”在遗传学意义上用于指编码正常功能的酶的等位基因。）在生化水平上观察到的中间表型是不完全显性的特征。幸运的是，杂合子状态不会导致疾病症状，显然是因为一半的正常酶活性足以防止脂质在脑中积累。将我们的分析扩展到另一个层面，我们发现杂合子个体产生的正常和功能失调的酶分子数量相等。因此，在分子水平上，正常等位基因和泰-萨克斯病等位基因是共显性的。如您所见，等位基因表现为完全显性、不完全显性或共显性取决于分析表型的水平。 显性等位基因的频率：虽然您可能会假设特定性状的显性等位基因比隐性等位基因更常见，但这并非总是如此。以罕见的显性等位基因为例，在美国大约每 400 个婴儿中就有一个出生时手指或脚趾过多，这种情况被称为多指（趾）。某些病例是由显性等位基因的存在引起的。这些类型的多指（趾）的低频率表明隐性等位基因（导致每个附属物有五个指（趾））在人群中比显性等位基因普遍得多。 **多等位基因** 孟德尔研究的豌豆性状只有两个等位基因，但大多数基因有两个以上的等位基因。例如，人类的 ABO 血型是由一个人拥有的两个血型基因等位基因决定的；三种可能的等位基因是 $I^A$、$I^B$ 和 $i$。一个人的血型可能是四种类型之一：A、B、AB 或 O。这些字母指的是两种碳水化合物——A 和 B——它们可能附着在红细胞上的特定细胞表面分子上。一个人的血细胞可能具有碳水化合物 A（A 型血）、碳水化合物 B（B 型血）、两者都有（AB 型血）或两者都没有（O 型血），如图 14.11 所示，以及相关的基因型。匹配相容的血型对于安全输血至关重要（参见概念 43.3）。 ▼**图 14.11 ABO 血型的多等位基因。** 四种血型是由三个等位基因的不同组合产生的。 **(a) ABO 血型的三个等位基因及其碳水化合物。** 每个等位基因编码一种酶，该酶可以将特定的碳水化合物（由等位基因上的上标指定，并显示为三角形或圆形）添加到红细胞中。 ```markdown | 等位基因 | I^A | I^B | i | |---|---|---|---| | 碳水化合物 | A Δ | B ○ | 无 | ``` **(b) 血型基因型和表型。** 共有六种可能的基因型，导致四种不同的表型。 ```markdown | 基因型 | I^A I^A 或 I^A i | I^B I^B 或 I^B i | I^A I^B | ii | |---|---|---|---|---| | 带有表面碳水化合物的红细胞 | (红细胞上有三角形A) | (红细胞上有圆形B) | (红细胞上既有三角形A, 又有圆形B) | (红细胞上没有附着物) | | 表型（血型） | A | B | AB | O | ``` **视觉技能** 基于 (b) 部分中的表面碳水化合物表型，等位基因之间的显性关系是什么？ **多效性** 到目前为止，我们处理孟德尔遗传的方式就好像每个基因只影响一个表型特征。然而，大多数基因具有多种表型效应，这种特性称为多效性（来自希腊语 pleion，更多）。例如，在人类中，多效性等位基因导致与某些遗传性疾病相关的多种症状，例如囊性纤维化和镰状细胞病，本章稍后将讨论。在豌豆中，决定花色的基因也会影响种子外表面涂层的颜色，可以是灰色或白色。鉴于负责生物体发育和生理的复杂的分子和细胞相互作用，单个基因可以影响许多性状也就不足为奇了。 〈281〉 扩展孟德尔遗传学到两个或多个基因 显性关系、复等位基因和多效性都与单个基因等位基因的作用有关。我们现在考虑两种情况，其中两个或多个基因参与决定特定表型。在第一种情况下，称为上位性，一个基因会影响另一个基因的表型，因为这两种基因产物相互作用；在第二种情况下，称为多基因遗传，多个基因独立地影响单个性状。 上位性 上位性（来自希腊语“上位”），一个基因座上的基因的表型表达会改变另一个基因座上的基因的表达。一个例子将有助于阐明这个概念。在拉布拉多寻回犬（通常称为“拉布拉多犬”）中，黑色被毛颜色对棕色是显性的。让我们将 B 和 b 指定为此性状的两个等位基因。对于一只拉布拉多犬来说，要拥有棕色皮毛，它的基因型必须是 bb；这些狗被称为巧克力拉布拉多犬。但故事还有更多内容。第二个基因决定了色素是否会沉积在毛发中。显性等位基因，用 E 表示，导致黑色或棕色色素的沉积，这取决于第一个基因座的基因型。但如果拉布拉多犬在第二个基因座上是纯合隐性的（ee），那么无论黑色/棕色基因座的基因型如何，被毛都是黄色的（黄色拉布拉多犬）。在这种情况下，色素沉积基因 (E/e) 被称为对编码黑色或棕色色素的基因 (B/b) 具有上位性。 如果我们交配对两个基因都杂合的黑色拉布拉多犬（BbEe），会发生什么？尽管这两个基因影响相同的表型特征（被毛颜色），但它们遵循独立分配定律。因此，我们的育种实验代表了 F₁ 双杂交，就像那些在孟德尔实验中产生 9:3:3:1 比例的实验一样。我们可以使用旁氏方格来表示 F₂ 后代的基因型（图 14.12）。由于上位性的结果，F₂ 后代中的表型比例是 9 只黑色对 3 只巧克力色对 4 只黄色拉布拉多犬。其他类型的上位性相互作用会产生不同的比例，但都是 9:3:3:1 的修改版本。 多基因遗传 孟德尔研究了可以根据非此即彼的原则进行分类的性状，例如紫色与白色花色。但许多性状，例如人类肤色和身高，并非两种离散性状中的一种，而是在种群中沿着连续统一体变化。这些被称为数量性状。数量变异通常表明多基因遗传，即两个或多个基因对单个表型性状的累加效应。（在某种程度上，这与多效性相反，其中单个基因影响多个表型性状。）身高是多基因遗传的一个很好的例子：2014 年，一项对超过 250,000 人进行的基因组研究发现了超过 180 个基因中几乎 700 个影响身高的遗传变异。许多变异位于或靠近参与影响骨骼生长生化途径的基因，但其他变异与与生长无关的基因有关。2018 年的另一项研究对 300,000 个人进行了研究，确定了 124 个影响头发颜色的基因。 虽然简化有时有助于理解遗传学原理，正如我们很快就会看到的，但单个基因决定眼睛颜色或头发颜色或其他此类性状的经典观点过于简单化。（耳垂附着，直到十年前还在本教科书中使用的例子，在 2017 年被证明受近 50 个基因的影响！）人类的肤色也受许多独立遗传基因的控制——最新统计为 378 个，其中许多基因参与黑色素皮肤色素的产生。在这里，我们将简化故事以便理解多基因遗传的概念。让我们考虑三个基因，每个基因都有一个深色皮肤等位基因（A、B 或 C），对表型贡献一个“单位”的暗度（也是一种简化），并且与另一个浅色皮肤等位基因（a、b 或 c）不完全显性。在我们的模型中，AABBCC 的人肤色会很黑，而 aabbcc 的人肤色会很浅。 ▼图 14.12 上位性的一个例子。此旁氏方格说明了基因型 BbEe 的两只黑色拉布拉多寻回犬交配后代的预测基因型和表型。E/e 基因对编码毛发色素的 B/b 基因具有上位性，它控制是否有任何颜色的色素沉积在毛发中。 ```markdown | | 1/4 BE | 1/4 bE | 1/4 Be | 1/4 be | | :----- | :-----: | :-----: | :-----: | :-----: | | **1/4 BE** | BBEE | BbEE | BBEe | BbEe | | **1/4 bE** | BbEE | bbEE | BbEe | bbEe | | **1/4 Be** | BBEe | BbEe | BBee | Bbee | | **1/4 be** | BbEe | bbEe | Bbee | bbee | ``` 黑色：9 只，巧克力色：3 只，黄色：4 只 视觉技能 将此旁氏方格右下角的四个方格与图 14.8 中的方格进行比较。解释在此杂交中看到的表型比例 (9:3:4) 与图 14.8 中看到的 9:3:3:1 比例之间差异的遗传基础。 〈282〉 图 14.13 肤色多基因遗传的简化模型。在这个模型中，三个独立遗传的基因会影响肤色。（报告的数字实际上是 378 个基因。）图顶部两个矩形代表的杂合子个体 (AaBbCc) 各携带三个深肤色等位基因（黑色圆圈，代表 A、B 或 C）和三个浅肤色等位基因（白色圆圈，代表 a、b 或 c）。庞氏方格显示了配子中所有可能的基因组合以及这两个个体之间假设交配的后代。结果通过庞氏方格下的表型频率（分数）进行总结。（表型比率为 1:6:15:20:15:6:1。） ```markdown | Sperm | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | 1/8 ●●● | |---|---|---|---|---|---|---|---|---| | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | Eggs 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 1/8 ○○○ | | | | | | | | | | 表现型： | 1/64 | 6/64 | 15/64 | 20/64 | 15/64 | 6/64 | 1/64 | | 深肤色等位基因的数量： | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | ``` 掌握生物学 HHMI 视频：肤色的生物学 一个 AaBbCc 人的肤色为中等色调。由于等位基因具有累积效应，基因型 AaBbCc 和 AABbcc 对肤色深浅的遗传贡献相同（三个单位）。如图 14.13 所示，AaBbCc 杂合子之间的交配可能会产生七种肤色表型。在大量的此类交配中，大多数后代的表型预计为中等（肤色在中间范围内）。你可以在“科学技能练习”中绘制庞氏方格的预测结果图。环境因素，例如暴露在阳光下，也会影响肤色表型。 营养会影响身高，锻炼会改变体型，晒太阳会使皮肤变黑，经验会提高智力测试的表现。即使是基因相同的同卵双胞胎，也会因为各自独特的经历而积累表型差异。 人类的性状更多地受基因还是环境的影响——用日常用语来说，就是先天与后天——这是一个我们不会试图在这里解决的争论。然而，我们可以说，基因型通常不是与严格定义的表型相关联，而是与一系列由环境影响引起的表型可能性相关联（图 14.14）。对于某些性状，例如 ABO 血型系统，表型范围非常窄；也就是说，给定的基因型决定了一个非常特定的表型。其他性状，例如一个人的红细胞和白细胞计数，变化很大，这取决于诸如海拔高度、惯常的体力活动水平以及是否存在传染性病原体等因素。 图 14.14 环境对表型的影响。基因型的结果位于一个表型范围内，该范围取决于基因型表达的环境。例如，土壤的酸度和游离铝含量会影响绣球花的颜色，其颜色范围从粉红色（碱性土壤）到蓝紫色（酸性土壤）。游离铝对于更蓝的颜色是必需的。 (a) 在碱性土壤中生长的绣球花 (b) 在含有游离铝的酸性土壤中生长的相同基因型绣球花 通常，多基因性状的表型范围最广。环境因素会影响这些性状的数量特征，正如我们在肤色的连续变异中所看到的那样。遗传学家将此类性状称为多因素性状，这意味着许多因素（包括遗传因素和环境因素）共同影响表型。 掌握生物学 BBC 视频：遗传与环境 孟德尔遗传与变异的观点 我们现在通过探索不同程度的显性以及复等位基因、多效性、上位性、多基因遗传和环境的表型影响，拓宽了我们对孟德尔遗传的理解。我们如何将这些改进融入孟德尔遗传学的综合理论中？关键是从对单个基因和表型性状的还原论强调，过渡到对生物体作为一个整体的涌现特性的强调，这是本书的主题之一。“表型”一词不仅可以指特定的性状，如花的颜色和血型，还可以指…… 〈283〉 科学技能练习 制作直方图和分析分布模式 在三个加性基因均为杂合子的两个亲本的后代中，表型的分布是什么？人类肤色是一个多基因性状，由许多不同基因的累加效应决定。在本练习中，您将使用简化的肤色遗传模型，其中仅假设三个基因会影响肤色的深浅，并且每个基因都有两个等位基因——深色或浅色（参见图 14.13）。在这个模型中，每个深色等位基因对肤色的深浅贡献相同，并且每对等位基因与任何其他等位基因对独立分离。使用一种称为直方图的图表，您将确定具有不同数量的深色肤色等位基因的后代表型分布。（有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 此模型如何分析？为了预测我们简化模型中三个基因均为杂合子的亲本的后代表型，我们可以使用图 14.13 中的旁氏方格。该图顶部由两个矩形表示的杂合子个体 (AaBbCc) 各携带三个深色肤色等位基因（黑色圆圈，代表 A、B 或 C）和三个浅色肤色等位基因（白色圆圈，代表 a、b 或 c）。旁氏方格显示了这些杂合子之间大量假设交配中配子和后代的所有可能遗传组合。 旁氏方格的预测 如果我们假设旁氏方格中的每个方格代表杂合子 AaBbCc 亲本的一个后代，则下方的方格显示了可能的肤色表型及其预测频率。方格下方是每个表型的深色肤色等位基因的数量。 ```markdown | 表型 | | | | | | | | -------- | ----- | ----- | ----- | ----- | ----- | ----- | | 1/64 | 6/64 | 15/64 | 20/64 | 15/64 | 6/64 | 1/64 | | 深色肤色等位基因数 | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | ``` 解释数据 1. 直方图是一种条形图，显示数值数据的分布（此处为深色肤色等位基因的数量）。要制作等位基因分布的直方图，请将肤色（作为深色肤色等位基因的数量）放在 x 轴上，并将每个表型的后代预测数量（共 64 个）放在 y 轴上。这些等位基因数据中没有间隙，因此请将条形图绘制在一起，它们之间没有空格。 2. 您可以看到肤色表型不是均匀分布的。(a) 哪种表型的频率最高？穿过该条绘制一条垂直虚线。(b) 像这样的值的分布往往会显示几种常见模式之一。绘制一条粗略的曲线来近似这些值，并查看其形状。它是否围绕中心峰值对称分布（“正态分布”，有时称为钟形曲线）；它是否偏向 x 轴的一端或另一端（“偏态分布”）；或者它是否显示两个明显的频率组（“双峰分布”）？解释曲线形状的原因。（阅读支持图 14.13 的文本描述会有所帮助。） → 教师：可以在 Mastering Biology 中分配此科学技能练习的一个版本。 延伸阅读 R. A. Sturm，《人类肤色遗传学的黄金时代》，《遗传学趋势》22:464-468 (2006)。 一个生物体的整体——其外貌、内部解剖结构、生理和行为的各个方面。类似地，基因型一词可以指生物体的整个基因组成，而不仅仅是指单个基因位点的等位基因。在大多数情况下，基因对表型的影响会受到其他基因和环境的影响。在这种遗传和变异的综合观点中，生物体的表型反映了其整体基因型和独特的环境历史。考虑到从基因型到表型的途径中可能发生的一切，孟德尔能够发现控制个体基因从亲代传递给后代的基本原理确实令人印象深刻。孟德尔的基因分离和自由组合定律解释了基因的替代形式（遗传“粒子”，现在被称为基因的等位基因）的遗传变异，这些基因一代又一代地传递，根据简单的概率规则。这种遗传理论同样适用于豌豆、苍蝇、鱼类、鸟类和人类——事实上，适用于任何具有有性生命周期的生物体。此外，通过扩展分离和自由组合的原理来帮助解释上位性和数量性状等遗传模式，我们开始了解孟德尔遗传学的应用范围有多广。从孟德尔的修道院花园里产生了一种遗传理论，它奠定了现代遗传学的基础。在本章的最后一节中，我们将把孟德尔遗传学应用于人类遗传，重点是遗传疾病的传播。 概念检查 14.3 1. 不完全显性和上位性都是定义遗传关系的术语。这些术语之间最基本的区别是什么？ 2. 如果一个 AB 型血的男子与一个 O 型血的女子结婚，您预计他们的孩子会是什么血型？您预计每种血型的比例是多少？ 3. 如果？一只灰色羽毛的公鸡和一只相同表型的母鸡产下 15 只灰色、6 只黑色和 8 只白色小鸡。对鸡的这些颜色遗传的最简单解释是什么？您预计在灰色公鸡和黑色母鸡杂交的后代中会出现什么表型？ 建议答案，请参见附录 A。 〈284〉 **概念 14.4 许多人类性状遵循孟德尔遗传模式** 对人类遗传学的研究源于我们渴望了解自身的遗传，并开发治疗遗传性疾病的方法。虽然豌豆是遗传研究的便捷对象，但人类却并非如此。人类的世代跨度很长（约 20 年），人类父母的后代比豌豆少得多，而且进行育种实验是不道德的！ 谱系分析 遗传学家不用进行育种实验，而是分析已经发生的人类交配结果。他们收集关于一个家庭特定性状的历史信息，并将这些信息汇集成一个描述该性状跨代传递的家谱——家族谱系。图 14.15a 显示了一个三代谱系，追踪了前额发际线尖角轮廓的出现情况。我们简化了这种性状的遗传学，称为美人尖，假设它是由显性等位基因 W 引起的。（实际上，其他基因也可能参与其中。）在我们的模型中，由于美人尖等位基因是显性的，所有缺乏美人尖的个体都必须是纯合隐性 (ww)。有两个祖父母有美人尖，他们必须具有 Ww 基因型，因为他们的一些后代是纯合隐性的。第二代有美人尖的后代也必须是杂合的，因为它们是 Ww × ww 交配的产物。此谱系中的第三代由两姐妹组成。有美人尖的人可能是纯合子 (WW) 或杂合子 (Ww)，基于我们对其父母基因型（均为 Ww）的了解。图 14.15b 是同一个家庭的谱系，但这次我们关注的是隐性性状，即个体无法品尝一种名为 PTC（苯硫脲）的化学物质。与 PTC 类似的化合物存在于西兰花、抱子甘蓝和相关蔬菜中，它们可以解释有些人吃这些食物时报告的苦味。我们用 t 表示隐性等位基因，用 T 表示显性等位基因，这导致了品尝 PTC 的能力。当您研究谱系时，再次注意到您可以运用您所学到的关于孟德尔遗传的知识来理解为家庭成员显示的基因型。 谱系的一个重要应用是帮助我们计算未来孩子具有特定基因型和表型的概率。假设图 14.15 中代表的第二代夫妇决定再生一个孩子。孩子有美人尖的概率是多少？这相当于孟德尔 F₁ ```markdown | | 男 | 有此性状的男 | 女 | 有此性状的女 | 交配 | 后代，按出生顺序（左边是第一个出生的） | | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | | 第一代（祖父母） | | Ww | | ww | | ww | Ww | | 第二代（父母、姑姨、叔伯） | | Ww | | ww | | ww | Ww | Ww | ww | | 第三代（两姐妹） | | WW 或 Ww | | ww | | | | ``` (a) 美人尖是显性性状还是隐性性状？谱系分析技巧：请注意，在第三代中，第二个出生的女儿没有美人尖，尽管她的父母都有这个特征。这种模式表明该性状是由显性等位基因引起的。如果是由隐性等位基因引起的，并且父母双方都具有隐性表型（直发际线），那么他们所有的后代也将具有隐性表型。 ```markdown | | 男 | 有此性状的男 | 女 | 有此性状的女 | 交配 | 后代，按出生顺序（左边是第一个出生的） | | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | ----------- | | 第一代（祖父母） | | Tt | | Tt | | tt | Tt | | 第二代（父母、姑姨、叔伯） | | TT 或 Tt | | tt | | tt | Tt | Tt | tt | | 第三代（两姐妹） | | tt | | TT 或 Tt | | | | ``` (b) 无法品尝名为 PTC 的化学物质是显性性状还是隐性性状？谱系分析技巧：请注意，第三代中的第一个出生的女儿具有该性状（无法品尝 PTC），尽管父母双方都缺乏该性状（他们可以品尝 PTC）。如果非品尝者表型是由隐性等位基因引起的，则可以解释这种模式。如果是由显性等位基因引起的，则至少有一个亲本也应该具有该性状。 〈285〉 单基因杂交 (Ww x Ww)，因此孩子遗传显性等位基因并拥有美人尖的概率为 3/4 (¼ WW + ½ Ww)。孩子无法品尝 PTC 的概率是多少？我们也可以将其视为单基因杂交 (Tt × Tt)，但这次我们想知道后代为纯合隐性 (tt) 的几率。该概率为 ¼。最后，孩子拥有美人尖且无法品尝 PTC 的几率是多少？假设这两个性状的基因位于不同的染色体上，这两对等位基因将在此双基因杂交 (WwTt × WwTt) 中独立分配。因此，我们可以使用乘法规则：¾（美人尖的几率）× ¼（无法品尝 PTC 的几率）= 3/16（美人尖和无法品尝 PTC 的几率）。 当所讨论的等位基因导致致残或致命疾病而不是无害的人类变异（例如发际线或无法品尝无害的化学物质）时，谱系是一个更严肃的问题。然而，对于作为简单孟德尔性状遗传的疾病，同样的谱系分析技术也适用。 隐性遗传疾病 已知数千种遗传疾病是作为简单的隐性性状遗传的。这些疾病的严重程度从相对轻微的，例如白化病（色素沉着不足，导致易患皮肤癌和视力问题），到危及生命的，例如囊性纤维化。 隐性等位基因的行为 我们如何解释导致隐性遗传疾病的等位基因的行为？回想一下，基因编码具有特定功能的蛋白质。导致遗传疾病的等位基因（我们称之为等位基因 a）编码功能失调的蛋白质或根本不编码任何蛋白质。在归类为隐性的疾病中，杂合子 (Aa) 通常具有正常的表型，因为正常等位基因 (A) 的一个拷贝会产生足够量的特定蛋白质。因此，隐性遗传疾病只出现在从每个亲本遗传隐性等位基因的纯合子个体 (aa) 中。尽管就该疾病而言，杂合子的表型通常是正常的，但它们可能会将隐性等位基因传递给它们的后代，因此被称为携带者。图 14.16 以白化病为例说明了这些想法。 大多数患有隐性疾病的人出生于该疾病的携带者父母，但他们本身具有正常的表型，如图 14.16 中的旁氏表所示。两个携带者之间的交配对应于孟德尔 F₁ 单基因杂交，因此后代的预测基因型比例为 1 AA: 2 Aa: 1 aa。因此，每个孩子都有 ¼ 的几率遗传双剂量的隐性等位基因；在白化病的情况下，这样的孩子将患有白化病。从基因型比例来看，我们还可以看到，在具有正常表型的三个后代中（一个 AA 加上两个 Aa）， ▼图 14.16 白化病：一种隐性性状。这里显示的两姐妹中，一个没有白化病；另一个有。大多数隐性纯合子出生于该疾病的携带者父母，但他们本身具有正常的表型，旁氏表中显示的就是这种情况。 ```markdown | Parents | Normal phenotype | Normal phenotype| |---|---|---| | | Aa | Aa | | Sperm | A | a | | Eggs | | | | A | AA
Normal phenotype | Aa
Carrier with normal phenotype | | a | Aa
Carrier with normal phenotype | aa
Albinism phenotype | ``` ？没有白化病的姐妹是白化病等位基因携带者的概率是多少？ 预测有两个是杂合子携带者，概率为 ⅔。隐性纯合子也可能来自 Aa × aa 和 aa × aa 交配，但如果该疾病在生育年龄之前是致命的或导致不育（白化病都不是这两种情况），则 aa 个体将无法繁殖。即使隐性纯合子能够繁殖，这种情况也相对少见，因为在人群中，这类个体比杂合子携带者要少得多（原因我们将在概念 23.2 中探讨）。 总的来说，遗传疾病在所有人群中分布不均匀。例如，我们在本章前面描述过的泰萨克斯病的发病率在阿什肯纳兹犹太人（祖先居住在中欧的犹太人）中不成比例地高。在该人群中，泰萨克斯病的发病率为 3,600 分之一，比非犹太人或地中海（塞法迪）犹太人高约 100 倍。这种不均匀的分布是由于在技术欠发达的时代，世界各地人民的不同遗传史造成的，当时人口在地理上（因此在遗传上）是隔离的。 当导致疾病的隐性等位基因很罕见时，同一有害等位基因的两个携带者相遇和交配的可能性相对较小。然而，如果男女是近亲（例如，兄弟姐妹或表兄弟姐妹），则传递隐性性状的概率会大大增加。这是因为具有近期共同祖先的人比没有血缘关系的人更有可能携带相同的隐性等位基因。因此，这些近亲（“同血”）交配（在谱系中用双线表示）更有可能产生隐性性状（包括有害性状）的纯合子后代。这种影响可以在许多类型的驯养动物和动物园动物中观察到，这些动物已经近亲繁殖。 〈286〉 虽然遗传学家普遍认为，近亲繁殖会导致常染色体隐性遗传疾病的增加，相比于无亲缘关系的父母的后代，但他们对于人类近亲繁殖究竟会在多大程度上增加遗传疾病的风险存在争议。一方面，许多有害等位基因的影响非常严重，以至于纯合子胚胎会在出生前很久就自然流产。大多数社会和文化都有禁止近亲结婚的法律或禁忌，有些是出于社会或经济原因。这些规则也可能源于经验观察：在大多数人群中，死胎和出生时的生理或生化异常在父母关系密切的情况下更为常见。 囊性纤维化 在美国最常见的致命遗传疾病是囊性纤维化，这种疾病在每 2,500 个欧洲血统的人中就有一例，但在其他人群中则少见得多。在欧洲血统的人中，25 人中就有一人 (4%) 是囊性纤维化等位基因的携带者。该基因的正常等位基因编码一种膜蛋白，其功能是在某些细胞和细胞外液之间转运氯离子。这些氯离子转运通道在遗传了两个囊性纤维化隐性等位基因的儿童的质膜中存在缺陷或缺失。结果是细胞内氯离子浓度异常高，导致由于渗透作用而吸收水分。这反过来又会导致覆盖某些细胞的粘液变得比正常情况下更厚、更粘稠，并在胰腺、肺、消化道和其他器官中积聚。由此产生多种（多效性）效应，包括肠道营养吸收不良、慢性支气管炎和反复细菌感染。如果不加以治疗，囊性纤维化会导致 5 岁前死亡。每天服用抗生素以阻止感染、轻拍胸部以清除堵塞气道中的粘液以及其他疗法可以延长寿命。在美国，超过一半的囊性纤维化患者现在能活到 40 多岁。 镰状细胞病：一种具有进化意义的遗传疾病 进化 在非洲裔人群中最常见的遗传疾病是镰状细胞病，它影响着 400 个非裔美国人中的一个。镰状细胞病是由红细胞血红蛋白中单个氨基酸的替换引起的；在纯合子个体中，所有血红蛋白都是镰状细胞（异常）变体。当受影响个体的血氧含量低时（例如在高海拔或身体压力下），镰状细胞血红蛋白聚集成长纤维，使红细胞变形为镰刀状（见图 5.19）。镰状细胞可能会聚集并堵塞小血管，通常会导致身体其他部位出现症状，包括身体虚弱、疼痛、器官损伤，甚至中风和瘫痪。定期输血可以避免镰状细胞病儿童的脑损伤，新药可以帮助预防或治疗其他问题。目前还没有广泛可用的治愈方法，但该疾病是正在进行的基因治疗研究的目标。 虽然个体需要两个镰状细胞等位基因才会患上镰状细胞病，因此该疾病被认为是隐性遗传的，但一个镰状细胞等位基因的存在也会影响表型。因此，在生物体水平上，正常等位基因对镰状细胞等位基因是不完全显性的（图 14.17）。在分子水平上，这两个等位基因是共显性的；在杂合子（携带者）中会同时产生正常和异常（镰状细胞）血红蛋白，据说他们具有镰状细胞性状。（这里“性状”一词用于区分这种情况与镰状细胞病，而不是像之前定义的那样——作为性状的任何变异。）杂合子通常是健康的，但在长时间血氧降低的情况下可能会出现一些症状。 大约十分之一的非裔美国人具有镰状细胞性状，对于在纯合子中具有严重有害影响的等位基因来说，杂合子的频率异常高。为什么进化过程没有导致该等位基因在这个人群中消失？一种解释是，拥有一个镰状细胞等位基因的拷贝会降低疟疾发作的频率和严重程度，尤其是在幼儿中。疟疾寄生虫在其生命周期的一部分时间里生活在红细胞中（见图 28.18），即使是杂合子数量的镰状细胞血红蛋白的存在也会导致寄生虫密度降低，从而降低疟疾症状。 ▼ 图 14.17 镰状细胞病和镰状细胞性状。 ```markdown | 镰状细胞等位基因 | 低 O2 | 镰状细胞血红蛋白 | 镰状细胞血红蛋白纤维的一部分 | 长纤维导致红细胞呈镰刀状 | 镰状细胞病 | |---|---|---|---|---|---| | | → | | → | → | | (a) 镰状细胞病纯合子：虚弱、贫血、疼痛和发烧、器官损伤 | 镰状细胞等位基因 | 正常等位基因 | 极低 O2 | 镰状细胞和正常血红蛋白 | 镰状细胞和正常血红蛋白纤维的一部分 | 镰状细胞和正常红细胞 | 镰状细胞性状 | |---|---|---|---|---|---|---| | | | → | | → | → | | (b) 镰状细胞性状杂合子：当血氧极低时出现一些症状；疟疾症状减轻 ``` Mastering Biology HHMI 动画：镰状细胞病 〈287〉 因此，在疟疾寄生虫感染普遍的热带非洲，镰状细胞等位基因赋予杂合子优势，即使它在纯合子状态下是有害的。（这两种效应之间的平衡将在概念 23.4 中讨论；参见“建立联系图”23.18。）非裔美国人中镰状细胞性状的相对高频率是其热带非洲血统的遗迹。 → 精通生物学 HHMI 视频：适者生存：人类的自然选择（镰状细胞病） 显性遗传疾病 尽管许多有害等位基因是隐性的，但有些疾病是由显性等位基因引起的。一个例子是软骨发育不全，这是一种侏儒症，每 25,000 人中就有一人患病。杂合子个体具有侏儒表型（图 14.18）。因此，所有没有软骨发育不全的人——99.99% 的人口——都是纯合隐性。就像前面提到的额外手指或脚趾一样，软骨发育不全是隐性等位基因比相应的显性等位基因更普遍的性状。 与相对无害的软骨发育不全不同，一些显性等位基因会导致致命疾病。那些导致致命疾病的等位基因比具有致命效应的隐性等位基因要少得多。致命的隐性等位基因仅在纯合子时才是致命的；它可以通过杂合子携带者从一代传到下一代，因为携带者本身具有正常的表型。然而，致命的显性等位基因通常会导致患病个体在成熟和繁殖之前死亡，在这种情况下，该等位基因不会传递给后代。不过，如果致命疾病症状在生育年龄之后才出现，致命的显性等位基因可能会被遗传。 ▼图 14.18 软骨发育不全：一种显性性状。迈克尔·C·安博士患有软骨发育不全，这是一种由显性等位基因引起的侏儒症。这激发了他的工作：他是修复由软骨发育不全和其他疾病引起的骨骼缺陷的专家。显性等位基因 (D) 可能是由于父母的卵子或精子突变而产生的，也可能是从受影响的父母那里遗传的，如旁氏表中受影响的父亲所示。 ```markdown | Parents | 侏儒表型 | 正常表型 | |---|---|---| | | Dd | dd | | Sperm | D | d | | Eggs | | | | d | Dd 侏儒表型 | dd 正常表型 | | d | Dd 侏儒表型 | dd 正常表型 | ``` 在这些情况下，个体可能已经将等位基因遗传给了他或她的孩子。例如，一种神经系统退行性疾病，称为亨廷顿病，是由一种致命的显性等位基因引起的，这种等位基因在个体 35 至 45 岁之前没有明显的表型效应。一旦神经系统开始恶化，它是不可逆的，并且不可避免地是致命的。与其他显性性状一样，父母一方具有亨廷顿病等位基因的孩子有 50% 的机会遗传该等位基因和该疾病（参见图 14.18 中的旁氏表）。在美国，这种疾病影响着大约万分之一的人。 曾经，症状发作是了解一个人是否遗传了亨廷顿等位基因的唯一方法，但现在情况已不再如此。通过分析来自一个患病率很高的大家庭的 DNA 样本，遗传学家将亨廷顿等位基因追踪到 4 号染色体尖端附近的一个基因座，并在 1993 年对该基因进行了测序。这一信息促成了一种测试的开发，可以检测个体基因组中亨廷顿等位基因的存在。（此类测试的可能方法在概念 20.1 和 20.4 中讨论。）这项测试的可用性给那些有亨廷顿病家族史的人带来了一个痛苦的困境。有些人可能想接受这项疾病的检测，而另一些人可能会认为发现结果压力太大。 → 精通生物学 采访南希·韦克斯勒：绘制导致亨廷顿舞蹈症的基因图谱 多因素疾病 到目前为止，我们讨论的遗传性疾病有时被称为简单的孟德尔疾病，因为它们是由单个基因位点上的一个或两个等位基因异常引起的。更多的人容易患有多因素疾病——遗传成分加上重要的环境影响。心脏病、糖尿病、癌症、酒精中毒、某些精神疾病，如精神分裂症和双相情感障碍，以及许多其他疾病都是多因素的。在这些情况下，遗传成分是多基因的。例如，许多基因会影响心血管健康，使我们中的一些人比其他人更容易心脏病发作和中风。然而，无论我们的基因型如何，我们的生活方式对心血管健康和其他多因素特征的表型都有着巨大的影响。锻炼、健康饮食、戒烟以及处理压力情况的能力都能降低我们患心脏病和某些类型癌症的风险。 基因检测和咨询 当在孩子受孕之前或怀孕早期可以评估特定遗传疾病的风险时，就可以避免简单的孟德尔疾病。许多医院都有遗传咨询师，他们可以为未来的父母提供有关特定遗传疾病的风险信息，并帮助他们决定是否应该进行基因检测。 〈288〉 向担心家族特定疾病史的准父母提供信息。胎儿和新生儿检测也可以揭示遗传疾病。 基于孟德尔遗传学和概率规则的咨询 考虑一个假设的夫妇，泰勒和莉莉。他们各自有一个兄弟死于同一种隐性遗传的致命疾病。在怀第一个孩子之前，泰勒和莉莉寻求遗传咨询，以确定生下患有这种疾病孩子的风险。从他们兄弟的信息中，我们知道泰勒和莉莉的父母双方都一定是隐性等位基因的携带者。因此，泰勒和莉莉都是 Aa x Aa 交叉的产物，其中 a 代表导致这种特定疾病的等位基因。我们也知道泰勒和莉莉不是纯合隐性（aa），因为他们没有患这种疾病。因此，他们的基因型要么是 AA 要么是 Aa。 假设 Aa x Aa 交叉后代的基因型比例为 1 AA：2 Aa：1 aa，泰勒和莉莉各自有 2/3 的几率是携带者（Aa）。根据乘法规则，他们的第一个孩子患这种疾病的总体概率是 2/3（泰勒是携带者的几率）乘以 2/3（莉莉是携带者的几率）乘以 1/4（两个携带者生下患有这种疾病的孩子的几率），等于 1/9。假设莉莉和泰勒决定要孩子——毕竟，他们的孩子有 8/9 的几率不会患这种疾病。如果尽管有这些几率，他们的孩子还是生下来就患有这种疾病，那么我们就会知道泰勒和莉莉实际上都是携带者（Aa 基因型）。如果泰勒和莉莉都是携带者，那么这对夫妇的任何后续孩子都有 1/4 的几率患上这种疾病。后续孩子的概率更高，因为第一个孩子患病的诊断确定了父母双方都是携带者，而不是因为第一个孩子的基因型会以任何方式影响未来孩子的基因型。 当我们用孟德尔定律来预测交配的可能结果时，重要的是要记住，每个孩子都代表一个独立的事件，因为它的基因型不受年长兄弟姐妹基因型的影响。假设泰勒和莉莉还有三个孩子，而且这三个孩子都患有假设的遗传性疾病。这种结果发生的几率只有 64 分之一（1/4 × 1/4 × 1/4）。尽管有这些情况，但这对夫妇的第四个孩子患上这种疾病的几率仍然是 1/4。 携带者鉴定测试 大多数患有隐性疾病的孩子都是由具有正常表型的父母所生。准确评估特定疾病的遗传风险的关键在于找出准父母是否是隐性等位基因的杂合子携带者。目前有检测方法可以区分具有正常表型的显性纯合子和杂合子携带者，使用血液或脸颊内部的细胞。可以检测到数百种不同的隐性等位基因，包括那些导致泰-萨克斯病、镰状细胞病和囊性纤维化的等位基因。 这些用于识别携带者的测试使有遗传疾病家族史的人能够就生育孩子做出明智的决定，包括是否对胎儿进行基因检测（如果他们决定怀孕的话）。检测结果还可以让携带者提醒家庭成员他们也可能是携带者，并可能选择接受检测。这些测试也引发了其他问题：携带者是否会被拒绝健康或人寿保险，或者失去提供这些福利的工作，即使他们自己很健康？自 2008 年起生效的《遗传信息反歧视法》通过禁止基于基因检测结果的就业或健康保险歧视来消除这些担忧。这是一项重要的法案，保护患者的权利，但许多人，包括医生，都不知道这项法案。遗传咨询师在越来越多的专业项目中接受培训，可以帮助个人理解他们的基因检测结果。一旦清楚地理解了检测结果，那些有特定结果的人可能会面临艰难的决定。生物技术的进步提供了减少人类痛苦的潜力，但随之而来的是需要认真思考的伦理问题。 胎儿检测 有两种类型的检测可以用来寻找胎儿的遗传疾病：筛查检测和诊断检测。筛查检测通常是非侵入性的，如果筛查结果表明可能存在遗传疾病，或者存在其他风险（例如父母双方都是携带者），则可以进行诊断检测。筛查检测包括影像学检查和血液检查。影像学技术使医生可以直接检查胎儿是否存在可能不会在基因检测中出现的重大解剖异常。例如，在超声技术中，反射的声波用于通过简单的非侵入性程序生成胎儿的图像。超声检查通常伴随血液检查，以寻找可能预示遗传疾病的胎儿蛋白质。 医学科学家还开发了分离和分析逃逸到母体血液中的胎儿 DNA（游离胎儿 DNA）的方法，使用各种技术。游离胎儿 DNA 检测和其他血液检测越来越多地用作某些染色体缺陷和疾病的非侵入性产前筛查检测；阳性结果向父母表明应考虑进一步的诊断检测。 一种可以确定发育中的胎儿是否患有严重隐性疾病的诊断检测是羊膜穿刺术，可以在怀孕第 15 周或第 16 周开始进行（图 14.19a）。在这个过程中，医生将一根针插入子宫，并提取约 10 毫升羊水，即包围胎儿的液体。某些遗传疾病可以通过羊水中某些蛋白质或激素的存在来检测。 〈289〉 图 14.19 诊断胎儿遗传疾病的测试。大多数遗传异常测试现在都是基于 DNA 的。在某些情况下，会使用生化测试来检测特定疾病，并进行核型分析，以查看胎儿的染色体数量和外观是否正常。 (a) 羊膜穿刺术 1. 可以从怀孕第 15 或 16 周开始采集羊 amniotic fluid 样本。 羊水离心 2. 对羊水和其中的胎儿细胞进行基因和生化测试。 3. 如果有指征，可以对来自羊膜穿刺术或 CVS 的胎儿细胞进行培养，然后进行核型分析，以检查大规模染色体异常。 (b) 绒毛膜绒毛取样 (CVS) 1. 最早可在怀孕第 10 或 11 周采集绒毛膜绒毛组织样本。 2. 对胎儿细胞进行基因和生化测试。 对数千种其他疾病（如囊性纤维症）的检测是通过对脱落到羊水中的胎儿细胞的 DNA 进行靶向 DNA 测序或一种称为 DNA 微阵列的技术（见图 20.13）来完成的，该技术可以同时检测许多等位基因。对这些培养细胞的核型分析也可以确认某些可能未被无细胞胎儿 DNA 测试提示的染色体缺陷。 在另一种称为绒毛膜绒毛取样 (CVS) 的诊断技术中，医生将一根细管穿过子宫颈插入子宫，并吸出少量胎盘组织样本，胎盘是胎儿和母亲之间传递营养物质和胎儿废物的器官（图 14.19b）。胎盘绒毛膜绒毛的细胞——取样部分——来源于胎儿，并且与新个体的基因型和 DNA 序列相同。可以分析这些细胞的 DNA 以检测许多遗传疾病的存在。CVS 的主要优点是可以早在怀孕第 10 或 11 周进行。 超声波和从母体血液中分离胎儿细胞或 DNA 对母亲或胎儿都没有已知的风险，而羊膜穿刺术和 CVS 会在一小部分病例中引起并发症（两者均在 1,000 例中有 1 例和 500 例中有 1 例之间）。通常会向 35 岁以上的妇女提供羊膜穿刺术或 CVS 以进行诊断性检测，因为她们生育唐氏综合症或其他染色体疾病儿童的风险增加，如果存在由家族史提示的风险因素或疾病，也可能向年轻妇女提供。如果胎儿测试显示出严重疾病，父母将面临艰难的选择：要么终止妊娠，要么准备照顾一个患有遗传疾病的孩子，这种疾病甚至可能是致命的。自 1980 年以来，对父母和胎儿的泰-萨克斯等位基因进行筛查已使患有这种不治之症的儿童出生人数减少了 90%。 新生儿筛查 一些遗传疾病和病症可以在出生时通过对大多数美国医院婴儿脚后跟血液进行的常规生化测试来检测。一个常见的筛查项目是苯丙酮尿症 (PKU)，这是一种隐性遗传疾病，在美国每 10,000-15,000 例新生儿中约有 1 例发生。患有这种疾病的儿童无法正常代谢氨基酸苯丙氨酸。这种化合物及其副产物苯丙酮酸盐会在血液中积聚到毒性水平，导致严重的智力残疾。然而，如果在新生儿中检测到 PKU，低苯丙氨酸的特殊饮食通常可以实现正常发育。（在许多其他物质中，这种饮食不包括含有苯丙氨酸的人工甜味剂阿斯巴甜。）新生儿遗传测试的数量超过 100 项，并且还在不断增加，其中许多测试针对代谢紊乱或酶缺乏； 〈290〉 每个州都规定了要进行哪些测试。如果筛查发现婴儿患有可以及早开始治疗的疾病或失调，那么该个体就有改善生活质量的机会。有些疾病，如苯丙酮尿症（PKU），可以通过改变饮食来治疗，而另一些疾病则可以通过补充缺失的酶来治疗。不幸的是，目前还有一些疾病尚无治疗方法。 对严重的遗传性疾病进行胎儿和新生儿筛查、识别携带者的测试以及遗传咨询都依赖于孟德尔遗传模型。我们把“基因理念”——即根据简单的概率规则传递的可遗传因子概念——归功于格雷戈尔·孟德尔优雅的定量实验。他的发现的重要性直到 20 世纪初才被大多数生物学家所重视，这比他报告其发现的几十年之后还要晚。在下一章中，你将学习到孟德尔定律如何在有性生命周期中染色体的行为中具有物理基础，以及孟德尔遗传学和染色体遗传理论的综合如何促进了遗传学的进步。 CONCEPT CHECK 14.4 1. Lucia 和 Jared 各有一个患有囊性纤维化的兄弟姐妹，但 Lucia 和 Jared 本人以及他们的父母都没有这种疾病。计算一下如果这对夫妇生孩子，孩子患有囊性纤维化的概率。如果测试显示 Jared 是携带者，而 Lucia 不是，概率是多少？解释你的答案。 2. 建立联系 解释血红蛋白中单个氨基酸的变化如何导致血红蛋白聚集成长的纤维。（回顾图 5.14、5.18 和 5.19。） 3. Juanita 出生时每只脚都有六个脚趾，这是一种称为多指症的显性性状。她的五个兄弟姐妹中有两个和她母亲，而不是她父亲，也有多余的指头。Juanita 的指头数目性状的基因型是什么？解释你的答案。用 D 和 d 来表示该性状的等位基因。 4. 建立联系 在表 14.1 中，注意 F₂ 代中涉及花色的单基因杂交中显性性状与隐性性状的表型比。然后确定图 14.15b 中第二代夫妇后代表型比。是什么导致了这两个比率的差异？ 附录 A 提供了参考答案。 14 章节回顾 关键概念概要 要复习关键术语，请参阅 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 CONCEPT 14.1 孟德尔运用科学方法确定了两条遗传定律 (pp. 270-276) * 格雷戈尔·孟德尔根据对豌豆的实验，提出了遗传理论，认为亲代将离散的基因传递给后代，这些基因在世代中保持其同一性。该理论包括两条“定律”。 * 分离定律指出，基因有不同的形式，即等位基因。在二倍体生物中，一个基因的两个等位基因在减数分裂和配子形成过程中分离（分开）；每个精子或卵子只携带每对等位基因中的一个。这条定律解释了单基因杂交自交或异交时观察到的 F₂ 表型比为 3:1。每个生物体从每个亲本继承每个基因的一个等位基因。在杂合子中，两个等位基因不同：显性等位基因的表达掩盖了隐性等位基因的表型效应。纯合子具有给定基因的相同等位基因，因此是纯种的。 * 自由组合定律指出，给定基因的一对等位基因分离到配子中是独立于任何其他基因的等位基因对的。在双基因杂交（两个基因的杂合子个体之间的杂交）中，后代有四种表型，比例为 9:3:3:1。 ？当孟德尔进行纯种紫色和白色豌豆植物杂交时，白色花性状从 F₁ 代消失，但在 F₂ 代重新出现。用遗传学术语解释为什么会发生这种情况。 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 CONCEPT 14.2 概率定律支配孟德尔遗传 (pp. 276-278) * 乘法法则指出，两个或多个事件同时发生的概率（使用 and 的陈述）等于独立单一事件的个体概率的乘积。加法法则指出，一个事件可以通过两种或多种独立、互斥的方式发生（使用 or），其概率等于各个概率之和。 * 概率规则可用于解决复杂的遗传学问题。双基因杂交或其他多性状杂交相当于两个或多个独立的单基因杂交同时发生。在计算此类杂交后代各种基因型的概率时，首先单独考虑每个性状，然后将各个概率相乘。 画出它 将图 14.8 右侧的庞尼特方格重画为两个较小的单基因杂交庞尼特方格，每个基因一个。在每个方格下方，列出产生的每个表型的分数。使用乘法法则计算每个可能的双基因杂交表型的总分数。表型比例是多少？ 〈291〉 概念 14.3 遗传模式通常比简单的孟德尔遗传学预测的更为复杂（第 278-283 页） • 单个基因的孟德尔遗传学的扩展： ```markdown | 单个基因等位基因之间的关系 | 描述 | 示例 | |---|---|---| | 一个等位基因的完全显性 | 杂合子表型与纯合子显性表型相同 | PP（紫色花） Pp（紫色花） | | 任何一个等位基因的不完全显性 | 杂合子表型介于两种纯合子表型之间 | CRCR（红色花） CRCW（粉色花） CWCW（白色花） | | 共显性 | 两种表型都在杂合子中表达 | IAIB（AB血型） | | 复等位基因 | 在群体中，一些基因有两个以上的等位基因 | ABO 血型等位基因 IA、IB、i | | 多效性 | 一个基因影响多个表型特征 | 镰状细胞病 | ``` • 两个或多个基因的孟德尔遗传学的扩展： ```markdown | 两个或多个基因之间的关系 | 描述 | 示例 | |---|---|---| | 上位性 | 一个基因的表型表达会影响另一个基因的表达 | BbEe × BbEe (Punnett square with offspring ratios 9:3:4) | | 多基因遗传 | 单个表型特征受两个或多个基因的影响 | AaBbCc × AaBbCc (Punnett square) | ``` • 基因型的表达会受到环境因素的影响，导致一系列表型。也受环境影响的多基因特征称为多因素特征。 • 生物体的整体表型反映了其整体基因型和独特的环境史。即使在更复杂的遗传模式中，孟德尔的遗传基本定律仍然适用。 ? 上面两张表的第一列中列出的哪些遗传关系可以用 ABO 血型等位基因的遗传模式来证明？对于每种遗传关系，解释为什么这种遗传模式是或不是一个例子。 概念 14.4 许多人类特征遵循孟德尔遗传模式（第 284-290 页） • 家族谱系的分析可用于推断个体的可能基因型并对未来的后代做出预测。此类预测是统计概率，而不是确定性。 （有美人尖女性图片） 美人尖 （无美人尖女性图片） 无美人尖 • 许多遗传疾病是作为简单的隐性性状遗传的。大多数受影响的（纯合隐性）个体是表型正常的杂合子携带者的孩子。 • 镰状细胞等位基因可能由于进化原因而持续存在：纯合子患有镰状细胞病，但杂合子具有优势，因为镰状细胞等位基因的一个拷贝会降低疟疾发作的频率和严重程度。 （镰状细胞等位基因图） 低氧 -> （部分镰状细胞血红蛋白纤维图） -> （长纤维导致红细胞呈镰状图）-> 镰状细胞病 • 如果受影响的人在繁殖前死亡，则致命的显性等位基因将从种群中消除。非致命的显性等位基因和在生命后期发作的致命的显性等位基因可以以孟德尔的方式遗传。 • 许多人类疾病是多因素的，也就是说，它们既有遗传成分，也有环境成分，并且不遵循简单的孟德尔遗传模式。 • 利用家族史，遗传咨询师可以帮助夫妇确定他们的孩子患有遗传疾病的概率。对未来父母的基因检测可以揭示他们是否是与特定疾病相关的隐性等位基因的携带者。超声波和血液检测可以筛查胎儿中的某些疾病。羊膜穿刺术和绒毛膜绒毛取样可以诊断疑似遗传疾病是否存在于胎儿中。其他基因检测可以在出生后进行。 ? 一对夫妇的两个成员都知道他们是囊性纤维化等位基因的携带者。他们的三个孩子都没有囊性纤维化，但他们中的任何一个都可能是携带者。这对夫妇想要生第四个孩子，但担心他或她很可能会患上这种疾病，因为前三个孩子没有。你会告诉这对夫妇什么？如果他们能弄清楚这三个孩子是否是携带者，这会消除他们预测中的一些不确定性吗？ 〈292〉 遗传学问题的技巧 1. 写下等位基因的符号。（这些可能在问题中给出。）当用单个字母表示时，显性等位基因是大写的，隐性等位基因是小写的。 2. 写下可能的基因型，由表型决定。 a. 如果表型是显性性状（例如，紫色的花），则基因型是纯合显性或杂合的（本例中为 PP 或 Pp）。 b. 如果表型是隐性性状，则基因型一定是纯合隐性（例如，pp）。 c. 如果题目说“纯种”，则基因型是纯合的。 3. 确定问题所问的内容。如果要求进行杂交，请用你决定的等位基因以 [基因型] × [基因型] 的形式写出来。 4. 要弄清楚杂交的结果，请建立一个庞尼特方格。 a. 将一个亲本的配子放在顶部，另一个亲本的配子放在左侧。要确定给定基因型中每个配子中的等位基因，请建立一种系统的方法来列出所有可能性。（记住，每个配子都有每个基因的一个等位基因。） 请注意，有 2 的 n 次方种可能的配子类型，其中 n 是杂合基因位点的数量。例如，基因型为 AaBbCc 的个体将产生 2 的 3 次方= 8 种配子。将配子的基因型写在列上方和行左侧的圆圈中。 b. 填充庞尼特方格，就好像每个可能的精子都在使每个可能的卵子受精一样，从而产生所有可能的子代。例如，在 AaBbCc × AaBbCc 的杂交中，庞尼特方格将有 8 列和 8 行，因此有 64 个不同的后代；你会知道每个后代的基因型，从而知道表型。计算基因型和表型以获得基因型和表型比率。由于庞尼特方格太大，这种方法不是最有效的方法。请参阅技巧 5。 5. 如果庞尼特方格太大，则可以使用概率规则。（例如，请参阅概念 14.2 的总结末尾的问题和下面的问题 7。）您可以分别考虑每个基因（请参阅概念 14.2 中使用概率规则解决复杂遗传问题的部分）。 6. 如果问题给出了后代的表型比率，但没有给出给定杂交中亲本的基因型，则表型可以帮助您推断亲本的未知基因型。 a. 例如，如果 ½ 的后代具有隐性表型，½ 的后代具有显性表型，则您知道杂交是在杂合子和纯合隐性之间进行的。 b. 如果比率为 3:1，则杂交是在两个杂合子之间进行的。 c. 如果涉及两个基因，并且您在后代中看到 9:3:3:1 的比率，则您知道每个亲本对于这两个基因都是杂合的。注意：不要假设报告的数字将完全等于预测的比率。例如，如果有 13 个后代具有显性性状，11 个具有隐性性状，则假设该比率是一个显性性状对一个隐性性状。 7. 对于系谱问题，请使用图 14.15 和下面的技巧来确定涉及哪种性状。 a. 如果没有该性状的亲本有具有该性状的后代，则该性状必须是隐性的，并且亲本都是携带者。 b. 如果该性状在每一代中都被看到，则它很可能是显性的（尽管请参阅下一个可能性）。 c. 如果父母双方都具有该性状，那么为了使其成为隐性性状，所有后代都必须表现出该性状。 d. 要确定系谱中某个个体的可能基因型，首先标记所有家庭成员的基因型。即使某些基因型不完整，也要标记您所知道的内容。例如，如果一个个体具有显性表型，则基因型必须是 AA 或 Aa；您可以将其写为 A-。尝试不同的可能性，看看哪种可能性符合结果。使用概率规则来计算每个可能的基因型是正确基因型的概率。 测试你的理解 对于多项选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 画出来：一个杂合的膨胀豆荚 (Ii) 豌豆植物与一个纯合的收缩豆荚 (ii) 植物杂交。画一个庞尼特方格来预测基因型和表型比率。假设花粉来自 ii 植物。 2. 一个 A 型血的男子与一个 B 型血的女子结婚。他们的孩子是 O 型血。这三个人是什么基因型？你预计这对夫妇未来的后代会有什么基因型，频率是多少？ 3. 一个男人每只手有六个手指，每只脚有六个脚趾。他的妻子和他们的女儿有典型的指趾数。记住，额外的指趾是一个显性性状。预计这对夫妇的孩子中有多少比例会有额外的指趾？ 4. 画出来：两个豌豆植物杂合于豆荚颜色和豆荚形状的性状杂交。（见表 14.1。）画一个庞尼特方格来确定后代的表型比率。 3-4 级：应用/分析 5. 花的位置、茎的长度和种子的形状是孟德尔研究的三个性状。每个性状都由一个独立分配的基因控制，并且具有显性和隐性表达，如表 14.1 所示。如果一个对所有三个性状都杂合的植物进行自花授粉，你预计后代中每一种性状的比例是多少？（注：使用概率规则而不是巨大的庞尼特方格。） (a) 三个显性性状的纯合子 (b) 三个隐性性状的纯合子 (c) 所有三个性状的杂合子 (d) 轴向和高茎的纯合子，种子形状的杂合子 6. 血色素沉着症是一种由隐性等位基因引起的遗传病。如果一个女人和她的丈夫都是携带者，他们有三个孩子，以下每种情况的概率是多少？ (a) 所有三个孩子都是正常表型。 (b) 三个孩子中有一个或多个患有这种疾病。 (c) 所有三个孩子都患有这种疾病。 (d) 至少有一个孩子表型正常。 （注：记住所有可能结果的概率加起来总是等于 1。） 7. 四杂交 F1 代个体的基因型为 AaBbCcDd。假设这四个基因独立分配，F2 代后代具有以下基因型的概率是多少？ (a) aabbccdd (b) AaBbCcDd (c) AABBCCDD (d) AaBBccDd (e) AaBBCCdd 〈293〉 8. 以下每对亲代产生指定后代的概率是多少？（假设所有基因对的独立分配。） (a) AABBCC × aabbcc → AaBbCc (b) AABBCC × AaBbCc → AAbbCC (c) AaBbCc × AaBbCc → AaBbCc (d) aaBbCC × AABbcc → AaBbCc 9. 凯莎和杰罗姆的兄弟姐妹都患有镰状细胞病。凯莎、杰罗姆和他们的父母都没有这种疾病，而且他们都没有进行过携带镰状细胞等位基因的检测。根据这些不完整的信息，计算如果这对夫妇生孩子，孩子患镰状细胞病的概率。 10. 1981 年，一只流浪的黑猫，耳朵圆圆的、向后卷曲，被加州的一个家庭收养。此后，这只猫的数千只后代出生了，爱猫人士已将卷耳猫发展成一个展览品种。假设你拥有第一只卷耳猫，并且想要培育一个纯种。你如何确定卷耳等位基因是显性的还是隐性的？你如何获得纯种卷耳猫？你如何确定它们是纯种的？ 11. 在老虎中，特定基因的隐性等位基因会导致毛发色素沉着缺失（白虎）和斗鸡眼。如果两只表型正常的杂合子老虎在这个位点交配，它们的后代中有多少比例会是斗鸡眼？斗鸡眼的老虎中，有多少比例也会是白色的？ 12. 在玉米植株中，显性等位基因 I 抑制籽粒颜色，而隐性等位基因 i 纯合时允许颜色显现。在不同的位点，显性等位基因 P 导致紫色籽粒颜色，而纯合隐性基因型 pp 导致红色籽粒。如果在两个位点都杂合的植株杂交，后代的表型比例是多少？ 13. 下面的谱系图追踪了尿黑酸尿症的遗传，这是一种生化疾病。受影响的个体（此处以彩色圆圈和方块表示）无法代谢一种叫做尿黑酸的物质，这种物质会使尿液变色并使身体组织染色。尿黑酸尿症看起来是由显性等位基因还是隐性等位基因引起的？填写基因型可以推断的个体的基因型。其他个体可能的基因型是什么？ ```markdown | Jorge | Ariana | |---|---| | | | | Mariposa | Benito | Diego | Elena | Carmen | Miguel | | | | | | | | | Hector | Julio | Paloma | | |Carlota| | | | | | | | | Roberto | | ``` 14. 假设你是一位遗传咨询师，一对计划生育的夫妇来找你咨询。查尔斯以前结过一次婚，他和他的第一任妻子有一个孩子患有囊性纤维化。他现任妻子的兄弟伊莱恩死于囊性纤维化。查尔斯和伊莱恩生一个患有囊性纤维化的婴儿的概率是多少？（查尔斯、伊莱恩和他们的父母都没有囊性纤维化。） 15. 进化联系：在过去的半个世纪里，美国和其他发达国家出现了一种趋势，即人们结婚和组建家庭的时间比他们的父母和祖父母晚。这种趋势对人群中迟发性显性致死等位基因的发生率（频率）有什么影响？ 16. 科学探究：你拿到一株带有高茎和腋生花的豌豆植株，并被要求尽快确定其基因型。你知道高茎的等位基因 (T) 对矮茎的等位基因 (t) 为显性，腋生花的等位基因 (A) 对顶生花的等位基因 (a) 为显性。 (a) 确定你的神秘植物所有可能的基因型。 (b) 描述你将在你的花园里进行的一次杂交，以确定你的神秘植物的确切基因型。 (c) 在等待你的杂交结果的同时，你预测 a 部分列出的每种可能基因型的结果。解释你如何做到这一点，以及为什么这不被称为“进行杂交”。 (d) 解释你的杂交结果和你的预测将如何帮助你了解你的神秘植物的基因型。 17. 以主题写作：信息 生命的延续基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文中（100-150 字），解释基因从父母传给后代（以特定等位基因的形式）如何确保父母性状在后代中的延续，以及同时在后代中产生遗传变异。在你的解释中使用遗传学术语。 18. 综合你的知识 图片描述：黑白照片，一个男人，一个女人和一个小孩走在木板路上，面向大海。 只是为了好玩，想象一下“条纹衫”是由单个基因引起的表型特征。根据以上照片中家人的外观，构建一个遗传学解释，与他们的“条纹衫表型”一致。在你的答案中包括每个家庭成员的假定“条纹衫”等位基因组合。确定孩子显示的遗传模式。 〈294〉 15 遗传的染色体基础 主要概念 15.1 孟德尔遗传的物理基础在于染色体的行为 第295页 15.2 性连锁基因表现出独特的遗传模式 第298页 15.3 连锁基因倾向于一起遗传，因为它们位于同一条染色体上彼此靠近的位置 第301页 15.4 染色体数目或结构的改变会导致一些遗传疾病 第306页 15.5 一些遗传模式是标准孟德尔遗传的例外 第310页 学习技巧 绘制染色体：在本章中处理图例问题时，请为问题中描述的杂交绘制染色体。以下是图 15.3 后面的“假设”问题的起始草图。（这里您要包括性染色体以跟踪后代。） 图 15.1 四个黄色圆点标记了一个特定基因的位置，该基因用荧光黄色染料标记，位于一对同源染色体上。染色体已经复制，因此每条染色体都有两个姐妹染色单体，每个染色单体都包含该基因的一个拷贝。这提供了一个直观的证明，即基因——孟德尔的“因子”——是沿着染色体排列的 DNA 片段。 基因与染色体之间有什么关系？ 基因位于染色体上。在二倍体细胞中，染色体和基因成对存在。 ```markdown | 母本细胞 | 父本细胞 | |---|---| | (图像) | (图像) | | 减数分裂 I 和 II | | | 卵细胞 (图像) | 精子 (图像) | ``` 染色体在细胞分裂之前复制。每条复制的染色体都有每个等位基因的两个拷贝，每个姐妹染色单体上一个。 在减数分裂 I 期间，同源染色体分离，等位基因分离。在减数分裂 II 中，姐妹染色单体分离。 基因作为离散单位传递。每条染色体都有一个基因版本（一个等位基因）。 母体染色体 后代从每个亲本遗传一个等位基因。 父体染色体 一对同源染色体（来自每个亲本各一个） 同源染色体各自在同一基因座处有一个给定基因的等位基因。本例中的染色体具有不同的等位基因。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） * 为第 15 章做好准备 * 动画：独立分配的染色体基础 * 动画：连锁基因和交叉互换 面向教师布置（在项目库中） * 教程：谱系和性连锁 * 教程：重组和连锁作图 〈295〉 概念 15.1 孟德尔遗传的物理基础在于染色体的行为 当格雷戈尔·孟德尔在 1860 年提出“遗传因子”的存在时，还没有发现可以容纳这些假想单位的细胞结构，大多数生物学家对此持怀疑态度。当该世纪后期有丝分裂和减数分裂的过程被研究出来时，生物学家看到了孟德尔提出的因子（基因）在性生命周期中的行为与染色体行为之间的相似之处：如图 15.1 所示，染色体和基因都成对存在于二倍体细胞中，同源染色体和等位基因在减数分裂过程中分离。减数分裂后，受精恢复了染色体和基因的成对状态。大约在 1902 年，沃尔特·S·萨顿、西奥多·博韦里和其他人独立地注意到了这些相似之处，并开始发展染色体遗传理论。根据该理论，孟德尔基因在染色体上具有特定的基因座（位点），并且是染色体经历了分离和自由组合。 第一个将特定基因与特定染色体联系起来的可靠证据来自 1900 年代初期托马斯·亨特·摩尔根在哥伦比亚大学进行的实验胚胎学研究。尽管摩尔根最初对孟德尔遗传学和染色体理论都持怀疑态度，但他的早期实验提供了令人信服的证据，证明染色体确实是孟德尔遗传因子的所在位置。 摩尔根对实验生物体的选择 在生物学史上，许多重要的发现都来自那些有远见或足够幸运地选择适合所研究问题的实验生物体的人。孟德尔选择了豌豆，因为有许多不同的品种可供选择。摩尔根在他的研究中选择了一种果蝇，即黑腹果蝇，这是一种以水果上生长的真菌为食的常见昆虫。果蝇繁殖力强；一次交配就能产生数百个后代，并且每两周就可以培育出新一代。摩尔根的实验室在 1907 年开始使用这种方便的生物体进行遗传研究，并很快被称为“果蝇室”。 果蝇的另一个优势是它只有四对染色体，用光学显微镜很容易区分。有三对常染色体和一对性染色体。雌性果蝇有一对同源 X 染色体，雄性果蝇有一条 X 染色体和一条 Y 染色体。 虽然孟德尔可以很容易地从种子供应商那里获得不同的豌豆品种，但摩尔根可能是第一个想要不同果蝇品种的人。他面临着进行多次交配然后在显微镜下检查大量后代以寻找自然发生的变异个体的繁琐任务。几个月后，他抱怨道：“两年的工作都浪费了。我一直在培育那些果蝇，但什么也没得到。”然而，摩尔根坚持了下来，最终得到了回报，他发现了一只雄性果蝇的眼睛是白色的，而不是通常的红色。在自然种群中最常见的性状表型，例如果蝇的红眼，被称为野生型（图 15.2）。果蝇中与野生型不同的性状，例如白眼，被称为突变表型，因为它们是由于等位基因的改变或突变引起的，这些改变或突变被认为起源于野生型等位基因。 摩尔根和他的学生发明了一种符号来表示果蝇中的等位基因，这种符号至今仍广泛用于果蝇。对于果蝇的给定性状，基因的符号取自第一个发现的突变体（非野生型）。因此，果蝇中白眼等位基因的符号为 w。上标 + 表示野生型性状的等位基因：例如，w⁺ 表示红眼等位基因。多年来，已经为不同的生物体开发了各种基因符号系统。例如，人类基因通常用所有大写字母书写，例如 HTT 表示与亨廷顿舞蹈症相关的基因。（一个等位基因可以使用多个字母，如 HTT。） 将基因等位基因的行为与染色体对的行为相关联：科学探究 摩尔根将他的白眼雄性果蝇与红眼雌性果蝇交配。所有 F₁ 后代都有红眼，这表明野生型等位基因是显性的。当摩尔根将 F₁ 果蝇相互交配时，他观察到 F₂ 后代中经典的 3:1 表型比例。然而，还有一个令人惊讶的额外结果：白眼性状只出现在雄性中。所有 F₂ 雌性都有红眼，而一半的雄性有红眼，一半有白眼。因此，摩尔根得出结论…… 图 15.2 摩尔根的第一个突变体。野生型果蝇有红眼（左）。在他的果蝇中，摩尔根发现了一只白眼突变雄性（右）。这种变异使得摩尔根能够追踪特定染色体上的眼色基因。 野 生 型（红眼） 突 变 体（白眼） 〈296〉 某种程度上，果蝇的眼色与其性别有关。（如果眼色基因与性别无关，那么白眼的果蝇中应该有一半是雌性。） 回想一下，雌性果蝇有两条 X 染色体 (XX)，而雄性果蝇有一条 X 染色体和一条 Y 染色体 (XY)。白眼性状与受影响的 F2 代果蝇的雄性之间的相关性表明，摩尔根认为，与其白眼的突变体有关的基因只位于 X 染色体上，Y 染色体上没有对应的等位基因。他的推理过程见图 15.3。对于雄性果蝇来说，突变等位基因的单个拷贝就会导致白眼；由于雄性只有一条 X 染色体，因此不存在野生型等位基因 (w⁺) 来掩盖隐性等位基因。然而，雌性果蝇只有当她的两条 X 染色体都携带隐性突变等位基因 (w) 时，才会有白眼。这在摩尔根实验中的 F2 代雌性果蝇身上是不可能的，因为所有的 F1 代父本都有红眼，所以每个 F2 代雌性果蝇都会从其父亲那里继承一个位于 X 染色体上的 w⁺ 等位基因。 摩尔根发现特定性状与个体性别之间的相关性，为染色体遗传理论提供了支持：即特定基因位于特定染色体上。在本例中，眼色基因位于 X 染色体上。 图 15.4 展示了染色体遗传理论与孟德尔定律之间的关系。同源染色体在减数分裂后期 I 的分离解释了基因的两个等位基因分离到不同的配子中，而染色体对在中期 I 的随机排列解释了位于不同同源染色体对上的两个或多个基因的等位基因的自由组合。这幅图追溯了你在图 14.8 中学到的同一个双杂交豌豆杂交实验。通过仔细研究图 15.4，你可以看到 F1 代减数分裂过程中染色体的行为以及随后的随机受精如何导致孟德尔观察到的 F2 代表型比例。 除了表明特定基因位于特定染色体上之外，摩尔根的工作还表明，位于性染色体上的基因表现出独特的遗传模式，我们将在下一节讨论。许多优秀的学生认识到摩尔根早期工作的重要性，都被吸引到他的果蝇实验室。 概念检测 15.1 1. 如果？提出一个可能的理由，解释为什么摩尔根看到的第一个自然发生的突变果蝇涉及性染色体上的一个基因，并且是在雄性果蝇中发现的。 2. 孟德尔的哪一条定律描述了单个性状的等位基因的遗传？哪一条定律与双杂交中两个性状的等位基因的遗传有关？ 3. 建立联系 回顾减数分裂的描述（见图 13.8）和孟德尔的分离定律和自由组合定律（见概念 14.1）。孟德尔每一条定律的物理基础是什么？ 图 15.3 探究 在野生型雌性果蝇和突变型白眼雄性果蝇的杂交中，F1 代和 F2 代后代的眼色是什么？ 实验 托马斯·亨特·摩尔根想要分析果蝇眼色基因的两个等位基因的行为。在与孟德尔用豌豆进行的杂交实验相似的杂交中，摩尔根和他的同事将野生型（红眼）雌性果蝇与突变型白眼雄性果蝇交配。 P 代 （果蝇交配图） 雌性（红眼） × 雄性（白眼） F1 代 所有后代都是红眼。 （红眼果蝇图） 摩尔根随后将 F1 代红眼雌性果蝇与 F1 代红眼雄性果蝇交配，以产生 F2 代。 结果 F2 代表现出典型的孟德尔比例，即 3 只红眼果蝇：1 只白眼果蝇。然而，所有白眼果蝇都是雄性；没有雌性果蝇表现出白眼性状。 F2 代 （两只红眼雌性果蝇图）（一只红眼雄性果蝇图）（一只白眼雄性果蝇图） 结论 所有 F1 代后代都是红眼，因此突变白眼性状 (w) 对野生型红眼性状 (w⁺) 必须是隐性的。由于隐性性状——白眼——只在 F2 代的雄性果蝇中表达，摩尔根推断，这个眼色基因位于 X 染色体上，Y 染色体上没有对应的基因座。 (P 代染色体遗传图) P 代 雌性 XX（两个w⁺） × 雄性 XY（一个w） F1 代 雌性 Xw⁺Xw × 雄性 Xw⁺Y 卵子：Xw⁺ 精子：Xw，Y F2 代 卵子：Xw⁺，Xw 精子：Xw⁺，Y (F2 代果蝇和染色体图，红眼雌性：Xw⁺Xw⁺, Xw⁺Xw；红眼雄性：Xw⁺Y；白眼雄性：XwY) 来自 T. H. Morgan 的数据，果蝇的限性遗传，Science 32：120-122 (1910)。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置相关的实验探究教程。 如果？假设这个眼色基因位于常染色体上，而不是性染色体上。预测在这个假设杂交中 F2 代果蝇的表型（包括性别）。（提示：绘制包含染色体的庞尼特方格，用于 F1 代和 F2 代；参见学习提示。） 〈297〉 图 15.4 孟德尔定律的染色体基础。这里我们将一次孟德尔双杂交实验的结果（见图 14.8）与减数分裂过程中染色体的行为（见图 13.8）联系起来。减数分裂中期 I 染色体的排列及其在后期 I 的运动分别解释了种子颜色和形状等位基因的自由组合和分离。每个在 F₁ 代植物中进行减数分裂的细胞都会产生两种配子。然而，如果我们计算所有细胞的结果，每个 F₁ 代植物都会产生等量的四种配子，因为中期 I 的替代染色体排列的可能性相同。 亲代（P 代） 从两个纯种豌豆植株开始，我们将追踪两个基因在 F₁ 代和 F₂ 代的遗传情况。 这两个基因分别决定种子颜色（等位基因 Y 代表黄色，等位基因 y 代表绿色）和种子形状（等位基因 R 代表圆形，等位基因 r 代表皱缩）。这两个基因位于不同的染色体对上。（豌豆有七对染色体，但这里只展示了两对。） 黄圆种子（YYRR） × 绿皱种子 (yyrr) 配子： RY，ry 减数分裂，受精 所有 F₁ 代植物都产生黄圆种子（YyRr）。 子一代（F₁ 代） 分离定律 每个基因的两个等位基因在配子形成过程中分离。作为一个例子，请跟随下面长染色体对（携带 R 和 r）的命运。阅读下面的编号解释。 1. R 和 r 等位基因在后期 I 分离，为该基因产生两种子细胞。 2. 每个配子都得到一条带有 R 或 r 等位基因的长染色体。 配子：YR，yr，Yr，yR 独立分配定律 位于非同源染色体上的基因的等位基因在配子形成过程中独立分配。作为一个例子，请沿着两条路径追踪长染色体对和短染色体对。阅读下面的编号解释。 1. 每个基因的等位基因在后期 I 分离，产生四种子细胞，具体取决于中期 I 的染色体排列。比较后期 I 中 R 和 r 等位基因相对于 Y 和 y 等位基因的排列。 2. 每个配子都得到一条长染色体和一条短染色体，它们有四种等位基因组合中的一种。 子二代（F₂ 代） 3. 受精随机重组 R 和 r 等位基因。 F₁ × F₁ 杂交受精 9（黄圆）：3（绿圆）：3（黄皱）：1（绿皱） ？如果您将上面的 F₁ 代植物与一个两个基因都是纯合隐性（yyrr）的植物杂交，后代的表型比例与这里看到的 9:3:3:1 比例相比如何？ 3. 受精导致 F₂ 代的表型比例为 9:3:3:1。 〈298〉 性连锁基因表现出独特的遗传模式 摩尔根发现果蝇的一个性状（白眼）与果蝇的性别相关，这为染色体遗传理论提供了重要的支持。因为可以通过观察果蝇的性别来推断个体中性染色体的身份，所以一对性染色体的行为可以与眼色基因的两个等位基因的行为相关联。在本节中，我们将仔细研究性染色体在遗传中的作用。 性别的染色体基础 虽然性别传统上被描述为二元的——男性或女性——但我们正在逐渐理解这种分类可能过于简单化。在这里，我们使用“性别”一词来指代具有共同解剖学和生理学特征的群体分类。从这个意义上说，许多物种的性别很大程度上是由性染色体的遗传决定的。（“性别”一词以前用作“性”的同义词，现在更多地用于指代个人对自身性别认同的体验，即男性、女性或其他。） 人类和其他哺乳动物有两种性染色体，分别命名为 X 和 Y。Y 染色体比 X 染色体小得多（图 15.5）。继承了两条 X 染色体（分别来自父母）的人通常会发育出我们与“女性”相关的解剖结构，而“男性”的特征与继承一条 X 染色体和一条 Y 染色体有关（图 15.6a）。Y 染色体两端的短片段是唯一与 X 上区域同源的区域。这些同源区域允许男性体内的 X 和 Y 染色体配对并在睾丸减数分裂过程中表现得像同源染色体。 在哺乳动物的睾丸和卵巢中，两条性染色体在减数分裂过程中分离。每个卵子都接受一条 X 染色体。相比之下，精子分为两类：男性产生的精子细胞中有一半接受 X 染色体，另一半接受 Y 染色体。我们可以将每个后代的性别追溯到受孕事件：如果携带 X 染色体的精子细胞使卵子受精，则合子为 XX，为女性；如果携带 Y 染色体的精子细胞使卵子受精，则合子为 XY，为男性（见图 15.6a）。因此，一般来说，性别决定是一个机会问题——五五开的几率。请注意，哺乳动物的 X-Y 系统并不是决定性别的唯一染色体系统。图 15.6b-d 说明了其他三个系统。 图 15.5 人类性染色体（复制）。 （此处插入图片，图片中包含 X 和 Y 两个字母标签，分别指向两条染色体。） 图 15.6 一些性别决定的染色体系统。数字表示图示物种中常染色体的数量。在果蝇中，雄性为 XY，但性别取决于 X 染色体数量与常染色体组数量的比率，而不是仅仅取决于 Y 染色体的存在。在某些物种中（此处未显示），性别不是由染色体决定的，而是由环境因素（例如温度）决定的。 （a）X-Y 系统。在哺乳动物中，后代的性别取决于精子细胞是含有 X 染色体还是 Y 染色体。 （此处插入图片，图片中包含父母、精子、卵子、后代的染色体组成，以及性别符号。） （b）X-0 系统。在蚱蜢、蟑螂和其他一些昆虫中，只有一种性染色体，即 X。雌性为 XX；雄性只有一条性染色体 (X0)。后代的性别取决于精子细胞是否含有 X 染色体或没有性染色体。 （此处插入图片，图片中包含雌雄个体的染色体组成，以及性别符号。） （c）Z-W 系统。在鸟类、一些鱼类和一些昆虫中，卵子（而不是精子）中存在的性染色体不同，从而决定了后代的性别。性染色体被指定为 Z 和 W。雌性为 ZW，雄性为 ZZ。 （此处插入图片，图片中包含雌雄个体的染色体组成，以及性别符号。） （d）单倍体-二倍体系统。在大多数蜜蜂和蚂蚁物种中没有性染色体。雌性由受精卵发育而来，因此是二倍体。雄性由未受精卵发育而来，是单倍体；它们没有父亲。 （此处插入图片，图片中包含雌雄个体的染色体组成和倍性，以及性别符号。） 在人类中，性别的解剖学特征在胚胎大约 2 个月大时开始出现。在此之前，性腺的雏形是通用的——它们可以发育成睾丸或卵巢，这取决于是否存在 Y 染色体，以及哪些基因是活跃的。Y 染色体上的一个基因——称为 SRY，即 Y 的性别决定区——是睾丸发育所必需的。在没有 SRY 的情况下，性腺会发育成卵巢，即使在 XY 胚胎中也是如此。 〈299〉 位于性染色体上的基因称为性连锁基因。人类 X 染色体包含大约 1,100 个基因，称为 X 连锁基因，而位于 Y 染色体上的基因称为 Y 连锁基因。在人类 Y 染色体上，研究人员已经确定了 78 个编码约 25 种蛋白质的基因（有些基因是重复的）。这些基因中大约有一半只在睾丸中表达，有些基因是正常睾丸功能和正常精子产生所必需的。Y 染色体几乎完整地从父亲传递给他的所有儿子。由于 Y 连锁基因很少，很少有疾病通过 Y 染色体从父亲传给儿子。 人类女性性腺的发育需要一个名为 WNT4 的基因（位于 1 号染色体，一个常染色体），该基因编码一种促进卵巢发育的蛋白质。一个 XY 但有多个 WNT4 基因拷贝的胚胎可以发育出基本的女性性腺。总体而言，性别是由这些基因产物网络的相互作用决定的。 与“男性”和“女性”相关的生化、生理和解剖特征比以前认为的要复杂得多，许多基因参与了它们的发育。由于这一过程的复杂性，存在许多变异：一些个体的细胞中性染色体的数量不同（见概念 15.4），另一些人出生时具有中间性特征（双性人），或者解剖特征与其自身性别认同不符（跨性别者）。性别决定是一个活跃的研究领域，在未来几年可能会产生更复杂的理解。 X 连锁基因的遗传 男性和女性遗传不同数量的 X 染色体这一事实导致了与位于常染色体上的基因产生的遗传模式不同的遗传模式。虽然很少有 Y 连锁基因，其中许多有助于确定性别，但 X 染色体上有许多与性别无关的性状基因。人类的 X 连锁基因遵循摩根在他研究的果蝇眼色基因座中观察到的相同遗传模式（见图 15.3）。父亲将 X 连锁等位基因传递给所有的女儿，但不传递给任何儿子。相反，母亲可以将 X 连锁等位基因传递给儿子和女儿，如图 15.7 所示，轻度 X 连锁疾病红绿色盲的遗传。 如果 X 连锁性状是由隐性等位基因引起的，则女性只有在该等位基因纯合时才会表达该表型。由于男性只有一个基因座，因此纯合子和杂合子这两个术语对于描述他们的 X 连锁基因没有意义；在这种情况下使用半合子这个术语。任何从母亲那里接受隐性等位基因的男性都会表达这种性状。因此，患有 X 连锁隐性遗传病的男性远多于女性。然而，即使女性遗传双份突变等位基因的几率远小于男性遗传单份突变等位基因的几率，但仍有女性患有 X 连锁遗传病。例如，色盲几乎总是作为 X 连锁性状遗传的。色盲女儿可能出生于色盲父亲，其配偶是携带者（见图 15.7c）。尽管如此，由于色盲的 X 连锁等位基因相对罕见，因此这样的男性和女性交配的概率很低。 许多人类 X 连锁疾病比色盲严重得多，例如杜兴氏肌营养不良症，它影响美国大约五千分之一的新生男婴。该病的特征是肌肉进行性无力和协调性丧失。受影响个体的预期寿命在 20 多岁中期。研究人员已经将这种疾病追溯到一种关键肌肉蛋白肌营养不良蛋白的缺失，并将该蛋白的基因定位到 X 染色体上的一个特定基因座。由于该基因已知，基因疗法正在探索中。 图 15.7 X 连锁隐性性状的传递。在本图中，以红绿色盲为例。上标 N 表示 X 染色体上携带的正常色觉的显性等位基因，而 n 表示导致色盲的隐性等位基因。白色框表示未受影响的个体，浅橙色框表示携带者，深橙色框表示色盲个体。 如果一个色盲女性嫁给一个色觉正常的男性，他们的孩子的可能表型是什么？ → 精通生物学动画： “外星人”中的 X 连锁基因 ```markdown | | XN | Y | | :----- | :-------- | :-------- | | XN | XNXN | XNY | | Xn | XNXn | XnY | (a) 色盲父亲会将突变等位基因传递给所有女儿，但不会传递给任何儿子。当母亲是显性纯合子时，女儿将具有正常表型，但将是突变的携带者。 ``` ```markdown | | XN | Y | | :----- | :-------- | :-------- | | XN | XNXN | XNY | | Xn | XnXn | XnY | (b) 如果携带者与具有正常色觉的男性交配，则每个女儿有 50% 的几率成为像她母亲一样的携带者，每个儿子有 50% 的几率患有这种疾病。 ``` ```markdown | | XN | Y | | :----- | :-------- | :-------- | | XN | XNXn | XNY | | Xn | XnXn | XnY | (c) 如果携带者与色盲男性交配，则他们出生的每个孩子有 50% 的几率患有这种疾病，无论性别如何。具有正常色觉的女儿将是携带者，而具有正常色觉的男性将不携带隐性等位基因。 ``` 〈300〉 血友病是一种 X 连锁隐性遗传疾病，其特征是缺乏一种或多种血液凝固所需的蛋白质。当血友病患者受伤时，由于凝块形成缓慢，出血时间会延长。皮肤上的小伤口通常不是问题，但肌肉或关节出血会很痛，并可能导致严重损伤。在 19 世纪，血友病在欧洲皇室家族中很普遍。众所周知，英国维多利亚女王将该等位基因遗传给了她的几个后代。随后与其他国家的皇室成员通婚，例如西班牙和俄罗斯，进一步传播了这种 X 连锁性状，其发病率在皇室族谱中有详细记载。几年前，新的基因组技术允许对从皇室成员遗骸中分离出的少量 DNA 进行测序。这种突变的遗传基础及其如何导致血液凝固因子功能丧失，现在已经清楚了。如今，血友病患者可以通过静脉注射缺失的蛋白质来进行必要的治疗。 雌性哺乳动物的 X 染色体失活 雌性哺乳动物，包括人类女性，继承两条 X 染色体——是男性继承数量的两倍——所以你可能会想知道女性是否会产生两倍于男性由 X 连锁基因编码的蛋白质。事实上，几乎所有雌性哺乳动物的每个细胞中的一条 X 染色体在早期胚胎发育过程中都会失活。结果，雌性和雄性细胞对大多数 X 连锁基因具有相同的有效剂量（一个活性拷贝）。雌性每个细胞中的失活 X 凝聚成一个称为巴尔体（由加拿大解剖学家默里·巴尔发现）的致密物体，它位于核膜内侧。形成巴尔体的 X 染色体上的大多数基因都不表达。然而，在卵巢中，巴尔体染色体在产生卵子的细胞中被重新激活，导致每个雌性配子（卵子）在减数分裂后都具有一个活跃的 X。英国遗传学家玛丽·里昂证明，选择哪条 X 染色体形成巴尔体是在每个存在的胚胎细胞中随机且独立发生的 X 失活的时候。因此，雌性由两种细胞的嵌合体组成：那些来自父亲的活性 X 和那些来自母亲的活性 X 的细胞。在特定细胞中 X 染色体失活后，该细胞的所有有丝分裂后代都具有相同的失活 X。因此，如果雌性是性连锁性状的杂合子，那么她大约一半的细胞将表达一个等位基因，而其他细胞将表达替代等位基因。图 15.8 显示了这种嵌合现象如何导致玳瑁猫的斑驳颜色。在人类中，可以在阻止汗腺发育的隐性 X 连锁突变中观察到嵌合现象。这种性状的杂合子女性的皮肤有正常皮肤的斑块和缺乏汗腺的皮肤斑块。X 染色体的失活涉及对其结合的 DNA 和蛋白质（称为组蛋白）的修饰，包括将甲基 (-CH3) 连接到 DNA 核苷酸上。 **图 15.8 X 染色体失活和玳瑁猫。**玳瑁基因位于 X 染色体上，玳瑁表型需要存在两个不同的等位基因，一个用于橙色毛皮，一个用于黑色毛皮。通常，只有雌性可以同时拥有这两个等位基因，因为只有她们有两条 X 染色体。如果雌猫是玳瑁基因的杂合子，那么她是玳瑁色的。橙色斑块由其中带有橙色等位基因的 X 染色体处于活跃状态的细胞群形成；黑色斑块由其中带有黑色等位基因的 X 染色体处于活跃状态的细胞形成。（“印花布”猫也有白色区域，这是由另一个基因决定的。） 早期胚胎： X 染色体 橙色毛皮等位基因 黑色毛皮等位基因 一些细胞分裂和 X 染色体失活 成猫中的两个细胞群： 活跃的 X 黑色毛皮 失活的 X 橙色毛皮 活跃的 X Mastering Biology HHMI 动画：X 失活 （DNA 甲基化的调节作用在概念 18.2 中讨论。）每条 X 染色体的一个特定区域包含参与失活过程的几个基因。这两个区域，每条 X 染色体上一个，在胚胎发育的早期阶段在每个细胞中彼此短暂关联。然后，其中一个基因，称为 XIST（X 失活特异性转录本），仅在将成为巴尔体（失活的 X）的染色体上变得活跃。该基因的 RNA 产物的多个拷贝似乎附着在它们产生的 X 染色体上，最终几乎覆盖了它。这种 RNA 与染色体的相互作用启动了 X 失活，而附近基因的 RNA 产物有助于调节该过程。 概念检查 15.2 1. 一只白眼雌性果蝇与一只红眼（野生型）雄性果蝇交配，这是图 15.3 中所示交配的互惠杂交。你预测这次杂交的后代的表型和基因型是什么？ 2. 蒂姆和尚达都没有杜氏肌营养不良症，但他们的第一个儿子有。第二个孩子患这种病的概率是多少？如果第二个孩子是男孩，概率是多少？女孩呢？ 3. 建立联系 考虑你在概念 14.1 中学到的关于显性和隐性等位基因的知识。如果一种疾病是由显性 X 连锁等位基因引起的，那么遗传模式将如何与我们看到的隐性 X 连锁疾病不同？ 建议答案，请参见附录 A。 〈301〉 概念 15.3 连锁基因倾向于一起遗传，因为它们位于同一条染色体上彼此靠近的位置 细胞中基因的数量远远大于染色体的数量；事实上，每条染色体（除了 Y 染色体）都有成百上千个基因。位于同一条染色体上彼此靠近的基因在遗传杂交中倾向于一起遗传；这些基因被称为遗传连锁，并被称为连锁基因。当遗传学家在育种实验中追踪连锁基因时，结果与孟德尔独立分配定律的预期结果不同。 ▼图 15.9 探究 两个基因之间的连锁如何影响性状的遗传？ 实验 摩尔根想要知道控制体色和翅大小的基因是否遗传连锁，如果是，这种连锁如何影响它们的遗传。体色的等位基因为 b⁺（灰色）和 b（黑色），翅大小的等位基因为 vg⁺（正常）和 vg（残翅）。 摩尔根将纯种 P（亲代）果蝇——野生型果蝇与黑色残翅果蝇——杂交，产生杂合 F₁ 双杂合子（b⁺ b vg⁺ vg），它们都是野生型外观。 然后，他将野生型 F₁ 双杂合雌性与纯合隐性雄性杂交。这种测交将揭示双杂合雌性产生的卵子的基因型。 雄性的精子只贡献隐性等位基因，因此后代的表型反映了雌性卵子的基因型。 注意：尽管只显示了雌性（腹部尖），但每一类中有一半的后代是雄性（腹部圆）。 P 代（纯合子） 野生型（灰体，正常翅） b⁺ b⁺ vg⁺ vg⁺ × 双突变体（黑体，残翅）bb vgvg F₁双杂合测交 野生型 F₁ 双杂合子（灰体，正常翅） b⁺b vg⁺ vg × 纯合隐性（黑体，残翅）bb vgvg 测交后代 卵 b⁺ vg⁺ b vg 精子 b vg b vg 野生型（灰体正常） 黑色残翅 灰色残翅 黑色正常 b⁺ b vg⁺ vg bb vgvg b⁺ b vgvg bb vg⁺ vg 结果 测交后代的预测比例 如果基因位于不同的染色体上：1:1:1:1 如果基因位于同一条染色体上，且亲本等位基因总是同时遗传：1:1:0:0 来自摩尔根实验的数据：965:944:206:185 结论 由于大多数后代具有亲本（P 代）表型，摩尔根得出结论，体色和翅大小的基因在同一条染色体上遗传连锁。然而，产生少量具有非亲本表型的后代表明，某种机制偶尔会打破同一条染色体上基因特定等位基因之间的连锁。 数据来自 T.H. Morgan 和 C.J. Lynch，《果蝇中两个非性连锁因子的连锁》，Biological Bulletin 23:174-182 (1912)。 如果亲本（P 代）果蝇是纯合的灰色体残翅和黑色体正常翅，那么哪种表型类别在测交后代中数量最多？ 〈302〉 结果果蝇的性状组合比例远高于 P 代果蝇（称为亲本表型），如果这两个基因独立分配，则不会出现这种情况。因此，摩根得出结论，体色和翅大小通常以特定（亲本）组合一起遗传，因为这些基因是连锁的；它们在同一条染色体上彼此靠近： 用于测交的 F1 双杂合雌性和纯合隐性雄性 大多数后代 在你继续之前，请务必记住连锁基因（同一条染色体上两个或多个倾向于一起遗传的基因）和性连锁基因（性染色体上的单个基因）这两个术语之间的区别。 如图 15.9 所示，在摩根的实验中也产生了 P 代中未见的两种性状组合（称为非亲本表型），这表明体色和翅大小等位基因并非总是遗传连锁的。为了理解这一结论，我们需要进一步探索基因重组，即产生性状组合与两个 P 代亲本不同的后代。 基因重组和连锁 减数分裂和随机受精由于染色体的独立分配、减数分裂 I 中的交叉互换以及任何精子使任何卵子受精的可能性，在有性生殖生物的后代中产生了遗传变异（参见概念 13.4）。在这里，我们将检验等位基因重组的染色体基础与孟德尔和摩根的遗传发现之间的关系。 非连锁基因的重组：染色体的独立分配 孟德尔从他跟踪两个性状的杂交中了解到，一些后代的性状组合与任何一个亲本都不匹配。例如，考虑一个具有黄色圆形种子的二杂合豌豆植物的杂交，该植物的种子颜色和种子形状均为杂合子 (YyRr)，与具有绿色皱纹种子的植物，该植物的两个隐性等位基因均为纯合子 (yyrr)。（这个杂交起到测交的作用，因为结果不仅会揭示二杂合 YyRr 植物的基因型，我们已经知道，还会揭示该植物产生的配子。）让我们用以下庞尼特方格来表示这个杂交： 来自黄色圆形二杂合亲本 (YyRr) 的配子 来自绿色皱纹纯合隐性亲本 (yyrr) 的配子 ```markdown | | YR | yr | Yr | yR | | :---- | :---- | :---- | :---- | :---- | | **yr** | YyRr | yyrr | Yyrr | yyRr | ``` 亲本型后代 重组后代 请注意，在这个庞尼特方格中，预计有一半的后代会遗传与最初杂交以产生 F1 双杂合子（见图 15.2）的 P（亲本）代的任何一种表型相匹配的表型。这些匹配的后代称为亲本类型（表型的简称）。但在后代中也发现了两种非亲本表型。由于这些后代具有种子形状和颜色的新组合，因此它们被称为重组类型，或简称重组体。当所有后代中有 50% 是重组体时，就像在这个例子中一样，遗传学家说重组频率为 50%。后代的预测表型比率与孟德尔在 YyRr×yyrr 杂交中实际发现的相似。 在这样的测交中，对于位于不同染色体上且因此不能连锁的任何两个基因，观察到 50% 的重组频率。非连锁基因之间重组的物理基础是同源染色体在减数分裂 I 的中期随机定向，这导致两个非连锁基因的独立分配（参见图 13.11 和图 15.4 图例中的问题）。 连锁基因的重组：交叉互换 现在，让我们解释图 15.9 中果蝇测交的结果。回想一下，测交中用于体色和翅大小的大部分 (83%) 后代具有亲本表型。这表明这两个基因在同一条染色体上，因为亲本类型的出现频率大于 50% 表明这些基因是连锁的。然而，大约 17% 的后代是重组体。看到这些结果后，摩根提出，某些过程必须偶尔会打破同一染色体上基因特定等位基因之间的物理连接。后来的实验表明，这个过程现在被称为交叉互换，解释了连锁基因的重组。在交叉互换中，发生在减数分裂 I 前期复制的同源染色体配对时，一组蛋白质会破坏一条母系和一条父系染色单体的 DNA 分子，并将它们重新连接到另一个染色单体上。 〈303〉 图 15.10 连锁基因重组的染色体基础。在这些重建图 15.9 中测交的图表中，我们追踪染色体以及基因。母系染色体（存在于野生型 F1 双杂合体中的染色体）用红色和粉红色进行颜色编码，以便在减数分裂交换发生之前区分一个同源染色体与另一个同源染色体。由于 b⁺/b 和 vg⁺/vg 位点之间的交换发生在一些（但不是大多数）产卵细胞中，因此具有亲本型染色体的卵子比具有重组染色体的卵子在交配的雌性中产生的更多。基因型为 b vg 的精子使卵子受精，从而产生一些重组后代。重组频率是重组果蝇在后代总数中所占的百分比。 画出来 假设，如图 15.9 底部的问题，亲代（P 代）果蝇是纯合的，灰色身体有残翅，黑色身体有正常翅。画出 F1 雌性果蝇四种可能的卵子中的染色体，并将每条染色体标记为“亲本”或“重组”。 精通生物学动画：连锁基因和交换 （参见图 13.9）。实际上，当发生单交换时，两条非姐妹染色单体的末端部分会交换位置。 图 15.10 显示了双杂合雌性果蝇中的交换如何导致重组卵子，并最终导致摩根测交实验中的重组后代。大多数卵子具有 b⁺ vg⁺ 或 b vg 亲本基因型的染色体，但一些卵子具有重组染色体（b⁺ vg 或 b vg⁺）。所有类型的卵子均由纯合隐性精子 (b vg) 受精，产生的后代群体中有 17% 表现出非亲本的重组表型，反映了在 P 代亲本中未见过的等位基因组合。 在科学技能练习中，您可以使用统计检验来分析 F1 双杂合测交的结果，并查看这两个基因是独立分配还是连锁的。 〈304〉 **使用卡方 (χ²) 检验** **两个基因是连锁的还是非连锁的？**位于同一条染色体上且位置非常靠近的基因会导致连锁等位基因一起遗传的频率高于不遗传在一起的频率。但如何判断某些等位基因是否由于连锁而一起遗传，或者它们是否只是碰巧随机组合在一起？在本练习中，您将使用一个简单的统计检验，即卡方 (χ²) 检验，来分析 F₁ 测交后代的表型，以便了解两个基因是连锁的还是非连锁的。 **这些实验是如何进行的** 如果基因是非连锁的并且独立分配，则 F₁ 测交后代的表型比例预计为 1:1:1:1（见图 15.9）。但是，如果这两个基因是连锁的，则后代的观察到的表型比例将与该比例不匹配。鉴于数据中确实会发生随机波动，观察到的数字必须与预期数字偏离多少，我们才能得出结论：这些基因并非独立分配，而是可能连锁的？ 为了回答这个问题，科学家们使用了一种统计检验。该检验称为卡方 (χ²) 检验，它将观察到的数据集与假设（此处为基因非连锁）预测的预期数据集进行比较，并测量两者之间的差异，从而确定“拟合优度”。如果观察到的数据集和预期数据集之间的差异如此之大，以至于不太可能由随机波动引起，我们就说存在统计学上显著的证据反对该假设（或者更具体地说，存在基因连锁的证据）。如果差异很小，那么我们的观察结果就可以用单独的随机变化来很好地解释。在这种情况下，我们说观察到的数据与我们的假设一致，或者差异在统计学上不显着。但是请注意，与我们的假设一致并不等同于证明我们的假设。此外，实验数据集的大小也很重要：对于像这样的小型数据集，即使基因是连锁的，如果连锁较弱，仅凭偶然因素，差异也可能很小。为简单起见，我们在这里忽略了样本量的影响。 **模拟实验数据** 在波斯菊中，紫色茎 (A) 对绿色茎 (a) 为显性，短花瓣 (B) 对长花瓣 (b) 为显性。在模拟杂交中，AABB 植株与 aabb 植株杂交以产生 F₁ 双杂合子 (AaBb)，然后进行测交 (AaBb × aabb)。总共对 900 株后代植株进行了茎色和花瓣长度的评分。 ```markdown | 后代来源（来自 AaBb (F₁) × aabb 的测交） | 紫色茎/短花瓣 (A-B-)* | 绿色茎/短花瓣 (aaB-) | 紫色茎/长花瓣 (A-bb) | 绿色茎/长花瓣 (aabb) | |---|---|---|---|---| | 如果基因非连锁，则预期的比例 | 1 | 1 | 1 | 1 | | 预期的后代数量（共 900 株） | | | | | | 观察到的后代数量（共 900 株） | 220 | 210 | 231 | 239 | ``` *如果表型是显性的，则第二个等位基因使用破折号；它可以是显性等位基因或隐性等位基因。 **波斯菊** **解释数据** 1. 数据表中的结果来自模拟的 F₁ 双杂合子测交。两个基因非连锁的假设预测后代表型比例为 1:1:1:1。使用此比例，计算 900 株后代中每种表型的预期数量，并将这些值输入到该数据表中。 2. 拟合优度由 χ² 衡量。该统计量衡量观察值与其各自预测值之间的差异量，以指示两组值的匹配程度。计算该值的公式为： $χ² = Σ \frac{(o - e)²}{e}$ 其中 Σ = 总和，o = 观察值，e = 预期值。使用下表计算数据的 χ² 值。填写该表，执行顶行指示的操作。然后将最后一列中的条目相加，即可得出 χ² 值。 ```markdown | 测交后代 | 预期值 (e) | 观察值 (o) | 偏差 (o - e) | (o - e)² | (o - e)²/e | |---|---|---|---|---|---| | A-B- | | 220 | | | | | aaB- | | 210 | | | | | A-bb | | 231 | | | | | aabb | | 239 | | | | | | | | | | χ² = 总和 | ``` 3. χ² 值本身没有任何意义——它用于找出在假设为真的情况下，观察到的数据集可能由随机波动产生的概率。低概率表明观察到的数据与假设不一致，因此应拒绝该假设。生物学家使用的标准截止点是概率为 0.05 (5%)。如果与 χ² 值对应的概率为 0.05 或更小，则观察值与预期值之间的差异被认为具有统计学意义，并且应拒绝该假设（基因是非连锁的）。如果概率高于 0.05，则结果没有统计学意义；观察到的数据与基因非连锁的假设一致。 要找到概率，请在附录 D 的 χ² 分布表中找到您的 χ² 值。“自由度”(df) 是类别数（此处为 4 种表型）减 1，因此 df = 3。(a) 确定您计算出的 χ² 值位于表的 df = 3 行中的哪些值之间。(b) 这些值的列标题显示了您 χ² 数的概率范围。根据观察值与预期值之间是否存在非显着 (p > 0.05) 或显着 (p ≤ 0.05) 差异，数据是否与两个基因非连锁且独立分配的假设一致，或者是否有足够的证据来拒绝该假设？ → **教师：**此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 〈305〉 等位基因的新组合：自然选择的变异 进化 减数分裂期间染色体的物理行为有助于后代变异的产生（参见概念 13.4）。每一对同源染色体在中期 I 期间独立于其他对排列，并且在此之前的交叉互换，在前期 I 期间，可以混合和匹配母本和父本同源物的部分。孟德尔的优雅实验表明，抽象实体（基因，或更具体地说，基因的等位基因）的行为也会导致后代的变异（参见概念 14.1）。现在，将这些不同的想法放在一起，您可以看到由交叉互换产生的重组染色体可能会将等位基因以新的组合结合在一起，并且减数分裂的后续事件将重组染色体以多种组合分配给配子，例如图 15.9 和 15.10 中看到的新变体。随机受精进一步增加了可以创建的变异等位基因组合的数量。 这种丰富的遗传变异为自然选择提供了原材料。如果由特定等位基因组合赋予的性状更适合给定的环境，则拥有这些基因型的生物体将有望茁壮成长并留下更多的后代，从而确保其遗传补充的延续。当然，在下一代中，等位基因将被重新洗牌。最终，环境和表型（以及基因型）之间的相互作用将决定哪些遗传组合会随着时间的推移而持续存在。 使用重组数据绘制基因间距离：科学探究 连锁基因和由于交叉互换引起的重组的发现促使摩根的一名学生阿尔弗雷德·H·斯特蒂文特制定了一种构建遗传图谱的方法，该图谱是沿着特定染色体的遗传位点的有序列表。 斯特蒂文特假设重组后代的百分比（重组频率，根据图 15.9 和 15.10 中的实验计算）取决于染色体上基因之间的距离。他假设交叉互换是一个随机事件，在染色体上的所有点交叉互换的几率大致相等。基于这些假设，斯特蒂文特预测，两个基因相距越远，它们之间发生交叉互换的概率就越高，因此重组频率就越高。他的推理很简单：两个基因之间的距离越大，它们之间可以发生交叉互换的点就越多。使用来自各种果蝇杂交的重组数据，斯特蒂文特开始将相对位置分配给同一染色体上的基因，即绘制基因图谱。 基于重组频率的遗传图谱称为连锁图谱。图 15.11 显示了斯特蒂文特的三个基因的连锁图谱：图 15.10 中描绘的身体颜色 (b) 和翅膀大小 (vg) 基因，以及第三个基因，称为朱砂 (cn)。朱砂是影响眼睛颜色的许多果蝇基因之一。朱砂眼是一种突变表型，比野生型颜色更亮红色。cn 和 b 之间的重组频率为 9%；cn 和 vg 之间的重组频率为 9.5%；b 和 vg 之间的重组频率为 17%。换句话说，cn 和 b 之间以及 cn 和 vg 之间的交叉互换频率大约是 b 和 vg 之间交叉互换频率的一半。只有将 cn 定位在 b 和 vg 之间的大约中间位置的图谱与这些数据一致，您可以通过绘制替代图谱来证明这一点。斯特蒂文特以图谱单位表示基因之间的距离，将一个图谱单位定义为相当于 1% 的重组频率。在实践中，重组数据的解释比此示例所暗示的更为复杂。有些基因 ▼图 15.11 研究方法 构建连锁图谱 应用 连锁图谱显示了基因沿着染色体的相对位置。 技术 连锁图谱基于以下假设：两个遗传位点之间发生交叉互换的概率与分隔这些位点的距离成正比。用于构建特定染色体连锁图谱的重组频率是从实验杂交中获得的，例如图 15.9 和 15.10 中所示的杂交。基因之间的距离以图谱单位表示，其中一个图谱单位相当于 1% 的重组频率。基因在染色体上的排列顺序与数据最匹配。 结果 在此示例中，观察到的三个果蝇基因对（b 和 cn，9%；cn 和 vg，9.5%；b 和 vg，17%）之间的重组频率最适合 cn 位于其他两个基因之间的大约中间位置的线性顺序： ```markdown 重组 频率 染色体 9% <---> 9.5% <--------------17%--------------> b cn vg ``` b-vg 重组频率 (17%) 略低于 b-cn 和 cn-vg 频率的总和 (9 + 9.5 = 18.5%)，因为在 b 和 cn 之间发生一次交叉互换，而在 cn 和 vg 之间发生另一次交叉互换的情况很少。第二次交叉互换将“抵消”第一次交叉互换，从而降低观察到的 b-vg 重组频率，同时增加每对较近基因之间的频率。18.5% 的值（18.5 图谱单位）更接近基因之间的实际距离。在实践中，遗传学家会在构建图谱时加上较小的距离。 〈306〉 在同一条染色体上的基因彼此相距如此之远，以至于它们之间几乎肯定会出现交叉。在涉及两个此类基因的杂交中，观察到的重组频率可以达到最大值 50%，这个结果与不同染色体上的基因的结果无法区分。在这种情况下，同一染色体上基因之间的物理连接在遗传杂交结果中没有体现出来。尽管在同一条染色体上，因此在物理上是连接的，但这些基因在遗传上是不连锁的；此类基因的等位基因独立分配，就像它们在不同的染色体上一样。事实上，孟德尔研究的豌豆性状中至少有两个基因现在已知位于同一条染色体上，但它们之间的距离如此之大，以至于在遗传杂交中没有观察到连锁。因此，这两个基因的行为就像它们在孟德尔实验中的不同染色体上一样。通过将位于两个远距离基因之间的更近基因对的重组频率相加，可以绘制染色体上相距较远的基因的位置。利用重组数据，斯特蒂文特和他的同事们能够将许多果蝇基因绘制成线性阵列。他们发现这些基因聚集成四组连锁基因（连锁群）。光学显微镜观察发现果蝇有四对染色体，因此连锁图谱提供了额外的证据，证明基因位于染色体上。每条染色体都有一组特定的基因线性排列，每个基因都有自己的基因座（图 15.12）。 由于连锁图谱完全基于重组频率，它只给出了染色体的大致图景。正如斯特蒂文特假设的那样，染色体全长上的交叉频率实际上并不均匀，因此图谱单位并不对应于实际的物理距离（例如以纳米为单位）。连锁图谱确实描绘了基因沿染色体的排列顺序，但它并没有准确地描绘出这些基因的精确位置。其他方法使遗传学家能够构建细胞遗传图谱，该图谱根据在显微镜下可见的染色体特征（例如染色带）来定位基因。近几十年来的技术进步极大地提高了 DNA 测序的速度和可负担性。因此，如今大多数研究人员对整个基因组进行测序，以绘制给定物种基因的位置。整个核苷酸序列是染色体的最终物理图谱，揭示了基因位点之间 DNA 核苷酸的物理距离（参见概念 21.1）。将连锁图谱与同一染色体的此类物理图谱或细胞遗传图谱进行比较，我们发现所有图谱中基因的线性顺序是相同的，但基因之间的间距不同。 概念检查 15.3 1. 当两个基因位于同一条染色体上时，在双杂合亲本和双突变（隐性）亲本之间的测交中，产生重组后代的物理基础是什么？ 2. 视觉技能 对于图 15.9 中测交的每种后代类型，解释其表型与雌性亲本贡献的等位基因之间的关系。（绘制每只果蝇的染色体并跟踪整个杂交过程中的等位基因将很有用。） 3. 假如？基因 A、B 和 C 位于同一条染色体上。测交显示 A 和 B 之间的重组频率为 28%，A 和 C 之间的重组频率为 12%。你能确定这些基因的线性顺序吗？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 概念 15.4 染色体数量或结构的改变会导致某些遗传疾病 正如你在本章目前为止所学到的，生物体的表型会受到涉及单个基因的小规模变化的影响。随机突变是所有新等位基因的来源，这会导致新的表型特征。 大规模的染色体变化也会影响生物体的表型。物理和化学干扰，以及减数分裂期间的错误，都会以主要方式破坏染色体或改变细胞中染色体的数量。人类和其他哺乳动物的大规模染色体改变通常会导致胎儿自然流产（流产），而出生时患有此类遗传缺陷的个体通常表现出各种发育障碍。植物似乎比动物更能耐受此类遗传缺陷。 掌握生物学 采访 Terry Orr-Weaver： 为什么人类在减数分裂方面如此糟糕？ ▼图 15.12 果蝇染色体部分遗传（连锁）图谱。该部分图谱仅显示了果蝇 II 号染色体上的七个已绘制基因。（DNA 测序已揭示该染色体上有超过 9,000 个基因。）每个基因位点上的数字是距芒长基因（最左边）的图谱单位数。 ```markdown | 突变表型 | 野生型表型 | | ---------------- | ---------- | | 短芒 | 长芒 | | 栗色眼 | 红眼 | | 黑色体 | 灰色体 | | 朱红色眼 | 红眼 | | 残翅 | 正常翅 | | 向下弯曲的翅膀 | 正常翅 | | 棕色眼 | 红眼 | ``` 〈307〉 异常染色体数目 理想情况下，减数分裂纺锤体将染色体分配给子细胞时不会出错。但偶尔会出现一种叫做不分离的错误，即一对同源染色体在减数分裂 I 期间不能正常分离，或姐妹染色单体在减数分裂 II 期间不能分离（图 15.13）。在不分离的情况下，一个配子会得到两条相同类型的染色体，而另一个配子则没有得到任何拷贝。其他染色体通常会正常分布。 如果任何一个异常配子与正常配子在受精时结合，合子也将拥有异常数量的特定染色体，这种情况称为非整倍性。涉及缺少特定染色体拷贝的配子的受精将导致合子中缺少一条染色体（因此细胞拥有 2n - 1 条染色体）；非整倍体合子被称为该染色体的单体。如果合子中存在三份染色体（因此细胞拥有 2n + 1 条染色体），则非整倍体细胞被称为该染色体的三体。有丝分裂随后会将这种异常传递给所有胚胎细胞。据估计，单体和三体发生在 10-25% 的人类受孕中，是怀孕失败的主要原因。如果生物体存活下来，它通常会有一组由额外或缺失染色体相关基因的异常剂量引起的性状。唐氏综合症是人类三体的一个例子，将在后面讨论。 ```markdown | 减数分裂 I | 减数分裂 II | 配子 | |:---------------------------------|:-----------------------------------|:-----------------------------| | (a) 减数分裂 I 中同源染色体的不分离 | (b) 减数分裂 II 中姐妹染色单体的不分离 | 染色体数目 | | | | n + 1 n + 1 n - 1 n - 1 n + 1 n - 1 | ``` 图 15.13 减数分裂不分离。具有异常染色体数目的配子可以通过减数分裂 I 或减数分裂 II 中的不分离产生。为简单起见，该图未显示植物减数分裂形成的孢子。最终，孢子形成具有所示缺陷的配子。（参见图 13.6。） 不分离也可能发生在有丝分裂期间。如果这种错误发生在胚胎发育的早期，那么非整倍体状况会通过有丝分裂传递给大量细胞，并且很可能对生物体产生重大影响。 一些生物体在所有体细胞中都有两套以上的完整染色体组。这种染色体变异的总称是多倍性；特定术语三倍体 (3n) 和四倍体 (4n) 分别表示三套和四套染色体组。三倍体细胞可能出现的一种方式是，由其所有染色体不分离产生的异常二倍体卵子受精。四倍体可能是由于 2n 合子在复制其染色体后未能分裂造成的。随后的正常有丝分裂将产生 4n 胚胎。 多倍性在植物界相当普遍。多倍体个体的自发起源在植物进化中起着重要作用（参见概念 24.2）。我们食用的许多物种都是多倍体：香蕉是三倍体，小麦是六倍体 (6n)，草莓是八倍体 (8n)。多倍体动物物种要少见得多，但已知有一些鱼类和两栖动物是多倍体。一般来说，多倍体的外观比非整倍体更接近正常。一条额外（或缺失）的染色体对基因平衡的破坏显然比一整套额外的染色体更大。 染色体结构的改变 减数分裂中的错误或辐射等破坏性因素会导致染色体断裂，从而导致染色体结构的四种变化（图 15.14）。当染色体片段丢失时，就会发生缺失。受影响的染色体随后会缺失某些基因。断裂的片段可能会重新连接到姐妹或非姐妹染色单体上，作为一个额外的片段，从而导致该染色体部分的重复。染色体片段也可能重新连接到原始染色体上，但方向相反，从而产生倒位。染色体断裂的第四种可能结果是片段连接到非同源染色体上，这种重排称为易位。 缺失和重复特别容易发生在减数分裂期间。在交叉过程中，非姐妹染色单体有时会交换大小不等的 DNA 片段，因此一方放弃的基因多于其获得的基因（参见图 21.13）。这种不等交换的产物是一条带有缺失的染色体和一条带有重复的染色体。对于大缺失纯合的二倍体胚胎（两个同源染色体都有缺失）或如果是雄性，则具有大缺失的单个 X 染色体，通常会缺失许多必需基因。这种情况通常是致命的。重复和易位也往往是有害的。在相互易位中，片段在非同源染色体之间交换，并且在 〈308〉 ▼图 15.14 染色体结构的改变。红色箭头表示断裂点。深紫色突出显示了受重排影响的染色体部分。 (a) 缺失 缺失会移除染色体片段。 (b) 重复 重复会重复一个片段。 (c) 倒位 倒位会反转染色体内的片段。 (d) 易位 易位将一个片段从一条染色体移动到一条非同源染色体上。在相互易位中（最常见的类型），非同源染色体交换片段。 较少情况下，会发生非相互易位：一条染色体会转移一个片段，但不会获得任何回报（未显示）。 → 精通生物学 动画：染色体结构的改变 在倒位中，基因的平衡不是异常的——所有基因都以其正常的剂量存在。然而，易位和倒位可以改变表型，因为基因的表达会受到其在相邻基因中位置的影响，这可能具有破坏性影响。 由于染色体改变引起的人类疾病 染色体数量和结构的改变与许多人类疾病有关，其严重程度各不相同。如前所述，减数分裂中的不分离会导致配子和任何产生的合子中的非整倍性。尽管人类非整倍性合子的频率可能相当高，但大多数这些染色体改变对发育的破坏性如此之大，以至于受影响的胚胎在出生前很久就自发流产了。然而，某些类型的非整倍性似乎对遗传平衡的影响小于其他类型，因此患有某些非整倍性疾病的个体可以存活到出生及以后。这些人具有一系列特征——一种综合征——这种特征是这种非整倍性的特征。由非整倍性引起的遗传疾病可以通过产前胎儿检测来诊断（见图 14.19）。 唐氏综合征（21 三体） 一种非整倍性疾病，唐氏综合征，影响美国出生的每 830 名儿童中约有一名（图 15.15）。唐氏综合征通常是额外 21 号染色体的结果，因此每个体细胞共有 47 条染色体。因为细胞的 21 号染色体是三体的，所以唐氏综合征通常被称为 21 三体。唐氏综合征包括特征性面部特征、身材矮小、可纠正的心脏缺陷和发育迟缓。唐氏综合征患者患白血病和阿尔茨海默病的几率增加，但高血压、动脉粥样硬化（动脉硬化）、中风和许多类型的实体瘤的发病率较低。唐氏综合征患者的平均寿命比正常人短；然而，大多数人通过适当的医疗护理都能活到中年及以后。许多人独立生活或与家人住在一起，有工作，并且对他们的社区做出了宝贵的贡献。几乎所有男性和大约一半的女性唐氏综合征患者性发育不全且不育。 唐氏综合征的发生率随着母亲年龄的增长而增加。虽然这种综合征在 30 岁女性所生的孩子中仅占 0.1%（900 分之一），但这种风险 图 15.15 唐氏综合征。核型显示 21 三体，这是唐氏综合征的最常见原因。孩子表现出这种综合征的特征性面部特征。 〈309〉 对于40岁的母亲来说，唐氏综合症的发病率攀升至1%（1/100），而对于年龄更大的母亲来说，发病率甚至更高。唐氏综合症与母亲年龄之间的相关性尚未得到解释。大多数病例是由于减数分裂I期间的染色体不分离造成的，一些研究指出减数分裂中存在与年龄相关的异常。其他一些染色体（13和18）的三体发生率也随着母亲年龄的增长而增加，尽管患有其他常染色体三体的婴儿很少存活很久。医学专家建议对所有孕妇进行胚胎三体综合症的产前筛查，因为其风险低且结果有用。2008年，一项法律获得通过，规定医疗从业者必须提供关于父母收到的任何产前或产后诊断的准确、最新的信息，并将父母与适当的支持服务联系起来。 性染色体非整倍性 涉及性染色体的非整倍体疾病似乎比常染色体非整倍体疾病对遗传平衡的影响更小。这可能是因为Y染色体携带的基因相对较少。此外，X染色体的额外拷贝只是简单地失活为巴尔体。 男性体内多出一条X染色体，产生XXY，大约每650名活产男婴中就有一例。患有这种疾病的人，称为克氏综合征，有男性性器官，但他们的睾丸很小，几乎不产生精子。体征和症状差异很大，但可能包括高于平均身高、肌肉质量减少和乳房组织增大。受影响的个体可能有学习障碍。睾酮替代疗法有助于刺激通常在男性青春期发生的改变。大约每1000名男性中就有一名出生时多出一条Y染色体（XYY）。这些男性经历典型的性发育，并且没有表现出任何明确的综合征，但往往比平均身高高。女性三体X（XXX）大约每1000名活产女婴中就有一例，通常健康，除了比平均身高略高之外，没有其他不寻常的身体特征。三体X的女性有学习障碍的风险。X单体，称为特纳综合征，大约每2500名女婴中就有一例，并且是人类中唯一已知的可存活的单体。尽管这些X0个体在表型上是女性，但它们通常是不育的，因为它们的性器官没有成熟。当接受雌激素替代疗法时，特纳综合征的女孩会发育出第二性征。大多数人具有典型的智力。 由结构改变的染色体引起的疾病 染色体 即使在杂合状态下，人类染色体中的许多缺失也会导致严重的问题。一种这样的综合征，称为猫叫综合征（“猫的哭声”），是由5号染色体上的特定缺失引起的。患有这种缺失的儿童头部很小，面部特征异常，严重的智力障碍，以及听起来像一只痛苦的猫的叫声。这些个体通常在婴儿期或幼儿期死亡。 染色体易位也可能发生在有丝分裂过程中；一些易位与某些癌症有关，包括慢性粒细胞白血病（CML）。这种疾病发生在白血球前体细胞的有丝分裂过程中发生相互易位时。22号染色体的大部分与9号染色体末端的小片段交换，产生了一个大大缩短、易于识别的22号染色体，称为费城染色体（图15.16）。这种交换通过产生一个新的“融合”基因导致癌症，该基因导致不受控制的细胞周期进程。（基因激活机制将在概念18.5中讨论。） ▼图15.16 与慢性粒细胞白血病（CML）相关的易位。几乎所有CML患者的癌细胞都包含异常短的22号染色体，即所谓的费城染色体，以及异常长的9号染色体。这些改变的染色体是由此处所示的相互易位引起的，推测发生在单个白血球前体细胞进行有丝分裂期间，然后传递给所有后代细胞。 ```markdown | 正常染色体 9 | 正常染色体 22 | |---|---| | | 相互易位 ↓ | | 易位染色体 9 | 易位染色体 22 (费城染色体)| ``` 概念检查 15.4 1.大约5%的唐氏综合征患者有染色体易位，其中第三条21号染色体附着在14号染色体上。如果这种易位发生在父母的性腺中，它如何导致孩子患上唐氏综合征？ 2.建立联系 ABO血型基因座已定位在9号染色体上。一位AB型血的父亲和一位O型血的母亲生了一个三体9和A型血的孩子。利用这些信息，你能判断不分离发生在哪位父母身上吗？解释你的答案。（见图14.11和15.13。） 3.建立联系 费城染色体上激活的基因编码细胞内酪氨酸激酶。回顾概念12.3中关于细胞周期控制的讨论，并解释该基因的激活如何导致癌症的发展。 有关建议答案，请参见附录A。 〈310〉 一些遗传模式是标准孟德尔遗传的例外 在上一节中，你了解了由于减数分裂和有丝分裂中的异常事件而导致的染色体遗传通常模式的偏差。我们以描述两个正常发生的孟德尔遗传例外来结束本章，一个涉及位于细胞核中的基因，另一个涉及位于细胞核外的基因。在这两种情况下，提供等位基因的亲本的性别是遗传模式中的一个因素。 基因组印记 在我们讨论孟德尔遗传学和遗传的染色体基础的过程中，我们假设一个给定的等位基因，无论它是遗传自母亲还是父亲，都将具有相同的效果。这在大多数情况下可能是一个安全的假设。例如，当孟德尔将紫花豌豆植物与白花豌豆植物杂交时，他观察到无论提供卵子或精子的是紫花亲本，结果都是相同的。然而，近年来，遗传学家已经在胎盘哺乳动物（和一些开花植物）中发现了一些性状，这些性状取决于哪个亲本传递了这些性状的等位基因。这种取决于等位基因是从雄性亲本还是雌性亲本遗传而来的表型变异称为基因组印记。（注意，与性连锁基因不同，大多数印记基因位于常染色体上。）使用更新的基于 DNA 序列的方法，已在人类中鉴定出约 100 个印记基因，在小鼠中鉴定出 120-180 个。 基因组印记发生在配子形成过程中，导致某些基因的特定等位基因沉默。由于这些基因在精子和卵子中的印记不同，后代只表达一个印记基因的等位基因，该等位基因遗传自特定的亲本——雄性亲本或雌性亲本，这取决于特定的基因。然后，这些印记在早期发育过程中传递给所有体细胞。在每一代中，旧印记在产生配子的细胞中被“擦除”，并且发育中的配子的染色体根据形成配子的个体的性别被重新印记。在给定的物种中，印记基因总是以相同的方式印记。例如，印记为母本等位基因表达的基因总是以这种方式印记，一代又一代。 例如，考虑一下小鼠的胰岛素样生长因子 2 (Igf2) 基因，这是最早被鉴定的印记基因之一。尽管这种生长因子是正常产前生长所必需的，但只有父系等位基因表达（图 15.17a）。Igf2 基因被印记的证据最初来自于正常大小（野生型）小鼠和矮小 图 15.17 小鼠 Igf2 基因的基因组印记。 父系染色体 母系染色体 正常的 Igf2 等位基因被表达。 正常的 Igf2 等位基因不被表达。 正常大小的小鼠（野生型） (a) 纯合子。对于野生型 Igf2 等位基因纯合的小鼠是正常大小的。只有该基因的父系等位基因被表达。 遗传自母亲的突变 Igf2 等位基因 正常大小的小鼠（野生型） 正常的 Igf2 等位基因被表达。 突变的 Igf2 等位基因不被表达。 遗传自父亲的突变 Igf2 等位基因 矮小的小鼠（突变型） 突变的 Igf2 等位基因被表达。 正常的 Igf2 等位基因不被表达。 (b) 杂合子。杂合子根据每个亲本贡献的等位基因而具有不同的表型。野生型小鼠和隐性突变 Igf2 等位基因纯合的小鼠之间的交配产生杂合子代。由于母系 Igf2 等位基因不被表达，只有当父亲贡献突变等位基因时才会出现矮小（突变）表型。 （突变）小鼠的隐性突变纯合的 Igf2 基因杂交。杂合子代（一个正常等位基因和一个突变等位基因）的表型根据突变等位基因来自母亲还是父亲而有所不同（图 15.17b）。 基因组印记究竟是什么？事实证明，印记可以涉及在一个类型的配子（卵子或精子）中沉默一个等位基因，或在另一个类型的配子中激活它。在许多情况下，印记似乎由甲基（-CH3）基团组成，这些基团被添加到其中一个等位基因的胞嘧啶核苷酸上。这种甲基化可能会使等位基因沉默，这种效应与甲基化程度高的基因通常不活跃的证据一致（参见概念 18.2）。然而，对于少数基因，甲基化已被证明可以激活等位基因的表达。Igf2 基因就是这种情况：父系染色体上某些胞嘧啶的甲基化导致父系 Igf2 等位基因的表达，通过一种涉及染色质结构和蛋白质-DNA 相互作用的间接机制。 基因组印记可能只影响哺乳动物基因组中的一小部分基因，但大多数已知的印记基因对胚胎发育至关重要。最近的研究表明，印记基因参与调节体温、睡眠和其他代谢功能。一些进化生物学家提出， 〈311〉 基因组印记代表了一种进化出的“竞争”，在雄性（它们从更大的后代中受益，更有可能传递父亲的基因）和雌性哺乳动物（它们从出生时较小的后代中受益）之间。在小鼠实验中，被设计成继承来自同一亲本的某些染色体两个拷贝的胚胎通常会在出生前死亡，无论该亲本是雄性还是雌性。正常发育似乎要求胚胎细胞只有一个活跃的拷贝——而不是零个，也不是两个——某些基因。不正确的印记与异常发育和某些癌症的关联，促进了对不同基因如何被印记的持续研究。 精通生物学 采访雪莉·蒂尔格曼：发现印记基因 细胞器基因的遗传 虽然本章的重点是遗传的染色体基础，但我们以一个重要的补充结束：并非真核细胞的所有基因都位于核染色体上，甚至不在细胞核中；有些基因位于细胞质中的细胞器中。因为它们在细胞核之外，所以这些基因有时被称为核外基因或细胞质基因。线粒体以及植物中的叶绿体和其他质体包含携带多个基因的小环状 DNA 分子。这些细胞器自我复制并将它们的基因传递给子细胞器。细胞器 DNA 上的基因不会根据指导核染色体在减数分裂过程中分布的相同规则分布给后代，因此它们不显示孟德尔遗传。 核外基因存在的第一个线索来自德国科学家卡尔·科伦斯对绿色植物叶片上黄色或白色斑块遗传的研究。1909 年，他观察到后代的颜色仅由母本（卵子的来源）决定，而不是由父本（精子的来源）决定。随后的研究表明，这种颜色模式或杂色（图 15.18）是由于控制色素沉着的基因突变引起的，这些基因位于称为质体的细胞器中的 DNA 环中（参见概念 6.5）。在大多数植物中，合子从卵子的细胞质中接收其所有质体，而没有从精子中接收任何质体，精子只贡献了一组单倍体染色体。卵子可能包含具有不同色素沉着基因等位基因的质体。随着合子的发育，含有野生型或突变色素沉着基因的质体随机分布到子细胞中。植物表现出的叶片颜色模式取决于其各种组织中野生型与突变型质体的比例。 图 15.18 彩叶草。这种彩叶草植物 (Plectranthus scutellarioides) 上的杂色（图案）叶子是由影响色素基因表达的突变引起的，这些基因位于质体中，通常是从母本遗传的。 类似的母系遗传也是大多数动物和植物中线粒体基因的规则，因为传递给合子的线粒体来自卵子的细胞质。（精子贡献的少数线粒体似乎在卵子中被破坏了。）大多数线粒体基因的产物有助于构成电子传递链和 ATP 合酶的一些蛋白质复合物（参见图 9.14）。因此，这些蛋白质中的一种或多种缺陷会减少细胞可以产生的 ATP 量，并且已被证明会导致多达五千分之一的新生儿出现许多人类疾病。由于身体中最容易受到能量匮乏影响的部位是神经系统和肌肉，因此大多数线粒体疾病主要影响这些系统。例如，线粒体肌病会导致虚弱、运动不耐受和肌肉恶化。另一种线粒体疾病是 Leber 遗传性视神经病变，它会导致 20 多岁或 30 多岁的人突然失明。迄今为止发现的导致这种疾病的四个突变会影响细胞呼吸过程中的氧化磷酸化，这是细胞的关键功能（参见概念 9.4）。 线粒体疾病仅从母亲遗传的事实表明了一种避免将这些疾病遗传下去的方法。可以将受影响母亲卵子中的染色体转移到已去除自身染色体的健康捐赠者的卵子中。然后，这个“双母”卵子可以由准父亲的精子受精，并移植到准母亲的子宫中，成为一个拥有三个父母的胚胎。在优化了猴子中的这种方法的条件后，研究人员在 2013 年报告说，他们已经在人类卵子上成功地进行了这项手术。2016 年，墨西哥和中国的诊所报告了此类“三亲”婴儿的出生。在英国，该程序于 2017 年获准使用。在美国，相关联邦机构尚未批准。 除了由线粒体 DNA 缺陷引起的较罕见的疾病外，从母亲那里遗传的线粒体突变可能至少会导致某些类型的糖尿病和心脏病，以及其他通常会使老年人衰弱的疾病，例如阿尔茨海默病。在一生中，新的突变会逐渐在我们线粒体 DNA 中积累，一些研究人员认为这些突变在正常衰老过程中发挥作用。 概念检查 15.5 1. 基因剂量——活跃表达的基因拷贝数——对正常发育很重要。识别并描述建立某些基因正确剂量的两个过程。 2. 两种报春花品种 A 和 B 之间的相互杂交产生了以下结果：A 雌性 × B 雄性 → 后代全部为绿色（非杂色）叶子；B 雌性 × A 雄性 → 后代有带图案（杂色）的叶子。解释这些结果。 3. 如果……？线粒体基因对细胞的能量代谢至关重要，但由这些基因突变引起的线粒体疾病通常不是致命的。为什么？ 建议答案见附录 A。 〈312〉 **关键概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 15.1** **摩尔根证明了孟德尔遗传的物理基础在于染色体的行为 (pp. 295-297)** * 摩尔根对果蝇眼色基因的研究促成了遗传的染色体理论，该理论指出基因位于染色体上，染色体在减数分裂过程中的行为解释了孟德尔定律。 ？性染色体的什么特征使摩尔根能够将它们的行为与眼色基因等位基因的行为联系起来？ **概念 15.2** **性连锁基因表现出独特的遗传模式 (pp. 298-300)** * 性别通常是基于染色体的。人类和其他哺乳动物拥有 X-Y 系统，其中性别主要取决于是否存在 Y 染色体。其他系统存在于鸟类、鱼类和昆虫中。 * 性染色体携带性连锁基因，几乎所有性连锁基因都位于 X 染色体上（X 连锁）。任何遗传了隐性 X 连锁等位基因（来自他的母亲）的男性都会表达该性状，例如色盲。 * 在雌性哺乳动物中，每个细胞中的两条 X 染色体之一在早期胚胎发育过程中随机失活，高度浓缩成巴尔体。 ？为什么男性比女性更容易受到 X 连锁疾病的影响？ **概念 15.3** **连锁基因倾向于一起遗传，因为它们位于同一条染色体上彼此靠近的位置 (pp. 301-306)** P 代配子 精子 卵子 C c B b A a D d + E e F f 该 F1 细胞有 2n = 6 条染色体，并且对所示的六个基因是杂合的 (AaBbCcDdEeFf)。 红色 = 母系；蓝色 = 父系。 每条染色体有成百上千个基因。这条染色体上显示了四个基因（A、B、C、F）。 未连锁基因的等位基因位于不同的染色体上（例如 d 和 e），或者在同一条染色体上相距很远（例如 c 和 f），以至于它们可以独立分配。 位于同一条染色体上且等位基因非常靠近，以至于它们不能独立分配的基因（例如 a、b 和 c）被称为遗传连锁。 * F1 双杂合子测交产生亲本类型，其性状组合与 P 代亲本相同，以及重组类型（重组体），其性状组合在 P 代亲本中未出现。由于染色体的独立分配，未连锁基因在配子中表现出 50% 的重组频率。对于遗传连锁基因，减数分裂 I 期间非姐妹染色单体之间的交换解释了观察到的重组体，重组频率始终小于 50%。 * 染色体上基因的顺序和它们之间的相对距离可以从遗传杂交中观察到的重组频率推断出来。这些数据可以用来构建连锁图谱（一种遗传图谱）。基因相距越远，它们的等位基因组合在交换过程中重组的可能性就越大。 ？为什么两个远距离基因的特定等位基因比两个近距离基因的等位基因更容易出现重组？ **概念 15.4** **染色体数量或结构的改变导致一些遗传疾病 (pp. 306-309)** * 非整倍体，一种异常的染色体数目，可能是减数分裂过程中不分离造成的。当一个正常的配子与一个含有特定染色体两个拷贝或没有拷贝的配子结合时，产生的合子及其后代细胞要么有多余的染色体拷贝（三体性，2n + 1），要么缺少一个拷贝（单体性，2n - 1）。多倍体（额外的染色体组）可能是所有染色体不分离造成的。 * 染色体断裂会导致染色体结构的改变：缺失、重复、倒位和易位。易位可以是相互的或非相互的。 * 每个细胞中染色体数量或单个染色体结构的变化会影响表型，在某些情况下会导致疾病。这些改变会导致唐氏综合征（通常是由于 21 号染色体三体性引起）、某些与有丝分裂过程中发生的染色体易位相关的癌症，以及其他各种人类疾病。 ？为什么倒位和相互易位比非整倍体、重复、缺失和非相互易位更不容易致命？ **概念 15.5** **某些遗传模式是标准孟德尔遗传的例外 (pp. 310-311)** * 在哺乳动物中，少数特定基因的表型效应取决于从每个亲本遗传的等位基因，这种现象称为基因组印记。印记是在配子产生过程中形成的，结果是一个等位基因（母系或父系）在后代中不表达。 * 由线粒体和质体中存在的基因控制的性状的遗传完全取决于母系，因为合子的细胞质（包含这些细胞器）来自卵子。一些影响神经和肌肉系统的疾病是由线粒体基因缺陷引起的，这些缺陷阻止细胞产生足够的 ATP。 ？解释基因组印记和线粒体及叶绿体 DNA 的遗传是如何成为标准孟德尔遗传的例外的。 〈313〉 测试你的理解 对于多项选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 等级 1-2：记忆/理解 1. 一个患有血友病（一种隐性性连锁疾病）的男子有一个没有血友病的女儿，她嫁给了一个没有血友病的男子。他们的女儿患血友病的概率是多少？他们的儿子呢？如果他们有四个儿子，都会受到影响吗？ 2. 假肥大型肌营养不良症是一种遗传性疾病，会导致肌肉逐渐恶化。它几乎只出现在未受影响的父母所生的男孩身上，通常会导致青少年早期死亡。这种疾病是由显性等位基因还是隐性等位基因引起的？它的遗传是性连锁的还是常染色体连锁的？你是怎么知道的？解释为什么这种疾病几乎从未在女孩身上出现过。 3. 一只野生型果蝇（灰体色和正常翅的杂合子）与一只带有残翅的黑蝇交配。后代具有以下表型分布：野生型，778 只；黑色残翅，785 只；黑色正常，158 只；灰色残翅，162 只。这些基因在体色和翅大小方面的重组频率是多少？这与图 15.9 的实验结果一致吗？画出野生型和黑色亲本的染色体。 4. 某个星球上居住着一些生物，它们的繁殖方式与人类的遗传模式相同。三个表型特征是身高（T = 高，t = 矮），头部附属物（A = 触角，a = 无触角）和鼻子形状（S = 上翘的鼻子，s = 下垂的鼻子）。由于这些生物并不“聪明”，地球科学家能够使用各种杂合子进行一些受控的育种实验，在测交中。对于有触角的高个子杂合子，后代是：高/触角，46 只；矮/触角，7 只；矮/无触角，42 只；高/无触角，5 只。对于有触角和上翘鼻子的杂合子，后代是：触角/上翘鼻子，47 只；触角/下垂鼻子，2 只；无触角/下垂鼻子，48 只；无触角/上翘鼻子，3 只。计算这两个实验的重组频率。 等级 3-4：应用/分析 5. 科学家使用问题 4 中的生物进行测交，使用身高和鼻子形状的杂合子。后代是：高/上翘鼻子，41 只；矮/上翘鼻子，8 只；矮/下垂鼻子，43 只；高/下垂鼻子，8 只。根据这些数据计算重组频率，然后使用问题 4 的答案确定三个连锁基因的正确顺序。 6. 一只野生型果蝇（灰体色和红眼的杂合子）与一只带有紫色眼睛的黑果蝇交配。后代是：野生型，721 只；黑/紫，751 只；灰/紫，49 只；黑/红，45 只。这些基因在体色和眼色方面的重组频率是多少？使用问题 3 中的信息，你将用哪些果蝇（基因型和表型）交配来确定体色、翅大小和眼色基因在染色体上的顺序？ 7. 假设基因 A 和 B 在同一染色体上相距 50 个图谱单位。一个在两个基因座上都是杂合子的动物与一个在两个基因座上都是纯合隐性的动物杂交。有多少百分比的后代会显示由于交叉互换导致的重组表型？在不知道这些基因在同一染色体上的情况下，你将如何解释这次杂交的结果？ 8. 一种花的两个基因，一个控制蓝色 (B) 与白色 (b) 花瓣，另一个控制圆形 (R) 与椭圆形 (r) 雄蕊，是连锁的，相距 10 个图谱单位。你将一个纯合的蓝色/椭圆形植物与一个纯合的白色/圆形植物杂交。产生的 F₁ 后代与纯合的白色/椭圆形植物杂交，获得了 1000 株后代植物。你预计四种表型中的每一种会有多少株 F₂ 植物？ 9. 你设计了果蝇杂交，以提供基因 a 的重组数据，该基因位于图 15.12 所示的染色体上。基因 a 与残翅基因座的重组频率为 14%，与棕眼基因座的重组频率为 26%。基因 a 大约位于染色体上的哪个位置，相对于这两个基因座？ 等级 5-6：评估/创建 10. 香蕉植株是三倍体，无籽，因此不育。想想减数分裂，提出一个可能的解释。 11. 进化联系 交叉互换被认为在进化上是有利的，因为它不断地将基因等位基因改组成新的组合。人们认为，Y 连锁基因可能会退化，因为它们在 X 染色体上缺乏同源基因，无法在交叉互换之前配对。然而，当对 Y 染色体进行测序时，科学家们发现了八个彼此内部同源的大区域，并且有几个基因是重复的。（Y 染色体研究员 David Page 称其为“镜子大厅”。）这可能有什么好处？ 12. 科学探究 画出来 假设你正在绘制果蝇中的基因 A、B、C 和 D。你知道这些基因连锁在同一染色体上，你确定每对基因之间的重组频率如下：A 和 B，8%；A 和 C，28%；A 和 D，25%；B 和 C，20%；B 和 D，33%。 (a) 描述你如何确定每对基因的重组频率。 (b) 根据你的数据绘制染色体图。 13. 写一个主题：信息 生命的延续基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文中（100-150 字），将染色体的结构和行为与无性繁殖和有性繁殖物种的遗传联系起来。 14. 综合你的知识 蝴蝶有一个 X-Y 性别决定系统，这与苍蝇或人类的不同。雌性蝴蝶可以是 XY 或 X0，而具有两个或多个 X 染色体的蝴蝶是雄性。这张照片显示了一只虎斑燕尾蝶雌雄嵌合体，它一半是雄性（左侧），一半是雌性（右侧）。鉴于受精卵的第一次分裂将胚胎分成蝴蝶的未来左右两半，请提出一个假设来解释第一次有丝分裂期间的不分离是如何产生这种不寻常的蝴蝶的。 对于选定的答案，请参见附录 A。 在课堂上使用科学论文探索科学 MAAAS 吸烟如何影响 Y 染色体？ 转到“吸烟会让男人变得不像男人吗？” 网址：www.scienceintheclassroom.org。 讲师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈314〉 16 遗传的分子基础 **关键概念** 16.1 DNA是遗传物质 第315页 16.2 许多蛋白质共同参与DNA复制和修复 第320页 16.3 染色体由一个DNA分子和蛋白质共同组成 第330页 **学习技巧** 绘制DNA复制图：构建一个40个核苷酸长度的单链DNA序列。当你学习概念16.1和16.2时，用你的序列绘制一个双链DNA分子，并标记末端。然后绘制你的DNA分子复制过程的示意图。 DNA结构和复制 TCAGCGTAAGGTTGATGTATA…… **前往Mastering Biology** **学生版**（在电子课本和学习区） * 章节16准备 * 图16.15演练：向DNA链添加核苷酸 * BioFlix®动画：DNA复制 **教师布置版**（在项目库中） * 活动：Hershey-Chase实验 * 教程：DNA可视化 **即用型教学模块**（在教师资源中） * DNA复制（概念16.2） 图16.1 脱氧核糖核酸（DNA）优雅的双螺旋结构在1953年4月由James Watson和Francis Crick提出时震惊了科学界。你从父母那里继承的DNA包含了你所有的基因——你的遗传信息。 DNA复制如何传递遗传信息？ DNA复制允许遗传信息从亲代细胞传递给子代细胞（通过有丝分裂），并代代相传（从减数分裂开始）。 ```markdown | 未复制的染色体（一个DNA分子和蛋白质） | DNA染色体片段 | 每个基因都是一个遗传信息单位，由特定的DNA序列组成。 | | :---------------------------------------------------------- | :------------ | :--------------------------------------------- | | | | | | 复制从多个位点（起点）开始，每个位点形成一个复制泡，两端各有一个复制叉。 | | DNA复制开始。 | | | | | | 复制和浓缩的染色体（两个DNA分子和蛋白质） | | DNA复制和染色体浓缩完成。 | | | | 两个DNA分子，分配给子代细胞。 | ``` 〈315〉 DNA 是遗传物质 如今，即使是小学生也听说过 DNA，科学家们经常在实验室里操纵 DNA。然而，在 20 世纪初，确定遗传分子对生物学家来说是一个重大挑战。 寻找遗传物质：科学探究 一旦 T.H. 摩尔根的研究小组证明基因是染色体的一部分（在概念 15.1 中描述），染色体的两种化学成分——DNA 和蛋白质——就成为遗传物质的主要候选者。直到 20 世纪 40 年代，蛋白质的情况似乎更有力：生物化学家已经确定蛋白质是一类具有高度异质性和功能特异性的大分子，这是遗传物质的必要条件。此外，人们对核酸知之甚少，其物理和化学性质似乎过于单一，无法解释每个生物体所表现出的众多特定遗传性状。随着在细菌和感染它们的病毒（比果蝇或人类更简单的系统）的研究中，DNA 在遗传中的作用逐渐被揭示出来，这种观点逐渐发生了变化。让我们以科学探究中的案例研究来追溯寻找遗传物质的过程。 DNA 可以转化细菌的证据 1928 年，一位名叫弗雷德里克·格里菲斯的英国医务官员正试图研制一种针对肺炎的疫苗。他正在研究肺炎链球菌，这是一种在哺乳动物中引起肺炎的细菌。格里菲斯有两种菌株（变种）的细菌，一种是致病的（致病的），另一种是非致病的（无害的）。他惊奇地发现，当他用加热杀死致病菌，然后将细胞残留物与非致病菌株的活细菌混合时，一些活细胞变成了致病菌（图 16.2）。此外，这种新获得的致病性特征被转化细菌的所有后代所继承。显然，死亡的致病细胞的某些化学成分导致了这种遗传性改变，尽管该物质的身份尚不清楚。格里菲斯称这种现象为转化，现在定义为由于细胞吸收外部 DNA 而导致的基因型和表型的改变。后来奥斯瓦尔德·艾弗里、麦克林·麦卡蒂和科林·麦克劳德的工作确定了转化物质是 DNA。 然而，科学家们仍然持怀疑态度，因为许多人仍然认为蛋白质是遗传物质的更好候选者。此外，许多生物学家不相信细菌基因在组成和功能上与更复杂生物体的基因相似。但持续存在疑问的主要原因是对 DNA 知之甚少。 图 16.2 探究 遗传性状能否在不同的细菌菌株之间转移？ 实验 弗雷德里克·格里菲斯研究了肺炎链球菌的两种菌株。S（光滑型）菌株可在小鼠中引起肺炎；它是致病的，因为细胞具有一个外囊，可以保护它们免受动物免疫系统的攻击。R（粗糙型）菌株的细胞缺乏荚膜，是非致病的。为了测试致病性特征，格里菲斯给小鼠注射了两种菌株： ```markdown | 活 S 细胞（致病对照） | 活 R 细胞（非致病对照） | 热灭活 S 细胞（非致病对照）| 热灭活 S 细胞和活 R 细胞的混合物 | |---|---|---|---| | (小鼠死亡的图片) | (健康小鼠的图片) | (健康小鼠的图片) | (小鼠死亡的图片) | | 小鼠死亡 | 小鼠健康 | 小鼠健康 | 小鼠死亡 | ``` 在血液样本中，发现了活的 S 细胞。它们可以繁殖，产生更多的 S 细胞。 结论 活的 R 细菌已被死亡的 S 细胞中的一种未知的、可遗传的物质转化为致病性 S 细菌，这种物质使 R 细胞能够制造荚膜。 数据来自 F. Griffith，《肺炎球菌类型的意义》，《卫生杂志》27:113-159（1928）。 如果……？这个实验如何排除 R 细胞简单地利用死亡的 S 细胞的荚膜来变得致病的可能性？ 病毒 DNA 可以编程细胞的证据 DNA 是遗传物质的额外证据来自对感染细菌的病毒的研究（图 16.3）。这些病毒被称为噬菌体（意思是“食菌者”），或简称噬菌体。病毒比细胞简单得多。病毒只不过是被保护性外壳包裹的 DNA（有时是 RNA），通常只是蛋白质。为了产生更多病毒，病毒必须感染细胞并接管细胞的代谢机制。 图 16.3 感染细菌细胞的病毒。 一种叫做 T2 的噬菌体附着在一个宿主细胞上，并通过质膜注入其遗传物质，而头部和尾部则留在细菌表面的外部（着色 TEM）。 〈316〉 噬菌体已被分子遗传学研究人员广泛用作工具。1952 年，阿尔弗雷德·赫尔希和玛莎·蔡斯进行的实验表明，DNA 是一种被称为 T2 的噬菌体的遗传物质。这是许多感染大肠杆菌（E. coli）的噬菌体之一，大肠杆菌是一种通常生活在哺乳动物肠道中的细菌，是分子生物学家的模式生物。当时，生物学家已经知道，像许多其他噬菌体一样，T2 几乎完全由 DNA 和蛋白质组成。他们还知道，T2 噬菌体可以迅速地将大肠杆菌细胞变成一个生产 T2 的工厂，当细胞破裂时，会释放出许多新的噬菌体拷贝。不知何故，T2 可以重新编程其宿主细胞以产生病毒。但哪种病毒成分——蛋白质或 DNA——是起作用的呢？ ▼图 16.4 探究 蛋白质或 DNA 是噬菌体 T2 的遗传物质吗？ 实验 阿尔弗雷德·赫尔希和玛莎·蔡斯使用放射性硫和磷来追踪感染细菌细胞的 T2 噬菌体的蛋白质和 DNA 的最终命运。他们想知道这些分子中的哪一种进入了细胞，并且可以重新编程它们以制造更多的噬菌体。 ```markdown | 步骤 | 操作 | 图示 | |---|---|---| | 1 | 将放射性标记的噬菌体与细菌混合。噬菌体感染了细菌细胞。 | （图示：噬菌体附着在细菌细胞表面） | | 2 | 在搅拌机中搅拌混合物，以将细菌外部的噬菌体部分从细胞中释放出来。 | （图示：空的蛋白质外壳和噬菌体 DNA 分离）| | 3 | 离心混合物，使细菌在试管底部形成沉淀；游离的噬菌体和噬菌体部分较轻，保留悬浮在液体中。 | （图示：试管底部是沉淀的细菌细胞及其内容物，上层液体中悬浮着噬菌体蛋白质）| | 4 | 测量沉淀物和液体中的放射性。 | | ``` 批次 1：噬菌体在含有放射性硫（35S）的培养基中生长，放射性硫被掺入噬菌体蛋白质中（粉色）。 批次 2：噬菌体在含有放射性磷（32P）的培养基中生长，放射性磷被掺入噬菌体 DNA 中（蓝色）。 结果 当蛋白质被标记时（批次 1），放射性保留在细胞外，但当 DNA 被标记时（批次 2），放射性在细胞内被发现。含有放射性噬菌体 DNA 的细胞释放出含有放射性磷的新噬菌体。 结论 噬菌体 DNA 进入细菌细胞，但噬菌体蛋白质没有。赫尔希和蔡斯得出结论，DNA（而不是蛋白质）充当噬菌体 T2 的遗传物质。 来自 A. D. Hershey 和 M. Chase 的数据，《病毒蛋白质和核酸在噬菌体生长中的独立功能》，《普通生理学杂志》36:39-56 (1952)。 如果蛋白质携带遗传信息，结果会有何不同？ → 精通生物学 动画：赫尔希-蔡斯实验 〈317〉 感染开始后不久，为了观察是哪种放射性标记的分子——蛋白质还是 DNA——进入了细菌细胞，以及因此能够重新编程它们，赫尔希和蔡斯进行了实验。 赫尔希和蔡斯发现噬菌体 DNA 进入了宿主细胞，但噬菌体蛋白质没有。此外，当这些细菌被放回培养基中，感染结束后，大肠杆菌释放的噬菌体含有一些放射性磷。这一结果进一步表明，细胞内的 DNA 在感染过程中发挥着持续的作用。他们得出结论，噬菌体注入的 DNA 必定是携带遗传信息的分子，它使细胞产生新的病毒 DNA 和蛋白质。赫尔希-蔡斯实验是一项具有里程碑意义的研究，因为它提供了强有力的证据，证明核酸，而不是蛋白质，是遗传物质，至少对某些病毒而言。 附加证据证明 DNA 是遗传物质 来自生物化学家欧文·查加夫实验室的进一步证据证明了 DNA 是遗传物质。已知 DNA 是核苷酸的聚合物，每个核苷酸都具有三个组成部分：含氮碱基、一种称为脱氧核糖的戊糖和一个磷酸基团（图 16.5）。碱基可以是腺嘌呤 (A)、胸腺嘧啶 (T)、鸟嘌呤 (G) 或胞嘧啶 (C)。查加夫分析了来自许多不同生物体的 DNA 的碱基组成。1950 年，他报告说 DNA 的碱基组成因物种而异。例如，他发现 32.8% 的海胆 DNA 核苷酸具有碱基 A，而来自大肠杆菌的核苷酸中只有 24.7% 具有碱基 A。这种物种间分子多样性的证据，大多数科学家此前认为 DNA 中不存在，这使得 DNA 成为遗传物质更有力的候选者。 查加夫还注意到核苷酸碱基比例中存在一个特殊的规律性。在他研究的每个物种的 DNA 中，腺嘌呤的数量大约等于胸腺嘧啶的数量，鸟嘌呤的数量大约等于胞嘧啶的数量。例如，在海胆 DNA 中，四种碱基以这些百分比存在：A = 32.8% 和 T = 32.1%；G = 17.7% 和 C = 17.3%。（由于查加夫技术的局限性，这些百分比并不完全相同。） 这两个发现被称为查加夫规则：（1）DNA 碱基组成因物种而异，以及（2）对于每个物种，A 和 T 碱基的百分比大致相等，G 和 C 碱基的百分比也大致相等。在“科学技能练习”中，你可以使用查加夫规则来预测核苷酸碱基的百分比。这些规则的基础直到双螺旋结构的发现才得到解释。 构建 DNA 的结构模型 一旦大多数生物学家确信 DNA 是遗传物质，那么挑战就在于确定 DNA 的结构如何解释其在遗传中的作用。到 20 世纪 50 年代初，核酸聚合物中共价键的排列方式已得到充分确立（参见图 16.5），研究人员专注于发现 DNA 的三维结构。从事这一问题的科学家包括加州理工学院的莱纳斯·鲍林，以及伦敦国王学院的莫里斯·威尔金斯和罗莎琳德·富兰克林。然而，最先给出完整答案的是两位当时相对不为人知的科学家——美国人詹姆斯·沃森和英国人弗朗西斯·克里克。 沃森前往剑桥大学后不久，就开始了这项合作工作，解决了 DNA 结构的难题，克里克在那里用一种称为 X 射线晶体学的技术研究蛋白质结构（参见图 5.21）。 图 16.5 DNA 链的结构。每个 DNA 核苷酸单体由连接到含氮碱基（A、T、G 或 C）和磷酸基团（黄色）的脱氧核糖（蓝色）组成。一个核苷酸的磷酸基团通过共价键连接到下一个核苷酸的糖上，形成由交替的磷酸盐和糖组成的“骨架”，碱基从骨架上突出。多核苷酸链具有方向性，从 5' 端（带磷酸基团）到 3' 端（带糖的 -OH 基团）。5' 和 3' 指的是分配给糖环中碳原子的数字（见品红色数字）。 〈318〉 **科学技能练习：使用表格中的数据** 给定基因组中一种核苷酸的百分比组成，我们能否预测其他三种核苷酸的百分比？甚至在 DNA 的结构被阐明之前，Erwin Chargaff 和他的同事就注意到不同物种核苷酸碱基组成中的一个模式：腺嘌呤 (A) 碱基的百分比大致等于胸腺嘧啶 (T) 碱基的百分比，胞嘧啶 (C) 碱基的百分比大致等于鸟嘌呤 (G) 碱基的百分比。此外，每对碱基 (A-T 或 C-G) 的百分比因物种而异。我们现在知道，1:1 的 A/T 和 C/G 比率是由于 DNA 双螺旋中 A 和 T 之间以及 C 和 G 之间的互补碱基配对，而物种之间的差异是由于沿着 DNA 链的独特碱基序列造成的。在本练习中，你将应用 Chargaff 规则来预测基因组中碱基的组成。 **实验是如何进行的** 在 Chargaff 的实验中，从给定的物种中提取 DNA，水解以分解核苷酸，然后进行化学分析。这些研究为每种类型的核苷酸提供了近似值。（如今，全基因组测序可以直接从序列数据中更精确地进行碱基组成分析。） **实验数据** 表格对于组织代表一组公共值（此处为 A、G、C 和 T 的百分比）的多个不同样本（在本例中，来自不同物种）的数据集非常有用。你可以应用你在已知数据中看到的模式来预测未知值。在下表中，给出了海胆 DNA 和鲑鱼 DNA 的完整碱基分布数据；你将使用 Chargaff 规则填写表格的其余部分，并使用预测值。 ```markdown | DNA 来源 | 腺嘌呤 | 鸟嘌呤 | 胞嘧啶 | 胸腺嘧啶 | |---|---|---|---|---| | 海胆 | 32.8 | 17.7 | 17.3 | 32.1 | | 鲑鱼 | 29.7 | 20.8 | 20.4 | 29.1 | | 小麦 | 28.1 | 21.8 | 22.7 | | | 大肠杆菌 | 24.7 | 26.0 | | | | 人类 | 30.4 | | | 30.1 | | 牛 | 29.0 | | | | | 平均 % | | | | | ``` 来自 Chargaff 的几篇论文的数据：例如，E. Chargaff 等人，《四种海胆的脱氧戊糖核酸的组成》，《生物化学杂志》195：155-160 (1952)。 **解释数据** 海胆 1. 解释海胆和鲑鱼数据如何证明 Chargaff 的两条规则。 2. 使用 Chargaff 规则，填写表格中缺失的碱基百分比，从小麦基因组开始，一直到大肠杆菌、人类和牛。说明你是如何得出答案的。 3. 如果 Chargaff 规则（即 A 的数量等于 T 的数量，C 的数量等于 G 的数量）有效，那么假设我们可以将其外推到地球上所有物种的组合 DNA（就像一个巨大的地球基因组）。为了查看表格中的数据是否支持这一假设，请通过对每列中的值进行平均来计算你完成的表格中每个碱基的平均百分比。Chargaff 的等价规则是否仍然成立？ → **教师:** 此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 在访问 Maurice Wilkins 的实验室时，Watson 看到了一张由 Wilkins 的优秀同事 Rosalind Franklin 制作的 DNA X 射线衍射图像（图 16.6）。X 射线晶体学产生的图像实际上并不是分子的图片。图像中的斑点是由 X 射线在穿过排列整齐的纯化 DNA 纤维时发生衍射（偏转）而产生的。Watson 熟悉螺旋分子的 X 射线衍射图样，看到 Wilkins 向他展示的照片证实了 DNA 呈螺旋状。这张照片还补充了 Franklin 和其他人早期获得的数据，这些数据表明了螺旋的宽度和含氮碱基沿螺旋的间距。这张照片中的图案暗示螺旋由两条链组成，这与 Linus Pauling 不久前提出的三链模型相反。两条链的存在解释了现在熟悉的术语双螺旋。图 16.7 显示了 DNA 的许多不同表示形式中的一些。 图 16.6 Rosalind Franklin 和她的 DNA X 射线衍射照片。 (a) Rosalind Franklin (b) Franklin 的 DNA X 射线衍射照片 Watson 和 Crick 开始构建与 X 射线测量结果以及当时已知的 DNA 化学（包括 Chargaff 的碱基等价规则）相符的双螺旋模型。他们还阅读了一份总结 Franklin 工作的未发表的年度报告，他们知道她得出的结论是糖-磷酸骨架位于 DNA 分子的外部，这与他们的工作模型相反。Franklin 的排列方式很有吸引力，因为它将带负电荷的磷酸基团面向水性环境，而相对疏水的含氮碱基则隐藏在内部。Watson 构建了这样一个模型，其中两个糖-磷酸骨架是反平行的，也就是说，它们的亚基在相反的方向上运行（见图 16.7）。你可以想象一下整体排列就像一个带有硬横档的绳梯。侧绳代表 〈319〉 DNA 可视化 DNA 可以通过多种方式进行图示，但所有图表都代表相同的的碱基结构。显示的详细程度取决于所传达的过程或信息类型。 结构图像 左侧的空间填充模型显示了 DNA 双螺旋的 3D 形状；右侧的图表显示了 DNA 结构的化学细节。在这两个图像中，磷酸基团是黄色的，脱氧核糖是蓝色的，含氮碱基是绿色和橙色的。 DNA 双螺旋是“右手”的。用你所示的右手沿着糖-磷酸骨架向上螺旋并绕到背面。（用你的左手行不通。） ```markdown | | | |----------------------|----------------------| | 直径 = 2 nm | 碱基相距 0.34 nm | | | 每 10 个碱基对 (3.4 nm) 转一整圈 | ``` 此处，两条 DNA 链以未扭曲的形式显示，以便更容易看到化学细节。请注意，这些链是反平行的——它们的方向相反，就像一条分隔街道的车道一样。 Mastering Biology 动画：DNA 双螺旋 1. 描述将一条 DNA 链中的核苷酸连接在一起的键。然后将它们与将两条 DNA 链连接在一起的键进行比较。 2. DNA 链的两端在结构上是如何不同的？ 简化图像 当不需要分子细节时，DNA 会以一系列简化图的形式描绘，具体取决于图的重点。 ```markdown | | |------------------------| | 含氮碱基 | | 糖-磷酸骨架 | ``` 这些简化的双螺旋图中的“带状”代表糖-磷酸骨架；这些模型强调了 DNA 的 3D 特性。 这些扁平的“梯状”DNA 图将糖-磷酸骨架描绘成梯子的侧轨，碱基对为梯级。浅蓝色用于指示最近合成的链。 有时，双链 DNA 分子简单地显示为两条直线。 3. 比较三个梯形图中传达的信息。 DNA 序列 遗传信息以核苷酸的线性序列形式携带在 DNA 中，这些核苷酸可以转录成 mRNA 并翻译成多肽。当关注 DNA 序列时，每个核苷酸可以简单地用其碱基的字母表示：A、T、C 或 G。 3'-ACGTAAGCGGTTAAT-5' 5'-TGCATTCGCCAATTA-3' 指导老师：与本可视化图相关的其他问题可以在 Mastering Biology 中布置。 〈320〉 糖-磷酸骨架，横档代表成对的含氮碱基。现在想象一下，将梯子扭转成螺旋状。富兰克林的 X 射线数据表明，螺旋沿其长度每 3.4 nm 完成一个完整的旋转。碱基堆叠之间仅相隔 0.34 nm，在螺旋的每一整圈中都有十层碱基对，或梯子的横档。 双螺旋的含氮碱基以特定的组合配对：腺嘌呤 (A) 与胸腺嘧啶 (T) 配对，鸟嘌呤 (G) 与胞嘧啶 (C) 配对。沃森和克里克主要是通过反复试验才得出 DNA 的这一关键特征。起初，沃森设想碱基像对像配对——例如，A 与 A 配对，C 与 C 配对。但这个模型与 X 射线数据不符，X 射线数据表明双螺旋具有均匀的直径。为什么这种要求与同类配对的碱基不一致？腺嘌呤和鸟嘌呤是嘌呤，是具有两个有机环的含氮碱基，而胞嘧啶和胸腺嘧啶是称为嘧啶的含氮碱基，它们只有一个环。嘌呤与嘧啶配对是唯一能使双螺旋直径保持一致的组合（图 16.8）。 图 16.8 DNA 双螺旋中可能的碱基配对。 嘌呤 + 嘌呤：太宽 嘧啶 + 嘧啶：太窄 嘌呤 + 嘧啶：宽度与 X 射线数据一致 沃森和克里克推断，碱基的结构必定决定了配对的额外特异性。每个碱基都有化学侧基，可以与其合适的伙伴形成氢键：腺嘌呤可以与胸腺嘧啶形成两个氢键，并且只能与胸腺嘧啶形成；鸟嘌呤可以与胞嘧啶形成三个氢键，并且只能与胞嘧啶形成。简而言之，A 与 T 配对，G 与 C 配对（图 16.9）。 图 16.9 DNA 中的碱基配对。 含氮碱基对通过氢键结合在一起。 腺嘌呤(A) 胸腺嘧啶(T) 鸟嘌呤(G) 胞嘧啶(C) 沃森-克里克模型考虑了查加夫的比例，并最终解释了它们。在 DNA 分子的任何一条链上，只要有 A，对应的链上就有 T。类似地，一条链上的 G 总是与互补链上的 C 配对。因此，在任何生物体的 DNA 中，腺嘌呤的含量等于胸腺嘧啶的含量，鸟嘌呤的含量等于胞嘧啶的含量。（现代 DNA 测序技术已经证实，这些数量完全相等。）虽然碱基配对规则决定了形成双螺旋“横档”的含氮碱基的组合，但它们并不限制沿着每条 DNA 链的核苷酸序列。四种碱基的线性序列可以有无数种变化，每个基因都有独特的碱基序列。 1953 年 4 月，沃森和克里克在一篇简洁的单页论文中报告了他们的 DNA 分子模型：双螺旋结构，这震惊了科学界，该结构后来成为分子生物学的标志。沃森和克里克以及莫里斯·威尔金斯因这项工作获得了 1962 年的诺贝尔奖。（遗憾的是，罗莎琳德·富兰克林于 1958 年去世，享年 37 岁，因此没有资格获得该奖项。）双螺旋模型的妙处在于 DNA 的结构暗示了其复制的基本机制。 → 精通生物学 HHMI 视频：伟大的科学发现：双螺旋结构 概念检查 16.1 1. 给定一个多核苷酸序列，例如 GAATTC，请解释你需要哪些进一步的信息才能识别哪个是 5' 端。（见图 16.5。） 2. 视觉技能 在试图开发肺炎链球菌疫苗时，格里菲斯惊讶地发现了细菌转化的现象。根据图 16.2 中第二和第三幅图的结果，他预期在第四幅图中会得到什么结果？解释一下。 建议答案见附录 A。 概念 16.2 许多蛋白质在 DNA 复制和修复中协同工作 DNA 中的遗传信息指导着你的生化、解剖、生理以及某种程度上行为特征的发育。你与父母的相似之处在于减数分裂前 DNA 的精确复制，以及因此从你父母的世代传递到你的世代。有丝分裂前的复制确保了遗传信息从亲代细胞忠实地传递到两个子代细胞。 在所有自然界分子中，核酸具有独特的能够从单体中指示自身复制的能力。结构和功能之间的关系在双螺旋中很明显：DNA 中含氮碱基的特定互补配对具有功能意义。沃森和克里克在他们的经典论文的结尾写道：“我们已经注意到，我们假设的特定配对立即暗示了一种可能的遗传物质复制机制。”¹在本节中，你将了解 DNA 复制（DNA 的复制）的基本原理，以及该过程的一些重要细节。 1J. D. Watson 和 F. H. C. Crick，《核酸的分子结构：脱氧核糖核酸的结构》，Nature 171：737-738 (1953)。 〈321〉 图 16.10 DNA 复制模型：基本概念。在这个简化的图示中，一小段 DNA 已被解旋。简单的形状代表四种碱基。深蓝色代表亲代分子中存在的 DNA 链；浅蓝色代表新合成的 DNA。 → 精通生物学动画：DNA 复制：概述 (a) 亲代分子有两条互补的 DNA 链。每个碱基都通过氢键与其特定伙伴配对，A 与 T 配对，G 与 C 配对。 (b) 首先，两条 DNA 链分离。每条亲代链现在都可以作为新互补链的模板。 (c) 与亲代（深蓝色）链互补的核苷酸连接起来，形成新“子代”（浅蓝色）链的糖-磷酸骨架。 基本原理：碱基与模板链的配对 在第二篇论文中，沃森和克里克阐述了他们关于 DNA 如何复制的假设：“现在，我们的脱氧核糖核酸模型实际上是一对模板，每个模板与另一个模板互补。我们设想，在复制之前，氢键断裂，两条链解旋并分离。每条链都充当在其自身上形成新伴侣链的模板，因此最终我们将有两对链，而之前只有一对。此外，碱基对的序列将被精确地复制。”² 图 16.10 说明了基本思想。如果您遮盖图 16.10a 中的一条 DNA 链，则通过将碱基配对规则应用于未遮盖的链，即可揭示其核苷酸的线性序列。两条链是互补的；每条链都存储着重建另一条链所需的信息。当细胞复制 DNA 分子时，每条链都充当模板，用于将核苷酸排列成新的互补链。核苷酸根据碱基配对规则沿着模板链排列，并连接起来形成新的链。一条双链 DNA 分子变成两条，每条都是“亲代”分子的精确复制品。 这种 DNA 复制模型在 DNA 结构发表后的几年里一直未经检验。必要的实验在概念上很简单，但在执行上却很困难。沃森和克里克的模型预测，当双螺旋复制时，两个子代分子中的每一个都将具有一条来自亲代分子的旧链和一条新生成的链。这种半保留模型可以与保守复制模型区分开来，在保守模型中，两条亲代链在复制过程后以某种方式重新结合在一起（即亲代分子得到保留）。在另一种模型中，称为分散模型，复制后的所有四条 DNA 链都具有新旧 DNA 的混合物（图 16.11）。 ²J. D. Watson and F. H. C. Crick, Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid, Nature 171:964-967 (1953). 图 16.11 DNA 复制：三种替代模型。每个双螺旋短片段代表细胞内的 DNA。从一个亲代细胞开始，我们追踪 DNA 两代细胞——两轮 DNA 复制。亲代 DNA 为深蓝色；新生成的 DNA 为浅蓝色。 ```markdown | 亲代细胞 | 第一次复制 | 第二次复制 | |---|---|---| | (a) 保守模型。两条亲代链在充当新链模板后重新结合，从而恢复亲代双螺旋。 | | | | (b) 半保留模型。亲代分子的两条链分离，每条链都充当合成新的互补链的模板。| | | | (c) 分散模型。两个子代分子的每条链都包含新旧合成的 DNA 的混合物。 | | | ``` 〈322〉 虽然保守型或分散型 DNA 复制的机制不容易设计，但这些模型仍然是可能的，直到它们被排除。在 20 世纪 50 年代后期，在加州理工学院进行了两年的初步工作后，马修·梅塞尔森和富兰克林·斯塔尔设计了一个巧妙的实验，区分了这三种模型，如图 16.12 所示。他们的结果支持了沃森和克里克预测的半保留复制模型，他们的实验被生物学家广泛认为是优雅设计的经典例子。DNA 复制的基本原理在概念上很简单。然而，实际过程涉及一些复杂的生化操作，我们现在将看到。 DNA 复制：近距离观察 大肠杆菌有一个大约 460 万个核苷酸对的单条染色体。在有利的环境中，一个大肠杆菌细胞可以在不到一个小时的时间内复制所有这些 DNA 并分裂形成两个基因相同子细胞。你的每个体细胞在其细胞核中有 46 个 DNA 分子，每个染色体有一个长的双螺旋分子。总而言之，这代表了大约 60 亿个核苷酸对，比大多数细菌细胞中的 DNA 多 1000 倍以上。如果我们要打印这些碱基（A、G、C 和 T）的单字母符号，其大小与您现在阅读的字体大小相同，那么二倍体人体细胞中 60 亿个核苷酸对的信息将填满大约 1400 本生物学教科书。然而，你的一个细胞只需要几个小时就可以在间期的 S 期复制所有这些 DNA。这种对大量遗传信息的复制实现了非常少的错误——每 100 亿个核苷酸中只有大约一个错误。DNA 的复制速度和准确性都非常出色。十多种酶和其他蛋白质参与 DNA 复制。关于这种“复制机器”如何在细菌（例如大肠杆菌）中工作，人们知道的比在真核生物中知道的要多得多，我们将描述大肠杆菌过程的基本步骤，除非另有说明。科学家们对真核生物 DNA 复制的了解表明，然而，该过程的大部分对于原核生物和真核生物来说基本上是相似的。 开始 染色体 DNA 的复制始于称为复制起点的特定位置，即具有特定核苷酸序列的短 DNA 片段。大肠杆菌染色体像许多其他细菌染色体一样是环状的，并且具有单个起点。启动 DNA 复制的蛋白质识别此序列并附着到 DNA 上，将两条链分开并打开复制“气泡”（图 16.13a）。然后 DNA 的复制在两个方向上进行，直到整个分子被复制。与细菌染色体相比，真核染色体可能有数百个甚至几千个复制起点。多个复制气泡形成并最终融合，从而加快了整个分子的复制速度。 图 16.12 探究 DNA 复制遵循保守型、半保守型还是分散型模型？ 实验 马修·梅塞尔森和富兰克林·斯塔尔将大肠杆菌在含有用氮的重同位素 ¹⁵N 标记的核苷酸前体的培养基中培养了几代。然后，他们将细菌转移到仅含¹⁴N（一种较轻的同位素）的培养基中。他们在第一次 DNA 复制后取了一个样本，在第二次复制后取了另一个样本。他们从样本中的细菌中提取 DNA，然后离心每个 DNA 样本以分离不同密度的 DNA。 1. 在含 ¹⁵N（重同位素）的培养基中培养的细菌 2. 转移到含 ¹⁴N（轻同位素）的培养基中的细菌 3. 第一次复制后离心的 DNA 样本 4. 第二次复制后离心的 DNA 样本，密度较小，密度较大 结论 梅塞尔森和斯塔尔将他们的结果与图 16.11 中三种模型的预测结果进行了比较，如下所示。在 ¹⁴N 培养基中的第一次复制产生了一条由许多杂交 (¹⁵N-¹⁴N) DNA 分子组成的条带。这一结果排除了保守模型。第二次复制产生了轻型和杂交 DNA，这一结果驳斥了分散模型，并支持了半保守模型。因此，他们得出结论，DNA 复制是半保守的。 预测：第一次复制 第二次复制 ```markdown | 保守模型 | X | X | |---|---|---| | 半保守模型 | √ | √ | | 分散模型 | X | X | ``` 数据来自 M. Meselson 和 F. W. Stahl，“大肠杆菌中 DNA 的复制”，美国国家科学院院刊 44:671-682 (1958)。 探究实践 阅读并分析《探究实践：解读科学论文》中的原始论文。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中分配相关的实验探究教程。 如果……？如果梅塞尔森和斯塔尔首先在含 ¹⁴N 的培养基中培养细胞，然后在取样前将它们移至含 ¹⁵N 的培养基中，那么两次复制后的结果会是什么？ 〈323〉 图 16.13 大肠杆菌和真核生物中复制的起点。红色箭头表示复制叉的移动，因此也表示每个复制泡内 DNA 复制的总体方向。 (a) 大肠杆菌细胞中复制的起点 双链 DNA 分子 两个子代 DNA 分子 复制泡 复制叉 亲代（模板）链 新生（新）链 (b) 真核细胞中复制的起点 双链 DNA 分子 复制起点 亲代（模板）链 新生（新）链 复制叉 复制泡 两个子代 DNA 分子 大肠杆菌和其他细菌的环状染色体只有一个复制起点。亲代链在那里分开，形成一个带有两个复制叉（红色箭头）的复制泡。复制在两个方向上进行，直到复制叉在另一侧相遇，产生两个子代 DNA 分子。透射电镜照片显示了一个带有复制泡的细菌染色体。 0.5μm 在真核生物的线性染色体中，复制泡在间期 S 期期间沿着巨大的 DNA 分子在许多位点形成。随着复制在两个方向（红色箭头）上进行，复制泡扩大。最终，复制泡融合，子代链的合成完成。透射电镜照片显示了培养的中国仓鼠细胞 DNA 上的三个复制泡。 0.25 μm 画出它 在透射电镜照片中，在第三个复制泡的复制叉中添加箭头。 精通生物学 BioFlix® 动画：大肠杆菌中的复制叉 长 DNA 分子（图 16.13b）。与细菌一样，真核生物的 DNA 复制从每个起点向两个方向进行。 复制泡的每一端都是一个复制叉，这是一个 Y 形区域，亲代 DNA 链在那里被解旋。几种蛋白质参与解旋（图 16.14）。解旋酶是在复制叉处解开双螺旋的酶，将两条亲代链分开，使它们可用作模板链。亲代链分开后，单链结合蛋白与未配对的 DNA 链结合，防止它们重新配对。双螺旋的解旋会在复制叉前方造成更紧密的扭曲和应变。拓扑异构酶是一种通过断裂、旋转和重新连接 DNA 链来帮助缓解这种应变的酶。 合成新的 DNA 链 解旋的亲代 DNA 链部分现在可用作合成新的互补 DNA 链的模板。然而，合成新 DNA 的酶需要一个引物，一个短的 RNA 链。 图 16.14 参与 DNA 复制起始的一些蛋白质。相同的蛋白质在复制泡中的两个复制叉处起作用。为简单起见，只显示了左侧的复制叉，并且 DNA 碱基相对于蛋白质的绘制要大得多，这与现实情况不符。 拓扑异构酶断裂、旋转并重新连接复制叉前方的亲代 DNA，从而缓解解旋造成的应变。 解旋酶解旋并分离亲代 DNA 链。 单链结合蛋白稳定解旋的亲代链。 引物酶合成 RNA 引物，使用亲代 DNA 作为模板。 ```markdown | | | | :---- | :---- | | 5' | 3' | | 3' | 5' | | | RNA 引物 | | 复制叉 | | ``` 〈324〉 合成 DNA 的酶不能启动多核苷酸的合成；它们只能将 DNA 核苷酸添加到已经存在的、与模板链碱基配对的链的末端。在 DNA 合成过程中会产生一个初始核苷酸链，可以用作预先存在的链；这实际上是一小段 RNA，而不是 DNA。这个 RNA 链被称为引物，由引物酶合成（见图 16.14）。引物酶以单个 RNA 核苷酸开始互补 RNA 链，并以亲本 DNA 链为模板，一次添加一个 RNA 核苷酸。完整的引物通常有 5 到 10 个核苷酸长，因此与模板链碱基配对。新的 DNA 链将从 RNA 引物的 3' 端开始。 称为 DNA 聚合酶的酶通过将核苷酸添加到预先存在的链的 3' 端来催化新 DNA 的合成。在大肠杆菌中，有几种 DNA 聚合酶，但其中两种似乎在 DNA 复制中起主要作用：DNA 聚合酶 III 和 DNA 聚合酶 I。真核生物的情况更为复杂，迄今为止已发现至少 11 种不同的 DNA 聚合酶，尽管其一般原理相同。 大多数 DNA 聚合酶需要一个引物和一个 DNA 模板链，互补的 DNA 核苷酸沿着该模板链一个一个排列。在大肠杆菌中，DNA 聚合酶 III（缩写为 DNA pol III）将一个 DNA 核苷酸添加到 RNA 引物中，然后继续添加与亲本 DNA 模板链互补的 DNA 核苷酸，添加到新 DNA 链的生长端。延伸速率在细菌中约为每秒 500 个核苷酸，在人体细胞中约为每秒 50 个核苷酸。 要添加到生长中 DNA 链的每个核苷酸由一个连接到一个碱基和三个磷酸基团的糖组成。您已经遇到过这样的分子——ATP（三磷酸腺苷；见图 8.9）。能量代谢中的 ATP 与用于制造 DNA 的腺嘌呤核苷酸 dATP 之间的唯一区别是糖成分，它是 DNA 构建块中的脱氧核糖，而 ATP 中是核糖。与 ATP 一样，用于 DNA 合成的核苷酸具有化学反应性，部分原因是它们的三个磷酸基团尾部带有一个不稳定的负电荷簇。DNA 聚合酶通过缩合反应催化每个单体添加到 DNA 链的生长端，在该反应中，两个磷酸基团作为焦磷酸盐 (PPi) 分子丢失。焦磷酸盐随后水解成两个无机磷酸盐 (Pi) 分子是一个耦合的放能反应，有助于驱动聚合反应（图 16.15）。 反向平行延伸 正如我们之前提到的，DNA 链的两端是不同的，这使得每条链都具有方向性，就像单行道一样（见图 16.5）。此外，双螺旋中的两条 DNA 链是反向平行的，这意味着它们的方向相反，就像分隔街道的两侧（见图 16.15）。因此，在 DNA 复制过程中形成的两条新链也必须与其模板链反向平行。 双螺旋的反向平行排列，加上对 DNA 聚合酶功能的限制，对复制的发生方式有重要影响。由于其结构，DNA 聚合酶只能将核苷酸添加到引物或生长中 DNA 链的游离 3' 端，而不能添加到 5' 端（见图 16.15）。因此，新的 DNA 链只能在 5'→3' 方向延伸。考虑到这一点，让我们检查一个气泡中的两个复制叉之一（图 16.16）。沿着一条模板链，DNA 聚合酶 III 可以通过在强制的 5'→3' 方向上延伸新的 DNA 来连续合成一条互补链。DNA pol III 保持在该模板链上的复制叉中，并随着复制叉的进行不断地将核苷酸添加到新的互补链中。通过这种机制产生的 DNA 链称为前导链。DNA pol III 只需要一个引物即可合成整个前导链（见图 16.16）。 为了在强制的 5'→3' 方向上延伸另一条新的 DNA 链，DNA pol III 必须沿着另一条模板链朝着远离复制叉的方向工作。沿此方向延伸的 DNA 链称为后随链。与连续延伸的前导链相反，后随链是不连续合成的，它是一系列片段。这些后随链片段被称为冈崎片段，以发现它们的日本科学家冈崎令治命名。这些片段在大肠杆菌中约为 1,000-2,000 个核苷酸长，在真核生物中约为 100-200 个核苷酸长。 〈325〉 ▼图 16.16 DNA 复制过程中先导链的合成。该图重点介绍了概述框中所示的左侧复制叉。DNA 聚合酶 III（DNA pol III）的形状像一只杯状的手，它与一种称为“滑动夹”的蛋白质紧密结合，该蛋白质像甜甜圈一样环绕着新合成的双螺旋结构。滑动夹沿着 DNA 模板链移动 DNA pol III。 概述 模板链，先导链，复制起点，后导链 1. 制备 RNA 引物后，DNA pol III 开始合成先导链。 单链结合蛋白 解旋酶 亲代 DNA RNA 引物 滑动夹 2. 先导链在解旋酶打开复制叉向左延伸的过程中，沿着 5'→3' 方向连续延伸。 Mastering Biology BioFlix® 动画：先导链的合成 ▼图 16.17 后随链的合成。 概述 模板链，先导链，复制起点，后随链 1. 引物酶将 RNA 核苷酸连接到后随链的第一个引物中。 复制起点，先导链引物 RNA 片段 1 的引物 2. DNA pol III 将 DNA 核苷酸添加到引物上，形成冈崎片段 1。 3. 到达右侧的下一个 RNA 引物后，DNA pol III 会分离。 冈崎片段 1 RNA 片段 2 的引物 冈崎片段 2 4. 片段 2 已启动。然后 DNA pol III 添加 DNA 核苷酸，并在到达片段 1 引物时分离。 5. DNA pol I 用 DNA 替换 RNA，将核苷酸添加到片段 1 的 3' 端（以及稍后的片段 2）。 6. DNA 连接酶在最新的 DNA 和片段 1 的 DNA 之间形成一个键。 7. 该区域中的后随链现已完成。 图 16.17 展示了在一个复制叉处合成后随链的步骤。先导链只需要一个引物，而后随链上的每个冈崎片段都必须单独启动（步骤 ① 和 ④）。在 DNA pol III 形成冈崎片段（步骤 ② 至 ④）后，另一种 DNA 聚合酶 DNA pol I 会用 DNA 核苷酸逐个替换相邻引物的 RNA 核苷酸（步骤 ⑤）。但 DNA pol I 无法将该替换 DNA 片段的最后一个核苷酸连接到相邻冈崎片段的第一个 DNA 核苷酸。另一种酶，DNA 连接酶，可以完成这项任务，将所有冈崎片段的糖-磷酸骨架连接成一条连续的 DNA 链（步骤 ⑥）。 Mastering Biology BioFlix® 动画：后随链的合成 〈326〉 前导链的合成和后随链的合成同时发生，且速率相同。后随链之所以如此命名，是因为它的合成相对于前导链的合成略有延迟；后随链的每个新片段都不能开始，直到复制叉处暴露了足够的模板。 图 16.18 和表 16.1 总结了 DNA 复制。请在继续之前仔细研究它们。 DNA 复制复合体 传统上——而且方便地——将 DNA 聚合酶分子表示为沿着 DNA 轨道移动的机车，但这种模型在两个重要方面是不准确的。首先，参与 DNA 复制的各种蛋白质实际上形成了一个单一的大型复合体，即“DNA 复制机器”。许多蛋白质-蛋白质相互作用促进了这种复合体的效率。例如，通过与复制叉处的其他蛋白质相互作用，引物酶显然起到了分子制动器的作用，减缓了复制叉的进展，并协调了引物的位置和前导链和后随链的复制速率。其次，DNA 复制复合体可能不会沿着 DNA 移动；相反，DNA 可能会在复制过程中穿过复合体。在真核细胞中，复合体的多个副本，可能被分组到“工厂”中，可能被锚定在核基质上，核基质是一个延伸穿过细胞核内部的纤维框架。 一些实验证据支持一种模型，其中两个 DNA 聚合酶分子，每个模板链上一个，将亲代 DNA“卷入”并挤出新制造的子代 DNA 分子。在这种所谓的长号模型中，后随链也通过复合体环回（图 16.19）。复合体是否沿着 DNA 移动，或者 DNA 是否穿过复合体移动，无论是否锚定，仍然是正在积极研究的未解决的开放性问题。 图 16.18 细菌 DNA 复制概述。详细的图表显示了概述（右上）中所示的复制泡的左侧复制叉。在概述中查看每条子链的整体，您可以看到它的一半是连续制造的，作为前导链，而另一半（在复制起点的另一侧）是片段合成的，作为后随链。 ```markdown | 项目 | 描述 | |---|---| | 1 | 解旋酶解开亲代双螺旋 | | 2 | 单链结合蛋白分子稳定解开的模板链 | | 3 | 前导链由 DNA 聚合酶 III 以 5' 到 3' 方向连续合成 | | 4 | 引物酶开始合成第五个冈崎片段的 RNA 引物 | | 5 | DNA 聚合酶 III 正在完成片段 4 的合成。当它到达片段 3 上的 RNA 引物时，它将分离并开始将 DNA 核苷酸添加到复制叉中片段 5 引物的 3' 端。 | | 6 | DNA 聚合酶 I 从片段 2 的 5' 端移除引物，用一个接一个添加到片段 3 的 3' 端的 DNA 核苷酸替换它。在最后一次添加后，主链留下一个游离的 3' 端。| | 7 | DNA 连接酶将片段 2 的 3' 端连接到片段 1 的 5' 端。 | ``` 概览 绘图 绘制此图中右侧复制叉的示意图。标出冈崎片段的编号，并标出所有 5' 和 3' 端。 掌握生物学 动画：DNA 复制：近距离观察 〈327〉 表 16.1 细菌 DNA 复制蛋白及其功能 ```markdown | 蛋白质 | 功能 | |---|---| | 解旋酶 | 在复制叉处解开亲代双螺旋 | | 单链结合蛋白 | 结合并稳定单链 DNA，直到它被用作模板 | | 拓扑异构酶 | 通过断裂、旋转和重新连接 DNA 链来缓解复制叉前的超螺旋应变 | | 引物酶 | 在前导链的 5' 端和后随链的每个冈崎片段的 5' 端合成 RNA 引物 | | DNA pol III | 使用亲代 DNA 作为模板，通过将核苷酸添加到 RNA 引物或预先存在的 DNA 链来合成新的 DNA 链 | | DNA pol I | 从 5' 端去除引物的 RNA 核苷酸，并用添加到相邻片段 3' 端的 DNA 核苷酸替换它们 | | DNA 连接酶 | 连接后随链的冈崎片段；在前导链上，将替换引物的 DNA 的 3' 端连接到前导链 DNA 的其余部分 | ``` 图 16.19 DNA 复制复合体的“长号”模型。在这个提出的模型中，两个 DNA 聚合酶 III 分子在一个复合体中一起工作，每个链上一个，还有解旋酶和其他蛋白质。后随链模板 DNA 环绕穿过复合体，类似于长号的滑管。 亲代 DNA 连接蛋白 DNA pol III 后随链模板 前导链模板 DNA pol III 解旋酶 后随链 前导链 复制的总体方向 绘制它：绘制一条线追踪此图中的后随链模板。 Mastering Biology BioFlix® 动画：DNA 复制 校对和修复 DNA 我们不能将 DNA 复制的准确性完全归因于碱基配对的特异性。进入的核苷酸与模板链中的核苷酸之间的初始配对错误以 $10^5$ 个核苷酸中出现一个的频率发生。然而，完整 DNA 分子中的错误仅为 $10^{10}$ (100 亿) 个核苷酸中出现一个，错误率降低了 100,000 倍。这是因为在 DNA 复制过程中，许多 DNA 聚合酶会在每个核苷酸与生长链共价键合后立即对其模板进行校对。一旦发现错误配对的核苷酸，聚合酶就会移除该核苷酸，然后重新开始合成。（此操作类似于通过删除错误字母然后输入正确字母来修复文本错误。） 错配的核苷酸有时会避开 DNA 聚合酶的校对。在错配修复中，其他酶会移除并替换复制错误导致的错误配对核苷酸。研究人员发现，其中一种酶的遗传缺陷与一种结肠癌有关，从而突出了此类修复酶的重要性。显然，这种缺陷会导致致癌错误在 DNA 中的积累速度快于正常速度。 错误配对或改变的核苷酸也可能在复制后出现。事实上，维持 DNA 中编码的遗传信息需要频繁修复对现有 DNA 的各种损害。DNA 分子不断受到潜在有害的化学和物理试剂的影响，例如 X 射线，我们将在概念 17.5 中讨论。此外，DNA 碱基在正常细胞条件下可能会发生自发的化学变化。然而，DNA 中的这些变化通常会在它们成为永久性变化（突变）并在连续复制中永久存在之前得到纠正。每个细胞都会持续监控并修复其遗传物质。由于受损 DNA 的修复对于生物体的生存至关重要，因此许多不同的 DNA 修复酶已经进化也就不足为奇了。在大肠杆菌中已知近 100 种，到目前为止在人类中已鉴定出约 170 种。 大多数用于修复错误配对核苷酸的细胞系统，无论它们是由于 DNA 损伤还是复制错误引起的，都使用一种利用 DNA 碱基配对结构的机制。在许多情况下，含有损伤的链段会被一种 DNA 切割酶（核酸酶）切除，然后用核苷酸填充产生的间隙，使用未受损的链作为模板。参与填充间隙的酶是 DNA 聚合酶和 DNA 连接酶。有几种这样的 DNA 修复系统；一种称为核苷酸切除修复。 〈328〉 图 16.20 DNA 损伤的核苷酸切除修复。 1 酶团队检测和修复受损的 DNA，例如这个胸腺嘧啶二聚体（通常由紫外线辐射引起），它会扭曲 DNA 分子。 2 核酸酶在两点切割受损的 DNA 链，并去除受损部分。 3 DNA 聚合酶进行修复合成，填充缺失的核苷酸，使用未受损的链作为模板。 4 DNA 连接酶将新 DNA 的游离端与旧 DNA 连接起来，使链完整。 在图 16.20 中显示了一个示例。我们皮肤细胞中 DNA 修复酶的一个重要功能是修复由阳光中的紫外线引起的基因损伤：例如，DNA 链上的相邻胸腺嘧啶碱基可以共价连接成胸腺嘧啶二聚体，导致 DNA 弯曲并干扰 DNA 复制。修复此类损伤的重要性体现在一种称为着色性干皮病 (XP) 的疾病中，该疾病在大多数情况下是由核苷酸切除修复酶的遗传缺陷引起的。XP 患者对阳光过敏；他们皮肤细胞中由紫外线引起的突变未被纠正，通常会导致皮肤癌。其影响是极端的：如果没有防晒保护，患有 XP 的儿童到 10 岁时可能会患上皮肤癌。 变异 DNA 核苷酸的进化意义 进化 基因组的忠实复制和 DNA 损伤的修复对于生物体的功能以及将完整、准确的基因组传递给下一代至关重要。校对和修复后的错误率极低，但仍有罕见的错误发生。一旦错配的核苷酸对被复制，序列变化在具有错误核苷酸的子代分子以及任何后续拷贝中都是永久性的。正如我们前面提到的，DNA 序列的永久性变化称为突变。 突变可以改变生物体的表型（参见概念 17.5）。如果它们发生在产生配子的生殖细胞中，突变可以代代相传。此类变化的绝大多数要么没有影响，要么是有害的，但极少数可能是有益的。无论哪种情况，突变都是自然选择在进化过程中发挥作用的变异的原始来源，并且最终导致新物种的出现。（你将在第四单元中了解更多关于这个过程的信息。）DNA 复制或修复的完全保真度和低突变率之间的平衡导致了有助于不同表型的新蛋白质。最终，在很长一段时间内，这个过程导致了新物种的出现，从而导致了今天地球上丰富的生命多样性。 复制 DNA 分子的末端 对于线性 DNA，例如真核染色体 DNA，通常的复制机制无法完成子链的 5' 端，因为没有预先存在的 polynucleotide 的 3' 端供 DNA 聚合酶添加。这是该酶要求的另一个结果。即使冈崎片段可以通过与模板链末端氢键结合的 RNA 引物开始，一旦该引物被移除，它也无法被 DNA 取代，因为没有可用于核苷酸添加的 3' 端（图 16.21）。因此，重复的复制轮次会产生越来越短的 DNA 分子，其末端不均匀（“交错”）。 大多数原核生物具有环状染色体，没有末端，因此不会发生 DNA 缩短。但是，是什么保护线性真核染色体的基因在连续的 DNA 复制过程中不被侵蚀呢？真核染色体 DNA 分子在其末端具有称为端粒的特殊核苷酸序列（图 16.22）。端粒不包含基因；相反，DNA 通常由一个短核苷酸序列的多次重复组成。例如，在每个人的端粒中，六核苷酸序列 TTAGGG 重复 100 到 1,000 次。 端粒有两个保护功能。首先，与端粒 DNA 相关的特定蛋白质可防止子代分子的交错末端激活细胞的 DNA 损伤监测系统。（DNA 分子的交错末端通常由双链断裂引起，可以触发导致细胞周期停滞或细胞死亡的信号转导通路。）其次，端粒 DNA 充当一种缓冲区，对生物体的基因缩短提供一定程度的保护，有点像鞋带的塑料包裹末端如何减缓其解开。端粒并不能阻止染色体末端附近基因的侵蚀；它们只是推迟了它。 〈329〉 ▼图 16.21 线性 DNA 分子末端的缩短。这里我们跟踪一个 DNA 分子的左端，经过两轮复制。第一轮复制后，新的滞后链比其模板短。第二轮复制后，前导链和滞后链都比原始亲本 DNA 短。虽然这里没有显示，但这些染色体 DNA 分子的另一端（未显示）也会变短。 ![DNA 复制过程中末端缩短的示意图](omitted_image) ▼图 16.22 端粒。真核生物在其 DNA 的末端具有重复的非编码序列，称为端粒。在这些小鼠染色体 (LM) 中，端粒被染成橙色。 ![显示小鼠染色体端粒的显微照片](omitted_image) 正如图 16.21 所示，端粒在每一轮复制过程中都会变短。因此，正如预期的那样，在老年个体的分裂体细胞和已经分裂多次的培养细胞中，端粒 DNA 往往更短。有人提出，端粒的缩短与某些组织的衰老过程，甚至与整个生物体的衰老过程有关。 但是生殖细胞呢？它们的基因组必须在多代中几乎保持不变，从一个生物体传递到其后代。如果生殖细胞的染色体在每个细胞周期中都变短，那么重要的基因最终会从它们产生的配子中消失。然而，这种情况不会发生：一种叫做端粒酶的酶催化真核生物生殖细胞中端粒的延长，从而恢复它们的原始长度，并补偿 DNA 复制过程中发生的缩短。这种酶包含自己的 RNA 分子，它将其用作模板，以人为地“延伸”前导链，从而使滞后链保持一定的长度。端粒酶在大多数人体细胞中没有活性，但其活性因组织而异。端粒酶在生殖细胞中的活性导致合子中端粒的长度达到最大值。 → 精通生物学 BBC 视频：人类能永生吗？ 端粒的正常缩短可以通过限制体细胞可以进行的分裂次数来保护生物体免受癌症的侵害。来自大型肿瘤的细胞通常具有异常短的端粒，正如我们对经历多次细胞分裂的细胞所预期的那样。进一步的缩短可能会导致肿瘤细胞的自我毁灭。端粒酶活性在癌性体细胞中异常高，这表明其稳定端粒长度的能力可能使这些癌细胞持续存在。许多癌细胞似乎能够进行无限的细胞分裂，就像永生培养细胞一样（参见概念 12.3）。几年来，研究人员一直在研究抑制端粒酶作为一种可能的癌症疗法。虽然在患有肿瘤的小鼠中抑制端粒酶的研究已导致癌细胞死亡，但这些细胞最终通过另一种途径恢复了端粒的长度。这是一个正在进行的研究领域，最终可能会产生有用的癌症治疗方法。 概念检查 16.2 1. 互补碱基配对在 DNA 复制中起什么作用？ 2. 确定 DNA pol III 在 DNA 复制中的两个主要功能。 3. 建立联系 DNA 复制与细胞周期的 S 期之间有什么关系？见图 12.6。 4. 视觉技能 如果给定细胞中的 DNA pol I 没有功能，那将如何影响前导链的合成？在图 16.18 的概述框中，指出 DNA pol I 通常会在顶部前导链上的哪个位置起作用。 有关建议答案，请参见附录 A。 〈330〉 概念 16.3 染色体由与蛋白质一起包装的 DNA 分子组成 现在让我们研究一下 DNA 是如何包装成染色体的，染色体是携带遗传信息的结构。大多数细菌基因组的主要成分是与特定蛋白质相关的双链环状 DNA 分子。细菌染色体不同于真核染色体，因为真核染色体由与大量蛋白质相关的单线性 DNA 分子组成。在大肠杆菌中，染色体 DNA 由大约 460 万个核苷酸对组成，代表大约 4,400 个基因。这比典型病毒中的 DNA 多 100 倍，但仅为人类体细胞中 DNA 的千分之一左右。即便如此，要在如此小的容器中包装如此大量的 DNA 也是一项艰巨的任务。 如果拉伸开来，大肠杆菌细胞的 DNA 长度约为 1 毫米，比其在细胞中占据的区域长 1,000 倍。然而，在细菌内，某些蛋白质会导致染色体盘绕和“超螺旋”，将其紧密地包装起来，使其只占据细胞的一部分。 图 16.23 探索真核染色体中的染色质包装 DNA，双螺旋 下面显示的是 DNA 的带状模型，每条带代表多核苷酸链之一。TEM 显示的是裸露（无蛋白质）的 DNA 分子；双螺旋宽 2 纳米。 组蛋白 称为组蛋白的蛋白质负责间期染色质中 DNA 包装的主要水平。组蛋白氨基酸的五分之一以上带正电荷（赖氨酸或精氨酸），因此与带负电荷的 DNA 紧密结合。四种类型的组蛋白在染色质中最常见。组蛋白在真核生物中非常相似，这可能反映了它们在染色质结构中的重要作用。 核小体在 10 纳米纤维中 在电子显微照片中，未折叠的染色质直径约为 10 纳米（10 纳米纤维）。这种染色质类似于串珠（见 TEM）。每个“珠子”都是一个核小体，它是 DNA 包装的基本单位；珠子之间的“细绳”称为连接 DNA。 核小体由缠绕在由八个组蛋白（四种主要组蛋白类型各两个）组成的蛋白质核心周围两圈的 DNA 组成。每个组蛋白的氨基端（组蛋白尾部）从核小体向外延伸，并参与基因表达的调控。 在细胞周期中，组蛋白仅在 DNA 复制过程中短暂地离开 DNA。通常，它们在转录过程中也会这样做，这需要转录蛋白访问 DNA。 常染色质/异染色质 最近一项名为 ChromEMT 的技术使科学家能够可视化完整细胞中的染色质。ChromEMT 和其他新技术表明，10 纳米纤维是间期染色质的基本组成部分。 在间期，染色体的不同区域可能以常染色质（左下）或异染色质（下）的形式存在。在常染色质中，10 纳米纤维的排列比异染色质更松散，结构更开放；更高级别的组织，包括一个较旧模型中的 30 纳米纤维，可能存在于特定细胞或特定时间。（这是一个非常活跃的研究领域。）常染色质中的 DNA 可供进行转录的蛋白质访问，并且其基因可以表达。在异染色质中，10 纳米纤维排列得更紧密，这些蛋白质更难接近；异染色质中的基因通常不表达。 常染色质和异染色质由此处未显示的其他蛋白质组织成区域；这种组织是动态的，但在有丝分裂开始后就会消失。 〈331〉 与真核细胞的细胞核不同，细菌中这种致密的 DNA 区域，称为类核，没有膜的包围（见图 6.5）。 每个真核染色体都包含一个单一的线性 DNA 双螺旋，在人类中，平均约有 1.5 × 10^8 个核苷酸对。相对于染色体的浓缩长度而言，这是一个巨大的 DNA 量。如果完全伸展，这样的 DNA 分子长度约为 4 厘米，是细胞核直径的数千倍——这甚至还没有考虑其他 45 条人类染色体的 DNA！ 在细胞中，真核 DNA 与大量的蛋白质精确结合。这种 DNA 和蛋白质的复合物，称为染色质，它在细胞核中的确切排列方式一直存在争议。图 16.23 概述了染色质在间期期间的组织结构，以及它在有丝分裂期间如何浓缩成中期染色体。在继续阅读之前，请仔细研究这张图。 染色质在其包装密度的变化在细胞周期过程中会发生显著变化（见图 12.7）。在光学显微镜下染色的间期细胞中， 前期 当有丝分裂开始时，DNA 复制已经发生，因此每条染色体由两个姐妹染色单体组成。在前期，每个姐妹染色单体的染色质开始浓缩。两种相关的蛋白质，称为凝缩蛋白 II 和凝缩蛋白 I，发挥着重要作用。首先，凝缩蛋白 II（红色）与 DNA 的 10 纳米纤维结合，形成越来越大的 DNA 环。凝缩蛋白 II 蛋白形成一个中心支架，环从支架延伸出来。随着环的生长，染色体变得更宽更短。到前期结束时，染色体的长度缩短了一半。 中期前 当中期前开始时，凝缩蛋白 I（绿色）与中心支架外的 DNA 结合，由凝缩蛋白 II 产生的较大环形成较小的环（未显示）。这个过程持续进行，越来越多的环向外延伸，染色体变得更密集、更短、更宽。支架本身也开始扭曲成螺旋状（由弯曲的灰色箭头表示），从而在给定的染色体长度上容纳更多的环。 中期 在中期，染色体处于最致密的状态，每圈的环最多，因此长度最短。两个姐妹染色单体完全浓缩。 〈332〉 染色质通常在细胞核内呈现弥散状，在着丝粒和端粒区域有一些较致密的团块。间期染色质中压缩程度较低、分布更分散的部分被称为常染色质（“真染色质”），以区别于压缩更紧密、外观更致密的异染色质（参见图 16.23）。最近的研究阐明了我们对染色质结构的理解：对于两种类型的染色质，基本组织单位都是 10 nm 纤维——由连接 DNA 连接的核小体。在异染色质中，这种 10 nm 纤维折叠和弯曲的程度比常染色质大得多，这就解释了它密度更高的外观。由于异染色质高度压缩，负责转录遗传信息的蛋白质在很大程度上无法接触到它，而转录是基因表达的关键早期步骤。相比之下，常染色质较松散的包装使其 DNA 可被这些蛋白质接触，并且常染色质中存在的基因可用于转录。 早期，生物学家认为间期染色质是细胞核中的一团乱麻，就像一碗意大利面，但事实远非如此。虽然间期染色体缺乏明显的支架，但存在一些蛋白质，它们将 10 nm 纤维进一步组织成更大的隔室和更小的环状结构域。一些环状结构域似乎附着在核纤层上（位于核膜内侧），或许还附着在核基质的纤维上。这些附着可能有助于组织基因活跃的染色质区域。每条染色体的染色质占据间期细胞核内的一个特定限制区域，不同染色体的染色质纤维似乎没有缠绕在一起（图 16.24a）。 当细胞准备进行有丝分裂时，其染色质会组织成环状和螺旋状，最终浓缩成特征数量的短而粗的中期染色体，可以用光学显微镜将其彼此区分开来（图 16.24b）。 染色体是一个动态结构，它会根据各种细胞过程（包括 DNA 复制、有丝分裂、减数分裂和基因表达）的需要进行浓缩、松散、修饰和重塑。组蛋白的某些化学修饰会影响染色质的浓缩状态，并且还会对基因表达产生多重影响，你将在概念 18.2 中看到这一点。在本章中，你已经了解了 DNA 分子是如何排列在染色体中的，以及 DNA 复制是如何提供亲代传递给后代的基因拷贝的。然而，仅仅复制和传递基因是不够的；它们携带的信息必须被细胞利用。换句话说，基因也必须表达。在下一章中，我们将研究细胞如何表达编码在 DNA 中的遗传信息。 ▼ 图 16.24 “绘制”染色体。研究人员可以用分子标签处理（“绘制”）人类染色体，使每对染色体呈现不同的颜色。 (a) 直观地区分染色体的能力使我们能够看到染色体是如何排列在间期细胞核中的。每条染色体似乎在间期占据一个特定的区域。通常，一对染色体的两个同源染色体并不位于一起。 (b) 这些中期染色体已经被“绘制”出来，因此一对染色体的两个同源染色体颜色相同。左边是处理过的染色体的散布图；右边是它们的核型。 建立联系 如果你将一个人类细胞停滞在减数分裂 I 的中期，并应用这项技术，你会观察到什么？这与你在有丝分裂中期看到的有什么不同？回顾图 13.8 和图 12.7。 概念检查 16.3 1. 描述核小体的结构，它是真核细胞中 DNA 包装的基本单位。 2. 常染色质在结构和功能上与异染色质有何不同？ 3. 建立联系 间期染色体似乎附着在核纤层上，也可能附着在核基质上。描述这两种结构。参见图 6.9 及相关文字。 〈333〉 **16 章回顾** **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 16.1** **DNA 是遗传物质（pp. 315-320）** * 对细菌和噬菌体的实验提供了第一个强有力的证据，证明遗传物质是 DNA。 * 沃森和克里克推断 DNA 是一个双螺旋结构，并建立了一个结构模型。两条反向平行的糖-磷酸链缠绕在分子的外部；含氮碱基伸向内部，在那里它们 通过氢键特异性配对，A 与 T 配对，G 与 C 配对。 ``` 含氮碱基 / \ /----\ / \ /--------\ | | 糖-磷酸骨架 | | \--------/ \ / \----/ \ / \/ 氢键 ``` 当我们说双螺旋中的两条 DNA 链是反向平行时，是什么意思？如果链是平行的，双螺旋的一端会是什么样子？ **概念 16.2** **许多蛋白质在 DNA 复制和修复中协同工作（pp. 320-329）** * 梅塞尔森-斯塔尔实验表明，DNA 复制是半保留的：亲本分子解旋，每条链都作为模板，根据碱基配对规则合成新链。 * 一个复制叉处的 DNA 复制总结如下： DNA pol III 连续合成 前导链 ``` 亲代 DNA 5' 3' 解旋酶 引物酶合成 一段短 RNA 引物 DNA pol III 从引物的 3' 端开始 DNA 合成， 沿着 5' → 3' 方向继续 复制起点 后随链以短的冈崎片段合成， 随后由 DNA 连接酶连接 3' 5' DNA pol I 用 DNA 核苷酸 替换 RNA 引物 ``` * DNA 聚合酶校对新的 DNA，替换不正确的核苷酸。在错配修复中，酶会纠正持续存在的错误。核苷酸切除修复是一个由核酸酶切割并由其他酶替换受损 DNA 片段的过程。 * 真核染色体 DNA 的末端在每轮复制中都会变短。端粒的存在，即线性 DNA 分子末端的重复序列，延缓了基因的侵蚀。端粒酶催化生殖细胞中端粒的延长。 比较前导链和后随链上的 DNA 复制，包括相似点和差异。 **概念 16.3** **染色体由与蛋白质组装在一起的 DNA 分子组成（pp. 330-332）** * 大多数细菌物种的染色体是一个环状 DNA 分子，带有一些相关的蛋白质，构成了拟核。 * 构成真核染色体的染色质由 DNA、组蛋白和其他蛋白质组成。组蛋白相互结合并与 DNA 结合形成核小体，这是 DNA 包装的最基本单位，作为 10-nm 纤维的一部分存在。组蛋白尾部从每个珠状核小体核心向外延伸。额外的卷曲和折叠最终导致中期染色体的高度浓缩的染色质。 * 染色体占据间期细胞核中的受限区域。在间期细胞中，大多数 10-nm 纤维染色质排列松散（常染色质），但也有一些排列更紧密（异染色质）。常染色质，而不是异染色质，通常可用于基因转录。 描述您期望在间期细胞核中看到的染色质包装水平。 **测试你的理解** 更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **等级 1-2：记忆/理解** 1. 在他用肺炎致病菌和小鼠进行的研究中，格里菲斯发现 (A) 来自致病细胞的蛋白质外壳能够转化非致病细胞。 (B) 热灭活的致病细胞引起肺炎。 (C) 来自致病细胞的某些物质转移到非致病细胞，使它们致病。 (D) 细菌的多糖外壳引起肺炎。 2. DNA 分子前导链和后随链合成方式不同的基础是什么？ (A) 复制起点只出现在 5' 端。 (B) 解旋酶和单链结合蛋白在 5' 端起作用。 (C) DNA 聚合酶只能将新的核苷酸连接到预先存在的链的 3' 端，并且链是反向平行的。 (D) DNA 连接酶仅在 3' → 5' 方向起作用。 3. 在分析 DNA 样本中不同碱基的数量时，哪个结果与碱基配对规则一致？ (A) A = G (B) A + G = C + T (C) A + T = G + C (D) A = C 4. DNA 合成过程中前导链的延伸 (A) 从复制叉前进。 (B) 沿着 3' → 5' 方向发生。 (C) 产生冈崎片段。 (D) 取决于 DNA 聚合酶的作用。 5. 在核小体中，DNA 缠绕在 (A) 组蛋白周围。 (B) 核糖体周围。 (C) 聚合酶分子周围。 (D) 胸腺嘧啶二聚体周围。 〈334〉 3-4 级：应用/分析 6. 在 $^{15}$N 培养基中培养的大肠杆菌被转移到 $^{14}$N 培养基中，并允许生长两代（两轮 DNA 复制）。从这些细胞中提取的 DNA 进行离心分离。你预计在这个实验中 DNA 的密度分布是什么？ (A) 一个高密度带和一个低密度带 (B) 一个中等密度带 (C) 一个高密度带和一个中等密度带 (D) 一个低密度带和一个中等密度带 7. 一名学生在一个试管中分离、纯化并组合了 DNA 复制所需的各种分子。当她向混合物中添加一些 DNA 时，复制发生了，但每个 DNA 分子都由一条正常链与许多几百个核苷酸长的 DNA 片段配对组成。她可能遗漏了混合物中的什么？ (A) DNA 聚合酶 (B) DNA 连接酶 (C) 岡崎片段 (D) 引物酶 8. DNA 中腺嘌呤自发丢失氨基会导致次黄嘌呤（一种不常见的碱基）与胸腺嘧啶相对。哪些蛋白质的组合可以修复这种损伤？ (A) 核酸酶、DNA 聚合酶、DNA 连接酶 (B) 端粒酶、引物酶、DNA 聚合酶 (C) 端粒酶、解旋酶、单链结合蛋白 (D) DNA 连接酶、复制叉蛋白、腺苷酸环化酶 9. 建立联系 尽管导致大肠杆菌染色体卷曲的蛋白质不是组蛋白，但考虑到它们与 DNA 结合的能力，你预计它们与组蛋白有什么共同的特性（见图 5.14）？ 5-6 级：评估/创造 10. 进化联系 一些细菌可能能够通过增加细胞分裂过程中突变发生的速率来应对环境压力。这是如何实现的？这种能力是否有进化优势？解释一下。 11. 科学探究 12. 写作主题：组织 生命的连续性基于 DNA 形式的可遗传信息，并且结构和功能在生物组织的各个层面上都是相关的。用一篇短文（100-150 字）描述 DNA 的结构与其作为遗传分子基础的作用之间的关系。 13. 综合你的知识 这幅图像显示了 DNA（灰色）与计算机生成的 TAL 蛋白模型（彩色）的相互作用，TAL 蛋白是仅在一种黄单胞菌中发现的蛋白质家族之一。这种细菌利用像这样的蛋白质在它所感染的生物体（如番茄、水稻和柑橘类水果）的细胞中寻找特定的基因序列。考虑到你对 DNA 结构的了解，并结合上图，讨论 TAL 蛋白的结构如何暗示其功能。 部分答案见附录 A。 绘制它 建模可以是科学过程中的一个重要组成部分。上图是计算机生成的 DNA 复制复合体的模型。亲本和新合成的 DNA 链颜色编码不同，以下三种蛋白质也分别用不同的颜色编码：DNA pol III、滑动夹和单链结合蛋白。 (a) 利用你在本章中学到的知识来阐明这个模型，标记每条 DNA 链和每种蛋白质。 (b) 画一个箭头来指示 DNA 复制的总体方向。 〈335〉 17 基因表达：从基因到蛋白质 **关键概念** 17.1 基因通过转录和翻译指定蛋白质。第336页 17.2 转录是DNA指导的RNA合成：更详细的介绍，第342页 17.3 真核细胞在转录后修饰RNA。第345页 17.4 翻译是RNA指导的多肽合成：更详细的介绍，第347页 17.5 一个或几个核苷酸的突变会影响蛋白质的结构和功能。第357页 **学习技巧** 制作一个可视化的学习指南：绘制如下所示的过程，并在阅读本章时添加标签和详细信息。（在本练习中，假设所有过程都发生在真核细胞中。） [Here is the diagram described. It shows a DNA double helix inside a rounded rectangle representing a cell nucleus. An arrow points from the DNA to a single strand of mRNA. Another arrow points from the mRNA to a ribosome, which has a short polypeptide chain attached.] 图17.1 一群白化驴在意大利岛屿阿西纳拉的山坡上吃草。几个世纪前，一只驴的DNA中出现了一个隐性突变，导致色素合成失效，并代代相传。近亲繁殖导致岛上现在生活着大量的纯合白化驴。 DNA 的一个变化如何导致外观上的巨大变化？ 蛋白质是基因型和表型之间的联系。基因表达是DNA指导蛋白质合成的过程： 基因型：DNA [DNA double helix diagram] 色素沉着基因 ↓转录 mRNA ↓翻译 蛋白质：色素合成所需的酶 表型：棕色色素 [Image of a brown donkey] 基因型：DNA [DNA double helix diagram with a highlighted section labeled "带有突变的色素沉着基因"] ↓转录 mRNA ↓翻译 蛋白质：色素合成所需的酶不起作用 表型：无色素 [Image of a white donkey] **前往Mastering Biology** **面向学生（在电子课本和学习区）** * 为第17章做好准备 * BioFlix® 动画：蛋白质合成 * 图17.27演练：影响mRNA序列的小规模突变类型 **面向教师布置（在项目库中）** * BioFlix® 教程：蛋白质合成（3个中的1个）：概述 * 教程：CRISPR：基因组编辑的革命 * 现成的教学模块（在教师资源中） * 基因表达：突变（概念17.5） 〈336〉 **概念 17.1 基因通过转录和翻译指定蛋白质** 像白化病这样的遗传性状是由基因决定的，基因的信息内容以 DNA（遗传物质）特定核苷酸序列的形式存在。生物体遗传的 DNA 通过指示蛋白质和参与蛋白质合成的 RNA 分子的合成，导致特定的性状。以毛发和皮肤颜色为例，包含合成色素酶信息的基因允许正常着色，而该基因的错误版本会导致缺乏颜色，或白化病表型。蛋白质是基因型和表型之间的联系。基因表达是 DNA 指导蛋白质（或在某些情况下，仅 RNA）合成的过程。编码蛋白质的基因的表达包括两个阶段：转录和翻译。 在深入探讨基因如何指导蛋白质合成的细节之前，让我们先回顾一下基因和蛋白质之间基本关系是如何被发现的。 **从代谢缺陷研究中获得的证据** 1902 年，英国医生 Archibald Garrod 首次提出，基因通过酶（在细胞中催化特定化学反应的蛋白质）来决定表型。他假设遗传性疾病的症状反映了无法制造特定酶的能力。他后来将此类疾病称为“先天性代谢错误”。例如，患有尿黑酸尿症的人的尿液呈黑色，因为尿液中含有尿黑酸，尿黑酸在暴露于空气后会变黑。Garrod 推理，这些人无法制造分解尿黑酸的酶，因此尿黑酸会从尿液中排出。 几十年后，研究支持了 Garrod 的假设，即基因决定特定酶的产生，后来被称为“一个基因一个酶”假说。生物化学家了解到，细胞通过代谢途径合成和降解大多数有机分子，其中序列中的每个化学反应都由特定酶催化（见概念 8.1）。例如，此类代谢途径会导致图 17.1 中棕色驴毛色或果蝇 (Drosophila) 眼色（见图 15.3）中色素的合成。在 20 世纪 30 年代，美国生物化学家兼遗传学家 George Beadle 和他的法国同事 Boris Ephrussi 推测，在果蝇中，每个影响眼睛颜色的突变都会通过阻止催化该步骤的酶的产生，从而在特定步骤阻断色素合成。但在当时，化学反应和催化它们的酶都还不为人知。 **神经孢菌中的营养突变体：科学探究** 证明基因与酶之间关系的突破发生在几年后的斯坦福大学，Beadle 和 Edward Tatum 开始研究一种面包霉菌——粗糙脉孢菌。与孟德尔（豌豆）和 T. H. Morgan（果蝇）研究的二倍体生物不同，粗糙脉孢菌是一种单倍体物种。由于其基因组只包含每个基因的一个拷贝，因此单个拷贝决定了个体表达的表型。因此，当 Beadle 和 Tatum 想要发现任何基因的功能时，他们只需要突变并禁用该等位基因。他们选择研究特定营养活动所需的蛋白质编码基因。他们通过用 X 射线轰击粗糙脉孢菌来引起基因突变，并在幸存者中寻找营养需求与野生型面包霉菌不同的突变体。 野生型粗糙脉孢菌的食物需求适中。它可以在实验室的最低培养基（一种包含最低生长营养物质的简单溶液，包括无机盐、葡萄糖和生物素维生素）中生长，这些营养物质被掺入琼脂（一种支持培养基）中。从这些基础开始，野生型霉菌细胞利用它们的代谢途径产生生长所需的所有其他营养分子（如氨基酸），反复分裂并形成遗传上相同细胞的可见菌落。如图 17.2 所示，Beadle 和 Tatum 产生了不同的粗糙脉孢菌细胞“营养突变体”，每个突变体在一个基因中都有突变，并且无法合成特定的营养分子。 **▼图 17.2 Beadle 和 Tatum 的实验方法。** 为了获得营养突变体，Beadle 和 Tatum 将粗糙脉孢菌细胞暴露于 X 射线，诱导突变，然后筛选（测试）具有新的营养需求（例如精氨酸）的突变体，如此处所示。 ```markdown | 步骤 | 描述 | |----|----------------------------------------------------------------------------| | 1 | 将单个粗糙脉孢菌细胞放置在完全培养基上。 | | 2 | 对细胞进行 X 射线照射，以诱导每个细胞一个基因的突变。 | | 3 | 每个存活的细胞形成一个遗传上相同的细胞菌落。 | | 4 | 将来自每个菌落的细胞放入仅含最低培养基的小瓶中。未生长的细胞被鉴定为营养突变体。 | | 5 | 将来自一个营养突变菌落的细胞放入一系列小瓶中，每个小瓶包含最低培养基加上一种额外的营养物质。 | | 6 | 观察小瓶的生长情况。在本例中，突变细胞仅在添加了精氨酸的最低培养基上生长，表明该突变体缺少合成精氨酸的酶。 | ``` Neurospora 细胞图示：第一个培养皿是原始细胞，经过 X 射线照射后，在第二个培养皿中生长出一些菌落。没有生长的细胞则被分离出来，在不同试管中分别添加缬氨酸、赖氨酸、精氨酸等营养物质，观察生长情况。对照组是野生型细胞在最低培养基上生长。 〈337〉 必需营养素。这样的细胞不能在基本培养基上生长，但可以在包含所有生长所需营养物质的完全培养基上生长。对于粗糙脉孢菌，完全培养基由添加了所有 20 种氨基酸和一些其他营养物质的基本培养基组成。比德尔和塔图姆假设，在每个营养突变体中，合成特定营养物质的酶的基因已被突变禁用。他们能够通过实验确定每个突变菌株（原始细胞及其后代）无法合成哪些营养物质。 这种方法产生了一个有价值的粗糙脉孢菌突变菌株集合，每个菌株都按其在特定途径中的缺陷进行分类。两位同事，阿德里安·斯尔布和诺曼·霍洛维茨，使用了一组需要精氨酸的突变体来研究粗糙脉孢菌中精氨酸合成的生化途径（图 17.3）。斯尔布和霍洛维茨使用额外的测试来更具体地确定每个突变体的缺陷，以区分需要精氨酸的三类突变体。每类突变体都需要一组不同的化合物沿着精氨酸合成途径，该途径有三个步骤。这些结果以及比德尔和塔图姆进行的许多类似实验的结果表明，每一类都被阻断在该途径的不同步骤，因为该类突变体缺乏催化阻断步骤的酶。由于比德尔和塔图姆设定了他们的实验条件，使每个突变体在单个基因中都存在缺陷，因此收集到的结果共同为他们称为“一个基因一个酶”的假设提供了强有力的支持：基因的功能是指导特定酶的产生。对这一假设的进一步支持来自鉴定突变体中缺乏的特定酶的实验。比德尔和塔图姆因“他们发现基因通过调节确定的化学事件而起作用”（诺贝尔委员会的话）而获得了 1958 年的诺贝尔奖。 如今，我们知道无数的例子，其中基因突变会导致有缺陷的酶，进而导致可识别的疾病。图 17.1 中的白化驴在产生黑色素（一种深色色素）的代谢途径中缺乏一种名为酪氨酸酶的关键酶。黑色素的缺乏会导致白色毛皮和整个驴身体的其他影响。它的鼻子、耳朵和蹄子，以及它的眼睛，都是粉红色的，因为没有黑色素来掩盖穿过这些结构的血管的微红色。 基因表达的产物：一个发展中的故事 随着研究人员对蛋白质的更多了解，他们对“一个基因一个酶”假说进行了修订。首先，并非所有蛋白质都是酶。角蛋白，动物毛发的结构蛋白，以及激素胰岛素是两种非酶蛋白的例子。由于不是酶的蛋白质仍然是基因产物，分子生物学家开始从“一个基因一个蛋白质”的角度来思考。然而，许多蛋白质是由两个或更多不同的多肽链构成的，每个多肽链由其自身的基因指定。例如，血红蛋白——脊椎动物红细胞中的氧气转运蛋白——包含两种多肽，因此有两个基因编码这种蛋白质，每种多肽一个（见图 5.18）。因此，比德尔和塔图姆的观点被重新表述为“一个基因一个多肽”假说。即使是这种描述也不是完全准确的。首先，在许多情况下，真核基因可以通过称为选择性剪接的过程编码一组密切相关的多肽，您将在本章后面了解到这一点。其次，相当多的基因编码 RNA 分子，这些分子在细胞中具有重要功能，即使它们从未被翻译成蛋白质。现在，我们将专注于编码多肽的基因。（请注意，通常将这些基因产物称为蛋白质——您将在本书中遇到这种做法——而不是更精确地称为多肽。） 转录和翻译的基本原理 基因提供了制造特定蛋白质的指令，但基因不会直接构建蛋白质。DNA 和蛋白质合成之间的桥梁是核酸 RNA。RNA 在化学上与 DNA 类似，不同之处在于它含有核糖而不是脱氧核糖作为其糖，并且具有含氮碱基尿嘧啶而不是胸腺嘧啶（见图 5.23）。因此，沿着 DNA 链的每个核苷酸都以 A、G、C 或 T 作为其碱基，沿着 RNA 链的每个核苷酸都以 A、G、C 或 U 作为其碱基。RNA 分子通常由单链组成。 我们经常用语言来描述从基因到蛋白质的信息流。正如特定字母序列在英语等语言中传达信息一样，特定单体序列在核酸和蛋白质等聚合物中传达信息。在 DNA 或 RNA 中，单体是前面列出的四种类型的核苷酸，它们在其含氮碱基方面有所不同。基因通常有数百或数千个核苷酸长，每个基因都有特定的核苷酸序列。蛋白质的每个多肽也具有以特定线性顺序排列的单体（蛋白质的一级结构；见图 5.18），但其单体是氨基酸。因此，核酸和蛋白质包含以两种不同化学语言编写的信息。从 DNA 到蛋白质的过程涉及两个主要阶段：转录和翻译。 转录是使用 DNA 中的信息合成（产生）RNA。这两种核酸以相同语言的不同形式书写，信息只是从 DNA 转录或“重写”到 RNA。正如 DNA 链在 DNA 复制过程中为制造新的互补链提供模板一样（见概念 16.2），它也可以作为组装互补 RNA 核苷酸序列的模板。对于蛋白质编码基因，产生的 RNA 分子是基因序列的忠实转录本。 〈338〉 **图 17.3 探究** 单个基因是否指定在生化途径中起作用的酶？ **实验** 在斯坦福大学工作的 Adrian Srb 和 Norman Horowitz 使用了 Beadle 和 Tatum 的实验方法（见图 17.2）分离出需要精氨酸才能在生长培养基中生长的突变体。研究人员发现这些突变体分为三类，每一类都在不同的基因中存在缺陷。根据其他人对哺乳动物肝细胞的研究，他们怀疑精氨酸生物合成的代谢途径涉及一种前体营养物质和中间分子鸟氨酸和瓜氨酸，如右图所示。 他们最著名的实验，这里展示的，测试了“一个基因一个酶”的假说和他们假设的精氨酸合成途径。在这个实验中，他们在结果表中显示的四种不同条件下培养了三类突变体。他们包括了基本培养基（MM）作为对照，因为他们知道野生型细胞可以在 MM 上生长，而突变细胞则不能。（见下面的试管。） 生长：野生型细胞可以生长和分裂。 无生长：突变细胞不能生长和分裂。 对照：基本培养基 ```markdown | 条件 | 野生型 | I 类突变体 | II 类突变体 | III 类突变体 | |-------------|---------------|---------------|---------------|---------------| | 基本培养基 (MM) (对照) | (有生长) | (无生长) | (无生长) | (无生长) | | MM + 鸟氨酸 | (有生长) | (有生长) | (无生长) | (无生长) | | MM + 瓜氨酸 | (有生长) | (有生长) | (有生长) | (无生长) | | MM + 精氨酸 (对照) | (有生长) | (有生长) | (有生长) | (有生长) | | 结果总结 | 可在添加或不添加任何补充剂的情况下生长 | 可在鸟氨酸、瓜氨酸或精氨酸上生长 | 只能在瓜氨酸或精氨酸上生长 | 需要精氨酸才能生长 | ``` 前体 → 酶 A → 鸟氨酸 → 酶 B → 瓜氨酸 → 酶 C → 精氨酸 ```markdown | 基因 (编码酶) | 野生型 | I 类突变体 (基因 A 突变) | II 类突变体 (基因 B 突变) | III 类突变体 (基因 C 突变) | |---|---|---|---|---| | 基因 A | 前体 → 酶 A → 鸟氨酸 | 前体 -x- 酶 A -x- 鸟氨酸 | 前体 → 酶 A → 鸟氨酸 | 前体 → 酶 A → 鸟氨酸 | | 基因 B | 鸟氨酸 → 酶 B → 瓜氨酸 | 鸟氨酸 → 酶 B → 瓜氨酸 | 鸟氨酸 -x- 酶 B -x- 瓜氨酸 | 鸟氨酸 → 酶 B → 瓜氨酸 | | 基因 C | 瓜氨酸 → 酶 C → 精氨酸 | 瓜氨酸 → 酶 C → 精氨酸 | 瓜氨酸 → 酶 C → 精氨酸 | 瓜氨酸 -x- 酶 C -x- 精氨酸 | ``` **结论** 从突变体的生长需求来看，Srb 和 Horowitz 推断，每一类突变体都无法进行精氨酸合成途径中的一个步骤，这可能是因为它缺乏必要的酶，如右表所示。由于他们的每个突变体都在单个基因中发生突变，他们得出结论，每个突变的基因通常必须决定一种酶的产生。他们的结果支持了 Beadle 和 Tatum 提出的“一个基因一个酶”的假说，并且也证实了在哺乳动物肝脏中描述的精氨酸途径也在神经孢菌中起作用。（注意结果表中，突变体只有在提供缺陷步骤后产生的化合物时才能生长，因为这绕过了缺陷。） 数据来自 A. M. Srb 和 N. H. Horowitz，《神经孢菌中的鸟氨酸循环及其遗传控制》，《生物化学杂志》154:129-139 (1944)。 **如果……？** 假设实验表明 I 类突变体只能在添加了鸟氨酸或精氨酸的 MM 中生长，而 II 类突变体可以在添加了瓜氨酸、鸟氨酸或精氨酸的 MM 中生长。研究人员会从这些结果中得出什么结论，关于生化途径以及 I 类和 II 类突变体中的缺陷？ 〈339〉 蛋白质构建指令。这种 RNA 分子被称为信使 RNA（mRNA），因为它携带从 DNA 到细胞蛋白质合成机制的遗传信息。（转录是 DNA 模板上任何种类 RNA 合成的总称。稍后，你将了解到转录产生的其他类型的 RNA。） 翻译是利用 mRNA 中的信息合成多肽的过程。在这个阶段，语言发生了变化：细胞必须将 mRNA 分子的核苷酸序列翻译成多肽的氨基酸序列。翻译的场所是核糖体，即促进氨基酸有序连接成多肽链的分子复合物。 转录和翻译发生在所有生物体中。因为大多数研究都涉及细菌和真核细胞，所以它们是本章的重点。我们对古细菌中转录和翻译的理解滞后，但我们知道古细菌细胞与细菌和真核生物共享某些基因表达的特征。 转录和翻译的基本机制对于细菌和真核生物是相似的，但细胞内遗传信息的流动有一个重要的区别。细菌没有细胞核。因此，核膜不会将细菌 DNA 和 mRNA 与核糖体和其他蛋白质合成设备分隔开（图 17.4a）。这种缺乏区室化使得 mRNA 的翻译可以在其转录仍在进行时开始，你将在后面看到。相比之下，真核细胞有细胞核。核膜的存在在空间和时间上将转录与翻译分隔开（图 17.4b）。转录发生在细胞核中，但 mRNA 必须被转运到细胞质中进行翻译。在真核生物中，来自蛋白质编码基因的 RNA 转录本在离开细胞核之前，会以各种方式进行修饰，以产生最终的功能性 mRNA。蛋白质编码真核基因的转录会产生前体 mRNA，进一步的 RNA 加工会产生成熟的 mRNA。来自任何基因的初始 RNA 转录本，包括那些指定不翻译成蛋白质的 RNA（例如 tRNA 和 rRNA，将在概念 17.4 中描述），通常被称为初级转录本。 总结：基因通过信使 RNA 形式的遗传信息来指导蛋白质合成。换句话说，细胞由具有定向遗传信息流的分子指挥链控制： DNA → RNA → 蛋白质 这种信息流只朝一个方向进行的想法，在 1956 年被弗朗西斯·克里克命名为中心法则。然而，在 20 世纪 70 年代，科学家们惊讶地发现一些酶使用 RNA 分子作为 DNA 合成的模板，这是信息从 RNA 流向 DNA 的一个例子。 图 17.4 概述：转录和翻译在遗传信息流动中的作用。在细胞中，遗传信息从 DNA 流向 RNA，再流向蛋白质。信息流的两个主要阶段是转录和翻译。(a) 或 (b) 部分的缩略图将伴随本章后面的几个图，作为方向图，以帮助你了解特定图如何融入基因表达的整体方案中。 ```markdown | | DNA | mRNA | Ribosome | Polypeptide | | :------------------------ | :------------------------- | :----------------------- | :-------------------- | :----------------- | | **转录** | | | | | | **细胞质** | | | | | | **翻译** | | | | | ``` (a) 细菌细胞。在缺乏细胞核的细菌细胞中，转录产生的 mRNA 会立即被翻译，无需额外的加工。 ```markdown | | DNA | pre-mRNA | mRNA | Ribosome | Polypeptide | | :------------------------ | :------------------------ | :----------------------- | :---------------------- | :-------------------- | :----------------- | | **转录** | | | | | | | **核膜** | | | | | | | **RNA 加工** | | | | | | | **细胞质** | | | | | | | **细胞核** | | | | | | | **翻译** | | | | | | ``` (b) 真核细胞。细胞核为转录提供了一个单独的区室。最初的 RNA 转录本，称为前体 mRNA，在以 mRNA 的形式离开细胞核之前，会以各种方式进行加工。 精通生物学 动画：细菌蛋白质合成的概述 动画：真核生物蛋白质合成的概述 （参见概念 19.2）。尽管如此，这些例外情况并不能否定这样一种观点，即一般而言，遗传信息是从 DNA 流向 RNA，再流向蛋白质。在下一节中，我们将讨论如何将氨基酸组装成特定顺序的指令编码在核酸中。 〈340〉 遗传密码 当生物学家开始怀疑蛋白质合成的指令编码在 DNA 中时，他们意识到一个问题：只有四个核苷酸碱基来指定 20 个氨基酸。因此，遗传密码不可能像中文那样，每个书写符号对应一个词。那么，多少个核苷酸对应一个氨基酸呢？ 密码子：核苷酸三联体 如果每种核苷酸碱基都被翻译成一个氨基酸，则每个核苷酸碱基只能指定四个氨基酸。两个字母的代码字就够了吗？例如，双核苷酸序列 AG 可以指定一个氨基酸，而 GT 可以指定另一个氨基酸。由于每个位置有四个可能的核苷酸碱基，这将给我们 16 个（即 4 × 4 或 4²）可能的排列——仍然不足以编码所有 20 个氨基酸。 核苷酸碱基三联体是能够编码所有氨基酸的最小长度单位。如果三个连续核苷酸碱基的每个排列都指定一个氨基酸，则可以有 64 个（即 4³）可能的代码字——足以指定所有氨基酸。实验证实，从基因到蛋白质的信息流基于三联体密码：多肽链的遗传指令以一系列不重叠的三核苷酸字写在 DNA 中。基因中的一系列单词被转录成 mRNA 中的一系列互补的、不重叠的三核苷酸单词，然后被翻译成氨基酸链（图 17.5）。 在转录过程中，基因决定了沿 RNA 分子长度的核苷酸碱基序列，该分子正在合成中。对于每个基因，两个 DNA 链中只有一个被转录。该链被称为模板链，因为它提供了 RNA 转录物中核苷酸序列的模式或模板。对于任何给定的基因，每次转录该基因时都会使用相同的链作为模板。然而，在同一染色体 DNA 分子上更远的地方，相反的链可能充当不同基因的模板。与基因相关的特定 DNA 序列决定了转录基因的酶在结合时的方向，这决定了哪条链将用作模板。 mRNA 分子与其 DNA 模板互补而不是相同，因为 RNA 核苷酸根据碱基配对规则在模板上组装（见图 17.5）。这些对与 DNA 复制过程中形成的对相似，只是 U（RNA 中 T 的替代物）与 A 配对，并且 mRNA 核苷酸含有核糖而不是脱氧核糖。与新的 DNA 链一样，RNA 分子以与 DNA 模板链反平行的方向合成。 ▼ 图 17.5 三联体密码。对于每个基因，一条 DNA 链充当 RNA 转录（如 mRNA）的模板。DNA 合成的碱基配对规则也指导转录，只是 RNA 由尿嘧啶 (U) 而不是胸腺嘧啶 (T) 制成。在翻译过程中，mRNA 被读取为一系列核苷酸三联体，称为密码子。每个密码子指定一个要添加到不断增长的多肽链中的氨基酸。mRNA 以 5' → 3' 方向读取。 ```markdown | DNA 分子 | | | | DNA | |-----------------|-----------|-----------|-----------|---------| | 基因 1 | | | | 分子 | | 基因 2 | | | | | | 基因 3 | | | | | | DNA 模板链 | 3' | A C C A A A C C G A G T | 5' | | 非模板(编码)链 | 5' | T G G T T T G G C T C A | 3' | | 转录 | | | | | | mRNA | 5' | U G G U U U G G C U C A | 3' | | 密码子 | | | | | | 翻译 | | | | | | 蛋白质 | Trp | Phe | Gly | Ser | | 氨基酸 | | | | | ``` 视觉技能 按照惯例，非模板链（也称为编码链）用于表示 DNA 序列。写出 mRNA 链和非模板链的序列——在两种情况下都从 5' 读取到 3'——并进行比较。你认为为什么采用这种约定？（提示：为什么这被称为编码链？） → 掌握生物学 MP3 指导：从 DNA 到 RNA 再到蛋白质 DNA 模板链。（要回顾“反平行”以及核酸链的 5' 和 3' 端的含义，请参见图 16.7。）在图 17.5 的示例中，沿 DNA 模板链的核苷酸三联体 ACC（写为 3'-ACC-5'）为 mRNA 分子中的 5'-UGG-3' 提供了模板。mRNA 核苷酸三联体称为密码子，通常以 5' → 3' 方向书写。在我们的示例中，UGG 是氨基酸色氨酸（缩写为 Trp 或 W）的密码子。术语密码子也用于非模板链上的 DNA 核苷酸三联体。这些密码子与模板链互补，因此与 mRNA 的序列相同（除了 T 代替 U）。因此，非模板 DNA 链通常被称为编码链；按照惯例，在报告基因序列时使用编码链的序列。 在翻译过程中，mRNA 分子上的密码子序列被解码或翻译成构成多肽链的氨基酸序列。翻译机制以 5' → 3' 的方式读取密码子 〈341〉 沿着 mRNA 的方向。每个密码子指定 20 个氨基酸中的哪一个将被并入多肽链的相应位置。因为密码子是核苷酸三联体，所以组成遗传信息的核苷酸数量必须是蛋白质产物中氨基酸数量的三倍。例如，沿着 mRNA 链的 300 个核苷酸编码多肽中的 100 个氨基酸。 破译密码 分子生物学家在 20 世纪 60 年代初破解了生命的遗传密码，当时一系列优雅的实验揭示了每个 mRNA 密码子的氨基酸翻译。第一个密码子于 1961 年由美国国立卫生研究院的 Marshall Nirenberg 和他的同事破译。他们合成了一种仅由含尿嘧啶的核苷酸组成的人工 mRNA，因此只包含一个密码子（UUU），一遍又一遍地重复。当添加到含有所有 20 种氨基酸、核糖体和蛋白质合成所需的其他成分的试管混合物中时，“poly-U”mRNA 被翻译成一条多肽，其中包含许多苯丙氨酸（Phe 或 F）氨基酸单元，串联在一起形成多聚苯丙氨酸链。因此，Nirenberg 确定 mRNA 密码子 UUU 指定氨基酸苯丙氨酸。很快，密码子 AAA、GGG 和 CCC 指定的氨基酸也被确定。 尽管需要更精细的技术来解码混合三联体（如 AUA 和 CGA），但到 20 世纪 60 年代中期，所有 64 个密码子都已被破译。如图 17.6 所示，64 个三联体中有 61 个编码氨基酸。其他三个密码子充当“终止”信号或终止密码子，标志着翻译的结束。请注意，密码子 AUG 具有双重功能：它编码氨基酸甲硫氨酸（Met 或 M），并且还充当“起始”信号或起始密码子。遗传信息通常以 mRNA 密码子 AUG 开始，它向蛋白质合成机制发出信号，让其开始在该位置翻译 mRNA。（因为 AUG 也代表甲硫氨酸，所以多肽链在合成时都以甲硫氨酸开始。然而，一种酶随后可能会从链中去除这种起始氨基酸。） 请注意，图 17.6 中遗传密码存在冗余，但没有歧义。例如，尽管密码子 GAA 和 GAG 都指定谷氨酸（冗余），但它们都不会指定任何其他氨基酸（无歧义）。代码中的冗余并非完全随机。在许多情况下，特定氨基酸的同义密码子仅在三联体的第三个核苷酸碱基上有所不同。我们将在本章后面看到为什么会这样。 我们从书面语言中提取预期信息的能力取决于以正确的分组方式读取符号，即在正确的阅读框中。考虑一下这句话：“红色的狗吃掉了虫子。”如果从错误的点开始，将字母错误地分组，则结果 ```markdown | First mRNA base (5' end of codon) | | Second mRNA base | | | Third mRNA base (3' end of codon) | | :--------------------------------- | :------- | :---------------- | :---- | :---- | :---------------------------------- | | | | U | C | A | G | | U | UUU Phe | UCU | UAU Tyr|UGU Cys| U | | | UUC (F) | UCC Ser (S) | UAC (Y)|UGC (C)| C | | | UUA Leu | UCA | UAA Stop|UGA Stop| A | | | UUG (L) | UCG | UAG Stop|UGG Trp (W)| G | | C | CUU | CCU | CAU His|CGU | U | | | CUC Leu | CCC Pro (P) | CAC (H)|CGC Arg| C | | | CUA (L) | CCA | CAA Gln|CGA (R)| A | | | CUG | CCG | CAG (Q)|CGG | G | | A | AUU | ACU | AAU Asn|AGU Ser| U | | | AUC Ile | ACC Thr (T) | AAC (N)|AGC (S)| C | | | AUA | ACA | AAA Lys|AGA Arg| A | | | AUG Met | ACG | AAG (K)|AGG (R)| G | | G | GUU | GCU | GAU Asp|GGU | U | | | GUC Val | GCC Ala (A) | GAC (D)|GGC Gly| C | | | GUA (V) | GCA | GAA Glu|GGA | A | | | GUG | GCG | GAG (E)|GGG (G)| G | ``` 视觉技能 mRNA 中间的一段具有序列 5'-AGAGAACCGCGA-3'。使用密码子表翻译此序列，假设前三个核苷酸是一个密码子。 → 精通生物学 动画：翻译：遗传密码 可能会是乱码：例如，“her edd oga tet heb ug”。阅读框在细胞的分子语言中也很重要。例如，图 17.5 中所示的短多肽只有在从左到右 (5'→3') 读取 mRNA 核苷酸（如图所示的三个一组：UGG UUU GGC UCA）时才能正确生成。尽管遗传信息在密码子之间没有空格，但细胞的蛋白质合成机制将信息解读为一系列不重叠的三字母单词。该信息不会被解读为一系列重叠的单词——UGGUUU 等——这将传达非常不同的信息。 遗传密码的进化 进化 遗传密码几乎是通用的，从最简单的细菌到最复杂的动植物都共享。例如，mRNA 密码子 CCG 在所有已知其蛋白质合成机制的生物体中都被翻译为氨基酸脯氨酸。 〈342〉 图 17.7 进化证据：不同物种基因的表达。由于不同生命形式因共同祖先而共享共同的遗传密码，因此一个物种可以通过引入第二个物种的 DNA 来编程产生第二个物种的特征蛋白。 (a) 表达萤火虫基因的烟草植物。黄色光芒是由萤火虫基因的蛋白质产物催化的化学反应产生的。 (b) 表达水母基因的蚊子幼虫。该基因编码绿色荧光蛋白 (GFP)，并作为报告基因插入到生物体中，以便研究人员能够判断感兴趣的基因是否正在表达。 Mastering Biology 视频：GFP 转基因小鼠 遗传密码已被检验。在实验室实验中，基因在从一个物种移植到另一个物种后可以被转录和翻译，有时会产生非常惊人的结果，如图 17.7 所示。可以通过插入人类基因对细菌进行编程，以合成某些用于医疗用途的人类蛋白质，例如胰岛素。此类应用在生物技术领域产生了许多令人兴奋的发展（见概念 20.4）。 该代码近乎普遍性的进化意义是显而易见的。所有生物共享的语言一定是在生命史的早期运行的——足够早到存在于所有现存生物的共同祖先中。共享的遗传词汇表提醒着所有生命的亲缘关系。 概念检查 17.1 1.建立联系 在 1902 年发表的一篇关于尿黑酸尿症的研究文章中，Garrod 建议人类遗传两种特定酶的“特征”（等位基因），并且父母双方都必须贡献一个错误版本才能使后代患有尿黑酸尿症。今天，这种疾病会被称为显性还是隐性？（见概念 14.4。） 2.描述您期望从一个 30 个核苷酸长的 poly-G mRNA 获得的多肽产物。 3.画出来 一个基因的模板链包含序列 3'-TTCAGTCGT-5'。假设转录的是非模板序列而不是模板序列。以 3' 到 5' 的顺序绘制非模板序列。然后绘制 mRNA 序列并使用图 17.6 对其进行翻译。预测从非模板链合成的蛋白质的功能如何，如果有的话。 附录 A 中提供了参考答案。 概念 17.2 转录是 DNA 指导的 RNA 合成：深入了解 现在我们已经考虑了遗传密码的语言逻辑和进化意义，我们准备重新审视转录，即基因表达的第一阶段，并进行更详细的探讨。 转录的分子组成部分 信使 RNA，将信息从 DNA 传递到细胞蛋白质合成机制的载体，是从基因的模板链转录而来的。一种称为 RNA 聚合酶的酶将 DNA 的两条链分开，并将 RNA 核苷酸连接到 DNA 模板链的互补链上，从而延长 RNA 多核苷酸（图 17.8）。与在 DNA 复制中起作用的 DNA 聚合酶一样，RNA 聚合酶只能以 5'→3' 的方向组装多核苷酸，添加到其 3' 端。然而，与 DNA 聚合酶不同，RNA 聚合酶能够从头开始合成一条链；它们不需要将第一个核苷酸添加到预先存在的引物上。 沿着 DNA 的特定核苷酸序列标记了基因转录的开始和结束位置。RNA 聚合酶附着并启动转录的 DNA 序列称为启动子；在细菌中，指示转录结束的序列称为终止子。（真核生物中的终止机制将在后面描述。）分子生物学家将转录方向称为“下游”，而将另一个方向称为“上游”。这些术语也用于描述 DNA 或 RNA 中核苷酸序列的位置。因此，据说 DNA 中的启动子序列位于终止子的上游。 从启动子下游转录成 RNA 分子的 DNA 片段称为转录单位。 细菌具有一种类型的 RNA 聚合酶，它不仅合成 mRNA，还合成在基因表达中起作用的其他类型的 RNA，例如核糖体 RNA。相比之下，真核生物的细胞核中至少有三种类型的 RNA 聚合酶；用于 pre-mRNA 合成的称为 RNA 聚合酶 II。其他 RNA 聚合酶转录未翻译成蛋白质的 RNA 分子。在接下来的讨论中，我们从细菌和真核生物共有的 mRNA 合成特征开始，然后描述一些关键差异。 RNA 转录本的合成 转录的三个阶段，如图 17.8 所示和接下来描述的，是 RNA 链的起始、延伸和终止。研究图 17.8 以熟悉这些阶段以及用于描述它们的术语。 单元三 遗传学 〈343〉 **RNA 聚合酶结合与转录起始** 基因的启动子序列包含转录起始点——RNA 聚合酶实际开始合成 mRNA 的核苷酸——通常从起始点上游延伸几十个核苷酸对（图 17.9）。基于与蛋白质（转录因子）的相互作用，RNA 聚合酶以精确的位置和方向结合在启动子上。这种结合决定了转录的起始位置和方向，从而决定了哪条 DNA 链用作模板。 ▼**图 17.8 转录的阶段：起始、延伸和终止。**这种对转录的一般描述适用于细菌和真核生物，但终止的细节有所不同，如正文所述。此外，在细菌中，RNA 转录本可以直接用作 mRNA；在真核生物中，RNA 转录本必须首先进行加工。 ``` Promoter Transcription unit 5' 3' 3' 5' Start point RNA polymerase 1 Initiation. After RNA ... the template strand. ↓ Unwound DNA Nontemplate strand of DNA 5' 3' 3' 5' Start point Template strand of DNA RNA transcript 2 Elongation. The polymerase ... strands re-form a double helix. ↓ Rewound Template strand of DNA DNA 5' 5' 3' 3' 5' RNA transcript 3 Termination. Eventually, ... the DNA. ↓ 5' 3' 3' 5' 5' Completed RNA transcript 3' Direction of transcription ("downstream") ``` ▼**图 17.9 真核生物启动子转录起始。**在真核细胞中，称为转录因子的蛋白质介导 RNA 聚合酶 II 的转录起始。 ``` DNA TRANSCRIPTION ↓ RNA PROCESSING ↓ Pre-mRNA ↓ mRNA ↓ TRANSLATION ↓ Ribosome ↓ Polypeptide ``` ``` Promoter Nontemplate strand DNA 3' 5' 5' 3' TATAAAA Start point Template strand ATATTIT TATA box 2 Several transcription ... step 3. ↓ Transcription factors RNA polymerase II 3 Additional transcription ... the template strand. ↓ Transcription factors 5' 3' 3' 5' 5' RNA transcript Start point 3' Transcription initiation complex ``` 建立联系：比较转录和复制过程中模板链的使用。参见图 16.18。 → 精通生物学 动画：转录概述 动画：细菌转录概述 ？解释一下如果图中显示的是细菌的转录起始，RNA 聚合酶与启动子的相互作用将如何不同。 〈344〉 启动子序列的某些部分对于以确保转录从正确的起始点开始的方式结合 RNA 聚合酶尤其重要。在细菌中，RNA 聚合酶本身的一部分特异性识别并结合启动子。在真核生物中，一组称为转录因子的蛋白质（图 17.9 中的紫色蛋白质）帮助引导 RNA 聚合酶的结合和转录的起始。只有在转录因子连接到启动子后，RNA 聚合酶 II 才会与其结合。结合到启动子的转录因子和 RNA 聚合酶 II 的整个复合物称为转录起始复合物。图 17.9 显示了转录因子和一个关键的启动子 DNA 序列（称为 TATA 盒）在真核生物启动子处形成起始复合物中的作用。真核生物 RNA 聚合酶 II 与转录因子之间的相互作用是蛋白质-蛋白质相互作用在控制真核生物转录中的重要性的一个例子。一旦适当的转录因子牢固地连接到启动子 DNA 上，并且聚合酶以正确的方向结合到 DNA 上，该酶就会解开两条 DNA 链，并开始在起始点转录模板链。 RNA 链的延伸 当 RNA 聚合酶沿着 DNA 移动时，它会解开双螺旋，一次暴露大约 10-20 个 DNA 核苷酸，以便与 RNA 核苷酸配对（图 17.10）。当酶沿着双螺旋移动时，它会将核苷酸添加到生长 RNA 分子的 3' 端。随着转录向前进行，RNA 聚合酶后面的新合成 RNA 分子会从其 DNA 模板上剥离，DNA 双螺旋重新形成。真核生物中转录的进行速度约为每秒 40 个核苷酸。 一个基因可以同时被几个 RNA 聚合酶分子转录，这些分子像车队中的卡车一样相互跟随。每个聚合酶都会拖出一条生长的 RNA 链，每条新链的长度反映了酶从起始点沿着模板移动的距离（见图 17.23 中的 mRNA 分子）。许多聚合酶分子同时转录单个基因会增加转录的 mRNA 量，这有助于细胞大量制造编码的蛋白质。 转录的终止 细菌和真核生物在终止转录的方式上有所不同。在细菌中，转录通过 DNA 中的终止子序列进行。转录的终止子（一个 RNA 序列）充当终止信号，导致聚合酶从 DNA 上分离并释放转录本，这在翻译前不需要进一步修饰。在真核生物中，RNA 聚合酶 II ```markdown | RNA 聚合酶 | RNA 核苷酸 | |---|---| | | | | | | | 3' | 5' | | 新生成的 RNA | | | | | | 转录方向 | DNA 模板链 | ``` 转录 DNA 上称为多腺苷酸化信号序列的序列，该序列在 pre-mRNA 中指定多腺苷酸化信号 (AAUAAA)。这被称为“信号”，因为一旦出现这六个 RNA 核苷酸的延伸，它就会立即与细胞核中的某些蛋白质结合。然后，在大约 AAUAAA 下游 10-35 个核苷酸的位置，这些蛋白质将 RNA 转录本从聚合酶中切断，释放 pre-mRNA。然后，pre-mRNA 经历加工，这是下一节的主题。尽管该切割标志着 mRNA 的末端，但 RNA 聚合酶 II 仍继续转录。酶开始从其新暴露的 5' 端降解切割后产生的 RNA。聚合酶继续转录，被酶追赶，直到它们赶上聚合酶并且它从 DNA 上解离。 概念检查 17.2 1. 什么是启动子？它位于转录单位的上游还是下游？ 2. 是什么使 RNA 聚合酶能够在细菌细胞的 DNA 上的正确位置开始转录基因？在真核细胞中呢？ 3. 如果 X 射线导致特定基因启动子中的 TATA 盒发生序列变化会怎样？这将如何影响该基因的转录？（参见图 17.9。） 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈345〉 真核细胞在转录后修饰 RNA 真核细胞核中的酶在遗传信息发送到细胞质之前，会以特定方式修饰前体 mRNA。在此 RNA 加工过程中，初级转录本的两端都会发生改变。此外，在大多数情况下，RNA 分子的某些内部片段会被切除，剩余部分拼接在一起。这些修饰会产生一个准备好翻译的 mRNA 分子。 mRNA 末端的改变 前体 mRNA 分子的每一端都以特定方式进行修饰（图 17.11）。首先合成的 3' 端会接收一个 5' 帽，这是一种修饰形式的鸟嘌呤 (G) 核苷酸，在转录前 20-40 个核苷酸后添加到 5' 端。前体 mRNA 分子的 3' 端在 mRNA 离开细胞核之前也会进行修饰。 ▼图 17.11 RNA 加工：添加 5' 帽和多聚腺苷酸尾。酶修饰真核生物前体 mRNA 分子的两端。修饰后的末端可能促进 mRNA 从细胞核输出，并帮助保护 mRNA 免于降解。当 mRNA 到达细胞质时，修饰后的末端与某些细胞质蛋白结合，有助于核糖体附着。5' 帽和多聚腺苷酸尾不会被翻译成蛋白质，5' 非翻译区 (5' UTR) 和 3' 非翻译区 (3' UTR) 也不会被翻译成蛋白质。粉色片段是内含子，稍后会进行描述（见图 17.12）。 ```markdown | |添加到 5' 端的修饰鸟嘌呤核苷酸 |包含蛋白质编码片段的区域 |添加到 3' 端的 50-250 个腺嘌呤核苷酸| |-----------------------------------------------------|------------------------------------|------------------------------------|------------------------------------| |转录 |DNA |前体 mRNA |RNA 加工 | |mRNA |翻译 |核糖体 |多肽 | |5' 帽 |5'UTR |起始密码子 终止密码子 |多聚腺苷酸尾 | | |G-P-P-P | |AAAA...AAAA | ``` 断裂基因和 RNA 剪接 真核细胞核中 RNA 加工的一个显著阶段称为 RNA 剪接（图 17.12），其中 RNA 初级转录本分子的很大一部分被移除，剩余部分重新连接。5' 帽和多聚腺苷酸尾不会被翻译成蛋白质，5' 非翻译区 (5' UTR) 和 3' 非翻译区 (3' UTR) 也不会被翻译成蛋白质。粉色片段是内含子，稍后会进行描述（见图 17.12）。 ▼图 17.12 RNA 加工：RNA 剪接。此处显示的 RNA 分子编码 β-珠蛋白，它是血红蛋白的多肽之一。RNA 下方的数字指的是密码子；β-珠蛋白有 146 个氨基酸长。β-珠蛋白基因及其前体 mRNA 转录本有三个外显子，对应于将作为 mRNA 离开细胞核的序列。（5' UTR 和 3' UTR 不编码蛋白质，但它们是 mRNA 的一部分，因为它们保留在 mRNA 中。）在 RNA 加工过程中，内含子被切除，外显子拼接在一起。在许多基因中，内含子比外显子长得多。 ```markdown |前体 mRNA | |-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| |5' 帽 5' 外显子 内含子 外显子 内含子 外显子 3' 多聚腺苷酸尾 | |密码子编号： 1-30 31-104 105-146 | |mRNA | |---------------------------------------------------------------------------------| |5' 帽 5'UTR 编码片段 3'UTR 多聚腺苷酸尾 | |内含子被切除，外显子拼接在一起 | |1-146 | ``` 绘图 在 mRNA 上，指出起始密码子和终止密码子的位置。 〈346〉 剪切粘贴工作类似于电影剪辑。沿着人类 DNA 分子的转录单位的平均长度约为 27,000 个核苷酸对，因此初级 RNA 转录本也那么长。然而，平均大小的蛋白质（400 个氨基酸）只需要 1,200 个 RNA 核苷酸来编码。（记住，每个氨基酸由三个核苷酸编码。）这是因为大多数真核基因及其 RNA 转录本具有长的非编码核苷酸片段，这些区域不翻译。更令人惊讶的是，这些非编码序列中的大多数散布在基因的编码片段之间，因此散布在 pre-mRNA 的编码片段之间。换句话说，编码真核多肽的 DNA 核苷酸序列通常不是连续的；它被分成几段。位于编码区之间的核酸非编码片段称为间隔序列或内含子。其他区域称为外显子，因为它们最终会被表达，通常是通过翻译成氨基酸序列。（例外情况包括位于 RNA 末端的外显子的 UTR，它们构成 mRNA 的一部分，但未翻译成蛋白质。由于这些例外情况，你可能更倾向于将外显子视为离开细胞核的 RNA 序列。）内含子和外显子这两个术语既用于 RNA 序列，也用于指定它们的 DNA 序列。 在从基因产生初级转录本时，RNA 聚合酶 II 会从 DNA 转录内含子和外显子，但进入细胞质的 mRNA 分子是删节版本。在 RNA 剪接过程中，内含子从分子中被切除，外显子连接在一起，形成具有连续编码序列的 mRNA 分子。 pre-mRNA 剪接是如何进行的？内含子的去除是由一个称为剪接体的大型复合物完成的，该复合物由蛋白质和小 RNA 组成。该复合物与内含子沿线的几个短核苷酸序列结合，包括每一端的关键序列（图 17.13）。然后内含子被释放（并迅速降解），剪接体将位于内含子两侧的两个外显子连接在一起。剪接体中的小 RNA 不仅参与剪接体的组装和剪接位点的识别，而且还催化剪接反应；像蛋白质一样，RNA 可以作为催化剂。 Mastering Biology 采访 Joan Steitz： 研究 RNA，她“最喜欢的分子” 核酶 剪接体中 RNA 的催化作用的想法源于核酶的发现，核酶是起酶作用的 RNA 分子。在某些生物体中，RNA 剪接可以在没有蛋白质或什至其他 RNA 分子的情况下发生：内含子 RNA 起核酶的作用并催化自身的去除。例如，在纤毛原生生物四膜虫中，自剪接发生在核糖体 RNA (rRNA) 的产生过程中， ▼ 图 17.13 剪接体剪接 pre-mRNA。该图显示了 pre-mRNA 转录本的一部分，其中内含子（粉红色）两侧是两个外显子（红色）。剪接体中的小 RNA 与内含子特定位置的核苷酸碱基配对。接下来，小的剪接体 RNA 催化 pre-mRNA 的切割以及外显子的剪接，释放内含子以便快速降解。 内含子是生物体核糖体的一个组成部分。pre-rRNA 实际上去除了自身的内含子！核酶的发现推翻了所有生物催化剂都是蛋白质的观点。 RNA 的三个特性使某些 RNA 分子能够发挥酶的功能。首先，由于 RNA 是单链的，因此 RNA 分子的一个区域可以以反平行排列方式与同一分子中其他地方的互补区域碱基配对；这赋予了该分子特定的三维结构。特定结构对于核酶的催化功能至关重要，就像对于酶蛋白一样。其次，就像酶蛋白中的某些氨基酸一样，RNA 中的某些碱基包含可以参与催化的官能团。第三，RNA 与其他核酸分子（RNA 或 DNA）进行氢键结合的能力增加了其催化活性的特异性。例如，剪接体的 RNA 与初级 RNA 转录本的 RNA 之间的互补碱基配对精确定位了核酶催化剪接的区域。在本章的后面，您将看到 RNA 的这些特性如何使其能够在细胞中发挥重要的非催化作用，例如识别 mRNA 上的三核苷酸密码子。 内含子的功能和进化重要性 进化 RNA 剪接和内含子的存在是否在进化史中提供了选择优势是一个有争议的问题。无论如何，考虑它们可能的适应性益处是有益的。大多数内含子的特定功能尚未确定，但至少有些内含子包含调节基因表达的序列，许多内含子会影响基因产物。 〈347〉 内含子存在于基因中一个重要的结果是单个基因可以编码多种多肽。已知许多基因会产生两种或多种不同的多肽，这取决于在 RNA 加工过程中哪些片段被视为外显子；这被称为可变 RNA 剪接（参见图 18.14）。人类基因组计划（在概念 21.1 中讨论）的结果表明，可变 RNA 剪接是人类能够拥有与线虫（蛔虫）大致相同数量基因的原因之一。由于可变剪接，生物体产生的不同蛋白质产物的数量可能远大于其基因数量。 蛋白质通常具有由称为结构域的离散结构和功能区域组成的模块化结构。例如，酶的一个结构域可能包括活性位点，而另一个结构域可能允许酶与细胞膜结合。在相当多的情况下，不同的外显子编码蛋白质的不同结构域（图 17.14）。 基因中内含子的存在可能通过外显子改组过程促进新的和潜在有益蛋白质的进化（参见图 21.16）。内含子增加了等位基因外显子之间发生交换的概率——只需为交换提供更多场所而不会中断编码序列。这可能会导致外显子出现新的组合以及蛋白质结构和功能发生改变。我们还可以想象在完全不同的（非等位）基因之间偶尔会发生外显子混合和匹配。这两种外显子改组都可能导致具有新功能组合的新蛋白质。虽然大多数改组会导致非有益的变化，但偶尔也会出现有益的变异。 ▼图 17.14 外显子和蛋白质结构域之间的对应关系。 ```markdown | | Gene | | | | | :----- | :---------------------------------- | :------- | :---------- | :---- | | DNA | | Exon 1 | Intron | Exon 2 | Intron | Exon 3 | | 转录 | ↓ | | | | | | | RNA加工 | ↓ | | | | | | | 翻译 | ↓ | | | | | | | 多肽 | | 结构域 1 | 结构域 2 | 结构域 3 | | | ``` 概念检查 17.3 1.鉴于大约有 20,000 个人类蛋白质编码基因，人体细胞如何能够制造 75,000-100,000 种不同的蛋白质？ 2.将 RNA 剪接与您观看预先录制的电视节目进行比较。内含子在此类比中对应什么？ 3.如果用一种去除 mRNA 5' 端帽的试剂处理细胞，会有什么影响？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 17.4 翻译是 RNA 指导的多肽合成： 仔细观察 我们现在将研究遗传信息如何从 mRNA 流向蛋白质——翻译过程（图 17.15）。我们将重点介绍在细菌和真核生物中都发生的基本翻译步骤，同时指出关键差异。 ▼图 17.15 翻译：基本概念。当 mRNA 分子穿过核糖体时，密码子被逐个翻译成氨基酸。翻译器或解释器是 tRNA 分子，每种类型的 tRNA 分子在一端有一个特定的反密码子，在另一端有一个对应的氨基酸。当反密码子与 mRNA 上的互补密码子氢键结合时，tRNA 会将其氨基酸货物添加到不断增长的多肽链中。 Mastering Biology BioFlix® 动画：翻译 动画：翻译概述 〈348〉 **翻译的分子组成部分** 在翻译过程中，细胞“读取”遗传信息并相应地构建多肽。该信息是沿着 mRNA 分子的一系列密码子，而翻译器称为转移 RNA (tRNA)。tRNA 的功能是将氨基酸从细胞质氨基酸库转移到核糖体中正在生长的多肽上。细胞通过从其他化合物合成氨基酸或从周围溶液中吸收氨基酸来保持其细胞质中储存所有 20 种氨基酸。核糖体是由蛋白质和 RNA 构成的结构，它将 tRNA 带来的每个氨基酸添加到多肽链的生长端（参见图 17.15）。 翻译原则上很简单，但在其生物化学和力学方面很复杂，尤其是在真核细胞中。在剖析翻译时，我们将重点关注发生在细菌中稍微不那么复杂的过程版本。我们将首先研究这个过程中主要参与者。 **转移 RNA 的结构和功能** 将遗传信息翻译成特定氨基酸序列的关键是每个 tRNA 分子都能将给定的 mRNA 密码子翻译成某种氨基酸。这是可能的，因为 tRNA 的三维结构的一端带有特定氨基酸，而另一端是一个核苷酸三联体，可以与 mRNA 上的互补密码子碱基配对。 tRNA 分子由单条 RNA 链组成，长度仅约为 80 个核苷酸（而大多数 mRNA 分子则有数百个核苷酸）。互补核苷酸碱基片段的存在可以氢键结合，这使得这条单链可以折叠自身并形成具有特定 3D 结构的分子。为了阐明这种碱基配对，将 tRNA 分子展平到一个平面上，它看起来像一个三叶草（图 17.16a）。tRNA 实际上会扭曲并折叠成紧凑的 3D 结构，大致呈 L 形（图 17.16b），线性 tRNA 的 5' 端和 3' 端都位于结构的一端附近。突出的 3' 端充当氨基酸的附着位点。从 L 的另一端延伸的环包括反密码子，即与特定 mRNA 密码子碱基配对的特定核苷酸三联体。因此，tRNA 分子的结构适合其功能。 反密码子通常写为 3' → 5'，以便与写为 5'→ 3' 的密码子正确对齐（参见图 17.15）。（为了碱基配对，RNA 链必须像 DNA 一样反平行。）作为 tRNA 如何工作的示例，请考虑 mRNA 密码子 5'-GGC-3'，它被翻译为氨基酸甘氨酸。通过氢键与该密码子碱基配对的 tRNA 的反密码子为 3'-CCG-5′，并且在其另一端携带甘氨酸（参见图 17.15 中接近核糖体的传入 tRNA）。当 mRNA 分子穿过核糖体时，每当出现密码子 5'-GGC-3' 时，甘氨酸就会被添加到多肽链中。密码子接密码子，遗传信息被翻译，tRNA 将每个氨基酸按规定的顺序放置，核糖体将该氨基酸添加到正在生长的多肽链上。 图 17.16 转移 RNA (tRNA) 的结构。 (a) 二维结构。四个碱基配对区域和三个环是所有 tRNA 的特征，氨基酸附着位点在 3' 端的碱基序列也是如此。反密码子三联体对每种 tRNA 类型都是唯一的，其他两个环中的一些序列也是如此。（星号标记了经过化学修饰的碱基，这是 tRNA 的特征。修饰的碱基以一种尚未被理解的方式促成了 tRNA 的功能。） (b) 三维结构 (c) 本书中使用的符号 视觉技能 查看此图中所示的 tRNA。根据其反密码子，确定它将结合的密码子以及它将携带的氨基酸。 〈349〉 tRNA 分子是一种翻译器，因为它在核糖体中可以读取核酸单词（mRNA 密码子）并将其解释为蛋白质单词（氨基酸）。 与 mRNA 和其他类型的细胞 RNA 一样，转移 RNA 分子是从 DNA 模板转录而来的。在真核细胞中，tRNA 与 mRNA 一样，在细胞核中产生，然后转移到细胞质中，在那里它将参与翻译过程。在细菌和真核细胞中，每个 tRNA 分子都会重复使用，在细胞质中拾取其指定的氨基酸，将这种货物沉积到核糖体上的多肽链上，然后离开核糖体，准备拾取另一个相同的氨基酸。 准确翻译遗传信息需要两个分子识别实例。首先，与指定特定氨基酸的 mRNA 密码子结合的 tRNA 必须将该氨基酸（而不是其他氨基酸）携带到核糖体。tRNA 和氨基酸的正确匹配是由一组相关的酶进行的，这些酶被恰当地命名为氨酰-tRNA 合成酶（图 17.17）。每种氨酰-tRNA 合成酶的活性位点仅适合特定的氨基酸和 tRNA 组合。（tRNA 的氨基酸连接端和反密码子端的区域确保了特异性拟合。）有 20 种不同的合成酶，每种氨基酸对应一种。合成酶将给定的氨基酸连接到合适的 tRNA；一种合成酶能够与其特定氨基酸的所有不同 tRNA 结合。合成酶催化氨基酸与其 tRNA 的共价连接，这一过程由 ATP 的水解驱动。由此产生的氨酰 tRNA，也称为带电荷的 tRNA，从酶中释放出来，然后可用于将其氨基酸递送到核糖体上不断增长的多肽链。 分子识别的第二个实例是 tRNA 反密码子与相应的 mRNA 密码子的配对。如果每种指定氨基酸的 mRNA 密码子都存在一种 tRNA 类型，那么将有 61 种 tRNA（见图 17.6）。然而，在细菌中，只有大约 45 种 tRNA，这表明某些 tRNA 必须能够与多个密码子结合。这是可能的，因为密码子的第三个核苷酸碱基与 tRNA 反密码子的相应碱基之间的碱基配对规则与其他密码子位置的规则相比有所放宽。例如，tRNA 反密码子 5' 端的核苷酸碱基 U 可以与 mRNA 密码子第三个位置（3' 端）的 A 或 G 配对。这种密码子位置的灵活碱基配对称为摆动。摆动解释了为什么给定氨基酸的同义密码子通常在其第三个核苷酸碱基上有所不同。因此，具有反密码子 3'-UCU-5' 的 tRNA 可以与 mRNA 密码子 5'-AGA-3' 或 5'-AGG-3' 碱基配对，两者都编码精氨酸（见图 17.6）。 ▼ **图 17.17 氨酰-tRNA 合成酶提供了将氨基酸连接到其 tRNA 的特异性。** tRNA 与其氨基酸的连接是一个吸能过程，以 ATP 为代价发生，ATP 损失两个磷酸基团，变成 AMP。 1. 氨基酸和相应的 tRNA 进入特定合成酶的活性位点。 2. 利用 ATP，合成酶催化氨基酸与其特定 tRNA 的共价键合。 3. 带有其氨基酸的 tRNA 由合成酶释放。 Mastering Biology 动画：转移 RNA **核糖体的结构和功能** 虽然细菌和真核生物的核糖体在结构和功能上非常相似，但真核生物的核糖体略大一些，并且在分子组成上与细菌核糖体有所不同。这些差异在医学上很重要。某些抗生素药物可以在不影响真核生物核糖体制造蛋白质能力的情况下使细菌核糖体失活。这些药物，包括四环素和链霉素，用于对抗细菌感染。 核糖体促进了蛋白质合成过程中 tRNA 反密码子与 mRNA 密码子的特异性偶联。核糖体由一个大亚基和一个小亚基组成，每个亚基由蛋白质和一个或多个核糖体 RNA 或 rRNA 组成（图 17.18）。在真核生物中，亚基在核仁中产生。核糖体 RNA 基因被转录，RNA 被加工并与从细胞质中输入的蛋白质组装起来。 〈350〉 图 17.18 功能性核糖体的解剖结构。 转录：DNA → mRNA 翻译：mRNA + 核糖体 → 多肽 （a）功能性核糖体的计算机模型。这是一个细菌核糖体的模型，展示了它的整体形状。真核生物的核糖体大致相似。核糖体亚基是由核糖体 RNA 分子和蛋白质组成的复合体。 tRNA 分子 mRNA 5' → 3' 正在生长的多肽 用于正在生长的多肽的排出通道 大亚基 小亚基 （b）显示结合位点的示意图模型。核糖体有一个 mRNA 结合位点和三个 tRNA 结合位点，分别称为 A、P 和 E 位点。这个示意图核糖体将出现在后面的图表中。 P 位点（肽基-tRNA 结合位点） E 位点（排出位点） A 位点（氨酰-tRNA 结合位点） mRNA 结合位点 排出通道 大亚基 小亚基 （c）带有 mRNA 和 tRNA 的示意图模型。当 tRNA 的反密码子与 mRNA 密码子碱基配对时，tRNA 进入 A 位点。P 位点容纳附着在正在生长的多肽链上的 tRNA。A 位点容纳携带下一个要添加到多肽链的氨基酸的 tRNA。排出的 tRNA 从 E 位点离开。多肽在其羧基端生长。 氨基端 羧基端 正在生长的多肽 要添加到多肽链的下一个氨基酸 tRNA mRNA 5' 3' 密码子 与 A 位点密码子碱基配对的反密码子 精通生物学 动画：核糖体 核糖体结合和翻译起始 翻译的起始阶段将 mRNA、携带多肽第一个氨基酸的 tRNA 和核糖体的两个亚基结合在一起。首先，小的核糖体亚基与 mRNA 和一个特定的起始 tRNA（携带氨基酸甲硫氨酸）结合。在细菌中，小亚基可以以任何顺序结合这两个分子；它在 AUG 起始密码子上游的一个特定 RNA 序列处与 mRNA 结合。在真核生物中，已经结合了起始 tRNA 的小亚基与 mRNA 的 5' 端帽结合，然后移动或扫描，直至到达起始密码子。在真核生物中，起始 tRNA 携带甲硫氨酸，而在细菌中，甲硫氨酸的甲酰化衍生物附着在起始 tRNA 上。 已完成的核糖体亚基随后通过核孔输出到细胞质中。在细菌和真核生物中，大亚基和小亚基只有在附着到 mRNA 分子上时才会结合形成功能性核糖体。 核糖体大约三分之一的质量由蛋白质组成；其余部分由三个（细菌）或四个（真核生物）rRNA 分子组成。因为大多数细胞包含数千个核糖体，所以 rRNA 是最丰富的细胞 RNA 类型。 核糖体的结构反映了其将 mRNA 分子与携带氨基酸的 tRNA 结合在一起的功能。mRNA 本身有一个核糖体结合位点。（在科学技能练习中，您可以使用代表大肠杆菌基因组中此结合位点的 DNA 序列进行操作。）核糖体反过来又有一个 mRNA 结合位点，以及三个 tRNA 结合位点（见图 17.18）。P 位点（肽基-tRNA 结合位点）容纳携带正在生长的多肽链的 tRNA，而 A 位点（氨酰-tRNA 结合位点）容纳携带下一个要添加到链上的氨基酸的 tRNA。排出的 tRNA 从 E 位点（排出位点）离开核糖体。核糖体使 tRNA 和 mRNA 紧密靠近，并定位新的氨基酸，以便将其添加到正在生长的多肽的羧基端。然后，它催化肽键的形成。随着多肽变长，它会穿过核糖体大亚基中的排出通道。当多肽完成后，它会通过排出通道释放。 广泛接受的模型是 rRNA，而不是核糖体蛋白，主要负责核糖体的结构和功能。蛋白质主要位于外部，支持 rRNA 分子在翻译过程中进行催化时的形状变化。核糖体 RNA 是 A 位点和 P 位点以及两个亚基之间界面的主要成分；它也充当肽键形成的催化剂。因此，核糖体实际上可以被认为是一个巨大的核酶！ 构建多肽 我们可以将翻译（多肽的合成）分为三个阶段：起始、延伸和终止。这三个阶段都需要蛋白质“因子”来辅助翻译过程。起始和延伸的某些步骤还需要能量，由鸟苷三磷酸 (GTP) 的水解提供。 〈?〉 科学技能练习 解读序列标识 如何使用序列标识来识别细菌 mRNA 上的核糖体结合位点？当启动翻译时，核糖体会在 AUG 起始密码子上游的核糖体结合位点与 mRNA 结合。由于来自不同基因的 mRNA 都与核糖体结合，因此编码这些 mRNA 的基因可能在核糖体结合的位置具有相似的碱基序列。因此，可以通过比较一个物种中多个基因的 DNA 序列（以及 mRNA 序列），搜索起始密码子上游区域的共享（保守）碱基片段来识别候选核糖体结合位点。在本练习中，您将分析来自多个此类基因的 DNA 序列，这些序列由称为序列标识的视觉图形表示。 实验是如何进行的？使用计算机软件对来自大肠杆菌基因组的 149 个基因的 DNA 序列进行比对。其目的是识别相似的碱基序列——在每个基因中的适当位置——作为潜在的核糖体结合位点。研究人员没有将数据显示为一系列 149 个按列排列的序列（序列比对），而是使用了序列标识。 实验数据 为了展示序列标识是如何制作的，下面以序列比对的形式显示了来自十个大肠杆菌基因的潜在核糖体结合区域，然后是源自比对序列的序列标识。请注意，显示的 DNA 是非模板（编码）链，这是 DNA 序列的典型呈现方式。（所有数据均来自托马斯·D·施耐德。） ```markdown | | -18|-17|-16|-15|-14|-13|-12|-11|-10| -9| -8| -7| -6| -5| -4| -3| -2| -1| 0| 1| 2| 3| 4| 5| 6| 7| 8| |------|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | thrA | G | G | T | A | A | C | G | G | A | G | G | T | A | A | C | A | A | C | C | A | T | G | C | G | A | G | T | G | | lacA | C | A | T | A | A | C | G | G | A | G | T | G | A | T | C | G | C | A | T | T | G | A | A | C | A | T | G | | lacY | C | G | C | G | T | A | A | G | G | A | A | A | T | C | C | A | T | T | A | T | G | T | A | C | T | A | T | | lacZ | T | T | C | A | C | A | C | A | G | G | A | A | A | A | C | A | G | C | T | A | T | G | A | C | C | A | T | G | | lacI | C | A | A | T | T | C | A | G | G | G | T | G | G | T | G | A | A | T | G | T | G | A | A | A | C | C | A | | recA | G | G | C | A | T | G | A | C | A | G | G | A | G | T | A | A | A | A | A | T | G | G | C | T | A | T | C | | galR | A | C | C | C | A | C | T | A | A | G | G | T | A | T | T | T | T | C | A | T | G | G | C | G | A | C | C | | metJ | A | A | G | A | G | G | A | T | T | A | A | G | T | A | T | C | T | C | A | T | G | G | C | T | G | A | A | | lexA | A | T | T | A | G | C | A | C | C | C | A | A | G | G | G | G | G | C | G | G | A | A | T | G | A | A | A | G | | trpR | T | A | A | C | C | A | A | T | G | G | C | G | G | A | C | A | A | T | A | T | T | A | T | G | G | C | C | A | A | 序列比对 序列标识 解释数据 1. 在序列标识中，横轴按核苷酸位置显示 DNA 的主要序列。每个碱基的字母根据它们在比对序列中该位置的相对频率堆叠在一起，其中最常见的碱基以最大的字母位于堆叠顶部。每个字母的高度代表该碱基在该位置的相对频率。(a) 在序列比对中，计算位置 -9 处每个碱基的数量，并按从最常见到最不常见的顺序排列它们。将此与标识中 -9 位置处每个碱基的大小和位置进行比较。(b) 对位置 0 和 1 执行相同的操作。 2. 标识中字母堆叠的高度表示该堆叠的预测能力（统计确定）。如果堆叠很高，我们可以更有把握地预测如果将新序列添加到标识中，该位置将是什么碱基。例如，在序列比对的位置 2 处，所有十个序列都有一个 G；在新序列中找到 G 的概率非常高，序列标识中的堆叠也是如此。对于短堆叠，所有碱基在这些位置的频率都大致相同，因此很难预测这些位置的碱基。(a) 查看序列标识，哪两个位置的碱基最可预测？您预测在新测序的基因中，这些位置将是什么碱基？(b) 哪 12 个位置的碱基最不可预测？您怎么知道？这如何反映序列比对中这些位置所示碱基的相对频率？使用 12 个最左侧位置中的两个作为示例来说明您的答案。 3. 在实际实验中，研究人员使用了 149 个序列来构建他们的序列标识，如下所示。每个位置都有一个堆叠，即使很短，因为序列标识包含更多数据。(a) 在此序列标识中，哪三个位置的碱基最可预测？说出每个位置最常见的碱基。(b) 哪四个位置的碱基最不可预测？您怎么知道？ 4. 共有序列标识出在序列集中每个位置出现频率最高的碱基。(a) 写出此（非模板）链的共有序列。在无法确定碱基的任何位置，请放置一个破折号。(b) 哪个提供更多信息——共有序列还是序列标识？信息量较少的方法会丢失什么？ 5. (a) 基于标识，5'UTR 区域中哪五个相邻碱基位置最有可能参与核糖体结合？解释。(b) 位置 0-2 中的碱基代表什么？ 延伸阅读 T. D. Schneider 和 R. M. Stephens，序列标识：一种显示共有序列的新方法，核酸研究 18：6097-6100 (1990)。 〈352〉 沿着 mRNA 的下游移动，直到到达 AUG 起始密码子，起始 tRNA 随后与之形成氢键，如图 17.19 的步骤 1 所示。在细菌或真核生物中，AUG 信号指示翻译的开始；这一点很重要，因为它建立了 mRNA 的密码子阅读框。 mRNA、起始 tRNA 和核糖体小亚基的结合之后是大核糖体亚基的附着，从而完成了翻译起始复合物（见图 17.19）。需要称为起始因子的蛋白质将所有这些组分聚集在一起。细胞还会消耗通过 GTP 分子水解获得的能量来形成起始复合物。在起始过程完成后，起始 tRNA 位于核糖体的 P 位点，而空的 A 位点已准备好迎接下一个氨酰 tRNA。请注意，多肽始终沿一个方向合成，从氨基端的初始蛋氨酸（也称为 N 端）到羧基端的最终氨基酸（也称为 C 端）（见图 5.15）。 图 17.19 翻译的起始。 ```markdown |项目|描述| |---|---| |起始 tRNA|携带甲硫氨酸（Met）| |核糖体结合位点|| |mRNA|携带起始密码子| |mRNA 结合位点|| |小核糖体亚基|与 mRNA 结合| |大核糖体亚基|完成起始复合体| |P 位点|起始 tRNA 所在位置| |A 位点|下一个氨酰 tRNA 的位置| |GTP|提供能量| |GDP|GTP 水解后的产物| ``` 1. 小核糖体亚基与 mRNA 结合。在细菌细胞中，该亚基上的 mRNA 结合位点识别 mRNA 上起始密码子上游的特定核苷酸序列（参见科学技能练习）。起始 tRNA，其反密码子为 UAC，与起始密码子 AUG 碱基配对。该 tRNA 携带氨基酸甲硫氨酸 (Met)。 2. 大核糖体亚基的到达完成了起始复合物。需要称为起始因子（未显示）的蛋白质才能将所有翻译组分聚集在一起。GTP 的水解为组装提供能量。起始 tRNA 位于 P 位点；A 位点可用于携带下一个氨基酸的 tRNA。 Mastering Biology 动画：翻译的起始 多肽链的延伸 在翻译的延伸阶段，氨基酸逐个添加到生长链 C 端的前一个氨基酸上。每次添加都涉及几种称为延伸因子的蛋白质，并在图 17.20 中描述的三步循环中发生。能量消耗发生在第一步和第三步。密码子识别需要水解一个 GTP 分子，这增加了该步骤的准确性和效率。再水解一个 GTP（分解）以提供易位步骤的能量。 mRNA 仅沿一个方向（5' 端优先）穿过核糖体；这相当于核糖体在 mRNA 上沿 5' → 3' 移动。重点是核糖体和 mRNA 相对于彼此单向移动，一个密码子接一个密码子。延伸周期在细菌中花费不到十分之一秒，并且随着每个氨基酸的添加而重复，直到多肽完成。从 E 位点释放的空 tRNA 返回细胞质，在那里它们将重新装载适当的氨基酸（见图 17.17）。 翻译的终止 翻译的最后阶段是终止（图 17.21）。延伸一直持续到 mRNA 中的终止密码子到达 A 位点。核苷酸碱基三联体 UAG、UAA 和 UGA（均写为 5'→3'）不编码氨基酸，而是充当停止翻译的信号。释放因子（一种形状像氨酰 tRNA 的蛋白质）直接与 A 位点中的终止密码子结合。释放因子导致添加水分子而不是氨基酸到多肽链中。（水分子在细胞质中含量丰富。）该反应水解（断裂）完成的多肽和 P 位点中 tRNA 之间的键，从而通过核糖体大亚基的出口通道释放多肽。 然后，翻译装配体的其余部分在多步过程中分解，由其他蛋白质因子辅助。翻译装配体的分解需要水解另外两个 GTP 分子。 完成和靶向功能蛋白 翻译过程通常不足以产生功能性蛋白质。在本节中，您将了解多肽链在翻译后发生的修饰，以及用于将完成的蛋白质靶向到细胞中特定位点的一些机制。 蛋白质折叠和翻译后修饰 在其合成过程中，多肽链开始卷曲并自发折叠，这是其氨基酸序列（一级结构）的结果，从而形成具有特定形状的蛋白质：具有二级和三级结构的三维分子（见图 5.18）。因此，基因决定一级结构，而一级结构又决定形状。 〈353〉 图 17.20 翻译的延伸周期。GTP 的水解在延伸过程中起着重要作用；延伸因子未显示。 DNA 转录 mRNA 核糖体 翻译 多肽 为下一个氨酰-tRNA 做好准备的核糖体 mRNA 5' 多肽的氨基端 多肽的羧基端 3' E P A 位点 位点 GTP GDP + Pi 精通生物学动画：翻译延伸周期 1 密码子识别。进入的氨酰-tRNA 的反密码子与 A 位点中互补的 mRNA 密码子进行碱基配对。GTP 的水解提高了此步骤的准确性和效率。虽然未显示，但存在许多不同的氨酰-tRNA，但只有具有适当反密码子的 tRNA 才能结合并允许循环继续进行。 E P A 3 易位。核糖体将 A 位点中的 tRNA 易位到 P 位点。同时，P 位点中的空 tRNA 移动到 E 位点，并在那里被释放。mRNA 随着其结合的 tRNA 一起移动，将下一个密码子带到 A 位点进行翻译。 GDP + Pi GTP E P A E P A 2 肽键形成。大核糖体亚基的 rRNA 分子催化 P 位点中生长多肽的羧基端和 A 位点中新氨基酸的氨基端之间形成肽键。如下图所示，此步骤将多肽从 P 位点中的 tRNA 上移除，并将其连接到 A 位点中 tRNA 上的氨基酸。 图 17.21 翻译的终止。与延伸一样，终止需要 GTP 水解以及其他蛋白质因子，这些未显示。 释放因子 5' 3' 5' 游离多肽 3' 2 GTP 2 GDP + 2Pi 终止密码子（UAG、UAA 或 UGA） 1 当核糖体到达 mRNA 上的终止密码子时，核糖体的 A 位点接受“释放因子”（一种形状像 tRNA 的蛋白质），而不是氨酰-tRNA。 2 释放因子促进 P 位点中的 tRNA 与多肽最后一个氨基酸之间键的水解，从而将多肽从核糖体中释放出来。 3 两个核糖体亚基和装配体的其他组分随着两个 GTP 分子的水解而解离。 〈354〉 额外的步骤——翻译后修饰——可能在蛋白质开始在细胞中发挥其特定作用之前是必需的。某些氨基酸可能通过附着糖、脂质、磷酸基团或其他添加物而被化学修饰。酶可以从多肽链的前端（氨基端）去除一个或多个氨基酸。在某些情况下，多肽链可能被酶促裂解成两段或多段。在其他情况下，如果蛋白质具有四级结构，则可能将单独合成的两个或多个多肽组合在一起；例如血红蛋白（参见图 5.18）。 Mastering Biology BioFlix® 动画：蛋白质加工 将多肽靶向特定位置 在活跃于蛋白质合成的真核细胞的电子显微照片中，可以看到两种核糖体：游离核糖体和结合核糖体（参见图 6.10）。游离核糖体悬浮在细胞质中，主要合成留在细胞质中并在那里发挥作用的蛋白质。相比之下，结合核糖体附着在内质网 (ER) 或核膜的细胞质侧。结合核糖体制造内膜系统中的蛋白质（参见图 6.15）以及从细胞分泌的蛋白质，例如胰岛素。需要注意的是，核糖体本身是相同的，并且可以在使用时作为游离核糖体，而在下一次使用时作为结合核糖体。 是什么决定了核糖体是游离在细胞质中还是结合在粗面内质网上？多肽合成总是从细胞质中的游离核糖体开始翻译 mRNA 分子。在那里，该过程继续进行直至完成——除非正在生长的多肽本身提示核糖体附着到内质网。靶向内膜系统或分泌的蛋白质的多肽都标记有一个信号肽，该信号肽将蛋白质靶向内质网（图 17.22）。信号肽是在多肽前导端（N 端）附近约 20 个氨基酸的序列，当它从核糖体出现时，会被称为信号识别颗粒 (SRP) 的蛋白质-RNA 复合物识别。该颗粒将核糖体护送到内质网膜中内置的受体蛋白。该受体是多蛋白易位复合物的一部分。多肽合成在那里继续进行，并且正在生长的多肽通过蛋白质孔穿过膜进入内质网腔。信号肽被一种酶去除。完成的多肽的其余部分（如果要从细胞中分泌）则被释放到内质网腔内的溶液中（参见图 17.22）。或者，如果多肽是膜蛋白，则链中更远的氨基酸序列会导致该部分保留嵌入在内质网膜中。无论哪种情况，它都会在转运囊泡中移动到目的地（参见图 7.9）。其他类型的信号肽用于将多肽靶向线粒体、叶绿体、细胞核内部以及不属于内膜系统的其他细胞器。在这些情况下，关键的区别在于翻译不会停止。 ▼图 17.22 将蛋白质靶向内质网的信号机制。 1. 多肽合成从细胞质中的游离核糖体开始。 2. SRP 与信号肽结合（如果存在），暂时停止合成。 3. SRP 与内质网膜中的受体蛋白结合，该蛋白是形成孔的蛋白质复合物的一部分。 4. SRP 离开，多肽合成恢复，同时跨膜易位。 5. 信号肽被受体蛋白复合物中的酶裂解。 6. 完成的多肽的其余部分离开核糖体，并折叠成其最终构象。 [图片在此处，显示了蛋白质靶向内质网的信号机制] 图注： 核糖体 mRNA 信号肽 信号识别颗粒（SRP） 细胞质基质 SRP 受体蛋白 内质网腔 易位复合物 信号肽已移除 内质网膜 蛋白质 如果这种蛋白质注定要被分泌，那么在合成完成后会发生什么？参见图 7.9。 Mastering Biology 动画：共翻译易位 〈355〉 在多肽导入细胞器之前，翻译在细胞质中完成。易位机制也各不相同，但在迄今为止所有研究的案例中，引导蛋白质分泌或到达细胞特定位置的“邮政编码”都是某种信号肽。细菌也利用信号肽将蛋白质靶向质膜或分泌。 在细菌和真核生物中制造多个多肽 在之前的章节中，你学习了如何使用 mRNA 分子中编码的信息来合成单个多肽。当细胞需要一个多肽时，需要的不是一个，而是很多拷贝。 在细菌和真核生物中，多个核糖体同时翻译一个 mRNA（图 17.23）；也就是说，一个 mRNA 用于同时制造多个多肽拷贝。一旦核糖体足够远离起始密码子，第二个核糖体就可以附着到 mRNA 上，最终导致许多核糖体沿着 mRNA 拖曳。这种核糖体串，称为多核糖体（或多聚核糖体），可以用电子显微镜观察到；它们可以是游离的，也可以是结合的。它们使细胞能够快速制造多个多肽拷贝。 细菌和真核生物增加多肽拷贝数量的另一种方法是转录来自同一基因的多个 mRNA。然而，这两个过程——转录和翻译——的协调在两组生物中是不同的。细菌和真核生物之间最重要的区别来自细菌细胞缺乏区室化。就像一个单间的车间一样，细菌细胞通过耦合这两个过程来确保流水线作业。由于没有核膜，它可以同时转录和翻译同一个基因（图 17.24），新制造的蛋白质可以快速扩散到其作用位点。 相比之下，真核细胞的核膜将转录与翻译分开，并为广泛的 RNA 加工提供了一个区室。这个加工阶段包括前面讨论的额外步骤，其调控可以帮助协调真核细胞的复杂活动。图 17.25 总结了真核细胞中从基因到多肽的途径。 ▼ 图 17.23 多核糖体。 进入的 核糖体 亚基 生长的 多肽 mRNA 的起始 （5' 端） 多核糖体 mRNA 的末端 （3' 端） 完成的多肽 (a) 一个 mRNA 分子通常由几个核糖体同时翻译，这些核糖体成簇地称为多核糖体。 核糖体 mRNA 比例尺：0.1 μm (b) 这张显微照片显示了细菌细胞中的一个大型多核糖体。 生长的多肽在这里不可见（TEM）。 ▼ 图 17.24 细菌中转录和翻译的耦合。在细菌细胞中，mRNA 的翻译可以在 mRNA 分子的前导（5'）端从 DNA 模板上剥离后立即开始。显微照片（TEM）显示了一条大肠杆菌 DNA 链，它正在被 RNA 聚合酶分子转录。附着在每个 RNA 聚合酶分子上的是一条正在生长的 mRNA 链，它已经被核糖体翻译。新合成的多肽在显微照片中不可见，但在图中显示。 RNA 聚合酶 DNA RNA 聚合酶 DNA 多核糖体 多肽 （氨基端） mRNA 转录方向 比例尺：0.25 μm 核糖体 mRNA（5' 端） 视觉技能：哪个 mRNA 分子首先开始转录？在那个 mRNA 上，哪个核糖体首先开始翻译 mRNA？ 概念检查 17.4 1. 哪两个过程确保将正确的氨基酸添加到正在生长的多肽链中？ 2. 描述一个要分泌的多肽如何到达内膜系统。 3. 画一画 画一个反密码子为 3'-CGU-5' 的 tRNA。考虑到摆动，它可以结合哪两个不同的密码子？在 mRNA 上画出每个密码子，标出所有 5' 和 3' 端、tRNA 以及它携带的氨基酸。 4. 如果……？在真核细胞中，mRNA 被发现呈环状排列，其中蛋白质将 poly-A 尾部保持在 5' 帽附近。这如何提高翻译效率？ 建议答案，请参见附录 A。 〈356〉 图 17.25 真核细胞中转录和翻译的总结。该图展示了从一个基因到一条多肽的路径。DNA 中的每个基因都可以反复转录成许多相同的 RNA 分子，并且每个 mRNA 都可以反复翻译以产生许多相同的多肽分子。（记住某些基因的最终产物不是多肽，而是不进行翻译的 RNA 分子，包括 tRNA 和 rRNA。）一般来说，转录和翻译的步骤在细菌、古细菌和真核细胞中是相似的。主要区别在于真核细胞核中 RNA 加工的发生。其他显著差异存在于转录和翻译的起始阶段以及转录的终止阶段。要可视化这些过程在其细胞环境中的情况，请参见图 6.32d-f。 转录 1. RNA 从 DNA 模板转录。 RNA 加工 2. 在真核生物中，RNA 转录物（前 mRNA）经过剪接和修饰以产生 mRNA，mRNA 从细胞核移动到细胞质。 3. mRNA 离开细胞核并附着在核糖体上。 氨基酸活化 4. 在特定酶和 ATP 的帮助下，每个氨基酸都附着在其合适的 tRNA 上。 翻译 5. 一系列 tRNA 将它们的氨基酸添加到多肽链中，因为 mRNA 通过核糖体一次移动一个密码子。完成后，多肽从核糖体释放。 〈357〉 概念 17.5 一个或几个核苷酸的突变会影响蛋白质的结构和功能 既然你已经探索了基因表达的过程，你就可以考虑细胞遗传信息变化的影响。因为这些变化，称为突变，是新基因的最终来源，它们造就了生物体中基因的巨大多样性。之前，我们考虑了影响 DNA 长片段的染色体重排（见图 15.14）；这些被认为是大规模突变。这里我们研究一个或几个核苷酸对的小规模突变，包括点突变，即一个基因中单个核苷酸对的变化。 如果点突变发生在配子中或产生配子的细胞中，它可能会传递给后代和子孙后代。如果突变对人的表型有不利影响，则突变情况被称为遗传疾病或遗传性疾病。例如，我们可以将镰状细胞病的遗传基础追溯到编码血红蛋白 β-珠蛋白多肽的基因中单个核苷酸对的突变。DNA 模板链中单个核苷酸的变化会导致 mRNA 的改变和异常蛋白质的产生（图 17.26；另见图 5.19）。在纯合突变等位基因的个体中，由改变的血红蛋白引起的红细胞镰状化会产生与镰状细胞病相关的多种症状（见概念 14.4 和图 23.18）。另一种由点突变引起的心脏疾病称为家族性心肌病，这是导致年轻运动员猝死的悲剧事件的原因之一。已经在编码肌肉蛋白的几个基因中发现了点突变，其中任何一个都可能导致这种疾病。 小规模突变的类型 许多突变发生在蛋白质编码基因以外的区域，它们对生物体表型的任何潜在影响都可能很微妙且难以检测。因此，在这里，我们将重点关注蛋白质编码基因内的突变。基因内的小规模突变可以分为两大类：（1）单个核苷酸对替换和（2）核苷酸对插入或缺失。插入和缺失可以涉及一个或多个核苷酸对。 替换 核苷酸对替换是一个核苷酸及其配对物被另一对核苷酸取代（图 17.27a）。由于遗传密码的冗余性，一些替换对编码的蛋白质没有影响。例如，如果模板链上的 3'-CCG-5' 突变为 3'-CCA-5'，那么以前是 GGC 的 mRNA 密码子将变成 GGU，但在蛋白质中的适当位置仍然会插入甘氨酸（见图 17.6）。换句话说，核苷酸对的变化可能会将一个密码子转化为另一个翻译成相同氨基酸的密码子。这种变化是沉默突变的一个例子， ▼图 17.26 镰状细胞病的分子基础：点突变。导致镰状细胞病的等位基因与野生型（正常）等位基因在一个 DNA 核苷酸对上有所不同。显微照片是分别来自野生型和突变等位基因纯合个体的正常红细胞（左）和镰状红细胞（右）的 SEM。 ```markdown | 野生型 β-珠蛋白 | | 镰状细胞 β-珠蛋白 | |---|---|---| | 野生型 β-珠蛋白 DNA | | 突变型 β-珠蛋白 DNA | | 3' CTC 5' | | 3' CAC 5' | | 5' GAG 3' | | 5' GTG 3' | | mRNA | | mRNA | | 5' GAG 3' | | 5' GUG 3' | | 正常血红蛋白 Glu | | 镰状细胞血红蛋白 Val | | Mastering Biology HHMI 动画：镰状细胞病 | 在 DNA 中，突变（镰状细胞）5' 模板链（顶部）有一个 A，而野生型模板有一个 T。突变的 mRNA 3' 处有一个 U 代替了一个密码子中的 A。突变的 β-珠蛋白有一个缬氨酸 (Val) 代替了谷氨酸 (Glu)。| ``` 它对表型没有可观察到的影响。（沉默突变也可能发生在基因外。）有趣的是，有证据表明一些沉默突变可能会间接影响基因表达的位置或水平，即使实际蛋白质相同。将一个氨基酸变为另一个氨基酸的替换称为错义突变。这种突变对蛋白质的影响可能很小：新的氨基酸可能具有与其取代的氨基酸相似的特性，或者它可能位于蛋白质中氨基酸确切序列对蛋白质功能不重要的区域。然而，最受关注的核苷酸对替换是那些导致蛋白质发生重大变化的替换。蛋白质关键区域中单个氨基酸的改变——例如 β-珠蛋白亚基的一部分 〈358〉 ▼图 17.27 影响 mRNA 序列的小规模突变类型。这里显示的类型（除了一种以外）都会影响编码多肽的氨基酸序列。 野生型 ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C T T C A A A C C G A T T 5' | | | 5' A T G A A G T T T G G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G A A G U U U G G C U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Lys - Phe - Gly - Stop | | 氨基端 | | | 羧基端 | | ``` (a) 碱基对替换 A 取代 G ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C T T C A A A C C A A T T 5' | | | 5' A T G A A G T T T G G T T A A 3' | | mRNA | 5' A U G A A G U U U G G U U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Lys - Phe - Gly - Stop | ``` U 取代 C 静默突变：对氨基酸序列没有影响 T 取代 C ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C T T C A A A T C G A T T 5' | | | 5' A T G A A G T T T A G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G A A G U U U A G C U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Lys - Phe - Ser - Stop | ``` A 取代 G 错义突变：一系列的影响取决于蛋白质内新氨基酸的位置和特性 A 取代 T ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C A T C A A A C C G A T T 5' | | | 5' A T G T A G T T T G G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G U A G U U U G G C U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Stop | ``` U 取代 A 无义突变：影响取决于新的终止密码子与编码序列起始端的距离 (b) 碱基对插入或缺失 额外插入 A ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C A T T C A A A C C G A T T 5' | | | 5' A T G T A A G T T T G G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G U A A G U U U G G C U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Stop | ``` 额外插入 U 移码突变导致立即出现无义突变（1 个核苷酸对插入） 缺失 A ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C T T C A A C C G A T T 5' | | | 5' A T G A A G T T G G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G A A G U U G G C U A A ... 3' | | 蛋白质 | Met - Lys - Leu - Ala ... | ``` 缺失 U 移码突变导致广泛的错义突变（1 个核苷酸对缺失） 缺失 TTC ```markdown | | | |:--------:|:--------------------------------------------------------------------------:| | DNA 模板链 | 3' T A C A A A C C G A T T 5' | | | 5' A T G T T T G G C T A A 3' | | mRNA | 5' A U G U U U G G C U A A 3' | | 蛋白质 | Met - Phe - Gly - Stop | ``` 缺失 AAG 3 个核苷酸对缺失：没有移码，但是缺少了一个氨基酸。插入 3 个核苷酸对（未显示）会导致增加一个额外的氨基酸。 在图 17.26 中显示的血红蛋白或图 8.19 中显示的酶的活性位点中的突变会显著改变蛋白质活性。偶尔，这样的突变会导致蛋白质得到改进，或具有新的能力，但更多的时候，这样的突变是中性的或有害的，导致蛋白质无用或活性降低，从而损害细胞功能。错义突变的第二个例子是酪氨酸酶基因中的突变，它导致了阿西纳拉驴的白化表型。最近，意大利研究人员对来自这个野生种群的驴的酪氨酸酶基因进行了测序，并表明一个隐性突变是造成色素缺乏的原因。在这个基因中，C 变成了 G，导致蛋白质中添加了组氨酸而不是天冬氨酸。改变的氨基酸位于酪氨酸酶中通常结合铜原子的位点，这使得该酶无法结合铜，使其失去功能。与镰状细胞病的情况一样，核苷酸碱基的单一改变会导致显著的表型变化。替换突变通常是错义突变；也就是说，改变后的密码子仍然编码一个氨基酸，因此是有意义的，尽管不一定是正确的意义。但是点突变也可以将氨基酸的密码子改变成终止密码子。这被称为无义突变，它会导致翻译过早终止； 〈359〉 胰岛素是一种激素，它作为血糖水平的关键调节剂，而胰岛素缺乏会导致糖尿病。在一些新生儿（新生）糖尿病病例中，编码胰岛素蛋白的基因有一个核苷酸对置换突变，该突变足以改变蛋白质结构，导致其功能失常。医生可以使用 DNA 序列信息来诊断糖尿病和其他疾病。例如，可以分析新生儿糖尿病患者的胰岛素基因序列，以确定它是否有突变，如果有，则确定其影响。 在本练习中，您将确定胰岛素基因序列突变对婴儿糖尿病患者的影响。 你的方法：假设你是一位医学遗传学家，面前有三位婴儿患者，他们的胰岛素基因都存在核苷酸对置换。你的工作是分析每个突变，以确定其对胰岛素蛋白氨基酸序列的影响。为了识别每个患者的突变，您需要将其个体胰岛素互补 DNA (cDNA) 序列与野生型 cDNA 进行比较。（cDNA 是一种基于 mRNA 序列的双链 DNA 分子，因此仅包含基因中翻译的部分——内含子不包括在内。cDNA 序列通常用于比较基因的编码区。）识别已改变的密码子将告诉您患者的胰岛素蛋白中哪些（如果有）氨基酸发生了改变。 你的数据：您将分析每个患者胰岛素蛋白中氨基酸 35-54（共 110 个氨基酸）的 cDNA 密码子，因此不存在起始密码子 (AUG)。野生型 cDNA 和患者 cDNA 的序列如下所示，按密码子排列。 ```markdown | 类型 | cDNA 序列 | | --------- | ------------------------------------------------------------------------------------------- | | 野生型 cDNA | 5'-CTG GTG GAA GCT CTC TAC CTA GTG TGC GGG GAA CGA GGC TTC TTC TAC ACA CCC AAG ACC-3' | | 患者 1 cDNA | 5'-CTG GTG GAA GCT CTC TAC CTA GTG TGC GGG GAA CGA GGC TGC TTC TAC ACA CCC AAG ACC-3' | | 患者 2 cDNA | 5'-CTG GTG GAA GCT CTC TAC CTA GTG TGC GGG GAA CGA GGC TCC TTC TAC ACA CCC AAG ACC-3' | | 患者 3 cDNA | 5'-CTG GTG GAA GCT CTC TAC CTA GTG TGC GGG GAA CGA GGC TTC TTG TAC ACA CCC AAG ACC-3' | ``` 数据来自 N. Nishi 和 K. Nanjo，《胰岛素基因突变与糖尿病》，《糖尿病研究》，2:92-100 (2011)。 你的分析： 1. 将每个患者的 cDNA 序列与野生型 cDNA 序列进行比较。圈出发生核苷酸对置换突变的密码子。 2. 使用密码子表（见图 17.6）识别每个患者胰岛素序列中突变密码子编码的氨基酸，并将其与相应野生型序列中密码子编码的氨基酸进行比较。按照 DNA 序列的标准做法，已提供 cDNA 的编码（非模板）链，因此要将其转换为 mRNA 以用于密码子表，您只需将 T 更改为 U。对每个患者的核苷酸对置换突变进行分类：它是沉默突变、错义突变还是无义突变？解释每个答案。 3. 将您在每个患者胰岛素序列中识别的氨基酸结构与野生型序列中相应的氨基酸进行比较（见图 5.14）。鉴于每位患者都患有新生儿糖尿病，请讨论每个患者中氨基酸的变化如何影响胰岛素蛋白，从而导致疾病。（考虑侧链的化学性质。） 所得多肽将比正常基因编码的多肽短。大多数无义突变会导致无功能蛋白。 在问题解决练习中，您将处理胰岛素编码基因中的一些常见单核苷酸对置换突变，其中一些或全部可能导致糖尿病。您需要将这些突变分类为我们刚才描述的类型之一，并描述氨基酸序列的变化。 插入和缺失 插入和缺失是指基因中核苷酸对的添加或丢失（图 17.27b）。这些突变对所得蛋白质的破坏性影响比置换更常见。核苷酸的插入或缺失可能会改变遗传信息的阅读框，即在翻译过程中读取的 mRNA 上核苷酸的三联体分组。这种突变称为移码突变，当插入或缺失的核苷酸数量不是三的倍数时就会发生。缺失或插入下游的所有核苷酸都会被错误地分组到密码子中；结果将是广泛的错义突变，通常最终会以无义突变结束，导致提前终止。除非移码突变非常接近基因的末端，否则蛋白质几乎肯定是非功能性的。插入和缺失也发生在编码区之外；这些不称为移码突变，但会对表型产生影响——例如，它们会影响基因的表达方式。 〈360〉 新的突变和诱变剂 突变可以通过多种方式产生。DNA 复制或重组过程中的错误会导致核苷酸对的替换、插入或缺失，以及影响更长 DNA 片段的突变。例如，如果在复制过程中向生长链中添加了不正确的核苷酸，那么该核苷酸上的碱基将与另一条链上的核苷酸碱基错配。在许多情况下，这种错误将通过 DNA 校对和修复系统得到纠正（参见概念 16.2）。否则，不正确的碱基将在下一轮复制中用作模板，从而导致突变。此类突变称为自发突变。 计算此类突变发生的速率很困难。人们对大肠杆菌和真核生物 DNA 复制过程中突变的速率进行了粗略估计，其数值相似：大约每 10^10 个核苷酸中就有一个发生改变，并且这种改变会传递给下一代细胞。 许多物理和化学试剂，称为诱变剂，会以导致突变的方式与 DNA 相互作用。在 20 世纪 20 年代，赫尔曼·穆勒发现 X 射线会导致果蝇的基因发生变化，他利用 X 射线制造果蝇突变体用于他的遗传学研究（就像比德尔和塔图姆对他们的粗糙脉孢菌细胞所做的那样）。但穆勒也认识到他的发现一个令人担忧的含义：X 射线和其他形式的高能辐射对人类以及实验室生物的遗传物质构成危害。诱变辐射是一种物理诱变剂，包括紫外线 (UV)，它会在 DNA 中引起破坏性的胸腺嘧啶二聚体（见图 16.20）。 化学诱变剂可分为几类。核苷酸类似物是与正常 DNA 核苷酸相似的化学物质，但在 DNA 复制过程中会发生错误配对。其他化学诱变剂通过插入 DNA 并扭曲双螺旋结构来干扰正确的 DNA 复制。还有一些诱变剂会导致碱基发生化学变化，从而改变其配对特性。 研究人员开发了多种方法来测试化学物质的诱变活性。这些测试的一个主要应用是对化学物质进行初步筛选，以识别可能导致癌症的化学物质。这种方法是合理的，因为大多数致癌物（致癌化学物质）都是诱变剂，反之亦然，大多数诱变剂都是致癌物。 使用 CRISPR 编辑基因和纠正致病突变 自从生物学家了解到致病蛋白是基因突变的结果以来，他们一直在寻找基因编辑技术——以特定、可预测的方式改变基因。他们的目标是使用这种技术来改变活细胞中的特定基因，部分原因是为了尝试纠正导致疾病的基因。在过去的 15 年里，生物学家开发了一种强大的基因编辑新技术，称为 CRISPR-Cas9 系统，它正在改变基因工程领域（基因的直接操作，用于实际目的）。Cas9 是一种细菌蛋白，有助于保护细菌免受感染它们的病毒（噬菌体）的侵害。在细菌细胞中，Cas9 与由细菌基因组的 CRISPR 区域制成的“引导 RNA”一起发挥作用。（图 19.7 解释了这种防御系统在细菌中的工作原理。） 精通生物学 HHMI 视频：Jennifer Doudna：CRISPR 为改变基因提供了工具 精通生物学 对 Francisco Mojica 的采访：在细菌中发现 CRISPR（见第 13 章之前的采访） 与其他参与 DNA 修复的 DNA 切割酶类似（在概念 16.2 中描述），Cas9 是一种核酸酶，可以切割双链 DNA 分子。Cas9 用于基因编辑的强大之处在于 Cas9 蛋白可以切割任何被引导到的序列。Cas9 通过与其结合并用作归巢装置的引导 RNA 分子被引导到其目标，切割与引导 RNA 互补的任何 DNA 序列的两条链。科学家们已经能够通过将 Cas9-引导 RNA 复合物引入他们希望改变的细胞中来利用 Cas9 的功能（图 17.28）。该复合物中的引导 RNA 被设计成与“目标”基因互补。Cas9 切割目标 DNA 的两条链，产生的 DNA 断裂末端会触发 DNA 修复系统（类似于图 16.20 中所示）。当没有未受损的 DNA 可供修复系统的酶用作模板时，如图 17.28 左下角所示，修复酶会在重新连接末端时引入或移除随机核苷酸。通常，此过程会改变 DNA 序列，使基因不再正常工作。这种技术是研究人员“敲除”（禁用）特定基因以研究该基因在生物体中作用的非常成功的方法。 但是，如何使用该系统来帮助治疗遗传疾病呢？研究人员已经对该技术进行了改进，以便 CRISPR-Cas9 系统可用于修复具有有害突变的基因。他们从正常（功能性）基因中引入一个片段以及 CRISPR-Cas9 系统。在 Cas9 切割目标 DNA 后，修复酶可以使用正常 DNA 作为模板来修复断裂点处的目标 DNA。通过这种方式，CRISPR-Cas9 系统编辑缺陷基因，使其得到纠正（见图 17.28 的右下角）。 2018 年，研究人员报告了在尝试纠正遗传基因时使用 CRISPR-Cas 9 系统取得了可喜的成果。 〈361〉 图 17.28 使用 CRISPR-Cas9 系统进行基因编辑。 Cas9 蛋白 可切割 DNA 的活性位点 导向 RNA 被设计用来“引导”Cas9 蛋白到目标基因 5' 3' 可以与目标基因结合的互补序列 Cas9-导向 RNA 复合体 ① Cas9 蛋白和导向 RNA 相互结合， 形成复合体， 然后被引入细胞。 Cas9 活性位点 导向 RNA 互补序列 ② 在细胞核中，导向 RNA 的互补序列与目标基因的一部分结合。Cas9 蛋白的活性位点切割两条 DNA 链。 目标基因的一部分 在目标基因中产生的切口 ③ DNA 的断裂链被细胞以两种方式之一“修复”： 科学家可以使目标基因失效（“敲除”）以研究其正常功能。不提供模板，修复酶插入和/或删除随机核苷酸，使基因失去功能。 随机核苷酸 或者 细胞质 细胞核 3' 5' 正常的（功能性）基因用作模板 如果目标基因发生突变，可以通过提供该基因的正常拷贝来修复它。修复酶使用正常基因作为模板并合成正确的基因序列。 正常的核苷酸 导致镰状细胞病的缺陷。他们编辑了来自镰状细胞病患者的人体细胞，并将它们注射到小鼠的骨髓中。19 周后，在 20-40% 的注射细胞中，基因仍然保持被修正的状态。研究人员、医生和患者都对 CRISPR 技术治疗甚至治愈具有遗传基础的人类疾病（如镰状细胞病、阿尔茨海默病和帕金森病，以及某些类型的癌症）的潜力感到兴奋。然而，由于可能对未被靶向的基因产生影响，人们仍然担心在人体中使用 CRISPR 处理的细胞；这是一个活跃的研究领域。 CRISPR-Cas9 的共同发现者 Jennifer Doudna 不仅认识到其不可思议的潜力，也认识到其滥用的危险。在梦到阿道夫·希特勒问她可以用这种基因编辑工具做什么之后，Doudna 意识到必须花一些时间思考伦理方面的考虑。2015 年，她召集了一次生物学家会议，会议结束时，生物学家们一致同意，随着该领域的向前发展，必须极其谨慎——讨论仍在继续。 什么是基因？重新审视这个问题 我们对基因的定义在过去几章中不断发展，正如它在遗传学史上的发展一样。我们从孟德尔关于基因的概念开始，即基因是影响表型性状的离散遗传单位（第 14 章）。我们看到 Morgan 和他的同事将这些基因分配到染色体上的特定基因座（第 15 章）。我们继续将基因视为染色体 DNA 分子长度上特定核苷酸序列的区域（第 16 章）。最后，在本章中，我们考虑了基因的功能性定义，即将基因定义为编码特定多肽链或功能性 RNA 分子（如 tRNA）的 DNA 序列。所有这些定义都是有用的，这取决于研究基因的背景。 我们注意到，仅仅说基因编码多肽是一种过度简化。大多数真核基因包含非编码片段（如内含子），因此这些基因的大部分在多肽中没有相应的片段。分子生物学家也经常将启动子和某些其他 DNA 调控区域包括在基因的边界内。这些 DNA 序列不被转录，但它们可以被认为是功能基因的一部分，因为它们必须存在才能进行转录。我们对基因的定义也必须足够广泛，以包括转录成 rRNA、tRNA 和其他未翻译 RNA 的 DNA。这些基因没有多肽产物，但在细胞中起着至关重要的作用。因此，我们得出以下定义：基因是可以表达以产生最终功能产物的 DNA 区域，该最终功能产物是多肽或 RNA 分子。 〈362〉 当考虑表型时，从编码多肽的基因入手通常很有用。在本章中，你已经从分子层面学习了典型基因是如何表达的——通过转录成 RNA，然后翻译成多肽，形成具有特定结构和功能的蛋白质。蛋白质反过来又会带来生物体可观察到的表型。 一个给定的细胞类型只表达其基因的一个子集。这是多细胞生物的一个基本特征：如果眼睛中的晶状体细胞开始表达通常只在毛囊细胞中表达的毛发蛋白基因，你就有麻烦了！基因表达受到精确调控，我们将在下一章探讨这个问题，先从较简单的细菌案例开始，然后再继续讨论真核生物。 概念检查 17.5 1. 当一个核苷酸对从基因的编码序列中间丢失时会发生什么？ 2. 建立联系 杂合镰状细胞等位基因的个体通常是健康的，但在某些情况下会表现出该等位基因的表型效应（见图 14.17）。用基因表达来解释。 3. 画出来 一个基因的模板链包含以下序列：3'-TACTTGTCCGATATC-5'。该序列突变为 3'-TACTTGTCCAATATC-5'。对于野生型和突变型序列，画出双链 DNA、产生的 mRNA 以及每个序列编码的氨基酸序列。该突变对氨基酸序列有什么影响？ 4. 如果…… 你如何使用 CRISPR-Cas9 系统来纠正问题 3 中描述的突变？根据问题 3 的答案，这样做值得吗？ 建议答案，见附录 A。 17 章节回顾 访问 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 主要概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 17.1 基因通过转录和翻译指定蛋白质 (pp. 336-342) * 比德尔和塔图姆对粗糙脉孢菌突变菌株的研究得出了一基因一多肽假说。在基因表达过程中，基因中编码的信息被用来制造特定的多肽链（酶和其他蛋白质）或 RNA 分子。 * 转录是合成与 DNA 模板链互补的 RNA。翻译是合成多肽的过程，其氨基酸序列由信使 RNA (mRNA) 中的核苷酸序列指定。 * 遗传信息被编码为不重叠的核苷酸三联体序列，即密码子。mRNA 中的密码子要么被翻译成氨基酸（64 个密码子中的 61 个），要么作为终止信号（3 个密码子）。密码子必须在正确的阅读框中读取。 ？描述基因表达的过程，即基因如何影响生物体的表型。 概念 17.2 转录是 DNA 指导的 RNA 合成：仔细观察 (pp. 342-344) * RNA 合成由 RNA 聚合酶催化，它将与 DNA 模板链互补的 RNA 核苷酸连接在一起。转录遵循与 DNA 复制相同的碱基配对规则，除了在 RNA 中，尿嘧啶 (U) 替代胸腺嘧啶 (T)。 ```markdown | | | --------- | | 5' | | 3' | | 启动子 | | 5' | | 3' | | 5' | | RNA 转录本 | | 3' | | 转录单位 | | DNA 模板链 | | RNA 聚合酶 | | 3' | | 5' | ``` * 转录的三个阶段是起始、延伸和终止。启动子序列（真核生物中通常包括 TATA 框）确定了 RNA 合成起始的位置。转录因子帮助真核 RNA 聚合酶识别启动子序列，形成转录起始复合物。终止在细菌和真核生物中有所不同。 ？比较细菌和真核生物中转录的起始。 概念 17.3 真核细胞在转录后修饰 RNA (pp. 345-347) * 真核 mRNA 经历 RNA 加工，包括 RNA 剪接，在 5' 端添加修饰的核苷酸 5' 帽，以及在 3' 端添加 poly-A 尾巴。加工后的 mRNA 包括编码片段两端的非翻译区（5' UTR 或 3' UTR）。 * 大多数真核基因被分割成片段：它们在外显子（包含在 mRNA 中的区域）之间散布着内含子。在 RNA 剪接中，内含子被移除，外显子连接在一起。RNA 剪接通常由剪接体进行，但在某些情况下，RNA 本身可以催化剪接。 〈363〉 在某些情况下，RNA 单独催化自身的剪接。RNA 的特性允许一些 RNA（称为核酶）充当催化剂。内含子的存在允许选择性 RNA 剪接。 前体 mRNA：5'端帽-5'-外显子-内含子-外显子-内含子-外显子-3'-多聚腺苷酸尾 mRNA：5'UTR-编码区段-3'UTR （RNA 剪接） 真核 mRNA 上的 5'端帽和多聚腺苷酸尾有什么作用？ 概念 17.4 翻译是由 RNA 指导的多肽合成：仔细观察（第 347-356 页） * 细胞使用转移 RNA (tRNA) 将 mRNA 信息翻译成蛋白质。tRNA 与氨酰-tRNA 合成酶结合到特定氨基酸后，通过其反密码子在 mRNA 上的互补密码子处排列。核糖体由核糖体 RNA (rRNA) 和蛋白质组成，通过 mRNA 和 tRNA 的结合位点促进这种偶联。 * 核糖体协调翻译的三个阶段：起始、延伸和终止。当 tRNA 在 A 位点和 P 位点之间移动并通过 E 位点退出时，氨基酸之间肽键的形成由 rRNA 催化。 tRNA-核糖体-mRNA-多肽-氨基酸-反密码子-密码子 * 翻译后，在蛋白质加工过程中，蛋白质可能会通过切割或连接糖、脂类、磷酸盐或其他化学基团进行修饰。 * 细胞质中的游离核糖体启动所有蛋白质的合成，但具有信号肽的蛋白质在内质网上合成。 * 一个基因可以同时被多个 RNA 聚合酶转录。此外，单个 mRNA 分子可以同时被多个核糖体翻译，形成多核糖体。在细菌中，这些过程是耦合的，但在真核生物中，它们在空间和时间上被核膜分隔。 tRNA 在核糖体翻译过程中的作用是什么？ 概念 17.5 一个或几个核苷酸的突变会影响蛋白质结构和功能（第 357-362 页） * 小规模突变包括点突变，即一个 DNA 核苷酸对的变化，这可能导致产生无功能的蛋白质。核苷酸对的替换会导致错义突变或无义突变。核苷酸对的插入或缺失可能会导致移码突变。 * 自发突变可能在 DNA 复制、重组或修复过程中发生。化学和物理诱变剂会导致 DNA 损伤，从而改变基因。 * CRISPR-Cas9 系统是一种强大的新基因编辑技术，具有纠正导致疾病的基因突变的潜力。关于如何或应该使用这项技术，已经提出了重大的技术和伦理问题。 化学修饰基因的一个核苷酸碱基会产生什么结果？DNA 修复系统在细胞中扮演什么角色？ 测试你的理解 有关更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 级别 1-2：记忆/理解 1. 在真核细胞中，转录不能开始，直到 (A) 两条 DNA 链完全分离并暴露启动子。 (B) 几个转录因子与启动子结合。 (C) 5'端帽从 mRNA 中去除。 (D) DNA 内含子从模板中去除。 2. 以下哪个关于密码子的说法是正确的？ (A) 它永远不会编码与另一个密码子相同的氨基酸。 (B) 它可以编码多个氨基酸。 (C) 它可以在 DNA 或 RNA 中。 (D) 它是蛋白质结构的基本单位。 3. 特定 tRNA 分子的反密码子是 (A) 与相应的 mRNA 密码子互补。 (B) 与 rRNA 中相应的三个核苷酸互补。 (C) tRNA 中与特定氨基酸结合的部分。 (D) 催化的，使 tRNA 成为核酶。 4. 以下哪个关于 RNA 加工的说法是正确的？ (A) 外显子在 mRNA 离开细胞核之前被切除。 (B) 核苷酸被添加到 RNA 的两端。 (C) 核酶可能在添加 5'端帽中起作用。 (D) RNA 剪接将多聚腺苷酸尾添加到 mRNA 中。 5. 哪个成分直接参与翻译？ (A) RNA 聚合酶 (B) 核糖体 (C) 剪接体 (D) DNA 级别 3-4：应用/分析 6. 使用图 17.6，确定编码多肽序列 Phe-Pro-Lys 的 mRNA 的 DNA 模板链中 5'→ 3' 的核苷酸序列。 (A) 5'-UUUCCCAAA-3' (B) 5'-GAACCCCTT-3' (C) 5'-CTTCGGGAA-3' (D) 5'-AAACCCUUU-3' 7. 以下哪种突变最有可能对生物体产生有害影响？ (A) 基因中部附近三个核苷酸的缺失 (B) 内含子中部单个核苷酸的缺失 (C) 编码序列末端附近单个核苷酸的缺失 (D) 在编码序列起始下游且靠近编码序列起始的单个核苷酸的插入 〈364〉 8. 图 17.24 中所示过程的耦合是否会在真核细胞中发现？解释原因。 9. 完成下表： ```markdown | RNA 类型 | 功能 | |---|---| | 信使 RNA (mRNA) | | | 转运 RNA (tRNA) | 在核糖体中，起结构作用；作为核酶，起催化作用（催化肽键形成） | | 初级转录物 | | | 剪接体中的小 RNA | | ``` 5-6 级：评估/创造 10. 进化联系：大多数氨基酸由一组相似的密码子编码（见图 17.6）。提出至少一种进化解释来解释这种模式。 11. 科学探究：知道遗传密码几乎是通用的，一位科学家使用分子生物学方法将人类 β-珠蛋白基因（如图 17.12 所示）插入细菌细胞，希望这些细胞能够表达它并合成功能性 β-珠蛋白。然而，产生的蛋白质没有功能，并且发现它比真核细胞产生的 β-珠蛋白包含的氨基酸少得多。解释原因。 12. 写作主题：信息：进化解释了生命的统一性和多样性，而生命的延续是基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文（100-150 字）中，讨论 DNA 遗传的保真度与进化过程的关系。（回顾概念 16.2 中关于校对和 DNA 修复的讨论。） 13. 综合你的知识 一些突变会导致蛋白质在一种温度下功能良好，但在不同温度（通常更高）下功能失常。暹罗猫在编码皮毛中黑色素的酶的基因中具有这种“温度敏感”突变。这种突变导致该品种独特的斑点标记和较浅的体色（见图）。使用此信息以及你在本章中学到的知识，解释猫毛发色素沉着的模式。 选择题答案见附录 A。 使用课堂科学探索科学论文：绿色荧光蛋白 (GFP) 如何用作基因表达的标记？请访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“点亮生命”。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈365〉 18 基因表达的调控 关键概念 18.1 细菌通常通过调节转录来应对环境变化。第 366 页 18.2 真核基因表达在许多阶段受到调控。第 370 页 18.3 非编码 RNA 在控制基因表达中起着多重作用。第 379 页 18.4 差异基因表达程序导致多细胞生物体中不同的细胞类型。第 381 页 18.5 癌症是由影响细胞周期控制的基因变化引起的。第 388 页 学习技巧 制作一个可视化的学习指南：绘制一个代表基因的 DNA 区域。对于你读到的每个基因调控水平，画出你的基因在该水平上受到调控的草图。染色质修饰调控的图示如下例所示。 DNA 基因 染色质修饰调控 位于紧密浓缩染色质（异染色质）区域中的基因；基因不表达 核小体（DNA + 组蛋白） 染色质修饰和松散 位于松散浓缩染色质（常染色质）区域中的基因；基因可能表达 图 18.1 四眼鱼（Anableps anableps），或称“cuatro ojos”（“四眼”），滑过南美洲的湖泊和池塘，每只眼睛的上半部分露出水面。眼睛的上半部分非常适合空中视觉，下半部分适合水下视觉。然而，所有眼细胞都包含相同的基因。 具有相同基因组的两个细胞如何以不同的方式发挥作用？ 为了表达，每个基因都需要一组特定的转录因子。不同的细胞具有不同的特定转录因子集。 ```markdown | 眼细胞特化为空中视觉 | | 特定转录因子 | 表达的基因 1 产物（优化空中视力）| |---|---|---|---| | | RNA 聚合酶 II | | 基因2 在此细胞中没有转录因子，因此基因2不表达。 | | | | | 表达的基因 3 产物（所有眼细胞都需要） | | 基因 1 | | | | | 基因 2 | | | | | 基因 3 | | | | | 眼细胞特化为水下视觉 | | | 基因1 在此细胞中没有转录因子，因此基因1不表达。 | | | | | 表达的基因 2 产物（优化水中视力） | | | | | 表达的基因 3 产物（所有眼细胞都需要） | | 基因 1 | | | | | 基因 2 | | | | | 基因 3 | | | | ``` 差异基因表达是指具有相同基因组的细胞表达不同基因。独特表达的基因使细胞能够执行其特定功能。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 18 章做好准备 • 动画：基因表达的控制 • 动画：癌症的成因 面向教师布置（在项目库中） • 教程：真核生物中基因表达的调控 • 科学技能练习：分析 DNA 删除实验 随时可用的教学模块（在教师资源中） • trp 和 lac 操纵子（概念 18.1） 〈366〉 概念 18.1 细菌通常通过调节转录来应对环境变化 能够保存资源和能量的细菌细胞比不能这样做的细胞具有选择优势。因此，自然选择有利于只表达细胞所需基因产物的细菌。 例如，考虑一个生活在人类结肠中的个体大肠杆菌（E. coli）细胞，它的营养依赖于宿主的古怪饮食习惯。如果环境中缺乏细菌生存所需的氨基酸色氨酸，细胞就会通过激活一条代谢途径来应对，该途径可以从另一种化合物中制造色氨酸。如果人类宿主后来吃了一顿富含色氨酸的食物，细菌细胞就会停止产生色氨酸，从而避免浪费资源来生产一种可以从周围溶液中轻易获得的物质。 如图 18.2 所示，可以从两个层面控制色氨酸合成的代谢途径。首先，细胞可以调节现有酶的活性。这是一种相当迅速的生理反应，它依赖于许多酶对增加或降低其催化活性的化学信号的敏感性（参见概念 8.5）。途径中第一个酶的活性受到途径的最终产物——色氨酸的抑制（图 18.2a）。因此，如果色氨酸在细胞中积累，它就会通过抑制酶的活性来关闭更多色氨酸的合成。这种反馈抑制是合成代谢途径的典型特征，它允许细胞适应其所需物质供应的短期波动（参见图 8.21）。 其次，细胞可以通过遗传机制调节某些酶的产生水平；也就是说，它们可以调节编码这些酶的基因的表达。在我们的例子中，如果环境提供了细胞所需的所有色氨酸，细胞就会停止制造催化色氨酸合成的酶（图 18.2b）。在这种情况下，对酶产生的控制发生在转录水平，即从编码这些酶的基因合成信使 RNA。 色氨酸合成途径的调节只是细菌如何调整其新陈代谢以适应不断变化的环境的一个例子。细菌基因组中的许多基因会随着细胞代谢状态的变化而开启或关闭；有些基因是单独调控的，而另一些基因则是成组调控的相关基因。这种在细菌中调节基因组的基本机制被称为操纵子模型，它是由弗朗索瓦·雅各布和雅克·莫诺于 1961 年在巴黎巴斯德研究所发现的。让我们看看什么是操纵子，以及它是如何工作的。 图 18.2 代谢途径的调控。在色氨酸合成途径中，大量的色氨酸既可以（a）抑制途径中第一个酶的活性（反馈抑制），这是一种快速反应，也可以（b）抑制编码途径中所有酶亚基的基因的表达，这是一种长期反应。符号 $\ominus$ 代表抑制。 操纵子：基本概念 大肠杆菌从前体分子中合成氨基酸色氨酸，如图 18.2 所示的三步途径。途径中的每个反应都由特定的酶催化，编码这些酶亚基的五个基因聚集在细菌染色体上。单个启动子服务于所有五个基因，它们一起构成一个转录单元。（回想一下，启动子是 RNA 聚合酶可以结合到 DNA 并开始转录的位点；参见图 17.8。）因此，转录产生一个长的 mRNA 分子，该分子编码构成色氨酸途径中酶的五个多肽（图 18.3a）。细胞可以将此 mRNA 翻译成五个单独的多肽，因为 mRNA 中穿插有起始密码子和终止密码子，它们指示每个多肽的编码序列从哪里开始和结束。 将相关功能的基因分组到一个转录单元的一个关键优势是，单个“开关”可以控制整个功能相关基因簇；换句话说，这些基因是协调控制的。当大肠杆菌细胞必须自己制造色氨酸，因为其周围环境缺乏这种氨基酸时，代谢途径中的所有酶都会同时合成。“开关”是一段称为操纵子的 DNA。它的位置和名称都适合其功能：位于启动子内，或者在某些情况下，位于启动子和编码酶的基因之间，操纵子控制 RNA 聚合酶接触基因的途径。 〈367〉 （a）缺乏色氨酸，阻遏物失活，操纵子开启。RNA聚合酶附着在操纵子启动子处的DNA上并转录操纵子的基因。产生了色氨酸合成酶。 （b）存在色氨酸，阻遏物激活，操纵子关闭。随着色氨酸的积累，它通过激活阻遏蛋白来抑制自身的产生，该阻遏蛋白与操纵基因结合，从而阻止转录。不产生色氨酸合成酶。 RNA聚合酶与基因结合。操纵基因、启动子和它们控制的基因——控制色氨酸途径的酶产生的整个DNA片段——构成一个操纵子。trp操纵子（trp代表色氨酸）是大肠杆菌基因组中的众多操纵子之一（见图18.3a）。 如果操纵基因是控制转录的操纵子开关，那么这个开关是如何工作的呢？trp操纵子本身是开启的；也就是说，RNA聚合酶可以与启动子结合并转录操纵子的基因。trp操纵子可以被一种称为trp阻遏物的蛋白质关闭。阻遏物与操纵基因结合，阻止RNA聚合酶转录基因，通常是通过阻止RNA聚合酶与DNA结合（图18.3b）。阻遏蛋白对特定操纵子的操纵基因具有特异性。例如，通过与trp操纵基因结合而关闭trp操纵子的trp阻遏物对大肠杆菌基因组中的其他操纵子没有影响。 阻遏蛋白由调节基因编码——在本例中，是一个名为trpR的基因；trpR位于距离trp操纵子一段距离的地方，并拥有自己的启动子。调节基因属于细菌基因中持续表达的基因，尽管表达速率较低，并且大肠杆菌细胞中始终存在少量trp阻遏物分子。那么，为什么trp操纵子没有永久关闭呢？首先，阻遏物与操纵基因的结合是可逆的。操纵基因在两种状态之间交替：一种是阻遏物结合的状态，另一种是没有阻遏物结合的状态。当存在更多活性阻遏物分子时，阻遏物结合状态的相对持续时间更长。其次，与大多数调节蛋白一样，trp阻遏物是一种变构蛋白，具有两种可变构象：活性构象和非活性构象（见图8.20）。trp阻遏物以非活性形式合成，对trp操纵基因的亲和力很低。只有当色氨酸分子与变构位点的trp阻遏物结合时，阻遏物蛋白才会变为可以与操纵基因结合的活性形式，从而关闭操纵子。色氨酸在这个系统中充当辅阻遏物，这是一种与阻遏物蛋白协同作用以关闭操纵子的小分子。随着色氨酸的积累，更多的色氨酸分子与trp阻遏物分子结合，然后可以与trp操纵基因结合并停止色氨酸途径酶的产生。如果细胞中的色氨酸水平下降，结合色氨酸的trp阻遏物蛋白就会少得多，使其失活；它们会从操纵基因上解离，从而使操纵子基因的转录得以恢复。trp操纵子是如何基因表达响应细胞内部和外部环境变化的一个例子。 图 18.3 大肠杆菌中的 trp 操纵子：可阻遏酶的调控合成。色氨酸是一种由三种酶催化的合成代谢途径产生的氨基酸（见图 18.2）。(a) 编码这些酶多肽亚基的五个基因与一个启动子一起被分组到 trp 操纵子中。trp 操纵基因（阻遏物结合位点）位于 trp 启动子（RNA 聚合酶结合位点）内。(b) 色氨酸（该途径的终产物）的积累抑制了 trp 操纵子的转录，从而阻断了该途径中所有酶的合成，并停止了色氨酸的产生。 视觉技能 描述当细胞耗尽其色氨酸储存时，trp 操纵子会发生什么。 〈368〉 可阻遏和可诱导操纵子： 两种负基因调控类型 trp 操纵子被称为可阻遏操纵子，因为它的转录通常是开启的，但当一种特定的小分子（在这种情况下是色氨酸）与调节蛋白变构结合时，它就会受到抑制（阻遏）。相反，可诱导操纵子通常是关闭的，但当一种特定的小分子与不同的调节蛋白相互作用时，它就会被刺激（诱导）开启。可诱导操纵子的典型例子是 lac 操纵子（lac 代表“乳糖”）。 当细菌与任何乳制品接触时，二糖乳糖（乳糖）可被大肠杆菌利用。大肠杆菌对乳糖的代谢始于将二糖水解成其组成的单糖（葡萄糖和半乳糖），该反应由 β-半乳糖苷酶催化。在缺乏乳糖的情况下，大肠杆菌细胞中只存在少量这种酶。如果将乳糖添加到细菌的环境中，然而， ```markdown | | lac 启动子 | lac 操纵基因 | | | | ------------------------ | ----------- | ------------ | - | - | | DNA | | | | | | 调节基因 | lacl | | | | | ↓ | | | | | | mRNA | | | | | | 5' | | | | | | ↓ | | | | | | 蛋白质 | | | | | | | RNA 聚合酶 | | | | | | | 活性 lac 阻遏物 | | | ``` （a）缺乏乳糖，阻遏物活性，操纵子关闭。lac 阻遏物天生具有活性，在缺乏乳糖的情况下，它通过与操纵基因结合来关闭操纵子。不产生用于利用乳糖的酶。 细胞中 β-半乳糖苷酶分子的数量在大约 15 分钟内增加 1000 倍。细胞如何如此迅速地提高酶的产量？ β-半乳糖苷酶 (lacZ) 的基因是 lac 操纵子的一部分，lac 操纵子还包括另外两个编码乳糖利用酶的基因（图 18.4）。整个转录单位由一个主要的操纵基因和启动子控制。调节基因 lacl 位于 lac 操纵子之外，编码一种变构阻遏蛋白，该蛋白可以通过与 lac 操纵基因结合来关闭 lac 操纵子。到目前为止，这听起来就像 trp 操纵子的调控一样，但有一个重要的区别。回想一下，trp 阻遏蛋白本身没有活性，需要色氨酸作为共阻遏物才能与操纵基因结合。相反，lac 阻遏蛋白本身就有活性，与操纵基因结合并关闭 lac 操纵子。在这种情况下，一种称为诱导物的小分子使阻遏物失活。 对于 lac 操纵子，诱导物是异乳糖，它是乳糖的一种异构体，由进入细胞的乳糖少量形成。在缺乏乳糖（以及因此缺乏异乳糖）的情况下，lac 阻遏物处于其活性状态并与操纵基因结合；因此，lac 操纵子的基因被沉默（图 18.4a）。如果将乳糖添加到细胞周围环境中，异乳糖会与 lac 阻遏物结合并改变其形状，使阻遏物不再能够与操纵基因结合。如果没有 lac 阻遏物结合，lac 操纵子就会被转录成 mRNA，并且会产生用于利用乳糖的酶（图 18.4b）。 在基因调控的背景下，乳糖途径的酶被称为可诱导酶，因为它们的合成是由化学信号（在本例中为异乳糖）诱导的。类似地，色氨酸合成的酶被称为可阻遏的。可阻遏酶通常在合成必需最终产物的合成代谢途径中发挥作用。 ```markdown | | lacl | lac 操纵子 | | | | ------------------------ | ----------- | --------------------------------------------------- | - | - | | DNA | | | | | | | ↓ | | | | | mRNA | | | | | | 5' | 3' | mRNA 5' | | | | ↓ | | | | | | 蛋白质 | | RNA 聚合酶 | | | | | | 开始密码子 | 终止密码子 | | | | | | | | | | | | | | | | 异乳糖 (诱导物) | 失活 lac 阻遏物 | | | | | | ↓ | | | | | | β-半乳糖苷酶 | 透酶 | 转乙酰酶 | | | | 使用乳糖的酶 | | | ``` (b) 存在乳糖，阻遏物失活，操纵子开启。异乳糖（乳糖的异构体）与阻遏物结合，使其失活并“去阻遏”操纵子。失活的阻遏物无法与操纵基因结合，因此 lac 操纵子的基因被转录，并产生了用于利用乳糖的酶。 图 18.4 大肠杆菌中的 lac 操纵子：可诱导酶的调节合成。大肠杆菌使用三种酶来吸收和代谢乳糖，这些酶的基因聚集在 lac 操纵子中。第一个基因 lacZ 编码 β-半乳糖苷酶，它将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。第二个基因 lacY 编码透酶，这是一种将乳糖转入细胞的膜蛋白。第三个基因 lacA 编码转乙酰酶，这是一种使通过透酶进入细胞的其他分子解毒的酶。不同寻常的是，lac 阻遏物基因 lacI 与 lac 操纵子相邻。启动子内青色区域的功能将在图 18.5 中揭示。 〈369〉 从原材料（前体）生产产品。通过在最终产品已经足够的情况下暂停生产，细胞可以将其有机前体和能量分配给其他用途。相反，诱导酶通常在分解代谢途径中起作用，将营养物质分解成更简单的分子。只有当营养物质可用时才产生适当的酶，细胞避免浪费能量和前体来制造不需要的蛋白质。trp 和 lac 操纵子的调控都涉及基因的负控制，因为操纵子被它们各自的阻遏蛋白的活性形式关闭。对于 trp 操纵子来说，这可能更容易理解，但对于 lac 操纵子来说也是如此。在 lac 操纵子的情况下，异乳糖诱导酶的合成不是通过直接激活 lac 操纵子，而是通过将其从阻遏蛋白的负面影响中释放出来（参见图 18.4b）。只有当调节蛋白直接与基因组相互作用以增加转录时，基因调控才被称为正调控。 正基因调控 当葡萄糖和乳糖都存在于其环境中时，大肠杆菌优先利用葡萄糖。糖酵解中葡萄糖分解的酶（参见图 9.8）持续存在。只有当乳糖存在且葡萄糖供应不足时，大肠杆菌才使用乳糖作为能量来源，并且只有这样它才会合成大量用于乳糖分解的酶。 大肠杆菌细胞如何感知葡萄糖浓度并将此信息传递给 lac 操纵子？同样，该机制依赖于变构调节蛋白与小有机分子环 AMP（cAMP）的相互作用，在这种情况下，当葡萄糖稀缺时，环 AMP 会积累（参见图 11.11 了解 cAMP 的结构）。这种调节蛋白，称为 cAMP 受体蛋白 (CRP)，是一种激活剂，一种与 DNA 结合并刺激基因转录的蛋白质。(CRP 也称为分解代谢激活蛋白，或 CAP。) 当 cAMP 与这种调节蛋白结合时，CRP 呈现其活性形状，并且可以连接到 lac 启动子上游末端的特定位点（图 18.5a）。这种连接增加了 RNA 聚合酶对 lac 启动子的亲和力，即使没有 lac 阻遏蛋白与操纵基因结合，这种亲和力实际上也很低。通过促进 RNA 聚合酶与启动子的结合，从而增加 lac 操纵子转录的速率，CRP 与启动子的连接直接刺激基因表达。因此，这种机制符合正调控的条件。 如果细胞中葡萄糖的含量增加，cAMP 浓度下降，并且在没有 cAMP 的情况下，CRP 从 lac 操纵子中分离出来。由于 CRP 失活，RNA 聚合酶与启动子的结合效率较低，即使存在乳糖，lac 操纵子的转录也仅以低水平进行（图 18.5b）。因此，lac 操纵子受到双重控制：lac 阻遏蛋白的负控制和 CRP 的正控制。转录是否发生由异乳糖控制：没有异乳糖，lac 阻遏蛋白是活性的，操纵子是关闭的（转录不发生；参见图 18.4a）；有异乳糖，lac 阻遏蛋白是不活动的，操纵子是开启的（转录发生；参见图 18.4b）。转录的速率由 CRP 是否结合 cAMP 来控制：结合 cAMP 时，速率高；没有 cAMP 时，速率低。就好像操纵子既有开关，又有音量控制。 除了调节 lac 操纵子外，CRP 还有助于调节其他编码分解代谢途径中使用的酶的操纵子。总而言之，它可能影响大肠杆菌中 100 多个基因的表达。当葡萄糖充足且 CRP 失活时，分解除葡萄糖以外的化合物的酶的合成通常会减慢。分解其他化合物（如乳糖）的能力使缺乏葡萄糖的细胞能够 图 18.5 cAMP 受体蛋白 (CRP) 对 lac 操纵子的正控制。只有当 CRP 与启动子上游末端的一个 DNA 位点结合时，RNA 聚合酶才对 lac 启动子具有高亲和力。反过来，CRP 只有在与环 AMP (cAMP) 结合时才会连接到其 DNA 位点，当葡萄糖浓度下降时，细胞中 cAMP 的浓度会升高。因此，当葡萄糖存在时，即使乳糖也可用，细胞优先分解代谢葡萄糖，并产生非常低水平的用于利用乳糖的酶。 (a) 乳糖存在，葡萄糖稀缺（cAMP 水平高）：合成了大量的 lac mRNA。如果葡萄糖稀缺，高水平的 cAMP 会激活 CRP，CRP 与启动子结合，并增加 RNA 聚合酶在那里的结合。lac 操纵子产生大量的 mRNA，编码细胞利用乳糖所需的酶。 (b) 乳糖存在，葡萄糖存在（cAMP 水平低）：几乎没有合成 lac mRNA。当葡萄糖存在时，cAMP 稀缺，即使没有阻遏蛋白结合，CRP 也无法以显着速率刺激转录。 〈370〉 葡萄糖生存。任何给定细胞中在特定时刻存在的化合物决定了哪些操纵子被开启——这是激活蛋白和阻遏蛋白与相关基因启动子简单相互作用的结果。 概念检查 18.1 1. trp 共阻遏物与 trp 阻遏物的结合如何改变阻遏物功能和转录？lac 诱导物的结合如何改变 lac 阻遏物的功能？ 2. 描述当乳糖和葡萄糖都缺乏时，阻遏物和激活物与 lac 操纵子的结合。这些缺乏对 lac 操纵子的转录有什么影响？ 3. 如果？大肠杆菌中的某个突变改变了 lac 操纵子，使活性阻遏物无法结合。这将如何影响细胞产生 β-半乳糖苷酶？ 附录 A 中提供了参考答案。 概念 18.2 真核基因表达在许多阶段受到调控 所有生物，无论是原核生物还是真核生物，都必须调节在任何给定时间表达哪些基因。单细胞生物和多细胞生物的细胞都会不断地根据来自外部和内部环境的信号开启和关闭基因。基因表达的调控对于由不同类型的细胞组成的多细胞生物的细胞特化也至关重要。为了发挥其独特的作用，每种细胞类型都必须维持一个特定的基因表达程序，其中某些基因表达而其他基因不表达（见图 18.1）。 差异基因表达 一个典型的人类细胞在任何给定时间可能会表达其蛋白质编码基因的三分之一到一半。高度分化的细胞，例如肌肉细胞或神经细胞，表达的基因比例较小。多细胞生物体中几乎所有细胞都包含相同的基因组。（免疫系统的细胞是一个例外，你将在图 43.13 中看到。）每种细胞类型都会表达一部分基因；其中约 35% 是“管家”基因，由许多细胞类型表达，而其他基因则对该细胞类型是唯一的。唯一表达的基因使这些细胞能够执行其特定功能。因此，细胞类型之间的差异不是由于存在不同的基因，而是由于差异基因表达，即具有相同基因组的细胞表达不同基因。 任何细胞的功能都取决于它表达的适当基因集。细胞的转录因子必须在正确的时间找到正确的基因，这项任务就像大海捞针。基因表达异常会导致严重的失衡和疾病，包括癌症。 图 18.6 总结了真核细胞中基因表达的过程，重点介绍了蛋白质编码基因表达的关键阶段。图 18.6 中描绘的每个阶段都可能受到调控，但转录的起始通常是最重要的。 图 18.6 真核细胞中可以调节的基因表达阶段。在此图中，彩色框表示最常调节的过程；每种颜色表示受影响的分子类型（蓝色 = DNA，红/橙色 = RNA，紫色 = 蛋白质）。将真核细胞中的转录与翻译分开的核膜允许进行 RNA 加工，这是一种原核生物不可能进行的转录后控制形式。真核生物在转录前和翻译后也有更多种类的控制机制在起作用。有些基因在多个阶段受到调控。 信号 → 色氨酸 → 精氨酸生物学动画：基因表达控制 染色质 染色质修饰：DNA 解包 DNA 可用于转录的基因 转录 RNA 外显子 内含子 初级转录本 RNA 加工 尾部 细胞核中的 mRNA 转运至细胞质 细胞质中的 mRNA 翻译 多肽 蛋白质加工 活性蛋白 转运至细胞目的地 细胞功能（如酶活性或结构支持） 〈371〉 是一个潜在的控制点，在该控制点基因表达可以被开启或关闭、加速或减缓。许多基因具有不止一个控制点。 1953 年 DNA 的结构被确定后，对控制真核生物基因表达机制的理解似乎几乎遥不可及。此后，DNA 技术的进步（见第 20 章）使分子生物学家能够揭示真核基因调控的许多细节。在所有生物体中，基因表达通常在转录水平上受到控制；此阶段的调控通常是对来自细胞外的信号（如激素或其他信号分子）作出的反应。因此，基因表达一词通常等同于细菌和真核生物的转录。虽然细菌可能是这种情况，但真核细胞结构和功能的更大复杂性为转录之外的许多阶段的基因表达调控提供了机会（见图 18.6）。让我们更仔细地研究一下真核基因表达的一些重要控制点。 染色质结构的调控 回想一下，真核细胞的 DNA 与蛋白质一起包装在一个复杂的复合体中，称为染色质，其基本单位是核小体（见图 16.23）。染色质的结构组织不仅将细胞的 DNA 包装成适合细胞核内部的紧凑形式，还有助于通过多种方式调节基因表达。异染色质中的基因比常染色质排列更紧密，通常不表达。在常染色质中，基因是否被转录受核小体沿基因启动子的位置以及 DNA 附着在染色体蛋白质支架上的位置的影响。 染色质结构和基因表达会受到包裹 DNA 的核小体的组蛋白和组成 DNA 的核苷酸的化学修饰的影响。在这里，我们研究这些修饰的影响，这些修饰是由特定的酶催化的。 组蛋白修饰和 DNA 甲基化 在所有真核生物中发现的组蛋白的化学修饰在基因转录调控中起着直接作用。核小体中每个组蛋白的 N 端从核小体向外突出（图 18.7a）。这些所谓的组蛋白尾巴可被各种修饰酶接近，这些酶催化特定化学基团的添加或去除，例如乙酰基（-COCH3）、甲基和磷酸基团（见图 4.9）。通常，组蛋白乙酰化——将乙酰基添加到组蛋白中氨基酸——似乎通过打开染色质结构来促进转录（图 18.7b），而添加甲基会到组蛋白可以导致染色质凝结和转录减少。通常，添加特定化学基团可能会为进一步修饰染色质结构的酶创造新的结合位点。 不同于修饰组蛋白，另一组酶可以在某些碱基（通常是胞嘧啶）上甲基化 DNA 本身。这种 DNA 甲基化发生在大多数植物、动物和真菌中。长的非活性 DNA 片段，例如失活的哺乳动物 X 染色体（见图 15.8），通常比活跃转录的 DNA 区域甲基化程度更高。在较小的范围内，单个基因的 DNA 在这些基因不表达的细胞中通常甲基化程度更高。去除额外的甲基可以开启其中一些基因。 ▼图 18.7 组蛋白尾巴的简单模型和组蛋白乙酰化的作用。 组蛋白尾巴中的氨基酸可以通过添加乙酰基（绿色球）或其他基团（如甲基或磷酸基团）进行化学修饰。此类修饰会影响某个区域的染色质结构，有时会通过为其他染色质修饰酶提供结合位点。 ```markdown | 未乙酰化的组蛋白尾巴 | 乙酰化的组蛋白尾巴| |---|---| | (图)| (图)| | 紧凑：DNA 不能用于转录 | 更松散：DNA 可用于转录 | ``` （a）组蛋白尾巴从核小体向外突出。组蛋白尾巴中的氨基酸可进行化学修饰。 （b）组蛋白尾巴的乙酰化促进松散的染色质结构，从而允许转录。核小体未乙酰化的染色质区域形成更紧密的染色质排列（左），其中 DNA 未被转录。当核小体高度乙酰化时（右），染色质变得不那么浓缩，DNA 可用于转录。 〈372〉 一旦被甲基化，基因通常会在一个个体的连续细胞分裂中保持这种状态。在 DNA 链中，如果一条链已经被甲基化，酶会在每次 DNA 复制后将正确的子链甲基化。因此，甲基化模式会传递给子细胞，而形成特化组织的细胞会保留胚胎发育过程中发生的化学记录。以这种方式保持的甲基化模式也解释了哺乳动物的基因组印记，其中甲基化永久性地调节特定基因在发育开始时的母本或父本等位基因的表达（见图 15.17）。DNA 甲基化和组蛋白修饰被认为在其调控中是协调的。 表观遗传 我们刚才讨论的染色质修饰不会改变 DNA 序列，但它们仍然可能传递给后代细胞。通过不涉及核苷酸序列本身的机制传递性状的遗传称为表观遗传，对其研究称为表观遗传学。DNA 中的突变是永久性的变化，而染色质的修饰是可以逆转的。例如，DNA 甲基化模式在配子形成过程中会被大量擦除，并在胚胎发育过程中重新建立。此外，它们是可变的，因此可以更快地对环境条件做出反应。 在过去 20 年中，对表观遗传学的研究呈爆炸式增长。表观遗传信息在调控基因表达中的重要性现已得到广泛认可。杜克大学的 Robert Waterland 和 Randy Jirtle 在 2003 年发表的一项重要研究中，使用了一种基因组发生改变的小鼠突变体，这种突变体中决定毛色的 agouti 基因通常只在毛皮形成过程中短暂表达，而是在整个发育过程中表达。这种过度表达导致了黄色小鼠（图 18.8a，左图中的小鼠），而不是通常的棕褐色（“刺鼠”）颜色。以前的研究表明，仅仅在怀孕母鼠的饮食中添加含甲基的化合物（如叶酸）就可以将后代的毛色范围转变回正常（见图 18.8a，右图中的小鼠）。Waterland 和 Jirtle 重现了这一结果，分析了 DNA 的甲基化状态。他们发现，颜色变化的程度与 DNA 甲基化水平相关。换句话说，在妊娠关键时期给母鼠喂食甲基会导致后代基因表达的改变，从而改变其表型。进一步的研究表明，这种影响甚至在下一代——原始雌性小鼠的“孙辈”——中也能观察到。 由于甲基化的变化，在人类中也发生了类似的表观遗传效应。在二战接近尾声的 1944-45 年冬天，荷兰铁路工人举行罢工，试图阻止纳粹运送更多军队。作为报复，纳粹封锁了所有食物的运送。超过 20,000 名荷兰人在“荷兰饥饿的冬天”中丧生 图 18.8 表观遗传的例子。 (a) 母体饮食对基因相同小鼠的影响。这两只小鼠基因相同（刺鼠突变体），但它们的母亲喂食了不同的食物。不含提供甲基的化合物的母体饮食会导致左侧肥胖的黄色后代。补充了提供甲基的化合物（如叶酸）的饮食会导致右侧小鼠的斑点棕色毛皮（正常的刺鼠表型）和正常体重。 (b) 荷兰饥饿的冬天。在二战接近尾声时，纳粹封锁了运往荷兰的食物，导致人口挨饿，包括这位母亲和她的两个孩子。在那个时期怀孕的母亲的孩子经历了长期的影响。 （图 18.8b）。随着时间的推移，医生们发现，当时处于妊娠早期的妇女的后代成年后会经历不良健康影响：肥胖率更高、甘油三酯和胆固醇水平更高、2 型糖尿病和精神分裂症。此外，受影响的个体在 68 岁以后的死亡率比在食物充足时在子宫内的兄弟姐妹高 10%。荷兰和美国的实验室合作，将这些成年人与其兄弟姐妹进行了比较，并在 2018 年发表了他们的研究结果。统计分析使研究人员得出结论，兄弟姐妹之间某些基因的 DNA 甲基化差异导致了这些长期的不良医疗状况——表观遗传的例子。 表观遗传变异可能有助于解释一个同卵双胞胎患有遗传性疾病（如精神分裂症）而另一个没有患病的情况，尽管他们的基因组相同。正常 DNA 甲基化模式的改变 〈373〉 在某些癌症中可以看到它们，在这些癌症中，它们与不适当的基因表达有关。显然，修饰染色质结构的酶是真核细胞调控转录机制的组成部分。 转录起始的调控 染色质修饰酶通过使 DNA 的一个区域更容易或更难结合转录机制来提供基因表达的初始控制。一旦基因的染色质被最佳地修饰以进行表达，转录的起始就是基因表达被调控的下一个主要步骤。与细菌一样，真核生物中转录起始的调控涉及与 DNA 结合并促进或抑制 RNA 聚合酶结合的蛋白质。然而，这个过程在真核生物中更为复杂。在研究真核细胞如何控制其转录之前，让我们回顾一下真核基因的结构。 典型真核基因及其转录物的组织 真核基因和控制它的 DNA 元件（片段）通常按图 18.9 所示的方式组织，这扩展了你在第 17 章中了解到的关于真核基因的知识。回想一下，一组称为转录起始复合体的蛋白质聚集在基因“上游”末端的启动子序列上（见图 17.9）。 ▼图 18.9 真核基因及其转录物。每个真核基因都有一个启动子——RNA 聚合酶 II 结合并启动转录的 DNA 序列，沿着“下游”进行。许多控制元件（金色）参与调节转录的起始；这些是位于启动子附近（近端）或远离启动子的 DNA 序列（远端）。远端控制元件可以组合在一起作为增强子，其中一个显示在此基因中。在基因的另一端，基因最后一个外显子中的聚腺苷酸化（poly-A）信号序列被转录成 RNA 序列，该序列指示转录物被切割的位置以及 poly-A 尾巴添加的位置。转录可能在终止前继续进行数百个核苷酸，超过 poly-A 信号。将初级转录物加工成功能性 mRNA 涉及三个步骤：添加 5' 帽、添加 poly-A 尾巴和剪接。在细胞中，5' 帽在转录开始后不久就被添加，而剪接发生在转录仍在进行时（见图 17.11 和 17.12）。 ```markdown | | | | | | | | :---------------------------------------- | :---------------------- | :---------------------- | :----------------------- | :------------------- | :----------------------- | | DNA | 上游 | | | | 下游 | | 增强子（远端控制元件组） | 近端控制元件 | 转录起始位点 | 外显子 | 内含子 | 外显子 | | 启动子 | | | | | | | 初级 RNA 转录物（前体 mRNA） | 5' | 外显子 | 内含子 | 外显子 | | | 内含子 RNA | | | | | | | RNA 加工：
添加帽和尾；
去除内含子并拼接外显子 | mRNA | G-P-P-P | 编码区 | | | | | 5' 帽 | 5' UTR（非翻译区） | 起始密码子 | 终止密码子 | 3' UTR（非翻译区） | | | | | | | Poly-A 尾巴 | | | | | | | 切割初级转录物的 3' 末端 | | | | | | Poly-A 信号 | 转录终止区 | ``` 染色质修饰 ↓ 转录 ↓ RNA 加工 ↓ mRNA 降解 翻译 ↓ 蛋白质加工和降解 〈374〉 其他转录因子以及 RNA 聚合酶 II。蛋白质-蛋白质相互作用对于真核转录的起始至关重要。只有当完整的起始复合物组装完成，聚合酶才能沿着 DNA 模板链移动并进行转录。 有些基因一直表达，但有些基因不表达；相反，它们受到调控。对于这些基因，通用转录因子和 RNA 聚合酶 II 与启动子的相互作用通常会导致起始速率低，并且产生的 RNA 转录本数量少，这些基因并非一直或在所有细胞中都以显著水平表达。在真核生物中，这些特定基因在适当时间和地点的高水平转录取决于控制元件与另一组蛋白质的相互作用，这些蛋白质可以被认为是特异性转录因子。 增强子和特异性转录因子 正如您在图 18.9 中看到的，一些控制元件（称为近端控制元件）靠近启动子。更远端的控制元件（称为增强子）的组合可能位于基因上游或下游数千个核苷酸处，甚至位于内含子内。一个给定的基因可能有多个增强子，每个增强子在不同的时间、细胞类型或生物体内的位置都处于活跃状态。然而，每个增强子通常只与该基因相关，而与其他基因无关。 在真核生物中，基因表达的速率可以通过特异性转录因子（激活因子或阻遏物）与增强子的控制元件的结合而强烈增加或降低。在真核生物中已经发现了数百种转录激活因子；其中一种的结构如图 18.10 所示。研究人员已经确定了两种常存在于大量转录激活因子中的结构域：DNA 结合域——蛋白质三维结构中与 DNA 结合的部分——和一个或多个激活域。激活域与其他调节蛋白或转录机制的组成部分结合，促进一系列蛋白质-蛋白质相互作用，从而导致特定基因转录增强。 图 18.11 显示了目前公认的模型，该模型解释了位于远离启动子的增强子上的激活因子的结合如何影响转录。蛋白质介导的 DNA 弯曲使结合的激活因子与一组介导蛋白接触，介导蛋白又与启动子处的通用转录因子相互作用。这些蛋白质-蛋白质相互作用有助于组装和定位启动子上的起始复合物。支持该模型的一项研究表明，调节小鼠珠蛋白基因之一的蛋白质与该基因的启动子和位于上游约 50,000 个核苷酸处的增强子都有接触。蛋白质相互作用使这两个 DNA 区域以非常特异的方式结合在一起，尽管它们之间有许多核苷酸对。 作为阻遏物发挥作用的特异性转录因子可以通过几种不同的方式抑制基因表达。一些阻遏物直接与控制元件 DNA 结合（在增强子或其他地方），阻断激活因子的结合。其他阻遏物会干扰激活因子本身，使其无法与 DNA 结合。 除了直接影响转录外，一些激活因子和阻遏物还会间接影响染色质结构。使用酵母和哺乳动物细胞的研究表明，一些激活因子会招募在特定基因启动子附近乙酰化组蛋白的蛋白质，从而促进转录（见图 18.7）。类似地，一些阻遏物会招募从组蛋白中去除乙酰基的蛋白质，从而导致转录减少，这种现象称为沉默。事实上，染色质修饰蛋白的招募似乎是真核细胞中抑制的最常见机制。 图 18.10 转录激活因子 MyoD 的结构。MyoD 蛋白由两个多肽亚基（紫色和鲑鱼色）组成，具有广泛的螺旋区域。每个亚基都有一个 DNA 结合域（下半部分）和一个激活域（上半部分）。后者包括与另一个亚基和其他蛋白质结合的位点。MyoD 参与脊椎动物胚胎的肌肉发育（见概念 18.4）。 视觉技能 描述 MyoD 蛋白的两个功能域与两个多肽亚基之间的关系。 精通生物学 HHMI 动画：真核 DNA 转录调控 基因激活的组合控制 在真核生物中，转录的精确控制在很大程度上取决于激活因子与 DNA 控制元件的结合。考虑到典型动植物细胞中必须调控许多基因，控制元件中不同核苷酸序列的数量少得惊人。大约十二个短核苷酸序列在不同基因的控制元件中反复出现。平均而言，每个增强子由大约十个控制元件组成，每个控制元件只结合一个或两个特定的转录因子。增强子中与基因相关的特定控制元件组合（而不是单个独特的控制元件）对基因转录的调控至关重要。 即使只有十二个控制元件序列可用，也有许多可能的组合。每种控制元件的组合只有在适当的 〈375〉 图 18.11 增强子和转录激活因子作用的模型。蛋白质引起的 DNA 弯曲使增强子能够影响数百甚至数千个核苷酸之外的启动子。特定的转录因子（激活因子）结合 1 激活蛋白与作为增强子分组的远端控制元件结合在 DNA 中。该增强子具有三个结合位点，每个位点称为远端控制元件。 2 DNA 弯曲蛋白使结合的激活因子更靠近启动子。通用转录因子、中介蛋白和 RNA 聚合酶 II 都在附近。 3 激活因子与某些中介蛋白和通用转录因子结合，帮助它们在启动子上形成一个活跃的转录起始复合体。 到增强子 DNA 序列，然后到一组中介蛋白。这些蛋白又与通用转录因子结合，然后与 RNA 聚合酶 II 结合，从而组装转录起始复合体。这些蛋白质-蛋白质相互作用导致复合体在启动子上的正确定位以及 RNA 合成的起始。这里只显示了一个增强子（带有三个金色控制元件），但一个基因可能有几个增强子在不同的时间或不同的细胞类型中起作用。 启动子 TATA 框 基因 DNA 弯曲蛋白 通用转录因子 中介蛋白组 RNA 聚合酶 II RNA 聚合酶 II RNA 合成 转录起始复合体 掌握生物学 动画：转录激活因子和增强子对转录的调节 转录激活因子存在，这可能发生在发育过程中的精确时间或在特定的细胞类型中。在“科学技能练习”中，您可以使用来自一项实验的数据，该实验确定了特定人类基因增强子中的控制元件。图 18.12 说明了如何使用几种控制元件的不同组合来实现两种代表性细胞类型（肝细胞和晶状体细胞）中转录的差异调节。之所以会发生这种情况，是因为每种细胞类型都包含一组不同的转录激活因子。在这一过程中，细胞类型是如何变得不同的（即使它们都来自一个细胞（受精卵）），将在概念 18.4 中探讨。 真核生物中协调控制的基因 真核细胞如何处理一组需要同时开启或关闭的相关功能基因？在本章的前面，您了解到在细菌中，这种协调控制的基因通常聚集在一个操纵子中，该操纵子由一个启动子调控并转录成一个 mRNA 分子。因此，这些基因一起表达，并且编码的蛋白质同时产生。除了少数例外，在真核细胞中还没有发现以这种方式工作的操纵子。 共表达的真核基因，例如编码代谢途径酶的基因，通常分散在不同的染色体上。在这里，协调基因表达取决于分散组中的每个基因都具有特定的控制元件组合。细胞核中识别控制元件的转录激活因子与它们结合，从而促进基因的同时转录，无论它们在基因组中的哪个位置。 真核细胞中分散基因的协调控制通常是对来自细胞外化学信号的响应。例如，类固醇激素进入细胞并与特定的 〈376〉 细胞内受体蛋白，形成激素-受体复合物，作为转录激活因子（见图 11.9）。每个转录受特定类固醇激素刺激的基因，无论其染色体位置如何，都具有一个被该激素-受体复合物识别的控制元件。雌激素就是这样激活一组基因，刺激子宫细胞分裂，为怀孕做好准备。 许多信号分子，例如非类固醇激素和生长因子，会结合到细胞表面的受体上，从不真正进入细胞。此类分子可以通过触发激活特定转录因子的信号转导通路来间接控制基因表达（见图 11.15）。此类通路中的协调调节与类固醇激素相同：具有相同控制元件组的基因被相同的化学信号激活。由于这种协调基因调控的系统如此普遍，生物学家认为它可能起源于进化史的早期。 科学技能练习 分析 DNA 删除实验 什么控制元件调节 MPGES-1 基因的表达？基因的启动子包括转录起始位点上游的 DNA，但调节基因转录水平的控制元件（成组的增强子）可能位于启动子上游数千个碱基对处。由于控制元件的距离和间隔使它们难以识别，科学家首先删除可能的控制元件，并测量其对基因表达的影响。在本练习中，您将分析从 DNA 删除实验中获得的数据，这些实验测试了人类基因 mPGES-1 的可能控制元件。该基因编码一种酶，该酶合成一种前列腺素，这是一种在组织炎症期间产生的化学物质。 ▲ 组织炎症 实验是如何进行的 研究人员假设在 MPGES-1 基因上游 8-9 千碱基 (kb) 处的一个增强子区域中存在三个可能的控制元件。控制元件调节位于适当下游位置的任何基因。因此，为了测试这些可能元件的活性，研究人员首先合成了具有完整增强子区域（位于报告基因上游）的 DNA 分子（DNA 构建体），这是一个 mRNA 产物可以轻松通过实验测量的基因。接下来，他们又制作了三个 DNA 构建体，其中每个都删除了三个提议的控制元件之一（见图左侧）。然后，研究人员将每个 DNA 构建体引入单独的人类细胞培养物中，细胞在其中吸收 DNA。48 小时后，测量细胞产生的报告基因 mRNA 的量。比较这些量可以让研究人员确定是否有任何缺失对报告基因的表达产生影响，从而模拟缺失对 mPGES-1 基因表达的影响。（mPGES-1 基因本身不能用于测量表达水平，因为细胞表达它们自己的 mPGES-1 基因，并且来自该基因的 mRNA 会混淆结果。） 实验数据 图中左侧的图表显示了完整的 DNA 序列（顶部）和三个实验性 DNA 构建体。红色 X 位于每个实验性 DNA 构建体中删除的可能控制元件 (1、2 或 3) 上。斜线之间的区域代表位于启动子和增强子区域之间的大约 8 kb 的 DNA。右侧的水平条形图显示了 具有可能的控制元件的增强子 1 2 3 启动子 报告基因 0 50 100 150 200 报告 mRNA 的相对水平（对照的百分比） 数据来自 J. N. Walters 等人，“IL-1b 对人微粒体前列腺素 E 合酶-1 的调节需要一个对 C/EBPb 具有独特作用的远端增强子元件”，《生物化学杂志》443:561-571 (2012)。 每个细胞培养物中存在的报告基因 mRNA 的量相对于包含完整增强子区域的培养物中的量（顶栏 = 100%），经过 48 小时后。 解释数据 1. (a) 图中的自变量是什么？(b) 因变量是什么？(c) 本实验中的对照处理是什么？在图上标记它。 2. 数据是否表明这些可能的控制元件中的任何一个是实际的控制元件？请解释。 3. (a) 删除任何可能的控制元件是否会导致报告基因表达的减少？如果是，是哪个（些），你怎么知道？(b) 如果控制元件的缺失导致基因表达减少，那么该控制元件的正常作用是什么？请提供一个生物学解释，说明这种控制元件的缺失如何导致基因表达的减少。 4. (a) 删除任何可能的控制元件是否会导致报告基因表达相对于对照组增加？如果是，是哪个（些），你怎么知道？(b) 如果控制元件的缺失导致基因表达增加，那么该控制元件的正常作用是什么？请提供一个生物学解释，说明这种控制元件的缺失如何导致基因表达增加。 ► 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 〈377〉 图 18.12 细胞类型特异性转录。肝细胞和晶状体细胞都具有编码蛋白质白蛋白和晶状体蛋白的基因，但只有肝细胞产生白蛋白（一种血液蛋白），只有晶状体细胞产生晶状体蛋白（眼睛晶状体的主要蛋白质）。细胞中产生的特定转录因子决定了哪些基因被表达。在这个例子中，白蛋白和晶状体蛋白的基因显示在顶部，每个基因都有一个由三个不同的控制元件组成的增强子。虽然这两个基因的增强子都有一个灰色的控制元件，但每个增强子都有独特的元件组合。白蛋白基因高水平表达所需的所有激活蛋白只存在于肝细胞中（左），而晶状体蛋白基因表达所需的激活蛋白只存在于晶状体细胞中（右）。为简单起见，我们在这里只考虑特定转录因子的作用，这些因子是激活因子，尽管阻遏物也可能影响某些细胞类型中的转录。 视觉技能 描述每种细胞类型中白蛋白基因的增强子。肝细胞中该增强子的核苷酸序列与晶状体细胞中的核苷酸序列相比如何？ 核结构和基因表达 动物细胞间期细胞核中的每个染色体都占据一个不同的区域（参见图 16.24a）。最近，已经开发了染色体构象捕获技术（3C 和其他技术），使研究人员能够交叉连接并识别间期染色体相互关联的区域。这些研究揭示了两个组织细节：首先，每个染色体的区域被划分为染色质环区域（拓扑关联域或 TAD），其中染色质位点主要相互关联。其次，染色质环（每个可能是一个 TAD）从单个染色体区域延伸到细胞核中的特定位点（图 18.13）。来自同一染色体的不同环和来自其他染色体的环可能聚集在这些位点中，其中一些位点富含 RNA 聚合酶和其他转录相关蛋白。就像一个从许多不同社区吸引成员的娱乐中心一样，这些所谓的转录工厂被认为是专门用于共同功能的区域。 过去认为核内容物就像一碗无定形的染色体意大利面条的观点已经被一种新的细胞核模型所取代，该模型具有明确的结构和受调控的染色质运动。几条证据表明，未表达的基因位于细胞核的外边缘，而正在表达的基因则位于其内部区域。特定基因从其染色体区域重新定位到内部的转录工厂可能是基因准备转录过程的一部分。2017 年，由美国国立卫生研究院资助的一个研究人员联盟开始研究基因组的组织随时间的变化及其与基因组功能的关系。 转录后调控机制 仅转录并不能构成基因表达。蛋白质编码基因的表达最终是通过细胞产生的功能蛋白的量来衡量的，在 RNA 转录本的合成与细胞中蛋白质的活性之间会发生很多事情。许多调控机制在转录后的各个阶段起作用（参见图 18.6）。这些机制使细胞能够在不改变其转录模式的情况下快速微调基因表达以应对环境变化。在这里，我们将探讨细胞如何在转录后调控基因表达。 〈378〉 图 18.13 分裂间期细胞核中的染色体相互作用。尽管每条染色体都有其自己的区域（参见图 16.24a），但染色质环可能延伸到细胞核中的其他位置。（每个环可能是一个拓扑关联域，或 TAD。）这些位置中的一些是转录工厂，它们被来自同一条染色体（蓝色环）或其他染色体（红色和绿色环）的多个染色质环占据。 分裂间期细胞核中的染色体（荧光显微照片） 比例尺：5 μm 染色质环 染色体区域 转录工厂 RNA 加工 细胞核中的 RNA 加工和成熟 RNA 向细胞质的输出为调节基因表达提供了原核生物所不具备的机会。RNA 加工水平调控的一个例子是可变 RNA 剪接，其中根据哪些 RNA 片段被视为外显子，哪些被视为内含子，从相同的初级转录物中产生不同的 mRNA 分子。特定于细胞类型的调节蛋白通过与初级转录物中的调节序列结合来控制内含子/外显子的选择。 可变 RNA 剪接的一个简单例子如图 18.14 所示，其中肌钙蛋白 T 基因编码多个密切相关的蛋白质，它们对肌肉收缩的影响略有不同。其他基因编码更多产物。例如，研究人员发现了一个果蝇基因，它具有足够多的可变剪接外显子，可以产生大约 19,000 种具有不同胞外域的膜蛋白。至少有 17,500 个（94%）的可变 mRNA 实际上被合成了。果蝇中每个发育中的神经细胞似乎都合成了一种不同形式的蛋白质，这种蛋白质在细胞表面充当独特的标识符，并有助于防止神经细胞在神经系统发育过程中过度重叠。 可变 RNA 剪接可以显着扩展真核基因组的库。事实上，可变剪接被认为是对人类基因组测序时发现的人类基因数量少得惊人的一种解释。人们发现，人类基因的数量与土壤蠕虫（线虫）、芥菜植物或海葵的基因数量相似。这一发现引发了人们的疑问，如果不是基因数量，那么是什么导致了人类更复杂的形式和结构？超过 90% 的人类蛋白质编码基因可能经历可变剪接。因此，可变剪接的程度极大地增加了可能的人类蛋白质的数量，这可能与形式的复杂性比基因数量的相关性更好。 翻译的起始和 mRNA 降解 翻译是基因表达的另一个调控阶段，最常见的是在起始阶段（见图 17.19）。对于某些 mRNA，翻译的起始会被调节蛋白阻断，这些调节蛋白与非翻译区 (UTR) 中 5' 或 3' 端的特定序列或结构结合，从而阻止核糖体的附着。（回想一下概念 17.3，mRNA 分子的 5' 帽和 poly-A 尾对于核糖体结合都很重要。） 或者，可以同时调节细胞中所有 mRNA 的翻译。在真核细胞中，这种“全局”控制通常涉及激活或失活一个或多个启动翻译所需的蛋白质因子。这种机制在启动储存在卵子中的 mRNA 的翻译中起着作用。就在受精之后，翻译突然开始，这种机制可能包括激活这些蛋白质因子。 图 18.14 肌钙蛋白 T 基因的可变 RNA 剪接。该基因的初级转录物可以通过多种方式剪接，从而产生不同的 mRNA 分子。请注意，一个 mRNA 分子以第 3 个外显子（绿色）结束，另一个以第 4 个外显子（紫色）结束。这两个 mRNA 被翻译成不同但相关的肌肉蛋白。 ```markdown | | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | | ---- | - | - | - | - | - | | DNA | | | | | | | | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | | ---- | - | - | - | - | - | | 初级RNA转录物 | | | | | | | | 1 | 2 | 3 | | 5 | | ---- | - | - | - | - | - | | mRNA | | | | | | | | 1 | 2 | | 4 | 5 | | ---- | - | - | - | - | - | | mRNA | | | | | | ``` 外显子 肌钙蛋白 T 基因 RNA 剪接 或 〈379〉 受精后，翻译是由翻译起始因子的突然激活触发的。其反应是储存的 mRNA 编码的蛋白质合成的爆发。一些植物和藻类在黑暗时期储存 mRNA；光照则会触发翻译装置的重新激活。 细胞质中 mRNA 分子的寿命对于决定细胞中蛋白质合成的模式非常重要。细菌 mRNA 分子通常在几分钟内被酶降解。mRNA 的这种短寿命是细菌能够如此迅速地改变其蛋白质合成模式以响应环境变化的原因之一。相反，多细胞真核生物中的一些 mRNA 通常存活数小时、数天甚至数周。例如，发育中红细胞中血红蛋白多肽（α-珠蛋白和 β-珠蛋白）的 mRNA 异常稳定，而这些长寿命的 mRNA 在红细胞中反复翻译。 影响 mRNA 保持完整时间长短的核苷酸序列通常位于分子 3' 端的非翻译区（见图 18.9）。在一项实验中，研究人员将这种序列从短寿命的生长因子 mRNA 转移到通常稳定的珠蛋白 mRNA 的 3' 端。珠蛋白 mRNA 很快就被降解了。 其他降解或阻断 mRNA 分子表达的机制也已为人所知。它们涉及一组最近发现的 RNA 分子，这些分子在多个层面上调节基因表达，你很快就会看到。 蛋白质加工和降解 控制基因表达的最终机会发生在翻译之后。通常，真核多肽必须经过加工才能产生功能性蛋白质分子。例如，初始胰岛素多肽（前胰岛素）的裂解形成了活性激素。此外，许多蛋白质会经历化学修饰，使其具有功能性。调节蛋白通常通过可逆添加磷酸基团（见图 11.10）来激活或失活，而注定要到达动物细胞表面的蛋白质会获得糖类（见图 6.12）。细胞表面蛋白和许多其他蛋白也必须被运输到细胞内的目标位置才能发挥作用（见图 17.22）。调节可能发生在修饰或运输蛋白质所涉及的任何步骤中。 最后，每个蛋白质在细胞中发挥作用的时间长度受到选择性降解的严格调控。许多蛋白质，例如参与调节细胞周期的细胞周期蛋白，如果细胞要正常运作，则必须相对短命（见图 12.16）。为了标记要破坏的蛋白质，细胞通常会将一种称为泛素的小蛋白质分子附着到蛋白质上。然后，称为蛋白酶体的巨大蛋白质复合物识别出泛素标记的蛋白质并将其降解。 → 精通生物学 动画：转录后控制机制 〈379〉 概念检查 18.2 1. 一般来说，组蛋白乙酰化和 DNA 甲基化对基因表达有什么影响？ 2. 建立联系 推测同一个酶是否可以甲基化组蛋白和 DNA 碱基。（见概念 8.4。） 3. 比较通用转录因子和特异转录因子在调节基因表达中的作用。 4. 一旦编码特定蛋白质的 mRNA 到达细胞质，有哪些四种机制可以调节细胞中活性蛋白质的量？ 5. 如果？假设你比较了仅在肌肉细胞中表达的三个基因的增强子中远端控制元件的核苷酸序列。你会期望发现什么？为什么？ 概念 18.3 有关建议的答案，请参见附录 A。 非编码 RNA 在控制基因表达中发挥多重作用 基因组测序表明，蛋白质编码 DNA 仅占人类基因组的 1.5%，许多其他多细胞真核生物的基因组也只有类似的比例。非蛋白质编码 DNA 中只有一小部分由核糖体 RNA 和转运 RNA 等 RNA 的基因组成。直到最近，科学家们还认为其余的大部分 DNA 没有被转录，他们认为既然它没有指定蛋白质或少数已知的 RNA 类型，那么这种 DNA 就不包含有意义的遗传信息——事实上，它被称为“垃圾 DNA”。然而，一些基因组研究对这种描述提出了质疑。例如，一项大规模研究表明，大约 75% 的人类基因组在任何给定细胞中的某个时间点都会被转录。内含子仅占转录 RNA 的一小部分，其中大部分未翻译。关于转录的 RNA 中有多少具有功能性，目前尚无定论，但至少部分基因组被转录成非蛋白质编码 RNA（也称为非编码 RNA 或 ncRNA），包括各种小 RNA。研究人员每天都在发现这些 ncRNA 的生物学作用的更多证据。 这些发现揭示了细胞中大量种类繁多的 RNA 分子，它们在调节基因表达中起着至关重要的作用，但直到最近才被人们注意到。长期以来，人们一直认为 mRNA 是最重要的 RNA，因为它们编码蛋白质，这种观点需要修正。这代表了生物学家思维方式的重大转变，也是你们作为进入该领域的学生正在见证的转变。 MicroRNA 和小干扰 RNA 对 mRNA 的影响 小 ncRNA 和大 ncRNA 的调控发生在基因表达途径的几个点上，包括 mRNA 翻译和染色质修饰。我们将研究 〈380〉 两种小型非编码 RNA 的重要性在 2006 年被认可，当时它们的发现成为了诺贝尔生理学或医学奖的焦点，该奖项是为八年前完成的工作而颁发的。 自 1993 年以来，许多研究揭示了 microRNA (miRNA)——小型单链 RNA 分子，能够与 mRNA 分子中的互补序列结合。较长的 RNA 前体由细胞酶加工成 miRNA，这是一种约 22 个核苷酸的单链 RNA，它与一种或多种蛋白质形成复合物（图 18.15）。miRNA 允许该复合物与至少七个或八个互补序列核苷酸的任何 mRNA 分子结合。miRNA-蛋白质复合物随后会降解靶 mRNA，或者更少见的是，简单地阻断其翻译。人类基因组中大约有 1,500 个 miRNA 基因，生物学家估计，至少有一半的人类基因的表达可能受 miRNA 调节，这是一个惊人的数字，因为 miRNA 的存在直到 20 世纪 90 年代早期才为人所知。 另一类小型非编码 RNA，大小和功能与 miRNA 相似，称为小干扰 RNA (siRNA)。miRNA 和 siRNA 都可以与相同的蛋白质结合，产生类似的结果。事实上，如果将 siRNA 前体 RNA 分子注入细胞，细胞的机制可以将它们加工成 siRNA，从而关闭相关序列基因的表达，类似于 miRNA 的功能。miRNA 和 siRNA 之间的区别在于它们前体结构的细微差异，这两种情况都是大部分为双链的 RNA 分子。siRNA 阻断基因表达，称为 RNA 干扰 (RNAi)，在实验室中用作禁用特定基因以研究其功能的一种手段。 进化 RNAi 途径是如何进化的？正如您将在概念 19.2 中学到的那样，某些病毒具有双链 RNA 基因组。鉴于细胞 RNAi 途径可以将双链 RNA 加工成归巢装置，从而导致相关 RNA 的破坏，一些科学家认为，该途径可能已经进化成一种针对此类病毒感染的天然防御机制。然而，RNAi 也可以影响非病毒细胞基因的表达这一事实可能反映了 RNAi 途径的不同进化起源。 虽然本节重点关注真核生物中的 ncRNA，但小型 ncRNA 也被细菌用作防御系统，称为 CRISPR-Cas9 系统，以对抗感染它们的病毒（参见概念 17.5）。ncRNA 的使用因此很久以前就进化了，但我们尚不清楚细菌 ncRNA 与真核生物的 ncRNA 之间的关系。 色素质重塑及 ncRNA 对转录的影响 除了调节 mRNA 外，小型非编码 RNA 还可以引起染色质结构的重塑。例如，在细胞周期的 S 期，DNA 的着丝粒区域必须松弛以进行染色体复制，然后在准备有丝分裂时重新浓缩成异染色质。在某些酵母中，酵母细胞从着丝粒 DNA 产生的 siRNA 需要在着丝粒处重新形成异染色质。该过程究竟是如何开始的仍在争论中，但生物学家对总体思路达成了一致：酵母中的 siRNA 系统与其他较大的非编码 RNA 以及染色质修饰酶相互作用，将着丝粒染色质浓缩成异染色质。在大多数哺乳动物细胞中，尚未发现 siRNA，着丝粒 DNA 浓缩的机制尚不清楚。然而，它也可能涉及小型非编码 RNA。 最近发现的一类小型 ncRNA，称为 piwi 相互作用 RNA 或 piRNA，也会诱导异染色质的形成，阻断基因组中一些称为转座子的寄生 DNA 元件的表达。（转座子在概念 21.4 中讨论。）piRNA 通常长度为 24-31 个核苷酸，由较长的单链 RNA 前体加工而成。它们在生殖细胞系中发挥着不可或缺的作用 ```markdown | | | | :-------------------- | :----------------------------------- | | 染色质修饰 | | | 转录 | | | RNA 加工 | | | mRNA 降解 | 翻译 | | 蛋白质加工和降解 | | ``` 1. miRNA 与至少 7 个互补碱基的靶 mRNA 结合。 2. 如果 miRNA 和 mRNA 碱基的长度完全互补，则 mRNA 会被降解（左）；如果匹配程度较低，则翻译会被阻断（右）。 〈381〉 生物学大师访谈：海凡·林：发现与 piwi 相互作用的 RNA 以及与睾丸癌的关联 研究人员还发现了大量的长链非编码 RNA（lncRNA），长度从 200 到数十万个核苷酸不等，在特定细胞类型中以特定时间以显著水平表达。这些 lncRNA 的功能意义一直存在争议，但在 2017 年，一个大型国际研究联盟发表了近 28,000 个此类 RNA 的图谱；他们的分析支持了这样一种观点，即近 20,000 个具有功能，并且其中一些与特定疾病相关。一种 lncRNA，长期以来已知具有功能，负责 X 染色体失活，这可以防止基因在大多数雌性哺乳动物的一条 X 染色体上表达（参见图 15.8）。在这种情况下，位于待失活染色体上的 XIST 基因的 lncRNA 转录本与其结合并包裹该染色体。这种结合导致整个染色体浓缩成异染色质。 刚才描述的例子涉及染色体大区域的染色质重塑。由于染色质结构会影响转录，从而影响基因表达，因此基于 RNA 的染色质结构调控肯定会在基因调控中发挥重要作用。此外，一些实验证据支持 lncRNA 的另一种作用，即它们可以充当支架，将 DNA、蛋白质和其他 RNA 组合成复合物。这些关联可能起到浓缩染色质的作用，或者在某些情况下，有助于将基因的增强子与中介蛋白和基因的启动子结合在一起，从而以更直接的方式激活基因表达。 鉴于非编码 RNA 的广泛功能，迄今为止已鉴定的许多 ncRNA 在胚胎发育中发挥重要作用也就不足为奇了——这是我们将在下一节中讨论的主题。胚胎发育或许是精确调控基因表达的最终例子。 概念 18.4 差异基因表达程序导致多细胞生物体中不同的细胞类型 在多细胞生物的胚胎发育中，受精卵（合子）会产生许多不同类型的细胞，每种细胞都有不同的结构和相应的功能。通常情况下，细胞组织成组织，组织组织成器官，器官组织成器官系统，器官系统组织成整个生物体。因此，任何发育程序都必须产生不同类型的细胞，这些细胞形成更高层次的结构，并以特定方式在三个维度上排列。动物发育过程中发生的过程在第 47 章中有详细介绍；在本章中，我们将重点介绍协调发育的基因表达调控程序，并以一些动物物种为例。 胚胎发育的遗传程序 图 18.16 中的照片展示了青蛙合子（受精卵）和它变成的蝌蚪之间的巨大差异。这种显著的转变源于三个相互关联的过程：细胞分裂、细胞分化和形态发生。通过一系列的有丝分裂，合子产生大量细胞。然而，仅靠细胞分裂只会产生一大团相同的细胞，而不是像蝌蚪那样的东西。在胚胎发育过程中，细胞不仅数量增加，而且还会经历细胞分化，即细胞在结构和功能上变得特化的过程。此外，不同类型的细胞并非 ▼图 18.16 从受精卵到动物：四天的差异。细胞分裂、分化和形态发生只需四天时间，即可将 (a) 中所示的每个受精蛙卵转变为 (b) 中所示的蝌蚪。 (a) 青蛙的受精卵 (b) 新孵化的蝌蚪 1 mm 2 mm 概念检查 18.3 1. 比较 miRNA 和 siRNA，包括它们的功能。 2. 假如？假设图 18.14 中被降解的 mRNA 编码一种促进多细胞生物体细胞分裂的蛋白质。如果突变使触发这种降解的 miRNA 基因失效，会发生什么？ 3. 建立联系 雌性哺乳动物的一条 X 染色体的失活涉及一种非编码 RNA (XIST)。提出一个关于 XIST RNA 如何启动巴尔体形成的模型（参见概念 15.2）。 建议答案，见附录 A。 〈382〉 随机分布但被组织成特定三维排列的组织和器官。赋予生物体形状的物理过程构成了形态发生，即生物体及其结构的形成。 这三个过程都植根于细胞行为。即使是生物体的成形，即形态发生，也可以追溯到构成胚胎不同区域的细胞的形状、运动性和其他特征的变化。 正如您所见，细胞的活动取决于它表达的基因和它产生的蛋白质。一个生物体中几乎所有细胞都具有相同的基因组；因此，差异基因表达是由于基因在每个细胞类型中受到不同调控造成的。 在图 18.12 中，您看到了差异基因表达如何在两种细胞类型（肝细胞和晶状体细胞）中发生的简化视图。这些完全分化的细胞中的每一个都具有特定转录因子激活剂的特定组合，这些激活剂会激活细胞中所需基因的集合。这两个细胞都通过一系列有丝分裂从一个共同的受精卵产生，这一事实不可避免地导致了一个问题：不同的激活剂集合是如何出现在这两个细胞中的？ 事实证明，母体细胞放入卵子中的物质建立了一个基因调控的顺序程序，该程序随着胚胎细胞分裂而执行，并且该程序协调胚胎发育过程中的细胞分化。为了理解这是如何工作的，我们将考虑两个基本的发育过程。首先，我们将探讨由早期胚胎有丝分裂产生的细胞如何发展出使每个细胞沿着其自身的分化途径开始的差异。其次，我们将看到细胞分化如何导致一种特定的细胞类型，以肌肉发育为例。 细胞质决定因子和诱导信号 是什么导致了早期胚胎中细胞之间的最初差异？是什么控制着随着发育进行所有各种细胞类型的分化？您可能可以推断出答案：在发育生物体的任何特定细胞中表达的特定基因决定了它的路径。两个信息来源，在不同物种中使用程度不同，在任何给定时间“告诉”细胞表达哪些基因。 早期发育中一个重要的信息来源是卵子的细胞质，它包含由母体 DNA 编码的 RNA 和蛋白质。未受精卵的细胞质不是均匀的。信使 RNA、蛋白质、其他物质和细胞器在未受精卵中分布不均匀，这种不均匀性对许多物种中未来胚胎的发育具有深远的影响。影响早期发育进程的卵子中的母体物质称为细胞质决定因子（图 18.17a）。受精后，早期有丝分裂将受精卵的细胞质分配到不同的细胞中。因此，这些细胞的细胞核可能会接触到不同的细胞质决定因子，这取决于细胞接收到的受精卵细胞质的部分。细胞中细胞质决定因子的组合通过调节细胞基因在细胞分化过程中的表达来帮助决定其发育命运。 图 18.17 早期胚胎发育信息来源。 (a) 卵子中的细胞质决定因子 两个不同细胞质决定因子的分子 细胞核 未受精卵 精子 受精 受精卵 有丝分裂细胞分裂 双细胞胚胎 未受精卵的细胞质中含有由母体基因编码的分子，这些分子会影响发育。许多这些细胞质决定因子，如图所示的两个，在卵子中分布不均匀。受精和有丝分裂后，胚胎的细胞核暴露于不同组合的细胞质决定因子，因此表达不同的基因。 (b) 附近细胞的诱导 早期胚胎（32 个细胞） 细胞核 信号转导通路 信号受体 信号分子 最底层细胞正在释放信号分子（诱导）附近的细胞改变其基因表达。 〈383〉 另一个主要的发育信息来源是特定细胞周围的环境，随着胚胎细胞数量的增加，它变得越来越重要。对胚胎细胞影响最大的是来自附近其他胚胎细胞的信号，包括与邻近细胞的细胞表面分子接触，以及与邻近细胞分泌的生长因子结合（见概念 11.1）。这些信号会导致靶细胞发生变化，这一过程称为诱导（图 18.17b）。在靶细胞内传递这些信号的分子是细胞表面受体和其他信号通路蛋白。通常，信号通过引起基因表达的变化，导致可观察到的细胞变化，从而使细胞沿着特定的发育路径发展。因此，胚胎细胞之间的相互作用有助于诱导分化成构成新生物体的许多特化细胞类型。 细胞分化过程中基因表达的顺序调控 使细胞走上特化道路的最早变化是微妙的，仅在分子水平上出现。在生物学家了解胚胎中发生的分子变化之前，他们创造了“决定”一词来指胚胎细胞不可逆地致力于成为特定细胞类型的时刻。一旦经历了决定，胚胎细胞即使被实验性地放置在胚胎中的另一个位置，仍会分化成其正常命运的细胞类型。因此，分化是细胞达到其确定命运的过程。随着胚胎的组织和器官发育以及细胞分化，细胞在结构和功能上变得更加明显不同。 今天，我们从分子变化的角度理解决定，这些分子变化导致可观察到的细胞分化，其标志是组织特异性蛋白基因的表达。这些蛋白质仅存在于特定细胞类型中，并赋予细胞其特征性的结构和功能。分化的第一个迹象是组织特异性蛋白的 mRNA 的出现。随后，随着细胞结构的变化，分化在显微镜下可见。在分子水平上，不同的基因组在祖细胞分裂产生新细胞时，以受调控的方式依次表达。基因表达的多个步骤可能在分化过程中受到调控，转录是最常见的。在完全分化的细胞中，转录仍然是维持适当基因表达的主要调控点。 分化细胞是制造组织特异性蛋白的专家。例如，由于转录调控，肝细胞专门制造白蛋白，晶状体细胞专门制造晶状体蛋白（见图 18.12）。脊椎动物的骨骼肌细胞是另一个有启发性的例子。这些细胞中的每一个都是一个长纤维，在单个质膜内包含许多细胞核。骨骼肌细胞含有高浓度的肌肉特异性版本的收缩蛋白肌球蛋白和肌动蛋白，以及检测来自神经细胞信号的膜受体蛋白。 肌细胞由具有分化成多种细胞类型潜力的胚胎前体细胞发育而来，包括软骨细胞和脂肪细胞，但特定条件使它们致力于成为肌细胞。尽管已决定的细胞在显微镜下看起来没有变化，但决定已经发生，它们现在是一种称为成肌细胞的细胞类型。最终，成肌细胞开始大量产生肌肉特异性蛋白，并融合形成成熟的、细长的、多核的骨骼肌细胞。 研究人员已经弄清楚了在肌肉细胞决定过程中分子水平上发生的事情。为了做到这一点，他们在培养中培养胚胎前体细胞，并使用您将在概念 20.1 和 20.2 中了解到的分子技术对其进行分析。在一系列实验中，他们分离了不同的基因，使每个基因在单独的胚胎前体细胞中表达，然后寻找分化成成肌细胞和肌肉细胞的情况。通过这种方式，他们确定了几个所谓的“主调控基因”，其蛋白质产物使细胞致力于成为骨骼肌细胞。因此，就肌肉细胞而言，决定的分子基础是一个或多个这些主调控基因的表达。 为了更多地了解肌肉细胞分化中是如何发生决定的，让我们关注名为 myoD 的主调控基因。myoD 基因值得其作为主调控基因的称号。研究人员已经表明，它编码的 MyoD 蛋白能够将某些种类的完全分化的非肌肉细胞（例如脂肪细胞和肝细胞）转化为肌肉细胞。为什么 MyoD 不能作用于所有类型的细胞？一种可能的解释是，肌肉特异性基因的激活并不仅仅依赖于 MyoD，还需要特定组合的调控蛋白，其中一些在对 MyoD 没有反应的细胞中是缺乏的。 肌肉细胞分化的分子基础是什么？MyoD 蛋白是一种转录因子（见图 18.10），它与各种靶基因增强子中的特定控制元件结合并刺激它们的表达（图 18.18）。MyoD 的一些靶基因编码其他肌肉特异性转录因子。MyoD 还刺激 myoD 基因本身的表达，这是一个正反馈的例子，它使 MyoD 的作用在维持细胞分化状态方面永久存在。据推测，所有被 MyoD 激活的基因都具有 MyoD 识别的增强子控制元件，因此是协调控制的。最后，次级转录因子激活…… 〈384〉 图 18.18 肌肉细胞的决定和分化。骨骼肌细胞由胚胎细胞因基因表达的变化而产生。（在此图示中，基因激活的过程被大大简化。） 核 主调控基因 myoD 其他肌肉特异性基因 DNA 胚胎前体细胞 关闭 关闭 1. 决定。来自其他细胞的信号导致一个称为 myoD 的主调控基因的激活，细胞产生 MyoD 蛋白，这是一种特异性转录因子激活剂。该细胞，现在称为成肌细胞，不可逆地致力于成为骨骼肌细胞。 成肌细胞（已决定） mRNA MyoD 蛋白（转录因子） 关闭 mRNA mRNA mRNA mRNA 2. 分化。MyoD 蛋白进一步刺激 myoD 基因，并激活编码其他肌肉特异性转录因子的基因，这些转录因子反过来激活肌肉蛋白的基因。MyoD 还开启阻断细胞周期的基因，从而停止细胞分裂。不分裂的成肌细胞融合形成成熟的多核肌肉细胞，也称为肌纤维。 部分肌纤维（完全分化的细胞） MyoD 不同的转录因子 肌球蛋白、其他肌肉蛋白和阻断细胞周期的蛋白质 如果 myoD 基因中的突变导致产生无法激活 myoD 基因的改变的 MyoD 蛋白会发生什么？ 肌球蛋白和肌动蛋白等赋予骨骼肌细胞独特特性的蛋白质的基因。 其他类型组织的决定和分化可能以类似的方式进行。实验结果支持了 MyoD 等主调控蛋白可能通过打开某些区域的染色质来发挥作用的观点。这允许转录机制访问下一组细胞类型特异性基因的激活。 模式形成：建立身体蓝图 我们现在已经看到，受精卵中激活的不同基因表达程序如何导致分化的细胞和组织。但是，为了使组织在整个生物体中有效地发挥作用，生物体的身体蓝图——它的整体三维排列——必须建立并叠加在分化过程中。让我们以经过充分研究的果蝇 Drosophila melanogaster 为例，来看看建立身体蓝图的分子基础。 细胞质决定簇和诱导信号都有助于空间组织生物体的组织和器官 生物体在其特征位置。这个发育过程被称为模式形成。 正如新建筑的正面、背面和侧面的位置在施工开始前就已确定一样，动物的模式形成始于早期胚胎，此时动物的主要轴线已经建立。在双侧对称的动物中，头部和尾部、右侧和左侧以及背面和正面——三个主要体轴——的相对位置在器官出现之前就已建立。控制模式形成的分子线索统称为位置信息，由细胞质决定簇和诱导信号提供（见图 18.17）。这些线索告诉细胞其相对于体轴和相邻细胞的位置，并决定细胞及其后代如何响应未来的分子信号。 在 20 世纪初，经典胚胎学家对许多物种的胚胎发育进行了详细的解剖观察，并进行了操纵胚胎组织的实验。尽管这项研究为理解发育机制奠定了基础，但它并没有揭示特定 〈385〉 指导发育或决定模式如何建立的分子。 20 世纪 40 年代，科学家开始使用遗传学方法——研究突变体——来研究果蝇的发育。这种方法取得了巨大的成功。这些研究已经证实，基因控制发育，并帮助人们理解了特定分子在定义位置和指导分化中的关键作用。通过结合解剖学、遗传学和生物化学方法来研究果蝇的发育，研究人员发现了许多其他物种（包括人类）共有的发育原则。 果蝇的生命周期 果蝇和其他节肢动物具有模块化结构，即一系列有序的体节。这些体节构成了身体的三个主要部分：头部、胸部（中间体，翅膀和腿由此延伸）和腹部（图 18.19a）。像其他两侧对称的动物一样，果蝇有一个前后（头到尾）轴、一个背腹（背到腹）轴和一个左右轴。在果蝇中，位于未受精卵中的细胞质决定因子为前后轴和背腹轴的放置提供了位置信息，甚至在受精之前。我们将重点关注参与建立前后轴的分子，以此为例。 果蝇的卵在雌性卵巢中发育，靠近滋养细胞，滋养细胞为卵提供发育所需的营养物质、mRNA 和其他物质。卵细胞和滋养细胞被卵泡细胞包围，卵泡细胞形成卵壳（图 18.19b，顶部）。受精和产卵后，胚胎发育导致形成分节幼虫，幼虫经历三个幼虫阶段。然后，在一个与毛毛虫变成蝴蝶非常相似的过程中，蝇幼虫形成一个蛹，在蛹中它会变形成图 18.19a 所示的成虫。 早期发育的遗传分析：科学探究 爱德华·B·刘易斯是一位富有远见的美国生物学家，他在 20 世纪 40 年代首次展示了遗传学方法在研究果蝇胚胎发育中的价值。刘易斯研究了具有发育缺陷的奇异突变果蝇，这些缺陷导致额外的翅膀或腿出现在错误的位置（图 18.20）。他将这些突变定位在果蝇的基因图谱上，从而将发育异常与特定基因联系起来。这项研究提供了第一个具体证据，证明基因以某种方式指导了胚胎学家所研究的发育过程。刘易斯发现的基因，称为同源异型基因，是调节果蝇模式形成的调节基因。 在接下来的 30 年里，人们对早期胚胎发育过程中模式形成的进一步了解并没有出现， 图 18.19 果蝇发育中的关键事件。 (a) 成虫。成虫果蝇是分节的，多个体节构成三个主要身体部位——头部、胸部和腹部。身体轴线由箭头表示。 背侧 右侧 前侧 后侧 左侧 腹侧 身体轴线 头部 胸部 腹部 (b) 从卵到幼虫的发育。 1 卵巢滤泡内的发育卵（卵巢中的许多卵中的一个）。卵（黄色）和滋养细胞被卵泡细胞包围。 2 成熟的未受精卵。发育中的卵随着滋养细胞向其提供营养物质和 mRNA 而增大，而滋养细胞则会收缩。最终，成熟的卵充满了卵泡细胞分泌的卵壳。 3 受精卵。卵在母体内受精，然后产下。 4 分节胚胎。卵发育成分节胚胎。 5 幼虫。胚胎发育成幼虫，幼虫有三个阶段。第三阶段形成蛹（未显示），幼虫在蛹内变形成 (a) 中所示的成虫。 滋养细胞 耗尽的滋养细胞 受精 产卵 胚胎发育 体节 孵化 0.5 毫米 卵泡细胞 细胞核 卵 卵壳 0.1 毫米 图 18.20 果蝇的异常模式形成。 同源异型基因的突变会导致动物体内结构错位，例如突变果蝇头部伸出的腿代替触角（彩色扫描电镜图）。 眼睛 正常的 触角 野生型 腿 代替 触角 突变体 〈386〉 当德国的两位研究人员，克里斯汀·纽斯林-沃尔哈德和埃里克·威绍斯，着手识别所有影响果蝇体节形成的基因时，这个项目令人生畏，原因有三。首先是果蝇基因数量之多，现在已知总共约有 14,000 个。影响体节形成的基因可能只是沧海一粟，也可能数量众多且种类繁多，以至于科学家们无法理解它们。其次，影响像体节形成这样基本过程的突变肯定是胚胎致死的，即在胚胎期或幼虫期导致死亡的突变。由于具有胚胎致死突变的生物体永远不会繁殖，因此它们无法用于研究。研究人员通过寻找隐性突变来解决这个问题，这些隐性突变可以在作为遗传载体的杂合子果蝇中繁殖。第三，已知卵子中的细胞质决定因子在轴形成中起作用，因此研究人员知道他们必须研究母体基因以及胚胎基因。在我们关注如何在发育中的卵子中建立前后体轴时，我们将进一步讨论母体基因。 纽斯林-沃尔哈德和威绍斯开始了他们对体节基因的搜索，他们将果蝇暴露于诱变剂中，并扫描它们的后代，寻找死亡的胚胎或具有异常体节或其他缺陷的幼虫。例如，为了找到可能建立前后轴的基因，他们寻找具有异常末端的胚胎或幼虫，例如两个头或两个尾，预测这种异常将由母体基因突变引起，这些母体基因是正确建立后代头部或尾部末端所必需的。 使用这种方法，纽斯林-沃尔哈德和威绍斯最终确定了大约 1,200 个对胚胎发育过程中的模式形成至关重要的基因。其中，大约 120 个对正常的体节模式至关重要。接下来，研究人员能够根据一般功能对这些体节基因进行分组，并分离出其中的许多基因以供进一步研究。结果是对果蝇模式形成早期步骤的详细分子理解。 当纽斯林-沃尔哈德和威绍斯的研究结果与刘易斯早期的工作相结合时，果蝇发育的连贯图景就出现了。为了表彰他们的发现，这三位研究人员于 1995 年被授予诺贝尔奖。让我们考虑一下纽斯林-沃尔哈德、威绍斯及其同事发现的基因的一个具体例子。 轴的建立 正如我们前面提到的，卵子中的细胞质决定因子是最初建立果蝇体轴的物质。这些物质由母体基因编码，恰当地称为母体效应基因。被归类为母体效应基因的基因是指在母体中发生突变时，无论后代自身的基因型如何，都会导致后代出现突变表型的基因。在果蝇发育中，母体效应基因的 mRNA 或蛋白质产物被放置在卵子中，而此时卵子仍在母体的卵巢中。当母体在这样的基因中发生突变时，她会产生有缺陷的基因产物（或根本不产生），并且她的卵子是异常的；当这些卵子受精时，它们无法正常发育。由于母体效应基因控制卵子的方向（极性），并因此控制果蝇的方向，因此它们也被称为卵极性基因。这些基因中的两组建立了胚胎的前后轴和背腹轴。与体节基因中的突变一样，母体效应基因中的突变通常是胚胎致死的。 Bicoid：决定头部结构的形态发生素 为了了解母体效应基因如何决定后代的体轴，我们将重点关注一个这样的基因，称为 bicoid，这个词的意思是“双尾”。其母体有两个突变的 bicoid 等位基因的胚胎或幼虫缺少身体的前半部分，并且在两端都有后部结构（图 18.21）。这种表型向纽斯林-沃尔哈德和她的同事表明，母体 bicoid 基因的产物对于建立果蝇的前端至关重要，并且可能集中在胚胎未来的前端。这个假设是形态发生素梯度假说的一个例子，该假说最早由一个世纪前的胚胎学家提出，其中称为形态发生素的物质的梯度建立了胚胎的轴及其形式的其他特征。 DNA 技术和其他现代生化方法使研究人员能够测试 bicoid 产物（一种称为 Bicoid 的蛋白质）是否实际上是一种决定果蝇前端的形态发生素。首先，他们询问该基因的 mRNA 和蛋白质产物在卵子中的位置是否与该假设一致。他们发现 ▼图 18.21 bicoid 基因对果蝇发育的影响。野生型果蝇幼虫有一个头部、三个胸节 (T)、八个腹节 (A) 和一个尾部。其母体有两个 bicoid 基因突变等位基因的幼虫有两个尾部，并且缺少所有前部结构 (LMs)。 [野生型幼虫的图片，标有头部、尾部、T1-T3 和 A1-A8。] [突变型幼虫（bicoid）的图片，标有尾部、A8、A7 和 A6。] 250 μm 〈387〉 bicoid mRNA 高度集中在成熟卵的极端前端（图 18.22）。卵受精后，mRNA 被翻译成蛋白质。Bicoid 蛋白质然后从前端向后端扩散，导致早期胚胎内蛋白质梯度，在前端浓度最高。这些结果与 Bicoid 蛋白质指定果蝇前端的假设一致。为了更具体地检验这一点，科学家们将纯 bicoid mRNA 注射到早期胚胎的各个区域。由其翻译产生的蛋白质导致在注射部位形成前端结构。 bicoid 的研究具有突破性的意义，原因有几个。首先，它促成了模式形成的一些最早步骤所需特定蛋白质的鉴定。因此，它帮助我们理解卵的不同区域是如何产生沿着不同发育途径分化的细胞的。其次，它增加了我们对母体在胚胎发育初始阶段的关键作用的理解。第三，形态素梯度可以决定极性和位置的原理已被证明是许多物种的关键发育概念，正如早期胚胎学家所假设的那样。 母体 mRNA 在许多物种的发育过程中至关重要。在果蝇中，由母体 mRNA 编码的特定蛋白质的梯度不仅决定了后端和前端，还建立了背腹轴。随着果蝇胚胎的生长，它到达了一个点，胚胎基因表达程序接管，母体 mRNA 必须被破坏。后来，由胚胎基因编码的位置信息以越来越精细的尺度运作，建立特定数量的正确定向的节段，并触发每个节段特征结构的形成。影响这最后一步的突变基因会导致异常的成体模式，正如你在图 18.20 中看到的那样。 深入学习生物学 Nancy Hopkins 访谈：研究斑马鱼发育的遗传基础 进化发育生物学（“Evo-Devo”） 进化 图 18.20 中从头部伸出腿的苍蝇是一个基因（同源异型基因）单突变的结果。然而，该基因并不编码任何触角蛋白。相反，它编码一个转录因子，调节其他基因，它的功能异常会导致结构错位，例如腿代替触角。观察到发育过程中基因调控的变化会导致身体形态发生如此巨大的变化，这促使一些科学家考虑这些类型的突变是否可以通过产生新的身体形状来促进进化。最终，这一系列的研究催生了进化发育生物学领域，即所谓的“evo-devo”，这将在概念 21.6 中进一步讨论。 ▼图 18.22 探究 Bicoid 是否是一种决定果蝇前端的形态素？ 实验 使用遗传方法研究果蝇发育，Christiane Nüsslein-Volhard 和她在德国两个研究机构的同事分析了 bicoid 基因的表达。研究人员假设 bicoid 通常编码一种形态素，它指定胚胎的头部（前端）。为了开始检验这一假设，他们使用分子技术来确定该基因编码的 mRNA 和蛋白质是否在野生型果蝇受精卵和早期胚胎的前端被发现。 结果 Bicoid mRNA（光学显微照片和绘图中的深蓝色）仅限于未受精卵的前端。在发育后期，可以看到 Bicoid 蛋白质（深橙色）集中在胚胎前端的细胞中。 成熟未受精卵中的 Bicoid mRNA 受精，bicoid mRNA 翻译 早期胚胎中的 Bicoid 蛋白质 前部末端 100 μm 前部末端 结论 bicoid mRNA 的位置和后来看到的 Bicoid 蛋白质的扩散梯度与 Bicoid 蛋白质是一种形态素，指定头部特异性结构形成的假设一致。 拓展阅读 C. Nüsslein-Volhard 等人，《果蝇前后极性的确定》，《科学》238:1675-1681 (1987)；W. Driever 和 C. Nüsslein-Volhard，《果蝇胚胎中 Bicoid 蛋白质的梯度》，《细胞》54:83-93 (1988)；T. Berleth 等人，《bicoid RNA 在组织果蝇胚胎前部模式中的作用》，《EMBO 期刊》7:1749-1756 (1988)。 如果……？研究人员需要进一步的证据，因此他们将 bicoid mRNA 注射到来自 bicoid 基因失活突变雌性的卵的前端。鉴于该假设得到支持，他们的结果一定是怎样的？ 深入学习生物学 动画：bicoid 基因在果蝇发育中的作用 在本节中，我们已经看到一个精心安排的顺序基因调控程序如何控制受精卵向多细胞生物体的转化。 该程序在开启正确位置的分化基因和关闭其他基因之间进行了精心的平衡。即使当一个生物体完全发育后，基因表达也以类似的微调方式进行调节。在本章的最后一节中，我们将通过研究少数基因表达的特定变化如何导致癌症的发展来考虑这种微调的精细程度。 〈388〉 **概念检查 18.4** 1. 建立联系 如你在第 12 章所学，有丝分裂产生两个与母细胞基因相同的子细胞。然而，你作为多次有丝分裂的产物，却不是由相同的、类似受精卵的细胞组成的。为什么？ 2. 建立联系 解释胚胎细胞释放的信号分子如何在不进入细胞的情况下诱导邻近细胞发生变化。（参见图 11.15 和 11.16。） 3. 果蝇母体效应基因如何决定卵子和胚胎的极性？ 4. 如果……？在图 18.17b 中，下面的细胞正在合成信号分子，而上面的细胞正在表达这些分子的受体。就基因调控和细胞质决定因素而言，解释这些细胞是如何合成不同分子的。 **概念 18.5** **癌症源于影响细胞周期控制的基因变化** 在概念 12.3 中，我们将癌症视为一种疾病，在这种疾病中，细胞摆脱了正常的细胞分裂控制机制。现在我们已经讨论了基因表达及其调控的分子基础，我们可以更仔细地研究癌症。在癌症期间出错的基因调控系统，正是那些在胚胎发育、免疫反应和许多其他生物过程中起重要作用的系统。因此，对癌症分子基础的研究既受益于也启发了生物学的许多其他领域。 **与癌症相关的基因类型** 通常在细胞周期中调节细胞生长和分裂的基因包括：生长因子基因、它们的受体基因，以及信号通路中细胞内分子基因。（要回顾细胞信号传导，请参阅概念 11.2；对于细胞周期的调节，请参阅概念 12.3。）体细胞中改变任何这些基因的突变都可能导致癌症。这种变化的诱因可能是随机的自发突变。许多致癌突变也可能源于环境影响：化学致癌物（如烟草）、X 射线和其他高能辐射，以及一些病毒。 癌症研究发现了在某些类型的病毒中导致癌症的基因，称为癌基因（来自希腊语 onco，肿瘤）。后来，在人类和其他动物的基因组中发现了病毒癌基因的相关版本。细胞基因的正常版本，称为原癌基因，编码刺激正常细胞生长和分裂的蛋白质。 原癌基因（在正常细胞中具有基本功能的基因）如何会变成癌基因（致癌基因）？一般来说，癌基因源于基因变化，这种变化导致原癌基因蛋白质产物的数量增加，或每种蛋白质分子的内在活性增加。将原癌基因转化为癌基因的基因变化主要分为四类（图 18.23）：表观遗传变化、易位、基因扩增和点突变。 首先，在肿瘤细胞中经常发现表观遗传修饰的改变，这可能导致细胞中染色质异常凝结。如果染色质修饰酶基因的突变导致通常不表达的区域的染色质松散，那么该区域的原癌基因可能会异常高水平地表达（参见图 18.23a）。例如，一个这样的酶的基因已被证明在 20% 的被分析的肿瘤细胞中发生了突变。 其次，经常发现癌细胞中含有断裂并错误重新连接的染色体，将片段从一条染色体易位到另一条染色体（参见图 15.14）。如果易位的原癌基因最终位于一个特别活跃的启动子（或其他控制元件）附近，它的转录可能会增加，使其成为癌基因（参见图 18.23b）。 第三种主要的基因变化类型是扩增，它通过重复的基因复制（在概念 21.5 中讨论；参见图 18.23c）增加了细胞中原癌基因的拷贝数。 第四，控制原癌基因的启动子或增强子中的点突变可能会导致其表达增加。原癌基因编码序列中的点突变可能会改变基因的产物，使其成为比正常蛋白质更活跃或更耐降解的蛋白质（参见图 18.23d）。 这四种机制中的任何一种都可能导致细胞周期的异常刺激，并使细胞走上癌变的道路。 除了其产物通常促进细胞分裂的基因外，细胞还包含其产物通常抑制细胞分裂的基因。这些基因被称为抑癌基因，因为它们编码的蛋白质有助于防止不受控制的细胞生长。任何降低抑癌蛋白正常活性的突变都可能导致癌症的发生，实际上是通过抑制的缺失来刺激生长。 抑癌基因的蛋白质产物具有多种功能。有些修复受损的 DNA，防止细胞积累致癌突变。其他抑癌蛋白控制细胞彼此之间或与细胞外基质的粘附；适当的细胞锚定在正常组织中至关重要，并且在癌症中经常缺失。还有一些抑癌蛋白是抑制细胞周期的细胞信号通路中的组成部分。 〈389〉 图 18.23 可将原癌基因转化为癌基因的遗传变化。 原癌基因 (a) 表观遗传变化：染色质修饰酶基因的突变会导致染色质松散和原癌基因的不当表达。 正常生长刺激蛋白过量 原癌基因 (b) 易位或转座：基因移动到新的基因座，在新控制下。 新的启动子 癌基因 正常生长刺激蛋白过量 原癌基因 (c) 基因扩增：基因的多个拷贝。 正常生长刺激蛋白过量 原癌基因 (d) 控制元件内的点突变 基因内的点突变 癌基因 癌基因 正常生长刺激蛋白过量 过度活跃或抗降解蛋白 干扰正常的细胞信号通路 让我们考虑一下细胞信号通路的蛋白质成分在正常细胞中是如何发挥作用的，以及在癌细胞中它们的功能出了什么问题。我们将重点关注两个关键基因的产物：ras 原癌基因和 p53 肿瘤抑制基因。ras 的突变发生在大约 30% 的人类癌症中，而 p53 的突变发生在 50% 以上的癌症中。 Ras 蛋白由 ras 基因（以大鼠肉瘤（一种结缔组织癌）命名）编码，是一种 G 蛋白，它将来自质膜上生长因子受体的信号传递给蛋白激酶级联反应（参见图 11.8 和 11.10）。通路末端的细胞反应是合成一种刺激细胞周期的蛋白质（图 18.24a）。通常情况下，这种通路除非被适当的生长因子触发，否则不会运作。但是 ras 基因的某些突变会导致产生过度活跃的 Ras 蛋白，即使在没有生长因子的情况下也能触发激酶级联反应，从而导致细胞分裂增加（图 18.24b）。事实上，该通路任何成分的过度活跃版本或过量都会导致相同的结果：细胞过度分裂。 图 18.25a 显示了一条通路，其中细胞内信号导致合成一种抑制细胞周期的蛋白质。在这种情况下，信号是对细胞 DNA 的损伤，可能是由于暴露于紫外线下造成的。该信号通路的运作会阻断细胞周期，直到损伤得到修复。否则，损伤可能会通过引起突变或染色体异常而导致肿瘤形成。因此，该通路组成部分的基因充当肿瘤抑制基因。p53 基因，以其蛋白质产物的表观分子量命名，是一个肿瘤抑制基因。它编码的蛋白质是一种特异性转录因子，它促进细胞周期抑制蛋白的合成。这就是为什么敲除 p53 基因或激活 p53 蛋白所需的基因（例如，编码激酶的基因）的突变会与许多癌症有关的原因。 〈390〉 图 18.24 正常和突变细胞周期刺激通路。 (a) 正常细胞周期刺激通路。正常通路是由 1 一种与 2 质膜中的受体结合的生长因子触发的。信号传递给 3 一种叫做 Ras 的 G 蛋白。像所有 G 蛋白一样，当 GTP 与之结合时，Ras 处于活性状态。Ras 将信号传递给 4 一系列蛋白激酶。最后一个激酶激活 5 一个转录因子（激活剂），它开启一个或多个基因以产生 6 一种刺激细胞周期的蛋白质。 (b) 突变细胞周期刺激通路。如果突变使 Ras 或任何其他通路成分异常活跃，则可能导致细胞过度分裂和癌症。 图 18.25 正常和突变细胞周期抑制通路。 (a) 正常细胞周期抑制通路。在正常通路中，1 DNA 损伤是一个细胞内信号，它通过 2 蛋白激酶传递，导致 3 p53 的激活。4 激活的 p53 促进编码 5 一种抑制细胞周期的蛋白质的基因的转录。由此产生的细胞分裂抑制确保受损的 DNA 不会被复制。如果 DNA 损伤是不可修复的，那么 p53 信号会导致细胞凋亡。 (b) 突变细胞周期抑制通路。导致任何通路成分缺陷的突变都可能导致癌症的发展。 ? 解释一下抑癌基因（例如 p53）中的致癌突变更有可能是隐性突变还是显性突变。 称为 ATM）会导致细胞过度生长和癌症（图 18.25b）。 p53 基因被称为“基因组的守护天使”。一旦 p53 蛋白被激活——例如，在 DNA 损伤后被 ATM 蛋白（一种蛋白激酶）激活——p53 会激活其他几个基因，例如 p21。p21 蛋白通过与细胞周期蛋白依赖性激酶结合来阻止细胞周期，从而为细胞修复 DNA 提供时间。研究人员最近发现，p53 还会激活一组抑制细胞周期的 miRNA 的表达。p53 蛋白还可以开启直接参与 DNA 修复的基因。如果 DNA 损伤不可修复，p53 会激活“自杀”基因，其蛋白质产物会导致程序性细胞死亡（细胞凋亡；参见图 11.20）。因此，p53 以多种方式阻止细胞通过 〈391〉 由于 DNA 损伤导致的突变。如果突变确实积累并且细胞在多次分裂后存活下来——如果 p53 抑癌基因存在缺陷或缺失，这种情况更有可能发生——癌症就可能随之而来。p53 的多种功能表明正常细胞中存在复杂的调控机制，而我们尚未完全了解。 最近一项关于大象的研究可能强调了 p53 的保护作用。在动物园研究中，大象的癌症发病率估计约为 3%，而人类的癌症发病率接近 30%。基因组测序显示，大象有 20 个 p53 基因拷贝，而人类、其他哺乳动物，甚至是大象的近亲海牛，都只有一个拷贝。毫无疑问，还有其他潜在的原因，但低癌症发病率与 p53 基因额外拷贝之间的相关性值得进一步研究。 目前，图 18.24 和图 18.25 中的图表准确地展示了突变如何导致癌症，但我们仍然不知道特定细胞究竟是如何癌变的。例如，最近的研究表明，正常细胞中的 DNA 甲基化和组蛋白修饰模式与癌细胞中的不同，并且 miRNA 可能参与癌症的发展。还有很多东西需要学习，你和你的同学可能会是做出关于癌症生物学重要发现的人。 癌症多步骤发展模型 一个体细胞突变或表观遗传变化通常不足以产生成熟癌细胞的所有特征。这可能有助于解释为什么癌症的发病率随着年龄的增长而大大增加。如果癌症是由一生中发生的突变积累造成的，那么我们活得越久，就越有可能患上癌症。 多步骤癌症路径模型得到了对一种最易理解的人类癌症类型——结直肠癌（影响结肠和/或直肠）的研究的充分支持。在美国，每年大约有 140,000 例新的结直肠癌病例被诊断出来，该疾病每年导致 50,000 人死亡。像大多数癌症一样，结直肠癌是逐渐发展的（图 18.26）。第一个迹象通常是息肉，即结肠内壁的一种小的良性生长。息肉细胞看起来很正常，尽管它们分裂得异常频繁。肿瘤生长并最终可能恶变，侵袭其他组织。恶性肿瘤的发展与将原癌基因转化为癌基因并敲除抑癌基因的突变的逐渐积累相平行。ras 癌基因和突变的 p53 抑癌基因通常都参与其中。 大约有六个变化必须在 DNA 水平上发生，才能使细胞完全癌变。这些变化通常包括至少一个活性癌基因的出现以及几个抑癌基因的突变或缺失。此外，由于突变的抑癌基因等位基因通常是隐性的，因此在大多数情况下，突变必须敲除细胞基因组中的两个等位基因才能阻止肿瘤抑制。（另一方面，大多数癌基因表现为显性等位基因。） 由于我们了解这种癌症的进展，因此建议进行常规筛查（例如结肠镜检查）以识别和切除任何可疑息肉。在过去的 20 年中，由于筛查的增加和治疗的改进，结直肠癌的死亡率一直在下降。其他癌症的治疗方法也得到了改进。DNA 和 mRNA 测序的进步使医学研究人员能够比较不同类型肿瘤表达的基因，以及不同人群中相同类型肿瘤表达的基因。这些比较导致了基于个人肿瘤分子特征的个性化治疗；图 18.27 显示了这种方法如何应用于乳腺癌。 图 18.26 结直肠癌发展的多步骤模型。这种类型的癌症是最容易理解的癌症之一。肿瘤中的变化与一系列遗传变化相平行，包括影响多个抑癌基因（例如 p53）和 ras 原癌基因的突变。抑癌基因的突变通常会导致基因的丢失（缺失）。APC 代表家族性腺瘤性息肉病，SMAD4 是一个参与导致细胞凋亡的信号传导的基因。 ```markdown | | 1 抑癌基因 APC（或其他）的丢失 | 2 ras 癌基因的激活 | 3 抑癌基因 SMAD4 的丢失 | 4 抑癌基因 p53 的丢失 | 5 其他突变 | |--------------------------|------------------------------------|----------------------|------------------------------------|------------------------------------|--------------------| | 结肠 | | | | | | | 结肠壁 | | | | | | | 正常结肠上皮细胞 | | | | | | | 小的良性生长（息肉） | √ | | | | | | 较大的良性生长（腺瘤）| | √ | √ | | | | 恶性肿瘤（癌） | | | | √ | √ | ``` 〈392〉 建立联系 基因组学、细胞信号传导和癌症 现代医学将全基因组分子研究与细胞信号传导研究相结合，正在改变许多疾病（如乳腺癌）的治疗方法。利用微阵列分析（见图 20.13）和其他技术，研究人员测量了数百个乳腺癌肿瘤样本中每个基因的 mRNA 转录本的相对水平。他们确定了四种主要的乳腺癌亚型，它们在调节细胞生长和分裂的三种信号受体的表达上有所不同： • 雌激素受体 α (ERα) • 孕激素受体 (PR) • HER2，一种称为受体酪氨酸激酶 (RTK) 的受体；其他 RTK 也存在，例如 HER3 （ERα 和 PR 是类固醇受体；见图 11.9。）这些受体的缺失或过度表达会导致异常的细胞信号传导，在某些情况下会导致不适当的细胞分裂，从而导致癌症（见图 18.24）。 一位研究科学家正在检查来自乳腺癌样本的 DNA 测序数据。 牛奶 导管 乳腺 腺小叶 上皮 分泌乳汁的细胞 支持细胞 细胞外 基质 乳腺导管中的正常乳腺细胞 在正常的乳腺细胞中，三种信号受体都处于正常水平（用 + 表示）： • ERα+ • PR+ • HER2+ 管腔 内部 雌激素 受体 α (ERα) 孕激素 受体 (PR) HER2 HER3 〈393〉 乳腺癌亚型 每种乳腺癌亚型都以三种信号受体 ER、PR 和 HER2 的过表达（用 ++ 或 +++ 表示）或缺失（-）为特征。乳腺癌的治疗方法正变得越来越有效，因为它们可以根据特定的癌症亚型进行调整。 管腔 A 型 * ERα+++ * PR++ * HER2- * 占乳腺癌的 40% * 预后最好 管腔 B 型 * ERα++ * PR++ * HER2-（此处所示）；一些 HER2++ * 快速分裂 * 占乳腺癌的 15-20% * 预后比管腔 A 型差 两种管腔亚型都过表达 ERα（管腔 A 型比管腔 B 型更多）和 PR，并且通常缺乏 HER2 的表达。两者都可以用靶向 ER 并使其失活的药物治疗，最著名的药物是三苯氧胺。这些亚型也可以用抑制雌激素合成的药物治疗。 基底样 * ERα- * PR- * HER2- * 占乳腺癌的 15-20% * 更具侵袭性；预后比其他亚型差 基底样亚型是“三阴性”——它通常不表达 ERα、PR 或 HER2。它通常在抑癌基因 BRCA1 中发生突变（参见概念 18.5）。靶向 ERα、PR 或 HER2 的治疗无效，但正在开发新的治疗方法。目前，患者接受细胞毒性化疗，选择性地杀死快速生长的细胞。 HER2 * ERα- 或 ERα+ * PR- * HER2++ * 占乳腺癌的 10-15% * 预后比管腔 A 亚型差 HER2 亚型过表达 HER2。由于它不表达正常水平的 PR（并且在许多情况下，ERα），因此细胞对靶向 PR（以及对于 ERα- 细胞，ERα）的疗法无反应。然而，HER2 亚型的患者可以用赫赛汀治疗，赫赛汀是一种可以使 HER2 失活的抗体蛋白（参见概念 12.3）。 1. 信号分子（如生长因子）作为配体与单个 HER3（单体）结合，使其能够与另一个 HER 结合。 2. 即使没有配体结合，HER2 也可以与另一个 HER 结合。这里，HER3 和 HER2 紧密结合在一起，形成二聚体。 3. 二聚体的形成激活了每个单体。 4. 每个单体从 ATP 向另一个单体添加磷酸基团，触发信号转导通路。 5. 信号通过细胞进行转导，从而导致细胞反应——在这种情况下，开启触发细胞分裂的基因。HER2 细胞的 HER2 受体数量是正常细胞的 100 倍，因此它们会经历不受控制的细胞分裂。 赫赛汀治疗 HER2 亚型 1. HER2 亚型的患者使用赫赛汀药物治疗，该药物可以与 HER2 结合。 2. 当与 HER2 结合时，赫赛汀会阻断某些患者的信号传导和过度细胞分裂。 建立联系 当研究人员比较正常乳腺细胞和来自乳腺癌细胞的基因表达时，他们发现表达差异最显著的基因编码信号受体，如此处所示。考虑到你在第 11、12 章和本章中学到的知识，解释为什么这一结果并不令人惊讶。 〈394〉 乳腺癌是美国第二大常见癌症，也是女性中最常见的癌症。每年，这种癌症在美国侵袭超过 23 万女性（以及一些男性），并导致 4 万人死亡（全球 45 万人）。了解乳腺癌的一个主要问题是它的异质性：肿瘤在很多方面都不同。识别不同类型乳腺癌之间的差异有望改善治疗并降低死亡率。2012 年，由美国国立卫生研究院赞助的癌症基因组图谱网络发布了一项多团队研究的结果，该研究使用基因组学方法根据分子特征对乳腺癌亚型进行分析。确定了四种主要的乳腺癌类型（图 18.27）。现在，对任何乳腺癌肿瘤中特定信号受体的存在进行筛查已成为常规，乳腺癌患者及其医生现在可以就其治疗方案做出更明智的决定。 遗传易感性和环境因素导致癌症 多个基因变化是产生癌细胞所必需的事实有助于解释癌症可以在家族中遗传的观察结果。遗传致癌基因或抑癌基因突变等位基因的个体比没有任何此类突变的个体更接近于积累癌症发展所需的突变。 遗传学家正在努力识别遗传性癌症等位基因，以便及早发现某些癌症的易感性。例如，大约 15% 的结直肠癌涉及遗传突变。一种称为遗传性非息肉性结肠癌 (HNPCC) 的综合征会使个体患结肠癌的终生风险增加到 50-70%。HNPCC 也称为林奇综合征，它是由一组 DNA 修复基因中的任何一个的常染色体显性等位基因引起的，这突出了 DNA 修复系统的重要性。这种综合征导致 2-5% 的结肠癌。其他导致结肠癌的遗传突变会影响称为结肠腺瘤性息肉病的抑癌基因，或 APC（见图 18.26）。该基因在细胞中具有多种功能，包括调节细胞迁移和粘附。即使在没有家族病史的患者中，APC 基因在 60% 的结直肠癌中也会发生突变。在这些个体中，在基因功能丧失之前，两个 APC 等位基因都必须发生新的突变。目前，只有 15% 的结直肠癌与已知的遗传突变相关，因此研究人员继续尝试识别可以预测患上此类癌症风险的“标记”。 鉴于乳腺癌的流行和重要性，它是最早研究遗传作用的癌症之一也就不足为奇了。事实证明，5-10% 的乳腺癌患者有强烈遗传易感性的证据。遗传学家玛丽-克莱尔·金在 1970 年代中期开始研究这个问题。经过 16 年的研究，她令人信服地证明了一个基因——BRCA1——的突变与乳腺癌易感性增加有关，这一发现与当时的医学观点背道而驰。（BRCA 代表乳腺癌。）在至少一半的遗传性乳腺癌中发现了该基因或称为 BRCA2 的基因的突变，并且使用 DNA 测序的测试可以检测到这些突变。遗传一个突变 BRCA1 等位基因的女性在 50 岁之前患乳腺癌的概率为 60%，而纯合正常等位基因的个体患乳腺癌的概率仅为 2%。BRCA1 和 BRCA2 被认为是抑癌基因，因为它们的野生型等位基因可以预防乳腺癌，而它们的突变等位基因是隐性的。（在基底样乳腺癌细胞的基因组中通常会发现 BRCA1 的突变；见图 18.27。）BRCA1 和 BRCA2 蛋白似乎都在细胞的 DNA 损伤修复途径中起作用。对 BRCA2 的了解更多：它与另一种蛋白质一起帮助修复双链 DNA 断裂，这对维持未受损的 DNA 至关重要。 由于 DNA 断裂会导致癌症，因此通过尽量减少接触 DNA 损伤剂（例如阳光中的紫外线辐射和香烟中的化学物质）来降低患癌风险是有道理的。对特定癌症的新型基因组学分析，例如图 18.27 中描述的方法，有助于早期诊断和开发干扰肿瘤中关键基因表达的治疗方法。最终，这种方法有望降低癌症死亡率。 病毒在癌症中的作用 对与癌症相关的基因（无论是否遗传）的研究增加了我们对正常基因调控中断如何导致这种疾病的基本理解。除了本节中描述的突变和其他遗传改变外，许多肿瘤病毒还会导致各种动物（包括人类）患上癌症。事实上，理解癌症的最早突破之一发生在 1911 年，当时美国病理学家佩顿·劳斯发现了一种导致鸡患癌症的病毒。此外，导致传染性单核细胞增多症的 Epstein-Barr 病毒与人类的几种癌症有关，尤其是伯基特淋巴瘤。乳头瘤病毒会导致宫颈癌，一种名为 HTLV-1 的病毒会导致一种成人白血病。病毒在约 15% 的人类癌症病例中起作用。 病毒起初看起来与突变作为癌症的原因截然不同。然而，我们现在知道， 〈395〉 病毒可以通过多种方式干扰基因调控，如果它们将其遗传物质整合到细胞的 DNA 中。病毒整合可以将癌基因赋予细胞，破坏抑癌基因，或将原癌基因转化为癌基因。一些病毒会产生使 p53 和其他抑癌蛋白失活的蛋白质，使细胞更容易癌变。病毒是强大的生物制剂；你将在第 19 章中了解更多关于它们的信息。 掌握生物学动画：癌症的成因 第 18 章 复习 关键概念总结 → 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 18.1 细菌通常通过调节转录来响应环境变化（第 366-370 页） * 细胞通过调节酶活性或编码酶的基因的表达来控制新陈代谢。在细菌中，基因通常聚集在操纵子中，一个启动子服务于几个相邻的基因。DNA 上的一个操纵基因位点可以打开或关闭操纵子，从而导致基因的协同调节。 ``` 操纵子 启动子 基因 A B C 操纵基因 RNA聚合酶 ↓ A B C 多肽 ``` * 可阻遏操纵子和可诱导操纵子都是负基因调控的例子。在这两种类型的操纵子中，特定阻遏蛋白与操纵基因的结合都会关闭转录。（阻遏蛋白由一个单独的调节基因编码。）在一个可阻遏操纵子（通常编码合成代谢酶）中，当与辅阻遏物（通常是该途径的最终产物）结合时，阻遏物是活跃的。 可诱导操纵子： 启动子 操纵基因 基因未表达 基因表达 活性阻遏物：无诱导物存在 诱导物 非活性阻遏物：诱导物结合 * 一些操纵子具有通过刺激激活蛋白（例如当被环 AMP 激活时的 CRP）的正基因调控，它与启动子内的一个位点结合并刺激转录。 ？比较和对比辅阻遏物和诱导物在操纵子负调控中的作用。 概念 18.2 真核基因表达在许多阶段受到调控（第 370-379 页） 染色质修饰 * 高度压缩的染色质中的基因通常不被转录。 * 组蛋白乙酰化使染色质结构松散，增强转录。 * DNA 甲基化通常会降低转录。 转录 * 转录起始的调控：增强子中的 DNA 控制元件与特定的转录因子结合。DNA 的弯曲使激活因子能够与启动子处的蛋白质接触，从而启动转录。 * 在每种细胞类型中的协调调控：肝脏特异性基因的增强子，晶状体特异性基因的增强子 RNA 加工 * 可变 RNA 剪接： 初级 RNA 转录本 mRNA 或 mRNA mRNA 降解 * 每种 mRNA 都有一个特征寿命，部分由 5' 和 3' UTR 中的序列决定。 翻译 * 可以通过调节起始因子来控制翻译的起始。 蛋白质加工和降解 * 蛋白质加工和降解受到调节。 ？描述在细胞中特定于该细胞类型的基因被转录时必须发生什么。 〈396〉 概念 18.3 非编码 RNA 在控制基因表达中发挥多种作用（第 379-381 页） 染色质修饰 • 小型和/或大型非编码 RNA 可以在某些区域促进异染色质的形成，从而阻止转录。 翻译 • miRNA 或 siRNA 可以阻断特定 mRNA 的翻译。 mRNA 降解 • miRNA 或 siRNA 可以靶向特定的 mRNA 进行降解。 ？为什么 miRNA 被称为非编码 RNA？解释它们如何参与基因调控。 概念 18.4 多细胞生物中差异基因表达程序导致不同细胞类型的产生（第 381-388 页） • 胚胎细胞致力于某种命运（决定），并经历分化，在结构和功能上特化为其决定的命运。细胞在结构和功能上的差异不是因为它们包含不同的基因组，而是因为它们表达不同的基因。 形态发生包括赋予生物体及其各种结构形状的过程。 • 受精卵中局部存在的细胞质决定因子差异分布于子细胞，它们调节这些细胞发育命运的表达。在这个称为诱导的过程中，来自胚胎细胞的信号分子会导致附近靶细胞的转录变化。 • 分化的标志是组织特异性蛋白的出现，这使得分化细胞能够执行其特定作用。 • 在动物中，模式形成，即组织和器官的空间组织的发育，始于早期胚胎。位置信息，即控制模式形成的分子线索，告诉细胞其相对于身体轴线和其他细胞的位置。在果蝇中，由母体效应基因编码的形态发生素梯度决定了身体轴线。例如，Bicoid 蛋白的梯度决定了前后轴。 ？描述导致胚胎细胞走向不同最终命运的两个主要过程。 概念 18.5 癌症源于影响细胞周期控制的基因变化（第 388-395 页） • 原癌基因和抑癌基因的产物控制细胞分裂。使原癌基因过度活跃的 DNA 变化会将其转化为癌基因，这可能会促进额外的细胞分裂和癌症。抑癌基因编码一种抑制异常细胞分裂的蛋白质。降低其蛋白质产物活性的突变可能导致细胞过度分裂和癌症。 • 在癌症发展的多步骤模型中，正常细胞通过影响原癌基因和抑癌基因的突变积累而转化为癌细胞。DNA 和 mRNA 测序技术的进步使基于个体的癌症治疗成为可能。 • 基于基因组学的研究导致研究人员提出了四种乳腺癌亚型，基于肿瘤细胞的基因表达。 • 遗传了原癌基因或抑癌基因突变等位基因的个体易患特定癌症。某些病毒通过将病毒 DNA 整合到细胞基因组中来促进癌症。 ？比较原癌基因编码的蛋白质与抑癌基因编码的蛋白质的通常功能。 测试你的理解 有关更多多项选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 级别 1-2：记忆/理解 1. 如果一个特定的操纵子编码合成必需氨基酸的酶，并且其调控方式与 trp 操纵子类似，那么 (A) 氨基酸使阻遏物失活。 (B) 在没有氨基酸的情况下，阻遏物是活跃的。 (C) 氨基酸充当辅阻遏物。 (D) 氨基酸开启操纵子的转录。 2. 肌细胞与神经细胞的主要区别在于它们 (A) 表达不同的基因。 (B) 包含不同的基因。 (C) 使用不同的遗传密码。 (D) 具有独特的核糖体。 3. 增强子的功能是以下哪个例子？ (A) 真核生物中相当于原核生物启动子功能的例子。 (B) 基因表达的转录控制。 (C) 通过起始因子刺激翻译。 (D) 激活某些蛋白质的翻译后控制。 4. 细胞分化总是涉及 (A) myoD 基因的转录。 (B) 细胞的运动。 (C) 组织特异性蛋白质的产生。 (D) 从基因组中选择性丢失某些基因。 5. 以下哪个是基因表达转录后控制的例子？ (A) 将甲基添加到 DNA 的胞嘧啶碱基。 (B) 转录因子与启动子的结合。 (C) 内含子的去除和外显子的可变剪接。 (D) 导致癌症的基因扩增。 〈397〉 3-4 级：应用/分析 6. 如果诱导型操纵子的阻遏物发生突变，以致无法与操纵基因结合，将会发生什么？ (A) 阻遏物不可逆地与启动子结合 (B) 操纵子基因的转录减少 (C) 操纵子控制的通路底物积累 (D) 操纵子基因持续转录 7. 果蝇卵中缺少 bicoid mRNA 会导致幼虫前部身体部位缺失，后部身体部位镜像复制。这证明了 bicoid 基因的产物 (A) 通常会导致头部结构的形成。 (B) 通常会导致尾部结构的形成。 (C) 在早期胚胎中转录。 (D) 是一种存在于所有头部结构中的蛋白质。 8. 关于你脑细胞中 DNA 的以下陈述中，哪一个是正确的？ (A) 大部分 DNA 编码蛋白质。 (B) 大多数基因可能会被转录。 (C) 它与你的肝细胞中的 DNA 相同。 (D) 每个基因都紧邻一个增强子。 9. 在细胞内，使用给定 mRNA 分子产生的蛋白质量部分取决于 (A) DNA 甲基化的程度。 (B) mRNA 降解的速率。 (C) mRNA 中存在的内含子数量。 (D) 细胞质中存在的核糖体类型。 10. 原癌基因可以转变为导致癌症的癌基因。以下哪一项最能解释真核细胞中存在这些潜在的定时炸弹？ (A) 原癌基因最初起源于病毒感染。 (B) 原癌基因是正常基因的突变版本。 (C) 原癌基因是遗传“垃圾”。 (D) 原癌基因通常有助于调节细胞分裂。 5-6 级：评估/创造 11. 绘制它 下图显示了来自某个物种基因组的五个基因，包括它们的增强子。假设存在黄色、蓝色、绿色、黑色、红色和紫色激活蛋白，它们可以与这些基因增强子中相应颜色编码的控制元件结合。 ```markdown | 增强子 | 启动子 | |---|---| | 黄蓝绿黑红紫 | 基因1 | | 蓝绿红紫 | 基因2 | | 绿黑 | 基因3 | | 黄蓝紫 | 基因4 | | 绿黑红紫 | 基因5 | ``` (a) 在仅转录基因 5 的细胞中，在结合了激活子的增强子元件（所有基因的）上方画一个 X。确定存在哪些有色激活子。 (b) 在存在绿色、蓝色和黄色激活子的细胞中，在结合了激活子的所有增强子元件上方画一个点。确定哪些基因会被转录。 (c) 假设基因 1、2 和 4 编码神经特异性蛋白，基因 3 和 5 是皮肤特异性蛋白。确定每种细胞类型中存在哪些激活子以确保相应基因的转录。 12. 进化联系 DNA 序列可以充当“进化的卷尺”（参见概念 5.6）。科学家在分析人类基因组序列时惊讶地发现，人类基因组中一些最保守的区域（与其他物种中的可比区域相似）并不编码蛋白质。对这一观察结果提出一个可能的解释。 13. 科学探究 前列腺细胞通常需要睾酮和其他雄激素才能存活。但一些前列腺癌细胞即使在消除雄激素的治疗后也能茁壮成长。一种假设是，雌激素（通常被认为是女性激素）可能正在激活这些癌细胞中通常由雄激素控制的基因。描述一个或多个实验来检验这一假设。（参见图 11.9 以回顾这些类固醇激素的作用。） 14. 写一个主题：相互作用 在一篇短文中（100-150 字），讨论图 18.2 中所示的过程如何成为调节细菌细胞生物系统的反馈机制的例子。 15. 综合你的知识 手电筒鱼的眼睛下方有一个发光器官，可以吓跑捕食者，吸引猎物，并允许鱼与其他鱼交流。有些物种可以将器官旋转到内部然后再旋转到外部，因此光线似乎会闪烁。光实际上是由与鱼类共生关系的细菌（弧菌属）发出的。（细菌从鱼类那里获得营养。）细菌必须繁殖，直到它们在器官中达到一定的密度（“群体感应”；参见概念 11.1），此时它们都开始同时发光。有一组大约六个基因，称为 lux 基因，其基因产物是光形成所必需的。鉴于这些细菌基因一起受到调控，请提出一个关于这些基因如何组织和调控的假设。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈398〉 19 病毒 关键概念 19.1 病毒由被蛋白质外壳包围的核酸组成。第399页 19.2 病毒只在宿主细胞内复制。第401页 19.3 病毒和朊病毒是动物和植物中可怕的病原体。第408页 学习技巧 制作流程图：为本章中的每个病毒复制周期制作一个简单的流程图。以下是溶原性周期示例的开头部分。注意复制周期之间的相似性和差异。 溶原性周期 病毒附着到细菌细胞并注入基因组。 ↓ 病毒基因组整合到细菌染色体中。 ↓ 图 19.1 一个人体免疫细胞（蓝色）感染了人类免疫缺陷病毒 (HIV)，正在释放更多的 HIV 病毒（金色点），这些病毒将继续感染其他细胞。如果不加以治疗，HIV 会破坏重要的免疫系统细胞，导致艾滋病。这种疾病已在全球造成约 3500 万人死亡。 病毒如何制造更多病毒？ 病毒仅由核酸、蛋白质和有时是膜状包膜组成。感染宿主细胞后，它利用宿主细胞的分子来制造新病毒，如此简化图所示。 病毒基因（DNA 或 RNA） -> 病毒进入宿主细胞并释放基因组 -> 病毒基因组被宿主酶复制 -> 病毒基因组的拷贝 -> 被宿主酶转录 -> 病毒 mRNA -> 被宿主核糖体翻译 -> 病毒蛋白质 -> 与病毒基因组自组装 -> 新病毒 或者 一些病毒在释放新病毒后，宿主细胞仍然存活。 一些病毒在释放新病毒时，宿主细胞会破裂。 〈399〉 概念 19.1 病毒由被蛋白质外壳包围的核酸组成 与真核细胞甚至原核细胞相比，大多数病毒在结构上更小更简单。病毒缺乏细胞中发现的结构和代谢机制，它是一个感染性颗粒，仅由包裹在蛋白质外壳中的基因组成。 病毒是生物还是非生物？早期，它们被认为是生物化学物质；virus 的拉丁词根意思是“毒药”。病毒会导致多种疾病，因此 19 世纪后期的研究人员看到了与细菌的相似之处，并提出病毒是最简单的生命形式。然而，病毒不能在宿主细胞外进行繁殖或代谢活动。大多数生物学家可能都同意病毒不是活的，而是存在于生命形式和化学物质之间的一个模糊地带。两位研究人员使用的一个简单短语恰当地描述了它们：病毒过着“一种借来的生活”。 病毒的发现：科学探究 科学家们早在能够看到病毒之前就已经间接地检测到了病毒。病毒是如何被发现的故事始于 1883 年。一位名叫阿道夫·梅耶的德国科学家正在研究烟草花叶病，这种疾病会阻碍烟草植物的生长，并使其叶子出现斑驳或花叶状的着色。梅耶发现，他可以通过将患病叶片中提取的汁液擦到健康植物上来传播这种疾病。在未能找到汁液中的传染性微生物后，他认为这种疾病是由在显微镜下不可见的异常小细菌引起的。这一假设在十年后由俄罗斯生物学家德米特里·伊万诺夫斯基进行了检验，他将受感染的烟草叶片的汁液通过一个旨在去除细菌的过滤器。过滤后，汁液仍然会引起花叶病。 但伊万诺夫斯基推断，这些细菌可能小到足以通过过滤器，或者制造了可以这样做的毒素。当荷兰植物学家马蒂纳斯·贝杰林克进行了一系列经典实验后，第二种可能性被排除了，这些实验证明过滤后的汁液中的传染因子可以复制（图 19.2）。 事实上，病原体仅在其感染的宿主体内复制。在进一步的实验中，贝杰林克表明，与当时实验室中使用的细菌不同，这种神秘的花叶病病原体不能在试管或培养皿中的营养培养基上培养。贝杰林克设想了一种比细菌更小更简单的复制颗粒，他通常被认为是第一个提出病毒概念的科学家。他的怀疑在 1935 年得到了证实，当时美国科学家温德尔·斯坦利结晶了这种传染性颗粒，现在被称为烟草花叶病毒 (TMV)。随后，借助电子显微镜，人们真正看到了 TMV 和许多其他病毒。 图 19.2 探究 是什么导致烟草花叶病？ 实验 在 19 世纪后期，荷兰代尔夫特技术学院的马蒂纳斯·贝杰林克研究了导致烟草花叶病（当时称为斑点病）的病原体的特性。 1. 从患有烟草花叶病的烟草植物中提取汁液 2. 将汁液通过一个已知可以捕获细菌的瓷过滤器 3. 将过滤后的汁液擦到健康的烟草植物上 4. 健康的植物被感染 结果 当过滤后的汁液擦到健康的植物上时，它们被感染了。它们提取和过滤后的汁液可以作为另一组植物的感染源。每一组连续的植物都发展出了与早期组相同程度的疾病。 结论 感染因子显然不是细菌，因为它可以通过细菌捕获过滤器。病原体一定是在植物中复制的，因为它引起疾病的能力在植物间的多次转移后没有被稀释。 数据来自 M. J. Beijerinck，《关于烟草叶斑病的传染性活体液体》，Verhandelingen der Koninkyke akademie Wettenschappen te Amsterdam 65:3-21 (1898)。英文译本发表于《植物病理学经典》第 7 期 (1942)，美国植物病理学会出版社，圣保罗，明尼苏达州。 如果… 贝杰林克观察到每组植物的感染都比前一组弱，最终汁液不再引起疾病，他会得出什么结论？ 病毒的结构 最小的病毒直径只有 20 纳米——比核糖体还小。数百万个病毒可以轻易地放在一个针头上。即使是已知最大的病毒，其直径为 1,500 纳米（1.5 微米），在光学显微镜下也几乎看不见。斯坦利发现某些病毒可以结晶是一个令人兴奋和困惑的消息。即使是最简单的细胞也不能聚集成规则的晶体。但如果病毒不是细胞，那它们是什么呢？更仔细地检查病毒的结构就会发现，它是一个感染性颗粒，由一个或多个核酸分子组成，包裹在蛋白质外壳中，对于某些病毒来说，还被膜状包膜包围着。 〈400〉 病毒的简单结构使它们成为一个有用的生物系统：在很大程度上，分子生物学诞生于生物学家研究感染细菌的病毒的实验室中。利用这些病毒进行的实验提供了基因由核酸构成的证据，并且它们对于弄清 DNA 复制、转录和翻译等基本过程的分子机制至关重要。 病毒基因组 我们通常认为基因是由双链 DNA 构成的，但许多病毒并不遵循这一惯例。它们的基因组可能由双链 DNA、单链 DNA、双链 RNA 或单链 RNA 组成，具体取决于病毒的类型。根据构成其基因组的核酸种类，病毒被称为 DNA 病毒或 RNA 病毒。在任何一种情况下，基因组通常都被组织成单个线性或环状的核酸分子，尽管某些病毒的基因组由多个核酸分子组成。已知最小的病毒在其基因组中只有三个基因，而最大的病毒则有几百到 2000 个基因。相比之下，细菌基因组包含大约 200 到几千个基因。 ▼图 19.3 病毒结构。病毒由包裹在蛋白质外壳（衣壳）中的核酸（DNA 或 RNA）组成，有时还会进一步包裹在膜状包膜中。构成衣壳的各个蛋白质亚基称为壳粒。 病毒衣壳和包膜 包裹病毒基因组的蛋白质外壳称为衣壳。根据病毒的类型，衣壳可以是杆状、多面体或更复杂的形状。衣壳由大量称为壳粒的蛋白质亚基构成，但衣壳中不同种类蛋白质的数量通常很少。烟草花叶病毒有一个坚硬的杆状衣壳，由超过 1000 个单一类型蛋白质分子排列成螺旋状构成；因此，杆状病毒通常被称为螺旋病毒（图 19.3a）。腺病毒感染动物的呼吸道，具有 252 个相同的蛋白质分子，排列在一个具有 20 个三角形面的多面体衣壳中——一个二十面体；因此，这些病毒和其他形状相似的病毒被称为二十面体病毒（图 19.3b）。 某些病毒具有辅助结构，可帮助它们感染宿主。例如，膜状包膜包裹着流感病毒和许多其他在动物中发现的病毒的衣壳（图 19.3c）。这些病毒包膜来源于宿主细胞的膜，包含宿主细胞磷脂和膜蛋白。它们还包含病毒来源的蛋白质和糖蛋白。（糖蛋白是与碳水化合物共价结合的蛋白质。） 尽管病毒的大小和形状各不相同，但它们有许多共同的结构特征。（所有显微照片均为彩色透射电镜照片。） ```markdown | 病毒 | 结构 | 尺寸 | |---|---|---| | (a) 烟草花叶病毒 | 具有由壳粒组成的螺旋衣壳，围绕着一个单螺旋 RNA 分子，整体形状为刚性杆状。 | 18 × 250 nm | | (b) 腺病毒 | 具有二十面体衣壳，每个顶点（角）都有一个蛋白质刺突。衣壳包含双链 DNA。 | 70-90 nm（直径） | | (c) 流感病毒 | 具有一个外部包膜，带有糖蛋白刺突，围绕着一个包含八个双螺旋 RNA-蛋白质复合体的衣壳，每个复合体都与病毒聚合酶相关联。 | 80-200 nm（直径） | | (d) T4 噬菌体 | 像其他“T 偶数”噬菌体一样，具有一个由二十面体头部和尾部装置组成的复杂衣壳。T4 的双链 DNA 包裹在头部内。 | 80 × 225 nm | ``` 〈401〉 病毒复制周期的共同特征 病毒感染始于病毒与宿主细胞结合，病毒基因组进入细胞内部（图 19.4）。基因组进入的机制取决于病毒和宿主细胞的类型。例如，T 偶数噬菌体利用其精细的尾部装置将 DNA 注入细菌（见图 19.3d）。其他病毒则通过内吞作用被吸收，或者在包膜病毒的情况下，通过病毒包膜与宿主质膜融合而被吸收。一旦病毒基因组进入细胞内部，它编码的蛋白质就可以控制宿主，重新编程细胞以复制病毒基因组并制造病毒蛋白质。宿主提供制造病毒核酸的核苷酸，以及酶、核糖体。 ▼ 图 19.4 简化的病毒复制周期。病毒是一种细胞内寄生虫，它利用宿主细胞的设备和小分子进行复制。在这个最简单的病毒周期中，寄生虫是一种 DNA 病毒，其衣壳由单一类型的蛋白质组成。 1 病毒进入细胞并被脱壳，释放病毒 DNA 和衣壳蛋白。 2 宿主酶复制病毒基因组。 3 同时，宿主酶将病毒基因组转录成病毒 mRNA，宿主核糖体利用病毒 mRNA 制造更多衣壳蛋白。 4 病毒基因组和衣壳蛋白自组装成新的病毒颗粒，然后离开细胞。 病毒只在宿主细胞中复制 病毒缺乏代谢酶和制造蛋白质的设备，例如核糖体。它们是专性细胞内寄生虫；换句话说，它们只能在宿主细胞内复制。可以说，处于隔离状态的病毒只是从一个宿主细胞转移到另一个宿主细胞的基因包。 每种特定病毒只能感染有限数量的宿主物种的细胞，这被称为病毒的宿主范围。这种宿主特异性是病毒识别系统进化的结果。病毒通常通过病毒表面蛋白与细胞外特定受体分子的“握手”拟合来识别宿主细胞。这种受体分子通常是宿主细胞执行必要功能的蛋白质，并且已经被病毒用作进入的门户。有些病毒的宿主范围很广。例如，西尼罗河病毒和马脑炎病毒是截然不同的病毒，它们都可以感染蚊子、鸟类、马和人类。其他病毒的宿主范围非常窄，以至于它们只感染单一物种。例如，麻疹病毒只能感染人类。此外，多细胞真核生物的病毒感染通常仅限于特定组织。人类感冒病毒只感染上呼吸道的细胞，而图 19.1 中所示的 HIV 只与某些类型的免疫细胞上的受体结合。 概念检查 19.1 1. 视觉技能 描述烟草花叶病毒 (TMV) 和流感病毒（见图 19.3）结构的一个相似点和两个不同点。 2. 建立联系 噬菌体被用来提供 DNA 携带遗传信息的证据（见图 16.4）。简要描述 Hershey 和 Chase 进行的实验，包括在你的描述中说明研究人员选择使用噬菌体的原因。 有关建议的答案，请参阅附录 A。 概念 19.2 建立联系 标注每个笔直的灰色箭头，以识别正在发生的过程。回顾图 17.25。 → 精通生物学 动画：简化的病毒复制周期 〈402〉 tRNA、氨基酸、ATP 和其他制造病毒蛋白所需的成分。许多 DNA 病毒利用宿主细胞的 DNA 聚合酶，沿着病毒 DNA 提供的模板合成新的基因组。相比之下，为了复制它们的基因组，RNA 病毒使用病毒编码的 RNA 聚合酶，这种酶可以使用 RNA 作为模板。（未感染的细胞通常不制造用于执行此过程的酶。）病毒核酸分子和衣壳粒产生后，它们会自发地自组装成新的病毒。事实上，研究人员可以将 TMV 的 RNA 和衣壳粒分离出来，然后只需在合适的条件下将这些成分混合在一起，即可重新组装完整的病毒。最简单的病毒复制周期以数百或数千个病毒从感染的宿主细胞中排出而结束，这个过程通常会损害或破坏细胞。这种细胞损伤和死亡，以及身体对此破坏的反应，导致了许多与病毒感染相关的症状。离开细胞的病毒后代有可能感染其他细胞，从而传播病毒感染。 我们刚才描述的简化病毒复制周期有很多变体。现在我们将看看细菌病毒（噬菌体）和动物病毒中的一些变体；在本章的后面，我们将考虑植物病毒。 噬菌体的复制周期 噬菌体是所有病毒中了解最透彻的，尽管其中一些也是最复杂的。对噬菌体的研究导致了这样的发现：一些双链 DNA 病毒可以通过两种替代机制进行复制：裂解周期和溶原周期。 裂解周期 以宿主细胞死亡告终的噬菌体复制周期被称为裂解周期。术语“裂解”指的是感染的最后阶段，在此阶段细菌裂解（破裂）并释放出在细胞内产生的噬菌体。这些噬菌体中的每一个都可以感染一个健康细胞，几个连续的裂解周期可以在短短几个小时内摧毁整个细菌种群。仅通过裂解周期复制的噬菌体是烈性噬菌体。图 19.5 说明了 T4 噬菌体（一种典型的烈性噬菌体）裂解周期的主要步骤。 溶原周期 许多噬菌体并不裂解它们的宿主细胞，而是与它们共存于一种称为溶原性的状态。与杀死宿主细胞的裂解周期相反，溶原周期允许 图 19.5 噬菌体 T4 的裂解周期，一种烈性噬菌体。噬菌体 T4 拥有近 300 个基因，这些基因使用宿主细胞的机制进行转录和翻译。病毒 DNA 进入宿主细胞后，翻译的第一个噬菌体基因编码一种降解宿主细胞 DNA 的酶（步骤 2）；噬菌体 DNA 免受降解，因为它含有一种修饰形式的胞嘧啶，噬菌体酶无法识别。整个裂解周期，从噬菌体第一次接触细胞表面到细胞裂解，在 37°C 下只需 20-30 分钟。 噬菌体组装 1. 附着。T4 噬菌体利用其尾丝结合大肠杆菌细胞表面上的特定表面蛋白，这些蛋白作为受体。 2. 噬菌体 DNA 的进入和宿主 DNA 的降解。尾鞘收缩，将噬菌体 DNA 注入细胞，并将空的衣壳留在外面。细胞的 DNA 被水解。 3. 病毒基因组和蛋白质的合成。噬菌体 DNA 指导宿主和病毒酶利用细胞内的成分产生噬菌体蛋白质和噬菌体基因组的拷贝。 4. 自组装。三组独立的蛋白质自组装形成噬菌体的头部、尾部和尾丝。噬菌体基因组在头部形成时被包装在衣壳内。 5. 释放。噬菌体指导一种酶的产生，这种酶会破坏细菌细胞壁，使液体进入。细胞膨胀并最终破裂，释放出 100 到 200 个噬菌体颗粒。 掌握生物学 动画：噬菌体裂解周期 〈403〉 噬菌体基因组的复制不会破坏宿主。能够在细菌内以两种模式复制的噬菌体被称为温和噬菌体。一种被称为λ的温和噬菌体，用希腊字母λ表示，已被广泛用于生物学研究。λ噬菌体类似于T4，但它的尾部只有一个短尾丝。 大肠杆菌细胞被λ噬菌体感染始于噬菌体结合到细胞表面并注入其线性DNA基因组（图19.6）。在宿主体内，λ DNA分子形成一个环状。接下来会发生什么取决于复制模式：裂解循环或溶原循环。在裂解循环中，病毒基因立即将宿主细胞变成一个产生λ的工厂，细胞很快就会裂解并释放其病毒后代。然而，在溶原循环中，λ DNA分子通过病毒蛋白结合到在特定位点的大肠杆菌染色体上，该病毒蛋白可以破坏两个环状DNA分子并将它们彼此连接。当以这种方式整合到细菌染色体中时，病毒DNA被称为前噬菌体。 一个前噬菌体基因编码一种蛋白质，可以阻止大多数其他前噬菌体基因的转录。因此，噬菌体基因组在细菌内基本处于沉默状态。每次大肠杆菌细胞准备分裂时，它都会复制噬菌体DNA以及自身的染色体，这样每个子细胞都会继承一个前噬菌体。单个感染的细胞可以迅速产生大量携带前噬菌体形式病毒的细菌群体。这种机制使病毒能够在不杀死其赖以生存的宿主细胞的情况下繁殖。 溶原性这一术语表示前噬菌体能够产生裂解其宿主细胞的活性噬菌体。当λ基因组（或其他温和噬菌体的基因组）被诱导离开细菌染色体并启动裂解循环时，就会发生这种情况。环境信号，例如某些化学物质或高能辐射，通常会触发从溶原模式到裂解模式的转换。 除了编码阻止转录的病毒蛋白的基因外，在溶原过程中还可以表达其他一些前噬菌体基因。这些基因的表达可能会改变宿主的表型，这种现象可能具有重要的医学意义。例如，引起人类疾病白喉、肉毒杆菌中毒和猩红热的三种细菌如果没有某些前噬菌体基因就不会对人类造成如此大的危害，这些前噬菌体基因会导致宿主细菌产生毒素。我们肠道中的大肠杆菌菌株与已造成数人死于食物中毒的O157:H7菌株之间的差异似乎在于O157:H7菌株中存在前噬菌体的毒素基因。 ```markdown | Phage | Phage DNA | The phage attaches to a | Daughter cell | | :----: | :--------: | :-------------------------: | :-------------: | | λ | DNA | host cell and injects its DNA. | with prophage | ``` 细胞裂解，释放噬菌体。 ```markdown | | Certain factors determine whether | Prophage | Many cell divisions | | :------------------: | :---------------------------------: | :------: | :----------------------: | | Lytic cycle | lytic cycle is induced OR lysogenic cycle is entered | | produce a large population | | New phage DNA and proteins are synthesized and self-assemble into phages. | | | of bacteria infected with the prophage | ``` 细菌正常繁殖，复制前噬菌体并将其传递给子细胞。 噬菌体 DNA 整合到细菌染色体中，成为前噬菌体。 图19.6 温和噬菌体λ的裂解和溶原循环。进入细菌细胞并环化后，λ DNA可以立即启动大量子代噬菌体的产生（裂解循环）或整合到细菌染色体中（溶原循环）。在大多数情况下，噬菌体λ遵循裂解途径，这与图19.5中详述的类似。然而，一旦溶原循环开始，前噬菌体可能会在宿主细胞的染色体中携带多代。噬菌体λ有一条主要的短尾丝。 Mastering Biology 动画：噬菌体溶原和裂解循环 〈404〉 细菌对噬菌体的防御 读完裂解循环后，你可能想知道为什么噬菌体没有消灭所有细菌。溶原性是细菌免于被噬菌体灭绝的主要原因之一。细菌也有自己的防御机制来对抗噬菌体。首先，自然选择有利于表面蛋白不再被特定类型的噬菌体识别为受体的细菌突变体。其次，当噬菌体 DNA 进入细菌时，DNA 通常会被识别为外来物质并被细胞酶切割，这些酶被称为限制性内切酶，之所以这样命名是因为它们限制了噬菌体在细菌内复制的能力。（限制性内切酶用于分子生物学和 DNA 克隆技术；参见概念 20.1。）细菌自身的 DNA 以一种防止自身限制性内切酶攻击的方式被甲基化。第三种防御机制是一种存在于细菌和古细菌中的系统，称为 CRISPR-Cas 系统，你在概念 17.5 中已经了解过。 → 精通生物学 HHMI 视频：Jennifer Doudna：CRISPR-Cas9 最初是在细菌中发现的 • Jennifer Doudna：科学是一项偶然的努力 CRISPR-Cas 系统是在研究许多原核生物基因组中存在的重复 DNA 序列时发现的。这些序列曾困扰着科学家，它们被命名为成簇的规律间隔的短回文重复序列 (CRISPR)，因为每个序列正向和反向读取都相同（回文），在重复序列之间有不同的“间隔 DNA”片段。起初，科学家们认为间隔 DNA 序列是随机且无意义的，但几个研究小组的分析表明，每个间隔序列对应于感染过细胞的特定噬菌体的 DNA。进一步的研究表明，特定的核酸酶蛋白与 CRISPR 区域相互作用。这些核酸酶被称为 Cas（CRISPR 相关）蛋白，可以识别和切割噬菌体 DNA，从而保护细菌免受噬菌体感染。 当噬菌体感染具有 CRISPR-Cas 系统的细菌细胞时，入侵噬菌体的 DNA 会被储存，整合到基因组中两个重复序列之间（图 19.7）。如果细胞在感染中存活下来，同类型噬菌体对该细胞（或其后代）的任何进一步感染尝试都会触发 CRISPR 区域转录成 RNA 分子。这些 RNA 被切割成碎片，然后与 Cas 蛋白结合，例如 Cas9 蛋白（参见图 17.28）。Cas 蛋白利用一部分与噬菌体相关的 RNA 作为寻的装置来识别入侵的噬菌体 DNA 并将其切割，从而导致其破坏。 正如自然选择有利于受体因突变而改变或具有切割噬菌体 DNA 的酶的细菌一样，它也有利于可以与改变的受体结合或对酶具有抗性的噬菌体突变体。因此，细菌-噬菌体关系处于不断的进化变化中。 动物病毒的复制周期 每个人都经历过病毒感染，无论是唇疱疹、流感还是普通感冒。像所有病毒一样，那些 ▼图 19.7 CRISPR-Cas 系统：一种细菌免疫系统。 1. 噬菌体感染会触发细菌 DNA 的 CRISPR 区域的转录。该区域由先前感染细胞的噬菌体的 DNA 组成，由重复序列隔开。 2. RNA 转录本被处理成短 RNA 链。这里我们关注与入侵噬菌体的 DNA 互补的 RNA。 3. 每条短 RNA 链与一个 Cas 蛋白结合，形成一个复合体。（会形成多个复合体。） 4. 互补 RNA 与来自入侵噬菌体的 DNA 结合。Cas 蛋白随后切割噬菌体 DNA。 5. 被切割后，整个噬菌体 DNA 分子被降解，无法再复制。 → CRISPR-Cas9 基因编辑复合体的计算机模型来自化脓性链球菌 → 精通生物学 采访 Francisco Mojica： 在细菌中发现 CRISPR（参见第 13 章之前的采访） 〈405〉 在人类和其他动物中引起疾病的病毒只能在宿主细胞内复制。在动物病毒中，病毒感染和复制的基本方案有很多变种。关键变量是病毒基因组的性质（双链或单链DNA或RNA）以及包膜的存在与否。 虽然只有少数具有包膜或RNA基因组的噬菌体，但许多动物病毒两者兼有。事实上，几乎所有具有RNA基因组的动物病毒都有包膜，一些具有DNA基因组的病毒也有包膜。与其考虑病毒感染和复制的所有机制，我们将首先关注病毒包膜的作用，然后再关注RNA作为许多动物病毒的遗传物质的功能。 病毒包膜 配备包膜的动物病毒，即具有膜状外层的病毒，利用它进入宿主细胞。从该包膜的外表面突出的是病毒糖蛋白，它们与宿主细胞表面的特定受体分子结合。图19.8概述了具有RNA基因组的包膜病毒复制周期中的事件。与宿主细胞内质网（ER）结合的核糖体制造包膜糖蛋白的蛋白质部分；内质网和高尔基体中的细胞酶随后添加糖。由此产生的病毒糖蛋白嵌入源自宿主细胞的膜中，并被转运到细胞表面。在一个与胞吐作用非常相似的过程中（见图7.20），新的病毒衣壳在从细胞中萌发时被膜包裹。换句话说，病毒包膜通常来源于宿主细胞的质膜，尽管该膜的所有或大部分分子是由病毒基因指定的。现在，有包膜的病毒可以自由感染其他细胞。与噬菌体的裂解循环相反，这种复制循环不一定会杀死宿主细胞。 有些病毒的包膜并非源自质膜。例如，疱疹病毒暂时被源自宿主细胞核膜的膜包裹；然后它们在细胞质中脱落这层膜，并获得由高尔基体膜构成的新包膜。这些病毒具有双链DNA基因组，并在宿主细胞核内复制，利用病毒和细胞酶的组合来复制和转录它们的DNA。就疱疹病毒而言，病毒DNA的拷贝可以作为微型染色体留在某些神经细胞的细胞核中。在那里，它们保持潜伏状态，直到某种生理或情绪压力触发新一轮的活跃病毒产生。这些新病毒感染其他细胞会导致疱疹的特征性水疱，例如唇疱疹或生殖器疱疹。一旦有人感染了疱疹病毒，在人的一生中可能会反复发作。 图 19.8 包膜RNA病毒的复制周期。这里显示的是一种以单链RNA基因组作为mRNA合成模板的病毒。 1. 病毒包膜上的糖蛋白与宿主细胞上的受体（未显示）结合。对于某些病毒，包膜与质膜融合；其他病毒则通过胞吞作用进入。 2. 衣壳和病毒基因组进入细胞。细胞酶消化衣壳释放病毒基因组。 3. 病毒基因组（红色）作为模板，由病毒RNA聚合酶合成互补RNA链（粉色）。 4. 使用互补RNA链作为模板，生成新的病毒基因组RNA拷贝。 5. 互补RNA链也作为mRNA，被翻译成衣壳蛋白（在细胞质中）和病毒包膜的糖蛋白（在内质网和高尔基体中）。 6. 囊泡将包膜糖蛋白转运到质膜。 7. 衣壳在每个病毒基因组分子周围组装。 8. 每个新病毒从细胞中萌发，其包膜上镶嵌着嵌入源自宿主细胞膜中的病毒糖蛋白。 〈406〉 病毒遗传物质 表 19.1 显示了动物病毒的常见分类系统，该系统基于它们的遗传物质：双链或单链 DNA，或双链或单链 RNA，并进一步对 RNA 病毒进行了分类。尽管一些噬菌体和大多数植物病毒是 RNA 病毒，但在感染动物的病毒中发现了种类最广泛的 RNA 基因组。在动物病毒中发现了三种类型的单链 RNA 基因组（表 19.1 中的 IV-VI 类）。IV 类病毒的基因组可以直接用作 mRNA，因此可以在感染后立即翻译成病毒蛋白。图 19.8 显示了一种 V 类病毒，其中 RNA 基因组用作 mRNA 合成的模板。RNA 基因组被转录成互补的 RNA 链，它们既可以作为 mRNA，也可以作为合成额外基因组 RNA 拷贝的模板。所有使用 RNA 基因组作为 mRNA 模板转录的病毒都需要 RNA → RNA 合成。这些病毒使用一种病毒酶来进行此过程；大多数细胞中没有这种酶。该过程中使用的酶由病毒基因组编码。蛋白质合成后，在病毒自组装过程中与病毒衣壳内的基因组一起包装。 具有最复杂复制周期的 RNA 动物病毒是逆转录病毒（VI 类）。这些病毒具有一种称为逆转录酶的酶，它可以将 RNA 模板转录成 DNA 拷贝，即 RNA → DNA 信息流，这与通常的方向相反。这种不寻常的现象是逆转录病毒名称的来源（retro 的意思是“向后”）。具有特殊医学重要性的是 HIV（人类免疫缺陷病毒），图 19.1 中显示的逆转录病毒会导致艾滋病（获得性免疫缺陷综合症）。HIV 和其他逆转录病毒是包膜病毒，包含两个相同的单链 RNA 分子和两个逆转录酶分子。 HIV 复制周期（如图 19.9 所示）是逆转录病毒的典型特征。HIV 进入宿主细胞后，其逆转录酶分子被释放到细胞质中，在那里它们催化病毒 DNA 的合成。新合成的病毒 DNA 然后进入细胞核并整合到染色体的 DNA 中。整合的病毒 DNA，称为前病毒，永远不会离开宿主的基因组，仍然是细胞的永久居民。（回想一下，相比之下，前噬菌体在裂解周期开始时会离开宿主的基因组。）宿主的 RNA 聚合酶将前病毒 DNA 转录成 RNA 分子，这些分子既可以作为病毒蛋白质合成的 mRNA，也可以作为将要组装并从细胞中释放的新病毒的基因组。在概念 43.4 中，我们将描述 HIV 如何导致艾滋病中发生的免疫系统恶化。 ```markdown | 类别/科 | 包膜？ | 引起人类疾病的例子 | |---|---|---| | I. 双链 DNA (dsDNA) | | | | 腺病毒 (参见图 19.3b) | 否 | 呼吸道病毒 | | 乳头瘤病毒 | 否 | 疣，宫颈癌 | | 多瘤病毒 | 否 | 肿瘤 | | 疱疹病毒 | 是 | 单纯疱疹 I 型和 II 型（唇疱疹，生殖器疱疹）；水痘带状疱疹（带状疱疹，水痘）；EB 病毒（单核细胞增多症，伯基特淋巴瘤） | | 痘病毒 | 是 | 天花病毒；牛痘病毒 | | II. 单链 DNA (ssDNA) | | | | 细小病毒 | 否 | B19 细小病毒（轻度皮疹） | | III. 双链 RNA (dsRNA) | | | | 呼肠孤病毒 | 否 | 轮状病毒（腹泻）；科罗拉多蜱热病毒 | | IV. 单链 RNA (ssRNA)；用作 mRNA | | | | 小核糖核酸病毒 | 否 | 鼻病毒（普通感冒）；脊髓灰质炎病毒；甲型肝炎病毒；其他肠道病毒 | | 冠状病毒 | 是 | 严重急性呼吸系统综合症（SARS）；中东呼吸综合症 (MERS) | | 黄病毒 | 是 | 寨卡病毒（参见图 19.10c）；黄热病病毒；登革热病毒；西尼罗河病毒；丙型肝炎病毒 | | 甲病毒 | 是 | 基孔肯雅病毒（参见图 19.10b）；风疹病毒；马脑炎病毒 | | V. ssRNA；用作 mRNA 合成的模板 | | | | 丝状病毒 | 是 | 埃博拉病毒（出血热；参见图 19.10a） | | 正粘病毒 | 是 | 流感病毒（参见图 19.3c） | | 副粘病毒 | 是 | 麻疹病毒；腮腺炎病毒 | | 弹状病毒 | 是 | 狂犬病病毒 | | VI. ssRNA；用作 DNA 合成的模板 | | | | 逆转录病毒 | 是 | 人类免疫缺陷病毒 (HIV/AIDS；参见图 19.9)；人类嗜 T 淋巴细胞病毒 1 型 (HTLV-1)（白血病） | ``` 病毒的进化 进化 我们在本章开头就提出了病毒是否存活的问题。病毒并不真正符合我们对生物的定义。一个孤立的病毒在生物学上是惰性的，无法复制其基因或再生其自身的 ATP。然而，它有一个用生命通用语言编写的遗传程序。我们认为病毒是大自然中最复杂的分子组合还是最简单的生命形式？无论哪种方式，我们都必须改变我们通常的定义。尽管病毒不能独立复制或进行代谢活动，但它们对遗传密码的使用使得我们很难否认它们与生物界的进化联系。 病毒是如何起源的？已经发现病毒可以感染每一种生命形式——不仅是细菌、动物和植物， 〈407〉 1. 包膜糖蛋白使病毒能够与某些白细胞上的特定受体（未显示）结合。 糖蛋白 病毒包膜 衣壳 RNA（两条相同的链） 逆转录酶 HIV 图 19.9 HIV（逆转录病毒）的复制周期。左侧的照片（人工着色的 TEM）显示 HIV 进入和离开人体白细胞。参见图 7.8，了解充当 HIV 受体的细胞表面蛋白。请注意步骤 6 中，由病毒 RNA 基因组合成的 DNA 作为前病毒整合到宿主细胞染色体 DNA 中，这是逆转录病毒的独特特征。 HIV 白细胞膜 2. 病毒与宿主细胞的质膜融合。 0.25μm HIV 进入细胞 新 HIV 离开细胞 3. 衣壳蛋白被移除，释放出病毒蛋白、RNA 和逆转录酶。 宿主细胞 逆转录酶 病毒衣壳蛋白 病毒 RNA 单链 DNA 双链 DNA 染色体 DNA 细胞核 前病毒 mRNA 内质网 4. 逆转录酶催化 DNA 链的合成，使用病毒 RNA 作为模板，然后水解它。 5. 逆转录酶催化第二条 DNA 链的合成，与第一条互补。 6. 双链 DNA 作为前病毒整合到细胞的 DNA 中。 7. 前病毒基因被转录成 RNA 分子，这些分子作为子代病毒的基因组，并作为 mRNA 翻译成病毒蛋白。 8. 病毒包膜糖蛋白在内质网中合成。 9. 病毒衣壳蛋白和逆转录酶在细胞质中合成。 10. 囊泡将糖蛋白转运到细胞的质膜。 11. 衣壳在病毒基因组和逆转录酶分子周围组装。 12. 具有病毒包膜糖蛋白的新病毒从宿主细胞中萌芽而出。 建立联系 描述关于 HIV 与免疫系统细胞结合的已知信息。（参见图 7.8。）这是如何发现的？ Mastering Biology HHMI 动画：HIV 复制周期 动画：逆转录病毒（HIV）复制周期 〈408〉 ……以及古细菌、真菌、藻类和其他原生生物。研究人员估计，每毫升（五分之一茶匙）海水含有 100 万到 1 亿个病毒，是微生物数量的十倍！由于病毒依赖细胞进行自身繁殖，病毒似乎不太可能是生命细胞前形式的后代，而是在第一个细胞出现后进化而来——可能进化了多次。大多数分子生物学家都支持这样一种假说：病毒起源于从一个细胞移动到另一个细胞的裸露的细胞核酸片段，也许是通过受损的细胞表面移动的。编码衣壳蛋白的基因的进化可能使病毒能够结合细胞膜，从而促进对未受损细胞的感染。 病毒基因组的原始来源的候选者包括质粒和转座子。质粒是在细菌和称为酵母的单细胞真菌中发现的小环状 DNA 分子。质粒存在于基因组之外，可以独立于基因组复制，并且偶尔在细胞之间转移。转座子是可以从细胞基因组内的一个位置移动到另一个位置的 DNA 片段。因此，质粒、转座子和病毒都具有一个重要的特征：它们是可移动的遗传元件。（我们将在概念 20.1 和 27.2 中更详细地讨论质粒，在概念 21.4 中讨论转座子。） 与这种 DNA 片段在细胞间穿梭的概念一致的是，病毒基因组与其宿主的基因组相比，与感染其他宿主的病毒的基因组有更多共同之处。事实上，一些病毒基因本质上与宿主的基因相同。 大约 20 年前，当发现一种极大的病毒时，关于病毒起源的争论重新燃起：拟菌病毒是一种双链 DNA (dsDNA) 病毒，具有二十面体衣壳，直径为 400 nm，大小与小型细菌相当。它的基因组包含 120 万个碱基 (Mb)——大约是流感病毒基因组的 100 倍——估计有 1000 个基因。然而，拟菌病毒最令人惊讶的方面是它的基因组包含以前仅在细胞基因组中发现的基因。其中一些基因编码参与翻译、DNA 修复、蛋白质折叠和多糖合成的蛋白质。拟菌病毒是在第一个细胞之前进化，然后与它们发展出剥削关系，还是最近进化并简单地从其宿主身上清除基因，目前尚未确定。 在过去十年中，人们发现了几种更大的病毒，它们无法用任何现有的已知病毒进行分类。其中一种病毒的直径为 1 µm (1,000 nm)，dsDNA 基因组约为 2-2.5 Mb，比一些小型真核生物的基因组还要大。更重要的是，其 2000 个左右的基因中，超过 90% 与细胞基因无关，这激发了它的名字——潘多拉病毒。潘多拉病毒的基因数量从 1500 个到 2500 个不等。第二种病毒名为西伯利亚阔口罐病毒，直径 1.5 µm，有 500 个基因，是在西伯利亚永久冻土中发现的。这种病毒一旦解冻，在冰冻了 30,000 年后就能感染变形虫！这些病毒和其他所有病毒如何融入生命之树是一个有趣且尚未解决的问题。 病毒与其宿主细胞基因组之间持续的进化关系是一种关联，这种关联使病毒在分子生物学中成为非常有用的实验系统。对病毒的了解也使得许多实际应用成为可能，因为病毒通过引起疾病的能力对所有生物体都具有巨大的影响。 概念检查 19.2 1.比较裂解（毒性）噬菌体和溶源（温和）噬菌体对宿主细胞的影响。 2.建立联系 比较 CRISPR-Cas 系统与概念 18.3 中讨论的 miRNA 系统，包括它们的作用机制和功能。 3.建立联系 图 19.8 中的 RNA 病毒具有病毒 RNA 聚合酶，在病毒复制周期的步骤 3 中起作用。将此与细胞 RNA 聚合酶的模板和整体功能进行比较（见图 17.10）。 4.为什么 HIV 被称为逆转录病毒？ 5.视觉技能 查看图 19.9，想象您是一名试图对抗 HIV 感染的研究人员。您可以尝试阻止哪些分子过程？ 附录 A 中提供了建议的答案。 概念 19.3 病毒和朊病毒是动物和植物中的可怕病原体 病毒感染引起的疾病困扰着全世界的人类、农作物和牲畜。其他更小、更不复杂的实体，称为朊病毒，也会导致动物疾病。我们首先考虑动物病毒。 动物病毒性疾病 病毒感染可以通过多种不同机制产生症状。病毒可能通过导致溶酶体释放水解酶来损伤或杀死细胞。一些病毒会导致受感染的细胞产生导致疾病症状的毒素，而一些病毒具有有毒的分子成分，例如包膜蛋白。病毒造成的损害程度部分取决于受感染组织通过细胞分裂再生的能力。人们通常会从感冒中完全康复，因为病毒感染的呼吸道上皮可以有效地自我修复。相比之下，脊髓灰质炎病毒对成熟神经细胞造成的损害是永久性的，因为这些细胞不会分裂，通常无法被替换。许多与病毒感染相关的暂时性症状，例如发烧和身体疼痛，实际上是人体自身努力抵御感染的结果，而不是病毒引起的细胞死亡的结果。 免疫系统是人体自然防御的重要组成部分（见第 43 章）。它也是用于预防病毒感染的主要医疗工具——疫苗的基础。疫苗是一种病原体的无害衍生物，它可以刺激免疫系统对有害病原体产生防御能力。天花曾经是一种在…… 〈409〉 天花病毒在世界许多地区肆虐，由于世界卫生组织 (WHO) 开展的疫苗接种计划，到 1980 年已被根除。天花病毒的宿主范围非常窄——它只感染人类——这是该计划成功的关键因素。类似的全球疫苗接种运动正在进行中，以根除脊髓灰质炎，其发病率已下降了 99%，以及麻疹。尽管存在有效的麻疹疫苗，但在 2019 年太平洋西北地区发生了大规模疫情，这与该地区较低的疫苗接种率相关。目前也有有效的疫苗可以预防风疹、腮腺炎、乙型肝炎和许多其他病毒性疾病。 虽然疫苗可以预防某些病毒性疾病，但目前的医疗护理对大多数病毒感染一旦发生几乎无能为力。帮助我们从细菌感染中恢复的抗生素对病毒无效。抗生素通过抑制细菌特有的酶来杀死细菌，但对真核生物或病毒编码的酶几乎没有作用。然而，少数仅由病毒编码的酶为其他药物提供了靶点。大多数抗病毒药物类似于核苷，因此会干扰病毒核酸的合成。一种这样的药物是阿昔洛韦，它通过抑制合成病毒 DNA 的病毒聚合酶来阻止疱疹病毒复制，但不会抑制真核生物的病毒聚合酶。类似地，叠氮胸苷 (AZT) 通过干扰逆转录酶合成 DNA 来抑制 HIV 复制。在过去的 30 年里，人们付出了很多努力来开发治疗 HIV 的药物。目前，多药治疗，有时被称为“鸡尾酒疗法”，被认为是最有效的。这种疗法通常包括两种核苷类似物和一种蛋白酶抑制剂的组合，它会干扰病毒组装所需的酶。多药治疗最初需要每天多次服用多达 20 片药丸，但现在通常只需要服用一片每日药丸。 另一种有效的治疗方法包括一种名为马拉韦罗的药物，它可以阻断人类免疫细胞表面的一种蛋白质，这种蛋白质有助于结合 HIV 病毒（参见图 7.8）。这种药物也已成功用于预防已接触或有接触 HIV 风险的个体的感染。 → 精通生物学 BBC 视频：了解你的敌人：细菌与病毒 HHMI 动画：用逆转录酶抑制剂治疗 HIV 感染 新兴病毒性疾病 突然出现的病毒通常被称为新兴病毒。 HIV，即艾滋病病毒，是一个典型的例子：它于 20 世纪 80 年代初出现在旧金山，似乎是凭空出现的，尽管后来的研究发现 1959 年在比属刚果有一个病例。其他一些危险的新兴病毒会导致脑炎，即大脑炎症。西尼罗河病毒就是一个例子，它于 1999 年出现在北美，到 2019 年已传播到美国 49 个州，导致超过 50,000 例病例和约 2,000 例死亡。 致命的埃博拉病毒（图 19.10a）最初于 1976 年在中非被发现，是几种导致出血热的病毒之一，这是一种通常致命的疾病，其特征是发烧、呕吐、大量出血和循环系统衰竭。2014 年，埃博拉病毒爆发了广泛的疫情。到 2016 年，它已导致超过 11,000 人死亡。2017 年、2018 年和 2019 年，在刚果民主共和国发生了较小规模的疫情爆发。 通过蚊子传播的基孔肯雅病毒（图 19.10b）会导致急性疾病，伴有发烧、皮疹和持续性关节疼痛。基孔肯雅病毒长期以来一直被认为是热带病毒，但现在它已出现在意大利、法国和西班牙。寨卡病毒（图 19.10c）于 1947 年首次在乌干达被发现，但几十年来每年仅发生少数病例。然而，在 2015 年春季，当它在巴西引起大规模疫情爆发时，它就成为了一种新兴病毒。尽管寨卡病毒的症状通常较轻，但孕妇感染寨卡病毒与小头畸形婴儿（一种大脑异常小的疾病）数量的显著增加相关。寨卡病毒是一种通过蚊子传播的黄病毒（如西尼罗河病毒），它会感染神经细胞，对胎儿的大脑发育构成特别的危险。 → 精通生物学 HHMI 视频：采访凯蒂·沃尔特 · 基因改造蚊子 这些新的病毒株来自哪里？人类快速出现病毒性疾病的一个原因是现有病毒突变成可以更容易传播的新病毒。RNA 病毒的突变率很高，因为病毒 RNA 聚合酶在复制其 RNA 基因组时不会校对和纠正错误。有些突变会将现有病毒变成新的病毒株，即使在对原始病毒免疫的人群中也会引起疾病。一个众所周知的相关例子是，猫病毒（猫泛白细胞减少症病毒）表面蛋白的三个或四个突变导致了 1978 年犬细小病毒的出现，这是一种传染性很强的致命病毒，可感染犬类。 ▼ 图 19.10 新兴病毒。 (a) 从猴细胞中萌发的埃博拉病毒（彩色扫描电镜）。500 nm (b) 从左上角细胞中出现的基孔肯雅病毒并聚集在一起（彩色透射电镜）。200 nm (c) 寨卡病毒的计算机生成图像，基于一种称为冷冻电子显微镜的技术。20 nm 〈410〉 病毒性疾病出现的第二个原因是小范围、孤立的人群中病毒性疾病的传播。导致艾滋病的病毒 HIV，在传播到世界各地之前的几十年里一直没有被命名，也没有被注意到。在这种情况下，技术和社会因素，包括负担得起的国际旅行、输血、不安全的性行为以及重复使用针头注射静脉药物，使得一种以前罕见的人类疾病成为全球性灾难。 生物学精通 采访 David Satcher：CDC 在识别艾滋病和公共卫生中的作用 人类新病毒性疾病的第三个原因是现有病毒从其他动物传播。科学家估计，大约四分之三的新人类疾病起源于这种方式。感染了可以传播给人类的病毒的动物被称为该病毒的天然宿主。HIV 就是一个例子，因为科学家认为它起源于中非黑猩猩体内的一种病毒，在人们食用黑猩猩肉作为食物并通过接触黑猩猩血液而被感染之后。 一般来说，流感疫情为这三种新兴病毒的成因提供了一个有益的例子。流感病毒有三种类型：B 型和 C 型，它们只感染人类，从未引起流行；A 型，它感染各种动物，包括鸟类、猪、马和人类。猪和野生及家养鸟类中存在的甲型流感病毒是潜在的新兴病毒，对人类健康构成长期威胁。 一个典型的例子是禽流感病毒 H5N1 株，这种病毒在鸟类中具有高度传染性和致命性。从鸟类到人类的首次传播记录于 1997 年的香港。从那时起，大约有 700 人被感染，死亡率惊人地超过 50%。高死亡率的部分原因是 H5N1 与长期在人类中传播的流感病毒株非常不同。因此，个体无法对 H5N1 等病毒产生强烈的免疫反应。 不同的甲型流感病毒株被赋予标准化的名称；例如，名称 H5N1 指明了两种病毒表面蛋白的哪种形式存在——血凝素和神经氨酸酶（分别为 HA 和 NA；参见图 19.3c 中的糖蛋白刺突）。这两种蛋白质共同有助于确定每种病毒引起的宿主范围和疾病的严重程度。截至 2017 年，已经确定了 18 种血凝素（一种帮助流感病毒附着于宿主细胞的蛋白质）和 11 种神经氨酸酶（一种帮助从受感染细胞中释放新病毒颗粒的酶）。在一些水鸟中发现了 HA 和 NA 的所有可能组合。2018 年，研究人员使用先进的显微镜技术报告说，HA 蛋白非常活跃，会向目标宿主细胞伸展、收缩，然后重新折叠成新的形状并重新接近目标细胞。 虽然致命，但 H5N1 病毒株尚未引起流行，因为几乎所有病例都是鸟类传播给人类的结果，而不是人际传播的结果。当遗传变化允许一种新的病毒株在人与人之间轻易传播时，就会发生流行病。这种情况发生在 2009 年，当时出现了一种与引起季节性流感的病毒非常不同的流感病毒株 (H1N1)。H1N1 流感病毒迅速传播，促使世界卫生组织宣布全球流行病，或称大流行。在半年内，该疾病已蔓延至 207 个国家，感染了 60 多万人，造成近 8000 人死亡。除了 2009 年 H1N1 大流行之外，甲型流感病毒株在过去 100 年中还造成了其他三次主要流感疫情。其中最引人注目的是 1918-1919 年的“西班牙流感”大流行，该流行病在全球范围内导致 4000-5000 万人死亡。在“科学技能练习”中，你将分析 2009 年 H1N1 流感病毒变异的遗传变化，并将它们与疾病的传播相关联。 由 H1N1 引起的疾病最初被称为“猪流感”，因为部分病毒基因组与猪流感病毒株非常相似。然而，研究表明，该病毒并非从猪传播给人类。相反，情况更为复杂：H1N1 是猪、禽类和人类流感基因的独特组合，使其能够在人类之间传播。 流感病毒的变化很快，因为它们的基因组由九个 RNA 片段组成，而不是单个 RNA 分子。当像猪或鸟这样的动物感染了多种流感病毒株时，构成病毒基因组的 RNA 分子可以在病毒组装过程中混合和匹配（重配），从而产生新的基因组合。如果来自猪的流感病毒与在人群中广泛传播的病毒重新组合，它可能会获得在人与人之间轻易传播的能力，从而极大地增加了大规模人类疫情爆发的可能性。人们认为猪是导致 2009 年 H1N1 流感病毒重组的主要宿主。 流感病毒也具有很高的突变率，原因如前所述。再加上重配，这些突变会导致出现能够感染人类细胞的动物病毒株。科学家担心 H5N1 病毒株会以使其能够像 H1N1 病毒株一样容易传播的方式进化。这将代表着像 1918 年大流行那样的重大全球健康威胁。 这种能力在 H5N1 病毒株中有多容易进化？2011 年，科学家们用雪貂（一种用作人类流感模型生物的小型哺乳动物）进行研究，发现禽流感病毒只需少量突变即可感染人类鼻腔和气管中的细胞。此外，当科学家将鼻拭子依次从一只雪貂转移到另一只雪貂时，该病毒变得可以通过空气传播。关于这一惊人发现的报道引发了一场关于是否公布结果的激烈辩论。最终，科学界认为预防大流行的好处大于信息被用于有害目的的风险，这项工作于 2012 年发表。 正常的季节性流感病毒（包括甲型和乙型流感）不被认为是新兴病毒，因为变异 〈411〉 科学技能练习 分析基于序列的系统发育树以了解病毒进化 如何利用序列数据追踪流感病毒的进化？2009 年，甲型 H1N1 流感病毒引发了一场大流行，此后该病毒在世界各地反复爆发。台湾的研究人员对病毒在广泛接种流感疫苗的情况下仍然持续出现感到好奇。他们假设，新进化的 H1N1 病毒变异株能够躲避人体免疫系统的防御。为了验证这一假设，他们需要确定每一波流感感染是否都是由不同的 H1N1 变异株引起的。 实验是如何进行的？科学家们获得了从台湾 H1N1 流感患者身上收集的 4,703 个病毒分离株的基因组序列，每个分离株都以类型/位置/识别号/年份命名。他们比较了不同病毒株中病毒血凝素 (HA) 基因的序列，并根据发生的突变将这些分离株排列成一个系统发育树（有关如何读取系统发育树的信息，请参见图 26.5）。 实验数据：在系统发育树中，每个分支尖端都是一个具有独特 HA 基因序列的 H1N1 病毒变异株。这棵树是一种可视化工作假设的方法，该假设是关于 H1N1 变异株之间的进化关系的。 解读数据 1. 在树中连接得越紧密的两个变异株，它们在 HA 基因序列方面就越相似。分支中的每个分叉点（称为节点）都显示了两个谱系由于不同的累积突变而分离的位置。分支的长度是衡量变异株之间序列差异数量的指标，表明它们之间的亲缘关系有多远。参考系统发育树，哪些变异株彼此之间的亲缘关系更密切：A/Taiwan/1018/2011 和 A/Taiwan/552/2011，还是 A/Taiwan/1018/2011 和 A/Taiwan/8542/2009？解释你的答案。 2. 科学家们将分支排列成组，每组由一个祖先变异株及其所有后代突变变异株组成。它们在图中用颜色编码。以第 11 组为例，追踪其变异株的谱系。（a）所有节点是否具有相同数量的分支或分支尖端？（b）组中所有分支的长度是否相同？（c）这些结果表明了什么？ 3. 图表显示了收集的分离株数量（每个分离株来自一个患病的病人）（y 轴）以及分离株收集的月份和年份（x 轴）。每组变异株都用与树状图匹配的线条颜色单独绘制。（a）哪一组变异株最早在台湾导致超过 100 名患者感染第一波 H1N1 流感？（b）在一组变异株的感染人数达到峰值后，同一组的成员是否会引起另一波（较晚的）感染？（c）第 1 组（绿色，最上方的分支）中的一个变异株被用来制造一种疫苗，该疫苗在大流行初期就被广泛分发。根据图表数据，疫苗看起来有效吗？ 4. 第 9、10 和 11 组的 H1N1 变异株都在台湾同时造成了大量的感染。这是否意味着科学家们的假设（即新的变异株会导致新的感染浪潮）是错误的？解释你的答案。 ```markdown | Wave 1 | Wave 2 | Interwave | Wave 3 | |---|---|---|---| | Groups 1, 3, 6 (Green) | | | | | Group 7 (Dark Blue) | | | | | Group 8 (Black) | | | | | Group 8-1 (Light Blue) | | | | | Group 9 (Brown) | | | | | Group 10 (Pink) | | | | | Group 11 (Red) | | | | ``` 科学家们绘制了分离株数量随分离株收集月份和年份变化的图表，以显示每个病毒变异株活跃地引起人们患病的时期。 数据来源：J.-R. Yang 等人，“新变异株和年龄向高死亡率群体的转变导致了 2009 年台湾流感大流行的严重连续波”，《公共科学图书馆·综合》6(11): e28288 (2011)。 〈412〉 季节性流感病毒在人类中传播的时间已经足够长，以至于免疫系统能够识别大多数成分。然而，这些病毒仍然会发生突变和基因组片段的重组，并且每年都会使用 HA 蛋白的变异来研制针对预测在来年最有可能出现的毒株的疫苗。 正如我们所见，新兴病毒通常是现有的病毒，它们会发生突变，在当前宿主物种中更广泛地传播，或传播到新的宿主物种。宿主行为或环境变化会增加导致新兴疾病的病毒传播。例如，在偏远地区修建的新道路可以让病毒在以前孤立的人群之间传播。此外，为了扩大耕地而破坏森林会使人类接触到携带传染性病毒的动物。最后，基因突变和宿主范围的变化可以让病毒在不同物种之间传播。许多病毒是由蚊子传播的。基孔肯雅病毒引起的疾病在 2000 年代中期急剧蔓延，当时一种突变使它不仅能感染埃及伊蚊，还能感染相关的白纹伊蚊。杀虫剂和蚊帐是公共卫生工作中预防蚊媒疾病的重要工具（图 19.11）。 图 19.11 蚊帐可以防止携带病毒的蚊子叮咬。 最近，科学家们开始关注气候变化对全球病毒传播的可能影响。登革热也是蚊媒传播的疾病，它已经出现在佛罗里达州和葡萄牙，而这些地区以前从未见过这种疾病。全球气候变化可能使携带这些病毒的蚊子物种扩大其活动范围并更多地相互作用，这令人担忧，因为这增加了突变使病毒跳跃到新宿主的可能性。这是科学家们积极研究的领域，他们将气候变化模型应用于已知的蚊子物种的栖息地要求。 植物病毒病 已知的植物病毒病有 2000 多种，每年因作物破坏造成的损失超过 300 亿美元。病毒感染的常见症状包括叶片和果实上的漂白或棕色斑点（图 19.12）、生长发育迟缓以及花朵或根部受损，所有这些都会降低作物的产量和质量。 图 19.12 感染病毒的未成熟番茄。 植物病毒具有与动物病毒相同的基本结构和复制模式。大多数已知的植物病毒，包括烟草花叶病毒 (TMV)，都具有 RNA 基因组。许多病毒具有螺旋衣壳，如 TMV，而其他病毒具有二十面体衣壳（见图 19.3b）。 植物病毒病主要通过两种途径传播。第一种途径是水平传播，即外部来源感染植物。由于入侵病毒必须穿过植物的外部保护细胞层（表皮），因此如果植物受到风、损伤或食草动物的损害，就更容易受到病毒感染。食草动物，尤其是昆虫，构成双重威胁，因为它们也可以携带病毒，在植物之间传播疾病。此外，园丁可能会在修剪剪和其他工具上无意中传播植物病毒。病毒感染的另一条途径是垂直传播，即植物从亲本遗传病毒感染。垂直传播可以发生在无性繁殖（例如，通过插枝）或通过受感染的种子进行有性繁殖。一旦病毒进入植物细胞并开始复制，病毒基因组和相关蛋白就可以通过胞间连丝（穿透相邻植物细胞壁的细胞质连接（见图 36.19））传播到整个植物。病毒编码的蛋白质促进了病毒大分子从一个细胞到另一个细胞的传递，这些蛋白质会导致胞间连丝扩大。科学家们还没有找到治疗大多数植物病毒病的方法，因此研究工作主要集中在减少疾病传播和培育抗病作物品种上。 朊病毒：作为传染因子的蛋白质 本章讨论的病毒是传播疾病的传染因子，它们的遗传物质由核酸组成，核酸的复制能力是众所周知的。令人惊讶的是，也有一些蛋白质具有传染性。称为朊病毒的蛋白质似乎会导致各种动物物种的退行性脑部疾病。这些疾病包括绵羊痒病；疯牛病，它在 20 年前困扰着欧洲牛肉产业；以及人类克雅氏病，自 1996 年以来已在英国造成约 175 人死亡。朊病毒可以通过食物传播，例如人们食用患有疯牛病的牛的牛肉时可能会发生这种情况。库鲁病是另一种由朊病毒引起的人类疾病，于 1900 年代初在新几内亚的南福尔原住民中发现。当库鲁病在 1960 年代达到顶峰时，科学家最初认为这种疾病具有遗传基础，因为家庭成员也经常感染这种疾病。然而，最终，调查显示了一种非遗传模式。 〈413〉 图 19.13 朊病毒如何繁殖的模型。朊病毒是正常脑蛋白的错误折叠形式。当朊病毒接触同一蛋白质的正常折叠形式时，它可能会诱导正常蛋白质呈现异常形状。由此产生的连锁反应可能会持续下去，直到高水平的朊病毒聚集导致细胞功能障碍和最终的脑退化。 新 朊病毒 朊病毒 原始 朊病毒 朊病毒 聚集体 正常 蛋白 Mastering Biology 动画：朊病毒：特征 · 动画：朊病毒：疾病 一个不同的故事：在一个人死后，家庭成员进行仪式性的同类相食，吃掉死者的器官，朊病毒主要在脑组织中传播。女性比男性更容易感染库鲁病，因为男性吃的是更“有声望”的器官，比如心脏，而女性和儿童吃的是大脑。 朊病毒的两个特征尤其令人担忧。首先，朊病毒的作用非常缓慢，潜伏期至少为十年，然后才会出现症状。漫长的潜伏期使得感染源在首批病例出现很久之后才能被识别，从而导致更多的感染发生。其次，朊病毒不会被加热到正常的烹饪温度所破坏或灭活。到目前为止，还没有已知的朊病毒疾病的治疗方法，开发有效治疗方法的唯一希望在于了解感染过程。 蛋白质本身无法复制，它如何成为可传播的病原体？根据主要模型，朊病毒是正常存在于脑细胞中的一种蛋白质的错误折叠形式。当朊病毒进入含有正常形式蛋白质的细胞时，朊病毒以某种方式将正常的蛋白质分子转化为错误折叠的朊病毒形式。然后，几个朊病毒聚集成一个复合物，可以将其他正常的蛋白质转化为朊病毒，这些朊病毒加入链中（图 19.13）。朊病毒聚集会干扰正常的细胞功能并导致疾病症状。这个模型最初由 Stanley Prusiner 在 20 世纪 80 年代初提出时，受到了很多质疑，但现在已被广泛接受。Prusiner 因其在朊病毒方面的工作于 1997 年获得了诺贝尔奖。他还提出，朊病毒与阿尔茨海默病和帕金森病等神经退行性疾病有关。关于这些小型传染因子，还有许多悬而未决的问题。 概念检查 19.3 1. 描述预先存在的病毒可以变成新兴病毒的两种方式。 2. 对比植物病毒的水平传播和垂直传播。 3. 如果？TMV 已从几乎所有商业烟草产品中分离出来。那么，为什么 TMV 感染不会对吸烟者造成额外的危害？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 --- 〈413〉 19 章回顾 关键概念总结 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇测验，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 19.1 病毒由被蛋白质外壳包围的核酸组成（第 399-401 页） * 研究人员在 19 世纪末通过研究一种植物病害——烟草花叶病——发现了病毒。 * 病毒是一个小的核酸基因组，包裹在蛋白质衣壳中，有时还有一个膜状病毒包膜。基因组可以是单链或双链 DNA 或 RNA。 ？病毒通常被认为是有生命的还是无生命的？解释一下。 概念 19.2 病毒仅在宿主细胞中复制（第 401-408 页） * 病毒利用宿主细胞的酶、核糖体和小分子在复制过程中合成子代病毒。 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 * 每种类型的病毒都有一个特征性的宿主范围，受病毒表面蛋白是否能结合到细胞表面蛋白的影响。 * 噬菌体（感染细菌的病毒）可以通过两种替代机制进行复制：裂解循环和溶原循环。 ```markdown | 裂解循环 | 溶原循环 | | --------------------------- | --------------------------------------- | | 噬菌体 DNA | 噬菌体附着在宿主细胞上并注入其 DNA。 | | 细菌染色体 | 前噬菌体 | | * 剧毒或温和噬菌体 | * 仅温和噬菌体 | | * 破坏宿主 DNA | * 基因组整合到细菌染色体中成为前噬菌体，它 (1) 被复制并传递给子细胞，并且 (2) 可以被诱导离开染色体并启动裂解循环 | | * 产生新噬菌体 | | | * 宿主细胞裂解释放子代噬菌体 | | ``` 19章 病毒 〈414〉 • 细菌具有多种抵御噬菌体感染的方法，包括 CRISPR-Cas 系统。 • 许多动物病毒都带有包膜。逆转录病毒（例如 HIV）使用逆转录酶将它们的 RNA 基因组复制到 DNA 中，然后 DNA 可以整合到宿主基因组中，成为前病毒。 • 由于病毒只能在细胞内复制，它们可能是在第一个细胞出现后进化而来的，也许是作为细胞核酸的包装片段。 描述大多数细胞中不存在但某些类型的病毒复制所必需的酶。 病毒和朊病毒是动物和植物中可怕的病原体（第 408-413 页） • 病毒性疾病的症状可能是由病毒对细胞的直接损害或由身体的免疫反应引起的。疫苗会刺激免疫系统来抵御宿主抵抗特定病毒。 • 流行病是一种疾病的广泛爆发，它可以成为大流行病，即全球性流行病。 • 人类新兴病毒性疾病的爆发通常并非新出现，而是由现有病毒扩大其宿主范围引起的。2009 年 H1N1 流感病毒是由猪、人和禽类病毒基因的新组合引起的，导致了大流行。H5N1 禽流感病毒有可能引起高死亡率的流感大流行。 • 病毒通过受损的细胞壁进入植物细胞（水平传播），或者从亲本遗传（垂直传播）。 • 朊病毒是作用缓慢、几乎无法破坏的传染性蛋白质，会导致哺乳动物的脑部疾病。 RNA 病毒的哪个方面使其比 DNA 病毒更容易成为新兴病毒？ 3-4 级：应用/分析 4. 一个细菌被一种实验构建的噬菌体感染，该噬菌体由 T2 噬菌体蛋白质外壳和 T4 噬菌体 DNA 组成。产生的新噬菌体将具有 (A) T2 蛋白质和 T4 DNA。 (B) T4 蛋白质和 T2 DNA。 (C) T2 蛋白质和 T2 DNA。 (D) T4 蛋白质和 T4 DNA。 5. RNA 病毒需要自己提供某些酶，因为 (A) 宿主细胞会迅速破坏病毒。 (B) 宿主细胞缺乏可以复制病毒基因组的酶。 (C) 这些酶将病毒 mRNA 翻译成蛋白质。 (D) 这些酶穿透宿主细胞膜。 6. 绘制它 重新绘制图 19.8，以显示具有可作为 mRNA（IV 类病毒）的单链基因组的病毒的复制周期。 5-6 级：评估/创造 7. 进化联系 一些病毒的成功在于它们在宿主体内快速进化的能力。此类病毒通过突变并产生许多改变的后代病毒来逃避宿主的防御，然后身体才能发动攻击。因此，感染后期出现的病毒与最初感染身体的病毒不同。讨论一下这作为微观进化论的例子。哪些病毒谱系往往占优势？ 8. 科学探究 当细菌感染动物时，体内细菌的数量呈指数增长（图 A）。被具有裂解复制周期的强毒动物病毒感染后，一段时间内没有感染迹象。然而，后来，病毒的数量突然上升，并随后呈阶梯状增加（图 B）。解释曲线中的差异。 ```markdown | | A | B | |---|---|---| | 纵轴 | 细菌数量 | 病毒数量 | | 横轴 | 时间 | 时间 | ``` 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪个特征、结构或过程是细菌和病毒共有的？ (A) 新陈代谢 (B) 核糖体 (C) 由核酸组成的遗传物质 (D) 细胞分裂 2. 新兴病毒的出现是由于 (A) 现有病毒的突变。 (B) 现有病毒传播到新的宿主物种。 (C) 现有病毒在其宿主物种内更广泛地传播。 (D) 以上所有。 3. 要引起人类大流行，H5N1 禽流感病毒必须 (A) 传播给灵长类动物，如黑猩猩。 (B) 发展成具有不同宿主范围的病毒。 (C) 能够进行人际传播。 (D) 变得更具致病性。 10. 综合你的知识 奥司他韦（达菲），一种用于治疗流感的抗病毒药物，可抑制神经氨酸酶。解释这种药物如何预防感染流感的人，或如何缩短感染者的病程（即开药的原因）。 探索科学论文与课堂科学 基因组学如何帮助追踪埃博拉病毒？ 请访问 www.scienceintheclassroom.org，查看“埃博拉疫情追溯到传统治疗师的葬礼”。 讲师：可以在 Mastering Biology 中分配问题。 〈415〉 20 DNA 工具和生物技术 主要概念 20.1 DNA 测序和 DNA 克隆是基因工程和生物学研究的宝贵工具。第 416 页 20.2 生物学家使用 DNA 技术来研究基因表达和功能。第 423 页 20.3 克隆生物体和干细胞可用于基础研究和其他应用。第 428 页 20.4 基于 DNA 的生物技术的实际应用在许多方面影响着我们的生活。第 433 页 学习技巧 应用你学到的知识：写下你一直想知道的与基因相关的问题。然后制作一个表格，列出你可以用来调查你的问题以及如何应用它们的技术。下面是一个例子。 自闭症是由基因、环境还是两者共同引起的？ ```markdown | 技术 | 对问题的应用 | |---|---| | DNA 测序 | - 比较自闭症患者的 DNA 序列与未受影响人群的 DNA 序列。 | ``` 图 20.1 该模型展示了一种将 DNA 链穿过膜上小孔的技术。由此产生的电流变化用于确定核苷酸序列。第一个人类基因组序列于 2003 年完成，耗时 13 年，耗资 10 亿美元；基因组测序的时间和成本已通过改进的方法（如这里所示的方法）大大降低。 生物技术的主要技术和应用是什么？ 技术 DNA 测序 基因克隆 PCR 扩增 基因编辑 表达基因 分析基因表达 RNA 测序 蛋白质 应用 农业 医学 环境清理 血统 其他地区 17% 西非 18% 南欧 23% 东欧 42% 法医学 受害者 嫌疑人 1 嫌疑人 2 犯罪现场 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 20 章做好准备 • HHMI 视频：基因工程 • 动画：创建重组 DNA • HHMI 视频：聚合酶链反应 (PCR) 面向教师布置（在项目库中） • 教程：限制性内切酶、重组 DNA 和基因克隆 • 活动：在细菌中克隆基因 〈416〉 DNA 测序和 DNA 克隆是基因工程和生物学研究的宝贵工具。 DNA 分子的结构的发现，特别是对其两条链互补的认识，为 DNA 测序和其他用于操纵 DNA 的技术（称为 DNA 技术）的发展打开了大门，这些技术如今用于生物学研究。这些技术的关键是核酸杂交，即一条核酸链与来自另一条核酸链（DNA 或 RNA）的互补序列进行碱基配对。核酸杂交构成了几乎所有基因工程技术的基础，基因工程是指为了实际目的而直接操纵基因。基因工程在刑法、医学和基础生物学研究等不同领域引发了一场革命。在本节中，我们将探讨几种重要的技术及其用途。 DNA 测序 研究人员可以利用互补碱基配对的原理来确定 DNA 分子的完整核苷酸序列，这个过程称为 DNA 测序。第一个自动化程序称为双脱氧测序，由生物化学家弗雷德里克·桑格在 20 世纪 70 年代开发，他因这项成就获得了 1980 年的诺贝尔奖。双脱氧测序仍然用于常规小规模测序工作。 在本世纪的第一个十年中，开发了快速且廉价的“下一代测序”技术（图 20.2）。DNA 片段被扩增（复制）以产生大量相同的片段（图 20.3）。每个片段的单模板链被固定，互补链被合成，一次一个核苷酸。一种化学技术使电子监控器能够实时识别添加了四种核苷酸中的哪一种；因此，这种方法被称为通过合成进行测序。成千上万的片段，每个片段长约 300 个核苷酸，在图 20.2 所示的机器中并行测序，这解释了每小时测序的核苷酸的高速率。这是“高通量”DNA 技术的一个例子，目前是大量 DNA 片段研究的首选方法。 图 20.2 新一代 DNA 测序仪。 DNA 样本——即使是一组代表整个基因组的众多片段——也正在被测序。 越来越多的情况下，下一代测序与“第三代测序”相辅相成（或在某些情况下被取代），每种新技术都比前一种技术更快、更便宜。在一些新的方法中，DNA 既没有被切割成片段，也没有被扩增。相反，一个非常长的 DNA 分子本身就被测序了。几个小组已经开发出能够将 DNA 分子的单链穿过膜上的一个小孔（纳米孔）的技术，通过每个碱基中断电流的不同方式来逐个识别碱基。图 20.1 显示了这一概念的一个模型，其中孔是嵌入脂质膜中的蛋白质通道。（其他研究人员正在使用人造膜和纳米孔。）每种类型的碱基都会在略微不同的时间内中断电流。2015 年，第一台纳米孔测序仪上市；该设备的大小与一小块糖果棒相当，并通过 USB 端口连接到计算机。相关的软件可以立即识别和分析序列。这只是进一步提高测序速度和降低测序成本的众多方法之一，同时也允许该方法走出实验室并进入现场。 改进的 DNA 测序技术改变了我们探索关于进化和生命如何运作的基本生物学问题的方式（参见“建立联系图 5.26”）。在人类基因组序列宣布后不到 15 年的时间里，研究人员已经完成了数千个基因组的测序，还有数万个基因组正在进行中。已经确定了来自几种癌症细胞、古代人类以及生活在人类肠道中的许多细菌的完整基因组序列。在第 21 章中，你将了解更多关于测序技术的快速发展如何彻底改变了我们对物种进化和基因组本身的研究。现在，让我们考虑一下如何研究单个基因。 〈417〉 图 20.3 研究方法 通过合成测序：下一代测序 1. 基因组 DNA 被片段化，并选择 300 个碱基对的片段。 2. 每个片段都被放置在一个带有珠子的小滴中。 珠子 3. 使用一种称为 PCR 的技术（参见图 20.7）制作每个片段的多个拷贝。制作一百万个相同的拷贝，并通过它们的 5' 端连接到珠子上。 4. 珠子与 DNA 聚合酶和可以与单链（模板）链的 3' 端杂交的引物一起被放置在一个小孔中。 DNA 聚合酶 DNA 模板链 5' 3' 3'5' 引物 ATGC 5. 该孔是多孔板上的 200 万个孔之一，每个孔都包含一个不同的待测序的 DNA 片段。将 DNA 合成所需的四种核苷酸之一的溶液（脱氧核苷三磷酸，或 dNTP）添加到所有孔中，然后洗掉。这按顺序对所有四种核苷酸进行：dATP、dTTP、dGTP，然后是 dCTP。然后一遍又一遍地重复整个过程。 应用：在当前的下一代测序技术中，每个片段大约有 300 个核苷酸长；通过并行测序片段，可以在 24 小时内测序大约 20 亿个核苷酸。 技术：参见编号步骤和图表。 结果：多孔板上的 2,000,000 个孔中的每一个都包含一个不同的片段，产生不同的序列。一个片段的结果如下所示，即“流图”。使用计算机软件分析整个片段集的序列，将它们“拼接”成一个完整的序列——这里是一个完整的基因组。 ``` A T G C ``` 序列中核苷酸的数量 4 3 2 1 TTCTGCGAA 解释数据：如果模板链有两个或多个相同的核苷酸连续排列，则它们的互补核苷酸将在同一流动步骤中添加。如何在流图中检测到两个或多个相同的核苷酸（连续排列）？（参见右侧示例。）写出上面流图中前 25 个核苷酸的序列，从左侧开始。（忽略非常短的线条。） 6. 在每个孔中，如果模板链上的下一个碱基（本例中为 T）与添加的核苷酸（此处为 A）互补，则该核苷酸连接到生长链上，释放 PPi，从而产生闪光并被记录。 7. 将核苷酸洗掉，并添加不同的核苷酸（此处为 dTTP）。如果核苷酸与下一个模板碱基（此处为 G）不互补，则它不会连接到链上，不会发生反应，并且不会出现闪光。 8. 重复添加和洗掉四种核苷酸的过程，直到每个片段都有一个完整的互补链。闪光的模式揭示了每个孔中原始片段的序列。 〈418〉 制造一个基因或其他 DNA 片段的多个拷贝 分子生物学家在研究特定基因或基因组时面临一项挑战。天然存在的 DNA 分子很长，单个分子通常携带数百甚至数千个基因。此外，在许多真核生物基因组中，蛋白质编码基因仅占染色体 DNA 的一小部分，其余的是非编码核苷酸序列。例如，单个人的基因可能仅构成染色体 DNA 分子的 1/100,000。更复杂的是，要区分基因和周围的 DNA 并不容易，因为它们仅在核苷酸序列上有所不同。为了研究特定基因，科学家们开发了分离携带该基因的 DNA 片段并制作多个相同拷贝的方法，这一过程称为 DNA 克隆。 大多数在实验室中克隆 DNA 片段的方法都具有一些共同的特征。一种常见的方法是使用细菌，最常见的是大肠杆菌。回顾图 16.13，大肠杆菌染色体是一个大的环状 DNA 分子。此外，大肠杆菌和许多其他细菌还具有质粒，即小的环状 DNA 分子，它们可以单独复制。质粒只含有少量基因；当细菌处于特定环境中时，这些基因可能有用，但在大多数情况下，它们对于生存或繁殖并非必需。 为了使用细菌克隆 DNA 片段，科学家们从细菌细胞中分离出质粒，并通过基因工程对其进行改造。研究人员将他们想要研究的 DNA（“外源”DNA）插入质粒中（图 20.4）。产生的质粒现在是一个重组 DNA 分子，一个包含来自两个不同来源的 DNA 的分子，通常是不同的物种。然后将质粒返回到细菌细胞中，产生重组细菌。这个单细胞通过反复的细胞分裂繁殖，形成一个细胞克隆，即一群基因相同的细胞。由于分裂的细菌复制重组质粒并将其传递给它们的后代，外源 DNA 及其携带的任何基因同时被克隆。单个基因的多个拷贝的产生是一种称为基因克隆的 DNA 克隆类型。 在图 20.4 中，质粒充当克隆载体，一种可以携带外源 DNA 进入宿主细胞并在那里复制的 DNA 分子。细菌质粒被广泛用作克隆载体有几个原因：它们可以很容易地从商业供应商处获得，可以通过在试管中插入外源 DNA 来操纵形成重组质粒（称为体外，来自拉丁语，意思是“在玻璃中”），然后很容易地引入细菌细胞。图 20.4 中的外源 DNA 是来自真核细胞的基因；我们将在本节后面更详细地描述如何获得外源 DNA 片段。 图 20.4 基因克隆及其克隆基因的一些用途。 在这个简化的基因克隆图中，我们从一个质粒（最初从细菌细胞中分离）和来自另一个生物体的目的基因开始。图顶部只显示了一个质粒和一个目的基因拷贝，但起始材料将包括许多个。 细菌 细菌染色体 质粒 1. 将基因插入质粒（克隆载体） 重组 DNA（质粒） 2. 将质粒放入细菌细胞 重组细菌 3. 在培养基中培养宿主细胞，形成含有“克隆”目的基因的细胞克隆。 目的基因 目的基因拷贝 4. 基础研究和各种应用 将抗虫害基因插入植物 用于改变细菌以清理有毒废物的基因 含有目的基因的细胞 染色体 DNA（“外源”DNA） 目的基因 从目的基因表达的蛋白质 收获的蛋白质 人生长激素治疗发育迟缓 蛋白质溶解心脏病发作治疗中的血栓 Mastering Biology HHMI 视频：基因工程 基因克隆有两个基本用途：制造特定基因的多个拷贝或扩增它，以及从它产生蛋白质产物（见图 20.4）。研究人员可以从细菌中分离克隆基因的拷贝，用于基础 〈419〉 研究或赋予另一个生物体新的代谢能力，例如抗虫性。例如，一种作物物种中存在的抗性基因可以被克隆并转移到另一种物种的植物中。（此类生物被称为转基因生物，或简称 GMO；它们将在本章后面讨论。）或者，具有医学用途的蛋白质，例如人生长激素，可以从携带克隆基因的细菌培养物中大量收获。（我们稍后将研究表达克隆基因的技术。）由于一个基因只是细胞中总 DNA 的很小一部分，因此能够扩增此类 DNA 片段对于涉及单个基因的任何应用都至关重要。 使用限制酶构建重组 DNA 质粒 基因克隆和基因工程通常依赖于在有限数量的特定位置切割 DNA 分子的酶的使用。这些酶被称为限制性内切核酸酶或限制酶，是 20 世纪 60 年代后期生物学家在对细菌进行基础研究时发现的。限制酶通过切割来自其他生物或噬菌体的外源 DNA 来保护细菌细胞（参见概念 19.2）。 已鉴定和分离出数百种不同的限制酶。每种限制酶都非常特异，识别特定的短 DNA 序列或限制位点，并在该限制位点内的精确点切割两条 DNA 链。细菌细胞的 DNA 通过在酶识别的序列内的腺嘌呤或胞嘧啶上添加甲基（-CH3）来免受细胞自身限制酶的影响。 → 精通生物学动画：限制酶 图 20.5 显示了如何使用限制酶将外源 DNA 片段克隆到细菌质粒中。图的顶部是一个细菌质粒（类似于图 20.4 中所示的质粒），它具有被特定限制酶识别的单个限制位点。如本例所示，大多数限制位点是对称的。换句话说，当在 5'→3' 方向读取时，两条链上的核苷酸序列相同。最常用的限制酶识别包含四到八个核苷酸对的序列。由于如此短的任何序列通常（偶然地）在长 DNA 分子中出现多次，因此限制酶将在此类 DNA 分子中进行多次切割，从而产生一组限制性片段。由于限制酶总是在相同的 DNA 序列处切割，因此暴露于相同限制酶的任何给定 DNA 分子的拷贝总是产生相同的限制性片段。 ▼图 20.5 使用限制酶和 DNA 连接酶构建重组 DNA 质粒。本例中的限制酶（称为 EcoRI）识别此质粒中存在的单个六碱基对限制位点。它在糖-磷酸骨架中进行交错切割，产生具有“粘性末端”的片段。具有互补粘性末端的外源 DNA 片段可以与质粒末端碱基配对；连接产物是重组质粒。（如果两个质粒粘性末端碱基配对，则重建原始的非重组质粒。） 细菌质粒 限制位点 DNA 1. 限制酶在每个箭头处切割糖-磷酸骨架。 2. 添加来自另一个来源的 DNA 片段。粘性末端的碱基配对会产生各种组合。 来自被相同限制酶切割的不同 DNA 分子的片段。 一种可能的组合。 3. DNA 连接酶密封链。 重组 DNA 分子 重组质粒 画出它 限制酶 HindIII 识别序列 5'-AAGCTT-3'，在两个 A 之间切割。画出酶切割之前和之后的双链序列。 → 精通生物学动画：重组 DNA 〈420〉 最常用的限制性内切酶以交错的方式切割两条 DNA 链中的糖-磷酸骨架，如图 20.5 的步骤 ① 所示。由此产生的双链限制性片段至少有一个单链末端，称为粘性末端。这些短的延伸可以在任何其他用同一种限制性内切酶切割的 DNA 分子上与互补的粘性末端形成氢键碱基对，如图 20.5 的步骤 ② 所示的插入 DNA。以这种方式形成的结合只是暂时的，但可以通过 DNA 连接酶使其永久化，DNA 连接酶是一种催化形成共价键的酶，这些共价键封闭了 DNA 链的糖-磷酸骨架（见图 20.5 的步骤 ③）。在图 20.5 的底部，您可以看到由连接酶催化的来自两个不同来源的 DNA 连接产生的稳定的重组 DNA 分子。在本例中，最终结果是形成了一个包含外源 DNA 的稳定的重组质粒。 精通生物学动画：创建重组 DNA 为了在重组质粒在宿主细胞中复制多次后检查它们，以确保片段已插入（见图 20.4），研究人员可能会使用相同的限制性内切酶再次切割产物。如果插入物存在，则会有两个 DNA 片段，一个是质粒大小，另一个是插入 DNA 大小。为了分离和可视化这些片段，研究人员进行了一种称为凝胶电泳的技术，该技术使用由聚合物制成的凝胶，该聚合物具有不同大小的微孔，较短的片段可以通过这些微孔更快地移动。凝胶就像一个分子筛，可以分离出不同长度的核酸片段的混合物（图 20.6）。凝胶电泳与分子生物学中的许多不同技术结合使用。 放大 DNA：聚合酶链式反应 (PCR) 及其在 DNA 克隆中的应用 现在我们已经详细研究了克隆载体，让我们考虑一下生物学家如何获得要插入的外源 DNA。大多数研究人员都有一些关于他们想要克隆的 DNA 片段的序列信息。利用这些信息，他们可以从感兴趣的特定物种的基因组 DNA 开始，并通过一种称为聚合酶链式反应或 PCR 的技术获得所需基因的许多拷贝。图 20.7 说明了 PCR 的步骤。在几个小时内，即使特定目标 DNA 片段在样品中所占比例不到总 DNA 的 0.001%，该技术也可以在样品中制造出数十亿个拷贝。 精通生物学 HHMI 视频：聚合酶链式反应 (PCR) 图 20.6 凝胶电泳。由聚合物制成的凝胶充当分子筛，以分离大小、电荷或其他物理性质不同的核酸或蛋白质，因为它们在电场中移动。在此处所示的示例中，DNA 分子按长度在由多糖琼脂糖制成的凝胶中分离。 不同长度的 DNA 分子混合物 电源 阴极 阳极 孔 凝胶 (a) 将每个样品（不同 DNA 分子的混合物）放置在琼脂糖凝胶薄板一端附近的单独孔中。凝胶被放置在一个小型塑料支架中，并浸入装有电极的托盘中的缓冲水溶液中。然后接通电流，导致带负电荷的 DNA 分子向正极移动。 孔 DNA 分子运动方向 标准长度的限制性片段 未知长度的限制性片段 标准长度的限制性片段 (b) 较短的分子比较长的分子减速少，因此较短的分子在凝胶中移动得更快。电流关闭后，添加一种与 DNA 结合的染料，该染料在紫外线 (UV) 光下发出粉红色荧光。每个粉红色条带对应于成千上万个相同长度的 DNA 分子。凝胶上边缘和下边缘的条带是标准长度的限制性片段，用于与未知长度的样品进行比较。 精通生物学动画：DNA 凝胶电泳 在 PCR 程序中，一个三步循环会导致连锁反应，从而产生数量呈指数增长的相同 DNA 分子群体。在每个循环中，反应混合物 ① 被加热到高温以使双链 DNA 的链变性（分离），然后 ② 冷却以允许退火（氢键结合）短的单链 DNA 引物，这些引物与目标序列两端相反链上的序列互补；最后，③ 一种特殊的 DNA 聚合酶在 5'→3' 方向延伸引物。然后重复此循环 30-40 次。如果使用标准的 DNA 聚合酶，则该酶 〈421〉 ▼图 20.7 研究方法 聚合酶链式反应 (PCR) 应用 通过 PCR，DNA 样本中的任何特定片段——即所谓的靶序列——都可以在试管中被多次复制（扩增）。 技术 PCR 需要包含靶序列的双链 DNA、耐热 DNA 聚合酶、所有四种核苷酸以及两条用作引物的 15 至 20 个核苷酸的单链 DNA。一条引物与一条链上靶序列的一端互补；第二条引物与另一条链上序列的另一端互补。 ```markdown | 循环 | 产物 | 步骤 | |---|---|---| | 循环 1 产物：2 个分子 | | 1. 变性：短暂加热以分离 DNA 链。
2. 退火：冷却以允许引物与靶序列末端形成氢键。
3. 延伸：DNA 聚合酶将核苷酸添加到每条引物的 3' 端。| | 循环 2 产物：4 个分子 | | | | 循环 3
8 个分子中的 2 个
（在白色框中）
与靶序列匹配
并且长度正确 | | | ``` 结果 经过三个循环后，有两个分子与靶序列完全匹配。再经过 30 个循环后，超过 10 亿 (10⁹) 个分子匹配。 Mastering Biology 动画：通过 PCR 复制 DNA 在第一个加热步骤中，它会与 DNA 一起变性，并且必须在每个循环后进行更换。实现 PCR 自动化的关键是发现了一种不寻常的热稳定 DNA 聚合酶，称为 Taq 聚合酶，以首次分离出它的细菌种类命名。这种细菌，即水生栖热菌，生活在温泉中，其 DNA 聚合酶在高温下的稳定性是一种进化适应，使该酶能够在高达 95°C 的温度下发挥作用。如今，研究人员还使用来自古菌激烈火球菌的 DNA 聚合酶。这种酶称为 Pfu 聚合酶，比 Taq 聚合酶更准确和稳定，但价格也更昂贵。 PCR 速度快，特异性强。起始材料中只需要存在极少量的 DNA，并且该 DNA 可以部分降解，只要有几份完整的靶序列即可。高特异性的关键在于用于每次 PCR 扩增的一对引物。引物序列的选择使其仅与靶片段两端的序列杂交，每条链的 3' 端各有一个。（为了获得高特异性，引物必须至少有 15 个核苷酸长。）在每个连续的循环中，正确长度的靶片段分子数量翻倍，因此分子数量等于 2ⁿ，其中 n 是循环数。经过 30 个左右的循环后，大约有 10 亿个靶序列拷贝存在！ 尽管 PCR 速度快且特异性强，但 PCR 扩增不能替代细胞中的基因克隆来大量生产基因。这是因为所使用的聚合酶没有校对功能，并且在 PCR 复制过程中偶尔发生的错误会限制良好拷贝的数量以及可以复制的 DNA 片段的长度。相反，PCR 用于提供用于克隆的特定 DNA 片段。PCR 引物经过合成，以在 DNA 片段的两端包含一个限制性位点，该位点与克隆载体中的位点匹配，并且将片段和载体切割并连接在一起（图 20.8）。对所得质粒进行测序，以便可以选择具有无错误插入片段的质粒。 PCR 于 1985 年发明，对生物学研究和基因工程产生了重大影响。PCR 已被用于扩增来自各种来源的 DNA：一块 40,000 年前的冷冻猛犸象；在犯罪现场发现的指纹或少量血液、组织或精液；用于快速产前诊断遗传疾病的单个胚胎细胞（见图 14.19）；以及被病毒感染的细胞。 〈422〉 ▼ 图 20.8 基因克隆中限制性内切酶和 PCR 的使用。仔细观察图 20.4 顶部所示的过程，PCR 用于产生将连接到克隆载体中的 DNA 片段或目的基因，在本例中为细菌质粒。 PCR 引物的设计使得通过 PCR 获得的 DNA 片段在每一端都有一个限制性位点，与克隆载体中的限制性位点相匹配。 质粒上存在一个使细菌细胞对抗生素具有抗性的基因。 克隆载体（细菌质粒） 用相同的限制性内切酶切割，用于克隆载体。 混合并连接 重组 DNA 质粒 重组 DNA 质粒被添加到细菌宿主细胞中，然后用抗生素处理。只有吸收了质粒的细胞才能存活，这归功于抗生素抗性基因。 难以检测的病毒，如 HIV。（为了检测 HIV，病毒基因被扩增。）我们稍后将回到 PCR 的应用。 表达克隆的真核基因 一旦一个基因在宿主细胞中被克隆，它的蛋白质产物就可以大量表达，用于研究或实际应用，我们将在概念 20.4 中探讨。克隆基因可以在细菌或真核细胞中表达；每种选择都有其优点和缺点。 细菌表达系统 让克隆的真核基因在细菌宿主细胞中发挥作用可能很困难，因为基因表达的某些方面在真核生物和细菌中是不同的。为了克服启动子和其它 DNA 控制序列的差异（参见概念 17.2），科学家通常使用表达载体，这是一种克隆载体，它在限制性位点上游包含一个高活性的细菌启动子，真核基因可以插入到正确的阅读框中。细菌宿主细胞将识别启动子，并继续表达现在连接到该启动子的外源基因。这样的表达载体允许在细菌细胞中合成许多真核蛋白质。 在细菌中表达克隆的真核基因的另一个问题是大多数真核基因中存在非编码区（内含子）（参见概念 17.3）。内含子会使真核基因变得非常长且难以操作，并且它们会阻止基因被细菌细胞正确表达，因为细菌细胞没有 RNA 剪接机制。这个问题可以通过使用只包含外显子的基因形式来克服。（这被称为互补 DNA 或 cDNA；参见图 20.10。） 真核 DNA 克隆和表达系统 分子生物学家可以通过使用真核细胞（如酵母）作为克隆和表达真核基因的宿主来避免真核-细菌不相容性。酵母是单细胞真菌，与细菌一样容易生长，并且它们有质粒，这在真核生物中很少见。 除了能够进行 RNA 剪接外，真核宿主细胞是有利的，因为许多真核蛋白质除非在翻译后进行修饰——例如，通过在内质网和高尔基体中添加碳水化合物基团（糖基化）或脂质基团——否则将无法发挥作用。细菌细胞缺乏膜结合细胞器，不能进行这些修饰，如果需要这种加工的基因产物来自哺乳动物基因，即使是酵母细胞也可能无法正确修饰蛋白质。几种培养的细胞类型已被证明是成功的宿主细胞，包括一些哺乳动物细胞系和一种可以被携带重组 DNA 的病毒感染的昆虫细胞系。 科学家们已经开发了其它将重组 DNA 引入真核细胞的方法。在电穿孔中，对含有细胞的溶液施加短暂的电脉冲会在其质膜上产生临时孔洞，DNA 可以通过这些孔洞进入。（这种技术现在也常用于细菌。）或者，科学家可以使用显微镜下细针将 DNA 直接注射到单个真核细胞中。将 DNA 引入植物细胞的另一种方法是使用土壤细菌根癌农杆菌，我们将在后面看到。无论采用哪种方法，如果引入的 DNA 通过基因重组整合到细胞的基因组中，那么它就可以被细胞稳定地表达。在细胞中表达不同版本的基因可以让研究人员研究蛋白质的功能，我们将在概念 20.2 中回到这个话题。 〈423〉 跨物种基因表达和进化祖先 **进化** 在细菌中表达真核蛋白的能力（即使这些蛋白不能被正确修饰）是相当显著的，考虑到真核细胞和细菌细胞是多么的不同。事实上，有很多基因从一个物种中提取出来，在转移到另一个非常不同的物种中时也能完美地发挥作用，例如，在烟草植物中的萤火虫基因和在猪体内的水母基因（见图 17.7）。这些观察结果强调了现存物种共同的进化祖先。 一个例子涉及一个名为 Pax-6 的基因，该基因在脊椎动物和果蝇等多种动物中均有发现。脊椎动物的 Pax-6 基因产物（PAX-6 蛋白）触发了一个复杂的基因表达程序，导致形成具有单晶状体的脊椎动物眼睛。果蝇 Pax-6 基因的表达导致形成复眼，这与脊椎动物的眼睛截然不同。当小鼠 Pax-6 基因被克隆并导入果蝇胚胎中以取代果蝇自身的 Pax-6 基因时，研究人员惊讶地发现，小鼠版本的基因导致形成了复眼（见图 50.16）。相反，当果蝇 Pax-6 基因被转移到脊椎动物胚胎（本例中为青蛙）中时，形成了青蛙的眼睛。尽管在脊椎动物和果蝇中触发的遗传程序会产生非常不同的眼睛，但 Pax-6 基因的两个版本可以相互替代以触发晶状体发育，这证明了它们是从一个非常古老的共同祖先的基因进化而来的。由于其古老的进化根源，所有生物都共享相同的基因表达基本机制。这种共性是本章所述的许多重组 DNA 技术的基础。 概念检查 20.1 1. **建立联系** 一种名为 PvuI 的酶的限制性位点是以下序列： ``` 5′-CGATCG-3′ 3′-GCTAGC-5′ ``` 在每条链上的 T 和 C 之间进行交错切割。正在切割哪种类型的键？（见概念 5.5。） 2. **绘制** 一个 DNA 分子的单链具有以下序列： ``` 5′-CTTGACGATCGTTACCG-3′ ``` 画出另一条链。PvuI（见问题 1）会切割这个分子吗？如果是，请画出产物。 3. 使用质粒载体和细菌宿主细胞从克隆的真核基因中产生大量蛋白质存在哪些潜在的困难？ 4. **视觉技能** 将图 20.7 与图 16.21 进行比较。在 PCR 过程中，DNA 末端的复制是如何进行的，而不会每次都缩短片段？ 概念 20.2 生物学家使用 DNA 技术研究基因表达和功能 为了了解生物系统是如何工作的，科学家们试图了解系统组成部分的功能。分析一个基因或一组基因在何时何地表达可以为它们的功能以及它们如何对整个生物体做出贡献提供重要的线索。 分析基因表达 致力于了解多细胞生物体各种细胞类型、癌细胞或发育中胚胎组织的生物学家首先试图发现哪些基因被感兴趣的细胞表达。最直接的方法通常是识别正在产生的 mRNA。 我们将首先研究寻找特定单个基因表达模式的技术。接下来，我们将探索描述细胞或感兴趣组织表达的基因组的方法。正如您将看到的，所有这些程序都以某种方式依赖于互补核苷酸序列之间的碱基配对。 研究单个基因的表达 假设我们已经克隆了一个我们怀疑在黑腹果蝇（果蝇）胚胎发育中起重要作用的基因。我们可能想知道的第一件事是哪些胚胎细胞表达该基因——换句话说，相应的 mRNA 在胚胎中的哪个位置？ 我们可以使用与我们想要追踪的 mRNA 序列互补的分子进行核酸杂交，从而在胚胎样本中检测到 mRNA。使用我们克隆的基因作为模板，我们可以合成一个与目标 mRNA 互补的短单链核酸（RNA 或 DNA）；这被称为核酸探针。例如，如果 mRNA 上的部分序列是 ``` 5'···CUCAUCACCGGC···3' ``` 那么我们将合成这个单链 DNA 探针： ``` 3'GAGTAGTGGCCG5' ``` 每个探针分子在合成过程中都用荧光标记进行标记，以便我们可以追踪它。将含有探针分子的溶液应用于果蝇胚胎，使探针与基因正在转录的胚胎细胞中许多 mRNA 上的任何互补序列特异性杂交。因为这项技术允许我们在完整生物体中看到 mRNA 的位置（或拉丁语中的原位），所以这项技术被称为原位杂交。 〈424〉 ▼图 20.9 通过原位杂交分析确定单个基因的表达位置。将这个果蝇胚胎在一个含有五种不同 mRNA 的 DNA 探针的溶液中孵育，每个探针都用不同的荧光颜色标记。然后用荧光显微镜观察胚胎。每种颜色都标记着一个特定基因表达为 mRNA 的位置。显微照片上方黄色和蓝色细胞组的箭头显示了相应颜色探针与 mRNA 核酸杂交的放大图。胸部（躯干）和腹部由重复的节段组成。黄色细胞（表达 wg 基因）与蓝色细胞（表达 en 基因）相互作用；它们的相互作用有助于建立身体节段中的模式。 黄色 DNA 探针与表达 wingless (wg) 基因的细胞中的 mRNA 杂交，该基因编码一种分泌的信号蛋白。 3' TAACGGTTCCAG 5' 5' AUUGCCAAGGUC... 3' wg mRNA 表达 wg 基因的细胞 蓝色 DNA 探针与表达 engrailed (en) 基因的细胞中的 mRNA 杂交，该基因编码一种转录因子。 3' TCAAGTTGCTCT 5' 5' AGUUCAACGAGA... 3' en mRNA 表达 en 基因的细胞 头部 胸部 腹部 50 μm 不同的探针可以用不同的荧光染料标记，有时会产生惊人的美丽效果（图 20.9）。 其他 mRNA 检测技术可能更适合于比较同一时间几个样本中特定 mRNA 的数量——例如，在不同的细胞类型或不同阶段的胚胎中。一种广泛使用的方法叫做逆转录聚合酶链反应，或 RT-PCR。 RT-PCR 通过将 mRNA 样本集转化为具有相应序列的双链 DNA 开始。 首先，使用逆转录酶（来自逆转录病毒；见图 19.9）合成样本中每个 mRNA 的互补 DNA 拷贝（反转录物）（图 20.10）。然后通过添加特定酶降解 mRNA，并通过 DNA 聚合酶合成与第一条链互补的第二条 DNA 链。所得双链 DNA 称为互补 DNA (cDNA)。（由 mRNA 制成，cDNA 缺少内含子，可用于细菌中的蛋白质表达，如前所述。） ▼图 20.10 从真核基因制造互补 DNA (cDNA)。互补 DNA 在试管中制成，使用 mRNA 作为第一条链的模板。步骤 1 后仅显示一个 mRNA，但 cDNA 的最终集合将反映细胞中存在的所有 mRNA。 1. 将逆转录酶添加到含有从细胞样本中分离出的 mRNA 的试管中。 2. 逆转录酶以 mRNA 为模板，以短的 poly-dT 为 DNA 引物，制造第一条 DNA 链。 3. 通过另一种酶降解 mRNA。 4. DNA 聚合酶合成第二条 DNA 链，在反应混合物中使用引物。（引物有几种选择。） 5. 结果是 cDNA，它携带基因的完整编码序列，但不携带内含子。 mRNA 5' 3' AAAAAA 3' TTTTT 5' DNA 链 引物 (poly-dT) ↓ DNA 5' 3' TTTTT 5' ↓ 5' 3' DNA 3' 5' 聚合酶 ↓ cDNA 5' 3' 3' 5' 为了分析果蝇基因表达的时间，例如，我们将首先从果蝇胚胎的不同阶段分离所有 mRNA，并从每个阶段制造 cDNA（图 20.11）。 RT-PCR 的下一步是 PCR 步骤（见图 20.7）。正如您将回忆到的，PCR 是一种使用与我们感兴趣研究的片段两端相对的引物快速复制一段特定双链 DNA 的方法。在我们的例子中，我们将添加与我们果蝇基因片段对应的引物，使用来自每个胚胎阶段的 cDNA 作为 PCR 扩增的模板，在单独的样本中进行。当产物在凝胶上进行分析时，只有在最初含有来自被研究基因的 mRNA 的样本中，才会观察到扩增区域的拷贝为条带。这种方法可以告诉研究人员是否存在 mRNA。然而，准确测量 mRNA 水平需要更新的、更定量的 PCR 机器，这些机器使用一种仅在与双链 PCR 产物结合时才会发出荧光的染料。这项技术， 〈425〉 被称为定量 RT-PCR（qRT-PCR）的技术可以检测光并测量 PCR 产物，从而无需电泳，同时提供定量数据，这是一个明显的优势。RT-PCR 或 qRT-PCR 也可以用从不同组织一次性收集的 mRNA 进行，以发现哪个组织正在产生特定的 mRNA。 指导教师：“分析定量和空间基因表达数据”的科学技能练习可以在 Mastering Biology 中布置。学生可以使用来自一项研究 mRNA 表达的实验的数据，该实验同时使用了原位杂交和定量 RT-PCR。 研究相互作用基因组的表达 生物学家的一个主要目标是了解基因如何共同作用以产生和维持一个功能正常的生物体。现在，许多物种的基因组已经被测序，研究大量基因的表达成为可能——这种方法被称为系统方法。研究人员利用已知的全基因组信息来研究哪些基因在不同组织或不同发育阶段被转录。一个目标是识别整个基因组中的基因表达网络。 为了完成这种全基因组表达研究，如今快速、廉价的 DNA 测序方法使研究人员能够通过简单地对来自不同组织或不同胚胎阶段的 cDNA 样本进行测序来发现哪些基因被表达。这种简单的方法称为 RNA 测序，或 RNA-seq（发音为“RNA-seek”），即使实际测序的是 cDNA。在 RNA-seq 中，mRNA（或其他 RNA）样本被分离，切割成更短、大小相似的片段，并转化为 cDNA（图 20.12）。这些短的 cDNA 片段被测序，计算机程序将它们重新组装，或者将它们映射到相关物种的基因组上（如果有的话），或者简单地根据多个 RNA 的重叠序列从头开始排列这些片段。 ▼图 20.11 研究方法 单基因表达的 RT-PCR 分析 应用：RT-PCR 使用逆转录酶（RT）结合 PCR 和凝胶电泳。RT-PCR 可用于比较样本之间的基因表达——例如，在不同的胚胎阶段、不同的组织中，或在不同条件下的相同类型的细胞中。 技术：在这个例子中，分析了来自果蝇六个胚胎阶段的含有 mRNA 的样本，以寻找特定的 mRNA，如下所示。（在步骤 1 和 2 中，仅显示了一个阶段的 mRNA。） 1. cDNA 合成是通过将每个阶段的 mRNA 与逆转录酶和其他必要的成分一起孵育来进行的。 2. 然后使用特定于目标果蝇基因的引物进行 PCR 扩增，以查看其 mRNA 是否存在于每个样本中。 3. 凝胶电泳将仅在含有从特定果蝇基因转录的 mRNA 的样本中显示扩增的 DNA 产物。 mRNA ↓ cDNA ↓ ↓ ↓ 引物 特定基因 胚胎阶段 1 2 3 4 5 6 — — — — — — 结果：该基因的 mRNA 从第 2 阶段表达到第 6 阶段。扩增片段的大小（由其在凝胶上的位置显示）取决于所用引物之间的距离（而不是 mRNA 的大小）。 ▼图 20.12 使用 RNA 测序 (RNA-seq) 分析许多基因的表达。RNA-seq 产生关于基因表达的广泛信息，包括它们的表达水平。 1. 从正在研究的组织中分离 mRNA。 2. 将 mRNA 切割成大小相似的小片段。 3. 将 mRNA 逆转录成相同大小的 cDNA。 4. 对 cDNA 进行测序。 ```markdown | GGAGAAGTCT | CCGTTACTGC | |------------|------------| | AGTCTGCCGT | GAGAAGTCTG| | CCCTGTGGGG | | ↓ | GGAGAAGTCT | CCCTGTGGGG | |------------|------------| | GAGAAGTCTG| CCGTTACTGC | | AGTCTGCCGT | | ↓ ...GGAGAAGTCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGC... 基因组序列 ``` 5. 短序列通过计算机映射到基因组序列上。结果数据，包括序列出现的次数，表明哪些基因在给定组织中表达以及表达水平如何。 第 20 章 DNA 工具和生物技术 〈426〉 RNA-seq 有几个特点使其成为一项强大的技术。首先，它不是基于与标记探针的杂交，因此它不依赖于已知的基因组序列。其次，它可以测量非常广泛的表达水平。第三，仔细的分析可以提供关于特定基因表达的大量信息，例如选择性剪接 mRNA 的相对水平。然而，在大多数情况下，单个基因的表达仍然需要通过 RT-PCR 来确认。 一种较老的全基因组表达研究方法，称为 DNA 微阵列分析，其功能不如 RNA-seq，但仍用于某些应用，例如胎儿检测（参见图 14.19）。DNA 微阵列由少量的大量单链 DNA 片段组成，这些片段代表不同的基因，固定在载玻片上的紧密排列的阵列或点阵中。（微阵列也类似于计算机芯片，被称为 DNA 芯片。）理想情况下，这些片段代表生物体的所有基因。将正在研究的细胞中的 mRNA 逆转录成 cDNA（参见图 20.10），并添加荧光标记，以便 cDNA 可用作微阵列上的探针。对不同的细胞样本使用不同的荧光标记，以便可以在同一实验中测试多个样本。如图 20.13 中实际尺寸的微阵列所示，得到的彩色点图案揭示了每个探针结合的点，从而揭示了在被测试的细胞样本中表达的基因。 ▼图 20.13 使用微阵列分析多个基因的表达。研究人员从两种不同的人体组织中提取 mRNA，并合成了两组 cDNA，分别用荧光标记为红色（组织 1）或绿色（组织 2）。将标记的 cDNA 与包含 5,760 个人类基因（约占人类基因的 25%）的微阵列杂交，其中一部分显示在放大图中。红色表示该孔中的基因在组织 1 中表达，绿色表示在组织 2 中表达，黄色表示在两者中都表达，黑色表示在两者中都不表达。每个点的荧光强度表示基因的相对表达。 ```markdown | DNA 微阵列（实际尺寸）。每个点是一个包含相同 DNA 片段拷贝的孔，这些片段携带特定基因。| cDNA | |---|---| |（图片）| 在组织 1 中表达的基因与由该组织中 mRNA 制成的红色 cDNA 结合。| | | 在组织 2 中表达的基因与绿色 cDNA 结合。| | | 在两种组织中表达的基因与红色和绿色 cDNA 结合；这些孔显示为黄色。| | | 在两种组织中均未表达的基因不与任何 cDNA 结合；这些孔显示为黑色。| ``` 科学家现在可以一次测量数千个基因的表达。DNA 技术使此类研究成为可能；通过自动化，它们可以很容易地大规模进行。通过揭示基因相互作用并提供基因功能的线索，DNA 微阵列分析和 RNA-seq 可能有助于更好地了解疾病，并提出新的诊断技术或疗法。例如，比较乳腺癌肿瘤和非癌性乳腺组织中的基因表达模式已经产生了更明智和有效的治疗方案（参见图 18.27）。最终，来自这些方法的信息应该能够更广泛地了解基因集合如何相互作用以形成生物体并维持其重要系统。 确定基因功能 一旦确定了感兴趣的基因，科学家如何确定其功能？可以将基因的序列与其他物种的序列进行比较。如果已知另一个物种中类似基因的功能，则可能会怀疑所讨论的基因产物执行类似的任务。有关基因表达位置和时间的数据可能会强化建议的功能。为了获得更有力的证据，一种方法是禁用该基因，然后观察细胞或生物体中的后果。 编辑基因和基因组 分子生物学家长期以来一直在寻找以可预测的方式改变或编辑细胞或生物体遗传物质的技术。在一种这样的技术中，称为体外诱变，将特定突变引入克隆基因中，并将突变基因返回到细胞中，使其禁用（“敲除”）相同基因的正常细胞拷贝。如果引入的突变改变或破坏了基因产物的功能，则突变细胞的表型可能有助于揭示缺失的正常蛋白质的功能。 在概念 17.5 中，您了解了 CRISPR-Cas9 系统，这是一种强大的基因编辑新技术，用于活细胞和生物体中，正在席卷基因工程领域（参见图 17.28）。该系统由 Jennifer Doudna（图 20.14）和 Emmanuelle Charpentier 共同开发，是研究人员敲除特定基因以研究该基因作用的高效方法。它已被用于许多生物体，包括细菌、鱼类、小鼠、昆虫、人类细胞和各种农作物。该技术的改进使研究人员能够修复具有突变的基因。这种方法用于基因治疗，将在本章后面讨论。 在 CRISPR-Cas9 系统的另一个应用中，科学家们正试图通过改变昆虫中的基因来解决昆虫传播疾病的全球性问题，以便， 〈427〉 图 20.14 Jennifer Doudna 手持 CRISPR-Cas9 模型。 → 精通生物学 HHMI 视频：Jennifer Doudna：CRISPR-Cas 蛋白是基因组的瑞士军刀。 例如，它们不能传播疾病。这种方法还有一个额外的作用，那就是改造新的等位基因，使其比野生型等位基因更容易遗传。这项技术被称为基因驱动，因为工程基因在繁殖过程中遗传的偏向性，迅速“驱动”新的等位基因遍布整个种群。 研究基因功能的其他方法 另一种沉默选定基因表达的方法不会改变基因组；相反，它利用了概念 18.3 中描述的 RNA 干扰 (RNAi) 现象。这种实验方法使用与特定基因序列匹配的合成的双链 RNA 分子来触发基因信使 RNA 的分解或阻止其翻译。在线虫和果蝇等生物体中，RNAi 已被证明对大规模分析基因功能很有价值。这种方法比使用 CRISPR-Cas9 系统更快，但它只会导致基因表达的暂时减少，而不是永久性的基因敲除或改变。 在人类中，伦理方面的考虑禁止敲除基因以确定其功能。另一种方法是分析大量患有特定表型疾病或疾病（例如心脏病或糖尿病）的人的基因组，试图找出他们与没有这种疾病的人相比所共有的差异。其逻辑是，这些差异可能与一个或多个功能失调的基因有关，因此在某种意义上是自然发生的基因敲除。在这些称为全基因组关联研究的大规模分析中，研究人员寻找遗传标记，即群体中不同的 DNA 序列。在一个基因中，这种序列变异是不同等位基因的基础，正如我们在镰状细胞病中看到的那样（见图 17.26）。就像基因的编码序列一样，染色体上特定基因座的非编码 DNA 也可能在个体之间表现出小的核苷酸差异。群体中编码或非编码 DNA 序列的变异称为多态性（源自希腊语，意为“多种形式”）。 精通生物学对 Charles Rotimi 的采访：利用基因组学研究非裔美国人的健康相关疾病 在追踪导致疾病和失调的基因方面，最有用的遗传标记是人类群体基因组中的单碱基对变异。对于人类基因组中超过 99% 的核苷酸，几乎所有人在每个位置上都具有相同的核苷酸。然而，编码和非编码 DNA 序列中每 100-300 个碱基对就有一个位置的序列在个体之间存在差异。在至少 1% 的人群中发现变异的单碱基对位点称为单核苷酸多态性 (SNP，发音为“snip”)；在人类基因组中存在数百万个 SNP。要在大量人群中找到 SNP，没有必要对他们的 DNA 进行测序；可以通过非常灵敏的微阵列分析、RNA-seq 或 PCR 检测到 SNP。 一旦确定了在所有受研究疾病影响的人群中都存在的 SNP，研究人员就会集中研究该区域并对其进行测序。在几乎所有情况下，SNP 本身并不会通过改变编码的蛋白质而直接导致相关疾病；事实上，大多数 SNP 都位于非编码区。相反，具有与疾病相关的特定 SNP 表明，其突变导致疾病的基因位于该染色体上非常靠近该 SNP 的位置。这种接近性（遗传连锁；见概念 15.3）意味着 SNP 和基因之间在配子形成过程中发生交叉的可能性非常小。因此，SNP 和基因几乎总是同时遗传，因此 SNP 作为致病等位基因的遗传标记（图 20.15）。SNP 已被 图 20.15 单核苷酸多态性 (SNP) 作为疾病相关等位基因的遗传标记。该图描绘了来自两组个体的相同基因组区域，一组患有具有遗传基础的特定疾病或病症。未受影响的人在给定的 SNP 位点有一对 AT，而受影响的人在那里有一对 CG。一旦确认该等位基因与相关疾病相关，则可以通过这种方式变化的 SNP 用作疾病相关等位基因的标记。 ```markdown | | 与正常等位基因关联的 SNP | 与疾病相关等位基因关联的 SNP | | :---------------- | :--------------------- | :--------------------- | | DNA | A T | C G | | | 正常等位基因 | 疾病相关等位基因 | ``` 〈428〉 发现与糖尿病、心脏病和几种类型的癌症相关的基因，并且正在寻找可能与这些以及其他基于遗传的疾病相关的基因。 您迄今为止学到的实验方法主要集中在分子方面，主要是 DNA 和蛋白质。在一条平行的探究路线中，生物学家一直在开发克隆整个多细胞生物的强大技术。这项工作的一个目标是获得特殊类型的细胞，称为干细胞，它们可以产生所有类型的组织。能够操纵干细胞将使科学家能够使用先前讨论的基于 DNA 的方法来改变干细胞以治疗疾病。涉及生物体克隆和干细胞生产的方法是下一节的主题。 概念检查 20.2 1. 描述互补碱基配对在 RT-PCR、RNA 测序和 DNA 微阵列分析中的作用。 2. 视觉技能 思考图 20.13 中的微阵列。如果来自正常组织的样本用绿色荧光染料标记，而来自癌组织的样本用红色标记，那么如果您正在研究癌症，您会对什么颜色的斑点感兴趣？解释一下。 附录 A 中提供了建议答案。 概念 20.3 克隆生物体和干细胞可用于基础研究和其他应用 随着 DNA 技术的进步，科学家一直在开发和改进克隆来自单个细胞的整个多细胞生物体的方法。在这种情况下，克隆会产生一个或多个与提供单个细胞的“亲本”基因相同的生物体。这通常被称为生物克隆，以区别于基因克隆，更重要的是区别于细胞克隆——无性繁殖细胞（例如细菌）分裂成一组基因相同的细胞。（共同的主题是产物与亲本基因相同。）目前对生物克隆的兴趣主要是因为它能够产生干细胞。干细胞是一种相对未特化的细胞，它既可以无限期地自我复制，又可以在适当的条件下分化成一种或多种类型的特化细胞。干细胞在再生受损组织方面具有巨大潜力。 植物和动物的克隆最早是在 50 多年前的实验中尝试的，这些实验旨在回答有关单细胞遗传潜力的基本问题。例如，研究人员想知道生物体的所有细胞是否具有相同的基因，或者细胞是否会在分化过程中丢失基因（参见概念 18.4）。回答这个问题的一种方法是看看分化的细胞是否可以产生整个生物体——换句话说，克隆生物体是否可行。在我们考虑生物克隆和生产干细胞程序的最新进展之前，让我们先讨论一下这些早期实验。 克隆植物：单细胞培养 从单个分化细胞成功克隆整个植物是在 20 世纪 50 年代由康奈尔大学的 F. C. Steward 和他的学生用胡萝卜植物完成的。他们发现从根部（胡萝卜）取出的分化细胞并在培养基中培养可以长成正常的成年植物，每个植物的基因都与亲本植物相同。这些结果表明，分化不一定涉及 DNA 的不可逆变化。在植物中，成熟细胞可以“去分化”，然后产生生物体的所有特化细胞类型；任何具有这种潜力的细胞都被称为全能细胞。 植物克隆广泛用于农业。对于兰花等植物，克隆是唯一商业上可行的生产新植物的方法。在其他情况下，克隆已被用于繁殖具有宝贵特性的植物，例如对植物病原体的抗性。事实上，你自己可能就是植物克隆者：如果你曾经从插条中培育出新植物，你就已经实践了克隆！ 克隆动物：核移植 来自动物的分化细胞通常不会在培养物中分裂，更不用说发育成新生物体的多种细胞类型了。因此，早期的研究人员不得不使用不同的方法来回答分化的动物细胞是否具有全能性的问题。他们的方法是去除卵子的细胞核（创建一个去核卵子），并用分化细胞的细胞核代替它，这一程序称为核移植，现在更常称为体细胞核移植。如果来自分化供体细胞的细胞核保留其全部遗传潜力，那么它应该能够指导受体细胞发育成生物体的所有组织和器官。此类实验由 Robert Briggs 和 Thomas King 在 1950 年代对一种蛙类（Rana pipiens）进行，并在 1970 年代由 John Gurdon 对另一种蛙类（非洲爪蟾）进行（图 20.16）。这些研究人员将来自胚胎或蝌蚪细胞的细胞核移植到同一物种的去核卵子中。在 Gurdon 的实验中，移植的细胞核通常能够支持卵子正常发育为蝌蚪。然而，他发现移植细胞核指导正常发育的潜力与 〈429〉 随着供体年龄的增长：供体细胞核越老，正常蝌蚪的百分比就越低。 根据这些结果，Gurdon 得出结论，细胞核中的某些物质会随着动物细胞的分化而发生变化。在青蛙和大多数其他动物中，细胞核的潜力往往会随着胚胎发育和细胞分化的进行而受到越来越多的限制。这些是最终导致干细胞技术的基础实验，Gurdon 也因此获得了 2012 年诺贝尔医学奖。 哺乳动物的生殖性克隆 除了克隆青蛙外，研究人员还能够使用早期胚胎细胞作为供体细胞核的来源来克隆哺乳动物。不过，直到大约 25 年前，人们还不知道来自完全分化细胞的细胞核是否可以被成功地重新编程以充当供体细胞核。1997 年，苏格兰的研究人员宣布多莉羊诞生，这是一只通过从分化的乳腺细胞进行核移植克隆的成年绵羊（图 20.17）。研究人员使用与图 20.16 相关的技术，将早期胚胎植入代孕母亲体内。在数百个胚胎中，有一个成功完成了正常发育，多莉羊诞生了，它是细胞核供体的基因克隆。到 6 岁时，多莉羊患上了早发性关节炎，肺部感染的并发症导致她被安乐死。这引发了人们的猜测，认为这只羊的细胞在某种程度上不如正常羊的细胞健康，这可能反映了原始移植细胞核的不完全重编程。重编程涉及表观遗传变化，这些变化会导致染色质结构发生变化（见概念 18.2），稍后将对此进行讨论。 图 20.16 探究 来自分化动物细胞的细胞核能否指导生物体的发育？ 实验 约翰·格登及其在英国牛津大学的同事通过将青蛙 (非洲爪蟾) 卵暴露于紫外线下破坏了它们的细胞核。然后，他们将来自青蛙胚胎和蝌蚪细胞的细胞核移植到去核卵中。 （图片描述如下： 左侧流程： 青蛙胚胎 → 紫外线照射 → 去核青蛙卵细胞 → 分化程度较低的细胞的供体细胞核被移植 → 激活的带有供体细胞核的卵细胞开始发育 → 大部分发育成蝌蚪。 右侧流程： 青蛙蝌蚪 → 完全分化的（肠道）细胞 → 去核青蛙卵细胞 → 分化程度较低的细胞的供体细胞核被移植 → 激活的带有供体细胞核的卵细胞开始发育 → 大部分在蝌蚪阶段前停止发育。 ） 结果 当移植的细胞核来自早期胚胎（其细胞相对未分化）时，大多数受体卵发育成蝌蚪。但是，当细胞核来自蝌蚪的完全分化的肠道细胞时，只有不到 2% 的卵发育成正常蝌蚪，并且大多数胚胎在更早的阶段停止发育。 结论 来自分化青蛙细胞的细胞核可以指导蝌蚪的发育。然而，随着供体细胞变得更加分化，其这样做的能力会降低，这可能是由于细胞核的变化造成的。 数据来自 J. B. Gurdon 等人，《移植自成年青蛙角质化细胞的细胞核的发育能力》，《胚胎学和实验形态学杂志》34:93-112 (1975)。 如果？如果四细胞胚胎中的每个细胞已经非常特化以至于不是全能的，你会预测图左侧实验的结果是什么？ 精通生物学 HHMI 视频：体细胞核移植 图 20.17 通过核移植进行哺乳动物的生殖性克隆。图中所示的多莉是一只小羊羔，她的外表与站在她旁边的代孕母亲截然不同。 从那时起，研究人员已经克隆了许多其他哺乳动物，包括小鼠、猫、牛、马、猪和狗。2018 年，中国生物学家报告了首次克隆灵长类动物——长尾猕猴。在大多数情况下，研究目标是产生新的个体，称为生殖性克隆。我们从这些实验中了解到，同一物种的克隆动物并不总是相同的。例如，在 2016 年，科学家检查了四只与多莉基因相同的 7 至 9 岁克隆羊，并得出结论：与多莉不同，它们健康且正常衰老。克隆体中非同一性的另一个例子是 〈430〉 ▼图 20.18 CC（“Carbon Copy”），第一只克隆猫（右）及其单亲。Rainbow（左）在克隆过程中提供了细胞核，该过程产生了 CC。然而，这两只猫并不相同：Rainbow 是一只经典的三色猫，皮毛上有橙色斑块，性格“内向”，而 CC 则有一身灰白相间的皮毛，而且更爱玩耍。 第一只克隆猫，名为 CC，即 Carbon Copy（图 20.18）。她的三色皮毛的颜色和图案与她的单亲母猫不同，这是因为随机 X 染色体失活，这是胚胎发育过程中的正常现象（见图 15.8）。而同卵双胞胎，也就是自然产生的“克隆体”，总是略有不同。显然，环境影响和随机现象在发育过程中起着重要作用。 克隆动物的表观遗传差异 到目前为止，在大多数核移植研究中，只有一小部分克隆胚胎能正常发育到出生。和多莉一样，许多克隆动物都表现出缺陷。例如，克隆小鼠容易肥胖、肺炎、肝衰竭和早逝。科学家断言，即使看起来正常的克隆动物也可能存在细微的缺陷。 研究人员已经发现了一些克隆效率低和异常发生率高的原因。在完全分化的细胞核中，只有一小部分基因被激活，其余基因的表达被抑制。这种调控通常是染色质表观遗传变化的结果，例如组蛋白的乙酰化或 DNA 的甲基化（见图 18.7）。在核移植过程中，供体动物后期细胞核中的许多这些变化必须逆转，才能使基因在发育的早期阶段适当地表达或抑制。研究人员发现，克隆胚胎细胞中的 DNA 与分化细胞的 DNA 一样，通常具有异常高数量的甲基。这一发现表明，供体细胞核的重编程需要比克隆过程中更准确和完整的染色质重组。由于 DNA 甲基化有助于调节基因表达，因此供体细胞核中错位或额外的甲基可能会干扰正常胚胎发育所需的基因表达模式。事实上，克隆尝试的成功可能在很大程度上取决于供体细胞核中的染色质是否可以人为地修饰成类似于新受精卵的染色质。 动物干细胞 包括灵长类动物在内的哺乳动物胚胎克隆技术的进步，加剧了人们对克隆人类的猜测，但目前尚未在非常早期的胚胎阶段之后实现克隆人类。研究人员试图克隆人类胚胎的主要原因不是为了繁殖，而是为了生产干细胞来治疗人类疾病。回想一下，干细胞是一种相对未特化的细胞，它既可以无限期地自我复制，又可以在适当的条件下分化成一种或多种类型的特化细胞（图 20.19）。 → Mastering Biology HHMI 动画：体细胞核移植 胚胎干细胞和成体干细胞 许多早期动物胚胎都含有能够产生任何类型分化细胞的干细胞。可以从处于囊胚阶段的早期胚胎或其人类等效物——胚泡阶段中分离干细胞。在培养中，这些 ▼图 20.19 干细胞如何维持自身种群并产生分化细胞。 ```markdown | 干细胞 | 细胞分裂 | 祖细胞 | |---|---|---| | | | | | 干细胞 | 和 | | | | | | 1. 干细胞可以分裂成另一个干细胞和一个祖细胞（或分裂成两个干细胞或两个祖细胞）。 2. 祖细胞可以分化成几种细胞类型中的一种，具体取决于外部因素。本例来自骨髓衍生的干细胞。 | 脂肪细胞 | 骨细胞 | 白细胞 | |---|---|---| | | | | ``` → Mastering Biology HHMI 视频：培养的人类胚胎干细胞 〈431〉 胚胎干细胞（ES）可以无限繁殖，并且根据培养条件的不同，它们可以分化成各种各样的特化细胞（图 20.20），甚至包括卵子和精子。 成体也具有干细胞，它们的作用是根据需要替换不能再生的特化细胞。与 ES 细胞不同，成体干细胞不能产生生物体内的所有细胞类型，尽管它们可以生成几种确定的细胞类型。例如，骨髓中的几种干细胞中的一种可以生成所有不同类型的血细胞（见图 20.20），而另一种类型的骨髓干细胞可以分化成骨骼、软骨、脂肪、肌肉和血管内壁。令许多人惊讶的是，已发现成体大脑中含有干细胞，这些干细胞在那里持续产生某些种类的神经细胞。研究人员还报告在皮肤、毛发、眼睛和牙髓中发现了干细胞。尽管成年动物只有少量 ▼图 20.20 干细胞研究。动物干细胞可以从早期胚胎或成体组织中分离出来，并在培养基中生长，它们是可自我繁殖的、相对未分化的细胞。胚胎干细胞比成体干细胞更容易生长，理论上可以产生生物体内的所有类型的细胞。从成体干细胞可以产生的细胞类型的范围尚未完全了解。 ```markdown | 胚胎干细胞 | 成体干细胞 | |---|---| | 早期人类胚胎（胚泡） | 来自骨髓（本例中） | | 能产生所有胚胎细胞类型的细胞 | 能产生有限数量细胞类型的细胞 | | 培养的干细胞 | | | 不同培养条件 | | | 不同类型的分化细胞 | | | 肝细胞 | 神经细胞 | 血细胞 | ``` Mastering Biology HHMI 动画：创建胚胎干细胞系 干细胞，科学家们正在学习识别和分离来自各种组织的这些细胞，并在某些情况下，在培养基中培养它们。在合适的培养条件下（例如，添加特定的生长因子），培养的来自成年动物的干细胞已被诱导分化成各种确定的特化细胞类型，尽管没有一种像 ES 细胞那样具有多功能性。 用胚胎或成体干细胞进行的研究是关于分化的宝贵数据来源，并且在医学应用方面具有巨大潜力。最终目标是为受损或患病器官的修复提供细胞：例如，为 1 型糖尿病患者提供产生胰岛素的胰腺细胞，或为帕金森病或亨廷顿病患者提供某些种类的大脑细胞。来自骨髓的成体干细胞长期以来一直用于骨髓移植中，作为免疫系统细胞的来源，用于那些由于基因疾病或放射治疗癌症而导致自身免疫系统功能失调的患者。 成体干细胞的发育潜力仅限于某些组织。ES 细胞在大多数医学应用中比成体干细胞更有希望，因为 ES 细胞是多能的，能够分化成许多不同的细胞类型。ES 细胞的一个来源（首次报道于 2013 年）是通过将一个分化细胞的细胞核转移到一个去核卵细胞中而产生的克隆人胚泡（类似于克隆多利羊）。在那篇报道之前，细胞只能从接受不孕症治疗的患者捐赠的胚胎中获得，或者从最初用从捐赠胚胎中分离的细胞建立的长期细胞培养物中获得，这是一个引发伦理和政治讨论的问题。尽管克隆早期人类胚胎的技术仍在不断优化，研究人员也在讨论伦理问题，但它们代表了 ES 细胞的一个潜在的新来源，可能争议较小。此外，通过使用来自患有特定疾病的人的供体细胞核，研究人员应该能够产生与患者匹配的 ES 细胞，因此在用于治疗时不会被患者的免疫系统排斥。当克隆的主要目的是产生 ES 细胞来治疗疾病时，这个过程被称为治疗性克隆。尽管大多数人认为人类的生殖性克隆是不道德的，但关于治疗性克隆的道德性，人们的意见各不相同。 诱导多能干细胞（iPS） 在另一种制造用于研究和治疗的干细胞的方法中，研究人员在 2007 年成功地学会了如何使完全分化的细胞的时钟倒转，对它们进行重新编程，使它们像 ES 细胞一样发挥作用。分化的细胞可以通过使用改良的逆转录病毒引入额外的、克隆的四个“干细胞”主要调控基因的拷贝，从而转化为一种 ES 细胞。这些“去程序化”的细胞被称为诱导多能干细胞（iPS）细胞，因为在使用这种相当简单的实验室技术使它们恢复到它们 〈432〉 图 20.21 探究 一个完全分化的人类细胞可以“去程序化”成为干细胞吗？ **实验** 日本京都大学的山中伸弥和他的同事们使用逆转录病毒载体将四个基因导入完全分化的人类皮肤成纤维细胞中。然后将这些细胞培养在支持干细胞生长的培养基中。 干细胞 祖细胞 皮肤成纤维细胞 四个“干细胞”主调控基因使用逆转录病毒克隆载体被导入。 诱导多能干细胞 (iPS 细胞) Oct3/4 Sox2 Klf4 c-Myc **结果** 两周后，这些细胞在外观上类似于胚胎干细胞，并且正在积极分裂。它们的基因表达模式、基因甲基化模式和其他特征也与胚胎干细胞一致。iPS 细胞能够分化成心肌细胞以及其他细胞类型。 **结论** 这四个基因诱导分化的皮肤细胞成为多能干细胞，其特征与胚胎干细胞相似。 数据来自 K. Takahashi 等人，《从成人成纤维细胞中诱导多能干细胞》，Cell 131：861-872（2007）。 **如果...会怎样？** 患有心脏病或阿尔茨海默病等疾病的患者可以将自己的皮肤细胞重新编程为 iPS 细胞。一旦开发出针对此类疾病以及将 iPS 细胞转化为心脏或神经系统细胞的经济实惠的程序，患者自己的 iPS 细胞就可以用来治疗他们的疾病。当器官从供体移植到受体时，受体的免疫系统可能会排斥移植，这是一种危险的情况。使用 iPS 细胞是否会带来同样的风险？为什么或为什么不？鉴于这些细胞是积极分裂的、未分化的细胞，这个程序可能带来什么风险？ 山中伸弥因这项工作获得了 2012 年诺贝尔医学奖，与约翰·格登分享，你已经在图 20.16 中读到过他的工作。 根据许多标准，iPS 细胞可以执行 ES 细胞的大部分功能，但基因表达和其他细胞功能（如细胞分裂）存在一些差异。至少在这些差异得到充分理解之前，对 ES 细胞的研究将继续对干细胞疗法的发展做出重要贡献。（事实上，ES 细胞很可能一直是基础研究的重点。）与此同时，正在使用实验产生的 iPS 细胞进行工作。 人类 iPS 细胞有两个主要的潜在用途。首先，来自患者的细胞已被重新编程为 iPS 细胞，这些细胞可作为研究疾病和潜在治疗方法的模型细胞。已经从 1 型糖尿病、帕金森病、亨廷顿病、唐氏综合症和许多其他疾病的患者中开发出了人类 iPS 细胞系。其次，在再生医学领域，患者自身的细胞可以被重新编程为 iPS 细胞，然后用于替代非功能性组织，例如被老年性黄斑变性 (AMD) 损害的眼睛视网膜细胞。事实上，在 2014 年，日本研究人员用一名 AMD 患者的皮肤细胞制造了 iPS 细胞，使它们分化成视网膜细胞，并将它们植入她的视网膜中。尽管她的视力没有明显改善，但进一步的恶化得到了阻止。不幸的是，将细胞重新编程为 iPS 细胞的成本太高，无法将其用作标准治疗方法。随着时间的推移，该程序可能会变得更便宜，一些研究人员建议创建一个库来储存供体 iPS 细胞，这些细胞可以与患者的组织相匹配。引导 iPS 细胞成为再生医学特定细胞类型技术的发展是一个深入研究的领域。如果挑战得到解决，以这种方式创建的 iPS 细胞最终可以为患者提供定制的“替代”细胞，而无需使用任何人类卵子或胚胎，从而规避大多数伦理异议。 概念检查 20.3 1. 基于目前的知识，你如何解释图 20.16 中两种供体核发育成的蝌蚪百分比的差异？ 2. 中国和韩国的一些公司提供克隆狗的服务，使用客户宠物的细胞在图 20.17 中的程序中提供细胞核。他们的客户是否应该期望克隆体看起来与其原始宠物完全相同？为什么或为什么不？这带来了哪些伦理问题？ 3. 建立联系 基于你对肌肉分化（见图 18.18）和基因工程的了解，如果你想引导胚胎干细胞或 iPS 细胞发育成肌肉细胞，你可能会尝试的第一个实验是什么？ 建议答案见附录 A。 〈433〉 基于 DNA 的生物技术的实际应用在许多方面影响着我们的生活 在上一节中，我们将概述 DNA 生物技术的实际应用，即操纵生物体或其组成部分以制造有用产品。如今，DNA 技术和基因工程的主要应用包括医学、法医证据和基因图谱、环境清理和农业。 医学应用 DNA 技术的一个重要用途是识别在遗传疾病中起作用的人类基因突变。这些发现可能会带来诊断、治疗甚至预防此类疾病的方法。DNA 技术还识别了在许多“非遗传”疾病（从关节炎到艾滋病）中起作用的基因，通过影响对这些疾病的易感性。此外，各种疾病都涉及受影响细胞内基因表达的变化，通常也涉及患者免疫系统内的变化。通过使用 RNA 测序和 DNA 微阵列分析（参见图 20.12 和 20.13）或其他技术来比较健康和患病组织中的基因表达，研究人员正在发现某些疾病中开启或关闭的基因。这些基因及其产物是预防或治疗的潜在靶点。 疾病的诊断和治疗 DNA 技术，特别是使用 PCR 和标记核酸探针来追踪病原体，开创了传染病诊断的新篇章。例如，由于已知 HIV 的 RNA 基因组序列，因此可以使用 RT-PCR 来扩增，从而检测和量化血液或组织样本中即使是少量的 HIV RNA（参见图 20.11）。RT-PCR 通常是检测其他难以捉摸的感染因子的最佳方法。 现在，医学科学家可以使用针对与这些疾病相关的基因的引物，通过 PCR 诊断数百种人类遗传疾病。然后对扩增的 DNA 产物进行测序，以揭示致病突变的存在或不存在。以这种方式靶向的人类疾病基因包括镰状细胞病、血友病、囊性纤维化、亨廷顿舞蹈症和杜兴氏肌营养不良症。患有此类疾病的个体通常可以在症状出现之前，甚至在出生之前就被识别出来（参见图 14.19）。PCR 也可用于识别潜在有害隐性等位基因的无症状携带者，作为遗传咨询的一部分（参见概念 14.4）。 个人基因组分析 正如您之前了解到的，全基因组关联研究已经确定了与疾病相关等位基因相关的 SNP（单核苷酸多态性）（参见图 20.15）。可以通过 PCR 和测序来检测与异常等位基因相关的 SNP。特定 SNP 的存在与特定不良健康状况（例如心脏病、阿尔茨海默病和某些类型的癌症）的风险增加相关。 直接面向消费者的基因组分析公司提供试剂盒，允许个人发送含有颊细胞的拭子，公司将对其进行基因分析。通过寻找先前已识别的关联 SNP，进行心脏病、阿尔茨海默病和某些类型癌症风险因素的基因检测（参见图 20.15）。了解他们的健康风险可能对个人有帮助，但要理解，此类基因检测仅反映相关性，不做预测。 除了与健康相关的遗传信息外，这些公司还将一个人的 DNA 片段与来自世界各地参考人群的 DNA 片段进行比较，这些参考人群由数千名已知血统的个人组成。根据片段匹配的紧密程度，报告可以告诉个人他们可能的祖先血统。女性还可以根据线粒体 DNA 的比较来了解她们的母系血统，线粒体 DNA 仅由母亲提供给卵子。对于男性，对 Y 染色体序列的分析可以追踪他们的父系血统。随着这些公司使用的数据库规模的增加，结果变得更加精确。 个性化医疗 本章中描述的技术也促进了疾病治疗的改进——例如，通过了解特定患者肿瘤中哪些特定癌症相关基因发生了突变。通过分析大量乳腺癌患者的许多基因的表达，研究人员可以完善他们对不同亚型乳腺癌的理解（参见图 18.27）。了解给定个体中特定基因的表达水平可以帮助医生确定癌症复发的可能性，从而帮助他们设计合适的治疗方案。鉴于一些低风险患者在未经治疗的情况下十年生存率达到 96%，基因表达分析使医生和患者在考虑治疗方案时能够获得有价值的信息。 许多研究人员设想个性化医疗的未来，这是一种医疗保健，其中每个人的特定基因图谱可以提供有关该人特别有风险的疾病或状况的信息 〈434〉 ……和帮助做出医疗保健决策。正如我们将在本章后面看到的那样，基因图谱目前被认为是一组遗传标记，如SNPs。然而，最终它将可能意味着一个个体的完整DNA序列——在测序变得足够便宜之后。事实上，2016年的一项研究表明，对于难以诊断的患者，直接对表达区域（外显子，统称为外显子组）甚至整个基因组进行测序，可能比进行一系列标准的诊断测试更快、更经济。快速且廉价地对一个人的基因组进行测序的能力正在迅速发展，可能比开发针对这些疾病的适当治疗方法还要快。尽管如此，确定与这些疾病相关的基因仍为治疗干预提供了目标。 个人的基因组信息可用于预测特定药物的益处和风险，这种方法称为药物遗传学。有超过300种药物，美国食品和药物管理局建议患者在使用前进行基因检测。 人类基因治疗和基因编辑 基因治疗——将基因导入患病个体以用于治疗目的——在治疗可追溯到单个缺陷基因的相对少量的疾病方面具有巨大潜力。这种方法的目的是将缺陷基因的正常等位基因插入受疾病影响组织的体细胞中。 Mastering Biology BBC视频：囊性纤维化与基因治疗的承诺 对于体细胞的基因治疗来说，要使其永久有效，接受正常等位基因的细胞必须是贯穿患者一生的增殖细胞。骨髓细胞，包括产生所有血液和免疫系统细胞的干细胞，是主要的候选细胞。图20.22概述了一种针对骨髓细胞因单个缺陷基因而不产生重要酶的个体的基因治疗程序。一种严重的联合免疫缺陷症（SCID）是由这种缺陷引起的。如果治疗成功，患者的骨髓细胞将开始产生缺失的蛋白质，患者可能会被治愈。 图20.22所示的程序于2000年在法国用于SCID的基因治疗试验，取得了基因治疗的首次无可争议的成功。然而，三名患者随后患上了白血病，一种血细胞癌，其中一人死亡。研究人员得出结论，逆转录病毒载体的插入很可能发生在触发血细胞增殖的基因附近。使用不来自逆转录病毒的病毒载体，临床研究人员已经用基因疗法成功地治疗了几种其他遗传疾病，包括 图20.22 使用逆转录病毒载体的基因治疗。 在这种程序中，一种已被无害化的逆转录病毒被用作载体，该程序利用了逆转录病毒将其RNA基因组的DNA转录本插入宿主细胞染色体DNA的能力（见图19.9）。如果逆转录病毒载体携带的外源基因被表达，则该细胞及其后代将拥有该基因产物。终生繁殖的细胞，如骨髓细胞，是基因治疗的理想候选者。 克隆基因 （正常等位基因， 患者细胞中缺失） 病毒衣壳 来自患者的 骨髓细胞 1. 将正常等位基因的RNA版本插入逆转录病毒或其他病毒载体。 病毒RNA 2. 让病毒感染已从患者身上取出并培养的骨髓细胞。 3. 携带正常等位基因的病毒DNA插入染色体。 4. 将工程化的细胞注射到患者体内。 骨髓 Mastering Biology HHMI 视频：基因治疗 HHMI 视频：寻找突变基因 HHMI 视频：基因作为药物 一种进行性失明（见概念50.3），一种神经系统的退行性疾病，以及一种涉及β-珠蛋白基因的血液疾病。 基因治疗提出了许多技术问题。例如，如何控制转移基因的活性，以便细胞在正确的时间和正确的位置产生适量的基因产物？我们如何确定治疗基因的插入不会损害其他必要的细胞功能？随着对DNA控制元件和基因相互作用的更多了解，研究人员或许能够回答这些问题。 一种更直接的方法可以避免在基因治疗中使用病毒载体的并发症，这可以通过基因编辑来实现，尤其是使用CRISPR-Cas9系统 〈435〉 （参见图 17.28）。在这种方法中，对现有的缺陷基因进行编辑以纠正突变。 → 精通生物学 HHMI 视频：Jennifer Doudna：CRISPR 提供了一种改变基因的工具 2018 年，研究人员报告了使用 CRISPR-Cas9 系统尝试纠正导致镰状细胞疾病的基因缺陷的令人鼓舞的结果。他们编辑了来自镰状细胞疾病患者的细胞，并将它们注射到小鼠的骨髓中。19 周后，在 20-40% 的注射细胞中，基因仍然得到纠正。研究人员、医生和患者都对 CRISPR 技术治疗甚至治愈具有遗传基础的人类疾病（例如镰状细胞、阿尔茨海默症和帕金森氏病）以及某些类型的癌症的潜力感到兴奋。然而，仍然存在对在人体中使用 CRISPR 治疗细胞的担忧，因为这可能会对未靶向的基因产生影响；这是一个活跃的研究领域。 除了技术挑战之外，基因治疗和基因编辑还引发了伦理问题。一些批评者认为，以任何方式篡改人类基因都是不道德的。其他观察者则认为，将基因移植到体细胞与移植器官没有根本区别。 一个更紧迫的问题是改造人类生殖系细胞以试图纠正后代缺陷的问题。这种基因工程现在通常在实验室小鼠中进行，并且已经开发出了一些用于人类胚胎基因工程的方法。 CRISPR-Cas9 系统的发展引发了关于基因编辑伦理的广泛争论。Jennifer Doudna（图 20.14），CRISPR-Cas9 的共同发现者，和其他生物学家已经同意在该领域向前发展时要格外谨慎。他们共同呼吁研究界“强烈劝阻”任何针对人类卵子或胚胎的实验工作。 尽管生物学家之间达成了普遍共识，但一位中国研究人员在 2018 年报告说，他使用 CRISPR-Cas9 系统编辑了胚胎中的基因，这些胚胎完成了胎儿发育，并作为双胞胎和第三个个体出生。他声称编辑了 CCR5 基因（该基因编码 HIV 的共同受体，参见图 7.8），这样 HIV 就无法结合并感染细胞。双胞胎的父亲是 HIV 阳性，这是科学家进行这种基因工程的理由。然而，这一行为被生物学界一致谴责为非常不道德；这位研究人员失去了工作，并可能面临刑事调查。2019 年，世界卫生组织的一个咨询小组提议建立一个登记处，以监测任何在人类中进行的基因编辑研究。 CRISPR-Cas9 技术存在许多潜在的技术问题，例如前面提到的脱靶效应。然而，除了这些技术问题之外，还有一些潜在的伦理考虑：在什么情况下（如果有的话）应该改变人类生殖系基因组？改变会导致优生学的实践吗？这是刻意控制人类基因构成的一种做法。必须考虑这些问题。 药物产品 制药行业从 DNA 技术和基因研究的进步中受益匪浅，将它们应用于开发用于治疗疾病的有用药物。药物产品使用有机化学或生物技术方法合成，具体取决于产品的性质。 合成用作药物的小分子 确定对肿瘤细胞存活至关重要的蛋白质的序列和结构，可以识别出通过阻断这些蛋白质的功能来对抗某些癌症的小分子。一种名为伊马替尼（商品名 Gleevec）的药物是一种小分子，可抑制一种酪氨酸激酶（参见图 11.8）。这种激酶的过度表达是由染色体易位引起的，是导致慢性粒细胞白血病 (CML；参见图 15.16) 的重要因素。接受伊马替尼治疗的 CML 早期患者几乎完全、持续缓解癌症。以类似方式起作用的药物也已成功用于治疗几种类型的肺癌和乳腺癌。这种方法仅适用于分子基础相当清楚的癌症。 → 精通生物学 HHMI 视频：Gleevec 在许多此类药物治疗的肿瘤病例中，后来出现的细胞对新药具有抗药性。在一项研究中，在出现耐药性之前和之后对肿瘤细胞的整个基因组进行了测序。序列的比较显示了基因变化，这些变化使肿瘤细胞能够“绕过”药物抑制的蛋白质。在这里，我们可以看到癌细胞证明了进化的原理：某些肿瘤细胞具有随机突变，使它们能够在特定药物存在的情况下存活，并且由于自然选择的结果，这些细胞是在药物存在的情况下存活和繁殖的细胞。 细胞培养中的蛋白质生产 制药产品中的蛋白质通常使用细胞培养物大规模合成。您在本章前面了解了 DNA 克隆和基因表达系统，用于生产大量天然存在的少量选择的蛋白质。在这种表达系统中使用的宿主细胞甚至可以被设计成在蛋白质生成时分泌蛋白质，从而简化了通过传统的生化方法纯化蛋白质的任务。 〈436〉 最初以这种方式生产的药物产品是人胰岛素和人生长激素 (HGH)。在美国，约有 200 万糖尿病患者依赖胰岛素治疗来控制病情。人生长激素对因生长激素不足而患侏儒症的儿童来说是一大福音，同时也帮助艾滋病患者增重。另一种由基因工程生产的重要药物产品是组织纤溶酶原激活剂 (TPA)。如果在心脏病发作后不久施用 TPA，它有助于溶解血块并降低随后心脏病发作的风险。 “制药”动物的蛋白质生产在某些情况下，为了生产大量的蛋白质产品，药物科学家可以使用整个生物体。为此，他们使用转基因，即已从一个生物体转移到另一个生物体的基因。他们首先从受体物种的雌性体内取出卵子并在体外受精。同时，他们从供体生物体中克隆所需的基因。然后，他们将克隆的 DNA 直接注射到受精卵的细胞核中。一些细胞将外源 DNA（转基因）整合到它们的基因组中，并且能够表达外源基因。然后通过手术将由这些受精卵产生的工程胚胎植入代孕雌性体内。如果胚胎发育成功，结果就是一个表达其新的“外源”基因的转基因生物。 假设引入的基因编码一种大量需要的蛋白质，转基因动物可以作为制药“工厂”。例如，一种人类血液蛋白（如抗凝血酶）的转基因（可防止血液凝块）可以插入到山羊的基因组中，这样转基因的产物就会分泌到动物的乳汁中（图 20.23）。然后从牛奶中纯化蛋白质（这比从细胞培养物中纯化更容易）。此类蛋白质必须经过测试，以确保它们（或来自农场动物的污染物）不会对接受它们的患者引起过敏反应或其他不良反应。 法医证据和基因图谱 在暴力犯罪中，体液或小块组织可能会留在现场或受害者或袭击者的衣服或其他物品上。如果有足够的血液、精液或组织，法医实验室可以通过使用抗体检测特定的细胞表面蛋白来确定血型或组织类型。然而，此类测试需要相当新鲜的样本，数量相对较多。此外，由于许多人的血型或组织类型相同，这种方法只能排除嫌疑人；它不能提供强有力的犯罪证据。 另一方面，DNA 检测可以高度确定地识别罪犯，因为每个人的 DNA 序列都是唯一的（同卵双胞胎除外）。可以分析群体中不同的遗传标记，以确定特定个体的独特遗传标记集或遗传图谱。（法医科学家更喜欢这个术语而不是“DNA 指纹”，他们想要强调这些标记的遗传方面，而不是它们在凝胶上产生类似指纹的视觉可识别图案这一事实。）联邦调查局于 1988 年开始将 DNA 技术应用于法医学，使用一种涉及凝胶电泳和核酸杂交的方法来检测 DNA 样本的相似性和差异。这种方法所需的血液或组织样本比早期方法少得多，只有大约 1,000 个细胞。 Mastering Biology 动画：基因图谱 如今，法医科学家使用一种更灵敏的方法，该方法利用遗传标记长度的变化，称为短串联重复序列 (STR)。这些是在基因组特定区域中串联重复的二至五核苷酸序列单元。这些区域中存在的重复次数因人而异（多态性）；即使对于一个个体，STR 的两个等位基因也可能彼此不同。例如，一个人可能在一个基因组位点有 30 次重复的 ACAT 序列，而在同源染色体上的同一基因座有 15 次重复，而另一个人可能在这个位点的每个同源染色体上有 18 次重复。（这两种基因型可以用两个重复数表示：30,15 和 18,18。）PCR 用于扩增特定的 STR，使用一组标记有彩色荧光标记的引物；该区域的长度，以及重复次数，可以通过电泳来确定。PCR 步骤即使在 DNA 状况不佳或仅有少量可用时也能使用这种方法：包含少至 20 个细胞的组织样本就足够了。 图 20.23 山羊作为“制药”动物。这只转基因山羊携带一种人类血液蛋白抗凝血酶的基因，它在乳汁中分泌这种蛋白质。患有罕见遗传病（缺乏这种蛋白质）的患者会在血管中形成血栓。这种蛋白质很容易从山羊奶中纯化，用于在这些患者的手术或分娩期间预防血栓。 〈437〉 在谋杀案件中，例如，这种方法可以用来比较嫌疑人、受害者和在犯罪现场发现的少量血液的 DNA 样本。法医科学家只检测 DNA 的几个选定部分——通常是 13 个 STR 标记。然而，即使是这一小组标记也能提供一个有用的法医遗传图谱，因为两个人（非同卵双胞胎）拥有完全相同的 STR 标记集的概率非常小。“清白项目”是一个致力于推翻不公正判决的非营利组织，它利用犯罪现场存档样本的 STR 分析来重新审视旧案件。截至 2019 年，根据该组织的数据，已有 362 名无辜者因基于 DNA 的法医和法律工作而从监狱获释（图 20.24）。 遗传图谱也可以用于其他目的。对母亲、孩子和所谓的父亲的 DNA 进行比较，可以最终解决亲子关系问题。有时，亲子关系具有历史意义：遗传图谱提供了强有力的证据，证明托马斯·杰斐逊或他的男性近亲是莎莉·海明斯（他的一个奴隶）孩子的父亲之一。遗传图谱还可以识别大规模伤亡事件的受害者。最大的此类工作发生在 2001 年世贸中心袭击事件之后；将 10,000 多份受害者遗体的样本与家庭提供的个人物品（如牙刷）的 DNA 样本进行了比较。最终，法医科学家成功地使用这些方法识别了近 3,000 名受害者。 遗传图谱到底有多可靠？在 DNA 样本中检测的标记越多，该图谱对一个人来说独一无二的可能性就越大。在使用 13 个标记的 STR 分析的法医案件中，两个人拥有相同 DNA 图谱的概率在十亿分之一到万亿分之一之间。（相比之下，世界人口在 70 亿到 80 亿之间。）确切的概率取决于这些标记在一般人群中的频率。关于不同种族群体中各种标记的常见程度的信息至关重要，因为这些标记频率在不同种族群体之间以及特定种族群体与整个人口之间可能存在很大差异。随着频率数据的日益增多，法医科学家可以进行极其精确的统计计算。因此，尽管存在因数据不足、人为错误或证据有缺陷而可能出现的问题，遗传图谱现在已被法律专家和科学家一致接受为令人信服的证据。 ▼图 20.24 STR 分析用于释放无辜者出狱。 (a) 1984 年，厄尔·华盛顿因 1982 年强奸和谋杀丽贝卡·威廉姆斯而被定罪并判处死刑。由于对证据的新疑虑，他的判决于 1993 年减为无期徒刑。2000 年，与“清白项目”相关的法医科学家进行的 STR 分析最终证明他是无辜的。这张照片显示的是华盛顿在服刑 17 年后于 2001 年获释前不久的样子。 ```markdown | 样本来源 | STR 标记 1 | STR 标记 2 | STR 标记 3 | |---|---|---|---| | 受害者身上的精液 | 17,19 | 13,16 | 12,12 | | 厄尔·华盛顿 | 16,18 | 14,15 | 11,12 | | 肯尼斯·廷斯利 | 17,19 | 13,16 | 12,12 | ``` (b) 在 STR 分析中，DNA 样本中选定的 STR 标记通过 PCR 进行扩增，PCR 产物通过电泳进行分离。该程序揭示了样本中每个 STR 位点存在多少个重复序列。一个人每个 STR 位点有两个等位基因，每个等位基因都有一定数量的重复序列。该表显示了三个样本中三个 STR 标记的重复次数：来自受害者身上发现的精液，来自华盛顿的精液，以及来自另一个因无关定罪而在狱中的人（肯尼斯·廷斯利）的精液。这些和其他 STR 数据（未显示）证明了华盛顿的清白，并导致廷斯利承认犯有谋杀罪。 环境清理 越来越多地，某些微生物转化化学物质的多种能力正被用于环境清理。如果此类微生物的生长需求使其不适合直接使用，科学家现在可以将其有价值的代谢能力的基因转移到其他微生物中，然后将其用于处理环境问题。例如，许多细菌可以从环境中提取重金属（如铜、铅和镍），并将这些金属结合到化合物中，如硫酸铜或硫酸铅，这些化合物很容易回收。基因工程微生物在采矿（尤其是在矿石储量枯竭的情况下）和清理高毒性采矿废物方面都可能变得很重要。生物技术学家还在尝试改造能够降解氯代烃和其他有害化合物的微生物。这些微生物可以在废水处理厂或制造商在化合物排放到环境中之前使用。 农业应用 科学家们正致力于了解更多关于重要农业植物和动物基因组的信息。多年来，他们一直使用 DNA 技术来努力提高农业生产力。通过选择性育种来改良农作物和牲畜的做法有着悠久的历史，可以追溯到几千年前。 〈438〉 畜牧业（动物饲养）和作物都利用自然发生的突变和基因重组已有数千年历史。 正如我们前面所述，DNA 技术使科学家能够生产转基因动物，这加快了选择性育种过程。创造转基因动物的目标通常与传统育种的目标相同——例如，培育出羊毛质量更好的绵羊、瘦肉更多的猪或成熟速度更快的牛。例如，科学家可能会识别和克隆一个基因，该基因会导致某一品种牛的肌肉发达（肌肉构成我们食用的大部分肉），并将其转移到其他牛甚至绵羊身上。然而，携带来自其他物种基因的农场动物中健康问题并不少见，使用 CRISPR-Cas9 系统修饰动物自身基因可能会成为一种更有用的技术。动物健康和福利是基因改造动物时需要考虑的重要问题。 农业科学家已经赋予许多作物具有理想性状的基因，例如延迟成熟和抗腐败、抗病虫害和抗旱性。改良还可以增加粮食作物的价值，使其具有更长的保质期或改善风味或营养价值。对于许多植物物种，在培养物中生长的单个组织细胞可以长成成年植物。因此，可以在普通的体细胞上进行基因操作，然后用该细胞生成具有新性状的植物。 基因工程正在迅速取代传统的植物育种计划，尤其是对于由一个或几个基因决定的有用性状，例如除草剂或抗虫性。用细菌基因改造的作物具有抗除草剂的能力，可以在杂草被消灭的同时生长，而能够抵抗破坏性昆虫的基因工程作物减少了对化学杀虫剂的需求。 联合国粮食及农业组织预测，到 2050 年，我们需要比地球目前生产的粮食多 70%。研究人员正在对国际 C4 水稻项目采取一种新颖的方法。普通水稻是一种全球主食，使用 C3 型光合作用（参见概念 10.5）。参与该项目的研究人员的目标是基因工程改造一种可以使用 C4 型光合作用的水稻品种，这种光合作用效率更高。2017 年，当他们能够将玉米基因基因工程改造到水稻植株中时，第一步就完成了。 DNA 技术引发的安全和伦理问题 早期对重组 DNA 技术和基因工程相关的潜在危险的担忧集中在可能产生危险的新病原体的可能性上。例如，如果在研究中将癌细胞基因转移到细菌或病毒中会发生什么？为了防范这种流氓微生物，科学家制定了一套指导方针，这些指导方针在美国和其他一些国家被采纳为正式的政府法规。一项安全措施是制定一套严格的实验室程序，以防止工程微生物感染研究人员或意外离开实验室。此外，用于重组 DNA 实验的微生物菌株经过基因改造，以确保它们无法在实验室外存活。最后，某些明显危险的实验已被禁止。 如今，大多数公众对潜在危害的担忧并非集中在重组微生物上，而是集中在用作食品的转基因生物 (GMO) 上。转基因生物是一种转基因生物，它从另一个物种或同一物种的另一个变种中获得了一个或多个基因。例如，一些鲑鱼已经通过添加更活跃的鲑鱼生长激素基因进行了基因改造。然而，构成我们食物供应的大多数转基因生物不是动物，而是作物。 转基因作物在美国、阿根廷和巴西广泛种植；这三个国家加起来占世界转基因作物种植面积的 80% 以上。在美国，大多数玉米、大豆和油菜作物都是转基因的，最近的一项法律要求对转基因产品进行标签标注。同样的食品在欧洲一直是争议不断的话题，在那里，转基因革命遭到了强烈反对。许多欧洲人担心转基因食品的安全性以及种植转基因植物可能造成的环境后果。尽管在欧洲的土地上种植了少量转基因作物，但欧盟在 2015 年建立了一个关于转基因生物的综合法律框架。除其他法规外，各成员国可以禁止种植或进口转基因作物，这些作物必须贴上明确的标签。欧洲消费者对转基因作物的高度不信任使得转基因作物在那里的未来充满不确定性。 对转基因作物持谨慎态度的人担心，转基因植物可能会将其新基因传递给附近野生地区的近亲。我们知道，例如，草坪和农作物通常会通过花粉转移与野生近缘植物交换基因。如果携带抗除草剂、抗病虫害基因的作物为野生作物授粉，后代可能会成为“超级杂草”，非常难以控制。另一个担忧涉及转基因食品对人类健康的潜在风险。有些人担心转基因的蛋白质产物可能会导致过敏反应。尽管有一些证据表明这种情况可能会发生，但倡导者声称可以提前测试这些蛋白质，以避免产生引起过敏反应的蛋白质。（有关植物生物技术和转基因作物的进一步讨论，请参见概念 38.3。） 〈439〉 今天，世界各地的政府和监管机构正在努力解决如何在确保新产品和程序安全的同时，促进生物技术在农业、工业和医学中的应用。在美国，此类生物技术的应用必须由各种监管机构评估其潜在风险，包括食品和药物管理局、环境保护署、国立卫生研究院和农业部。同时，这些机构和公众必须考虑生物技术的伦理影响。 生物技术的进步使我们能够获得人类和许多其他物种的完整基因组序列，提供了大量关于基因的信息。我们可以探究某些基因在不同物种之间的差异，以及基因乃至最终整个基因组是如何进化的。（这些是第 21 章的主题。）与此同时，个体基因组测序速度的加快和成本的下降，引发了重大的伦理问题。谁有权查看他人的基因信息？这些信息应该如何使用？一个人的基因组是否应该成为决定其工作或保险资格的因素？伦理方面的考虑，以及对潜在环境和健康危害的担忧，可能会减缓生物技术的一些应用。过度监管总是存在扼杀基础研究及其潜在益处的危险。另一方面，基因工程——尤其是使用 CRISPR-Cas9 系统进行基因编辑——使我们能够深刻而迅速地改变已经进化了数千年的物种。一个很好的例子是基因驱动的潜在用途，它可以消除蚊子传播疾病的能力，甚至根除某些蚊子种类。这种方法可能至少在最初会带来健康益处，但也可能很容易出现无法预料的问题。鉴于 DNA 技术的巨大力量，我们必须谨慎而谦逊地推进。 Mastering Biology 对 David Suzuki 的采访：探讨与 DNA 技术相关的伦理问题 概念检查 20.4 1. 使用干细胞进行基因治疗或基因编辑的优势是什么？ 2. 列出至少三种通过基因工程获得的作物性状。 3. 假设：作为一名医生，你有一位出现甲型肝炎感染症状的患者，但你没有在血液中检测到病毒蛋白。已知甲型肝炎是一种 RNA 病毒，你可以进行哪些实验室检测来支持你的诊断？解释一下会支持你假设的结果。 有关建议答案，请参阅附录 A。 --- 〈439〉 20 章回顾 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 20.1 DNA 测序和 DNA 克隆是基因工程和生物学研究的宝贵工具（第 416-423 页） • 核酸杂交，即一条核酸链与另一条核酸分子上的互补序列进行碱基配对，被广泛用于 DNA 技术中。 • DNA 测序可以使用双脱氧测序法在自动测序仪中进行。 • 快速且廉价的下一代（高通量）DNA 测序技术基于合成测序：使用 DNA 聚合酶以单链模板合成一段 DNA，添加核苷酸的顺序揭示了序列。第三代测序方法，包括纳米孔技术，可以对长 DNA 分子进行一次一个的测序。 → 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 • 基因克隆（或 DNA 克隆）产生一个基因（或 DNA 片段）的多个拷贝，可用于操纵和分析 DNA，并产生具有有益性状的有用新产品或生物体。 • 在基因工程中，细菌限制性内切酶用于在短的、特定的核苷酸序列（限制性位点）内切割 DNA 分子，产生一组带有单链粘性末端的双链限制性片段： ```markdown | 5' | | 3' | |---|---|---| | | G | | | 3' | CTTAA | 5' | | 5' | AATTC | G | 3' | |---|---|---|---| | | | | 5' | Sticky end ``` • 来自一个 DNA 来源的限制性片段上的粘性末端可以与来自其他 DNA 分子的片段上的互补粘性末端进行碱基配对。用 DNA 连接酶封闭碱基配对的片段会产生重组 DNA 分子。 • 不同长度的 DNA 限制性片段可以通过凝胶电泳分离。 • 聚合酶链式反应 (PCR) 可以扩增（产生多个拷贝）特定的 DNA 目标片段，使用引物来包围所需的序列和耐热 DNA 聚合酶。 〈440〉 • 克隆真核基因： 克隆载体（通常是细菌质粒） DNA 片段，通过 PCR 或从其他来源获得（用与克隆载体相同的限制酶切割） 混合并连接 重组 DNA 质粒 重组质粒被送回宿主细胞，每个宿主细胞分裂形成细胞克隆。 • 在细菌宿主细胞中表达克隆的真核基因存在一些技术难题。使用培养的真核细胞作为宿主细胞，以及适当的表达载体，有助于避免这些问题。 ？描述基因克隆过程如何产生包含重组质粒的细胞克隆。 概念 20.2 生物学家利用 DNA 技术研究基因表达和功能 (pp. 423-428) • 几种技术使用核酸探针杂交来检测特定 mRNA 的存在。 • 原位杂交和 RT-PCR 可以分别检测组织或 RNA 样本中给定 mRNA 的存在。 • 通过 RNA 测序（RNA-seq）可以检测一组细胞共同表达的基因集——对来自细胞的 mRNA 对应的 cDNA 进行测序。DNA 微阵列也用于此目的。 • 对于功能未知的基因，通过实验使基因失活（基因敲除）并观察由此产生的表型效应可以提供有关其功能的线索。CRISPR-Cas9 系统允许研究人员以特定、期望的方式编辑活细胞中的基因。新的等位基因可以被改变，以便它们以一种有偏差的方式通过群体遗传（基因驱动）。 • 在人类中，全基因组关联研究识别并使用单核苷酸多态性 (SNP) 作为与特定条件相关的等位基因的遗传标记。 ？通过检测特定基因的表达可以获得哪些有用信息？ 概念 20.3 克隆生物体和干细胞可用于基础研究和其他应用 (pp. 428-432) • 关于生物体中所有细胞是否具有相同基因组的问题促使人们首次尝试进行生物体克隆。 • 来自植物的单个分化细胞通常是全能的：能够产生完整新植物的所有组织。 • 将分化动物细胞的细胞核移植到去核卵细胞中，有时会产生新的动物。 • 来自动物胚胎的某些胚胎干细胞（ES 细胞）和来自成年组织的特定成体干细胞可以在实验室和生物体内繁殖和分化，为医疗用途提供潜力。ES 细胞是多能的，但难以获得。诱导多能干细胞 (iPS 细胞) 在分化能力方面类似于 ES 细胞；它们可以通过对分化细胞进行重编程来产生。iPS 细胞有望用于医学研究和再生医学。 ？描述一下研究人员如何使用小鼠进行 (1) 生物体克隆，(2) ES 细胞的生产，以及 (3) iPS 细胞的生成，重点关注细胞是如何被重编程的。（这些程序在人类和小鼠中基本相同。） 概念 20.4 基于 DNA 的生物技术的实际应用以多种方式影响着我们的生活 (pp. 433-439) • DNA 技术，包括对 SNP 等遗传标记的分析，越来越多地用于遗传和其他疾病的诊断以及个人基因组分析。个性化医疗为个人最大限度地降低其已知的疾病风险以及更好地治疗遗传疾病或癌症提供了潜力。基因治疗或使用 CRISPR-Cas9 系统进行基因编辑也可能导致永久性治愈。DNA 技术与细胞培养一起用于大规模生产蛋白质激素和其他具有治疗用途的蛋白质。一些治疗性蛋白质正在转基因“制药”动物中生产。 • 对从犯罪现场发现的组织或体液中分离的 DNA 中的短串联重复序列 (STR) 等遗传标记进行分析，可以得出遗传图谱。使用遗传图谱可以提供确凿的证据证明嫌疑人无罪或有强有力的犯罪证据。这种分析也可用于亲子鉴定和识别犯罪受害者的遗体。 • 基因工程微生物可用于从环境中提取矿物质或降解各种类型的有毒废料。 • 开发转基因植物和动物的目的是提高农业生产力和食品质量。 • 必须认真权衡基因工程的潜在益处与对人类或环境的潜在危害。 ？哪些因素会影响某种特定遗传疾病是否适合成功进行基因治疗？ 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 在 DNA 技术中，术语“载体”可以指 (A) 将 DNA 切割成限制性片段的酶。 (B) DNA 片段的粘性末端。 (C) SNP 标记。 (D) 用于将 DNA 转移到活细胞中的质粒。 2. 以下哪种 DNA 技术工具与其用途不匹配？ (A) 电泳——分离 DNA 片段 (B) DNA 连接酶——切割 DNA，产生限制性片段的粘性末端 (C) DNA 聚合酶——聚合酶链反应，用于扩增 DNA 片段 (D) 逆转录酶——从 mRNA 生成 cDNA 〈441〉 3. 与动物相比，植物更容易被基因工程操纵，因为 (A) 植物基因不包含内含子。 (B) 有更多的载体可用于将重组 DNA 转移到植物细胞中。 (C) 体细胞植物细胞通常可以产生完整的植物。 (D) 植物细胞具有更大的细胞核。 4. 一位古生物学家从一只已灭绝的渡渡鸟（一种鸟类）的 400 年历史的保存完好的皮肤中提取了一小块组织。为了将样本 DNA 的特定区域与现存鸟类的 DNA 进行比较，以下哪项最有助于增加可用于测试的渡渡鸟 DNA 的数量？ (A) SNP 分析 (B) 聚合酶链反应 (PCR) (C) 电穿孔 (D) 凝胶电泳 级别 3-4：应用/分析 5. 以下哪项关于使用人脑组织作为起始材料产生的 cDNA 是正确的？ (A) 制造它的过程需要通过聚合酶链反应进行扩增。 (B) 它是使用逆转录酶从前 mRNA 产生的。 (C) 它可以被标记并用作探针来检测大脑中表达的基因。 (D) 它包括前 mRNA 的内含子。 6. 在细菌细胞中表达克隆的真核基因涉及许多挑战。使用 mRNA 和逆转录酶是解决以下哪个问题的策略的一部分： (A) 转录后加工。 (B) 翻译后加工。 (C) 核酸杂交。 (D) 限制性片段连接。 7. 双链 DNA 中的以下哪个序列最有可能被识别为限制酶的切割位点？ (A) AAGG TTCC (B) GGCC CCGG (C) ACCA TGGT (D) AAAA TTTT 级别 5-6：评估/创造 8. 建立联系 假设你想研究人类晶状体蛋白中的一种，这种蛋白质存在于眼睛的晶状体中（见图 1.8）。为了获得足够量的目标蛋白质，你决定克隆编码它的基因。假设你知道这个基因的序列。解释一下你将如何进行。 9. 建立联系 查看图 20.15，对于一个 SNP 来说，“关联”到一个疾病相关等位基因意味着什么？这如何允许将 SNP 用作遗传标记？（见概念 15.3。） 10. 画出来 你正在克隆一个土豚基因，使用细菌质粒作为载体。绿色图表显示了质粒，其中包含图 20.5 中使用的酶的限制性位点。在质粒上方是一段使用 PCR 合成的线性土豚 DNA 片段。绘制你的克隆过程图，并显示在这两个分子在每个步骤中会发生什么。对土豚 DNA 及其碱基使用一种颜色，对质粒使用另一种颜色。标记每个步骤和所有 5' 和 3' 端。 ``` 5' GAATTCTAAAGCGCTTATGAATTC 3' 3' CTTAAGATTTCGCGAATACTTAAG 5' 土豚 DNA G A A T T C C T T A A G 质粒 ``` 11. 进化联系 撇开伦理方面的考虑，如果基于 DNA 的技术得到广泛应用，请讨论它们如何改变进化进行的方式，与过去 40 亿年运作的自然进化机制相比。 12. 科学探究 你希望研究一个编码人脑细胞中产生的神经递质蛋白的基因。你知道这种蛋白质的氨基酸序列。解释你如何 (a) 确定在特定类型脑细胞中表达的基因，(b) 识别（并分离）神经递质基因，(c) 产生多个基因拷贝用于研究，以及 (d) 产生大量的神经递质以作为潜在药物进行评估。 13. 写作主题：信息 在一篇短文中（100-150 字），讨论生命的遗传基础如何在生物技术中发挥核心作用。 14. 综合你的知识 黄石国家公园温泉的水温约为 160°F (70°C)。生物学家认为没有任何生物可以在高于 130°F (55°C) 的水中生存，所以他们惊讶地发现那里有几种细菌，现在被称为嗜热菌（“热爱者”）。你在本章中了解到，来自一个物种（水生栖热菌）的酶使实验室中最重要的基于 DNA 的技术之一成为可能。确定这种酶，并指出它从嗜热菌中分离出来的价值。提出从这种细菌（或其他嗜热菌）中提取酶的其他可能具有价值的原因。 〈442〉 21 基因组及其进化 关键概念 21.1 人类基因组计划促进了更快、更便宜的测序技术的发展。第443页 21.2 科学家使用生物信息学来分析基因组及其功能。第444页 21.3 基因组的大小、基因数量和基因密度各不相同。第448页 21.4 多细胞真核生物具有大量的非编码DNA和许多多基因家族。第450页 21.5 DNA的复制、重排和突变有助于基因组进化。第454页 21.6 比较基因组序列为了解进化和发育提供了线索。第459页 学习技巧 编写基因组分析问题：在阅读本章时，制作一个基因组分析表格，并写下它们可以解决的一些问题。您可以包含课本中未涉及的问题。 ```markdown | 基因组项目和网站 | 可以解决的问题 | |---|---| | 人类基因组计划 | 人类基因组中有多少DNA？
人类基因组有多少编码蛋白质？
基因组的其他区域执行什么功能？ | | ENCODE项目 | | ``` 图21.1 象鲨（Callorhinchus milii）看起来很像史前生物，被称为“活化石”。事实上，它是迄今为止测序的脊椎动物中基因组进化最慢的。比较不同物种的基因组变化率为了解进化史提供了见解。 通过测序和比较基因组可以探索哪些问题？ 人类基因组的功能是什么？ 非编码DNA（98.5%） 蛋白质和RNA基因（1.5%） 基因组在基因数量上是如何不同的？ 大肠杆菌：4,400个基因 智人：21,300个基因 玉米：32,000个基因 基因组是如何随着时间的推移而进化的？ 象鲨：基因组进化较慢 虎尾海马：基因组进化较快 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第21章做好准备 • HHMI动画：鸟枪法测序 • 动画：人类基因组计划：17号染色体上的基因 面向教师布置作业（在项目库中） • 教程：科学技能练习：读取氨基酸序列同一性表 • 教程：使用BLAST：蛋白质序列可以揭示关于癌症的哪些信息？ 〈443〉 概念 21.1 人类基因组计划促进了更快、更便宜的测序技术的发展 对任何物种的基因组进行测序后，科学家可以研究整套基因及其相互作用，这种方法称为基因组学。为这种方法提供数据的测序工作会产生大量数据。处理这不断增长的海量数据的必要性，促进了生物信息学领域的发展，生物信息学是应用计算方法来存储和分析生物数据。人类基因组测序是一项雄心勃勃的工作，于 1990 年正式启动，作为人类基因组计划。该项目由一个国际性的、公共资助的科学家联盟组织，由大学和研究机构的科学家组成，该项目涉及六个国家的 20 个大型测序中心，以及许多其他实验室从事该项目的较小部分工作。 在 2003 年人类基因组序列基本完成后，每个染色体的序列都经过分析，并在一系列论文中进行了描述，其中最后一篇涵盖了 1 号染色体，并于 2006 年发表。该序列完成了 99% 以上——这个数字不是 100%，因为仍然存在许多缺口，通常是在具有许多重复 DNA 且难以测序的区域。测序的 DNA 来自少数几个人；科学家们审查了结果，并商定了一个参考基因组，这是一个完整的序列，最能代表一个物种的基因组。人类参考基因组不断地被修订和重新发布。 绘制任何基因组的最终目标是确定每个染色体的完整核苷酸序列。对于人类基因组，这是由科学家使用测序机器和概念 20.1 中提到的双脱氧链终止法完成的。两种方法在这种努力中相辅相成。最初的方法是一种系统的方法，根据早期人类基因组的遗传图谱对每个片段进行排序。然而，在 1998 年，分子生物学家 J. Craig Venter 成立了一家公司（Celera Genomics），并宣布他打算使用另一种策略对整个人类基因组进行测序。全基因组鸟枪法从随机切割 DNA 的 DNA 片段的克隆和测序开始。强大的计算机程序然后将由此产生的大量重叠的短序列组装成一个连续的序列（图 21.2）。全基因组鸟枪法如今被广泛使用。 人类基因组计划的一个主要目标是开发用于更快测序的技术（参见概念 20.1）。多年来的改进逐渐消除了每个耗时的步骤，使测序速度大幅提高：在 20 世纪 80 年代，一个高效的实验室通常每天可以测序 1,000 个碱基对，而到 2000 年，从事人类基因组计划的每个研究中心每秒钟可以测序 1,000 个碱基对。目前，使用最广泛的自动化“下一代”测序机器每秒可以测序近 3500 万个碱基对（见图 20.3）。此外，由于这些技术的灵敏度，可以直接对 DNA 进行测序，无论是片段还是单个完整分子；克隆步骤（图 21.2 中的 2）是不必要的。能够非常快速地分析生物材料并产生海量数据的方法被称为“高通量”。使用快速测序技术的测序机器是高通量设备的一个例子。 随着测序速度的大幅提高，对整个基因组进行测序的成本也大幅下降。测序第一个人类基因组耗时 13 年，成本在 5 亿至 10 亿美元之间，而到 2007 年，同样的任务耗时四个月，成本为 100 万美元。2019 年，最快的机器能够在 44 小时内以每个基因组不到 1,000 美元的价格对 48 个个体的完整基因组进行测序。 图 21.2 全基因组鸟枪法测序。在这种方法中，随机的 DNA 片段被克隆（见图 20.4），测序，然后根据彼此的相对位置排序。 1. 将来自整个染色体多个拷贝的 DNA 切割成足够短的重叠片段，以便进行测序。 2. 将片段克隆到质粒或其他载体中。 3. 对每个片段进行测序。 4. 用计算机软件将序列排序成一个完整的序列。 CGCCATCAGT AGTCCGCTATACGA ACGATACTGGT CGCCATCAGT ACGATACTGGT AGTCCGCTATACGA ...CGCCATCAGTCCGCTATACGATACTGGT... 视觉技能 图中步骤 2 中的片段被描绘成分散的，而不是排列在一个有序的阵列中。这种描述如何反映这种方法？ → 掌握生物学 HHMI 动画：鸟枪法测序 〈444〉 这些技术进步也促成了一种称为宏基因组学的方法（源自希腊语 meta，意为“超越”），在这种方法中，从一个物种群落的整个环境样本中收集 DNA（宏基因组），并进行测序。同样，计算机软件将部分序列分类，并将它们组装成单个物种的部分或完整基因组。这种技术的优势在于能够对混合微生物群落的 DNA 进行测序，从而无需在实验室中单独培养每个物种，这是一项一直限制着微生物研究的挑战。到目前为止，这种方法已应用于在各种环境中发现的群落，例如人体肠道和极端生境，如温度超过 80°C 的温泉。 → 精通生物学 BBC 视频：收集新基因以创造新生命 乍一看，人类和其他生物的基因组序列只是核苷酸碱基的枯燥列表——数以百万计的 A、T、C 和 G 以令人麻木的顺序排列。理解这些海量数据需要新的分析方法，我们将在接下来讨论。 概念检查 21.1 1. 描述全基因组鸟枪法。 概念 21.2 科学家使用生物信息学分析基因组及其功能 在世界各地从事人类基因组计划的 20 多个测序中心每天都产生大量的 DNA 序列。随着数据的积累，协调工作以跟踪所有序列的需要变得显而易见。由于参与人类基因组计划的研究科学家和政府官员的高瞻远瞩，该计划的目标包括建立集中式数据库和改进分析软件，所有这些都可以在互联网上轻松访问。 → 精通生物学 HHMI 视频：前沿生物信息学 用于分析基因组序列的集中式资源 向世界各地的研究人员提供生物信息学资源并加快信息传播，有助于加速 DNA 序列分析的进展。 美国国家医学图书馆 (NLM) 和美国国立卫生研究院 (NIH) 维护着国家生物技术信息中心 (NCBI)，该中心如今维护着一个网站 (www.ncbi.nlm.nih.gov)，该网站拥有丰富的生物信息学资源。该网站上有指向数据库、软件以及关于基因组学和相关主题的大量信息的链接。NCBI 合作的三个基因组中心也建立了类似的网站：欧洲分子生物学实验室、日本 DNA 数据库和位于中国深圳的华大基因（前身为北京基因组研究所）。这些大型综合网站得到了由个人或小型实验室团体维护的其他网站的补充。较小的网站通常提供为更窄的用途设计的数据库和软件，例如研究特定类型癌症的基因和基因组变化。 NCBI 的序列数据库被称为 GenBank。截至 2019 年 8 月，它包含了 2.14 亿个基因组 DNA 片段的序列，总计 3660 亿个碱基对！GenBank 不断更新，它包含的数据量也在迅速增加。数据库中的任何序列都可以使用 NCBI 网站或其他地方的软件进行检索和分析。 NCBI 网站上提供的一个使用非常广泛的软件程序称为 BLAST（基本局部比对搜索工具），它允许用户将 DNA 序列与 GenBank 中的每个序列逐个碱基地进行比较。研究人员可能会在同一物种的其他基因中或其他物种的基因中搜索类似的区域。另一个程序允许比较蛋白质序列。第三个程序可以在任何蛋白质序列中搜索功能已知或疑似的保守（共同）氨基酸片段（结构域），并且它可以显示结构域的三维模型以及其他相关信息（图 21.3）。甚至还有各种软件程序可以比对和比较一系列序列（核酸或多肽），并以基于序列关系的进化树的形式绘制它们。（图 21.17 显示了一个这样的图表。） 两家研究机构，罗格斯大学和加州大学圣地亚哥分校，也维护着一个全球数据库，其中包含所有已通过实验确定的三维蛋白质结构，称为蛋白质数据库 (www.wwpdb.org)。查看者可以旋转这些结构以显示蛋白质的所有侧面。在本书中，您会发现从蛋白质数据库中获取的蛋白质结构图像。 世界各地的研究人员都可以免费使用大量的资源。现在让我们考虑一下科学家可以使用这些资源解决的各类问题。 讲师：BLAST 数据分析教程，教授学生如何使用 BLAST 数据库中的真实数据进行操作，可以在 Mastering Biology 中进行分配。 〈445〉 图 21.3 国家生物技术信息中心 (NCBI) 网站。显示了从蛋白质区域搜索中获得的一些结果，这些区域与甜瓜蛋白质中的氨基酸序列相似。 1. 在此窗口中，来自未知甜瓜蛋白（“查询”）的部分氨基酸序列与程序发现的与之相似的其他蛋白质的序列进行了比对。每个序列代表一个名为 WD40 的结构域。 2. WD40 结构域的四个特征以黄色突出显示。（序列相似性基于氨基酸的化学方面，因此每个特征区域的氨基酸并不总是相同的。） 3. Cn3D（“以 3D 方式查看”）程序显示结构域的 3D 模型，例如牛转导蛋白（在序列比对查看器中以紫色突出显示的蛋白质）的此带状模型。此蛋白质是所示蛋白质中唯一已确定结构的蛋白质。其他蛋白质与牛转导蛋白的序列相似性表明它们的结构可能相似。 4. 牛转导蛋白包含七个 WD40 结构域，其中一个在此以灰色突出显示。 5. 黄色片段对应于在上面窗口中以黄色突出显示的 WD40 特征。 6. 此窗口显示来自保守结构域数据库 (CDD) 的有关 WD40 结构域的信息，该数据库可以查找和描述相关蛋白质中的相似结构域。 名称：WD40 CDD 描述性条目 WD40 结构域，存在于许多真核蛋白质中，涵盖多种功能，包括信号转导、前 mRNA 加工和细胞骨架组装中的衔接子/调节模块；通常在其 N 端含有 11-24 个残基的 GH 二肽，在其 C 端含有 WD 二肽，长度为 40 个残基，因此得名 WD40； 利用现有的 DNA 序列，遗传学家可以直接研究基因，而不是采用经典的遗传方法，后者需要根据表型确定未知基因的功能。但这种更新的方法提出了一个新的挑战：该基因究竟起什么作用？给定来自 GenBank 等数据库的长 DNA 序列，科学家们的目标是识别序列中所有编码蛋白质的基因，并最终确定它们的功能。这个过程称为基因注释，它使用三条证据来识别基因。 首先，计算机被用于搜索指示基因存在的模式。通常的方法是使用软件扫描存储的序列，以查找代表转录和翻译起始和终止信号、RNA 剪接位点以及蛋白质编码基因的其他明显标志（例如启动子序列）的序列。该软件还会查找指定已知 mRNA 的某些短序列。成千上万的此类序列，称为表达序列标签或 EST，已从 cDNA 序列中收集并在计算机数据库中进行了编目。此类分析可识别可能最终证明是先前未知的蛋白质编码基因的序列。 尽管在人类基因组计划开始之前已知大约一半人类基因的身份，但其他先前未知的基因是通过 DNA 序列分析发现的。一旦识别出此类可疑基因，第二步就是获得有关其身份和功能的线索。使用软件将它们的序列与其他生物体中已知基因的序列进行比较。由于遗传密码的冗余性，DNA 序列本身在不同物种之间的差异可能大于蛋白质序列的差异。因此，对蛋白质感兴趣的科学家经常将蛋白质的预测氨基酸序列与其他蛋白质的氨基酸序列进行比较。 最后一步是使用 RNA-seq（参见图 20.12）或其他方法确认这些基因的身份，以表明相关的 RNA 实际上是从提议的基因表达出来的。 → 精通生物学动画：人类基因组计划：人类 17 号染色体上的基因 有时，新识别的序列将至少部分匹配另一个物种中功能已知的基因或蛋白质的序列。例如，研究甜瓜信号通路的一位植物研究人员会很高兴地看到，她从一个基因中识别出的部分氨基酸序列与其他物种的序列相匹配。 〈446〉 编码蛋白质 WD40 功能域一部分的物种（见图 21.3）。WD40 结构域存在于许多真核蛋白质中，并且已知在信号转导通路中发挥作用。或者，一个新的基因序列可能与先前遇到的功能仍然未知的序列相似。另一种可能性是，该序列与之前见过的任何序列都完全不同。当大肠杆菌的基因组被测序时，大约三分之一的基因都是如此。在这种情况下，蛋白质的功能通常是通过生化和功能研究的结合来推断的。生化方法旨在确定蛋白质的三维结构以及其他属性，例如其他分子的潜在结合位点。功能研究通常包括敲除（阻断或禁用）生物体中的基因，以观察表型的影响。图 17.28 中描述的 CRISPR-Cas 9 系统是用于阻断基因功能的实验技术的一个例子。 系统层面的基因和基因表达的理解 生物信息学工具提供的强大的计算能力使得对全套基因及其相互作用的研究，以及对不同物种基因组的比较成为可能。基因组学是深入了解基因组组织、基因表达调控、胚胎发育和进化等基本问题的新见解的丰富来源。 一个信息丰富的方法是由一个名为 ENCODE（DNA 元件百科全书）的长期研究项目采用的，该项目始于 2003 年。该项目的目标是了解人类基因组中功能重要元件的一切，首先在不同类型的培养细胞上使用多种实验技术。研究人员试图鉴定蛋白质编码基因和非编码 RNA 基因，以及调控基因表达的序列，例如增强子和启动子。此外，他们广泛地描述了 DNA 和组蛋白修饰以及染色质结构——这些特征被称为“表观遗传”，因为它们影响基因表达而不改变核苷酸碱基的序列（见概念 18.3）。该项目的第二阶段涉及 32 个研究小组的 440 多名科学家，最终于 2012 年同时发表了 30 篇论文，描述了 1600 多个大型数据集。ENCODE 项目现在处于第四阶段，正在扩展对人类基因组和小鼠（哺乳动物模型生物）基因组的分析，试图识别调控和其他重要序列。ENCODE 的强大之处在于它提供了比较特定项目结果的机会，从而对人类和小鼠基因组有了更丰富的了解。 也许最引人注目的发现是，大约 75% 的人类基因组在至少一种被研究的细胞类型中的某个时间点被转录，即使不到 2% 的基因编码蛋白质。此外，生化功能已被分配给构成至少 80% 基因组的 DNA 元件。为了更多地了解不同类型的功能元件，并行项目以类似的方式分析了两种模式生物的基因组：土壤线虫秀丽隐杆线虫和果蝇黑腹果蝇。因为可以使用 DNA 技术对这些物种进行基因和生化实验，因此测试它们基因组中潜在功能性 DNA 元件的活性有望阐明人类基因组的运作方式。 由于 ENCODE 项目分析的是培养细胞，因此其临床应用潜力有限。一个名为“路线图表观基因组学项目”的相关项目旨在表征表观基因组——数百种人类细胞类型和组织的基因组的表观遗传特征。其目标是关注干细胞的表观基因组、来自成熟成人的正常组织以及来自患有癌症、神经退行性疾病和自身免疫性疾病等疾病的个体的相关组织。2015 年，一系列论文报告了 111 种组织的结果。最有用的发现之一是，可以通过对其表观基因组的表征来识别发生癌症的原始组织在继发性肿瘤细胞中。 系统生物学 基因组测序和大量基因研究的科学进展鼓励科学家尝试对蛋白质组及其特性（如丰度、化学修饰和相互作用）进行类似的系统研究，这种方法称为蛋白质组学。（蛋白质组是由细胞或细胞群表达的整套蛋白质。）蛋白质，而不是编码它们的基因，执行细胞的大部分活动。因此，如果我们要了解细胞和生物体的功能，我们必须研究蛋白质在生物体中何时何地产生，以及它们如何在网络中相互作用。 基因组学和蛋白质组学使分子生物学家能够从日益整合的角度来研究生命。利用我们描述的工具，生物学家已经开始汇编基因和蛋白质的目录，列出所有有助于细胞、组织和生物体运作的“部分”。有了这些目录，研究人员已将注意力从单个部分——基因和蛋白质——转移到它们在生物系统中的功能整合。你可能还记得，概念 1.1 讨论了这种方法，称为系统生物学，其目标是基于对整个生物系统行为的研究来模拟整个生物系统的动态行为。 〈447〉 系统各部分之间的相互作用。由于这类研究产生的数据量巨大，计算机技术和生物信息学的进步对于研究系统生物学至关重要。 系统生物学方法的一个重要用途是定义基因和蛋白质相互作用网络。例如，为了绘制酵母酿酒酵母中的蛋白质相互作用网络，研究人员使用精密的技术来敲除成对的基因，一次一对，从而创造出双突变细胞。然后，他们将每个双突变体的适应度（部分基于其细胞菌落的大小）与根据每个单突变体的适应度预测的适应度进行比较。研究人员推断，如果观察到的适应度与预测相符，那么这两个基因的产物不会相互作用，但如果观察到的适应度大于或小于预测值，那么基因产物会在细胞内相互作用。然后，他们使用计算机软件通过将基因产物“映射”到模型中的特定位置来构建图形模型，基于它们相互作用的相似性。这导致了图 21.4 中所示的蛋白质相互作用的网络状“功能图”。处理该实验产生的海量蛋白质-蛋白质相互作用并将它们整合到完整的图谱中需要强大的计算机、数学工具和新开发的软件。 系统生物学在医学中的应用 癌症基因组图谱始于 2007 年，并在 2018 年以名为泛癌图谱的出版物达到顶峰。该项目是系统生物学的另一个例子，其中许多相互作用的基因和基因产物作为一个组一起被分析。在国家癌症研究所和美国国立卫生研究院的共同领导下，该项目旨在确定生物系统中的变化是如何导致癌症的。一个试点项目着手寻找三种癌症——肺癌、卵巢癌和脑胶质母细胞瘤——中的所有常见突变，方法是比较癌细胞和正常细胞中的基因序列和基因表达模式。对胶质母细胞瘤的研究证实了几种疑似基因的作用，并确定了一些以前未知的基因，这提示了新的治疗靶点。 随着高通量技术的日益快速和廉价，它们越来越多地被应用于癌症问题。先前描述的方法对这三种类型的癌症非常有效，以至于它被扩展到其他十种类型的癌症，之所以选择这些类型是因为它们很常见且通常对人类致命，以及转移性肿瘤（见图 12.20），即那些已经从原发肿瘤扩散并侵入身体远处器官的肿瘤。90% 的癌症死亡主要是由转移引起的。2017 年发表的对转移性肿瘤的研究结果突出了几个关键基因，这些基因的突变经常出现在 ▼图 21.4 蛋白质相互作用的系统生物学方法。该全局蛋白质相互作用图显示了酿酒酵母中约 4,500 个基因产物（点）之间的可能相互作用（线）， 翻译和核糖体功能 RNA 加工 转录和染色质相关功能 核质转运 核迁移和蛋白质降解 有丝分裂 DNA 复制和修复 细胞极性和形态发生 出芽酵母。相同颜色的点表示参与图中列出的 13 个类似颜色细胞功能之一的基因产物。白点表示尚未分配给任何颜色编码功能的蛋白质。 线粒体功能 过氧化体功能 代谢和氨基酸生物合成 任何颜色编码功能。扩展区域显示了一个地图区域的更多细节，其中基因产物（蓝点）执行氨基酸生物合成、摄取和相关功能。 谷氨酸生物合成 丝氨酸相关生物合成 囊泡融合 氨基酸通透酶途径 分泌和囊泡运输 蛋白质折叠和糖基化；细胞壁生物合成 〈448〉 图 21.5 人类基因微阵列芯片。排列在这个硅晶片网格上的微小 DNA 点代表了人类基因组中几乎所有的基因。利用这个芯片，研究人员可以同时分析所有这些基因的表达模式（见图 20.13）。 精通生物学 HHMI 动画：基因芯片制造 转移灶，并且可能是化疗的目标。总体而言，“泛癌症图谱”对理解肿瘤如何、在何处以及为何发生做出了重大贡献，强调了整合系统生物学方法治疗癌症的价值。 除了全基因组测序之外，玻璃或硅芯片上的 DNA 微阵列（图 21.5）以及越来越多的 RNA 测序（见图 20.12）被用于分析患有各种癌症和其他疾病的患者的基因表达模式。 分析哪些基因在特定癌症中过度表达或表达不足，可以让医生根据患者的独特基因组成及其癌症的具体情况来调整治疗方案。这种方法已被用于表征特定癌症的亚型，从而能够进行更精确的治疗。乳腺癌就是一个例子（见图 18.27）。 最终，病历可能包含个人的 DNA 序列，这是一种基因条形码，其中突出显示了使人易患特定疾病的区域。将此类序列用于个性化医疗——疾病预防和治疗——具有巨大的潜力。 系统生物学是研究分子水平上涌现特性的一种非常有效的方法。由于底层水平的构建块的排列，新的特性在生物复杂性的每个连续水平上出现（见概念 1.1）。我们对遗传系统组件的排列和相互作用了解得越多，我们对整个生物体的理解就越深入。本章的其余部分将概述我们从基因组研究中学到的知识。 概念检查 21.2 1. 互联网在当前的基因组学和蛋白质组学研究中扮演什么角色？ 2. 解释系统生物学方法研究癌症的优势，而不是一次研究单个基因的方法。 3. 建立联系 ENCODE 试点项目发现至少 75% 的基因组被转录成 RNA，这远远超过了蛋白质编码基因所能解释的。回顾概念 17.3 和 18.3，并提出这些 RNA 可能发挥的一些作用。 4. 建立联系 在概念 20.2 中，您了解了全基因组关联研究。解释这些研究如何使用系统生物学方法。 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 21.3 基因组在大小、基因数量和基因密度方面各不相同 数千个基因组的测序已经完成，数万个基因组正在进行中或被认为是永久草稿（因为它们需要比完成它们更有价值的工作）。正在进行的测序中大约有 22,000 个宏基因组。在完全测序的组中，大约 137,500 个是细菌基因组，1,200 个是古细菌基因组。有 430 个完整的真核生物物种，以及 4,500 个永久草稿。其中包括脊椎动物、无脊椎动物、原生生物、真菌和植物。接下来，我们将讨论我们对基因组大小、基因数量和基因密度的了解，重点关注一般趋势。 基因组大小 比较三个域（细菌、古细菌和真核生物），我们发现原核生物和真核生物的基因组大小存在普遍差异（表 21.1）。虽然 ```markdown | 生物体 | 单倍体基因组大小 (Mb) | 基因数量 | 每 Mb 基因数量 | |---|---|---|---| | 细菌 | | | | | 流感嗜血杆菌 | 1.8 | 1,700 | 940 | | 大肠杆菌 | 4.6 | 4,400 | 950 | | 古细菌 | | | | | 辉光古球菌 | 2.2 | 2,500 | 1,130 | | 巴克甲烷八叠球菌 | 4.8 | 3,600 | 750 | | 真核生物 | | | | | 酿酒酵母（酵母菌，一种真菌） | 12 | 6,300 | 525 | | 浮囊狸藻（漂浮的狸藻） | 82 | 28,500 | 348 | | 秀丽隐杆线虫（线虫） | 100 | 20,100 | 200 | | 拟南芥（十字花科植物） | 120 | 27,000 | 225 | | 黑腹果蝇（果蝇） | 165 | 14,000 | 85 | | 水蚤（水蚤） | 200 | 31,000 | 155 | | 玉米（玉米） | 2,300 | 32,000 | 14 | | 大熊猫（大熊猫） | 2,400 | 21,000 | 9 | | 智人（人类） | 3,000 | 21,300 | 7 | | 日本金松（日本冠层植物） | 149,000 | ND | ND | ``` *此处给出的一些值可能会随着基因组分析的继续而被修改。Mb = 百万碱基对；使用单倍体数是因为它代表了一套完整的遗传信息。ND = 未确定。 单元三 遗传学 〈449〉 除了一些例外，大多数细菌基因组有 1 到 600 万个碱基对 (Mb)；例如，大肠杆菌的基因组有 4.6 Mb。古细菌的基因组大多在细菌基因组的大小范围内。（但请记住，已完全测序的古细菌基因组要少得多，因此这种情况可能会发生变化。）真核生物基因组往往更大：单细胞酵母酿酒酵母（一种真菌）的基因组约为 12 Mb，而大多数多细胞动物和植物的基因组至少为 100 Mb。果蝇基因组中有 165 Mb，而人类有 3,000 Mb，大约是典型细菌的 500 到 3,000 倍。 除了原核生物和真核生物之间这种普遍的差异外，对真核生物基因组大小的比较未能揭示基因组大小与生物体表型之间的任何系统关系。例如，植物的范围是巨大的：日本冠层植物巴黎粳稻的基因组包含 1490 亿个碱基对（149,000 Mb），而另一种植物——狸藻的基因组仅包含 82 Mb。更引人注目的是，有一种单细胞变形虫——多核变形虫，其基因组大小估计为 6700 亿个碱基对（670,000 Mb）。（该基因组尚未测序。）在更精细的尺度上，比较两种昆虫物种，蟋蟀（简单穴居蟋蟀）的基因组的碱基对数量是果蝇（黑腹果蝇）的 11 倍。在原生生物、昆虫、两栖动物和植物群体中，基因组大小范围很广，而在哺乳动物和爬行动物中，基因组大小范围较小。 基因数量 基因数量在原核生物和真核生物之间也存在差异：细菌和古细菌通常比真核生物的基因少。自由生活的细菌和古细菌有 1,500 到 7,500 个基因，而真核生物的基因数量从单细胞真菌（酵母）的约 5,000 个到某些多细胞真核生物的至少 40,000 个不等。 在真核生物中，一个物种的基因数量通常低于仅根据其基因组大小的预期。查看表 21.1，您可以看到线虫秀丽隐杆线虫的基因组大小为 100 Mb，包含大约 20,100 个基因。相比之下，黑腹果蝇的基因组要大得多（165 Mb），但基因数量只有大约三分之二——14,000 个基因。 以一个更接近我们的例子为例，我们注意到人类基因组包含 3,000 Mb，是黑腹果蝇或秀丽隐杆线虫基因组大小的十倍以上。在人类基因组计划开始时，生物学家预计在完成的序列中会识别出 50,000 到 100,000 个基因，这是基于已知人类蛋白质的数量。随着项目的进行，该估计值被多次向下修正。关于数量仍然存在争论，但它要低得多，可能在 21,300 左右。这个估计值与线虫秀丽隐杆线虫的基因数量相似，这令生物学家感到惊讶，他们原本预计人类基因数量会多得多。 什么遗传属性使人类（和其他脊椎动物）能够以不超过线虫的基因数量生存？一个重要的因素是，由于 RNA 转录物的广泛选择性剪接，脊椎动物基因组从其编码序列中“获得了更多收益”。回想一下，这个过程从单个基因产生多个多肽（见图 18.14）。一个典型的人类基因包含大约十个外显子，据估计，这些多外显子基因中有 90% 或更多以至少两种不同的方式剪接。有些基因以数百种选择性剪接形式表达，而另一些基因只以两种形式表达。科学家们尚未对所有不同形式进行分类，但很明显，人类基因组中编码的不同蛋白质的数量远远超过提出的基因数量。 额外的多肽多样性可能源于翻译后修饰，例如裂解或在不同细胞类型或不同发育阶段添加碳水化合物基团。最后，miRNA 和其他发挥调节作用的 RNA 的发现为这种混合物增加了一个新的变量（见概念 18.3）。一些科学家认为，这种增加的某些基因调控水平（如果存在）可能有助于提高生物体的复杂性。 基因密度和非编码 DNA 我们可以通过比较不同物种的基因密度来同时考虑基因组大小和基因数量。换句话说，我们可以询问给定长度的 DNA 中有多少基因。当我们比较细菌、古细菌和真核生物的基因组时，我们发现真核生物通常具有更大的基因组，但在给定数量的碱基对中基因更少。正如我们已经指出的那样，人类基因组中的碱基对数量是大多数细菌的数百或数千倍，但基因数量仅为 5 到 15 倍；因此，人类的基因密度较低（见表 21.1）。即使是单细胞真核生物（如酵母）每百万碱基对的基因也比细菌和古细菌少。在已完全测序的基因组中，人类和其他哺乳动物的基因密度最低。 在迄今为止研究的所有细菌基因组中，大多数 DNA 由蛋白质、tRNA 或 rRNA 的基因组成；其余少量主要由非转录调控序列（如启动子）组成。沿着细菌蛋白质编码基因的核苷酸序列不会被非编码序列（内含子）打断。相比之下，在真核生物基因组中，大多数 DNA 既不编码蛋白质，也不转录成已知蛋白质的 RNA 分子 〈450〉 功能，而 DNA 包括更复杂的调控序列。事实上，人类的非编码 DNA 是细菌的 10,000 倍。多细胞真核生物中的一些 DNA 作为内含子存在于基因内。事实上，内含子占据了人类基因（27,000 个碱基对）和细菌基因（1,000 个碱基对）平均长度差异的大部分。 除了内含子外，多细胞真核生物在基因之间还有大量的非蛋白质编码 DNA。在下一节中，我们将描述人类基因组中这些大段 DNA 的组成和排列。 图 21.6 人类基因组中 DNA 序列的类型。编码蛋白质或转录成 rRNA 或 tRNA 分子的基因序列仅占人类基因组的 1.5% 左右（饼图中的深紫色部分），而与基因相关的内含子和调控序列（浅紫色部分）约占四分之一。人类基因组的绝大部分不编码蛋白质（尽管其中大部分会产生 RNA），其中很大一部分是重复 DNA（深绿色、浅绿色和蓝绿色）。 外显子（基因中编码蛋白质或产生 rRNA 或 tRNA 的区域）（1.5%） 调控序列（5%） L1 序列（17%） 包含转座因子及相关序列的重复 DNA（44%） 内含子（~20%） Alu 元件（10%） 简单序列 DNA（3%） 与转座因子无关的重复 DNA（14%） 独特的非编码 DNA（15%） 大片段重复（5-6%） 概念检查 21.3 1. 目前最好的估计是人类基因组包含大约 21,300 个基因。然而，有证据表明，人类细胞产生的不同多肽数量远超 21,300 个。哪些过程可以解释这种差异？ 2. 联合基因组研究所（JGI）的基因组在线数据库 (GOLD) 网站提供了有关基因组测序项目的信息。滚动浏览 https://gold.jgi.doe.gov/statistics 页面，并描述你找到的信息。有多少百分比的细菌基因组项目与医学相关？ 3. 如果……？哪些进化过程可以解释原核生物的基因组比真核生物小？建议答案见附录 A。 概念 21.4 多细胞真核生物有大量的非编码 DNA 和许多多基因家族 我们大部分时间都专注于编码蛋白质的基因。然而，这些基因的编码区和编码像 tRNA 之类的小 RNA 的基因只占大多数多细胞真核生物基因组的一小部分。例如，只有一小部分（约 1.5%）编码蛋白质或转录成 rRNA 或 tRNA。图 21.6 显示了基因组剩余 98.5% 的组成。与基因相关的调控序列和内含子分别占人类基因组的 5% 和约 20%。其余位于功能基因之间的部分包括一些独特的（单拷贝）非编码 DNA，例如基因片段和假基因，这些基因是长期积累突变的以前的基因，不再产生功能性蛋白质。（产生小的非编码 RNA 的基因只占基因组的一小部分，分布在 20% 的内含子和 15% 的独特的非编码 DNA 之间。）然而，功能基因之间的大部分 DNA 是重复 DNA，它由基因组中存在多个拷贝的序列组成。 Mastering Biology HHMI 动画：DNA 中的编码序列 许多真核生物基因组的大部分由既不编码蛋白质也不转录产生具有已知功能的 RNA 的 DNA 序列组成；这种非编码 DNA 在过去常被称为“垃圾 DNA”。然而，过去十年中对不同基因组的比较揭示了这种 DNA 在数百年世代中的持续存在。例如，人类、大鼠和小鼠的基因组包含近 500 个非编码 DNA 区域，这三个物种的序列完全相同。这比在这些物种的蛋白质编码区域看到的序列保守性更高，强烈表明非编码区域具有重要功能。前面讨论的 ENCODE 项目的结果强调了这种非编码 DNA 的许多关键作用。接下来，我们将以人类基因组为例，研究基因和非编码 DNA 序列如何在多细胞真核生物的基因组中组织。基因组的组织方式告诉我们很多关于基因组如何进化以及如何继续进化的信息，正如我们将在概念 21.5 中看到的那样。 〈451〉 转座因子及相关序列 原核生物和真核生物都有一段可以从基因组中的一个位置移动到另一个位置的 DNA。这些片段被称为转座遗传元件，或简称为转座因子。在称为转座的过程中，转座因子通过一种重组过程从细胞 DNA 中的一个位点移动到不同的目标位点。转座因子有时被称为“跳跃基因”，但实际上它们从未完全脱离细胞的 DNA。相反，原始和新的 DNA 位点通过酶和其他蛋白质使 DNA 弯曲而非常靠近。令人惊讶的是，大约 75% 的人类重复 DNA（占整个人类基因组的 44%）由转座因子和与其相关的序列组成。 游荡 DNA 片段的第一个证据来自美国遗传学家芭芭拉·麦克林托克在 20 世纪 40 年代和 50 年代对花斑玉米（玉米）的育种实验（图 21.7）。麦克林托克通过追踪多代玉米植株，分析了玉米粒颜色的变化。她看到的模式让她提出，存在能够从基因组的其他位置移动到控制籽粒颜色的基因中的遗传元件，从而扰乱这些基因并改变籽粒颜色。麦克林托克的假设引起了她的玉米研究同事们的极大兴趣，但大多数其他科学家认为她观察到的现象可能只发生在玉米中。多年后，当在细菌中发现转座因子时，她细致的工作和富有洞察力的想法终于得到了验证。1983 年，81 岁的麦克林托克因其开创性的研究获得了诺贝尔奖。 转座子和反转录转座子的移动 真核转座因子有两种类型。第一种类型，转座子，通过 DNA 中间体在基因组内移动。转座子可以通过“剪切-粘贴” ▼图 21.8 转座子移动。转座子通过复制-粘贴机制（此处所示）或剪切-粘贴机制移动，涉及插入基因组的双链 DNA 中间体。 DNA 基因组 转座子 转座子被复制 可移动的转座子副本 新的转座子副本 插入 视觉技能 如果该图显示的是剪切-粘贴机制，它将如何不同？ 掌握生物学 采访弗吉尼亚·沃尔博特：植物遗传学和发育 机制移动，该机制将元件从原始位点移除，或者通过“复制-粘贴”机制移动，该机制会在后面留下一个副本（图 21.8）。两种机制都需要一种称为转座酶的酶，该酶通常由转座子编码。 真核基因组中的大多数转座因子是第二种类型，即反转录转座子，它们通过反转录转座子 DNA 的转录物 RNA 中间体移动。因此，反转录转座子在转座过程中总是在原始位点留下一个副本（图 21.9）。为了插入另一个位点，RNA 中间体首先通过反转录酶（一种由反转录转座子编码的酶）转化回 DNA。（反转录酶也由逆转录病毒编码，如您在概念 19.2 中所学到的。事实上，逆转录病毒可能是从反转录转座子进化而来的，反之亦然。）另一种细胞酶催化反转录 DNA 在新位点的插入。 ▼图 21.9 反转录转座子移动。移动始于单链 RNA 中间体的合成。其余步骤与逆转录病毒复制周期的一部分基本相同（参见图 19.8）。 反转录转座子 新的反转录转座子副本 单链 RNA 中间体的合成 反转录酶合成与 RNA 链互补的 DNA 链。 反转录酶合成与第一条 DNA 链互补的第二条 DNA 链。 RNA RNA DNA DNA DNA 可移动的反转录转座子副本 插入 ◄图 21.7 转座因子对玉米粒颜色的影响。芭芭拉·麦克林托克在观察到玉米棒（右上）籽粒颜色的变化后，首先提出了移动遗传元件的概念。 〈452〉 **与转座因子相关的序列** 多个转座因子及其相关序列的拷贝散布在真核生物的基因组中。单个单元通常有数百到数千个碱基对长，分散的拷贝相似但不完全相同。其中一些是可移动的转座因子；这种移动所需的酶可以由任何转座因子编码，包括正在移动的因子。其他是已经丧失移动能力的相关序列。转座因子和相关序列占大多数哺乳动物基因组的 25-50%（见图 21.6），在两栖动物和许多植物中比例更高。事实上，一些植物基因组的巨大规模是由于额外的转座因子造成的，而不是额外的基因。例如，转座因子占玉米基因组的 85%！ 在人类和其他灵长类动物中，很大一部分转座因子相关 DNA 由一组相似的序列组成，称为 Alu 元件。仅这些序列就占人类基因组的约 10%。Alu 元件长约 300 个核苷酸，比大多数功能性转座因子短得多，并且它们不编码任何蛋白质。然而，许多 Alu 元件被转录成 RNA，并且至少其中一些 RNA 被认为有助于调节基因表达。 人类基因组中更大比例（17%）由一种称为 LINE-1 或 L1 的反转录转座子构成。这些序列比 Alu 元件长得多——约 6,500 个碱基对——并且通常转座率非常低。然而，研究小鼠的研究人员发现，L1 反转录转座子的转录对于早期（单细胞和双细胞阶段）胚胎的发育至关重要。他们提出，L1 反转录转座子的转录可能会以对胚胎发育重要的方式影响染色质结构。 尽管一些转座因子编码蛋白质，但这些蛋白质不执行正常的细胞功能。因此，转座因子通常被包含在“非编码”DNA 类别中，以及其他重复序列。 **其他重复 DNA，包括简单序列 DNA** 与转座因子无关的重复 DNA 可能是 DNA 复制或重组过程中出错产生的。此类 DNA 约占人类基因组的 14%（见图 21.6）。其中约三分之一（人类基因组的 5-6%）由长 DNA 片段的重复组成，每个单元的长度从 10,000 到 300,000 个碱基对不等。这些长片段似乎是从一个染色体位置复制到同一染色体或不同染色体上的另一个位点的，并且可能包含一些功能基因。 与长序列的散布拷贝相比，称为简单序列 DNA 的 DNA 片段包含许多串联重复的短序列拷贝，如下例所示（仅显示一条 DNA 链）： …GTTACGTTACGTTACGTTACGTTACGTTAC… 在这种情况下，重复单元 (GTTAC) 由 5 个核苷酸组成，但数量范围可以从 2 到 500。当单元包含 2-5 个核苷酸时，重复序列称为短串联重复序列或 STR；我们在概念 20.4 中讨论了使用 PCR 进行 STR 分析以准备基因图谱（见图 20.24）。重复单元的拷贝数在给定基因组内的不同位点之间可能会有所不同。在一个位点可能有多达数百个 GTTAC 单元的重复，而在另一个位点只有一半数量的重复。STR 分析是在选定的位点上进行的，因为它们的重复相对较少。重复次数因人而异，由于人类是二倍体，每个人每个重复位点有两个等位基因，这些等位基因的重复次数可能不同。这种多样性产生了 STR 分析结果的基因图谱中所表示的变异。 简单序列 DNA 占人类基因组的 3%，其中大部分位于染色体端粒和着丝粒，在这些位置它可能起结构作用。着丝粒处的 DNA 对于细胞分裂过程中染色单体的分离至关重要（见概念 12.2），并且与位于其他位置的简单序列 DNA 一起，也可能有助于组织间期细胞核内的染色质。位于端粒处的简单序列 DNA 结合蛋白质，保护染色体末端免于降解和与其他染色体连接。 此处描述的短重复序列为全基因组鸟枪法测序带来了挑战，因为许多短重复序列的存在阻碍了计算机对片段序列的准确重组。简单序列 DNA 区域占全基因组大小估计中不确定性的很大一部分，并且是一些序列被认为是“永久草稿”的原因。 **基因和多基因家族** 现在，让我们来看看基因。回想一下，编码蛋白质或产生 tRNA 或 rRNA 的 DNA 序列仅占人类基因组的 1.5%（见图 21.6）。如果我们包括内含子和调控序列，那么与基因相关的 DNA 总量——编码和非编码——约占人类基因组的 25%。换句话说，平均基因长度中只有大约 6%（25% 中的 1.5%）体现在最终基因产物中。 〈453〉 许多真核生物的基因以独特的序列存在，每个单倍体染色体组只有一份拷贝。但在人类基因组以及许多其他动物和植物的基因组中，这些独特的基因只占不到一半与基因相关的DNA。其余的则出现在多基因家族中，它们是两个或多个相同或非常相似的基因的集合。 在由相同DNA序列组成的多基因家族中，这些序列通常串联成簇，并且除了组蛋白基因外，它们的最终产物是RNA。一个例子是由相同的DNA序列组成的家族，每个序列都包含三个最大的rRNA分子的基因（图21.10a）。这些rRNA分子是从一个单一的转录单位转录而来的，该转录单位在多细胞真核生物基因组中的一个或多个簇中串联重复数百到数千次。这种rRNA转录单位的众多拷贝有助于细胞快速制造数百万个核糖体，以进行活跃的蛋白质合成。初级转录物被切割，产生三个rRNA分子，它们与蛋白质和另一种rRNA（5S rRNA）结合形成核糖体亚基。 不同基因的多基因家族的典型例子是两个相关的基因家族，它们编码珠蛋白，这是一组蛋白质，包括血红蛋白的α和β多肽亚基。一个家族位于人类的16号染色体上，编码各种形式的α-珠蛋白；另一个家族位于11号染色体上，编码β-珠蛋白（图21.10b）。每个珠蛋白亚基的不同形式在发育的不同时期表达，使血红蛋白能够在发育中动物不断变化的环境中有效发挥作用。例如，在人类中，胚胎和胎儿形式的血红蛋白对氧的亲和力高于成人形式的血红蛋白，确保了从母亲到胎儿的有效氧气转移。在珠蛋白基因家族簇中也发现了几个假基因。 在概念21.5中，我们将探讨这两个珠蛋白基因家族的进化，同时探讨基因的排列方式如何为了解基因组的进化提供线索。我们还将研究一些塑造了不同物种基因组的过程，这些过程贯穿了进化时间。 图 21.10 基因家族。 (a) 核糖体RNA基因家族的一部分。顶部的透射电镜照片显示了蝾螈基因组中rRNA转录单位的数百个拷贝中的三个。每根“羽毛”对应于一个由大约100个RNA聚合酶分子（沿DNA的暗点）转录的单位，从左向右移动（红色箭头）。不断增长的RNA转录物从DNA延伸出来，形成了羽毛状外观。在透射电镜照片下方的转录单位图中，三种rRNA的基因（深蓝色）与转录但后来被移除的区域（中蓝色）相邻。单个转录物经过加工后，会产生三种rRNA（红色）中的一种，它们是核糖体的关键组成部分。 (b) 人类α-珠蛋白和β-珠蛋白基因家族。成人血红蛋白由两个α-珠蛋白和两个β-珠蛋白多肽亚基组成，如分子模型所示。编码α-和β-珠蛋白的基因（深蓝色）位于两个家族中，组织形式如图所示。分隔每个家族内功能基因的非编码DNA（浅蓝色）包括假基因（金色），这是不再编码功能性多肽的功能基因的版本。基因和假基因以希腊字母命名，正如你之前看到的α-和β-珠蛋白一样。一些基因仅在胚胎或胎儿中表达。 概念检查 21.4 1. 讨论哺乳动物基因组的特征，使其比原核生物基因组更大。 2. 视觉技能 图21.8和21.9中描述的三种机制中，哪一种（些）会导致一个拷贝保留在原始位置，同时另一个拷贝出现在新的位置？ 3. 比较rRNA基因家族和珠蛋白基因家族的组织结构。对于每一种，解释一个基因家族的存在如何使生物体受益。 4. 建立联系 将图18.9顶部的每个DNA片段分配到图21.6中的饼图的一个扇区。 视觉技能 在(a)部分顶部的透射电镜照片中，如果没有红色箭头的指示，你如何确定转录的方向？ 〈454〉 **概念 21.5 DNA 的复制、重排和突变促进了基因组进化** 进化 既然我们已经探究了人类基因组的组成，现在让我们看看它的组成揭示了基因组是如何进化的。基因组水平变化的基础是突变，它是基因组进化的大部分基础。最早的生命形式似乎只有数量很少的基因——那些生存和繁殖所必需的基因。如果情况确实如此，那么进化的一个方面必然是基因组大小的增加，额外的遗传物质为基因多样化提供了原材料。在本节中，我们将首先了解基因组的全部或部分的额外拷贝是如何产生的，然后再考虑导致蛋白质（或 RNA 产物）进化出略有不同或全新功能的后续过程。 **整个染色体组的复制** 减数分裂中的意外，例如减数分裂 I 期间同源染色体未能分离，可能导致一组或多组额外的染色体，这种情况称为多倍体（见概念 15.4）。尽管此类意外通常是致命的，但在极少数情况下，它们可以促进基因的进化。在多倍体生物中，一组基因可以为生物体提供基本功能。一组或多组额外染色体组中的基因可以通过积累突变而发生分化；如果携带这些变异的生物体存活下来并繁殖，这些变异可能会持续存在。通过这种方式，具有新功能的基因可以进化。只要一个基本基因的拷贝被表达，另一个拷贝的分化就可以导致其编码的蛋白质以新的方式发挥作用，从而改变生物体的表型。这种突变积累的结果最终可能是新物种的分支。虽然多倍体在动物中很少见，但在植物中相对常见，尤其是在开花植物中。一些植物学家估计，现存多达 80% 的植物物种在其祖先物种中都显示出多倍体发生的证据。您将在概念 24.2 中了解更多关于多倍体如何导致植物物种形成的细节。 **染色体结构的改变** 随着基因组测序信息的迅速增加，我们现在可以详细比较许多不同物种的染色体组织。这些信息使我们能够推断塑造染色体并可能驱动物种形成的进化过程。例如，科学家们早就知道，在过去的 600 万年中，当人类和黑猩猩的祖先作为物种分化时，两个祖先染色体的融合 **图 21.11 人类和黑猩猩的染色体。** 人类 2 号染色体（左）上的端粒样和着丝粒样序列的位置与黑猩猩 12 号和 13 号染色体上的端粒以及黑猩猩 13 号染色体（右）上的着丝粒的位置相匹配。这表明人类祖先中的 12 号和 13 号染色体端对端融合形成了人类 2 号染色体。来自祖先 12 号染色体的着丝粒在人类 2 号染色体上仍然具有功能，而来自祖先 13 号染色体的着丝粒则没有。 在人类谱系中导致人类 (n = 23) 和黑猩猩 (n = 24) 的单倍体数目不同。染色染色体中的带状模式表明，当前黑猩猩 12 号和 13 号染色体的祖先版本端对端融合，在人类谱系的祖先中形成了 2 号染色体（图 21.11）。 我们如何知道染色体在一个黑猩猩祖先中没有分裂成两个？通过比较其他类人猿（大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和猩猩，我们最亲近的近亲）的染色体，发现这些物种有 24 条染色体，因此最简单的结论是所有类人猿的最后一个共同祖先有 24 条染色体。（您将在概念 26.3 中了解更多关于这种推理类型的信息。）在人类基因组计划期间对人类 2 号染色体进行测序和分析，发现了端粒序列和一个额外的、未使用的着丝粒位于其中间，以及其他非常有力的支持证据支持先前描述的模型（见图 21.11）。 在另一项更广泛的研究中，研究人员将每个人类染色体的 DNA 序列与小鼠的全基因组序列进行了比较（图 21.12）。他们研究的一部分表明，人类 16 号染色体上的大块基因出现在四个小鼠染色体上，这表明每个块中的基因在小鼠和人类谱系从共同祖先分化进化过程中都保持在一起。 对人类和其他六种哺乳动物物种的染色体进行相同的比较，使研究人员能够重建这八个物种中染色体重排的进化史。他们发现了染色体大片段的许多重复和倒位，这是减数分裂重组过程中 DNA 断裂并错误重新连接的错误结果。 〈455〉 ▼ 图 21.12 人和小鼠的染色体。在这里，我们可以看到与人类 16 号染色体的大块区域（图中彩色区域）非常相似的 DNA 序列出现在小鼠的 7、8、16 和 17 号染色体上。这一发现表明，自从小鼠和人类谱系从共同祖先分化以来，每个区块中的 DNA 序列一直保持在一起。 人类染色体 （人类染色体和老鼠染色体图） 精通生物学 与 Eric Lander 的访谈： 探索人类基因组 这些事件似乎在大约 1 亿年前开始加速，大约在大恐龙灭绝前 3500 万年，哺乳动物物种数量开始迅速增加。这种明显的巧合很有趣，因为染色体重排被认为有助于新物种的产生。尽管排列不同的两个个体仍然可以交配并产生后代，但后代将有两套不等价的染色体，使减数分裂效率低下甚至不可能。因此，染色体重排会导致两个群体无法成功交配，这是它们成为两个独立物种的道路上的一步。（你将在概念 24.2 中了解更多关于这方面的信息。） 同一项研究还发现了一种与医学相关的模式。对与重排相关的染色体断裂点的分析表明，特定位点被反复使用。这些重组“热点”中的许多都对应于人类基因组中与先天性疾病相关的染色体重排的位置（参见概念 15.4）。 DNA 基因大小区域的复制和分化 减数分裂期间的错误也会导致染色体区域的复制，这些区域比我们刚才讨论的要小，包括单个基因长度的片段。例如，减数分裂前期 I 期间的不等交换会导致一条染色体缺失，而另一条染色体则复制了特定基因。转座因子可以提供同源位点，即使其他染色单体区域没有正确排列，非姐妹染色单体也可以在这些位点交叉（图 21.13）。 此外，在 DNA 复制过程中可能会发生滑移，模板相对于新的互补链发生移位，模板链的一部分被复制机制跳过或用作两次模板。结果，DNA 的一部分被删除或复制。很容易想象这种错误是如何在重复区域发生的。（参见图 21.13 中的问题。）用于 STR 分析的给定位点上重复的简单序列 DNA 单元数量的可变性可能是由于此类错误造成的。不平等交换和 DNA 复制过程中的模板滑移导致基因复制的证据存在于多基因家族（如珠蛋白家族）的存在中。 具有相关功能的基因进化：人类珠蛋白基因 在图 21.10b 中，你看到了 α-珠蛋白和 β-珠蛋白基因家族在当今人类基因组中的组织形式。现在，让我们考虑一下复制等事件是如何导致具有相关功能的基因（如珠蛋白基因）进化的。对多基因家族中基因序列的比较可以提示基因产生的顺序。使用这种方法重建珠蛋白基因的进化史表明，它们都从一个共同的祖先珠蛋白基因进化而来，该基因在大约 4.5 亿至 5 亿年前经历了复制和分化，形成了 α-珠蛋白和 β-珠蛋白祖先基因。 ▼ 图 21.13 不等交换导致基因复制。基因（或其他 DNA 片段）复制的一种机制是减数分裂期间基因两侧的转座因子（黄色）拷贝之间的重组（蓝色）。同源染色体的错位非姐妹染色单体之间的这种重组会产生一个具有两个基因拷贝的染色单体和一个没有拷贝的染色单体。（基因和转座因子仅显示在感兴趣的区域中。） （基因复制示意图） 建立联系 检查图 13.9 中交换是如何发生的。在上图中间的面板中，划一条线穿过底部面板中上部染色单体所产生的部分。用不同的颜色对另一个染色单体执行相同的操作。 〈456〉 ▼图 21.14 人类 α-珠蛋白和 β-珠蛋白基因家族从单个祖先珠蛋白基因进化过程中事件顺序的拟议模型。 祖先珠蛋白基因 复制祖先基因 两个拷贝中的突变 转移到不同的染色体 α β 进一步复制和突变 ζ α ε γ β α-珠蛋白基因家族，位于 16 号染色体上 β-珠蛋白基因家族，位于 11 号染色体上 金色元素是假基因。解释它们如何在基因复制后出现。 （图 21.14）。这些基因中的每一个后来都经过多次复制，然后这些拷贝在序列上彼此分化，产生了当前的家族成员。事实上，共同的祖先珠蛋白基因也产生了与氧结合的肌肉蛋白肌红蛋白和植物蛋白豆血红蛋白。后两种蛋白质以单体形式发挥作用，它们的基因包含在“珠蛋白超家族”中。在复制事件之后，珠蛋白家族中基因之间的差异无疑是由基因拷贝中积累了多代的突变引起的。目前的模型是，例如，由一个基因实现了 α-珠蛋白蛋白提供的必要功能，而 α-珠蛋白基因的其他拷贝则积累了随机突变。许多突变可能对生物体产生不利影响，而其他突变可能没有影响。然而，一些突变肯定改变了蛋白质产物的功能，从而使生物体在特定生命阶段受益，而不会实质性地改变蛋白质的携氧功能。据推测，自然选择作用于这些改变的基因，使它们在种群中得以保留。在科学技能练习中，您可以比较珠蛋白家族蛋白的氨基酸序列，并了解此类比较如何用于生成图 21.14 中所示的珠蛋白基因进化模型。功能性珠蛋白基因中存在几个假基因，这为该模型提供了额外的证据：这些“基因”中的随机突变随着进化时间的推移破坏了它们的功能。 具有新功能的基因的进化 在珠蛋白基因家族的进化过程中，基因复制和随后的分化产生了家族成员，它们的蛋白质产物执行类似的功能（氧气运输）。或者，复制基因的一个拷贝可以经历改变，从而导致蛋白质产物具有全新的功能。溶菌酶和 α-乳清蛋白的基因就是一个很好的例子。溶菌酶是一种通过水解细菌细胞壁来帮助保护动物免受细菌感染的酶（参见可视化图 5.16）；α-乳清蛋白是一种非酶蛋白，在哺乳动物的乳汁生产中发挥作用。这两种蛋白质的氨基酸序列和三维结构非常相似（图 21.15）。这两种基因都存在于哺乳动物中，但只有溶菌酶基因存在于鸟类中。这些发现表明，在导致哺乳动物和鸟类的谱系分离后的某个时间，溶菌酶基因在哺乳动物谱系中复制了，但在鸟类谱系中没有复制。随后，复制的溶菌酶基因的一个拷贝进化成一个编码 α-乳清蛋白的基因，α-乳清蛋白是一种具有全新功能的蛋白质，与哺乳动物的一个关键特征——产奶相关。在一项研究中，进化生物学家在脊椎动物基因组中搜索了具有相似序列的基因。似乎至少有八个溶菌酶家族成员，广泛分布于哺乳动物物种中。所有编码基因产物的功能尚不清楚，但发现它们是否与溶菌酶和 α-乳清蛋白的功能一样不同，将是令人兴奋的。除了整个基因的复制和分化之外，基因内现有 DNA 序列的重排也促成了基因组的进化。内含子的存在可能通过促进外显子的复制或改组来促进新蛋白质的进化，我们将在后面看到。 基因部分的重排：外显子复制和外显子改组 回顾一下概念 17.3，一个外显子通常编码一个蛋白质结构域，一个蛋白质分子的不同结构和功能区域，例如图 21.3 中的 WD40 结构域。我们已经看到，减数分裂过程中不等交换会导致一个染色体上的基因复制，而同源染色体上的基因丢失（参见图 21.13）。通过类似的过程，基因内的一个特定外显子可以在一个染色体上复制，而在另一个染色体上删除。具有复制外显子的基因将编码包含编码结构域第二个拷贝的蛋白质。蛋白质结构的这种变化可能 〈457〉 图 21.15 溶菌酶和 α-乳清蛋白的比较。显示了 (a) 溶菌酶和 (b) α-乳清蛋白的相似结构的计算机生成的带状模型，以及 (c) 两种蛋白质的氨基酸序列的比较。使用了单字母氨基酸代码（见图 5.14）。相同的氨基酸以黄色突出显示，破折号表示软件为优化比对而在一个序列中引入的缺口。 即使两个氨基酸不相同，它们也可能在结构和化学上相似，因此行为也相似。使用图 5.14 作为参考，检查 1-30 位的非相同氨基酸，并注意两个序列中氨基酸相似酸性或碱性的情况。 ```markdown | 蛋白质 | 1 | 51 | 101 | | ------------- | -------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------ | | 溶菌酶 | KVFERCELARTLKRLGMDGYRGISLANWMCLAKWESGYNTRATN | STDYGIFQINSRYWCNDGKTPGAVNACHLSCSALLQDNIADAVA | RDPQGIRAWVAWRNRCQ-NRDVRQYVQGCGV | | α-乳清蛋白 | KQFTKCELSQLLK--DIDGYGGIALPELICTMFHTSGYDTQAIV | STEYGLFQISNKLWCKS SQVPQSRNICDISCDKFLDDDITDDIM | D-IKGIDYWLAHKALCT--EKLEQWLCEKL- | ``` (c) 溶菌酶和 α-乳清蛋白的氨基酸序列比对 增强其功能，方法是提高其稳定性、增强其结合特定配体的能力或改变其他一些特性。相当多的蛋白质编码基因有多个相关的外显子拷贝，这些拷贝可能是通过复制产生的，然后发生了分化。编码细胞外基质蛋白胶原蛋白的基因就是一个很好的例子。胶原蛋白是一种结构蛋白（见图 5.18），具有高度重复的氨基酸序列，这反映了胶原蛋白基因中外显子的重复模式。 作为另一种可能性，我们可以想象，由于减数重组中的错误，不同的外显子在一个基因内或在两个不同的（非等位）基因之间偶尔会发生混合和匹配。这个过程称为外显子改组，可能会导致具有新的功能组合的新蛋白质。例如，让我们考虑组织纤溶酶原激活剂 (TPA) 的基因。TPA 蛋白是一种有助于控制血液凝固的细胞外蛋白。它有四种类型的三个结构域，每个结构域都由一个外显子编码，其中一个外显子存在于两个拷贝中。由于每种类型的 外显子 也存在于其他蛋白质中，因此 TPA 基因的当前版本被认为是通过减数重组错误中的外显子改组和随后的复制产生的（图 21.16）。 图 21.16 通过外显子改组进化出新基因。减数分裂错误可能导致外显子（每个外显子编码一个特定结构域）从表皮生长因子、纤连蛋白和纤溶酶原基因（左图）的祖先形式移动到组织纤溶酶原激活剂 TPA 的进化基因（右图）中。纤溶酶原基因的“kringle”外显子 (K) 在其移动到 TPA 基因后发生的复制可以解释 TPA 基因中存在该外显子的两个拷贝。 观察图 21.13，描述内含子内的转座因子可能促进此处显示的外显子改组的步骤。 〈458〉 科学技能练习 读取氨基酸序列同一性表格 人类珠蛋白基因的氨基酸序列在其进化过程中是如何分化的？为了构建珠蛋白基因进化史的模型（见图 21.14），研究人员比较了它们编码的多肽的氨基酸序列。在本练习中，你将分析珠蛋白多肽氨基酸序列的比较，以阐明它们的进化关系。 实验是如何进行的？科学家获得了八个珠蛋白基因的 DNA 序列，并将其“翻译”成氨基酸序列。然后，他们使用计算机程序将这些序列进行比对（用破折号表示一个序列中的缺口），并计算每对珠蛋白的同一性百分比值。同一性百分比反映了具有相同氨基酸的位置数量相对于珠蛋白多肽中氨基酸总数的比例。数据显示在一个表格中，以显示成对比较的结果。 实验数据 下表显示了一个成对比对的例子——α1-珠蛋白（α1-珠蛋白）和 ζ-珠蛋白（ζ-珠蛋白）氨基酸序列——使用氨基酸的标准单字母符号。每行氨基酸序列的左边是该行中第一个氨基酸的编号。α1- 和 ζ-珠蛋白氨基酸序列的同一性百分比值是通过计算匹配氨基酸的数量（86，以黄色突出显示）、除以氨基酸位置总数 (143)，然后乘以 100 计算得出的。这导致 α₁-ζ 对的同一性值为 60%，如页面底部的氨基酸同一性表所示。其他珠蛋白对的值以相同的方式计算。 珠蛋白 氨基酸序列比对 ``` α₁ 1 MVLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGEYGAEAL ζ 1 MSLTKTERTIIVSMWAKISTQADTIGTETL α₁ 31 ERMFLSFPTTKTYFPHFDLSH-GSAQVKGH ζ 31 ERLFLSHPQTKTYFPHFDL-HPGSAQLRAH α₁ 61 GKKVADALTNAVAHVDDMPNALSALSDLHA ζ 61 GSKVVAAVGDAVKSIDDIGGALSKLSELHA α₁ 91 HKLRVDPVNFKLLSHCLLVTLAAHLPAEFT ζ 91 YILRVD PVNFKLLSHCLLVTLAARFPADFT α₁ 121 PAVHASLDKFLASVSTVLTSKYR ζ 121 AEAHAAWDKFLSVVSSVLTEKYR ``` 血红蛋白图片 解读数据 1. 请注意，在氨基酸同一性表中，数据的排列方式使每个珠蛋白对都可以进行比较。(a) 表中的一些单元格有虚线。考虑到这些单元格正在比较的配对，虚线意味着多少百分比的同一性值？(b) 请注意，表格左下半部分的单元格是空白的。使用表格中已提供的信息，填写缺失的值。为什么在表格中将这些单元格留空是有意义的？ 2. 两个基因从一个复制基因产生的时间越早，它们的核苷酸序列就可能分化得越多，这可能导致蛋白质产物中的氨基酸差异。(a) 基于这一前提，确定哪些两个基因彼此差异最大。它们的多肽之间的氨基酸同一性百分比是多少？(b) 使用相同的方法，确定哪两个珠蛋白基因是最近复制的。它们之间的同一性百分比是多少？ 3. 图 21.14 所示的珠蛋白基因进化模型表明，一个祖先基因复制并突变成为 α- 和 β-珠蛋白基因，然后每一个都进一步复制和突变。数据集的哪些特征支持该模型？ 4. 从表格中制作一个所有同一性百分比值的有序列表，从顶部 100% 开始。在每个数字旁边写上具有该同一性百分比值的珠蛋白对。对来自 α 家族的珠蛋白使用一种颜色，对来自 β 家族的珠蛋白使用不同的颜色。(a) 将你列表中成对的顺序与图 21.14 所示模型中的位置进行比较。成对的顺序是否描述了模型中所见的珠蛋白家族成员的相同相对“接近度”？(b) 比较 α 或 β 家族内部成对的同一性百分比值与家族间成对的值。 → 指导员：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 拓展阅读：R. C. Hardison，“移动的珠蛋白基因”，《生物学杂志》7:35.1-35.5 (2008)。 氨基酸同一性表格 ```markdown | | α Family | | | | β Family | | | | :------ | :------- | :------ | :- | :- | :------- | :---- | :---- | | | α₁ | α₂ | ζ | β | δ | ε | A | G | | | (alpha 1) | (alpha 2) | (zeta) | (beta) | (delta) | (epsilon) | (gamma A) | (gamma G) | | α Family | | | | | | | | | α₁ | --- | 100 | 60 | 45 | 44 | 39 | 42 | 42 | | α₂ | | --- | 60 | 45 | 44 | 39 | 42 | 42 | | ζ | | | --- | 38 | 40 | 41 | 41 | 41 | | β Family | | | | | | | | | β | | | | --- | 93 | 76 | 73 | 73 | | δ | | | | | --- | 73 | 71 | 72 | | ε | | | | | | --- | 80 | 80 | | A | | | | | | | --- | 99 | | G | | | | | | | | --- | ``` 由美国国家生物技术信息中心 (NCBI) 的数据汇编而成。 〈459〉 如何转座因子促进基因组进化 一些真核生物基因组中大量的转座因子与它们在塑造基因组演化过程中发挥重要作用的观点一致。这些因子可以通过几种方式促进基因组的进化。它们可以促进重组，破坏细胞基因或控制元件，并将整个基因或单个外显子带到新的位置。散布在整个基因组中的相似序列的转座因子通过提供同源区域用于交换（见图 21.13），促进了不同（非同源）染色体之间的重组。大多数此类重组事件可能是有害的，会导致染色体易位和基因组中的其他变化，这些变化可能是致命的。但在进化过程中，偶尔发生的这种重组事件可能对生物体有利。（当然，为了使这种变化可遗传，它必须发生在将产生配子的细胞中。） 转座因子的移动会产生各种结果。例如，一个“跳跃”到蛋白质编码序列中的转座因子将阻止基因的正常转录本的产生。（内含子提供了一种“安全区”，它不会影响转录本，因为转座因子将被剪接掉——除非它影响剪接过程。）如果一个转座因子插入到一个调控序列中，这种转座可能会导致一种或多种蛋白质的产量增加或减少。转座导致了麦克林托克玉米粒中色素合成酶基因的两种效应。同样，虽然这些变化通常是有害的，但从长远来看，一些变化可能会提供生存优势。前面提到过一个可能的例子：已知人类基因组中至少有一些 Alu 转座因子会产生调节人类基因表达的 RNA。 在转座过程中，转座因子可能会将一个基因甚至一组基因带到基因组中的新位置。这种现象可能是 α-珠蛋白和 β-珠蛋白基因家族位于不同人类染色体上的原因，以及某些其他基因家族的基因分散的原因。通过类似的“搭载”过程，来自一个基因的外显子可能会被插入到另一个基因中，其机制类似于重组过程中外显子改组的机制。例如，一个外显子可以通过转座插入到蛋白质编码基因的内含子中。如果插入的外显子在 RNA 剪接过程中保留在 RNA 转录本中，那么合成的蛋白质将具有一个额外的结构域，这可能会赋予蛋白质新的功能。 大多数情况下，本节讨论的过程会产生有害的影响，可能是致命的，或者根本没有影响。然而，在少数情况下，可能会发生小的可遗传的有利变化。经过许多代，由此产生的遗传多样性为自然选择提供了宝贵的原材料。基因及其产物多样化是新物种进化中的一个重要因素。因此，每个物种基因组中变化的积累提供了其进化史的记录。要解读这段记录，我们必须能够识别基因组的变化。比较不同物种的基因组使我们能够做到这一点，从而增加了我们对基因组如何进化的理解。接下来你将学习更多关于这些主题的内容。 概念检查 21.5 1. 描述导致 DNA 复制的细胞过程中错误的三个例子。 2. 解释图 21.16（左）所示的祖先 EGF 和纤连蛋白基因中多个外显子是如何产生的。 3. 转座因子被认为对基因组进化有贡献的三种方式是什么？ 4. 如果？2005 年，冰岛科学家报告称在 20% 的北欧人中发现了一个大的染色体倒位，他们注意到有这种倒位的冰岛女性比没有这种倒位的女性生育的孩子明显更多。你预计未来冰岛人群中这种倒位的频率会发生什么变化？ 概念 21.6 比较基因组序列为进化和发育提供了线索 进化论 在过去的 30 年里，我们看到了基因组测序和数据收集的快速发展，评估整个基因组基因活性的新技术，以及在活细胞中以特定方式编辑基因序列的新技术，以及理解基因及其产物如何在复杂系统中协同工作的改进方法。在生物学领域，我们正处于一个新世界的边缘。 比较不同物种的基因组序列揭示了关于生命进化史的许多信息，从非常古老的到最近的。类似地，对不同物种中指导胚胎发育的遗传程序的比较研究正在揭示产生当今存在的各种生命形式的机制。现在我们将看看从这两种方法中学到了什么。 比较基因组 两个物种的基因和基因组序列越相似，发生突变和其他变化的时间就越短，因此这两个物种在其进化史上的关系就越密切。比较近缘物种的基因组可以揭示最近的进化事件。 〈460〉 进化事件，而比较差异很大的物种的基因组有助于我们了解古代进化史。无论哪种情况，了解群体之间共有或不同的特征都可以增强我们对生物体进化和生物过程的理解。物种之间的进化关系可以用树状图（通常是侧向的）表示，其中每个分支点都标记着两个谱系的差异（见图 1.20）。图 21.17 显示了一些群体和物种的进化关系，我们现在将对此进行研究。 比较差异很大的物种 确定哪些基因仍然相似——也就是说，在差异很大的物种中高度保守——可以帮助阐明很久以前彼此分化的物种之间的进化关系。事实上，对细菌、古细菌和真核生物的特定基因序列的比较表明，这三个群体在 20 亿到 40 亿年前就已分化，并强烈支持它们是生命基本域的理论（见图 21.17）。 除了它们在进化生物学中的价值外，比较基因组学研究证实了模式生物研究与我们理解一般生物学，特别是人类生物学的相关性。非常古老的基因在不同的物种中仍然惊人地相似。一项实验研究测试了 414 个重要酵母基因的人类版本在酵母细胞中同等发挥作用的能力。值得注意的是，研究人员得出结论，这些酵母基因中有 47% 可以被相应的人类基因取代。这一惊人的结果强调了酵母和人类（两个差异很大的物种）的共同起源。 比较密切相关的物种 两个密切相关的物种的基因组可能组织方式相似，因为它们的分化时间相对较晚。它们长期共同的历史也意味着，当比较它们的基因组时，只发现了少量的基因差异。因此，这些基因差异可以更容易地与两个物种之间的表型差异相关联。这种分析类型的一个令人兴奋的应用是，研究人员将人类基因组与黑猩猩、小鼠、大鼠和其他哺乳动物的基因组进行比较。识别所有这些物种共有但非哺乳动物不具有的基因，可以让我们了解成为哺乳动物需要什么，而发现黑猩猩和人类共有但啮齿类动物不具有的基因则可以让我们了解灵长类动物的一些情况。当然，将人类基因组与黑猩猩的基因组进行比较，有助于我们回答一个诱人的问题：哪些基因组信息定义了人类或黑猩猩？ 对人类和黑猩猩基因组的整体组成进行分析（据认为它们仅在约 600 万年前就已分化（见图 21.17））揭示了一些普遍的差异。考虑到单核苷酸的替换，这两个基因组的差异仅为 1.2%。然而，当研究人员观察更长的 DNA 片段时，他们惊讶地发现，由于在一个或另一个物种的基因组中插入或删除了更大的区域，差异进一步达到了 2.7%；许多插入是重复或其他重复 DNA。事实上，人类基因组的三分之一的重复在黑猩猩基因组中不存在，而其中一些重复包含与人类疾病相关的区域。更多 Alu 元件在人类基因组中经历了转座，导致 7,000 个人类特异性元件，而黑猩猩特异性元件为 2,300 个。反过来，黑猩猩基因组包含许多人类基因组中不存在的逆转录病毒原病毒的拷贝。所有这些观察结果为可能导致两个基因组沿着不同路径发展的力提供了线索，但我们还没有一个完整的图景。 除了黑猩猩之外，倭黑猩猩是另一种与人类关系最密切的非洲猿类。倭黑猩猩基因组的测序表明，在某些区域，人类序列与黑猩猩或倭黑猩猩序列的关系比黑猩猩或倭黑猩猩序列彼此之间的关系更密切。这种对三个密切相关物种的细粒度比较，可以更加详细地揭示它们的相关的进化史。 我们也不知道基因组测序揭示的基因差异如何解释每个物种的独特特征。为了发现黑猩猩和人类之间表型差异的基础，生物学家正在研究两个物种之间不同的特定基因和基因类型，并将它们与各自在其他哺乳动物中的对应物进行比较。 ▼图 21.17 三个生命域的进化关系。顶部的树状图显示了细菌、古细菌和真核生物的古老分化。真核生物谱系的一部分在插图中进行了扩展，以显示本章讨论的三种哺乳动物物种的最新分化。 〈461〉 在其他哺乳动物中，这种方法揭示了一些基因，这些基因在人类身上的变化（进化）速度明显快于黑猩猩或老鼠。其中包括参与抵抗疟疾和肺结核的基因，以及至少一个调节大脑尺寸的基因。当按功能对基因进行分类时，进化最快的基因似乎是那些编码转录因子的基因。这一发现是合理的，因为转录因子调节基因表达，因此在协调整个遗传程序中起着关键作用。 一个令人感兴趣的转录因子，其基因被称为 FOXP2，可能与人类语言的习得有关。人们对 FOXP2 的关注始于 2002 年，当时一篇研究出版物报道，该基因在人类（智人）中的进化速度比其他灵长类动物更快，部分原因是在人类蛋白质序列中发现了两种氨基酸。研究人员提出，这是该基因的人类特异性版本，源于强大的自然选择，并可能赋予人类说话的能力。 2014 年，从少量保存的基因组 DNA 中获得了尼安德特人（Homo neanderthalensis）基因组的高质量序列，此后不久，另一个智人种的成员，丹尼索瓦人的 DNA 也被测序（见概念 34.7）。结果发现，来自这两个物种的一些 DNA 序列编码相同的两个氨基酸，因此这两个氨基酸并非人类特有。在 2018 年发表的一篇论文中，研究人员分析了来自更大、更多样化的现代人类群体的基因组序列。在这项更可靠的研究中，研究人员没有发现任何证据表明，在与语言习得相关的时间范围内，人类谱系中对这两种氨基酸存在强烈的自然选择。 然而，FOXP2 基因本身仍然很有趣。几条证据表明，FOXP2 基因产物调节脊椎动物中与发声功能相关的基因。首先，该基因的突变会导致人类严重的言语和语言障碍。其次，FOXP2 基因在斑胸草雀和金丝雀的大脑中表达，这发生在这些鸣鸟学习歌曲的时候。第三，也许最有力的证据来自一项“敲除”实验，研究人员在实验中破坏了小鼠的 FOXP2 基因，并分析了由此产生的表型（图 21.18）。纯合突变小鼠的大脑畸形，无法发出正常的超声波发声；只有一个缺陷基因拷贝的小鼠在发声方面也表现出显著问题。这些结果支持了 FOXP2 基因产物开启参与发声的基因的观点。 在这一分析的基础上，另一个研究小组用“人源化”拷贝取代了小鼠的 FOXP2 基因，该拷贝编码人类版本的 FOXP2 蛋白，其中包含人类和黑猩猩序列之间不同的两种氨基酸。研究人员报告说，尽管具有 FOXP2 基因的小鼠总体健康，但它们的叫声略有不同，并且在与人类言语相关的大脑回路中的脑细胞也发生了变化。虽然 FOXP2 基因显然会影响发声和言语，但其确切的作用机制仍有待确定。 FOXP2 的故事是一个很好的例子，说明了不同的方法如何相互补充，以揭示具有广泛重要性的生物学现象。FOXP2 实验使用小鼠作为人类的模型，因为在人类身上进行此类实验是不道德的（也不切实际）。小鼠和人类在大约 6550 万年前分化（见图 21.17），它们共享约 85% 的基因。这种遗传相似性可以用于研究人类遗传疾病。如果研究人员知道受特定遗传疾病影响的器官或组织，他们就可以寻找在小鼠这些部位表达的基因。 尽管与人类的关系更远，但果蝇也一直是研究帕金森病和酒精中毒等人类疾病的有用模型物种，而线虫（土壤蠕虫）则提供了大量关于衰老的信息。进一步的研究工作正在进行中，以将基因组研究扩展到更多物种，包括来自生命之树不同分支的被忽视的物种。当然，这些研究将促进我们对进化的理解，以及生物学的各个方面，从人类健康到生态学。 物种内基因组比较 分析基因组的另一个令人兴奋的结果是我们对人类遗传变异谱的理解不断加深。由于人类物种的历史很短——可能只有大约 20 万年——因此与许多其他物种相比，人类之间的 DNA 变异量很小。我们的多样性大部分似乎是以单核苷酸多态性（SNP）的形式出现的。SNP 是单碱基对位点，在这些位点上，至少 1% 的人群中存在遗传变异（见概念 20.2）；它们通常通过 DNA 测序检测到。在人类基因组中，SNP 平均每 100-300 个碱基对出现一次。科学家们已经确定了人类基因组中数百万个 SNP 位点的位置，并继续寻找更多的 SNP。这些 SNP 存储在世界各地的数据库中，其中一个由国家生物技术信息中心（NCBI）运营，可通过 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/SNP/ 访问。 在这次搜索过程中，他们还发现了其他变异——包括具有倒位、缺失和重复的染色体区域。最令人惊讶的发现是拷贝数变异（CNV）的广泛存在，即某些个体特定基因或遗传区域的拷贝数为一个或多个，而不是标准的两个拷贝（每个同源染色体上有一个）。CNV 是由于基因组区域在人群中不一致地复制或缺失造成的。一项对 40 人的研究发现，超过 8,000 个 CNV 涉及 13% 的基因。 〈462〉 图 21.18 探究 一个可能参与语言习得的基因 (FOXP2) 的功能是什么？ **实验** 一些证据支持 FOXP2 基因在人类语言和言语发展以及其他脊椎动物发声中的作用。2005 年，Joseph Buxbaum 和他在西奈山医学院及其他几个机构的合作者测试了 FOXP2 的功能。他们使用小鼠作为模型生物，因为在小鼠中基因很容易被敲除，小鼠是一种代表性的能发出声音的脊椎动物：小鼠会发出超声波的吱吱声（哨声）来传达压力。研究人员使用基因工程技术来培育 FOXP2 的一个或两个拷贝被破坏的小鼠。 野生型：两个正常的 FOXP2 拷贝 杂合子：一个 FOXP2 拷贝被破坏 纯合子：两个 FOXP2 拷贝都被破坏 然后，他们比较了这些小鼠的表型。他们检查的两个特征包括：脑解剖结构和发声。 **实验 1：**研究人员切取薄薄的脑切片，并用试剂染色，以便在紫外荧光显微镜下观察脑解剖结构。 **结果** **实验 1 结果：**破坏 FOXP2 的两个拷贝会导致大脑异常，细胞排列紊乱。杂合子（有一个拷贝被破坏）对大脑的表型影响较轻。（下图显微照片中的每种颜色代表不同的细胞或组织类型。） 野生型 杂合子 纯合子 **实验 2：**为了诱导压力，研究人员将每只新生小鼠幼崽与其母亲分开，并记录幼崽发出的超声波哨声的数量。 **实验 2 结果：**破坏 FOXP2 的两个拷贝会导致对压力的超声波发声消失。对杂合子发声的影响也十分显著。 ```markdown | | 哨声数量 | |------------------|---------| | 野生型 | ~300 | | 杂合子 | ~75 | | 纯合子 | 0 | ``` （无哨声） **结论** FOXP2 在小鼠功能性交流系统的发展中起着重要作用。这些结果增加了对鸟类和人类研究的证据，支持 FOXP2 可能在不同生物体中发挥类似作用的假设。 数据来自 W. Shu 等人，《Foxp2 基因破坏后小鼠超声波发声的改变》，美国国家科学院院刊 102:9643-9648 (2005)。 基因组，而这些 CNVs 可能只代表总数的一小部分。由于这些变异包含的 DNA 片段比 SNP 的单个核苷酸长得多，因此 CNVs 更可能具有表型后果，并在复杂疾病和紊乱中发挥作用。至少，拷贝数变异的高发生率模糊了“正常人类基因组”这一短语的含义。拷贝数变异、SNPs 和重复 DNA（如短串联重复序列 (STRs)）的变异是研究人类进化的有用遗传标记。在一项研究中，对来自不同社群的两名非洲人的基因组进行了测序：南非大主教德斯蒙德·图图，科萨族和茨瓦纳族部落遗产的民权倡导者，班图语的使用者；以及来自纳米比亚卡拉哈里沙漠的科伊桑语社群的狩猎采集者 !Gubi。这个社群被认为是拥有已知最古老血统的人类群体。正如你可能预料的那样，比较结果显示出许多差异。然后，分析范围扩大到将 !Gubi 基因组的蛋白质编码区域与其他三名也生活在卡拉哈里的科伊桑语男性的基因组进行比较。值得注意的是，生活在同一地区的这四名男性的基因组差异很大。 〈463〉 掌握生物学 采访 Charles Rotimi：利用基因组学研究非裔美国人的健康相关状况 动物发育基因的广泛保守性 进化发育生物学领域的生物学家，通常称为 evo-devo，比较不同多细胞生物的发育过程。他们的目标是了解这些过程是如何进化的，以及它们的变化如何改变现有的生物特征或导致新的特征。随着分子技术和最近基因组信息的涌现，我们开始意识到，具有显著不同形态的相关物种的基因组可能在基因序列上只有很小的差异，或者更重要的是，在基因调控上只有很小的差异。发现这些差异的分子基础反过来有助于我们理解居住在这个星球上的无数不同生命形式的起源，从而为我们对生命进化的研究提供信息。 在概念 18.4 中，您了解了黑腹果蝇中的同源异型基因，这些基因编码转录因子，调节基因表达并指定果蝇身体节段的身份（参见图 18.20）。对果蝇同源异型基因的分子分析表明，它们都包含一个 180 个核苷酸的序列，称为同源框，它编码编码蛋白质中的一个 60 个氨基酸的同源域。在许多无脊椎动物和脊椎动物的同源异型基因中也发现了相同或非常相似的核苷酸序列。这种相似性甚至延伸到这些基因的组织：与果蝇同源异型基因同源的脊椎动物基因保持了相同的染色体排列（图 21.19）。序列和组织的相似性如此惊人，以至于一位研究人员异想天开地将果蝇称为“长翅膀的小人”。在亲缘关系更远的真核生物（包括植物和酵母）的调控基因中也发现了含有同源框的序列。从这些相似之处，我们可以推断出同源框 DNA 序列进化得很早，并且对生物体来说足够有价值，以至于在动物和植物中几乎保持不变，长达数亿年。 动物中的同源异型基因被命名为 Hox 基因，是同源框基因的缩写，因为同源异型基因是第一个被发现具有该序列的基因。后来发现了其他含有同源框的基因，它们不作为同源异型基因；也就是说，它们不直接控制身体部位的身份。然而，大多数这些基因，至少在动物中，都与发育有关，这表明它们在该过程中具有古老和根本的重要性。例如，在果蝇中，同源框不仅存在于同源异型基因中，也存在于卵极性基因 bicoid（见图 18.21 和 18.22）、几个分节基因和一个控制眼睛发育的主调控基因中。 ▼图 21.19 果蝇和小鼠中同源异型基因的保守性。控制身体前后结构形式的同源异型基因在果蝇和小鼠的染色体上以相同的线性顺序出现。此处显示的染色体上的每个彩色条带代表一个同源异型基因。在果蝇中，所有同源异型基因都位于一条染色体上。小鼠和其他哺乳动物在四条染色体上具有相同或相似的基因组。颜色代码指示胚胎中这些基因表达的部分以及由此产生的成体身体区域。所有这些基因在果蝇和小鼠中基本相同，除了以黑色条带表示的基因，它们在两种动物中不太相似。 成体果蝇 果蝇胚胎（10 小时） 果蝇染色体 小鼠染色体 小鼠胚胎（12 天） 成体小鼠 〈464〉 研究人员发现，同源框编码的同源域是蛋白质中与 DNA 结合的部分，当蛋白质作为转录因子发挥作用时。在蛋白质的其他部分，变化更大的结构域与其他转录因子相互作用，使含有同源域的蛋白质能够识别特定的增强子并调控相关基因。具有同源域的蛋白质可能通过协调发育基因群的转录来调控发育，开启或关闭它们。在果蝇和其他动物物种的胚胎中，不同的同源框基因组合在胚胎的不同部位发挥作用。这种调控基因的选择性表达，随时间和空间变化，是模式形成的核心。 发育生物学家发现，除了同源异型基因外，许多其他参与发育的基因在不同物种之间高度保守。这些基因包括编码信号通路组成部分的众多基因。不同动物物种中某些发育基因的非凡相似性引发了一个问题：相同的基因如何参与形态差异如此之大的动物的发育？ 在某些情况下，特定基因调控序列的微小变化会导致基因表达模式的变化，从而导致体型发生重大变化。例如，甲壳类动物和昆虫沿体轴的 Hox 基因表达模式的差异可以解释这些密切相关的动物中带腿节段数量的变化（图 21.20）。在其他情况下，相似的基因在不同生物体中指导不同的发育过程，导致不同的体型。例如，几个 Hox 基因在海胆的胚胎和幼虫阶段表达，海胆是一种没有体节的动物，其身体结构与昆虫和小鼠截然不同。成年海胆会形成你在海滩上可能见过的针垫状外壳；照片中显示了两种活海胆。海胆是长期用于经典胚胎学研究的生物之一（参见概念 47.2）。 两类海胆的图片 图 21.20 甲壳类动物和昆虫中 Hox 基因表达差异的影响。自从昆虫从甲壳类动物祖先分化以来，Hox 基因的表达模式发生了变化。这些变化部分解释了 (a) 甲壳类动物卤虫和 (b) 昆虫蚱蜢的不同身体结构。这里显示的是成年身体的区域，用颜色编码表示四个 Hox 基因的表达，这些基因决定了胚胎发育过程中特定身体部位的形成。每种颜色代表一个特定的 Hox 基因。 (a) 卤虫中四个 Hox 基因的表达。三个 Hox 基因在一个区域（用条纹表示）一起表达，指定了具有游泳足的节段的身份。第四个（蓝绿色）指定了生殖节段的身份。 (b) 蚱蜢中相同四个 Hox 基因的表达。在蚱蜢中，每个 Hox 基因都在一个离散的区域表达，并指定该区域的身份。 在本遗传学单元的最后一章中，你学习了如何通过研究基因组组成和比较不同物种的基因组来阐明基因组进化的过程。此外，通过比较发育程序，我们可以看到，生命的统一性体现在用于建立身体模式的分子和细胞机制的相似性中，尽管指导发育的基因在不同生物体之间可能有所不同。基因组之间的相似性反映了地球上生命的共同祖先。但差异也至关重要，因为它们创造了已经进化出的生物的巨大多样性。在其余的章节中，我们将扩展我们的视角，超越分子、细胞和基因的层面，以探索生物体层面的多样性。 概念检查 21.6 1. 你认为猕猴（一种猴子）的基因组更像老鼠的基因组还是人类的基因组？解释一下。 2. 称为同源框的 DNA 序列帮助动物中的同源异型基因指导发育。鉴于它们在果蝇和小鼠中很常见，请解释为什么这些动物如此不同。 3. 假设：在人类基因组中，人类特异性 Alu 元件的插入次数是黑猩猩基因组的三倍。这些额外的 Alu 元件是如何出现在人类基因组中的？提出它们可能在这两个物种的分化中发挥的作用。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈465〉 **第 21 章回顾** **重要概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 21.1** **人类基因组计划促进了更快、更便宜的测序技术的发展** （第 443-444 页） * 在测序技术的重大进步的帮助下，人类基因组计划于 2003 年基本完成。 * 在全基因组鸟枪法中，整个基因组被切割成许多小的、重叠的片段进行测序；计算机软件随后组装基因组序列。 ? 人类基因组计划如何促成更快速、更便宜的 DNA 测序技术？ **概念 21.2** **科学家使用生物信息学来分析基因组及其功能** （第 444-448 页） * 计算机分析基因组序列有助于基因注释，即蛋白质编码序列的识别。确定基因功能的方法包括将新发现的基因序列与其他物种中已知基因的序列进行比较，以及观察实验性地使基因失活的效果。 * 在系统生物学中，科学家使用基于计算机的生物信息学工具来比较基因组，并将基因和蛋白质组作为一个整体系统来研究（基因组学和蛋白质组学）。研究包括对蛋白质相互作用、功能性 DNA 元件以及导致医学状况的基因进行大规模分析。 ? ENCODE 项目最重要的发现是什么？为什么该项目扩展到包括非人类物种？ **概念 21.3** **基因组的大小、基因数量和基因密度各不相同** （第 448-450 页） ```markdown | | 细菌 | 古细菌 | 真核生物 | | :------------ | :--------- | :--------- | :---------------------------- | | 基因组大小 | 大多为 1-6 Mb | 大多为小于 1 Mb，但也有少数更大的 | 大多为 10-4,000 Mb，但也有少数更大的 | | 基因数量 | 1,500-7,500 | 大多比真核生物少 | 大多为 5,000-45,000 | | 基因密度 | 比真核生物高 | 比原核生物低（在真核生物中，密度较低与基因组较大相关。） | 比原核生物低（在真核生物中，密度较低与基因组较大相关。） | | 内含子 | 蛋白质编码基因中无 | 某些基因中存在 | 多细胞真核生物的大多数基因中存在，单细胞真核生物的一些基因中存在 | | 其他非编码 DNA | 非常少 | 少量 | 在多细胞真核生物中，可以存在大量；通常有更多重复的非编码 DNA | ``` ? 比较 (a) 三个域中和 (b) 真核生物中的基因组大小、基因数量和基因密度。 **概念 21.4** **多细胞真核生物具有大量的非编码 DNA 和许多多基因家族** （第 450-453 页） * 只有 1.5% 的人类基因组编码蛋白质或产生 rRNA 或 tRNA；其余的是非编码 DNA，包括假基因和功能未知的重复 DNA。 * 多细胞真核生物中最丰富的重复 DNA 类型由转座因子和相关序列组成。在真核生物中，有两种类型的转座因子：通过 DNA 中体移动的转座子和更普遍的通过 RNA 中体移动的逆转座子。 * 其他重复 DNA 包括串联重复数千次的短非编码序列（简单序列 DNA，包括 STR）；这些序列在着丝粒和端粒中尤为突出，它们可能在染色体中起结构作用。 * 虽然许多真核基因在每个单倍体染色体组中都以一个拷贝存在，但其他基因（在某些物种中是大多数基因）是一个基因家族的成员，例如人类珠蛋白基因家族： α-珠蛋白基因家族 β-珠蛋白基因家族 染色体 16 染色体 11 ζ ψε ψα2 ψα1 α2 α1 ψθ ε Gγ Aγ ψβ δ β ? 解释转座因子的功能如何解释它们在人类非编码 DNA 中的普遍存在。 **概念 21.5** **DNA 的复制、重排和突变有助于基因组进化** （第 454-459 页） * 细胞分裂中的错误会导致整个染色体组或部分染色体组的额外拷贝，如果其中一组累积了序列变化，这些拷贝可能会发生分化。多倍体在植物中比在动物中更常见，并且有助于物种形成。 * 可以比较不同物种之间基因组的染色体组织，从而提供有关进化关系的信息。在给定的物种中，染色体的重排被认为有助于新物种的出现。 * 编码各种相关但不同的珠蛋白蛋白质的基因是从一个共同的祖先珠蛋白基因进化而来的，该基因复制并分化成 α-珠蛋白和 β-珠蛋白祖先基因。随后的复制和随机突变产生了现在的珠蛋白基因，所有这些基因都编码与氧结合的蛋白质。一些重复基因的拷贝已经发生了很大的分化，以至于它们编码的蛋白质的功能（例如溶菌酶和 α-乳白蛋白）现在大不相同。 * 进化过程中基因内和基因间外显子的重排导致了包含多个相似外显子拷贝和/或来自其他基因的几个不同外显子的基因。 * 转座因子的移动或相同元件拷贝之间的重组可以产生对生物体有益的新序列组合。这些可能会改变基因的功能或它们的表达和调控模式。 ? 染色体重排如何导致新物种的出现？ 〈466〉 **概念 21.6** 比较基因组序列为进化和发育提供线索（第 459-464 页） * 来自广泛分化和密切相关物种的基因组比较分别提供了关于古代和近代进化史的有价值信息。对一个物种内个体的单核苷酸多态性 (SNP) 和拷贝数变异 (CNV) 的分析也可以揭示该物种的进化。 * 进化发育 (evo-devo) 生物学家已经表明，同源异形基因和一些与动物发育相关的其他基因包含一个同源框区域，其序列在不同物种中高度保守。 比较密切相关物种的基因组可以获得什么类型的信息？非常远缘物种的呢？ **测试你的理解** → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 生物信息学包括 (A) 使用 DNA 技术克隆基因。 (B) 使用计算机程序比对 DNA 序列。 (C) 使用个人的基因组序列来告知医疗决策。 (D) 从一个物种的基因组中扩增 DNA 片段。 2. 同源异形基因 (A) 编码转录因子，控制负责特定解剖结构的基因的表达。 (B) 仅在果蝇和其他节肢动物中发现。 (C) 是唯一包含同源框域的基因。 (D) 编码在果蝇中形成解剖结构的蛋白质。 **3-4 级：应用/分析** 3. 两种真核蛋白质有一个共同的结构域，但在其他方面差异很大。以下哪个过程最有可能导致这种相似性？ (A) 基因复制 (C) 外显子改组 (B) 选择性剪接 (D) 随机点突变 4. 画出来 以下是五种物种的 FOXP2 蛋白三个短片段的氨基酸序列（使用单字母；参见图 5.14）。这些片段包含这些物种的 FOXP2 蛋白之间所有氨基酸差异。通过回答 (a)-(d) 部分来比较氨基酸序列。 ```markdown | 物种 | 序列 | | ------------- | ---------------------- | | 黑猩猩 | PKSSD... TSSTT... NARRD | | 小鼠 | PKSSE... TSSTT... NARRD | | 大猩猩 | PKSSD... TSSTT... NARRD | | 人类 | PKSSD... TSSNT... SARRD | | 恒河猴 | PKSSD... TSSTT... NARRD | ``` (a) 圈出 FOXP2 蛋白氨基酸序列相同的物种名称。 (b) 在小鼠序列中，圈出与黑猩猩、大猩猩和恒河猴序列不同的任何氨基酸。然后，用方框框出与人类序列不同的任何氨基酸。 (c) 在人类序列中，用下划线标出与黑猩猩、大猩猩和恒河猴序列不同的任何氨基酸。 (d) 灵长类动物和啮齿类动物在大约 6500 万年前分化，黑猩猩和人类在大约 600 万年前分化（参见图 21.17）。小鼠序列和黑猩猩、大猩猩和恒河猴序列之间有多少个氨基酸差异？人类序列和黑猩猩、大猩猩和恒河猴序列之间有多少个氨基酸差异？仅根据这些时间段内发生的氨基酸差异的数量，你对 FOXP2 基因的进化速率有何假设？根据本章中关于 FOXP2 基因的信息，你的假设是否正确？ **5-6 级：评估/创造** 5. 进化联系 在动物胚胎发育中起重要作用的基因，例如包含同源框的基因，在进化过程中相对保守；也就是说，它们在不同物种之间比许多其他基因更相似。解释一下为什么会这样。 6. 科学探究 绘制人类基因组中 SNP 图谱的科学家注意到，SNP 群体倾向于一起遗传，形成称为单倍型的区块，长度从 5,000 到 200,000 个碱基对不等。每个单倍型只有四到五个常见 SNP 组合。结合你在本章和本单元中学到的知识，对这一观察结果提出一个解释。 7. 写作主题：信息 生命的延续基于 DNA 形式的可遗传信息。在一篇短文中（100-150 字），解释蛋白质编码基因和调控 DNA 中的突变如何促进进化。 8. 综合你的知识 昆虫有三个胸段（躯干）。虽然研究人员已经发现了所有节段都有翅膀的昆虫化石，但现代昆虫只有在第二和第三节段才有翅膀或相关结构。在现代昆虫中，Hox 基因产物起到抑制第一节段翅膀形成的作用。树蝉（上图）是一个例外。除了第二节段上的一对突出的翅膀外，它的第一节段还有一个华丽的头盔，类似于一组刺，这是一对经过修饰融合的“翅膀”。（这在树枝中提供了伪装，降低了被捕食的风险。）解释基因调控的变化如何导致这种结构的进化。 选择题答案见附录 A。 **使用课堂科学探索科学论文 AAAS** 转座因子如何驱动进化？ 访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“跳跃基因！”。 讲师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈467〉 与 Cassandra Extavour 的访谈 你最初是如何对科学产生兴趣的？ 虽然我的初恋是音乐，而且音乐仍然是我生活中不可或缺的一部分，但在高中快结束的时候，我也对生物学产生了浓厚的兴趣。我和一个对人类行为很着迷的朋友交谈，这让我思考大脑是如何让人们表现出不同行为的。但我该如何了解这些呢？我的父母没有上过大学。我甚至不知道还有非医学的科学职业。我以为学习大脑的唯一方法就是成为一名医生。所以我进入大学时选择了医学预科。但当我完成本科学习时，我已经了解了研究实验室。我在一个发育遗传学实验室里获得了一份暑期实习机会，我非常喜欢它——这就像进入了一个全新的世界，在那里我可以找到我感兴趣问题的答案。 你在你的研究中主要提出了哪些问题？ 我对理解控制胚胎发育的基因以及这些基因的功能如何因进化而在不同生物体中发生变化感兴趣。以人类为例。我们的身体有许多不同类型的细胞。每个细胞需要做的一切的指令都包含在细胞的 DNA 中。我们所有的细胞都具有完全相同的 DNA。神秘的是，既然体内每个细胞都拥有相同的指令集，为什么它们没有做同样的事情呢？我主要研究昆虫，但同样的问题也适用于它们（以及所有多细胞生物）。我们正在试图弄清楚同一套基因是如何被不同细胞以不同方式使用的。我们还对这些基因最初来自哪里以及它们是如何随着时间进化而感兴趣。 你的很多研究都是关于“进化发育生物学”的。请详细说说这是什么意思。 进化发育生物学代表进化发育生物学。该领域的科学家试图理解不同生物体发育的差异，比如椰子树和玫瑰。它们都是植物，它们都结种子，它们都产生花粉，但它们看起来并不完全一样。为什么会这样呢？或者，当你比较猴子和人类的发育时，你无法在它们的胚胎或基因中发现很多差异。它们在很多方面都很相似，但最终却变成了如此不同的生物体？在我的实验室里，我们对卵子和精子细胞——被称为生殖细胞——特别感兴趣。我们正试图弄清楚胚胎是如何决定哪些细胞成为生殖细胞，以及它是如何告诉这些细胞的：“好吧，听着：当你所属的动物成年后，你需要制造卵子和精子。”我们发现，在某些情况下，各种不同的物种都使用相同的基因来制造生殖细胞。但在其他情况下，我们惊讶地发现，一种生物体用来产生生殖细胞的基因，在另一种与其密切相关的生物体中却被用来制造完全不同类型的细胞。 你觉得你的工作中最有成就感的是什么？ 当我还在高中的时候，我从未想过我会因为思考有趣的问题然后尝试解答它们而得到报酬。我喜欢这样做，而且我喜欢我的工作带来的惊人自由——我可以决定我每天要做什么。但最棒的部分是与学生一起工作，因为他们获得了独立性、知识和自信，能够倾听我的建议，然后说：“我不确定这是最好的实验。这里有一个我认为会更好的实验，原因如下。”那是一个很棒的时刻。他们真正想说的是：“我不再是在学习如何成为一名科学家——我是一名科学家。”他们已经开始理解科学家做什么：我们尽可能地提出最好的方案，尽可能地进行测试，然后说：“我认为我的实验结果意味着这个。” ▲ 夏威夷滑额蚤的胚胎显示出（红色）将发育为生殖细胞的细胞 〈468〉 22.1 达尔文革命挑战了地球年轻且物种不变的传统观点。 22.2 通过自然选择进行的修改后的血统解释了生物体的适应性以及生命的统一性和多样性。 22.3 进化得到了大量科学证据的支持。 学习技巧 制作词云：本章涵盖了与进化相关的关键主题，例如带有修改的血统、可遗传特征、自然选择、适应、趋同进化、同源性和生命的统一性。绘制这些术语的“词云”：在阅读本章时，在影响或关联的术语之间画一条线。在这条线旁边，简要解释这些术语是如何联系的。 ```markdown | 词语或概念 | 解释关系 | 词语或概念 | |---|---|---| | 词语或概念 | 解释关系 | 词语或概念 | |---|---|---| ``` 图 22.1 这只马来西亚兰花螳螂（Hymenopus coronatus）与其栖息的花朵非常相似，等待粗心的猎物进入它的范围。其他螳螂在不同的环境中进化出了不同的形状和颜色——但所有螳螂也有一些共同的特征，例如抓握的前肢、大眼睛和六条腿。 是什么导致了地球上众多不同物种之间的相似性和差异？ 古共同祖先 物种从其祖先那里积累差异，因为它们在许多世代中适应不同的环境。 虽然在某些方面有所不同，但这些物种具有许多相似的特征，因为它们起源于一个共同的祖先。这个带有修改的血统的过程 共同祖先，导致共同特征 差异的积累 产生了生命的多样性。 〈469〉 概念 22.1 达尔文革命挑战了地球年轻且物种不变的传统观点 一个半世纪以前，查尔斯·达尔文受到启发，试图为地球上生命的多样性，物种数量之多和种类之丰富，提出一个科学的解释。当他在《物种起源》一书中发表他的假说时，达尔文开启了一场科学革命——进化生物学的时代。正如我们将看到的，达尔文的想法是随着时间推移而逐渐形成的，这受到了其他人的工作和他的旅行的影响（图 22.2）。 最美的无尽形态 为了更好地研究达尔文和进化生物学，让我们回到图 22.1 中隐藏很好的兰花螳螂。该物种是螳螂目昆虫的一个成员，螳螂目包括 430 属中的 2300 个物种。所有这些螳螂都有一些共同的特征，例如三对腿，带有鼓鼓的眼睛的三角形头部和灵活的“脖子”。这些共同的特征说明了生命的统一性，这个短语强调了所有生物都具有共同特征的事实。 但是，地球上许多不同的物种也彼此不同。例如，螳螂的体型、形状和颜色各不相同。总的来说，兰花螳螂及其许多近亲说明了关于生命的三项关键观察： * 生物非常适合（适应）在其环境中生存（在这里以及在本书全文中，术语“环境”指的是其他生物以及生物周围环境的物理方面。） * 生命的许多共同特征（统一性） * 丰富的生命多样性 达尔文从小就是一位敏锐的自然观察者，他着手解释这三个广泛的观察结果，这项努力最终使他得出结论：生命是随着时间推移而进化的。“进化”被定义为具有变异的遗传，这是达尔文用来概括这一过程的短语。 1790 1795 Hutton 提出他的渐变论原则。 1798 Malthus 发表了《人口论》。 1809 查尔斯·达尔文出生。 1809 Lamarck 发表了他的进化假说。 1812 Cuvier 发表了他对脊椎动物化石的广泛研究。 1830 Lyell 发表了《地质学原理》。 1831-1836 达尔文环游世界，乘坐小猎犬号。达尔文在加拉帕戈斯群岛看到了海鬣蜥。 1844 达尔文写了他的关于渐变的论文。 1858 在马来群岛研究物种时，Wallace（上图所示，摄于 1848 年）将他的自然选择假说寄给了达尔文。 1859 《物种起源》出版。 ▲ 图 22.2 达尔文思想的知识背景 一个半世纪以前，查尔斯·达尔文受到启发，试图为地球上生命的多样性，物种数量之多和种类之丰富，提出一个科学的解释。当他在《物种起源》一书中发表他的假说时，达尔文开启了一场科学革命——进化生物学的时代。正如我们将看到的，达尔文的想法是随着时间推移而逐渐形成的，这受到了其他人的工作和他的旅行的影响（图 22.2）。 〈470〉 物种通过适应不同的环境，随着时间的推移而积累与其祖先的差异。进化也可以定义为一个种群的遗传组成从一代到下一代的变化（见概念 23.3）。 无论如何定义，我们都可以从两个相关的但不同的方面来看待进化：模式和过程。进化变化的模式是由许多科学学科的数据揭示的，包括生物学、地质学、物理学和化学。这些数据是事实——它们是对自然世界的观察——而这些观察表明，生命随着时间的推移而进化。进化过程由导致观察到的变化模式的机制组成。这些机制代表了我们观察到的自然现象的自然原因。事实上，进化作为一个统一理论的力量在于它能够解释和联系关于生命世界的广泛观察。 与所有科学中的普遍理论一样，我们通过检验进化是否能够解释新的观察结果和实验结果来继续检验我们对进化的理解。在本章和接下来的章节中，我们将探讨正在进行的发现如何塑造我们对进化模式和过程的认识。 我们将通过追溯达尔文对适应、统一和多样性的探索来开始我们对这些发现的探索，他称之为生命“最美丽的无尽形式”。 自然阶梯和物种分类 早在达尔文出生之前，几位希腊哲学家就提出，生命可能会随着时间的推移而逐渐改变。但一位对早期西方科学影响很大的哲学家，亚里士多德（公元前 384-322 年），认为物种是固定的（不变的）。通过对自然的观察，亚里士多德认识到生物体之间存在某些“亲和力”。他得出结论，生命形式可以按复杂性递增的阶梯或尺度排列，后来被称为自然阶梯（“自然之梯”）。每一种生命形式，都是完美和永恒的，在这个阶梯上都有其指定的位置。 这些观点通常与旧约中关于创造的描述一致，旧约认为物种是由上帝单独设计的，因此是完美的。在 18 世纪，许多科学家将生物体非常适合在其环境中生存的方式解释为造物主为特定目的设计每个物种的证据。 这样一位科学家是卡尔·林奈（1707-1778），一位瑞典医生和植物学家，他试图对生命的差异进行分类，用他的话说，“为了上帝的更大荣耀”。在 1750 年代，林奈开发了用于命名物种的两部分或二项式格式（例如人类的智人），至今仍在使用。与自然阶梯的线性等级相反，林奈使用了一种嵌套分类系统，将相似的物种归入越来越多的类别中。例如，相似的物种被归入同一属，相似的属被归入同一科，等等。 林奈并没有将物种间的相似性归因于进化亲缘关系，而是归因于它们创造的模式。然而，一个世纪后，达尔文认为分类应该基于进化关系。他还指出，使用林奈系统的科学家经常以反映这些关系的方式对生物进行分组。 关于时间变化的观点 在其他信息来源中，达尔文借鉴了研究化石（过去生物的遗骸或痕迹）的科学家的工作。许多化石发现于沉积岩中，这些沉积岩是由沉淀到海洋、湖泊和沼泽底部的沙子和泥土形成的（图 22.3）。新的沉积物层覆盖旧的沉积物层，并将它们压缩成叠加的岩石层，称为地层（单数，地层）。特定地层中的化石让我们得以一窥在地层形成时居住在地球上的一些生物。后来，侵蚀可能会穿过上层（较年轻的）地层，露出被埋藏的更深层（较老的）地层。 古生物学，即对化石的研究，很大程度上是由法国科学家乔治·居维叶（1769-1832）发展起来的。在检查巴黎附近的地层时，居维叶注意到，地层越老，其化石与现存生命形式的差异就越大。他还观察到，从一层到下一层，一些新物种出现，而另一些物种消失。他推断，灭绝一定是一个普遍的现象，但他坚决反对进化的观点。居维叶推测，地层之间的每个边界都代表着一次突然的灾难性事件。 ```markdown | | | :--------------------------------------------------- | | **图 22.3 沉积地层与化石的形成。** | ``` 1. 河流将沉积物带入水生栖息地，例如海洋和沼泽。随着时间的推移，沉积岩层（地层）在水下形成。一些地层包含化石。 2. 随着水位的变化和地质活动将岩层向上推，地层及其化石暴露出来。 〈471〉 事件，例如洪水，摧毁了该地区许多物种。他推断，这些地区后来被从其他地区迁入的不同物种重新填充。 与居维叶强调突发事件相反，其他科学家认为，深刻的变化可以通过缓慢但持续的过程的累积效应而发生。1795 年，苏格兰地质学家詹姆斯·赫顿（1726-1797）提出，地球的地质特征可以用逐渐的机制来解释，例如河流形成山谷。达尔文时代的首席地质学家查尔斯·莱尔（1797-1875）将赫顿的思想纳入他的提议中，即相同的地质过程在今天和过去以相同的速度运行。 赫顿和莱尔的思想强烈影响了达尔文的思想。达尔文同意，如果地质变化是由缓慢的、持续的作用而不是突然的事件造成的，那么地球的年龄一定比普遍接受的几千年要长得多。例如，河流侵蚀峡谷需要很长的时间。他后来推断，也许类似的缓慢而微妙的过程可以产生实质性的生物变化。然而，达尔文并不是第一个将渐变变化的思想应用于生物进化的人。 拉马克的进化假说 尽管一些 18 世纪的博物学家认为生命会随着环境的变化而进化，但只有一位博物学家提出了一种生命如何随时间变化的机制：法国生物学家让-巴蒂斯特·拉马克（1744-1829）。唉，今天人们主要记住拉马克的不是因为他富有远见地认识到进化变化解释了化石中的模式以及生物体如何非常适合它们的环境，而是因为他提出的不正确的机制。 拉马克在 1809 年（达尔文出生的那一年）发表了他的假说。通过比较现存物种和化石形态，拉马克发现了似乎是几条世系，每一条都是从老到新的化石按时间顺序排列，最终形成一个现存物种。他用当时被广泛接受的两个原则来解释他的发现。第一个原则是使用和废用，即身体中经常使用的部分会变得更大更强，而那些不使用的部分会退化。在众多例子中，他引用了长颈鹿伸长脖子去够高树枝上的叶子。第二个原则是获得性状的遗传，该原则指出生物体可以将其后天获得的性状遗传给后代。拉马克认为，现存长颈鹿的长而有肌肉的脖子是经过许多代长颈鹿不断伸长脖子而进化而来的。 拉马克还认为，进化之所以发生，是因为生物体具有变得更加复杂的内在驱动力。达尔文拒绝了这个想法，但他本人也认为变异部分是通过获得性状的遗传而被引入进化过程的。然而，今天，我们对遗传学的理解驳斥了这种机制：实验表明，个体生命期间通过使用获得的性状不会以拉马克提出的方式遗传（图 22.4）。 拉马克在他自己的时代受到了诽谤，尤其是居维叶，他否认物种会进化。然而，回顾过去，拉马克确实认识到，生物体非常适合其环境这一事实可以用逐渐的进化变化来解释，而且他确实提出了一个可检验的解释来说明这种变化是如何发生的。 图 22.4 获得性状不能遗传。这棵盆景树是通过修剪和造型“训练”成矮小的。然而，这棵树的种子会产生正常大小的后代。 概念检查 22.1 1. 赫顿和莱尔的思想如何影响了达尔文对进化的思考？ 2. 建立联系 科学假设必须是可检验的（参见概念 1.3）。应用此标准，居维叶对化石记录的解释和拉马克的进化假说是科学的吗？在每种情况下解释你的答案。 概念 22.2 通过自然选择进行的遗传修饰解释了生物体的适应性以及生命的统一性和多样性 随着 19 世纪的到来，人们普遍认为物种自创世以来一直保持不变。一些关于物种永恒性的疑虑开始聚集，但没有人能预料到地平线之外即将到来的雷暴。查尔斯·达尔文是如何成为革命性生命观的避雷针的？ 达尔文的研究 查尔斯·达尔文（1809-1882）出生于英格兰西部的什鲁斯伯里。即使在他还是个男孩的时候，他就对自然有着浓厚的兴趣。当他不读自然书籍时，他就在钓鱼、打猎、骑马和收集昆虫。然而， 〈472〉 达尔文的父亲是一位医生，他认为他的儿子当博物学家没有前途，于是把他送到了爱丁堡医学院。但在麻醉剂出现之前的年代，查尔斯觉得医学很无聊，外科手术很可怕。他从医学院退学，进入剑桥大学，打算成为一名牧师。(当时，许多科学学者都属于神职人员。) 在剑桥，达尔文成了约翰·亨斯洛的门生，亨斯洛是一位植物学教授。达尔文毕业后不久，亨斯洛就把他推荐给了罗伯特·菲茨罗伊船长，当时菲茨罗伊船长正准备驾驶测量船“小猎犬号”进行环球航行。达尔文将自费旅行，并担任年轻船长的谈话伙伴。菲茨罗伊本人也是一位老练的科学家，他接受了达尔文，因为他是一位熟练的博物学家，而且他们的年龄和社会阶层相似。 小猎犬号之旅 达尔文于 1831 年 12 月从英国乘坐小猎犬号出发。航行的主要任务是绘制欧洲人知之甚少的南美海岸线。然而，达尔文大部分时间都在岸上度过，观察和收集了数千种植物和动物。他描述了生物体的特征，这些特征使它们能够很好地适应巴西潮湿的丛林、阿根廷广阔的草原和安第斯山脉高耸的山峰等多种多样的环境。他还注意到，南美洲温带地区的动植物与生活在南美洲热带地区的物种比生活在欧洲温带地区的物种更相似。此外，他发现的化石虽然与现存物种明显不同，但与南美洲的现存生物体非常相似。 达尔文还花了大量时间思考地质学。尽管反复晕船，他在航行期间阅读了莱尔的《地质学原理》。当智利海岸发生强烈地震时，他亲身经历了地质变化，之后他观察到海岸边的岩石被向上推了几米。在安第斯山脉的高处发现了海洋生物的化石，达尔文推断，包含这些化石的岩石一定是由许多类似的地震抬升到那里的。这些观察结果证实了他从莱尔那里学到的东西：物理证据不支持地球只有几千年历史的传统观点。 达尔文对一个地区发现的物种（或化石）的兴趣因小猎犬号在加拉帕戈斯群岛的停留而进一步激发，加拉帕戈斯群岛是一群火山岛，位于赤道附近，南美洲以西约 900 公里（图 22.5）。达尔文对那里不寻常的生物感到着迷。他收集的鸟类包括几种模仿鸟。这些模仿鸟虽然彼此相似，但似乎是不同的物种。有些是各个岛屿特有的，而另一些则生活在两个或多个相邻的岛屿上。此外，尽管加拉帕戈斯群岛上的动物与生活在南美大陆的物种相似，但大多数加拉帕戈斯群岛的物种在世界其他地方都不为人知。达尔文假设，加拉帕戈斯群岛上的生物是从南美洲漂流过来的，然后多样化，在各个岛屿上产生了新的物种。 达尔文对适应的关注 在小猎犬号航行期间，达尔文观察了许多适应的例子，适应是指生物体的遗传特征，这些特征增强了它们在特定环境中的生存和繁殖。后来，当他重新评估他的观察结果时，他开始将对环境的适应和新物种的起源视为密切相关的过程。一个新物种能从现有的近缘物种中产生吗？ ▼图 22.5 小猎犬号的航行（1831 年 12 月 - 1836 年 10 月）。 达尔文于 1840 年 航行归来后 小猎犬号在港口 (图片：达尔文的肖像) (图片：小猎犬号停泊在港口) (图片：世界地图，用红线标注了小猎犬号的航行路线) 加拉帕戈斯群岛 (图片：加拉帕戈斯群岛地图) 〈473〉 图 22.6 加拉帕戈斯雀喙部变异的三个例子。加拉帕戈斯群岛拥有十几种亲缘关系密切的雀类，其中一些雀类只在一个岛屿上发现。它们之间一个显著的差异是它们的喙，这些喙是为特定的饮食而适应的。 （a）食仙人掌者。普通仙人掌雀（Geospiza scandens）的长而尖的喙有助于它撕裂和吃仙人掌的花和果肉。 （b）食虫者。绿莺雀（Certhidea olivacea）用它细长的尖喙来捕捉昆虫。 复习图 1.20。圈出这三种食虫物种最近的共同祖先。这个祖先的所有后代都是食虫的吗？ （c）食种子者。大型地雀（Geospiza magnirostris）有一个巨大的喙，适合啄食地面上的种子。 从祖先形态到对不同环境的逐渐适应的积累？根据达尔文航行多年后的研究，生物学家得出结论，加拉帕戈斯群岛上发现的一组不同的雀类确实发生了这种情况（见图 1.20）。雀类的各种喙和行为都适应了它们所在岛屿上可获得的特定食物（图 22.6）。达尔文意识到，解释这种适应性对于理解进化至关重要。他对适应性如何产生的解释集中在自然选择上，这是一个拥有某些遗传特征的个体由于这些特征而比其他个体更容易生存和繁殖的过程。到 19 世纪 40 年代初，达尔文已经完成了他的假设的主要特征。他在 1844 年将这些想法写成文字，当时他写了一篇关于渐变式改良及其潜在机制——自然选择的——的长文。然而，他仍然不愿发表他的想法，部分原因是他预料到这些想法会引起轩然大波。在此期间，达尔文继续收集证据来支持他的假设。到 19 世纪 50 年代中期，他已经向莱尔和其他几个人描述了他的想法。莱尔虽然还没有被进化论说服，但他还是敦促达尔文在这个主题上发表文章，以免其他人得出相同的结论并首先发表。 1858 年 6 月，莱尔的预测成真了。达尔文收到了一份来自阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（1823-1913）的手稿，他是一位在南太平洋岛屿马来群岛工作的英国博物学家（见图 22.2）。华莱士提出了一个与达尔文的自然选择假说几乎相同的假说。他请达尔文评估他的论文，如果值得发表就转交给莱尔。达尔文照做了，他写信给莱尔：“你的话应验了……我从未见过如此惊人的巧合……所以我的所有独创性，无论有多少，都将被粉碎。”1858 年 7 月 1 日，莱尔和一位同事将华莱士的论文以及达尔文未发表的 1844 年论文的摘录提交给了伦敦林奈学会。达尔文迅速完成了他的著作，名为《通过自然选择对物种起源的论述》（通常简称为《物种起源》），并在第二年出版。虽然华莱士首先提交了他的想法供出版，但他钦佩达尔文，并认为达尔文已经如此广泛地发展和检验了自然选择的想法，以至于他应该被称为其主要架构师。 在十年之内，达尔文的书及其支持者使大多数科学家相信，生命的多样性是进化的产物。达尔文在之前的进化论者失败的地方取得了成功，因为他提出了一个合理的科学机制，并有无懈可击的逻辑和大量的支持证据。 掌握生物学 HHMI 视频：物种起源：理论的形成 来自《物种起源》的思想 在他的书中，达尔文收集了大量的证据，证明通过自然选择的渐变式改良解释了关于自然的三大观察——生命的统一性、生命的多样性，以及生物体适应其生活环境的惊人方式。 渐变式改良 在《物种起源》的第一版中，达尔文从未使用过“进化”这个词（尽管该书的最后一个词是“进化”）。相反，他讨论了渐变式改良，这是一个概括了他对生命观点的短语。生物体具有许多共同的特征，这使得达尔文认识到生命的统一性。他将生命的统一性归因于所有生物体都起源于一个生活在遥远过去的祖先。他还认为，随着这个祖先生物的后代生活在不同的栖息地，它们逐渐积累了不同的改良，或适应性，使它们适应特定的生活方式。因此，达尔文认为进化是一个既有渐变（共同祖先，导致共同特征）又有改良（差异的积累）的过程。 〈474〉 图 22.7 “我认为……” 在这幅 1837 年的草图中，达尔文设想了进化的分支模式。以 A-D 标记的枝条末端的细枝代表特定的生物类群；所有其他枝条代表已灭绝的类群。 达尔文推断，在很长一段时间内，伴随着修饰的进化最终导致了我们今天看到的丰富的生命多样性。他将生命的历史视为一棵树，从一个共同的树干到最年轻的枝条的顶端有多个分支（图 22.7）。在他的图表中，标有 A-D 的枝条顶端代表了几个现今存在的生物类群，而未标记的枝条代表了已灭绝的类群。树的每个分叉点代表了随后从该点分支的所有进化谱系最近的共同祖先。 达尔文认为，这种分支过程，以及过去的灭绝事件，可以解释相关生物类群之间有时存在的大形态学差异。例如，让我们考虑三种现存的大象：亚洲象（Elephas maximus）和两种非洲象（Loxodonta africana 和 L. cyclotis）。这些密切相关的物种非常相似，因为它们拥有相同的血统，直到最近才从它们的共同祖先分裂出来，如图 22.8 中的树状图所示。请注意，在过去的 3200 万年中，与大象相关的七个谱系已经灭绝。因此，没有现存的物种能够填补大象与其现存近亲（蹄兔和海牛）之间的形态学空白。 像图 22.8 中那样的灭绝很常见。事实上，许多进化分支，甚至一些主要分支，都是死胡同：科学家估计，曾经存在过的所有物种中，超过 99% 现在已经灭绝。如图 22.8 所示，已灭绝物种的化石可以通过“填补”现有类群之间的空白来记录它们的分化。 人工选择、自然选择和适应 达尔文提出了自然选择机制来解释可观察到的进化模式。他精心设计了他的论点，希望能说服即使是最怀疑的读者。首先，他讨论了熟悉的驯化动植物选择性育种的例子。人类通过选择和培育具有所需性状的个体，在许多世代中改变了其他物种，这是一个被称为人工选择的过程。 图 22.8 修饰后裔。这棵大象及其近亲的进化树主要基于化石——它们的解剖结构、在地层中出现的顺序和地理分布。请注意，大多数后裔分支都以灭绝告终（用匕首符号†表示）。（时间线未按比例绘制。） 视觉技能 根据这棵树，猛犸象（长毛猛犸象）、亚洲象和非洲象的最近共同祖先大约生活在什么时候？ 〈475〉 图 22.9 人工选择。这些不同的蔬菜都是从野生芥菜（芸苔属植物）的一个物种中选育出来的。通过选择植物不同部位的变异，育种者获得了这些不同的结果。 ```markdown | 蔬菜 | 选择性状 | | -------------- | ------------- | | 抱子甘蓝 | 腋芽（侧芽） | | 卷心菜 | 顶芽（尖芽） | | 羽衣甘蓝 | 叶片 | | 西兰花 | 花和茎 | |苤蓝 | 茎 | | 野生芥菜 | | ``` 称为人工选择（图 22.9）。由于人工选择的结果，农作物、牲畜和宠物通常与它们的野生祖先几乎没有相似之处。 达尔文随后论证，类似的过程也发生在自然界中。他的论点基于两个观察结果，并从中得出两个推论： 观察结果 #1：一个种群的成员在其遗传性状上往往存在差异（图 22.10）。 观察结果 #2：所有物种都能产生比其环境所能支持的更多的后代（图 22.11），而且许多后代无法存活和繁殖。 推论 #1：在一个特定环境中，遗传性状使其存活和繁殖概率更高的个体往往会比其他个体留下更多的后代。 推论 #2：个体在存活和繁殖能力上的这种不平等将导致有利性状在种群中经过几代的积累。 正如这两个推论所表明的，达尔文看到了自然选择与生物“过度繁殖”能力之间的联系。在阅读了经济学家托马斯·马尔萨斯的论文后，他开始建立这种联系，马尔萨斯认为，人类的大部分苦难——疾病、饥荒和战争——源于人口增长速度超过粮食供应和其他资源的潜力。达尔文同样意识到，过度繁殖的能力是所有物种的典型特征。在产下的许多卵、出生的幼崽和散播的种子中，只有一小部分能够完成发育并留下自己的后代。其余的则因饥饿、被吃掉、疾病、未交配或无法忍受环境的物理条件（如盐度或温度）而死亡。一个生物体的遗传性状不仅会影响其自身的表现，还会影响其后代如何应对环境的挑战。 图 22.10 种群中的变异。在这群亚洲瓢虫（异色瓢虫）中，个体的颜色和斑点图案各不相同。自然选择只有在 (1) 这些变异是可遗传的，并且 (2) 它们影响甲虫的生存和繁殖能力的情况下才会对这些变异起作用。 图 22.11 后代的过度繁殖。一个马勃菌真菌可以产生数十亿个孢子，这些孢子会产生后代。如果所有这些后代及其后代都能存活到成熟，它们就会覆盖周围的地表。 〈476〉 环境挑战。例如，一个生物体可能具有某种特征，使其后代在躲避捕食者、获取食物或耐受物理条件方面具有优势。当这些优势增加存活和繁殖的后代数量时，受到青睐的特征很可能在下一代中以更高的频率出现。因此，随着时间的推移，由捕食者、食物缺乏或不利物理条件等因素造成的自然选择会导致种群中有利性状比例的增加。 人工选择能否在相对较短的时间内带来巨大的变化？达尔文推断，如果人工选择能够在相对较短的时间内带来巨大的变化，那么自然选择应该能够在数百代后对物种进行实质性的改变。即使某些可遗传性状相对于其他性状的优势很小，这些有利的变异也会在种群中逐渐积累，而不太有利的变异将会减少。随着时间的推移，这一过程将增加具有有利适应性的个体的频率，从而提高生物体对其环境的适应程度。 自然选择的主要特征 现在让我们总结一下自然选择的一些主要观点： * 自然选择是一个过程，其中具有某些可遗传性状的个体比其他个体存活和繁殖的比率更高，因为这些性状。 * 随着时间的推移，自然选择可以增加在特定环境中有利的适应性频率（图 22.12）。 * 如果环境发生变化，或者个体迁移到新环境，自然选择可能会导致对这些新条件的适应，有时会产生新物种。 一个微妙但重要的点是，尽管自然选择是通过个体生物与其环境之间的相互作用发生的，但个体并不会进化。相反，是种群随着时间的推移而进化。 第二个关键点是，自然选择只能放大或减少种群中个体之间不同的可遗传性状。因此，即使一个性状是可遗传的，如果种群中所有个体在该性状上都具有相同的基因，那么自然选择进化就不会发生。 第三，环境因素因地而异，也因时而异。在一个地方或时间有利的性状在其他地方或时间可能无用，甚至有害。自然选择始终在起作用，但哪些性状受到青睐取决于物种生存和交配的环境。 接下来，我们将调查支持达尔文自然选择进化论的大量观察结果。 (a) (b) ▲ 图 22.12 伪装是进化适应的一个例子。相关的蛾类物种在不同的环境中进化出不同的形状和颜色，正如在秘鲁的枯叶蛾（Oxytenis modestia）（a）和苏格兰的浅黄尾蛾（Phalera bucephala）（b）中所见。 概念检查 22.2 1. 修饰后裔的概念如何解释生命的统一性和多样性？ 2. 如果？如果你在安第斯山脉高处发现了一种已灭绝哺乳动物的化石，你会预测它更像来自南美丛林的现代哺乳动物，还是更像生活在亚洲山脉高处的现代哺乳动物？请解释。 3. 建立联系 回顾基因型和表型之间的关系（见图 14.5 和 14.6）。假设在一个特定的豌豆种群中，具有白色表型的花朵受到自然选择的青睐。预测随着时间的推移，种群中白花等位基因（p 等位基因）的频率会发生什么变化。 概念 22.3 进化得到了大量科学证据的支持 在《物种起源》中，达尔文收集了大量的证据来支持修饰后裔的概念。尽管如此——正如他欣然承认的那样——有些情况下 〈477〉 在缺乏关键证据的情况下。例如，达尔文将开花植物的起源称为“令人憎恶的谜团”，他哀叹缺乏显示早期生物群体如何产生新群体的化石。 在过去的 150 年里，新的发现填补了达尔文发现的许多空白。例如，人们对开花植物的起源有了更好的理解（参见概念 30.3），并且发现了许多表明新生物群体起源的化石（参见概念 25.2）。在本节中，我们将考虑四种记录进化模式并阐明其发生方式的数据：直接观察、同源性、化石记录和生物地理学。 进化变化的直接观察 生物学家在数千项科学研究中记录了进化变化。我们将在本单元中检查许多此类研究，但让我们在这里看两个例子。 针对外来物种的自然选择 食草动物，即以植物为食的动物，通常具有帮助它们有效地以主要食物来源为食的适应性。当食草动物转向具有不同特征的新食物来源时会发生什么？ 肥皂莓虫为研究自然界中的这个问题提供了一个机会，它们用它们的“喙”——一个中空的针状口器——以各种植物果实内的种子为食。在佛罗里达州南部，肥皂莓虫 (Jadera haematoloma) 以一种本地植物，即气球藤 (Cardiospermum corindum) 的种子为食。然而，在佛罗里达州中部，气球藤变得稀少，肥皂莓虫以无患子树（Koelreuteria elegans）的种子为食，该树种最近从亚洲引入。当它们的喙的长度与种子在果实中的深度相似时，肥皂莓虫的进食效率最高。无患子树果实由三个扁平的裂片组成，其种子比本地气球藤的丰满圆形果实的种子更靠近果实表面。这些差异导致研究人员预测，在以无患子树为食的种群中，自然选择会导致喙比以气球藤为食的种群短（图 22.13）。事实上，以无患子树为食的种群的喙长度更短。 研究人员还研究了肥皂莓虫种群中喙长的进化，这些种群以引入路易斯安那州、俄克拉荷马州和澳大利亚的植物为食。在这些地点中的每一个，引入植物的果实都比本地植物的果实大。因此，在这些地区以引入物种为食的种群中，研究人员预测自然选择将导致更长喙的进化。再次，实地研究中收集的数据证实了这一预测。 观察到的喙长度变化具有重要的后果。例如，在澳大利亚，喙长度的增加 图 22.13 探究 种群食物来源的变化能否导致自然选择的进化？ 实地研究 肥皂莓虫在它们的“喙”长度与果实内种子的深度相似时，进食效率最高。研究人员测量了以本地气球藤为食的肥皂莓虫种群的喙长度。他们还测量了以引入的无患子树为食的种群的喙长度。然后，研究人员将测量结果与在引入无患子树之前在两个区域收集的博物馆标本的测量结果进行了比较。 肥皂莓虫，喙插入气球藤果实中 结果 在以引入物种为食的种群中，喙长度比以本地物种（种子埋得更深）为食的种群短。每个种群的博物馆标本（用红色箭头表示）的平均喙长度与以本地物种为食的种群的喙长度相似。 ```markdown | | | | -------------------------- | -------------------------------------- | | 个体数量 | | | 10 | 以本地物种为食，气球藤（佛罗里达州南部）| | 8 | | | 6 | | | 4 | | | 2 | | | 0 | | | 个体数量 | | | 10 | 以引入物种为食，无患子树（佛罗里达州中部） | | 8 | | | 6 | 博物馆标本的平均喙长度 | | 4 | | | 2 | | | 0 | | | 6 7 8 9 10 11 | 喙长度 (mm) | ``` 结论 博物馆标本和当代数据表明，肥皂莓虫食物来源的种子深度的变化会导致自然选择导致喙大小的相应变化。 数据来自 S. P. Carroll 和 C. Boyd，《肥皂莓虫中的宿主种族辐射：自然史与历史》，Evolution 46:1052-1069 (1992)。 如果……会怎么样？来自其他研究的数据表明，当以气球藤果实为食的种群中的肥皂莓虫卵在无患子树果实上饲养（反之亦然）时，成虫的喙长度与最初获得卵的种群中的喙长度最相似。解释这些结果。 〈478〉 肥皂果蝽吃引进物种种子的成功率几乎翻了一番。此外，由于历史数据显示，黄金雨树在科学研究开始前 35 年就已到达佛罗里达州中部，因此结果表明，自然选择可以导致野生种群的快速进化。 耐药菌的进化 一个对人类有巨大影响的持续自然选择的例子是耐药病原体（致病生物体和病毒）的进化。这对细菌和病毒来说是一个特别的问题，因为它们可以在短时间内产生新的世代；结果是，这些病原体的耐药菌株可以非常迅速地增殖。 考虑一下细菌金黄色葡萄球菌中耐药性的进化。大约三分之一的人的皮肤或鼻腔中都带有这种细菌，且没有任何负面影响。然而，这种细菌的某些遗传变种（菌株），即耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA），是可怕的病原体。大多数 MRSA 感染是由最近出现的菌株（如克隆 USA300）引起的，这些菌株会导致“食肉病”和可能致命的感染（图 22.14）。克隆 USA300 和其他 MRSA 菌株是如何变得如此危险的？ 这个故事始于 1943 年，当时青霉素成为第一个被广泛使用的抗生素。从那时起，青霉素和其他抗生素拯救了数百万人的生命。然而，到 1945 年，在医院中发现的 20% 以上的金黄色葡萄球菌菌株已经对青霉素产生了抗药性。这些细菌有一种叫做青霉素酶的酶，可以破坏青霉素。研究人员的应对措施是开发不会被青霉素酶破坏的抗生素，但对每种新药的耐药性也迅速出现。 例如，一种很有前景的新型抗生素——甲氧西林——于 1959 年推出。但到 1961 年，就观察到了耐甲氧西林的金黄色葡萄球菌菌株。这些耐药菌株是如何出现的？甲氧西林的作用机制是使细菌用来合成细胞壁的一种酶失活。然而，一些金黄色葡萄球菌种群中包含能够使用甲氧西林不会影响的不同酶合成细胞壁的个体。这些个体在甲氧西林治疗中存活下来，并且比其他个体的繁殖速度更快。随着时间的推移，这些耐药个体变得越来越普遍，导致了 MRSA 的传播。 最初，MRSA 可以通过与甲氧西林作用机制不同的抗生素来控制。但这已经变得不那么有效了，因为一些 MRSA 菌株对多种抗生素具有耐药性——可能是因为细菌可以与其自身和其他物种的成员交换基因。因此，今天的多重耐药菌株可能是随着时间的推移，对不同抗生素具有耐药性的 MRSA 菌株交换基因而出现的。 最后，重要的是要注意金黄色葡萄球菌不是唯一进化出对多种抗生素耐药性的致病菌。此外，近几十年来，抗生素耐药性的传播速度远远快于新抗生素的开发速度——这是一个严重的公共卫生问题。然而，希望可能出现在地平线上。例如，科学家最近报道了“teixobactin”的发现，这是一种有望治疗 MRSA 和其他病原体的新型抗生素。此外，正如我们将在第 27 章的科学技能练习中描述的那样，teixobactin 的发现方法可能会导致其他新型抗生素的发现。 金黄色葡萄球菌和肥皂果蝽的例子突出了关于自然选择的三个关键点。首先，自然选择是一个编辑过程，而不是一个创造机制。药物不会产生耐药性病原体；它选择种群中已经存在的耐药性个体。其次，在短期内产生新世代的物种中，自然选择进化可能发生得很快——只需几年（金黄色葡萄球菌）或几十年（肥皂果蝽）。第三，自然选择取决于时间和地点。它有利于遗传变异种群中在当前局部环境中提供优势的那些特征。在一个情况下有益的东西在另一种情况下可能是无用的，甚至是 вредный。适合特定肥皂果蝽种群成员所食用的典型水果大小的喙长受到自然选择的青睐。然而，适合一种大小的水果的喙长在蝽以另一种大小的水果为食时可能是不利的。 ▼图 22.14 克隆 USA300：一种耐甲氧西林金黄色葡萄球菌 (MRSA) 的强毒菌株。这种菌株及其近缘菌株对多种抗生素具有耐药性，并且具有高度传染性，可导致皮肤、肺部和血液的致命感染。如此处所示，研究人员已经确定了 USA300 基因组的关键区域，这些区域编码导致其毒性特性的适应性。 克隆 USA300 的环状染色体已测序，包含 2,872,769 个 DNA 碱基对。 ```markdown | 染色体位置 | 适应性 | | -------- | ----------------------------------------------- | | 250,000 | 耐甲氧西林 | | 500,000 | 定植宿主的能力 | | 750,000 | 增加疾病的严重程度 | | 1,000,000 | 增加基因交换（物种内）和毒素产生 | ``` 其他颜色高亮显示的区域包含增加菌株毒性的基因（见图例）。 如果？一些正在开发的药物专门针对并杀死金黄色葡萄球菌；另一些药物减缓 MRSA 的生长，但不会杀死它。基于自然选择如何运作以及细菌物种可以交换基因的事实，解释为什么每种策略都可能是有效的。 Mastering Biology BBC 视频：没有抗生素的未来？ 〈479〉 **同源性** 进化论的第二类证据来自对不同生物体之间相似性的分析。正如我们所讨论的，进化是一个伴随着变异的遗传过程：祖先生物体中存在的特征（通过自然选择）在其后代中随着时间的推移而改变，因为它们面临不同的环境条件。因此，相关的物种可以具有潜在相似但功能不同的特征。由于共同祖先导致的相似性被称为同源性。正如我们将要描述的，理解同源性可以用来做出可检验的预测，并解释那些原本令人费解的观察结果。 **解剖学和分子同源性** 将进化视为重塑过程的观点，可以预测密切相关的物种应该具有相似的特征，而事实也确实如此。当然，密切相关的物种共享用于确定它们关系的特征，但它们也共享许多其他特征。除了在进化论的背景下，这些共享特征中的一些几乎没有意义。例如，所有哺乳动物——包括人类、猫、鲸鱼和蝙蝠——的前肢都显示出从肩部到指尖相同的骨骼排列，即使这些附肢具有非常不同的功能：举起、行走、游泳和飞行（图 22.15）。如果这些结构在每个物种中都是全新产生的，那么如此惊人的解剖学相似性将是非常不可能的。相反，不同哺乳动物的胳膊、前腿、鳍状肢和翅膀的底层骨骼是同源结构，它们代表了它们共同祖先中存在的结构主题的变异。 比较不同动物物种的早期发育阶段，揭示了在成年生物体中看不到的额外的解剖学同源性。例如，在它们的某个发育点，所有脊椎动物胚胎都有一条位于肛门后方的尾巴，以及称为咽（喉）弓的结构（图 22.16）。这些同源弓最终发育成功能截然不同的结构，例如鱼类的鳃和人类及其他哺乳动物的耳朵和喉咙的部分。 一些最有趣的同源性涉及对生物体来说重要性很小（如果有的话）的“残留”结构。这些退化结构是曾经在生物体祖先中发挥作用的特征的残余。例如，蛇起源于有腿的祖先，一些蛇的骨骼保留了祖先骨盆和腿骨的痕迹。同样，穴居鱼类的盲眼物种起源于有眼睛的祖先，这解释了为什么这些盲眼鱼类的鳞片下埋藏着眼睛的残余。如果蛇和穴居盲鱼的起源与其他脊椎动物不同，我们预计不会看到这些退化结构。 生物学家还在分子水平上观察到生物体之间的相似性。所有生命形式都使用基本相同的遗传密码，这表明所有物种都起源于使用该密码的共同祖先。但是分子同源性超越了共享代码。例如，像人类和细菌这样截然不同的生物体共享从非常遥远的共同祖先那里继承的基因。这些同源基因中的一些仍然执行在细菌、人类和其他生物体中相似的功能。 ```markdown | | 小鸡胚胎（LM） | 人类胚胎 | | ----------- | ----------- | ----------- | | 咽弓 | | | | 肛后尾 | | | ``` 〈480〉 已经获得新功能，而另一些功能，例如那些用于蛋白质合成中核糖体亚基编码的功能（见图 17.18），则保留了其原始功能。生物体拥有已经失去其功能的基因也很常见，即使相关物种中的同源基因可能完全发挥功能。与残留结构一样，这种不活动的“假基因”似乎可能存在，仅仅是因为共同的祖先拥有它们。 同源性和“树状思维” 一些同源特征，例如遗传密码，由于可以追溯到远古祖先，因此所有物种都共有。相反，最近进化出的同源特征仅在较小的生物群体中共享。 考虑四足动物（来自希腊语 tetra，四个，以及 pod，脚），这是一个由两栖动物、哺乳动物和爬行动物组成的脊椎动物群体。像所有脊椎动物一样，四足动物有脊椎骨。但与其他脊椎动物不同，四足动物还有带趾的四肢（见图 22.15）。正如这个例子所示，同源特征形成了一个嵌套模式：所有生命共享最深层（在这种情况下，所有脊椎动物都有脊椎骨），每个连续的较小群体都会在其与较大群体共享的同源性基础上添加自己的同源性（在这种情况下，所有四足动物都有脊椎骨和带趾的四肢）。这种嵌套模式正是我们预期从共同祖先的修饰后代中得到的结果。 生物学家经常用进化树来表示共同祖先的遗传模式，进化树是一个反映生物群体之间进化关系的图表。我们将在第 26 章更详细地探讨进化树，但现在，让我们考虑一下如何解释和使用这样的树。 图 22.17 是四足动物及其现存近亲肺鱼的进化树。在此图中，每个分支点代表从该点分化的两个谱系的最近共同祖先。例如，肺鱼和所有四足动物都来自祖先 ①，而哺乳动物、蜥蜴和蛇、鳄鱼和鸟类都来自祖先 ③。正如预期的那样，树上显示的三个同源性——带趾的四肢、羊膜（一种保护性胚胎膜）和羽毛——形成一个嵌套模式。带趾的四肢存在于共同祖先 ② 中，因此存在于该祖先的所有后代（四足动物）中。羊膜仅存在于祖先 ③ 中，因此仅由一些四足动物（哺乳动物和爬行动物）共享。羽毛仅存在于祖先 ⑥ 中，因此仅在鸟类中发现。 为了进一步探讨“树状思维”，请注意，在图 22.17 中，哺乳动物的位置更靠近两栖动物而不是鸟类。因此，你可能会得出结论，哺乳动物与两栖动物的关系比与鸟类的关系更密切。然而，哺乳动物实际上与鸟类的关系比与两栖动物的关系更密切，因为哺乳动物和鸟类共享一个更近的共同祖先（祖先 ③），而不是哺乳动物和两栖动物（祖先 ②）。祖先 ② 也是鸟类和两栖动物的最近共同祖先，这使得哺乳动物和鸟类与两栖动物的关系相同。最后，请注意，图 22.17 中的树显示了事件的相对时间，而不是它们的实际日期。因此，我们可以得出结论，祖先 ② 比祖先 ③ 生活得更早，但我们不知道那是什么时候。 进化树是总结我们目前对遗传模式理解的假设。我们对这些关系的信心，就像对任何假设一样，取决于支持数据的强度。在图 22.17 的例子中，该树得到了许多不同数据集的支持，包括解剖学数据和 DNA 序列数据。因此，生物学家确信它准确地反映了进化史。科学家可以使用这种得到充分支持的进化树来对生物体做出具体且有时令人惊讶的预测（见图 26.17）。 每个分支点代表从该点分化的两个谱系的共同祖先。 ▶ **图 22.17 树状思维：进化树中提供的信息。** 这张四足动物及其现存近亲肺鱼的进化树基于解剖学和 DNA 序列数据。紫色的标记表示三个重要同源性的起源，每个同源性仅进化一次。鸟类嵌套在爬行动物中并从爬行动物进化而来；因此，被称为“爬行动物”的生物群体在技术上包括鸟类。 ```markdown | | | | :-------------- | :------------------------------- | | 肺鱼 | (肺鱼图片) | | 两栖动物 | (青蛙图片) | | 哺乳动物 | (狼图片) | | 蜥蜴和蛇 | (蜥蜴和蛇图片) | | 鳄鱼 | (鳄鱼图片) | | 鸵鸟 | (鸵鸟图片) | | 鹰和其他鸟类 | (鹰图片) | | | 四足动物
羊膜动物
爬行动物
鸟类 | ``` 标记表示所有右侧群体共享的同源特征。 视觉技能：根据这棵进化树，鳄鱼与蜥蜴的关系更密切还是与鸟类的关系更密切？请解释。 ▶ Mastering Biology 图形演练 〈481〉 相似性的另一个原因：趋同进化 虽然密切相关的生物体由于共同祖先而具有共同的特征，但远缘相关的生物体由于不同的原因也可能彼此相似：趋同进化，即不同谱系中相似特征的独立进化。以有袋类哺乳动物为例，它们很多生活在澳大利亚。有袋类动物与另一类哺乳动物——真兽亚纲或胎盘哺乳动物——截然不同，后者很少生活在澳大利亚。（真兽亚纲动物在子宫内完成胚胎发育，而有袋类动物则以胚胎的形式出生，并在育儿袋中完成发育，通常是在体外的育儿袋中。）一些澳大利亚有袋类动物与真兽亚纲动物长得很像，具有表面上相似的适应性。例如，一种生活在森林中的澳大利亚有袋类动物，叫做蜜袋鼯，表面上与生活在北美森林中的滑翔真兽亚纲动物——鼯鼠非常相似（图 22.18）。但是，蜜袋鼯还有许多其他特征，使其成为一种有袋类动物，与袋鼠和其他澳大利亚有袋类动物的关系比与鼯鼠或其他真兽亚纲动物的关系更密切。再一次，我们对进化的理解可以解释这些观察结果。尽管它们是从不同的祖先进化而来的，但这两种哺乳动物以相似的方式适应了相似的环境。在这样的例子中，物种由于趋同进化而具有共同的特征，这种相似性被称为同功的，而不是同源的。同功特征具有相似的功能，但没有共同的祖先，而同源特征具有共同的祖先，但不一定具有相似的功能。 化石记录 进化论的第三种证据来自化石。化石记录记录了进化的模式，表明过去的生物与现在的生物不同，许多物种已经灭绝。化石也显示了不同生物群体中发生的进化变化。举一个数百个可能例子中的一个，研究人员发现，在几千年里，化石棘鱼的骨盆骨骼尺寸大大缩小。这种变化随着时间的推移始终如一，表明骨盆骨骼尺寸的缩小可能是由自然选择驱动的。 化石也可以揭示新生物群体起源的线索。一个例子是鲸类动物的化石记录，鲸类动物是包括鲸鱼、海豚和鼠海豚在内的哺乳动物目。其中一些化石（图 22.19）为基于 DNA 序列数据的假设提供了强有力的支持：鲸类动物与偶蹄目动物（包括河马、猪、鹿和牛）密切相关。 化石还能告诉我们关于鲸类动物起源的哪些信息？最早的鲸类动物生活在 5000-6000 万年前。化石记录表明，在此之前，大多数哺乳动物都是陆生的。尽管科学家们早就意识到鲸鱼和其他鲸类动物起源于陆地哺乳动物，但很少有化石能够揭示鲸类动物的肢体结构是如何随着时间的推移而变化的，最终导致鳍状肢的发育以及后肢的消失和尾鳍（鲸鱼尾巴上的叶）的发育。然而，在过去的几十年里，在巴基斯坦、埃及和北美发现了一系列非凡的化石。这些化石记录了从陆地生活到海洋生活的过渡步骤，填补了祖先鲸类动物和现存鲸类动物之间的一些空白（图 22.20）。最后，尽管现存的鲸类动物看起来与现存的偶蹄目动物非常不同，但化石的发现表明，已灭绝的早期鲸类动物，例如巴基鲸，看起来与偶蹄目动物非常相似。 图 22.19 踝骨：拼图的一部分。比较化石和现存的距骨（一种踝骨）例子表明，鲸类动物与偶蹄目动物密切相关。(a) 在大多数哺乳动物中，距骨的形状像狗的距骨，一端有一个双峰（红色箭头），但另一端没有（蓝色箭头）。(b) 化石显示，早期鲸类动物巴基鲸的距骨两端都有双峰，这种形状只在猪 (c)、鹿 (d) 和所有其他偶蹄目动物中发现。 ```markdown | 大多数哺乳动物 | 鲸类动物和偶蹄目动物 | | --- | --- | | (a) 犬类（狗） | (b) 巴基鲸 | | (c) 猪 | (d) 鹿 | ``` 〈482〉 图 22.20 向海洋生物的过渡。多条证据支持鲸类动物（黄色标签）是从陆生哺乳动物进化而来的假说。化石记录了已灭绝 (†) 鲸类祖先（包括巴基鲸、械齿鲸和龙王鲸）的骨盆和后肢骨骼随时间推移而逐渐退化的过程。DNA 序列数据支持鲸类动物与河马关系最密切的假说。 鲸类祖先的共同祖先 其他偶蹄类有蹄类动物 河马 巴基鲸 械齿鲸 龙王鲸 现存鲸类动物 70 60 50 40 30 20 10 0百万年前 鲸类骨盆和后肢骨骼图例：紫色-骨盆，橙色-胫骨，绿色-股骨，蓝色-足部 视觉技能：使用图表来确定在鲸类动物的进化过程中，后肢结构的变化和尾鳍（鲸鱼尾巴上的叶）的起源哪个先发生。并解释原因。 对鹿和其他现存偶蹄类有蹄类动物来说。已灭绝的早期鲸类动物看起来与已灭绝的早期偶蹄类有蹄类动物非常相似，例如双锥齿兽 (图 22.19)。在记录其他生物群体起源的化石中也发现了类似的模式，包括哺乳动物（见图 25.7）、开花植物（见概念 30.3）和四足动物（见图 34.21）。在每一种情况下，化石记录都表明，随着时间的推移，渐变式进化产生了相关生物群体之间越来越大的差异，最终导致了当今生命的多样性。 图 22.21 双锥齿兽，一种早期的偶蹄类有蹄类动物。 20 厘米 生物地理学 第四种证据来自生物地理学，即对物种地理分布的科学研究。这些分布受到许多因素的影响，包括大陆漂移，即地球大陆随时间推移的缓慢移动。大约 2.5 亿年前，这些运动将地球上的所有陆块合并成一个称为盘古大陆的单一大陆。 图 22.22 被 9,000 公里海洋隔开的密切相关的淡水鱼。在银河鱼科中，这两个密切相关的淡水鱼属中有三个物种。 共同祖先 70 60 50 0百万年前 星虾鱼松（一个物种；塔斯马尼亚，澳大利亚） 银鱼属（两个物种；南美洲） 其他银河鱼科属 〈476〉 大约 2 亿年前，盘古大陆开始分裂；到 2000 万年前，各大洲已经距离它们现在的位置只有几百公里了。 我们可以利用我们对进化和大陆漂移的理解来预测不同生物群的化石可能在哪里被发现。例如，科学家们根据解剖数据构建了马的进化树。这些进化树和马祖先化石的年龄表明，包括现代马（马属）在内的马属起源于 500 万年前的北美洲。地质证据表明，当时北美和南美还没有连接起来，这使得马很难在它们之间迁徙。因此，我们预测，最古老的马属化石应该只在该类群起源的大陆——北美洲——上被发现。这一预测以及其他类似的针对不同生物类群的预测得到了证实，为进化提供了更多证据。 进化也解释了生物地理数据。例如，银河鱼科的三种淡水鱼分布在被广阔的海洋隔开的地区（图 22.22）。这三种鱼都不能在海水中生存，那么我们如何解释它们的地理分布呢？这三个物种代表了所有已知的共同祖先的后代。由于所有现存物种都不能在海水中生存，因此它们的共同祖先很可能也仅限于淡水栖息地。乍一看，这只会加深谜团——那个祖先或它的后代是如何游过广阔的海洋的？一个线索来自基因分析，表明导致这三个物种的进化谱系在大约 5500 万年前开始分化。到那时，盘古大陆的最南端正在分裂成最终成为南美洲、澳大利亚和南极洲的地方。这表明它们的祖先在盘古大陆分裂之前就已经遍布了盘古大陆南部。在后来的时间里，这三种淡水鱼起源于它们目前生活的陆地区域，从而形成了它们现在的地理分布。 什么是达尔文生命观的理论基础？ 有些人将达尔文的观点斥为“只是一个理论”。但进化的模式——生命已经进化了的观察—— 科学技能练习 制作和测试预测 捕食会导致孔雀鱼颜色模式的自然选择吗？我们对进化的理解随着新的观察结果导致新的假设而不断变化，因此也导致了检验我们对进化论理解的新方法。考虑一下生活在加勒比海特立尼达岛上，由溪流连接的水池中的野生孔雀鱼（Poecilia reticulata）。雄性孔雀鱼具有高度多样化的颜色模式，这些颜色模式由仅在成年雄性中表达的基因控制。雌性孔雀鱼选择颜色鲜艳的雄性作为配偶的频率高于选择颜色暗淡的雄性。但是，吸引雌性的鲜艳颜色也会使雄性更容易被捕食者发现。研究人员观察到，在捕食者种类较少的水池中，鲜艳颜色的好处似乎“胜出”，雄性的颜色比捕食更强烈的水池中的雄性更鲜艳。 孔雀鱼的一种捕食者，鳉鱼，捕食尚未显示其成年颜色的幼年孔雀鱼。研究人员预测，如果将颜色暗淡的成年孔雀鱼转移到只有鳉鱼的水池中，最终这些孔雀鱼的后代会颜色更鲜艳（因为雌性偏爱颜色鲜艳的雄性）。 实验如何完成 研究人员将 200 条成年孔雀鱼从含有捕食成年孔雀鱼的慈鲷鱼的水池中移植到只有捕食幼年孔雀鱼的鳉鱼的水池中。他们跟踪了每一代成年雄性孔雀鱼身上颜色鲜艳的斑点数量和这些斑点的总面积。 实验数据 22 个月（15 代）后，研究人员比较了来自来源种群和移植种群的孔雀鱼的颜色模式数据。 ```markdown | | 斑点数量 | 斑点面积 (mm²) | |----------------------|----------|----------------| | 来源种群 | 9 | 5 | | 移植种群 | 11 | 10 | ``` 来自 J. A. Endler，《孔雀鱼颜色模式的自然选择》，《进化》34:76-91 (1980)。 解读数据 1. 在本例中找出基于假设的科学的以下要素：(a) 问题，(b) 假设，(c) 预测，(d) 对照组和 (e) 实验组。（有关基于假设的科学的其他信息，请参阅概念 1.3 和附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 解释研究人员选择收集的数据类型如何使他们能够检验他们的预测。 3. 您从上面提供的数据中得出了什么结论？ 4. (a) 预测如果在 22 个月后将移植种群中的孔雀鱼放回源水池会发生什么。(b) 描述一个实验来检验你的预测。 → 教师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 〈484〉 在一段时间内——有大量证据支持。此外，达尔文对进化过程的解释——自然选择是观察到的进化变化模式的主要原因——解释了大量的数据。正如“科学技能练习”所述，自然选择的影响也可以在自然界中观察和测试。 那么，关于进化，有什么理论上的说法呢？请记住，理论这个词的科学含义与它在日常使用中的含义非常不同。理论这个词的口语用法接近于科学家所说的假设。在科学中，理论比假设更全面。一个理论，例如自然选择的进化论，解释了许多观察结果，并整合了各种各样的现象。这样一个统一的理论，除非其预测能够通过实验和额外的观察进行彻底和持续的检验，否则不会被广泛接受（见概念1.3）。正如本单元其余部分所证明的那样，自然选择进化论的情况确实如此。 科学家在继续检验理论时的怀疑态度，防止了这些想法成为教条。例如，尽管达尔文认为进化是一个非常缓慢的过程，但我们现在知道，这并不总是正确的。种群可以快速进化，新物种可以在相对较短的时间内形成：几千年或更短。此外，进化生物学家现在认识到，自然选择并不是导致进化的唯一机制。事实上，随着科学家使用各种实验方法和基因分析来检验基于自然选择和其他进化机制的预测，今天的进化研究比以往任何时候都更加活跃。 虽然达尔文的理论将生命的差异归因于自然过程，但进化的多样化产物仍然是优雅而鼓舞人心的。正如达尔文在《物种起源》的最后一句中所写：“在这种生命观中蕴含着壮丽……[其中]最美丽、最奇妙的无尽形式已经进化，并且正在进化。” 概念检查 22.3 1. 解释以下陈述为何不准确： “抗生素在耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）中产生了耐药性。” 2. 进化如何解释 (a) 图 22.15 中显示的具有不同功能的相似哺乳动物前肢，以及 (b) 图 22.18 中显示的两个远亲哺乳动物的相似形态？ 3. 如果？化石显示恐龙起源于 2 亿-2.5 亿年前。你预计早期恐龙化石的地理分布是广泛的（在许多大陆上）还是狭窄的（仅在一个或几个大陆上）？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 22 章节复习 关键概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 22.1 达尔文革命挑战了地球年轻且居住着不变物种的传统观点 (pp. 469-471) • 达尔文提出，生命的差异是经过长时间的自然选择，从祖先物种进化而来的，这与当时的流行观点不同。例如，居维叶研究化石，但他否认进化会发生；他提出，过去发生的突然灾难性事件导致物种从一个地区消失。拉马克假设物种会进化，但他提出的潜在机制没有证据支持。 ？ 为什么地球的年龄对达尔文的进化论很重要？ 概念 22.2 通过自然选择进行的修改后裔解释了生物体的适应性以及生命的统一性和多样性 (pp. 471-476) • 达尔文在小猎犬号航行期间的经历使他产生了这样的想法：新物种起源于祖先形式，是通过适应的积累。他完善了他的理论多年，并在得知华莱士也产生了同样的想法后，于 1859 年最终发表了它。 • 在《物种起源》中，达尔文提出，随着时间的推移，通过自然选择机制进行的修改后裔产生了丰富的生命多样性。 ```markdown | 观察结果 | 推论 | |---|---| | 群体中的个体在其可遗传特征上有所不同。 | 生物产生的后代多于环境所能支持的。 | | | 非常适合其环境的个体往往会留下比其他个体更多的后代。 | | | 并且 | | | 随着时间的推移，有利性状在群体中积累。 | ``` ？描述过度繁殖和可遗传变异与自然选择进化之间的关系。 〈485〉 概念 22.3：进化得到了大量科学证据的支持（第 476-484 页） • 研究人员在对不同生物的许多研究中直接观察到了导致进化的自然选择。 • 生物体具有共同特征，要么是因为共同祖先（同源性），要么是因为自然选择以相似的方式影响在相似环境中独立进化的物种（趋同进化）。 • 化石表明，过去的生物与现存的生物不同，许多物种已经灭绝，物种在很长一段时间内发生了进化；化石也记录了新生物群的进化起源。 • 进化论可以解释一些生物地理学模式。 总结支持鲸类起源于陆地哺乳动物并与偶蹄类动物密切相关的假说的不同证据。 测试你的理解 如需更多多项选择题，请转至 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 自然选择是基于以下哪个观察或推论？ (A) 个体的遗传特征没有差异。 (B) 只有适应性强的个体才能产生后代。 (C) 物种产生的后代数量超过环境所能承受的数量。 (D) 每个个体几乎所有的后代都能存活并繁殖。 2. 以下哪个观察结果帮助达尔文形成了他的渐变的进化概念？ (A) 物种多样性随着距赤道的距离增加而减少。 (B) 岛屿上的物种比最近的大陆上的物种少。 (C) 鸟类生活在距离大陆比鸟类最大不停顿飞行距离更远的岛屿上。 (D) 南美洲温带植物比欧洲温带植物更类似于南美洲热带植物。 3-4 级：应用/分析 3. 在一个社区有效使用甲氧西林治疗金黄色葡萄球菌感染后六个月内，所有新的金黄色葡萄球菌感染都是由耐药菌株（MRSA）引起的。如何最好地解释这一点？ (A) 一名患者肯定是被来自另一个社区的 MRSA 感染。 (B) 为了应对药物，金黄色葡萄球菌开始制造药物靶向蛋白质的耐药版本。 (C) 一些耐药细菌在治疗开始时就存在，自然选择增加了它们的频率。 (D) 金黄色葡萄球菌进化出了对疫苗的抵抗力。 4. 许多人类基因的 DNA 序列与黑猩猩相应基因的序列非常相似。对这一结果最可能的解释是： (A) 人类和黑猩猩拥有一个相对较近的共同祖先。 (B) 人类是从黑猩猩进化而来的。 (C) 黑猩猩是从人类进化而来的。 (D) 趋同进化导致了 DNA 的相似性。 5. 人类和蝙蝠的上肢具有相当相似的骨骼结构，而鲸鱼相应的骨骼具有非常不同的形状和比例。然而，遗传数据表明，这三种生物大约在同一时间从一个共同的祖先分化出来。以下哪项是对这些数据最可能的解释？ (A) 前肢进化对人类和蝙蝠具有适应性，但对鲸鱼则没有。 (B) 水生环境中的自然选择导致了鲸鱼前肢结构的显著变化。 (C) 蝙蝠的基因突变速度比人类或鲸鱼快。 (D) 鲸鱼不属于哺乳动物。 5-6 级：评估/创造 6. 进化联系 解释为什么解剖学和分子特征通常符合相似的嵌套模式。此外，描述一个可能导致这种情况不成立的过程。 7. 科学探究 画出来 1959 年，印度首次出现了对杀虫剂滴滴涕具有抗药性的蚊子，但现在世界各地都有发现。(a) 绘制下表中的数据图。(b) 检查图表后，假设为什么对滴滴涕具有抗药性的蚊子的百分比迅速上升。(c) 提出一项解释滴滴涕抗药性在全球范围内蔓延的原因。 ```markdown | 月份 | 对滴滴涕具有抗药性的蚊子* | |---|---| | 0 | 4% | | 8 | 45% | | 12 | 77% | ``` *如果蚊子在接受 4% 滴滴涕剂量后 1 小时内未死亡，则被认为具有抗药性。 数据来自 C. F. Curtis 等人，《杀虫剂抗药性的选择和反对以及抑制蚊子抗药性进化的方法》，《生态昆虫学》3:273-287 (1978)。 8. 以主题写作：互动 写一篇短文（约 100-150 字），评估生物体物理环境的变化是否可能导致进化变化。用一个例子来支持你的推理。 9. 综合你的知识 这只蜜罐蚁（属 Myrmecocystus）可以在其可膨胀的腹部内储存液体食物。想想你熟悉的其他蚂蚁，并解释蜜罐蚁如何体现生命的三个关键特征：适应性、统一性和多样性。 关于一些珊瑚礁如何应对气候变化？ 访问“接受考验” www.scienceintheclassroom.org。 教师：问题可以在 Mastering Biology 中布置。 〈486〉 23 群体的进化 **关键概念** 23.1 遗传变异使进化成为可能 第487页 23.2 哈迪-温伯格方程可用于检验群体是否正在进化 第489页 23.3 自然选择、遗传漂变和基因流可以改变群体中等位基因频率 第493页 23.4 自然选择是唯一始终导致适应性进化的机制 第497页 学习技巧 制作表格：本章讨论了不同类型的选择——分裂选择、稳定选择、性选择、平衡选择、频率依赖选择和杂合子优势。这些类型的选择并不都是相互排斥的，一些进化变化是多种选择的例子。为了帮助你学习，请制作一个表格，像所示表格那样列出每种类型的选择、其区别特征和章节中的例子。 图 23.1 中地雀 (Geospiza fortis) 是一种以种子为食的鸟类，栖息于加拉帕戈斯群岛。1977 年，达芙妮岛上的 G. fortis 种群因长期干旱而大量减少：在约 1200 只鸟类中，只有 180 只幸存。幸存的鸟类喙更大、更深，表明这个雀类种群已经进化。 **哪些机制会导致种群进化？** 当自然选择、遗传漂变或基因流改变种群中等位基因频率时，就会发生进化。 ```markdown | 选择类型 | 区别特征 | 例子 | |---|---|---| | 平衡选择 | 维持群体中两种或两种以上表型；包括频率依赖选择和杂合子优势 | 图 23.17 和 23.18 | | 定向选择 | | | ``` 前往精通生物学 **面向学生（在电子课本和学习区）** * 准备第 23 章 * 图 23.8 演练：哈迪-温伯格平衡 * BioFlix® 动画：自然选择、遗传漂变和基因流 **面向教师布置（在项目库中）** * 教程：哈迪-温伯格原理 **即用型教学模块（在教师资源中）** * 进化机制 颜色变化较大的甲虫更容易被捕食，导致颜色较浅的甲虫（以及它们携带的等位基因）随着时间的推移变得更加普遍。 仅仅是偶然，编码深色的等位基因在几代后变得更加普遍。 带有斑点颜色图案的甲虫的到来为种群带来了新的等位基因。 〈2〉 一个关于进化的常见误解是，个体生物会进化。的确，自然选择作用于个体：每个生物体的性状都会影响其与其他个体的生存和繁殖成功率。但是，自然选择的影响只有在一个生物种群随着时间的推移而发生变化时才会显现出来。 为了理解原因，请思考一下中地雀的种群，由于干旱而数量锐减，在大约 1200 只鸟类中只有 180 只幸存下来。研究人员彼得和罗斯玛丽·格兰特观察到，在干旱期间，小型、柔软的种子稀缺，而大型、坚硬的种子则更为丰富。喙较大、较深的鸟类能够更好地啄开和吃掉较大的种子，并且比喙较小的雀类存活率更高。 由于喙的深度是这些鸟类的遗传性状，因此存活下来的鸟类的后代也倾向于拥有较深的喙。结果，下一代的 G. fortis 的平均喙深度比干旱前种群的平均喙深度更大（图 23.2）。雀类种群通过自然选择进化了。然而，个体雀类并没有进化。每只鸟的喙都有一个特定的大小，在干旱期间并没有变大。相反，种群中大喙的比例从一代到一代都在增加：种群进化了，而不是其个体成员。 关注种群的进化变化，我们可以将最小规模的进化定义为微进化，即一个种群中基因频率随世代的变化。例如，在雀类种群中，具有编码大喙等位基因的鸟类的存活率高于其他鸟类，这导致这些等位基因在干旱后比以前更常见。有三种主要机制可以导致等位基因频率发生这种变化：自然选择、遗传漂变（改变等位基因频率的随机事件）和基因流（种群之间等位基因的转移）。这些机制中的每一种都会影响种群的遗传组成，但只有自然选择能够持续地提高生物体对其环境的适应程度（适应）。在我们更仔细地研究这个问题之前，让我们重新审视一下这些过程的先决条件：遗传变异。 掌握生物学 采访罗斯玛丽和彼得·格兰特： 研究加拉帕戈斯雀类的进化 ▶ **图 23.2 食物来源选择证据。**数据代表 1977 年干旱前后孵化的雀类的成年喙深度。在一代中，自然选择导致种群中平均喙的大小更大。 ▶ **讲师：**可以在 Mastering Biology 中分配相关的实验查询教程。 ```markdown | 年份 | 平均喙深度 (mm) | |-------------|-------------------| | 1976 (与前 3 年相似) | 8.8 | | 1978 (干旱后) | 9.8 | ``` 〈3〉 概念 23.1 遗传变异使进化成为可能 在《物种起源》中，达尔文提供了大量的证据，证明地球上的生命随着时间的推移而进化，他提出了自然选择作为这种变化的主要机制。他观察到，个体的遗传性状不同，选择作用于这种差异，导致进化变化。尽管达尔文意识到遗传性状的变异是进化的先决条件，但他并不知道生物体如何将遗传性状传递给它们的后代。 就在达尔文发表《物种起源》几年后，格雷戈尔·孟德尔写了一篇关于豌豆植物遗传的突破性论文，提出了一个遗传模型，其中生物体将离散的遗传单位（现在称为基因）传递给它们的后代。尽管达尔文不知道基因，但孟德尔的论文为理解进化所基于的遗传差异奠定了基础。 遗传变异 所有物种中的个体在其表型性状上都存在差异。例如，人类的面部特征、身高和声音都存在显著差异。虽然你无法从一个人的外表来识别血型（A、B、AB 或 O），但这和许多其他分子性状在个体之间也存在广泛差异。 这种表型变异通常反映了遗传变异，即个体之间基因或其他 DNA 序列组成上的差异。一些可遗传的表型差异以“非此即彼”的方式出现，例如孟德尔的豌豆植物的花色：每株植物的花要么是紫色的，要么是白色的（见图 14.3）。以这种方式变化的性状通常由单个基因位点决定，不同的等位基因产生不同的表型。 相反，其他表型差异在连续统一体中以渐变的方式变化。这种变异通常是由两个或多个基因对单个表型性状的影响造成的。事实上，许多表型性状受多个基因的影响，包括马的毛色（图 23.3）、玉米（玉米）的种子数量和人类的身高。 基因和其他 DNA 序列在个体之间的差异有多大？在分子水平上的遗传变异…… ▶ 图 23.3 马的表型变异。 〈488〉 ▼ 图 23.4 分子水平上的广泛遗传变异。 该图总结了比较几种果蝇酒精脱氢酶 (Adh) 基因 DNA 序列的研究数据 (黑腹果蝇)。Adh 基因有四个外显子（深蓝色），由内含子（浅蓝色）隔开；外显子包括最终翻译成 Adh 酶氨基酸的编码区（参见图 5.1）。只有一个替换具有表型效应，产生不同形式的 Adh 酶。 碱基对 替换以橙色显示。 红色箭头指示插入位点。 此位点的替换导致翻译出不同的氨基酸。 外显子 内含子 500 1,000 1,500 2,000 2,500 在全基因水平上（基因变异性）可以量化为杂合基因座的平均百分比。（回想一下，杂合子个体对给定基因座有两个不同的等位基因，而纯合子个体对该基因座有两个相同的等位基因。）例如，平均而言，果蝇黑腹果蝇在其 13,700 个基因座中约有 1,920 个是杂合的 (14%)，其余的都是纯合的。 在 DNA 分子水平上也可以测量到相当大的遗传变异（核苷酸变异性）。但这种变异很少会导致表型变异。为什么？许多核苷酸变异发生在内含子内，内含子是位于外显子之间的非编码片段，即 RNA 加工后保留在 mRNA 中的区域（参见图 17.12）。在外显子内发生的变异中，大多数不会导致基因编码的蛋白质氨基酸序列发生变化。例如，在图 23.4 所示的序列比较中，有 43 个具有可变碱基对的核苷酸位点（发生替换的地方），以及几个发生插入或缺失的位点。虽然 Adh 基因的四个外显子内有 18 个可变位点，但这些变异中只有一个（在位点 1,490 处）会导致氨基酸变化。但请注意，这单个可变位点足以导致基因水平的遗传变异，因此会产生两种不同形式的 Adh 酶。 重要的是要记住，某些表型变异并非源于个体之间的遗传差异（图 23.5 展示了美国西南部一种毛毛虫的惊人例子）。表型是遗传基因型和许多环境影响的产物（参见概念 14.3）。在人类的例子中，健美运动员会极大地改变他们的表型，但不会将他们巨大的肌肉传给下一代。一般来说，只有基因决定的表型变异部分才会产生进化后果。因此，遗传变异为进化变化提供了原材料：没有遗传变异，进化就无法发生。 遗传变异的来源 遗传变异起源于突变、基因复制或其他过程产生新的等位基因和新基因时。在世代时间短的生物体中，遗传变异可以迅速产生。有性生殖也会导致遗传变异，因为现有基因以新的方式排列。 新等位基因的形成 新的等位基因可以通过突变产生，突变是生物体 DNA 核苷酸序列的变化。突变可能是由 DNA 复制错误、暴露于紫外线和其他高能形式的辐射以及暴露于某些化学物质等因素引起的（参见概念 17.5）。基因中一个碱基的变化——“点突变”——就会对表型产生重大影响，例如镰状细胞病（参见图 23.18）。此外，生物体反映了许多代的选择，因此它们的表型往往非常适合在其环境中生存。因此，大多数改变表型的新突变至少略有害。 在某些情况下，自然选择会迅速消除此类有害等位基因。然而，在二倍体生物中，隐性的有害等位基因可以隐藏起来不被选择。事实上，有害的隐性等位基因可以通过在杂合子个体中繁殖而持续数代（在这种情况下，其有害作用可以被更有利的显性等位基因掩盖）。这种“杂合子保护”维持了一个巨大的等位基因库。 ▼ 图 23.5 不可遗传的变异。这些亚利桑那州的蛾毛毛虫的毛毛虫 (Nemoria arizonaria) 的不同外观是由它们饮食中的化学物质造成的，而不是基因型的差异。(a) 以橡树花为食的毛毛虫类似于花朵，而 (b) 以橡树叶为食的兄弟姐妹类似于橡树枝。 (a) (b) 〈489〉 在目前条件下可能有害，但在环境变化时可能有利的突变。 虽然许多突变是有害的，但许多其他突变不是。回想一下，真核生物基因组中的大部分 DNA 并不编码蛋白质（见图 21.6）。在这些非编码区域的点突变通常会导致中性变异，即 DNA 序列的差异，不会带来选择优势或劣势。遗传密码的冗余性是中性变异的另一个来源：即使是编码蛋白质的基因中的点突变，如果氨基酸没有改变，也不会影响蛋白质的功能。即使氨基酸发生改变，也可能不会影响蛋白质的形状和功能。此外，突变等位基因在极少数情况下实际上可能使其携带者更适合环境，从而提高繁殖成功率。 最后，请注意，在多细胞生物中，只有产生配子的细胞系中的突变才能传递给后代。在植物和真菌中，这并不像听起来那么有限制，因为许多不同的细胞系都可以产生配子。但在大多数动物中，大多数突变发生在体细胞中，不会传递给后代。 改变基因数量或位置 删除、破坏或重新排列许多基因座的染色体变化通常是有害的。然而，当这种大规模的变化使基因保持完整时，它们可能不会影响生物体的表型。在极少数情况下，染色体重排甚至可能是有益的。例如，将一条染色体的一部分转移到另一条染色体上，可以将基因以一种产生积极作用的方式连接起来。 变异的一个关键潜在来源是基因的重复，这是由于减数分裂中的错误（如不等交换）、DNA 复制过程中的滑移或转座因子的活动（见概念 21.5）。大染色体片段的重复与其他染色体畸变一样，通常是有害的，但小片段 DNA 的重复可能不是。没有严重影响的基因重复可以持续数代，从而使突变积累。结果是基因组的扩展，其中包含可能承担新功能的新基因。 基因数量的这种增加似乎在进化中起到了重要作用。例如，哺乳动物的远祖只有一个用于检测气味的基因，该基因后来被多次复制。结果，今天的人类大约有 380 个功能性嗅觉受体基因，而小鼠大约有 1200 个。嗅觉基因的这种急剧增殖可能帮助了早期哺乳动物，使它们能够检测到微弱的气味，并区分许多不同的气味。 快速繁殖 植物和动物的突变率往往很低，平均每代每 100,000 个基因中就有一个突变，在原核生物中则更低。但原核生物每单位时间内有更多的世代，因此突变可以在其种群中迅速产生遗传变异。病毒也是如此。例如，HIV 的世代时间约为两天（也就是说，一个新形成的病毒需要两天才能产生下一代）。HIV 还有一个 RNA 基因组，由于宿主细胞中缺乏 RNA 修复机制，其突变率比典型的 DNA 基因组高得多（见概念 19.2）。因此，单一药物治疗对 HIV 的效果较差：对特定药物具有抗性的病毒突变体往往会迅速增殖。迄今为止，最有效的艾滋病治疗方法是联合使用几种药物的药物“鸡尾酒”。这种方法效果很好，因为一组同时赋予对所有药物抗性的突变不太可能在短时间内发生。 有性生殖 在有性繁殖的生物体中，种群中的大部分遗传变异来自每个个体从其父母那里获得的等位基因的独特组合。当然，在核苷酸水平上，所有这些等位基因之间的差异都起源于过去的突变。然后，有性生殖会改组现有的等位基因，并将它们随机分配，以产生个体基因型。 三种机制促成了这种改组：交叉、染色体的独立分配和受精（见概念 13.4）。在减数分裂过程中，来自每个亲本的同源染色体通过交叉交换一些等位基因。由此产生的重组染色体然后随机分布到配子中。然后，由于种群中存在无数可能的交配组合，受精通常会将具有不同遗传背景的配子聚集在一起。这三种机制共同确保有性生殖将现有的等位基因重新排列成新的组合，从而提供了使进化成为可能的许多遗传变异。 → 精通生物学动画：遗传变异的起源 概念检查 23.1 1. 解释为什么种群内的遗传变异是进化的先决条件。 2. 在种群中发生的所有突变中，为什么只有一小部分会广泛传播？ 3. 建立联系 如果一个种群停止有性繁殖，但仍然进行无性繁殖，那么它的遗传变异会随着时间的推移受到怎样的影响？（见概念 13.4。） 概念 23.2 建议答案，见附录 A。 哈迪-温伯格方程可用于检验一个种群是否在进化 种群中存在遗传变异并不能保证种群会进化。为了使进化发生， 第 23 章 种群的进化 〈490〉 图 23.6 一个物种，两个种群。育空地区的这两个驯鹿种群并非完全隔离；它们有时共享同一区域（紫色阴影部分）。尽管如此，每个种群的成员最有可能在自己的种群内繁殖。 豪猪群 豪猪群活动范围 四十英里群活动范围 阿拉斯加 地图区域 加拿大 四十英里群 在本节中，我们将探讨一种检验种群中是否发生进化的方法。 基因库和等位基因频率 种群是生活在同一区域并杂交繁殖，产生可育后代的同一物种个体群。一个物种的不同种群可能在地理上彼此隔离，很少交换遗传物质。这在生活在相距甚远的岛屿或不同湖泊中的物种中很常见，但并非所有种群都是隔离的（图 23.6）。尽管如此，一个种群的成员通常彼此繁殖，因此彼此之间的亲缘关系比与其他种群的成员更密切。 我们可以通过描述种群的基因库来描述其遗传构成，基因库包括种群所有成员中每个基因座上每种等位基因的所有拷贝。如果一个种群中某个特定基因座只存在一个等位基因，则称该等位基因在基因库中是固定的，并且所有个体都是该等位基因的纯合子。但是，如果一个种群中某个特定基因座存在两个或多个等位基因，则个体可能是纯合子或杂合子。 例如，假设一个由 500 株野花组成的种群，在编码花色素的基因座上有两个等位基因 CR 和 CW。 这些等位基因表现出不完全显性；因此，每个基因型都有不同的表型。对于 CR 等位基因纯合的植物（CRCR）产生红色色素并开红花；对于 CW 等位基因纯合的植物（CWCW）不产生红色色素并开白花；而杂合子（CRCW）产生一些红色色素并开粉红色花。 每个基因型和每个等位基因在种群中都有一个频率（比例）。为了了解如何计算这些频率，假设我们的种群中有 320 株开红花的植物（基因型 CRCR）、160 株开粉红色花的植物（基因型 CRCW）和 20 株开白花的植物（基因型 CWCW）。由于 500 株植物中有 320 株开红花，因此 CRCR 基因型的频率为 0.64 (320/500)。同样，CRCW 基因型的频率为 0.32 (160/500)，CWCW 基因型的频率为 0.04 (20/500)。 关于等位基因频率，野花是二倍体生物，因此每个个体每个基因都有两个等位基因。因此，我们种群中的 500 个个体共有 1,000 个花色基因拷贝。CR 等位基因占这些拷贝中的 800 个（320 × 2 = 640 个来自 CRCR 植物，加上 160 × 1 = 160 个来自 CRCW 植物）。因此，CR 等位基因的频率为 800/1,000 = 0.8 (80%)。 当研究具有两个等位基因的基因座时，惯例是用 p 表示一个等位基因的频率，用 q 表示另一个等位基因的频率。因此，该种群基因库中 CR 等位基因的频率 p 为 p = 0.8 (80%)。由于该基因只有两个等位基因，CW 等位基因的频率（用 q 表示）必须是 q = 1 - p = 0.2 (20%)。对于具有两个以上等位基因的基因座，所有等位基因频率的总和仍必须等于 1 (100%)。 哈迪-温伯格方程 评估自然选择或其他因素是否导致特定基因座发生进化的一种方法是确定种群的遗传构成在没有进化的情况下会是什么样子。然后，我们可以将其与实际观察到的种群数据进行比较。如果没有差异，则表明该种群没有进化。如果存在差异，则表明该种群正在进化——然后我们可以调查原因。 哈迪-温伯格平衡 在没有进化的种群中，等位基因和基因型频率将代代保持不变，前提是只有孟德尔分离和等位基因重组在起作用。这样的种群被称为处于哈迪-温伯格平衡状态，以分别在 1908 年独立提出这一观点的英国数学家和德国医生命名。 为了确定一个种群是否处于哈迪-温伯格平衡状态，以一种新的方式思考遗传杂交会有所帮助。以前，我们使用旁氏方格来确定遗传杂交中后代的基因型（见图 14.5）。这里，我们不再考虑一次杂交中可能的等位基因组合，而是考虑种群中所有杂交的等位基因组合。想象一下，将一个种群中所有个体给定基因座的所有等位基因都放在 〈491〉 图 23.7 从基因库中随机选择等位基因。 等位基因的频率 1. 群体的等位基因频率为 0.8 (80%) 和 0.2 (20%)。 2. 如果所有这些等位基因都可以放入一个大箱子中（代表基因库），80% 将是 $C^R$，20% 将是 $C^W$。 3. 假设交配是随机的，每次两个配子结合在一起时，卵子携带 $C^R$ 等位基因的概率为 80%，携带 $C^W$ 等位基因的概率为 20%。 产生的配子 每个卵子：80% 机率，20% 机率 每个精子：80% 机率，20% 机率 4. 同样，每个精子携带 $C^R$ 等位基因的概率为 80%，携带 $C^W$ 等位基因的概率为 20%。 绘图：画一个装有六个白球而不是四个的箱子。为了使 $C^R$ 的频率保持等于 0.8，箱子中应该有多少个红球？ 在一个大箱子中（图 23.7）。我们可以把这个箱子想象成包含了该基因座的种群基因库。“繁殖”是通过从箱子中随机选择等位基因来进行的；当鱼类将精子和卵子释放到水中或植物精子（在花粉中）被风吹散时，自然界中也会发生类似的事件。通过将繁殖视为从箱子（基因库）中随机选择和组合等位基因的过程，我们实际上是在假设交配是随机发生的：所有雄性和雌性的交配都具有同等的可能性。 让我们将箱子类比应用于前面讨论的假设野花种群。在该 500 朵花的种群中，红色花朵 ($C^R$) 等位基因的频率为 p = 0.8，白色花朵 ($C^W$) 等位基因的频率为 q = 0.2。这意味着一个包含该种群中花色基因所有 1,000 个拷贝的箱子将包含 800 个 $C^R$ 等位基因和 200 个 $C^W$ 等位基因。假设配子是通过从箱子中随机选择等位基因形成的，那么卵子或精子包含 $C^R$ 或 $C^W$ 等位基因的概率等于这些等位基因在箱子中的频率。因此，如图 23.7 所示，每个卵子（和每个精子）包含 $C^R$ 等位基因的概率为 80%，包含 $C^W$ 等位基因的概率为 20%。 使用乘法法则（见图 14.9），我们现在可以计算三种可能基因型的频率，假设精子和卵子随机结合。两个 $C^R$ 等位基因结合在一起的概率为 $p \times p = p^2 = 0.8 \times 0.8 = 0.64$。因此，下一代中约有 64% 的植物的基因型为 $C^RC^R$。$C^WC^W$ 个体的频率预计约为 $q \times q = q^2 = 0.2 \times 0.2 = 0.04$，即 4%。$C^RC^W$ 杂合子可以通过两种不同的方式产生。如果精子提供 $C^R$ 等位基因，卵子提供 $C^W$ 等位基因，则产生的杂合子将为 $p \times q = 0.8 \times 0.2 = 0.16$，占总数的 16%。如果精子提供 $C^W$ 等位基因，卵子提供 $C^R$ 等位基因，则杂合子后代将占 $q \times p = 0.2 \times 0.8 = 0.16$，即 16%。因此，杂合子的频率是这些可能性的总和：$pq + qp = 2pq = 0.16 + 0.16 = 0.32$，即 32%。 如图 23.8 所示，下一代的基因型频率必须加起来等于 1 (100%)。因此，方程 图 23.8 哈迪-温伯格平衡。在我们的野花种群中，基因库从一代到下一代保持不变。仅孟德尔过程不会改变等位基因或基因型的频率。 初始（亲代）世代的基因库： 80% $C^R$ ($p = 0.8$) 20% $C^W$ ($q = 0.2$) ```markdown | | 精子 $C^R$ $p = 0.8$ | 精子 $C^W$ $q = 0.2$ | | :---- | :----------------------: | :----------------------: | | 卵子 $C^R$ $p = 0.8$ | 0.64 ($p^2$) $C^RC^R$ | 0.16 ($pq$) $C^RC^W$ | | 卵子 $C^W$ $q = 0.2$ | 0.16 ($qp$) $C^RC^W$ | 0.04 ($q^2$) $C^WC^W$ | ``` 此后代的基因型： 64% $C^RC^R$、32% $C^RC^W$ 和 4% $C^WC^W$ 此后代的等位基因： (来自 $C^RC^R$ 植物的) 64% $C^R$ + (来自 $C^RC^W$ 植物的) 16% $C^R$ = 80% $C^R$ = 0.8 = p (来自 $C^WC^W$ 植物的) 4% $C^W$ + (来自 $C^RC^W$ 植物的) 16% $C^W$ = 20% $C^W$ = 0.2 = q 随机交配时，等位基因频率将导致下一代的基因型组合相同： 64% $C^RC^R$、32% $C^RC^W$ 和 4% $C^WC^W$ 植物 如果 $C^R$ 等位基因的频率为 0.6，请预测 $C^RC^R$、$C^RC^W$ 和 $C^WC^W$ 基因型的频率。 〈492〉 对于哈迪-温伯格平衡状态，如果一个群体在一个有两个等位基因的基因座上没有进化，那么这三种基因型将以以下比例出现： $p^2$ + $2pq$ + $q^2$ = 1 预期 CRCR 基因型频率 + 预期 CRCW 基因型频率 + 预期 CWCW 基因型频率 请注意，对于有两个等位基因的基因座，只有三种基因型是可能的（在本例中为 CRCR、CRCW 和 CWCW）。因此，无论群体是否处于哈迪-温伯格平衡状态，三种基因型的频率之和必须等于 1 (100%)。关键在于，只有当一个纯合子的观察基因型频率为 p²，另一个纯合子的观察基因型频率为 q²，杂合子的观察频率为 2pq 时，该群体才处于哈迪-温伯格平衡状态。最后，如图 23.8 所示，如果像我们的野花这样的群体处于哈迪-温伯格平衡状态，并且其成员一代又一代地随机交配，则等位基因和基因型频率将保持不变。该系统有点像一副扑克牌：无论牌组被重新洗牌多少次以分发出新的牌，牌组本身保持不变。A 的数量不会比 J 多。而重复洗牌一个群体的基因库，其本身并不能改变一个等位基因相对于另一个等位基因的频率。 哈迪-温伯格平衡的条件 哈迪-温伯格方法描述了一个没有进化的群体。如果一个群体满足表 23.1 中列出的所有五个哈迪-温伯格平衡条件，就会发生这种情况。但在自然界中，群体的等位基因和基因型频率通常会随着时间的推移而发生变化。当至少有一个哈迪-温伯格平衡条件不满足时，就会发生这种变化。 尽管偏离表 23.1 中的条件很常见——导致进化变化——但自然群体在特定基因上处于哈迪-温伯格平衡状态也很常见。发生这种情况的一种方式是，如果选择改变了某些基因座的等位基因频率，但没有改变其他基因座的等位基因频率。此外，一些群体的进化速度非常缓慢，以至于它们的等位基因和基因型频率的变化很难与非进化群体的预测值区分开来。 应用哈迪-温伯格方程 哈迪-温伯格方程通常用作检验群体中是否发生进化的初步检验（概念检验 23.2，问题 3 就是一个例子）。该方程也有医学应用，例如估计携带遗传疾病等位基因的群体比例。例如，考虑苯丙酮尿症 (PKU)，这是一种由隐性等位基因纯合引起的代谢紊乱。这种疾病在美国出生的每 10,000 个婴儿中就有一个。如果不加以治疗，苯丙酮尿症会导致精神残疾和其他问题。（如概念 14.4 所述，现在对新生儿进行苯丙酮尿症的常规检测，通过严格限制苯丙氨酸的饮食，可以在很大程度上避免症状。） 要应用哈迪-温伯格方程，我们必须假设没有新的苯丙酮尿症突变被引入群体（条件 1），并且人们既不根据他们是否携带该基因来选择配偶，也不通常与近亲结婚（条件 2）。我们还必须忽略苯丙酮尿症基因型之间不同的存活率和繁殖成功率的任何影响（条件 3），并假设没有遗传漂变的影响（条件 4）或其他群体向美国的基因流的影响（条件 5）。这些假设是合理的：苯丙酮尿症基因的突变率很低，近亲繁殖和其他形式的非随机交配在美国并不常见，选择只针对罕见的纯合子（而且只有在不遵守饮食限制的情况下才会发生），美国人口非常多，而美国以外的群体苯丙酮尿症等位基因频率与在美国观察到的相似。 如果所有这些假设都成立，那么在群体中出生时患有苯丙酮尿症的个体频率将对应于哈迪-温伯格方程中的 q²（q² = 纯合子频率）。因为该等位基因是隐性的，我们必须估计杂合子的数量，而不是像我们对粉色花朵那样直接计数。回想一下，每 10,000 例出生中就有一例苯丙酮尿症，这表明 q² = 0.0001。因此，苯丙酮尿症隐性等位基因的频率 (q) 为 $q = \sqrt{0.0001} = 0.01$ 显性等位基因的频率为 $p = 1 - q = 1 - 0.01 = 0.99$ ```markdown | Condition | Consequence if Condition Does Not Hold | |---|---| | 1. No mutations | 如果发生突变或整个基因被删除或复制，基因库就会被修改。 | | 2. 随机交配 | 如果个体在群体的子集中交配，例如近邻或近亲（近亲繁殖），则不会发生配子的随机混合，基因型频率会发生变化。 | | 3. 没有自然选择 | 当具有不同基因型的个体在其生存或繁殖成功率方面表现出一致差异时，等位基因频率会发生变化。 | | 4. 极大的群体规模 | 在小群体中，等位基因频率会随着时间的推移而随机波动（遗传漂变）。 | | 5. 没有基因流 | 通过将等位基因移入或移出群体，基因流可以改变等位基因频率。 | ``` 〈493〉 科学技能练习 使用哈迪-温伯格方程来解释数据并做出预测 大豆种群中是否正在发生进化？检验一个种群中是否正在发生进化的一种方法是，将在一个位点上观察到的基因型频率与基于哈迪-温伯格方程的非进化种群的预期基因型频率进行比较。在本练习中，你将测试大豆种群是否在一个有两个等位基因 CG 和 CY 的位点上发生进化，这两个等位基因会影响叶绿素的产生，从而影响叶子颜色。 实验是如何进行的 学生们种植了大豆种子，然后在第 7 天和第 21 天计算每种基因型的幼苗数量。每种基因型的幼苗都可以通过肉眼区分，因为 CG 和 CY 等位基因显示出不完全显性：CGCG 幼苗有绿叶，CGCY 幼苗有绿黄色叶，而 CYCY 幼苗有黄叶。 实验数据 ```markdown | 时间（天） | 绿色 (CGCG) | 绿黄色 (CGCY) | 黄色 (CYCY) | 总计 | |---|---|---|---|---| | 7 | 49 | 111 | 56 | 216 | | 21 | 47 | 106 | 20 | 173 | ``` 解释数据 1. 使用第 7 天数据中观察到的基因型频率来计算 CG 等位基因 (p) 和 CY 等位基因 (q) 的频率。 2. 接下来，使用哈迪-温伯格方程（$p^2 + 2pq + q^2 = 1$）来计算处于哈迪-温伯格平衡的种群在第 7 天的基因型 CGCG、CGCY 和 CYCY 的预期频率。 3. (a) 计算第 7 天基因型 CGCG、CGCY 和 CYCY 的观察频率。(b) 将这些频率与问题 2 中计算出的预期频率进行比较。第 7 天幼苗种群是否处于哈迪-温伯格平衡，或者进化正在发生？解释你的推理，并确定哪些基因型（如果有的话）似乎被选择或反对。 4. (a) 计算第 21 天基因型 CGCG、CGCY 和 CYCY 的观察频率。(b) 将这些频率与问题 2 中计算出的预期频率以及第 7 天的观察频率进行比较。第 21 天幼苗种群是否处于哈迪-温伯格平衡，或者进化正在发生？解释你的推理，并确定哪些基因型（如果有的话）似乎被选择或反对。 5. 纯合 CYCY 个体不能产生叶绿素。随着幼苗的生长和开始耗尽种子中储存的食物，光合作用的能力变得更加重要。建立一个假设来解释第 7 天和第 21 天的数据。基于这个假设，预测 CG 和 CY 等位基因的频率在第 21 天之后将如何变化。 → 教师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 携带者（不患有 PKU 但可能将 PKU 等位基因传给后代的杂合子）的频率为 $2pq = 2 × 0.99 × 0.01 = 0.0198$ （约占美国人口的 2%） 请记住，哈迪-温伯格平衡的假设产生了一个近似值；实际的携带者数量可能不同。尽管如此，我们的计算表明，有害的隐性等位基因在这个和其他基因位点上可以隐藏在一个种群中，因为它们是由健康的杂合子携带的。科学技能练习为你提供了另一个将哈迪-温伯格方程应用于等位基因数据的机会。 概念检查 23.2 1. 一个种群有 85 个基因型为 AA 的个体，320 个基因型为 Aa 的个体，以及 295 个基因型为 aa 的个体。计算基因型频率以及等位基因 A 和 a 的频率。 2. 处于哈迪-温伯格平衡的种群中等位基因 a 的频率为 0.45。基因型 AA、Aa 和 aa 的预期频率是多少？ 3. 如果？一个影响对退行性脑部疾病易感性的基因位点有两个等位基因，V 和 v。在一个种群中，16 人的基因型为 VV，92 人的基因型为 Vv，12 人的基因型为 vv。这个种群是否在进化？解释一下。 有关建议答案，请参见附录 A。 概念 23.3 自然选择、遗传漂变和基因流可以改变种群中等位基因的频率 再次注意种群处于哈迪-温伯格平衡所需的五个条件（见表 23.1）。偏离这些条件中的任何一个都是进化发生的潜在原因。新突变（违反条件 1）可以改变等位基因频率，但由于突变很少发生，因此从一代到下一代的变化可能非常小。非随机交配（违反条件 2）会影响纯合子和杂合子基因型的频率，但其本身对基因库中等位基因的频率没有影响。（如果具有某些遗传性状的个体比其他个体更有可能获得配偶，则等位基因频率可能会发生变化。然而，这种情况不仅会导致偏离随机交配，而且还会违反条件 3，即没有自然选择。）在本节的其余部分，我们将重点讨论直接改变等位基因频率并导致大多数进化变化的三种机制：自然选择、遗传漂变和基因流（违反条件 3-5）。 〈494〉 自然选择 自然选择的概念基于生存和繁殖的差异性成功：种群中的个体在其可遗传性状方面表现出差异，那些更适合其环境的个体往往比那些不太适合的个体产生更多的后代。 从遗传学角度来说，选择导致等位基因传递到下一代的比例与上一代不同。例如，果蝇 *D. melanogaster* 具有赋予对杀虫剂 DDT 抗性的等位基因。 该等位基因在 20 世纪 30 年代早期从野外采集的果蝇的实验室菌株中出现的频率为 0%，在 DDT 使用之前。然而，在 1960 年之后（DDT 使用 20 年或更长时间后）采集的果蝇建立的菌株中，等位基因频率为 37%。因此，该等位基因要么在 1930 年至 1960 年之间通过突变产生，要么在 1930 年就存在，但非常罕见。无论如何，该等位基因频率的上升很可能发生，因为 DDT 是一种有效的毒药，是对暴露的果蝇种群的强大选择力。 正如 *D. melanogaster* 的例子所示，赋予对杀虫剂抗性的等位基因在接触该杀虫剂的种群中频率会增加。这种变化并非偶然。通过持续偏爱某些等位基因而不是其他等位基因，自然选择会导致适应性进化，其中增强生存或繁殖的性状的频率会随着时间的推移而增加。我们将在概念 23.4 中探讨这个过程。 基因漂变 如果你抛硬币 1000 次，得到 700 次正面和 300 次反面的结果可能会让你对这枚硬币产生怀疑。但如果你只抛硬币 10 次，出现 7 次正面和 3 次反面的结果就不会令人惊讶。抛硬币的次数越少，仅仅是偶然性导致与预期结果的偏差的可能性就越大。（在这种情况下，预测是正面和反面的数量相等。）偶然事件也会导致等位基因频率从一代到下一代不可预测地波动，尤其是在小种群中——这一过程称为基因漂变。 图 23.9 模拟了基因漂变如何影响我们的小型野花种群。在这个例子中，漂变导致基因库中一个等位基因的丢失，但 CW 等位基因的丢失而不是 CR 等位基因的丢失是偶然的。等位基因频率的这种不可预测的变化可能是由与生存和繁殖相关的偶然事件引起的。也许像驼鹿这样的大型动物踩到了第二代中的三个 CWCW 个体，杀死了它们，并增加了只有 CR 等位基因传递给下一代的可能性。等位基因频率也可能受到受精过程中发生的偶然事件的影响。例如，假设两个基因型为 CRCW 的个体只有少量后代。仅仅是偶然，产生后代的每个卵子和精子对都可能携带 CR 等位基因，而不是 CW 等位基因。 某些情况可能导致基因漂变对种群产生重大影响。两个例子是奠基者效应和瓶颈效应。 奠基者效应 当少数个体与更大的种群隔离时，这个较小的群体可能会建立一个基因库与来源种群不同的新种群；这被称为奠基者效应。例如，当一个种群的少数成员被风暴吹到一个新的岛屿时，就可能发生奠基者效应。基因漂变，其中偶然事件会改变等位基因频率，在这种情况下可能会发生，因为 ▼图 23.9 基因漂变。这个小型野花种群的稳定规模为十株植物。假设偶然只有第一代的五株植物（以黄色突出显示）产生可育后代。同样是偶然，只有第二代的两株植物留下可育后代。 视觉技能 根据此图，总结 CW 等位基因的频率如何随时间变化。 ```markdown | | 第 1 代 | 第 2 代 | 第 3 代 | |--------|--------|--------|--------| | p | 0.7 | 0.5 | 1.0 | | q | 0.3 | 0.5 | 0.0 | ``` 高亮植物留下后代。 10 株植物中只有 5 株留下后代。 10 株植物中只有 2 株留下后代。 〈495〉 风暴会不加选择地将一些个体（及其等位基因）从源种群中带走，但不会带走其他个体。奠基者效应可能是导致隔离人群中某些遗传性疾病频率相对较高的原因。例如，在 1814 年，15 名英国殖民者在特里斯坦-达库尼亚岛建立了一个定居点，这是一组位于大西洋中非和南美之间的小岛。显然，其中一名殖民者携带了色素性视网膜炎的隐性等位基因，这是一种影响纯合子个体的进行性失明症。在 1960 年代后期，在岛上发现的 240 名殖民者的后代中，有 4 人患有色素性视网膜炎。导致这种疾病的等位基因的频率在特里斯坦-达库尼亚岛上比创始人来源的种群高十倍。 瓶颈效应 环境的突然变化，例如火灾或洪水，可能会大大减少种群的规模。种群规模的严重下降会导致瓶颈效应，之所以如此命名，是因为种群已经通过了一个大大减少其规模的“瓶颈”（图 23.10）。仅凭偶然，某些等位基因在幸存者中可能过度表达，其他等位基因可能表达不足，而有些等位基因可能完全缺失。持续的遗传漂变可能会对基因库产生重大影响，直到种群变得足够大，以至于偶然事件的影响较小。但即使一个经历了瓶颈的种群最终恢复了规模，它也可能在很长一段时间内保持低水平的遗传变异——这是种群规模较小时发生的遗传漂变的遗留问题。 案例研究：遗传漂变对大草原松鸡的影响 人类活动有时会造成严重的瓶颈。曾经有数百万只大草原松鸡 (Tympanuchus cupido) 生活在伊利诺伊州的大草原上。随着这些大草原在 19 世纪和 20 世纪被转变为农田，大草原松鸡的数量急剧下降。 ▼图 23.10 瓶颈效应。通过瓶颈摇动几个弹珠类似于种群规模的急剧减少。偶然地，蓝色弹珠在存活种群中过度表达，而金色弹珠则不存在。 （图片描述：左边是一个装满蓝色和金色弹珠的瓶子，标签是“原始种群”；中间是一个倾斜的瓶子，蓝色和金色弹珠正通过瓶颈掉进一个较小的容器中，标签是“瓶颈事件”；右边是一个较小的容器，里面只有一些蓝色弹珠，标签是“存活种群”。） 大草原松鸡数量骤减（图 23.11a）。到 1993 年，只剩下不到 50 只。这些少数幸存的鸟类的遗传变异水平很低，而且它们的卵孵化率不到 50%，而堪萨斯州和内布拉斯加州的大种群的孵化率要高得多（图 23.11b）。这些数据表明，瓶颈期间的遗传漂变可能导致遗传变异的丧失和有害等位基因频率的增加。为了研究这一假设，研究人员从 15 个伊利诺伊州大草原松鸡的博物馆标本中提取了 DNA。在这 15 只鸟中，有 10 只是在 1930 年代采集的，当时伊利诺伊州有大草原松鸡 25,000 只，另有 5 只是在 1960 年代采集的，当时伊利诺伊州有大草原松鸡 1,000 只。通过研究这些标本的 DNA，研究人员能够获得一个最低的基线估计，即在伊利诺伊州种群数量减少到极低数量之前，该种群中存在多少遗传变异。这个基线估计是在种群瓶颈案例中通常无法获得的关键信息。 ▼图 23.11 遗传漂变和遗传变异的丧失。 （图片描述：左边是一只大草原松鸡的照片。右边两张图分别是伊利诺斯州 1820 年和 1993 年的地图，绿色区域表示大草原松鸡的活动范围。） 大草原松鸡 绿色方块：大草原松鸡的活动范围 瓶颈前（伊利诺伊州，1820 年） 瓶颈后（伊利诺伊州，1993 年） 大草原松鸡曾经生活的草原覆盖了该州的大部分地区。 1993 年，由于只剩下不到 1% 的草原，大草原松鸡只在两个地方被发现。 （a）伊利诺伊州的大草原松鸡数量从 19 世纪的数百万只下降到 1993 年的不到 50 只。 ```markdown | 地点 | 种群规模 | 每个位点的等位基因数量 | 卵孵化百分比 | |---|---|---|---| | 伊利诺伊州 | | | | | 1930-1960 年代 | 1,000-25,000 | 5.2 | 93 | | 1993 | <50 | 3.7 | <50 | | 堪萨斯州，1998（无瓶颈） | 750,000 | 5.8 | 99 | | 内布拉斯加州，1998（无瓶颈） | 75,000-200,000 | 5.8 | 96 | ``` (b) 在伊利诺伊州的小种群中，遗传漂变导致每个位点的等位基因数量和卵孵化百分比下降。 〈496〉 研究人员调查了六个基因座，发现 1993 年的种群每个基因座的等位基因数量少于瓶颈效应前的伊利诺伊州种群或当前的堪萨斯州和内布拉斯加州种群（见图 23.11b）。因此，正如预测的那样，遗传漂变降低了 1993 年小型种群的遗传变异。遗传漂变也可能增加了有害等位基因的频率，导致孵化率低。为了抵消这些负面影响，来自邻近州的 271 只鸟在四年内被添加到伊利诺伊州的种群中。这一策略成功了：新的等位基因进入了种群，孵化率提高到 90% 以上。总的来说，对伊利诺伊州大草原松鸡的研究表明了遗传漂变在小种群中的强大作用，并提供了希望，至少在某些种群中，这些影响可以逆转。 遗传漂变的影响：总结 我们描述的例子突出了四个关键点： 1. 遗传漂变在小种群中很重要。 偶然事件会导致一个等位基因在下一代中比例过高或过低。尽管偶然事件发生在所有规模的种群中，但它们往往只在小种群中实质性地改变等位基因频率。 2. 遗传漂变会导致等位基因频率随机变化。 由于遗传漂变，一个等位基因的频率可能在一年内增加，然后在下一年减少；逐年的变化是不可预测的。因此，与自然选择不同的是，在特定环境中，自然选择始终偏向某些等位基因而不是其他等位基因，而遗传漂变会导致等位基因频率随时间随机变化。 3. 遗传漂变会导致种群内遗传变异的丧失。 通过导致等位基因频率随时间随机波动，遗传漂变可以消除种群中的等位基因。由于进化依赖于遗传变异，这种损失会影响种群适应环境变化的有效性。 4. 遗传漂变会导致有害等位基因被固定。 既无害也无益的等位基因可能因遗传漂变而偶然丢失或被固定（达到 100% 的频率）。在非常小的种群中，遗传漂变也可能导致略有害的等位基因被固定。当这种情况发生时，种群的生存可能会受到威胁（就像大草原松鸡一样）。 基因流 自然选择和遗传漂变不是影响等位基因频率的唯一现象。等位基因频率也可以通过基因流而改变，基因流是指由于可育个体或其配子的移动而导致等位基因进出种群的转移。例如，假设在我们最初的假设的野花种群附近有另一个主要由白花个体 (CWCW) 组成的种群。携带这些植物花粉的昆虫可能会飞到我们原始种群中的植物上并对其进行授粉。引入的 CW 等位基因将在下一代改变我们原始种群的等位基因频率。因为等位基因在种群之间转移，基因流倾向于减少种群之间的遗传差异。事实上，如果它足够广泛，基因流会导致两个种群合并成一个具有共同基因库的种群。 通过基因流转移的等位基因也会影响种群对当地环境条件的适应程度。例如，伊利湖水蛇 (Nerodia sipedon) 的大陆和岛屿种群在其颜色模式上有所不同（图 23.12）：来自俄亥俄州或安大略大陆的几乎所有蛇都有明显的带状，而大多数蛇…… ▼图 23.12 伊利湖水蛇 (Nerodia sipedon) 的基因流和局部适应。研究人员为 N. sipedon 种群中的颜色变异分配了字母。颜色模式 A 为强带状，模式 B 和 C 为中间带状，模式 D 为无带状。在大陆环境中，带状有利于伪装，而在岛屿环境中，没有带状则有利。然而，来自大陆的基因流导致带状在岛屿种群中持续存在。 ```markdown | | Ohio Mainland | Islands | Ontario Mainland | |---|---|---|---| | A (强带状) | 80% | 10% | 90% | | B (中间带状) | 10% | 20% | <5% | | C (中间带状) | 5% | 35% | <5% | | D (无带状) | 5% | <5% | <5% | ``` 如果一场严重的极端天气事件导致岛屿种群的规模缩小，但不影响大陆种群的规模，请预测在风暴发生后的一年里，来自大陆的基因流将如何影响岛屿种群的颜色模式。请解释。 〈497〉 来自岛屿的蛇没有带状条纹或颜色中等。带状颜色是一种遗传性状，由少数几个基因位点决定（其中编码带状条纹的等位基因相对于编码无带状条纹的等位基因是显性的）。在岛屿上，水蛇生活在岩石海岸线上，而在大陆上，它们生活在沼泽中。没有带状条纹的蛇在岛屿栖息地比有带状条纹的蛇伪装得更好。因此，在岛屿上，没有带状条纹的蛇的存活率高于有带状条纹的蛇。这些数据表明，没有带状条纹的蛇在岛屿种群中受到自然选择的青睐。因此，我们可能会预期岛屿上的所有蛇都没有带状条纹。为什么不是这样呢？答案在于来自大陆的基因流动。在任何一年中，都有三到十条来自大陆的蛇游到岛屿并加入那里的种群。结果，每年这些迁徙者都会将带状颜色的等位基因从大陆（那里几乎所有蛇都有带状条纹）转移到岛屿。这种持续的基因流动阻止了选择从岛屿种群中移除所有带状颜色的等位基因，从而阻止了岛屿种群完全适应当地条件。 基因流动还可以转移等位基因，从而提高种群适应当地条件的能力。例如，基因流动导致了世界范围内几种杀虫剂抗性等位基因在蚊子库蚊（西尼尔病毒和其他疾病的传播媒介）中的传播。这些等位基因中的每一个都具有独特的遗传特征，使研究人员能够证明它是在一个或几个地理位置通过突变产生的。在它们的起源种群中，这些等位基因的频率增加是因为它们提供了杀虫剂抗性。然后，这些等位基因通过基因流动转移到其他接触杀虫剂的种群，在那里，它们的频率再次由于自然选择而增加。 最后，基因流动已成为人类种群进化变化的一个日益重要的因素。如今，人类在世界各地的活动比过去更加自由。结果，先前很少接触的种群成员之间的交配变得更加普遍，导致等位基因的交换，以及这些种群之间的遗传差异减少。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：自然选择、遗传漂变和基因流动 概念检查 23.3 1. 从哪种意义上说，自然选择比遗传漂变更“可预测”？ 2. 从 (a) 它们如何发生以及 (b) 它们对种群未来遗传变异的影响这两个方面区分遗传漂变和基因流动。 3. 如果？假设两个植物种群交换花粉和种子。在一个种群中，基因型 AA 的个体最常见 (9,000 AA, 900 Aa, 100 aa)，而另一个种群则相反 (100 AA, 900 Aa, 9,000 aa)。如果两种等位基因都没有选择优势，随着时间的推移，这些种群的等位基因和基因型频率会发生什么变化？ 建议答案，请参见附录 A。 概念 23.4 自然选择是唯一始终导致适应性进化的机制 自然选择是偶然性和“排序”的混合：在创造新的遗传变异（如突变）中的偶然性，以及自然选择有利于某些等位基因的排序。由于这种偏爱过程，自然选择的结果并非随机。相反，自然选择始终会增加提供繁殖优势的等位基因的频率，从而导致适应性进化。 自然选择：更深入的了解 为了了解自然选择如何导致适应性进化，我们将从相对适应性的概念以及选择作用于生物体表型的方式开始。 相对适应性 “生存斗争”和“适者生存”这两个短语通常用于描述自然选择，但如果总是将这些表达理解为个体之间的直接竞争，则会产生误导。有些动物物种，通常是雄性，会用角或其他方式进行战斗以确定交配特权。但繁殖成功通常更加微妙，并且取决于除直接战斗之外的许多因素。例如，比邻居更有效地收集食物的藤壶可能拥有更大的能量储备，因此能够产下更多的卵。与同一种群中的其他蛾相比，一只蛾可能拥有更多的后代，因为它的体色可以更有效地将其隐藏起来，从而提高其生存足够长时间以产下更多后代的机会。这些例子说明了在特定环境中，某些性状如何导致更大的相对适应性：个体对下一代基因库的贡献相对于其他个体的贡献。 尽管我们经常提到基因型的相对适应性，但请记住，受自然选择影响的实体是整个生物体，而不是潜在的基因型。因此，选择作用于表型比作用于基因型更直接；它通过基因型如何影响表型间接作用于基因型。 定向选择、分裂选择和稳定选择 自然选择可以改变可遗传性状的频率分布，这有三种方式，取决于种群中哪些表型受到青睐：通过定向选择、分裂选择和稳定选择。 定向选择发生在条件有利于表现出表型极端值的个体时。 〈498〉 范围，从而将种群的频率曲线沿着表型特征的一个方向或另一个方向移动（图 23.13a）。当种群的环境发生变化或种群成员迁移到新的（和不同的）栖息地时，定向选择很常见。例如，大种子相对于小种子的相对丰度增加导致加拉帕戈斯雀种群喙深度的增加（参见图 23.2）。 当条件有利于表型范围两端的个体而不是具有中间表型的个体时，就会发生分裂选择（图 23.13b）。一个例子是喀麦隆的黑腹籽雀种群，其成员表现出两种截然不同的喙大小。小嘴鸟主要以软种子为食，而大嘴鸟则专门吃硬种子。具有中等大小喙的鸟类在敲开这两种种子方面效率相对较低，因此相对适应性较低。 稳定选择（图 23.13c）对两种极端表型起作用，并有利于中间变异。这种选择模式减少了变异，并倾向于维持特定表型特征的现状。例如，大多数人类婴儿的出生体重在 3-4 公斤（6.6-8.8 磅）范围内。体型小得多的婴儿死亡率要高得多；体型大得多的婴儿死亡率略有增加。然而，无论发生哪种类型的选择，其基本机制都保持不变。选择有利于其可遗传表型特征比其他个体的特征提供更高繁殖成功的个体。 图 23.13 选择模式。 这些案例描述了假设的鹿鼠种群的毛色遗传变异可能进化的三种方式。图表显示了具有不同毛色的个体的频率如何随时间变化。大的白色箭头象征着针对某些表型的选择压力。 建立联系 回顾图 22.13。肥皂果蝽种群以引进的黄金雨树为食，发生了哪种选择模式？解释。 ```markdown | Original population | Evolved population | |---|---| | （左侧的钟形曲线图，峰值居中） | （右侧的钟形曲线图，峰值偏右） | | （下方一排从浅到深的四只老鼠） | | ``` 个体数量频率 表型（毛色） ```markdown | Original population | | |---|--| | （钟形曲线图，峰值居中） | | | （下方一排从浅到深的四只老鼠） | | ``` ↓ ```markdown | | | |---|--| | （钟形曲线图，两端峰值较高，中间峰值较低，红色曲线） | | | （下方一排一浅一深两只老鼠） | | ``` ```markdown | | | |---|--| | （钟形曲线图，峰值居中，红色曲线比黑色曲线窄且高） | | | （下方一只中等深度的鼠） | | ``` (a) 定向选择通过偏爱分布一端变体来改变种群的整体构成。在这种情况下，浅色老鼠被选择反对，因为它们生活在深色岩石中，这使得它们更难躲避捕食者。 (b) 分裂选择有利于分布两端的变体。这些老鼠在一个由浅色和深色岩石组成的斑块状栖息地中定居，结果是中等颜色的老鼠被选择反对。 (c) 稳定选择从种群中去除极端变体并保留中间类型。如果环境由中等颜色的岩石组成，则浅色和深色老鼠都将被选择反对。 自然选择在适应性进化中的关键作用 生物体的适应包括许多惊人的例子。例如，某些章鱼能够快速改变颜色，使它们能够融入不同的背景。另一个例子是蛇的非凡下颚（图 23.14），这使它们能够吞下比自己头部大得多的猎物（这一壮举类似于一个人吞下整个西瓜）。 其他适应，例如在寒冷环境中显示出改进功能的酶版本，可能在视觉上不那么引人注目，但对生存和繁殖同样重要。 随着自然选择增加增强生存或繁殖的等位基因的频率，此类适应会随着时间的推移逐渐出现。随着具有有利性状的个体比例的增加，种群中出现适应性进化的程度也会增加。 〈499〉 图 23.14 蛇的可动颚骨。 图中显示的上颚骨骼为绿色，是可移动的。 大多数陆生脊椎动物的头骨骨骼相对固定地连接在一起，限制了颌骨的运动。相比之下，大多数蛇的上颌骨骼是可移动的，这使得它们能够吞下比头部大得多的食物。 物种非常适合在其环境中生存；也就是说，适应性进化会发生。然而，生物体环境的物理和生物成分可能会随着时间的推移而发生变化。因此，生物体与其环境之间的“良好匹配”可能是一个移动的目标，这使得适应性进化成为一个持续的动态过程。环境条件也可能因地而异，导致在不同地点偏好不同的等位基因。当这种情况发生时，自然选择会导致一个物种的种群在基因上彼此不同。 那么遗传漂移和基因流动呢？事实上，两者都会增加提高生存或繁殖能力的等位基因的频率，但两者都不是始终如此。遗传漂移会导致略有益的等位基因的频率增加，或者减少。类似地，基因流动可能会引入有利的等位基因或不利的等位基因。自然选择是唯一始终导致适应性进化的进化机制。 → 精通生物学 HHMI 视频：获得乳糖酶？基因和文化的共同进化 性选择 查尔斯·达尔文是第一个探索性选择含义的人，性选择是一个过程，其中具有某些遗传特征的个体比同一性别的其他个体更有可能获得配偶。性选择会导致性二态性，即同一种类的雄性和雌性之间第二性征的差异（图 23.15）。这些区别包括大小、颜色、装饰和行为上的差异。 性选择是如何运作的？有几种方式。在性内选择中，指同一性别内的选择，一个个体直接与同一性别的其他个体竞争异性的配偶。在许多物种中，性内选择发生在雄性之间。例如，一只雄性可能会巡逻一群雌性，并阻止其他雄性与其交配。巡逻的雄性可能会通过在战斗中击败更小、更弱或更不凶猛的雄性来捍卫自己的地位。更多的时候，这只雄性是仪式化展示中的心理上的胜利者，这些展示会阻止潜在的竞争者，但不会冒受伤的风险，从而降低自身的健康（见图 51.16）。性内选择也发生在各种物种的雌性中，包括环尾狐猴和宽鼻管鱼。 在性间选择中，也称为配偶选择，一个性别（通常是雌性）在从异性中选择配偶时很挑剔。在许多情况下，雌性的选择取决于雄性外观或行为的炫耀性（见图 23.15）。让达尔文对配偶选择感兴趣的是，雄性的炫耀性在其他方面可能并不具有适应性，而且实际上可能会造成一些风险。例如，鲜艳的羽毛可能会使雄鸟更容易被捕食者发现。但如果这些特征有助于雄性获得配偶，并且如果这种好处超过了捕食的风险，那么鲜艳的羽毛和雌性对它的偏好都会得到加强，因为它们提高了整体的繁殖成功率。 雌性对某些雄性特征的偏好是如何首先进化的？一种假设是，雌性更喜欢与“好基因”相关的雄性特征。如果雌性偏好的特征表明雄性的整体遗传质量，那么雄性特征和雌性偏好都将 图 23.15 性二态性和性选择。 一只雄孔雀（左）和一只雌孔雀（右）表现出极端的性二态性。在竞争的雄性之间存在性内选择，然后是雌性在最艳丽的雄性中进行选择时的性间选择。 〈500〉 **图 23.16 探究** 雌性是否根据表明“优良基因”的特征来选择配偶？ **实验** 雌性灰树蛙 (Hyla versicolor) 更喜欢与发出长交配鸣叫的雄性交配。为了测试长鸣叫 (LC) 雄性的基因组成是否优于短鸣叫 (SC) 雄性，研究人员用来自 LC 雄性的精子使每只雌性的一半卵子受精，另一半用来自 SC 雄性的精子受精。在两个独立的实验中（一个在 1995 年，一个在 1996 年），将产生的同父异母后代饲养在共同的环境中，并监测它们的存活和生长。 SC 雄性鸣叫的录音 LC 雄性鸣叫的录音 雌性灰树蛙 SC 雄性灰树蛙 LC 雄性灰树蛙 SC 精子 × 卵子 × LC 精子 SC 父本的后代 LC 父本的后代 比较这些同父异母后代的存活率和生长情况 **结果** ```markdown | 后代表现 | 1995 | 1996 | |---|---|---| | 幼虫存活率 | LC 更好 | NSD | | 幼虫生长 | NSD | LC 更好 | | 变态时间 | LC 更好（更短） | LC 更好（更短） | ``` NSD = 无显著差异；LC 更好 = LC 雄性的后代优于 SC 雄性的后代。 **结论** 由于 LC 雄性生育的后代比 SC 雄性生育的同父异母后代表现更好，研究团队得出结论，雄性交配鸣叫的持续时间表明了雄性的整体遗传质量。这一结果支持了雌性配偶选择可以基于表明雄性是否拥有“优良基因”的特征的假设。 数据来自 A. M. Welch 等人，“鸣叫持续时间作为雄性灰树蛙遗传质量的指标”，《科学》280:1928-1930 (1998)。 **探究实践** 阅读并分析《探究实践：解读科学论文》中的原始论文。 **如果……会怎么样？** 为什么研究人员将每只雌蛙的卵子分成两批，由不同的雄性受精？为什么他们不让每只雌蛙与一只雄蛙交配？ **平衡选择** 正如我们所见，遗传变异通常存在于受选择影响的基因位点。是什么阻止了自然选择通过淘汰所有不利的等位基因来减少这些基因位点的变异？如前所述，在二倍体生物中，许多不利的隐性等位基因持续存在，因为它们在杂合子个体中隐藏而不受选择的影响。此外，选择本身可能会在某些基因位点保持变异，从而在种群中维持两种或多种表型。这种类型的选择被称为平衡选择，包括频率依赖性选择和杂合子优势。 **频率依赖性选择** 在频率依赖性选择中，表型的适应性取决于它在种群中的常见程度。以非洲坦噶尼喀湖的食鳞鱼 (Perissodus microlepis) 为例。这些鱼从后面攻击其他鱼类，冲进去从猎物的侧翼去除一些鳞片。这里值得关注的是食鳞鱼的一个特殊特征：有些是“左撇子”，有些是“右撇子”。 因为它们的嘴向左扭曲，左撇子鱼通常攻击猎物的右侧翼（图 23.17）。（要了解原因，请将您的下颌和嘴唇向左扭转，并想象一下试图从鱼的左侧咬一口，从后面接近它。）类似地，右撇子鱼从左侧攻击。猎物物种会防范来自最常见的食鳞鱼表型的攻击。因此，年复一年，选择有利于最不常见的嘴表型。结果，左撇子和右撇子鱼的频率会随着时间的推移而波动，这种平衡选择使每种表型的频率保持在接近 50%。 **杂合子优势** 如果在特定基因位点杂合的个体的适应性高于两种纯合子，则它们表现出杂合子优势。在这种情况下，自然选择倾向于在该基因位点维持两个或多个等位基因。请注意，杂合子优势是根据基因型而不是表型来定义的。因此，杂合子优势代表稳定选择还是定向选择取决于基因型和表型之间的关系。例如，如果杂合子的表型介于两种纯合子的表型之间，则杂合子优势是稳定选择的一种形式。 杂合子优势的一个例子发生在编码血红蛋白 β 多肽亚基（红细胞中的携氧蛋白）的人类基因位点。在纯合子个体中，该基因位点的隐性等位基因会导致镰状细胞病。患有镰状细胞病的人的红细胞在低氧条件下会变形或呈镰状（参见图 5.19）。这些镰状细胞会聚集在一起并阻塞毛细血管中的血流，从而损害肾脏、心脏和大脑等器官。尽管有些红细胞在 〈501〉 图 23.17 频率依赖性选择。在鳞食鱼 Perissodus microlepis 的种群中，左口个体（红色数据点）的频率以规律的方式上升和下降。黑色数据点表示三个样本年中在成鱼中繁殖的左口个体的频率。 “左口” P. microlepis “右口” P. microlepis ```markdown | Sample year | 1981 | '83 | '85 | '87 | '89 | |---|---|---|---|---|---| | Frequency of left-mouthed individuals | 0.5 | 0.7 | 0.4 | 0.7 | 0.5 | ``` 解读数据 比较 1981、1987 和 1990 年繁殖成鱼中左口个体的频率与整个种群中左口个体的频率。这些数据表明，自然选择何时有利于左口个体而不是右口个体（反之亦然）？解释一下。 杂合子不够多，不足以导致镰状细胞疾病。 如图 23.18 所述，镰状细胞等位基因的杂合子可以免受疟疾最严重的影响，疟疾是一种由感染红细胞的寄生虫引起的疾病。这种部分保护的一个原因是，身体会迅速破坏镰状红细胞，杀死它们所携带的寄生虫。疟疾在一些热带地区是主要的杀手。在这些地区，选择有利于杂合子而不是纯合显性个体，纯合显性个体更容易受到疟疾的影响，也优于纯合隐性个体，纯合隐性个体会患上镰状细胞疾病。这些选择压力导致镰状细胞等位基因的频率在蚊子携带的疟疾寄生虫常见的地区达到相对较高的水平。 为什么自然选择无法塑造完美的生物体 虽然自然选择会导致适应，但自然界中充满了生物体与其生活方式的适应性并不理想的例子。有几个原因可以解释这一点。 1. 选择只能作用于现有的变异。自然选择只青睐种群中当前最适合的表型，这些表型可能不是理想的性状。新的有利等位基因不会按需出现。例如，历史上，雪兔 (Lepus americanus) 会换毛，将其皮毛从棕色变为白色，时间与降雪开始的时间相吻合，从而在整个冬天提供伪装。但由于气候变化，初雪现在出现在一年中的晚些时候。在一些种群中，野兔改变皮毛颜色的日期保持不变，导致野兔在初冬伪装不良，因此捕食者更容易发现和捕杀（图 23.19）。由于它们的基因库缺乏可以延迟换毛时间的等位基因，这些种群无法适应不断变化的环境。 2. 进化受历史制约的限制。每个物种都有从祖先形式修改而来的遗传。进化不会废弃祖先的解剖结构并从头开始构建每个新的复杂结构；相反，进化会选择现有的结构并使它们适应新的情况。我们可以想象，如果陆生动物要适应飞行环境，那么最好是长出一对额外的肢体作为翅膀。然而，进化不是这样运作的；相反，它作用于生物体已经拥有的性状。因此，在鸟类和蝙蝠中，随着这些生物体从不会飞的祖先进化而来，现有的成对肢体承担了飞行的功能。 3. 适应通常是妥协。每个生物体都必须做许多不同的事情。海豹会在岩石上呆一段时间；如果它有腿而不是鳍状肢，它可能会走得更好，但那样它就不会游得那么好了。我们人类的多功能性和运动能力很大程度上要归功于我们可抓握的手和灵活的四肢，但这些也使我们容易扭伤、韧带撕裂和脱臼：结构的强化已经损害了灵活性。生物体面临着许多这样的权衡，其中执行一项功能的能力可能会降低执行另一项功能的能力——就像海豹和人类一样，这些权衡会限制适应性进化。 图 23.19 种群中变异的缺乏会限制适应。对于雪兔来说，过早地将皮毛颜色从棕色 (a) 变为白色 (b) 是不利的，但该种群缺乏编码延迟换毛的等位基因。 (a) (b) 〈502〉 建立联系 镰状细胞等位基因 这个孩子患有镰状细胞病，这是一种遗传性疾病，会侵袭拥有两个镰状细胞等位基因拷贝的个体。这种等位基因会导致红细胞中负责携带氧气的蛋白质——血红蛋白的结构和功能异常。虽然如果不加以治疗，镰状细胞病是致命的，但在某些地区，镰状细胞等位基因的频率可以高达 15-20%。这种有害的等位基因怎么会如此普遍？ 分子水平上的事件 * 由于点突变，镰状细胞等位基因与野生型等位基因在一个核苷酸上有所不同。（参见图 17.26。） * 由此导致的一个氨基酸的变化，使得镰状细胞血红蛋白蛋白质之间在低氧条件下发生疏水相互作用。 * 结果，镰状细胞蛋白在低氧条件下会相互结合，形成纤维。 镰状细胞等位基因位于染色体上 模板链 腺嘌呤取代了镰状细胞等位基因模板链中的胸腺嘧啶，改变了转录过程中产生的 mRNA 中的一个密码子。这种改变导致了镰状细胞血红蛋白中氨基酸的变化：缬氨酸取代了一个位置上的谷氨酸。（参见图 5.19。） 野生型等位基因 对细胞的影响 * 异常的血红蛋白纤维使红细胞在低氧条件下（例如在返回心脏的小血管中）变形为镰刀状。 纤维 低氧条件 镰状细胞血红蛋白 镰状红细胞 正常血红蛋白（不聚集成纤维） 正常红细胞 精通生物学 HHMI 视频：适者生存：人类的自然选择（镰状细胞病） 〈503〉 受感染的蚊子在叮咬人时会传播疟疾。（参见图 28.16。） 对个体生物的影响 * 镰状红细胞的形成导致具有两个镰状细胞等位基因的纯合子患上镰状细胞病。 * 杂合子也会出现一些镰状化，但不足以引起疾病；他们具有镰状细胞性状。（参见图 14.17。） 纯合子的镰状红细胞阻塞小血管，引起剧烈疼痛，并损害心脏、肾脏和大脑等器官。 正常的红细胞具有柔韧性，能够在小血管中自由流动。 种群进化 * 具有两个镰状细胞等位基因的纯合子会受到强烈选择，因为镰状细胞病会导致死亡。相反，杂合子几乎不会受到镰状化的有害影响，但比纯合子更有可能在疟疾中存活下来。 * 在疟疾流行的地区，这些相反选择力的最终效应是杂合子优势。这导致了种群的进化变化——其结果是镰状细胞等位基因频率相对较高的区域，如图所示。 图例 镰状细胞等位基因的频率 3.0-6.0% 6.0-9.0% 9.0-12.0% 12.0-15.0% >15.0% 由恶性疟原虫引起的疟疾分布（一种由蚊子携带的寄生性单细胞真核生物） 建立联系 在没有疟疾的地区，镰状细胞等位基因杂合的个体会被选择还是被选择淘汰？解释一下。 〈504〉 4. 机遇、自然选择和环境的相互作用。机遇事件会影响种群的后续进化历史。例如，当风暴将昆虫或鸟类吹到数百公里外的海洋中的一个岛屿上时，风并不一定会输送那些最适合新环境的个体。因此，创始种群基因库中并非所有等位基因都比“留下”的等位基因更适合新环境。此外，特定地点的环境可能会逐年发生不可预测的变化，这再次限制了适应性进化使生物体适应当前环境条件的程度。 鉴于这四个限制因素，进化不会产生完美的生物体。自然选择是在“比…更好”的基础上运作的。事实上，我们可以看到生物体许多缺陷中进化的证据。 概念检查 23.4 1. 不育骡子的相对适应性如何？解释一下。 2. 解释为什么自然选择是唯一始终导致种群适应性进化的机制。 3. 视觉技能 考虑一个种群，其中特定基因座上的杂合子具有极端表型（例如比纯合子大），这赋予了选择优势。将此描述与图 23.13 中所示的三种选择类型进行比较。这种情况代表定向选择、分裂选择还是稳定选择？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 23 章节回顾 访问 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 主要概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 23.1 遗传变异使进化成为可能（第 487-489 页） • 遗传变异是指种群内个体之间的遗传差异。 • 提供遗传变异基础的核苷酸差异起源于突变和基因复制产生新的等位基因和新基因。新遗传变异在世代时间短的生物体中产生迅速。在有性繁殖的生物体中，个体之间的大多数遗传差异是由于染色体的交换、独立分配和受精造成的。 ？通常，发生在基因位点内的大多数核苷酸变异性不会影响表型。解释一下原因。 概念 23.2 哈代-温伯格方程可用于检验种群是否正在进化（第 489-493 页） • 种群，即属于同一物种的本地化生物群体，通过其基因库（种群中所有等位基因的总和）联合在一起。 • 对于处于哈代-温伯格平衡状态的种群，如果种群规模很大，交配是随机的，突变可以忽略不计，没有基因流动，也没有自然选择，则等位基因和基因型频率将保持不变。对于这样的种群，如果 p 和 q 代表特定基因座上仅有的两个可能等位基因的频率，则 p² 是一种纯合子的频率，q² 是另一种纯合子的频率，而 2pq 是杂合子基因型的频率。 ？根据观察到的基因型频率计算 p 和 q，然后使用这些 p 和 q 的值来检验种群是否处于哈代-温伯格平衡状态，这是否是循环推理？解释你的答案。 概念 23.3 自然选择、遗传漂变和基因流动可以改变种群中等位基因频率（第 493-497 页） • 在自然选择中，具有某些遗传性状的个体由于这些性状而倾向于以比其他个体更高的比率存活和繁殖。 • 在遗传漂变中，等位基因频率的偶然波动会随着世代的推移而降低遗传变异。 • 基因流动，即等位基因在种群之间的转移，往往会随着时间的推移减少种群之间的遗传差异。 ？两个地理上孤立的小种群在非常不同的环境中是否可能以相似的方式进化？解释一下。 概念 23.4 自然选择是唯一始终导致适应性进化的机制（第 497-504 页） • 如果一个生物体比另一个生物体留下更多可育后代，则该生物体具有更大的相对适应性。自然选择模式对表型的影响不同： 原始种群 进化种群 （定向选择、分裂选择和稳定选择的示意图） • 与遗传漂变和基因流动不同，自然选择始终会增加增强生存和繁殖的等位基因的频率，从而提高生物体适应其环境的程度。 • 性选择会导致第二性征，这可以使个体在交配中获得优势。 • 当自然选择在种群中维持两种或多种形式时，就会发生平衡选择。 第四单元 进化机制 〈505〉 进化受到限制：自然选择只能作用于现有的变异；结构源自经过修饰的祖先解剖结构；适应通常是妥协；以及偶然性、自然选择和环境相互作用。 男性和女性的第二性征在雌性竞争配偶的物种中有什么不同？ 测试你的理解 如需更多选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 等级 1-2：记忆/理解 1. 自然选择会改变等位基因频率，因为有些等位基因比其他等位基因更容易存活和繁殖。 (A) 等位基因 (B) 基因座 (C) 物种 (D) 个体 2. 除了同卵双胞胎外，没有两个人在基因上是相同的。人类遗传变异的主要来源是 (A) 上一代发生的新突变。 (B) 遗传漂变。 (C) 有性生殖中等位基因的重组。 (D) 环境影响。 等级 3-4：应用/分析 3. 如果一个基因座的核苷酸变异性等于 0%，那么该基因座的基因变异性和等位基因数量是多少？ (A) 基因变异性 = 0%；等位基因数量 = 0 (B) 基因变异性 = 0%；等位基因数量 = 1 (C) 基因变异性 = 0%；等位基因数量 = 2 (D) 基因变异性 > 0%；等位基因数量 = 2 4. 一个物种的一个种群有 25 个个体，所有个体的基因型都是 AA；该物种的第二个种群有 40 个个体，所有个体的基因型都是 aa。假设这些种群居住地相距甚远，但环境条件相似。根据这些信息，观察到的遗传变异很可能是由以下原因造成的 (A) 遗传漂变。 (B) 基因流。 (C) 非随机交配。 (D) 定向选择。 5. 一个果蝇种群有一个基因，有两个等位基因，A1 和 A2。测试表明，种群中产生的 70% 的配子含有 A1 等位基因。如果种群处于哈迪-温伯格平衡状态，那么携带 A1 和 A2 的果蝇的比例是多少？ (A) 0.7 (B) 0.49 (C) 0.42 (D) 0.21 等级 5-6：评估/创造 6. 进化联系 使用至少两个例子，解释进化过程是如何通过生物体的不完美之处体现出来的。 7. 科学探究 解释数据 对于长岛周围的海洋贻贝种群（Mytilus edulis），研究人员测量了一个特定等位基因 (lap94) 的频率，该等位基因与调节贻贝的盐水平衡有关的酶有关。他们将他们的数据以一系列饼状图的形式呈现，这些饼状图与长岛湾内的采样点（盐度变化很大）以及开阔的海洋海岸线（盐度恒定）相连。(a) 通过估计饼状图中的 lap94 频率，为 11 个采样点创建一个数据表。(b) 绘制站点 1-8 的频率图，以显示该等位基因的频率如何随着长岛湾盐度的增加而变化（从西南到东北）。评估站点 9-11 的数据与湾内站点的数据相比如何。(c) 考虑到可以改变等位基因频率的各种机制，构建一个假设来解释数据中的模式，并解释以下观察结果：(1) lap94 等位基因有助于贻贝在高盐浓度的水中维持渗透平衡，但在盐度较低的水中使用成本很高；以及 (2) 贻贝产生的幼虫可以在定居在岩石上并长成成虫之前长距离扩散。 ```markdown | 采样点 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | lap94 等位基因 | | | | | | | | | | | | | 其他 lap 等位基因 | | | | | | | | | | | | ``` 数据来自 R. K. Koehn 和 T. J. Hilbish，《遗传变异的适应性重要性》，American Scientist 75:134-141 (1987)。 盐度向开阔的海洋增加 图片描述：采样点（1-8 代表成对的站点）的示意图，显示了lap94等位基因和其他 lap 等位基因的频率；以及长岛湾和附近大西洋的简化地图，显示了采样点的位置（1 到 11）以及盐度增加的方向。 8. 写作主题：组织 镰状细胞基因座的杂合子会产生正常和异常（镰状细胞）血红蛋白（参见概念 14.4）。当血红蛋白分子被装入杂合子的红细胞时，一些细胞会收到相对大量的异常血红蛋白，使这些细胞容易发生镰状化。在一篇短文中（约 100-150 字），解释这些分子和细胞事件如何在生物组织的个体和种群水平上导致涌现性。 9. 综合你的知识 图片描述：一张冰碛湖的照片。 这张照片中显示的湖泊被称为冰碛湖，形成于 14,000 年前，当时覆盖周围地区的冰川融化了。最初没有动物生命，随着时间的推移，湖泊被无脊椎动物和其他动物殖民。假设突变、自然选择、遗传漂变和基因流如何影响殖民湖泊的种群。 选择题答案请见附录 A。 探索课堂科学论文与科学 NAAAS 本地物种如何应对外来物种的进化？访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“城里来了个新孩子”。 教师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈506〉 24 物种起源 关键概念 24.1 生物物种概念强调生殖隔离 第507页 24.2 物种形成可以在有或没有地理隔离的情况下发生 第511页 24.3 杂交带揭示了导致生殖隔离的因素 第516页 24.4 物种形成可以快速发生，也可以缓慢发生，并且可能是由少数或多个基因的变化引起的 第520页 学习技巧 制作表格：一些导致物种形成的过程只发生在异域（地理上分离的）种群中，而另一些过程也发生在同域（地理上重叠的）种群中。为了帮助你跟踪这些过程以及它们可以发生的地理条件，请在阅读本章时填写下表。 ```markdown | 过程（包括页码或图号） | 可以在异域种群中发生吗（是/否）？ | 可以在同域种群中发生吗（是/否）？ | |---|---|---| | 性选择（图 24.12） | 是 | 是 | ``` 图 24.1 这只不会飞的鸬鹚是加拉帕戈斯群岛上许多物种中的一种，这些物种在世界其他地方都找不到。一只不会飞的鸟是如何生活在这个与世隔绝的地方的？当达尔文访问加拉帕戈斯群岛时，他也对其独特的物种产生了兴趣，后来得出结论，它们一定起源于从南美洲迁徙到这些岛屿的祖先。 新物种是如何从现有物种起源的？ 随着时间的推移，由基因流连接的单一物种的种群可以在遗传上发生分化，从而产生一个新物种： 三个物种的种群通过基因流相互连接。 这个种群开始与其他两个种群在遗传上产生分化。 建立了基因流的障碍。 最终，这个种群与其他两个种群在生殖上隔离——一个新物种形成了。 时间 种群 基因流 生殖隔离（例如不同的栖息地或交配行为） 基因流在这些种群之间继续存在 无杂交 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 24 章做好准备 • 图 24.10 演练：植物中异源多倍体物种形成的一种机制 面向教师布置作业（在项目库中） • 解读数据：果蝇实验室种群生殖隔离的演变 • 解决问题的练习：杂交是否会促进杀虫剂抗性？ 〈507〉 当达尔文来到加拉帕戈斯群岛时，他注意到那里充满了独特的物种，比如图 24.1 中的不会飞的鸟。后来，他在日记中写道：“无论在空间还是时间上，我们似乎都接近那个伟大的事实——神秘中的神秘——地球上新生物的首次出现。”他意识到这些物种是最近才形成的。 让达尔文着迷的“神秘中的神秘”是物种形成，即一个物种分裂成两个物种的过程。物种形成让达尔文（以及后来的许多生物学家）着迷，因为它产生了巨大的生命多样性，不断产生与现有物种不同的新物种。物种形成也有助于解释生物体共享的许多特征（生命的统一性）：当一个物种分裂成两个物种时，产生的物种共享许多特征，因为它们起源于同一个共同祖先。例如，在 DNA 序列水平上，这种相似性表明图 24.1 中不会飞的鸬鹚与美洲发现的会飞的鸬鹚密切相关。这表明不会飞的鸬鹚起源于一种从大陆飞到加拉帕戈斯群岛的祖先鸬鹚物种。 物种形成在微进化（种群中等位基因频率随时间的变化）和宏进化（物种层面上的广泛进化模式）之间架起了一座概念桥梁。宏进化变化的一个例子是通过一系列物种形成事件，新生物群体（例如哺乳动物或开花植物）的起源。我们在第 23 章中研究了微进化机制，我们将在第 25 章中讨论宏进化。在本章中，我们将探讨新物种从现有物种起源的机制。首先，让我们确定“物种”的实际含义。 概念 24.1 生物物种概念强调生殖隔离 物种一词在拉丁语中是“种类”或“外观”的意思。在日常生活中，我们通常根据生物体外观上的差异来区分各种“种类”的生物体——例如狗和猫。但是，生物体真的被划分成我们所说的物种这些离散的单元吗？为了回答这个问题，生物学家不仅比较不同生物群体的形态（体型），还比较它们的生理学、生物化学和 DNA 序列。结果通常证实，形态上不同的物种确实是离散的群体，除了体型之外，它们在许多方面都不同。 生物物种概念 本教科书中使用的物种的主要定义是生物物种概念。根据这个概念，一个物种是一群种群，其成员在自然界中有可能杂交并产生可育的后代，但不会与其他此类群体的成员产生可育的后代（图 24.2）。因此，一个生物物种的成员因具有生殖相容性（至少是潜在的）而结合在一起。例如，所有人类都属于同一个物种。曼哈顿的女商人可能不太可能遇到蒙古的奶农，但如果两人碰巧相遇并交配，他们可能会生出能够成长为可生育成年人的健康婴儿。相比之下，即使人类和黑猩猩生活在同一地区，它们仍然是不同的生物物种，因为许多因素阻止它们杂交并产生可育的后代。 是什么将一个物种的基因库维系在一起，使其成员彼此之间比与其他物种的成员更相似？回想一下基因流的进化机制，即等位基因在种群之间的转移 图 24.2 生物物种概念是基于杂交的潜力，而不是基于物理相似性。 (a) 不同物种之间的相似性。东部草地鹨（Sturnella magna，左）和西部草地鹨（Sturnella neglecta，右）具有相似的体型和颜色。然而，它们是不同的生物物种，因为它们的鸣叫和其他行为差异足以防止它们在野外相遇时杂交。 (b) 物种内的多样性。尽管我们在外观上可能千差万别，但所有人类都属于单一的生物物种（智人），其定义是我们成功杂交的能力。 〈508〉 （参见概念 23.3）。通常，基因流发生在同一物种的不同种群之间。这种等位基因的持续交换倾向于在基因上将种群维系在一起。但正如我们将在本章中探讨的那样，基因流的减少或缺乏可以在新物种的形成中发挥关键作用。 ▼图 24.3 探索生殖隔离机制 生殖隔离 由于生物物种是根据生殖相容性来定义的，因此新物种的形成取决于生殖隔离——生物隔离的存在。 合子前隔离机制阻碍交配，或在交配发生时阻止受精 ```markdown | 生境隔离 | 时间隔离 | 行为隔离 | 机械隔离 | |---|---|---|---| | 不同物种的个体 | | | 交配尝试 | | 占据同一区域不同生境的两个物种可能很少相遇，甚至根本不会相遇。 | 在一天中的不同时间、不同季节或不同年份繁殖的物种无法混合它们的配子。 | 吸引配偶的求偶仪式和其他特定物种的行为是有效的生殖隔离，即使在亲缘关系密切的物种之间也是如此。 | 尝试交配，但形态差异阻止其成功完成。 | | 例：这两种果蝇都属于Rhagoletis属，它们出现在相同的地理区域，但苹果蛆蝇 (Rhagoletis pomonella) 以山楂和苹果为食并在其上交配 (a)，而它的近亲蓝莓蛆蝇 (R. mendax) 则仅在蓝莓上交配和产卵 (b)。 | 例：在北美，西部斑点臭鼬 (Spilogale gracilis) (c) 和东部斑点臭鼬 (Spilogale putorius) (d) 的地理分布范围重叠，但 S. gracilis 在夏末交配，而 S. putorius 在冬末交配。 | 例：蓝脚鲣鸟是加拉帕戈斯群岛的居民，它们只在物种特有的求偶展示之后才交配。该“脚本”的一部分要求雄性进行高抬腿 (e)，这种行为可以引起雌性对其明亮的蓝色脚的注意。 | 例：Bradybaena 属的蜗牛在尝试交配时会头对头地接近对方。一旦它们的头略微移动 melewati 彼此，蜗牛的生殖器就会出现，如果它们的壳沿相同方向螺旋，则可以发生交配 (f)。但如果一只蜗牛试图与一只壳沿相反方向螺旋的蜗牛交配 (g)，两只蜗牛的生殖器开口（用箭头指示）将不会对齐，交配也无法完成。| ``` (a) 苹果蛆蝇在苹果上 (b) 蓝莓蛆蝇在蓝莓上 (c) 西部斑点臭鼬 (d) 东部斑点臭鼬 (e) 蓝脚鲣鸟求偶仪式 (f) 壳沿相同方向螺旋的蜗牛交配 (g) 壳沿相反方向螺旋的蜗牛交配，箭头指示生殖器开口 精通生物学视频：蓝脚鲣鸟的求偶仪式 〈509〉 阻碍两个物种成员杂交并产生可存活、可育后代的因素（障碍）（图 24.3）。这些障碍阻断了物种之间的基因流动，并限制了杂交后代的形成，杂交后代是由种间交配产生的。虽然单一障碍可能无法阻止所有基因流动，但几种障碍的组合可以有效地隔离一个物种的基因库。显然，苍蝇不能与青蛙或蕨类植物交配，但亲缘关系更密切的物种之间的生殖障碍并不那么明显。如图 24.3 所述，这些障碍可以是 合子后隔离阻止杂交合子发育成可存活、可育的成体 配子隔离 降低杂种活力 降低杂种生育力 杂交衰退 受精 可存活、可育后代 一个物种的精子可能无法使另一个物种的卵子受精。例如，精子可能无法在其他物种雌性的生殖道中存活，或者生化机制可能阻止精子穿透其他物种卵子周围的膜。 例子：配子隔离将某些近缘的水生动物物种分开，例如海胆 (h)。海胆将它们的精子和卵子释放到周围的水中，在那里它们融合并形成受精卵。不同物种的配子难以融合，例如这里展示的红色和紫色海胆（分别为 Strongylocentrotus franciscanus 和 S. purpuratus），因为卵子和精子表面的蛋白质结合得非常差。 不同亲本物种的基因可能以损害杂种在其环境中的发育或生存的方式相互作用。 例子：Ensatina 属的一些蝾螈亚种生活在相同的区域和栖息地，在那里它们可能偶尔杂交。但大多数杂种不能完成发育，而完成发育的杂种也很脆弱 (i)。 即使杂种很健壮，它们也可能是 sterile。如果两个亲本物种的染色体数量或结构不同，杂种中的减数分裂可能无法产生正常的配子。由于不育的杂种在与任一亲本物种交配时不能产生后代，因此基因不能在物种之间自由流动。 例子：雄驴 (j) 和雌马 (k) 的杂交后代是骡子 (l)，它很健壮但不育。“駏”（未显示），雌驴和雄马的后代，也是不育的。 一些第一代杂种是可存活和可育的，但当它们彼此交配或与任一亲本物种交配时，下一代的后代是虚弱的或不育的。 例子：栽培稻品系在从共同祖先分化的过程中，在两个基因位点积累了不同的突变隐性等位基因。它们之间的杂种是健壮和可育的（m，左和右），但下一代中携带太多这些隐性等位基因的植物又小又不育（m，中心）。虽然这些水稻品系尚未被认为是不同的物种，但它们已经开始被合子后隔离所分离。 〈510〉 根据它们是否有助于受精前或受精后的生殖隔离来对它们进行分类。合子前障碍（“合子前”）阻止受精发生。此类障碍通常以三种方式之一起作用：通过阻止不同物种的成员尝试交配，通过阻止成功完成交配尝试，或者如果交配成功完成，则通过阻止受精。如果一个物种的精细胞克服了合子前障碍并使另一个物种的卵子受精，则各种合子后障碍（“合子后”）可能会导致杂合子合子形成后出现生殖隔离。发育错误可能会降低杂交胚胎的存活率。或者出生后的问题可能会导致杂交种不育或降低它们存活足够长时间以进行繁殖的机会。 → 精通生物学视频：彼得和罗斯玛丽·格兰特在加拉帕戈斯雀中的交配的合子前障碍 生物物种概念的局限性 生物物种概念的一个优点是，它将我们的注意力引向物种形成可能发生的一种方式：通过生殖隔离的进化。然而，这一概念可以有效应用的物种数量有限。例如，没有办法评估化石的生殖隔离。生物物种概念也不适用于在所有或大部分时间里进行无性繁殖的生物体，例如原核生物。（许多原核生物确实会在它们之间转移基因，我们将在概念 27.2 中讨论，但这不是它们繁殖过程的一部分。）此外，在生物物种概念中，物种是通过缺乏基因流来指定的。但是有许多物种对在形态和生态上截然不同，但基因流却发生在它们之间。一个例子是灰熊 (Ursus arctos) 和北极熊 (Ursus maritimus)，它们的杂交后代被称为“灰北极熊”(图 24.4)。正如我们将要讨论的，自然选择会导致此类物种保持不同，即使它们之间发生一些基因流。由于生物物种概念的局限性，替代物种概念在某些情况下很有用。 灰熊 (U. arctos) 北极熊 (U. maritimus) 杂交“灰北极熊” ▲ 图 24.4 熊属中两个物种之间的杂交。 物种的其他定义 虽然生物物种概念强调由于生殖障碍而导致不同物种的隔离性，但其他几个定义强调了物种内部的统一性。例如，形态学物种概念通过体型和其他结构特征来区分物种。形态学物种概念可以应用于无性和有性生物，即使没有关于基因流程度的信息，它也很有用。在实践中，科学家通常使用形态学标准来区分物种。然而，这种方法的一个缺点是它依赖于主观标准；研究人员可能不同意哪些结构特征可以区分物种。 生态物种概念根据物种的生态位来定义物种，即物种成员如何与其环境的非生物和生物部分相互作用的总和（见概念 54.1）。例如，两种橡树的树木大小或耐旱能力可能不同，但仍然偶尔会杂交。因为它们占据不同的生态位，所以这些橡树将被视为不同的物种，即使它们通过一些基因流连接起来。与生物物种概念不同，生态物种概念可以容纳无性物种和有性物种。它还强调了破坏性自然选择在生物体适应不同环境时的作用。 除了这里讨论的之外，还提出了 20 多个其他物种定义。每个定义的有效性取决于具体情况和正在进行的研究问题。就我们研究物种如何起源的目的而言，生物物种概念及其对生殖障碍的关注特别有用。 → 精通生物学 HHMI 视频：雀的起源之喙 概念检查 24.1 1. (a) 哪些物种概念可以应用于无性和有性物种？(b) 哪种方法最适合在野外识别物种？解释一下。 2. 假设？假设两种鸟类物种生活在森林中，并且不知道它们会杂交。一个物种在树梢上觅食和交配，另一个物种在地面上觅食和交配。但在人工饲养下，这些鸟类可以杂交并产生有活力、可育的后代。哪种类型的生殖障碍最有可能使这些物种在自然界中保持分离？解释一下。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈511〉 概念 24.2 物种形成可以发生在有或没有地理隔离的情况下 在讨论了什么是独特的物种之后，让我们回到这种物种从现有物种中产生的过程。我们将通过关注基因流在现有物种种群之间中断的地理环境来描述这个过程——在异域物种形成中，种群在地理上是隔离的，而在同域物种形成中则不是（图 24.5）。 异域（“其他国家”）物种形成 在异域物种形成（来自希腊语 allos，其他，和 patra，家园）中，当一个种群被分成地理上隔离的亚种群时，基因流就会中断。例如，湖泊的水位可能会下降，导致形成两个或更多个较小的湖泊，这些湖泊现在是分离种群的家园（见图 24.5a）。或者河流可能会改变航向，并将无法跨越它的动物种群分开。异域物种形成也可能在没有地质变化的情况下发生，例如当个体在一个偏远地区定居，并且它们的后代在地理上与亲代种群隔离时。图 24.1 中所示的不会飞的鸬鹚很可能以这种方式起源于到达加拉帕戈斯群岛的祖先飞行物种。 异域物种形成的过程 地理屏障必须多么强大才能促进异域物种形成？答案取决于生物体移动的能力。鸟类、山狮和土狼可以穿越河流和峡谷——风吹的花粉和一些开花植物的种子也可以。相比之下，小型啮齿动物可能会发现河流或峡谷是一个难以逾越的障碍。一旦发生地理隔离，分离的基因库可能会发生分化。不同的突变出现，自然选择和遗传漂变可能会以不同的方式改变分离种群中的等位基因频率。生殖隔离可能会作为遗传分化的副产品而进化，而遗传分化是由选择或漂变造成的。 图 24.6 描述了一个例子。在巴哈马的安德罗斯岛，食蚊鱼 Gambusia hubbsi 的种群在一系列池塘中定居，这些池塘后来相互隔离。遗传分析表明，目前池塘之间几乎没有或根本没有基因流动。这些池塘的环境非常相似，除了有些池塘含有掠食性鱼类，而有些则没有。在有掠食性鱼类的池塘中，选择有利于食蚊鱼体型进化的发展，使其能够快速爆发速度（见图 24.6a）。在没有掠食性鱼类的池塘中，选择有利于不同体型的进化，这种体型可以提高长时间游泳的能力（见图 24.6b）。 这些不同的选择压力如何影响生殖隔离的进化？研究人员通过将来自两种池塘的食蚊鱼聚集在一起研究了这个问题。他们发现雌性食蚊鱼更喜欢与体型与自己相似的雄性交配。这种偏好建立了行为障碍 ▼图 24.6 食蚊鱼种群的进化。 来自有和没有捕食者的池塘的食蚊鱼种群已经进化出不同的体型。这些差异会影响鱼加速逃逸的速度以及它们在暴露于捕食者时的存活率。 在有掠食性鱼类的池塘中，食蚊鱼的头部呈流线型，尾巴强壮，能够快速爆发速度。 在没有掠食性鱼类的池塘中，食蚊鱼的体型不同，有利于长时间稳定地游泳。 (a) 体型差异 ```markdown | | 源池塘：捕食者存在 | 源池塘：无捕食者 | |-----------------------|-------------------|-----------------| | 逃逸加速度 (米/秒²) | 95 | 70 | ``` (b) 逃逸加速度和存活率的差异 ```markdown | | 源池塘：捕食者存在 | 源池塘：无捕食者 | |-----------------------|-------------------|-----------------| | 与捕食者的存活率 | 0.9 | 0.4 | ``` 〈512〉 来自有捕食者的池塘的食蚊鱼和来自没有捕食者的池塘的食蚊鱼之间的繁殖。因此，作为躲避捕食者的选择的副产品，在这些异域种群中形成了生殖隔离。 异域物种形成的证据 许多研究提供了异域种群中可能发生物种形成的证据。例如，实验室研究表明，当种群被实验隔离并置于不同的环境条件下时，生殖隔离就会发展（图 24.7）。 实地研究表明，异域物种形成也可能发生在自然界中。以生活在连接南美洲和北美洲的巴拿马地峡的阿尔菲斯属的 30 种枪虾为例（图 24.8）。其中 15 种生活在地峡的大西洋一侧，而另外 15 种生活在太平洋一侧。在地峡形成之前，大西洋和太平洋的枪虾种群之间可能发生基因流动。地峡两侧的物种是否起源于异域物种形成？形态学和遗传数据将这些虾分为 15 对姐妹物种，这些姐妹物种的成员物种彼此之间是关系最近的。在这些 ▼图 24.8 枪虾（阿尔菲斯属）中的异域物种形成。图中的虾只是 15 对姐妹物种中的 2 对，这些姐妹物种是由于巴拿马地峡的形成而导致种群分裂而产生的。颜色编码的类型表示姐妹物种。 ▼图 24.7 探究 异域种群的分化会导致生殖隔离吗？ 实验 一位研究人员将实验室果蝇种群 Drosophila pseudoobscura 分开，在淀粉培养基上饲养一些果蝇，在麦芽糖培养基上饲养其他果蝇。一年后（大约 40 代），自然选择导致了不同的进化：在淀粉上饲养的种群更有效地消化淀粉，而在麦芽糖上饲养的种群更有效地消化麦芽糖。然后，研究人员将来自相同或不同种群的果蝇放入交配笼中，并测量交配频率。所有用于交配偏好测试的果蝇都在标准玉米粉培养基上饲养了一代。 一些果蝇在 淀粉培养基上饲养 初始果蝇种群 （Drosophila pseudoobscura） 一些果蝇在 麦芽糖培养基上饲养 40 代后进行交配实验 结果 在不同培养基上饲养的果蝇种群中的交配模式如下所示。当来自“淀粉种群”的果蝇与来自“麦芽糖种群”的果蝇混合时，果蝇倾向于与同类伙伴交配（见左表）。但在由来自两个不同种群的适应淀粉的果蝇组成的对照组中，果蝇与其他种群的果蝇交配的可能性与与自身种群的果蝇交配的可能性大致相同（见右表）；对于适应麦芽糖的对照组也获得了类似的结果。 ```markdown | | 女性 | | | :----- | :---------- | :------ | | 男性 | 淀粉 | 麦芽糖 | | 淀粉 | 22 | 9 | | 麦芽糖 | 8 | 20 | 实验组的交配次数 | | 女性 | | | :--------- | :---------------- | :--------------- | | 男性 | 淀粉种群 1 | 淀粉种群 2 | | 淀粉种群 1 | 18 | 15 | | 淀粉种群 2 | 12 | 15 | 对照组的交配次数 ``` 结论 在实验组中，“淀粉蝇”和“麦芽糖蝇”强烈倾向于与同类适应的果蝇交配，这表明这些果蝇种群之间正在形成生殖隔离。尽管这种隔离不是绝对的（淀粉蝇和麦芽糖蝇之间确实发生了一些交配），但在 40 代后，生殖隔离似乎正在增加。这种隔离可能是由求偶行为的差异引起的，而这些差异是这些异域种群适应不同食物来源时不同选择压力的偶然副产品。 数据来自 D. M. B. Dodd，“生殖隔离作为 Drosophila pseudoobscura 中适应性分化的结果”，Evolution 43:1308-1311 (1989)。 如果……？为什么在交配偏好测试中使用的所有果蝇都在标准培养基上饲养（而不是在淀粉或麦芽糖上）？ 〈513〉 15 对姐妹物种中，其中一个物种生活在地峡的大西洋一侧，而另一个物种生活在太平洋一侧。这一事实强烈表明这两个物种是由于地理隔离而产生的。此外，遗传分析表明，阿尔菲斯物种起源于 900 万到 300 万年前，生活在最深水域的姐妹物种首先分化。这些分化时间与地质证据一致，表明地峡是逐渐形成的，始于 1000 万年前，并在约 300 万年前完全闭合。 异域物种形成的重要性也体现在以下事实：被隔离或被障碍高度细分的地区通常比缺乏此类特征的其他类似地区拥有更多物种。例如，在地理上孤立的夏威夷群岛上发现了许多独特的植物和动物（我们将在概念 25.4 中回到夏威夷物种的起源）。实地研究还表明，两个种群之间的生殖隔离通常随着它们之间地理距离的增加而增加，这一发现与异域物种形成一致。在科学技能练习中，您可以分析一项研究的数据，该研究调查了地理上分离的蝾螈种群的生殖隔离。 科学技能练习 识别自变量和因变量，制作散点图和解释数据 蝾螈种群之间的距离是否会增加它们的生殖隔离？异域物种形成始于种群在地理上被隔离，减少了不同种群个体之间的交配，从而减少了基因流动。随着种群之间距离的增加，它们的生殖隔离程度也会增加，这是合乎逻辑的。为了检验这一假设，研究人员研究了生活在阿巴拉契亚山脉南部不同山脉上的暗色蝾螈 (Desmognathus ochrophaeus) 种群。 实验是如何进行的 研究人员通过将一只雄性和一只雌性蝾螈放在一起，然后检查雌性蝾螈是否有精子来测试成对蝾螈种群的生殖隔离。每对种群 (A 和 B) 测试了四种交配组合——两种在同一种群内（雌性 A 与雄性 A 和雌性 B 与雄性 B）和两种在不同种群之间（雌性 A 与雄性 B 和雌性 B 与雄性 A）。 实验数据 研究人员使用了生殖隔离指数，其取值范围从 0（无隔离）到 2（完全隔离）。测量每个交配组合的成功交配比例，其中 100% 成功 = 1，无成功 = 0。两个种群的生殖隔离值是种群内每种类型 (AA + BB) 成功交配比例的总和减去种群间每种类型 (AB + BA) 成功交配比例的总和。 ```markdown | 地理距离 (公里) | 15 | 32 | 40 | 47 | 42 | 62 | 63 | 81 | 86 | 107 | 107 | 115 | 137 | 147 | | ---------------- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | 生殖隔离值 | 0.32| 0.54| 0.50| 0.50| 0.82| 0.37| 0.67| 0.53| 1.15| 0.73| 0.82| 0.81| 0.87| 0.87| | 距离 (续) | 137 | 150 | 165 | 189 | 219 | 239 | 247 | 53 | 55 | 62 | 105 | 179 | 169 | | | 隔离 (续) | 0.50| 0.57| 0.91| 0.93| 1.5 | 1.22| 0.82| 0.99| 0.21| 0.56| 0.41| 0.72| 1.15| | ``` 解释数据 1. 陈述研究人员的假设，并确定本研究中的自变量和因变量。解释为什么研究人员对每对种群使用四种交配组合。 2. 计算生殖隔离指数的值：(a) 如果种群内的所有交配都成功，但种群间的交配都不成功；(b) 如果蝾螈与自身种群成员和另一 个种群成员的交配都同样成功。 3. 制作散点图以帮助您可视化可能表明变量之间关系的任何模式。在 x 轴上绘制自变量，在 y 轴上绘制因变量。（有关图表的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。） 4. 通过 (a) 用文字解释任何表明变量之间可能关系的模式，以及 (b) 假设这种关系的可能原因来解释您的图表。 ► 指导员：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 来自 S. G. Tilley、A. Verrell 和 S. J. Arnold 的数据，性隔离和同工酶分化之间的对应关系：蝾螈 Desmognathus ochrophaeus 的测试，美国国家科学院院刊 87:2715-2719 (1990)。 请注意，虽然地理隔离阻止了异域种群成员之间的杂交，但物理隔离并不是生殖的生物学障碍。生物生殖障碍，例如图 24.3 中描述的那些，是生物体本身固有的。因此，当不同种群的成员彼此接触时，是生物学障碍可以阻止杂交。 同域（“同一国家”）物种形成 在同域物种形成（来自希腊语 syn，一起）中，物种形成发生在生活在同一地理区域的种群中（见图 24.5b）。当同域种群的成员保持相互接触时，生殖障碍是如何形成的？尽管这种接触（以及由此产生的持续基因流动）使同域物种形成不如异域物种形成常见，但如果基因流动因多倍体、性选择和栖息地分化等因素而减少，则可能发生同域物种形成。（请注意，性选择和栖息地分化也可以促进异域物种形成。） 〈514〉 多倍体 一个物种可能起源于细胞分裂过程中的一次意外，导致额外的染色体组，这种情况称为多倍性。多倍体物种形成偶尔发生在动物身上；例如，灰树蛙 Hyla versicolor（见图 23.16）被认为起源于这种方式。然而，多倍性在植物中更为常见。事实上，植物学家估计，今天存活的 80% 以上的植物物种都是多倍体物种形成的祖先的后代。 在植物（和少数动物）种群中观察到两种不同形式的多倍体。同源多倍体（来自希腊语 autos，意为自身）是指具有两套以上染色体的个体，所有染色体都来自同一物种。例如，在植物中，细胞分裂失败会导致细胞的染色体数量从原始数量 (2n) 翻倍到四倍体数量 (4n)（图 24.9）。 ▼图 24.9 通过同源多倍体进行的同域物种形成。 ```markdown | 二倍体细胞 | 细胞分裂错误 | 四倍体细胞 | |---|---|---| | 2n = 6 | ➡️ | 4n | | 2n | 减数分裂 | 2n | | 由四倍体产生的配子 | ➡️ | 新物种的细胞 4n | ``` 四倍体可以通过自花授粉或与其他四倍体交配产生可育的四倍体后代。此外，四倍体与原始种群的 2n 植物在生殖上是隔离的，因为这种结合产生的三倍体 (3n) 后代生育力降低。因此，仅在一代中，同源多倍体就可以在没有任何地理隔离的情况下产生生殖隔离。 第二种多倍体形式可以发生在两个不同物种杂交并产生杂交后代时。大多数此类杂交种是不育的，因为一个物种的染色体组在减数分裂过程中无法与另一个物种的染色体组配对。然而，不育的杂交种可能能够无性繁殖（就像许多植物可以做到的那样）。在随后的几代中，各种机制可以将不育的杂交种变为可育的多倍体，称为异源多倍体（图 24.10）。异源多倍体在相互交配时是可育的，但不能与任何一个亲本物种杂交；因此，它们代表了一个新的生物物种。新物种的二倍体染色体数等于两个亲本物种二倍体染色体数的总和。 ▼图 24.10 植物中异源多倍体物种形成的一种机制。大多数杂交种是不育的，因为它们的染色体不是同源的，并且在减数分裂过程中无法配对。然而，这样的杂交种可能能够无性繁殖。该图追踪了不育杂交种如何产生可育的异源多倍体，这些异源多倍体是新物种的成员的一种机制。 ```markdown | 二倍体细胞 来自物种 A 2n = 6 | 来自物种 A 的正常配子 n = 3 | |---|---| | ➡️ | ➡️ | | ⬇️ | ⬇️ | | 不育杂交合子 n = 5 | 二倍体细胞 来自物种 B 2n = 4 | | 来自物种 B 的正常配子 n = 2 | | | 杂交植物细胞中的有丝或减数分裂错误使染色体数量加倍。 ⬇️ | | | 来自新物种的二倍体细胞： 可存活的、可育的异源多倍体 2n = 10 | | ``` 尽管在野外研究物种形成具有挑战性，但科学家记录了自 1850 年以来至少有五种新的植物物种是通过多倍体物种形成产生的。其中一个例子涉及太平洋西北地区一种新的山羊胡子植物（山羊胡子属）的起源。山羊胡子在人类引入三种欧洲物种后于 20 世纪初首次到达该地区：T. pratensis、T. dubius 和 T. porrifolius。这三种物种现在在太平洋西北地区和北美许多其他地区很常见。1950 年，在爱达荷州-华盛顿州边界附近发现了一种新的山羊胡子物种，该地区是所有三种欧洲物种的发现地。遗传分析表明，这个新物种 Tragopogon miscellus 是一种异源多倍体，起源于两种欧洲物种的杂交种（图 24.11）。尽管 T. miscellus 种群主要通过自身成员的繁殖来生长，但亲本物种之间的杂交（随后出现有丝分裂或减数分裂错误，使染色体数量加倍）继续向 T. miscellus 种群中添加新成员。后来，科学家发现了另一个新的山羊胡子物种 T. mirus，它也通过多倍体物种形成而产生。 许多重要的农作物——例如燕麦、棉花、土豆、烟草和小麦——都是多倍体。例如，用于制作面包的小麦 Triticum aestivum 是一种异源六倍体（六组染色体，来自三种不同物种的各两组）。最终导致现代小麦的事件可能始于大约 8000 年前的中... 〈515〉 图 24.11 山羊豆属的异源多倍体物种形成。灰色方框表示两个新的多倍体物种的亲本物种。每个物种的二倍体染色体数显示在括号中。 视觉技能 根据此图，确定每个多倍体物种的两个亲本物种。 早期栽培的小麦品种与野生草杂交时在东方。今天，植物遗传学家通过使用诱导减数分裂和有丝分裂错误的化学物质在实验室中产生新的多倍体。通过利用进化过程，研究人员可以培育出具有所需品质的新多倍体物种，例如结合了小麦高产和黑麦耐寒性的多倍体。 掌握生物学动画：倍性变化的物种形成 性选择 有证据表明，同域物种形成也可以由性选择驱动。关于这种情况如何发生的线索可以在慈鲷鱼中找到，慈鲷鱼来自地球上动物物种形成的热点地区之一——东非的维多利亚湖。这个湖曾经是多达 600 种慈鲷鱼的家园。遗传数据表明，这些物种起源于过去 10 万年内，来自其他湖泊和河流的一小群定殖物种。这么多物种——超过欧洲已知淡水鱼物种数量的两倍——是如何起源于一个湖泊的？ 一种假设是，原始慈鲷种群的亚群适应了不同的食物来源，由此产生的遗传差异促成了维多利亚湖的物种形成。但是性选择，其中（通常）雌性根据它们的外观选择雄性（见概念 23.4），也可能是一个因素。研究人员研究了两种密切相关的同域慈鲷物种，它们的主要区别在于繁殖雄性的颜色：繁殖的斑点慈鲷雄性有蓝色调的背部，而繁殖的尼雷里慈鲷雄性有红色调的背部（图 24.12）。他们的结果表明，基于雄性繁殖颜色进行的配偶选择可以作为生殖隔离，使这两个物种的基因库保持分离。 图 24.12 探究 慈鲷的性选择会导致生殖隔离吗？ 实验 研究人员将斑点慈鲷和尼雷里慈鲷的雄性和雌性放在两个水族箱中，一个有自然光，一个有单色橙色灯。在正常光线下，这两个物种在雄性繁殖颜色方面明显不同；在单色橙色光线下，这两个物种的颜色非常相似。然后，研究人员观察了每个水族箱中雌性的配偶选择。 正常光 单色橙色光 斑点慈鲷 尼雷里慈鲷 结果 在正常光线下，每个物种的雌性都强烈偏爱自己物种的雄性。但在橙色光线下，每个物种的雌性都会不加选择地对这两个物种的雄性做出反应。由此产生的杂交种是可育的。 结论 研究人员得出结论，雌性基于雄性繁殖颜色做出的配偶选择可以作为一种生殖隔离，使这两个物种的基因库保持分离。由于当这种合子前隔离在实验室中被破坏时，这些物种仍然可以杂交，因此物种之间的遗传差异可能很小。这表明自然界中的物种形成发生的时间相对较晚。 数据来自 O. Seehausen 和 J. J. M. van Alphen，《雄性颜色对维多利亚湖近缘慈鲷（尼雷里慈鲷复合体）雌性配偶选择的影响》，《行为生态学和社会生物学》42：1-8 (1998)。 如果…… 假设生活在浑浊湖泊中的雌性慈鲷无法很好地区分颜色。在这样的水中，这些物种的基因库会如何随时间变化？ 生境分化 当一个亚群利用亲本种群不使用的生境或资源时，也会发生同域物种形成。以北美苹果实蝇（Rhagoletis pomonella）为例，它是一种苹果害虫。这种蝇的原始栖息地是本土的山楂树（见图 24.3a），但大约在 200 年前，一些种群定殖了欧洲殖民者引入的苹果树。苹果实蝇通常在其寄主植物上或附近交配。这导致了以苹果为食的种群和以山楂为食的种群之间的合子前隔离（生境隔离）。此外，由于苹果比山楂果实成熟得更快，自然选择有利于快速发育的以苹果为食的果蝇。这些以苹果为食的种群现在表现出与以山楂为食的种群的时间隔离， 〈516〉 R. pomonella，在两个种群之间提供了第二个合子前隔离。研究人员还发现了对使用一种寄主植物的果蝇有益但对使用另一种寄主植物的果蝇有害的等位基因。对这些等位基因进行自然选择，提供了繁殖的合子后隔离，进一步限制了基因流动。总而言之，尽管这两个种群仍然被归类为亚种而不是单独的物种，但同域物种形成似乎正在顺利进行中。 异域和同域物种形成：回顾 现在让我们回顾一下新物种形成的过程。在异域物种形成中，一个新物种在地理上与其亲本种群隔离而形成。地理隔离严重限制了基因流动。与亲本种群成员的内在生殖隔离，可能会作为孤立种群内发生的遗传变化的副产品而出现。许多不同的过程可以产生这种遗传变化，包括不同环境条件下的自然选择、遗传漂变和性选择。一旦形成，异域种群中出现的生殖隔离即使在种群再次接触时也能阻止与亲本种群的杂交。 相比之下，同域物种形成需要出现生殖隔离，将一部分种群与同一区域的其余种群隔离开来。虽然比异域物种形成少见，但当进出隔离亚群的基因流被阻断时，就会发生同域物种形成。这可能是多倍体的结果，在这种情况下，生物体具有额外的染色体组。同域物种形成也可能由性选择引起。最后，当一部分种群由于转向亲本种群不使用的栖息地或食物来源而导致的自然选择而生殖隔离时，也可能发生同域物种形成。 回顾了物种起源的地理背景后，我们接下来将更详细地探讨当新的或部分形成的物种接触时会发生什么。 Mastering Biology HHMI 视频：安诺蜥蜴：物种形成的例子 概念检查 24.2 1. 总结异域物种形成和同域物种形成之间的主要区别。哪种类型的物种形成更常见，为什么？ 2. 描述两种可以减少同域种群基因流动的机制，从而使同域物种形成更容易发生。 3. 假如：异域物种形成更可能发生在靠近大陆的岛屿上，还是发生在相同大小的更孤立的岛屿上？解释你的预测。 4. 建立联系 回顾图 13.8 中的减数分裂过程。描述减数分裂过程中的错误如何导致多倍体。 〈516〉 概念 24.3 杂交带揭示了导致生殖隔离的因素 如果生殖隔离不完全的物种彼此接触会发生什么？一种可能的结果是形成杂交带，即不同物种的成员相遇和交配的区域，至少会产生一些混合血统的后代。在本节中，我们将探讨杂交带以及它们揭示的导致生殖隔离演化的因素。 杂交带内的模式 一些杂交带形成狭窄的带状，例如图 24.13 中描绘的黄腹蟾蜍 (Bombina variegata) 及其近亲火腹蟾蜍 (B. bombina) 的杂交带。该杂交带在地图上用红线表示，绵延 4,000 公里，但在大多数地方宽度小于 10 公里。杂交带出现在黄腹蟾蜍的高海拔栖息地与火腹蟾蜍的低地栖息地交汇的地方。在该区域的给定“切片”中，黄腹蟾蜍特有的等位基因频率通常从仅发现黄腹蟾蜍的边缘的接近 100% 降低到该区域中心部分的约 50%，并在仅发现火腹蟾蜍的边缘降低到接近 0%。 是什么导致杂交带中出现这种等位基因频率模式？我们可以推断存在基因流动的障碍——否则，来自一个亲本物种的等位基因在另一个亲本物种的基因库中也会很常见。地理障碍是否会减少基因流动？在这种情况下不是，因为蟾蜍可以在整个杂交带中移动。更重要的因素是杂交蟾蜍的胚胎死亡率增加，并且存在各种形态异常，包括与脊柱融合的肋骨和畸形的蝌蚪口器。由于杂交种的存活率和繁殖力低，它们与亲本物种的成员产生的可存活后代很少。因此，杂交个体很少充当等位基因从一个物种传递到另一个物种的垫脚石。在杂交带之外，亲本物种所生活的不同环境中的自然选择可能会为基因流动提供额外的障碍。 杂交带通常位于杂交物种的栖息地相遇的任何地方。这些区域通常类似于散布在景观中的一组孤立的斑块——更像是大耳犬身上的斑点图案，而不是图 24.13 中所示的连续带。但是，无论它们具有复杂还是简单的空间模式，当两个缺乏完全繁殖障碍的物种接触时就会形成杂交带。当杂交物种的栖息地随时间变化时会发生什么？ 〈517〉 ▲ 图 24.13 欧洲 Bombina 蟾蜍的狭窄杂交带。该图显示了波兰克拉科夫附近区域内特定等位基因频率在整个区域宽度上的分布情况，该区域平均超过六个遗传位点。值为 1.0 表示所有个体均为黄腹蟾蜍，值为 0 表示所有个体均为火腹蟾蜍，中间频率表示某些个体具有混合血统。 黄腹蟾蜍，Bombina variegata：生活在较高海拔地区。杂交带（红线）出现在两个物种的栖息地相遇的地方。火腹蟾蜍，Bombina bombina：生活在较低海拔地区。 ```markdown | 距离杂交带中心（公里） | B. variegata 特定等位基因的频率 | |---|---| | 40 | 1.0 | | 30 | 0.9 | | 20 | 0.7 | | 10 | 0.6 | | 0 | 0.1 | | 10 | 0.1 | | 20 | 0.0 | ``` ？该图是否表明基因流正在将火腹蟾蜍等位基因传播到黄腹蟾蜍的分布范围？解释一下。 杂交带和环境变化 环境条件的变化可以改变杂交物种栖息地相遇的地点。当这种情况发生时，现有的杂交带可以移动到新的位置，或者可能形成新的杂交带。 例如，黑头山雀 (Poecile atricapillus) 和卡罗来纳山雀 (P. carolinensis) 在从新泽西州到堪萨斯州的狭窄杂交带中杂交。最近的研究表明，随着气候变暖，这个杂交带的位置已经向北移动（图 24.14）。在另一个例子中，2003 年之前的一系列暖冬使南方飞鼠 (Glaucomys volans) 能够向北扩展到北方飞鼠 (G. sabrinus) 的活动范围。以前，这两个物种的活动范围没有重叠。遗传分析表明，这些飞鼠开始在它们的活动范围接触的地方杂交，从而形成了一个由气候变化引起的新杂交带。 最后，请注意，杂交带可以成为新的遗传变异的来源，从而提高一个或两个亲本物种应对不断变化的环境条件的能力。当仅在一个亲本物种中发现的等位基因首先转移到杂交个体，然后在杂交个体与第二个亲本物种杂交时转移到另一个亲本物种时，就会发生这种情况。最近的遗传分析表明，杂交一直是某些昆虫、哺乳动物、鸟类和植物物种中这种新遗传变异的来源。在问题解决练习中，您可以研究一个这样的例子：杂交可能导致传播疟疾的蚊子物种之间抗杀虫剂等位基因转移的情况。 ▼ 图 24.14 气候变化导致的杂交带转移。黑头山雀 (a) 和卡罗来纳山雀 (b) 在从堪萨斯州到新泽西州的杂交带中杂交。在宾夕法尼亚州，该杂交带的中心从 2002 年到 2012 年向北移动了 12 公里。这种移动与基于气候变化导致的冬季气温升高的预测一致。 (a) 黑头山雀 (Poecile atricapillus) (b) 卡罗来纳山雀 (Poecile carolinensis) 〈518〉 杂交是否会促进传播疟疾的蚊子的抗药性？ 疟疾是全球范围内导致人类疾病和死亡的主要原因，每年有 2 亿人感染，60 万人死亡。在 20 世纪 60 年代，由于使用了能够杀死按蚊属蚊子的杀虫剂，疟疾的发病率有所下降，这些蚊子在人与人之间传播这种疾病。但如今，蚊子正对抗药性越来越强——导致疟疾死灰复燃。 在本练习中，您将调查编码抗药性的等位基因是否已在按蚊的近缘物种之间转移。 你的方法 指导你调查的原则是 DNA 分析可以检测近缘蚊子物种之间抗性等位基因的转移。为了弄清楚是否发生了此类转移，你将分析来自两种传播疟疾的蚊子（冈比亚按蚊和 A. coluzzii）以及冈比亚按蚊 × A. coluzzii 杂交种的 DNA 结果。 你的数据 按蚊对 DDT 和其他杀虫剂的抗性受钠通道基因 kdr 的影响。该基因的 r 等位基因赋予抗性，而野生型 (+/+) 基因型不具有抗性。研究人员对在三个不同时间段在马里收集的蚊子的 kdr 基因进行了测序：2006 年之前（2002 年和 2004 年）、2006 年和 2006 年之后（2009-2012 年）。在所有三个时间段都收集了冈比亚按蚊和 A. coluzzii，但它们的杂交种只出现在 2006 年，这是使用经杀虫剂处理的蚊帐来减少疟疾传播的第一年。一个可能的解释是，经处理的蚊帐的引入可能短暂地有利于杂交个体，而这些个体通常处于选择劣势。 ```markdown | | +/+ | +/r | r/r | |--------------------------|-----|-----|-----| | 冈比亚按蚊： | | | | | 2006 年之前 | 3 | 5 | 2 | | 2006 年 | 8 | 8 | 7 | | 2006 年之后 | 3 | 3 | 57 | | 杂交种：2006 年 | 10 | 7 | 0 | | A. coluzzii： | | | | | 2006 年之前 | 226 | 0 | 0 | | 2006 年 | 70 | 7 | 0 | | 2006 年之后 | 79 | 127 | 94 | ``` 经杀虫剂处理的蚊帐已帮助许多国家减少了疟疾病例，但蚊子种群对抗药性的抗性正在上升。 → 教师：此问题解决练习的一个版本可在 Mastering Biology 中布置。 你的分析 1. (a) 计算每个时间段冈比亚按蚊中 kdr 基因型频率。为此，请将具有给定基因型的个体数量除以该时间段观察到的个体总数。(b) kdr 基因型频率如何随时间变化？描述一个解释这些观察结果的假设。 2. A. coluzzii 中 kdr 基因型的频率如何随时间变化？描述一个解释这些观察结果的假设。 3. 这些结果是否表明杂交会导致适应性等位基因的转移？解释一下。 4. 预测 r 等位基因向 A. coluzzii 种群的转移将如何影响转移后几年的疟疾病例数。 杂交区随时间的变化 研究杂交区就像观察一个自然发生的物种形成实验。杂交种会与其亲本生殖隔离并形成新物种吗？在某些情况下，这已经通过多倍体物种形成发生，正如我们看到的两种新山羊须植物的形成（见图 24.11）。杂交也导致了加拉帕戈斯群岛上可能成为一个新的雀类物种：2018 年的一项研究发现，大型仙人掌雀（Geospiza conirostris）和中型地雀（G. fortis）之间的杂交后代正与其双亲物种生殖隔离。截至 2019 年，这种新兴物种被非正式地称为“大鸟”。然而，在其他情况下，种间杂交种不会与其亲本物种生殖隔离。 在这种情况下，杂交区随着时间的推移有三种常见的结果：壁垒的加强、物种的融合或稳定性（图 24.15）。让我们来看看研究对这些可能性的提示。 强化：加强生殖隔离 杂交种通常不如其亲本物种的成员健康。在这种情况下，自然选择应该加强合子前生殖隔离，减少不适杂交种的形成。由于这个过程涉及加强生殖隔离，所以它被称为强化。如果强化正在发生，那么一个合乎逻辑的预测是，物种之间的生殖隔离对于同域种群应该比异域种群更强。 〈519〉 图 24.15 杂交带的形成以及杂交种随时间推移的常见结果。 粗灰箭头和紫色箭头表示时间的推移。 1. 一个物种的三个种群通过基因流连接。 2. 建立了基因流的障碍。 3. 该种群开始与其他两个种群分化。 4. 在杂交带中重新建立基因流。 基因流 种群 基因流障碍 杂交带 杂交个体 5. 杂交种的可能结果： 强化（加强生殖隔离——杂交种逐渐停止形成） 或 融合（生殖隔离减弱——两个物种融合） 或 稳定性（杂交个体持续产生） 如果在这个过程的步骤 3 重新建立基因流，预测可能会发生什么？ 例如，让我们考虑两种欧洲捕蝇鸟，斑鹟 (Ficedula hypoleuca) 和白领鹟 (Ficedula albicollis)。在这些鸟类的异域种群中，这两个物种的雄性彼此非常相似，而在同域种群中，雄性看起来非常不同。雌性捕蝇鸟在同域种群雄性之间进行选择时，不会选择其他物种的雄性，但它们在异域种群雄性之间进行选择时，经常会犯错误。因此，正如你所预测的，如果发生强化，同域种群鸟类的生殖隔离比异域种群鸟类的生殖隔离更强。在许多生物体中都观察到了类似的结果，包括一些鱼类、昆虫、植物和其他鸟类。 融合：削弱生殖隔离 当两个物种在杂交带相遇时，生殖隔离可能很弱。事实上，可能发生如此多的基因流动，以至于生殖隔离进一步减弱，并且这两个物种的基因库变得越来越相似。实际上，物种形成过程逆转，最终导致两个杂交物种融合成一个物种。 例如，遗传和形态学证据表明，最近加拉帕戈斯群岛弗洛雷安娜岛的大型树雀的消失是由于与该岛上的另一种雀类物种广泛杂交造成的。类似的情况也可能发生在维多利亚湖慈鲷中（图 24.16）。许多对生态相似的慈鲷物种由于一个物种的雌性更喜欢与一种颜色的雄性交配，而另一个物种的雌性更喜欢与不同颜色的雄性交配，而生殖隔离（见图 24.12）。实地和实验室研究的结果表明，过去几十年来，维多利亚湖水越来越浑浊，这可能削弱了尼氏慈鲷和斑点慈鲷之间的生殖隔离。在浑浊水域中，这两个物种已经广泛杂交，导致它们的基因库融合。 图 24.16 融合：生殖隔离的瓦解。 尼氏慈鲷 斑点慈鲷 浑水慈鲷，来自浑水地区的杂交后代 〈520〉 污染降低了雌性利用颜色区分同种雄性和近缘物种雄性的能力。在一些污染的水域中，产生了大量的杂交种，导致亲本物种基因库的融合和物种的丧失。 稳定性：杂交个体的持续形成 许多杂交带是稳定的，因为杂交种会继续产生。在某些情况下，发生这种情况是因为杂交种比任何一个亲本物种的成员存活或繁殖得更好，至少在某些栖息地或年份是这样。但在杂交种被选择性淘汰的情况下，也观察到了稳定的杂交带——这是一个意想不到的结果。 例如，尽管铃蟾杂交带中的杂交种被强烈选择性淘汰，但它们仍在继续形成。一种解释与铃蟾杂交带的狭窄程度有关（见图 24.13）。证据表明，两个亲本物种的成员从杂交带外的亲本种群迁移到杂交带内，从而导致杂交种的持续产生。如果杂交带更宽，这种情况就不太可能发生，因为杂交带的中心将很少接收到来自远距离亲本种群的基因流。 有时杂交带的结果与我们的预测相符（欧洲捕蝇鸟和丽鱼科鱼类），有时则不符（铃蟾）。但无论我们的预测是否得到支持，杂交带中的事件都可以揭示近缘物种之间繁殖障碍如何随时间变化。在下一节中，我们将研究杂交物种之间的相互作用如何提供对物种形成速度和遗传控制的了解。 概念检查 24.3 1. 什么是杂交带？为什么可以将它们视为研究物种形成的“天然实验室”？ 2. 如果？考虑两个在地理上分离时分化但在生殖隔离完成之前恢复接触的物种。如果这两个物种不加选择地交配，并且 (a) 杂交后代的存活和繁殖能力比种内交配的后代差，或 (b) 杂交后代的存活和繁殖能力与种内交配的后代一样好，请预测随着时间的推移结果会如何。建议答案见附录 A。 〈520〉 生物体适应性（见概念 22.2）。但自达尔文以来，生物学家一直在不断地提出关于物种形成的基本问题。新物种形成需要多长时间？当一个物种分裂成两个物种时，有多少基因会发生变化？这些问题的答案也正在出现。 物种形成的时间进程 我们可以从化石记录中的广泛模式以及使用形态学数据（包括化石）或分子数据来评估特定生物群体中物种形成事件之间时间间隔的研究中，收集有关新物种形成需要多长时间的信息。 化石记录中的模式 化石记录包含许多新物种突然出现在地质地层中、基本保持不变地持续几个地层、然后消失的事件。例如，有几十种海洋无脊椎动物在化石记录中首次出现时具有新的形态，但在灭绝之前的数百万年中几乎没有变化。间断平衡一词用于描述这些明显的停滞期，中间穿插着突然的变化（图 24.17a）。其他物种没有表现出间断模式；相反，它们似乎在很长一段时间内逐渐发生了变化（图 24.17b）。 间断模式和渐变模式可以告诉我们新物种形成需要多长时间？假设一个物种存活了 500 万年，但导致它被指定为新物种的大部分形态变化发生在其最初的 5 万年中——仅占该物种总生存时间的 1%。 ▼图 24.17 物种形成速度的两种模型。 (a) 间断模型。新物种在从亲本物种分支出来时变化最大，然后在其余的生存期内变化很小。 (b) 渐变模型。物种以更慢和更稳定的速度彼此分离。 概念 24.4 物种形成可以快速或缓慢地发生，并且可以由少数或多个基因的变化引起 当达尔文开始思考“奥秘中的奥秘”——物种形成时，他面临着许多问题。当他意识到自然选择有助于解释生命的 Vielfalt 和 〈521〉 物种。这段时间（在地质学角度）很短，通常无法在化石地层中区分出来，部分原因是沉积物积累的速度可能太慢，无法分离如此接近时间的层。因此，根据其化石，该物种似乎是突然出现的，然后在灭绝前几乎没有变化。即使这样的物种可能比其化石显示的起源更慢（在这种情况下需要长达 50,000 年），间断平衡模式表明物种形成发生得相对较快。 对于化石变化更 gradual 的物种，我们也无法确切地说出一个新的生物物种是何时形成的，因为关于生殖隔离的信息不会石化。但是，此类物种的物种形成很可能发生得相对缓慢，可能需要数百万年。 Mastering Biology 与 Stephen Jay Gould 的访谈：间断平衡概念的“缔造者” 物种形成率 化石存在的间断平衡模式表明，一旦物种形成过程开始，它就可以相对快速地完成——许多研究都支持这一观点。例如，快速物种形成似乎产生了野生向日葵 Helianthus anomalus。遗传证据表明，该物种起源于另外两种向日葵物种 H. annuus 和 H. petiolaris 的杂交。杂交物种 H. anomalus 在生态上不同于其父母物种，并且与之生殖隔离（图 24.18）。与异源多倍体物种形成的结果不同，异源多倍体物种形成在杂交后染色体数量会发生变化，在这些向日葵中，两个亲本物种和杂交种的染色体数量相同 (2n = 34)。那么，物种形成是如何发生的呢？为了研究这个问题，研究人员进行了一项旨在模拟自然事件的实验（图 24.19）。他们的结果表明，自然选择可以在短时间内在杂交种群中产生广泛的遗传变化。这些变化似乎导致杂交种与其亲本在生殖上产生分歧，并形成一个新物种，即 H. anomalus。 图 24.18 杂交向日葵物种及其干燥的沙丘栖息地。这里展示的野生向日葵 Helianthus anomalus 起源于另外两种向日葵 H. annuus 和 H. petiolaris 的杂交，它们生活在附近但更潮湿的环境中。 图 24.19 探究 杂交如何导致向日葵物种形成？ 实验 Loren Rieseberg 和他的同事将两个亲本向日葵物种 H. annuus 和 H. petiolaris 杂交，在实验室中产生实验杂交种（对于每个配子，仅显示 n = 17 条染色体中的两条）。 H. annuus 配子 88 H. petiolarus 配子 88 F1 实验杂交种（显示了 2n = 34 条染色体中的 4 条） 88 88 请注意，在第一代 (F1) 中，实验杂交种的每条染色体完全由来自一个或另一个亲本物种的 DNA 组成。然后，研究人员测试了 F1 代和后续几代实验杂交种是否可育。他们还使用了物种特异性遗传标记来比较实验杂交种中的染色体与自然发生的杂交种 H. anomalus 中的染色体。 结果 虽然只有 5% 的 F1 实验杂交种可育，但仅仅四代之后，杂交种的生育力就上升到 90% 以上。来自这第五个杂交世代的个体的染色体与 F1 世代的染色体不同（见上文），但与来自自然种群的 H. anomalus 个体的染色体相似： ```markdown | 染色体 | H. anomalus | 实验杂交种 | H. anomalus | 实验杂交种 | |---|---|---|---|---| | 1 | 绿色橙色绿色橙色绿色 | 绿色橙色绿色橙色绿色 | | | | 2 | 绿色橙色绿色橙色绿色绿色绿色 | 绿色橙色绿色橙色绿色绿色绿色 | | | 绿色：包含 H. annuus 特异性标记的比较区域 橙色：包含 H. petiolarus 特异性标记的比较区域 ``` 结论 随着时间的推移，实验杂交种群中的染色体变得与来自自然种群的 H. anomalus 个体的染色体相似。这表明观察到的实验杂交种生育力上升可能是由于选择消除了来自亲本物种的与其他物种不相容的 DNA 区域。总的来说，物种形成过程的初始步骤似乎发生得很快，并且可以在实验室实验中模拟。 数据来自 L. H. Rieseberg 等人，“基因相互作用在杂交物种形成中的作用：来自古代和实验杂交种的证据”，Science 272:741-745 (1996)。 如果...？实验杂交种生育力的增加可能是由于在实验室条件下自然选择的结果。评估这种对结果的替代解释。 〈522〉 向日葵的例子，以及前面讨论过的苹果实蝇、维多利亚湖慈鲷和果蝇的例子表明，一旦分化开始，新物种就可以迅速出现。但是物种形成事件之间的总时间长度是多少？ 这个间隔包括一个新形成物种的种群开始彼此分化之前所经过的时间，加上分化开始后物种形成完成所需的时间。结果表明，物种形成事件之间的总时间差异很大。在一项对84组植物和动物的数据调查中，物种形成间隔从4000年（乌干达纳布加博湖的慈鲷）到4000万年（某些甲虫）不等。总体而言，物种形成事件之间的时间平均为650万年，很少低于50万年。 这些数据表明，平均而言，一个新形成的植物或动物物种可能需要数百万年的时间才能自身产生另一个新物种。正如你将在概念25.4中读到的那样，这一发现对地球生命从大灭绝事件中恢复所需的时间有影响。此外，新物种形成所需时间的极端可变性表明，生物体没有一个内部的“物种形成时钟”，导致它们以规律的间隔产生新物种。相反，物种形成只有在种群间的基因流动中断后才会开始，这可能是由于环境条件的变化，也可能是由于不可预测的事件，例如风暴将少数个体带到新的地区。此外，一旦基因流动中断，种群必须在遗传上发生分化，以至于它们在其他事件导致基因流动恢复之前就已生殖隔离——这可能会逆转物种形成过程（见图24.16）。 研究物种形成的遗传学 正在进行的物种形成研究（如在杂交区）可以揭示导致生殖隔离的性状。通过识别控制这些性状的基因，科学家们可以探索进化生物学的一个基本问题：有多少基因影响新物种的形成？ 在某些情况下，生殖隔离的进化是由单个基因的作用造成的。例如，在日本蜗牛Euhadra属中，单个基因的变化导致了生殖的机械障碍。这个基因控制着壳的螺旋方向。当它们的壳向不同方向螺旋时，蜗牛的生殖器会以一种阻止交配的方式定向（图24.3f和g显示了一个类似的例子）。最近的基因分析揭示了果蝇或小鼠中导致生殖隔离的其他单个基因。 两种近缘的猴面花物种——Mimulus cardinalis和M. lewisii——之间的主要繁殖障碍似乎也受到相对少量基因的影响。这两个物种被几个合子前和合子后隔离机制隔离开来。其中，一个合子前隔离机制——传粉媒介的选择——是造成大部分隔离的原因：在M. cardinalis和M. lewisii的杂交区，近98%的传粉媒介访问仅限于其中一个物种。 ▼ 图24.20 影响传粉媒介选择的一个基因座。传粉媒介的偏好为Mimulus lewisii和M. cardinalis之间的繁殖提供了强大的障碍。将M. lewisii的花色基因座等位基因转移到M. cardinalis中，反之亦然，研究人员观察到一些传粉媒介的偏好发生了变化。 (a) 典型的Mimulus lewisii (b) 具有M. cardinalis花色等位基因的M. lewisii (c) 典型的Mimulus cardinalis (d) 具有M. lewisii花色等位基因的M. cardinalis 如果？如果将具有M. lewisii yup等位基因的M. cardinalis个体种植在同时存在两种猴面花物种的区域，杂交后代的产生会受到怎样的影响？ 这两种猴面花物种会被不同的传粉媒介访问：蜂鸟喜欢红色花的M. cardinalis，而大黄蜂喜欢粉色花的M. lewisii。传粉媒介的选择受猴面花中至少两个基因座的影响，其中一个基因座是“黄色上部”，或yup基因座，它影响花色（图24.20）。通过将两个亲本物种杂交以产生F1杂交种，然后对这些F1杂交种进行反复回交到每个亲本物种，研究人员成功地将该基因座上的M. cardinalis等位基因转移到M. lewisii中，反之亦然。在田间试验中，具有M. cardinalis yup等位基因的M. lewisii植物比野生型M. lewisii多接受了68倍的蜂鸟访问。类似地，具有M. lewisii yup等位基因的M. cardinalis植物比野生型M. cardinalis多接受了74倍的大黄蜂访问。因此，单个基因座的突变可以影响传粉媒介的偏好，从而有助于猴面花的生殖隔离。 在其他生物体中，物种形成过程受到更多基因和基因相互作用的影响。例如，果蝇Drosophila pseudoobscura的两个亚种之间的杂交不育是由至少四个基因座之间的基因相互作用引起的，而向日葵杂交区中的合子后隔离是由于…… 〈523〉 之前讨论过的受至少26个染色体片段（以及数量未知的基因）的影响。总的来说，研究表明，很少或很多基因都会影响生殖隔离的进化，从而影响新物种的出现。 从物种形成到宏观进化 如你所见，物种形成可能始于像慈鲷背部颜色这样小的差异。然而，随着物种形成的反复发生，这些差异会累积并变得更加明显，最终导致新生物群的形成，这些生物群与其祖先大相径庭（如鲸鱼起源于陆生哺乳动物；见图22.20）。此外，随着一个生物群体通过产生许多新物种而增加规模，另一个生物群体可能会缩小，物种因灭绝而丧失。物种形成和灭绝事件的累积效应有助于塑造化石记录中记载的全面进化变化。在下一章中，我们将转向这种大规模的进化变化，开始我们对宏观进化的研究。 概念检查 24.4 1. 物种形成可以在不同的种群之间迅速发生，但物种形成事件之间的时间通常超过一百万年。解释这种明显的矛盾。 2. 总结一下证明 yup 基因座在两种猴面花中充当生殖前隔离屏障的证据。这些结果是否表明 yup 基因座单独控制着这些物种之间的生殖隔离？解释一下。 3. 建立联系 比较图 13.12 和图 24.19。什么细胞过程会导致图 24.19 中的杂交染色体具有来自父母双方的 DNA？解释一下。 建议答案，请参阅附录 A。 --- 〈524〉 第24章回顾 关键概念总结 → 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 24.1 生物物种概念强调生殖隔离（第 507-510 页） * 生物物种是一组种群，其个体可以相互交配并产生有活力、可育的后代，但不能与其他物种的成员交配。 * 当种群之间的生殖隔离通过建立分隔基因库的合子前或合子后屏障而发展起来时，就会形成新的物种。 ? 解释基因流在生物物种概念中的作用。 概念 24.2 物种形成可以在有或没有地理隔离的情况下发生（第 511-516 页） * 在异域物种形成中，当一个物种的两个种群在地理上彼此分离时，基因流就会减少。在一个或两个种群在分离期间可能经历进化变化，从而导致生殖障碍的建立。 原始种群 异域物种形成 同域物种形成 * 在同域物种形成中，一个新物种起源于与其亲本物种相同的地理区域。植物物种（以及更罕见的动物物种）已经通过多倍体同域进化。同域物种形成也可能源于性选择和栖息地变化。 ? 导致同域物种形成的因素也会导致异域物种形成吗？解释一下。 概念 24.3 杂交带揭示了导致生殖隔离的因素（第 516-520 页） * 许多生物群体形成杂交带，在杂交带中，不同物种的成员相遇并交配，至少产生一些混合血统的后代。 * 许多杂交带是稳定的，因为杂交后代会随着时间的推移不断产生。在其他杂交带中，强化会加强交配前的生殖隔离，从而减少不适杂交体的形成。在仍然存在的其他杂交带中，生殖隔离可能会随着时间的推移而减弱，导致物种基因库的融合（逆转物种形成过程）。 ? 如果亲本物种生活在不同的环境中，哪些因素可以支持杂交带的长期稳定性？ 概念 24.4 物种形成可以快速或缓慢地发生，并且可以由少数或多个基因的变化引起（第 520-523 页） * 新物种一旦开始分化就可以迅速形成，但可能需要数百万年才能发生。物种形成事件之间的时间间隔差异很大，从几千年到几千万年不等。 * 研究人员已经确定了一些物种形成案例中涉及的特定基因。物种形成可以由少数或多个基因驱动。 ? 物种形成是只发生在遥远过去的事情，还是新物种今天仍在继续出现？解释一下。 〈524〉 **测试你的理解** →更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 基因流最容易发生的最大的单位是 (A) 种群。 (B) 物种。 (C) 属。 (D) 杂种。 2. 生活在夏威夷群岛同一地区的不同种类的果蝇 *Drosophila* 具有不同的复杂求偶仪式。这些仪式包括与其他雄性搏斗以及做出吸引雌性的程式化动作。这代表哪种类型的生殖隔离？ (A) 栖息地隔离 (B) 时间隔离 (C) 行为隔离 (D) 配子隔离 3. 根据间断平衡模型， (A) 给予足够的时间，大多数现有物种将逐渐分支成新物种。 (B) 大多数新物种在出现时会相对迅速地积累其独特特征，然后在其作为物种的剩余时间内变化不大。 (C) 大多数进化发生在同域种群中。 (D) 物种形成通常是由于单一突变造成的。 **3-4 级：应用/分析** 4. 鸟类指南曾经将桃金娘莺和奥杜邦莺列为不同的物种。最近，这些鸟类已被归类为单一物种黄腰莺的东部和西部类型。如果有的话，下列哪些证据会导致这种重新分类？ (A) 这两种类型在自然界中经常杂交，并且它们的后代存活并繁殖良好。 (B) 这两种类型生活在类似的栖息地，并且具有类似的食物需求。 (C) 这两种类型有许多共同的基因。 (D) 这两种类型在外观上非常相似。 5. 以下哪个因素最有可能促进异域物种形成？ (A) 分离的种群很大，并且发生了遗传漂变。 (B) 隔离种群中的选择压力与祖先种群中的选择压力相似。 (C) 两个种群之间的基因流很广泛。 (D) 不同的突变开始区分分离种群的基因库。 6. 植物物种 A 的二倍体染色体数为 12。植物物种 B 的二倍体染色体数为 16。一个新物种 C 作为异源多倍体由 A 和 B 产生。物种 C 的二倍体染色体数可能是 (A) 14。 (B) 16。 (C) 28。 (D) 56。 **5-6 级：评估/创造** 7. **进化联系** 解释将所有人类种群归为单一物种的生物学基础。你能想到未来可能出现第二个人类物种的情景吗？ 8. **科学探究 • 绘制** 在本章中，你读到普通小麦 (*Triticum aestivum*) 是一种异源六倍体，包含来自三个不同亲本物种的两组染色体。遗传分析表明，该问题后描绘的三个物种中的每一个都对 *T. aestivum* 贡献了染色体组。（大写字母代表染色体组，每一组都可以追溯到特定物种，而不是单个基因。括号中的数字是物种的染色体数。）证据还表明，第一个多倍体事件始于早期栽培小麦物种 *T. monococcum* 和野生小麦属草种的自发杂交。画一个可能产生异源六倍体 *T. aestivum* 的事件链图。 祖先物种： AA BB DD 单粒小麦 (*Triticum monococcum*) (14) 野生小麦 (*Triticum*) (14) 野生 *T. tauschii* (14) 产物： AA BB DD 普通小麦 (*T. aestivum*) (42) 9. **围绕主题写作：信息** 在有性生殖物种中，每个个体都从父母双方遗传 DNA。在一篇短文（100-150 字）中，将这一概念应用于具有同源染色体的两个物种的生物体交配并产生 (F₁) 杂交后代时发生的情况。F₁ 杂种染色体中 DNA 的百分比来自每个亲本物种？当杂种交配并产生 F₂ 和后代杂种后代时，描述重组和自然选择如何影响杂种染色体中的 DNA 是否来自一个亲本物种或另一个亲本物种。 10. **综合你的知识** 假设草莓箭毒蛙 (*Dendrobates pumilio*) 的一个种群的雌性更喜欢与橙红色的雄性交配。在另一个种群中，雌性更喜欢与黄色皮肤的雄性交配。解释这种差异是如何产生的，以及它们如何影响异域种群和同域种群中生殖隔离的进化。 部分答案见附录 A。 〈525〉 25 地球生命史 关键概念 25.1 早期地球的条件使生命的起源成为可能 第526页 25.2 化石记录记录了生命的历史 第528页 25.3 生命史上的关键事件包括单细胞生物和多细胞生物的起源以及陆地的殖民化 第532页 25.4 生物群的兴衰反映了物种形成率和灭绝率的差异 第537页 25.5 身体形态的主要变化可能是发育基因序列和调控变化的结果 第544页 25.6 进化不是目标导向的 第547页 学习技巧 绘制时间线：绘制一条像此处所示示例一样的时间线，并标记以下关键进化事件发生的时间：“氧气革命”、真核生物的起源、第一个多细胞生物、大型真核生物对陆地的殖民化、四足动物的起源以及二叠纪大灭绝。简要描述每个事件的重要性。您还可以添加更多事件到您的时间线中，以供学习。 最早的单细胞生物 （地球生命开始；所有早期细胞都是原核生物） 40亿年前 35亿年前 现在 图 25.1 在 19 世纪 70 年代，在撒哈拉沙漠的酷热中工作的研究人员惊奇地发现了古代鲸鱼的化石。这些化石的壮观之处不仅在于它们被发现的地方，还在于它们记录了从陆地生命到海洋生命的转变——这只是地球生命史上发生的剧变的一个例子。 地球生命是如何随着时间推移而改变的？ 根据化石记录记载…… 较新的地层 较老的地层 共同祖先 以灭绝告终的谱系 ……生物群的出现、多样化和衰落随着时间的推移而发生。 † † † † † † 大规模过程 导致随着时间的推移发生变化： 大陆漂移 陆块随着时间的推移而移动，影响灭绝和物种形成率。 大灭绝 许多物种在世界范围内灭绝。 适应辐射 一个谱系产生了许多新物种。 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 25 章做好准备 • 图 25.10 演练：系列内共生 • HHMI 视频：适者生存的形成 面向教师布置（在项目库中） • 教程：可视化地质时间尺度 • HHMI 视频：中生代灭绝的那一天 〈526〉 在撒哈拉沙漠发现的鲸鱼化石（见图 25.1）就是一个证据，证明过去的生物与现存的生物非常不同。这些化石所揭示的地球生命发生的巨大变化，说明了宏观进化，即物种层面以上的进化模式。宏观进化变化的例子包括：陆生脊椎动物通过一系列物种形成事件的出现、大规模灭绝对生物多样性的影响，以及飞行等关键适应性的起源。 总的来说，这些变化为了解生命进化史提供了一个宏观的视角。我们将在本章中探讨这段历史，首先讨论关于生命起源的假设。这是整个单元中最推测性的话题，因为没有关于那个开创性事件的化石证据。 概念 25.1 早期地球的条件使生命的起源成为可能 关于早期地球生命的直接证据来自 35 亿年前的微生物化石。但是第一个活细胞是如何出现的呢？化学、地质学和物理学方面的观察和实验使科学家们提出了一个我们将在这里探讨的设想。他们假设化学和物理过程可能通过四个主要阶段产生简单的细胞： 1. 小型有机分子的非生物（非生命）合成，例如氨基酸和含氮碱基 2. 这些小分子连接成大分子，例如蛋白质和核酸 3. 将这些分子包装成原始细胞，即具有与周围环境不同的内部化学成分的液滴膜 4. 自我复制分子的起源，最终使遗传成为可能 虽然是推测性的，但这一设想可以得出一些可以在实验室中检验的预测。在本节中，我们将研究每个阶段的一些证据。 早期地球上有机化合物的合成 我们的星球形成于 46 亿年前，由围绕年轻太阳的巨大尘埃和岩石云凝聚而成。在其最初的几亿年中，地球受到太阳系形成后遗留下来的巨大岩石和冰块的轰击。碰撞产生的巨大热量使所有可用的水都蒸发了，从而阻止了海洋和湖泊的形成。 这场大规模的轰击在 40 亿年前结束，为生命的起源奠定了基础。最早的大气中几乎没有氧气，很可能充满了水蒸气，以及火山爆发释放的化合物，如氮及其氧化物、二氧化碳、甲烷、氨和氢。随着地球冷却，水蒸气凝结成海洋，大部分氢气逃逸到太空中。 在 20 世纪 20 年代，俄罗斯化学家 A. I. 奥帕林和英国科学家 J. B. S. 霍尔丹独立地假设，地球的早期大气是还原性（加电子）环境，其中有机化合物可以由更简单的分子形成。这种合成的能量可能来自闪电和紫外线辐射。霍尔丹认为，早期的海洋是有机分子的溶液，是一种“原始汤”，生命由此产生。 1953 年，在芝加哥大学与哈罗德·尤里一起工作的斯坦利·米勒通过创造与当时科学家认为的早期地球上存在的条件相当的实验室条件，检验了奥帕林-霍尔丹的假设（见图 4.2）。他的装置产生了一系列在今天的生物体中发现的氨基酸，以及其他有机化合物。许多实验室后来重复了米勒的经典实验，使用了不同的大气配方，其中一些也产生了有机化合物。 然而，一些证据表明，早期大气主要由氮和二氧化碳组成，既不是还原性也不是氧化性（去电子）。最近使用这种“中性”大气的米勒/尤里型实验也产生了有机分子。此外，早期大气的小区域，例如火山开口附近的区域，可能是还原性的。也许第一个有机化合物是在火山附近形成的。为了检验这一假设（图 25.2），研究人员使用了现代设备 ▼ 图 25.2 模拟火山爆发中的氨基酸合成。除了他经典的 1953 年的研究外，米勒还进行了一项模拟火山爆发的实验。在 2008 年对这些结果的重新分析中，研究人员发现，在模拟火山条件下产生的氨基酸比在 1953 年经典研究的条件下产生的氨基酸要多得多。 ```markdown | 年份 | 氨基酸数量 | 氨基酸质量 (mg) | |---|---|---| | 1953 | 8 | 100 | | 2008 | 22 | 200 | ``` 建立联系 解释在 2008 年的研究中如何获得 20 多种氨基酸。（见概念 5.4。） 〈527〉 图 25.3 生命起源于深海碱性喷口吗？第一个有机化合物可能出现在类似于这个来自中大西洋 40,000 年前的“失落之城”喷口场的温暖碱性喷口中。这些喷口含有碳氢化合物，并且充满了内衬铁和其他催化矿物质的小孔（插图）。早期海洋是酸性的，因此在喷口内部和周围的海洋水之间会形成 pH 梯度。有机化合物合成的能量可以从这个 pH 梯度中获取。 米勒重新分析了他从一次实验中保存下来的分子。他们发现在模拟火山喷发的条件下形成了许多氨基酸。 另一个假设是，有机化合物首先在深海热液喷口中产生，这是海底区域，在那里，加热的水和矿物质从地球内部涌入海洋。其中一些喷口，被称为“黑烟囱”，释放出的水非常热（300-400°C），以至于在那里形成的有机化合物可能不稳定。但其他深海喷口，称为碱性喷口，释放出的水 pH 值很高 (9-11)，并且是温暖的 (40-90°C) 而不是热的，这种环境可能更适合生命的起源（图 25.3）。 与火山大气和碱性喷口假说相关的研究表明，在各种条件下，有机分子的非生物合成是可能的。另一种有机分子的来源可能是陨石。例如，1969 年降落在澳大利亚的 45 亿年前的默奇森陨石碎片中含有 80 多种氨基酸，其中一些含量很高。这些氨基酸不可能是来自地球的污染物，因为它们由 D 和 L 异构体的等量混合物组成（见图 4.7）。生物体只制造和使用 L 异构体，只有少数罕见的例外。研究表明，默奇森陨石还含有其他关键的有机分子，包括脂质、单糖和含氮碱基，如尿嘧啶。 大分子非生物合成 小的有机分子的存在，如氨基酸和含氮碱基，不足以产生我们所知的生命。每个细胞都有许多类型的大分子，包括酶和其他蛋白质以及自我复制所需的核酸。这种大分子能在早期地球上形成吗？2016 年的一项研究表明，一个关键步骤，即 RNA 的两个嘌呤碱基腺嘌呤 (A) 和鸟嘌呤 (G) 的非生物合成，可以自发地从简单的前体分子中发生；较小的胞嘧啶 (C) 和尿嘧啶 (U) 碱基的非生物合成在 2009 年完成。此外，通过将氨基酸或 RNA 核苷酸的溶液滴到热沙、粘土或岩石上，研究人员已经产生了这些分子的聚合物。这些聚合物是自发形成的，没有酶或核糖体的帮助。与蛋白质不同，氨基酸聚合物是由连接和交联的氨基酸组成的复杂混合物。尽管如此，这种聚合物可能在早期地球上作为各种化学反应的弱催化剂。 原始细胞 所有生物体都必须能够进行繁殖和能量加工（新陈代谢）。DNA 分子携带遗传信息，包括在繁殖过程中准确复制自身所需的指令。但 DNA 复制需要精细的酶机制，以及细胞新陈代谢提供的丰富的核苷酸结构单元。这表明自我复制的分子和新陈代谢的结构单元来源可能一起出现在早期原始细胞中。必要条件可能在囊泡中得到满足，囊泡是由膜状结构包围的充满液体的隔室。最近的实验表明，非生物产生的囊泡可以表现出生命的某些特性，包括简单的繁殖和新陈代谢，以及维持与其周围环境不同的内部化学环境（图 25.4）。 例如，当脂质或其他有机分子被添加到水中时，囊泡可以自发形成。当这种情况发生时，同时具有疏水区域和亲水区域的分子可以组织成类似于质膜脂质双层的双层。添加诸如蒙脱石之类的物质，这是一种由火山灰风化产生的软矿物粘土，可以大大提高囊泡自组装的速度（见图 25.4a）。这种粘土被认为在早期地球上很常见，它提供了有机分子聚集的表面，增加了分子相互反应并形成囊泡的可能性。非生物产生的囊泡可以自行“繁殖”（见图 25.4b），并且它们可以在不稀释其内容物的情况下增大尺寸（“生长”）。囊泡还可以吸收蒙脱石颗粒，包括 RNA 和其他有机分子附着的颗粒（见图 25.4c）。最后，实验表明，一些囊泡具有选择性渗透的双层，并且可以使用外部试剂进行代谢反应——这是生命的另一个重要先决条件。 〈528〉 图 25.4 非生物产生的囊泡的特征。 相对浊度， 囊泡数量指数 前体分子加蒙脱石粘土 0.2 仅前体分子 0 0 20 40 时间（分钟） 60 (a) 自组装。蒙脱石粘土的存在极大地提高了囊泡自组装的速率。 囊泡边界 1 μm 20 μm (b) 繁殖。囊泡可以自行分裂，就像这个囊泡“生出”更小的囊泡一样 (LM)。 (c) RNA 的吸收。该囊泡吸收了包覆 RNA（橙色）的蒙脱石粘土颗粒。 建立联系 解释具有疏水区域和亲水区域的分子如何在水中自组装成双层。（参见概念 5.3。） 自复制 RNA 最早的遗传物质很可能是 RNA，而不是 DNA。RNA 在蛋白质合成中起着核心作用，但它也可以作为酶样催化剂发挥作用（参见概念 17.3）。此类 RNA 催化剂被称为核酶。一些核酶可以复制短 RNA 片段的互补拷贝，前提是它们被提供了核苷酸构建块。 在分子水平上的自然选择已经产生了能够在实验室中自我复制的核酶。这是如何发生的呢？与呈均匀螺旋形的双链 DNA 不同，单链 RNA 分子会根据其核苷酸序列呈现出各种特定的三维形状。在给定的环境中，具有特定核苷酸序列的 RNA 分子可能具有使其能够比其他序列更快、错误更少地复制自身的形状。最能自我复制的 RNA 分子会留下最多的后代分子。偶尔，复制错误会导致产生一个更擅长自我复制的分子。类似的选择事件可能发生在早期地球上。因此，我们所知的生命可能在“RNA 世界”之前就已经存在，在这个世界中，小的 RNA 分子能够复制并存储关于携带它们的囊泡的遗传信息。 最近，哈佛大学的 Jack Szostak 博士及其同事成功地构建了一个囊泡，其中可以复制 RNA 模板链——这是构建具有自复制 RNA 的囊泡的关键一步。在早期地球上，具有这种自复制催化 RNA 的囊泡与其许多缺乏此类分子的邻居不同。如果该囊泡能够生长、分裂并将其 RNA 分子传递给其“子代”，则子代将是原细胞。尽管第一个此类原细胞可能只携带有限数量的遗传信息，仅指定少数几个特性，但它们的遗传特性可能会受到自然选择的影响。早期原细胞中最成功的那些，因为它们可以有效地利用资源，所以数量会增加，并将它们的能力传递给后代。 一旦携带遗传信息的 RNA 序列出现在原细胞中，许多额外的变化就成为可能。例如，RNA 可以提供组装 DNA 核苷酸的模板。双链 DNA 是比更脆弱的 RNA 更稳定的遗传信息化学储存库。DNA 也可以更准确地复制。随着基因组通过基因复制和其他过程变得更大，以及原细胞的更多特性被编码在遗传信息中，准确的复制是有利的。一旦 DNA 出现，就为新生命形式的蓬勃发展奠定了基础——我们在化石记录中看到的变化。 精通生物学 采访 Jack Szostak：研究生命的起源 概念检查 25.1 1. 米勒在他的经典实验中检验了什么假设？ 2. 原细胞的出现如何代表了生命起源的关键一步？ 3. 建立联系 在从“RNA 世界”转变为今天的“DNA 世界”的过程中，遗传信息必须从 RNA 流向 DNA。在回顾了图 17.4 和 19.9 之后，请说明这是如何发生的。这种流动今天还会发生吗？ 概念 25.2 有关建议答案，请参见附录 A。 化石记录记录了生命的历史 从最早的生命痕迹开始，化石记录就打开了一扇通往远古世界的窗户，并让我们得以一窥数十亿年来生命进化的历程。在本节中，我们将研究化石作为一种科学证据的形式：化石如何 〈529〉 图 25.5 化石类型图库。(a) 沉积岩。大多数化石都是在沉积岩中发现的，例如这块植物化石。(b) 矿化的有机物。有些化石，例如这块石化树干，是矿物质渗入并取代有机物而形成的。(c) 痕迹化石。生物的足迹、洞穴或其他活动痕迹都可以在化石记录中保存下来。(d) 琥珀。有时会在树木的硬化树脂中发现保存完好的完整生物体。(e) 冻土、冰和酸性沼泽。冻土、冰或酸性沼泽很少能保存大型生物的尸体，例如这只小狼崽。 (a) 植物化石，约 3 亿年前 (b) 亚利桑那州的石化树木，约 2.15 亿年前 (c) 科罗拉多州 1.5 亿年前的恐龙足迹 (e) 在加拿大育空地区的冻土中发现的 5 万年前的小狼崽 (d) 琥珀中的昆虫，约 4 千万年前 形态、科学家如何确定年代和解释它们，以及它们能够和不能够告诉我们关于生命历史变化的信息。 化石记录 沉积岩是化石最丰富的来源。因此，化石记录主要基于化石在沉积岩层（称为地层（见图 22.3））中积累的顺序。其他类型的化石也提供了有用的信息，例如保存在琥珀（化石树液）中的昆虫和冻土中的哺乳动物（图 25.5）。 化石记录表明，地球上不同时期的生物种类发生了巨大的变化。许多过去的生物与今天的生物不同，许多曾经很常见的生物现在已经灭绝了。我们将在本节后面看到，化石也记录了新的生物群体是如何从先前存在的生物群体中产生的。 尽管化石记录非常重要，但要记住，它是不完整的进化记录。地球上的许多生物并没有在合适的时间和地点死亡而成为化石。在形成的化石中，许多被后来的地质过程破坏了，只有其中一小部分被发现。因此，已知的化石记录偏向于长期存在的物种，它们在某些类型的环境中数量丰富且分布广泛，并且具有硬壳、骨骼或其他有助于其化石化的部分。然而，即使有其局限性，化石记录仍然是对地质时间尺度上生物变化的非常详细的描述。此外，正如最近出土的带有后肢的鲸鱼祖先化石所示（见图 22.19 和图 25.1），化石记录中的空白继续被新的发现填补。 岩石和化石的年代测定方法 化石为重建生命历史提供了宝贵的数据，但前提是我们能够确定它们在该历史中的位置。虽然岩石地层中化石的顺序告诉我们化石沉积的顺序——它们的相对年龄——但它并没有告诉我们它们的实际年龄。检查化石的相对位置就像剥掉老房子里的墙纸层一样。您可以推断出各层的应用顺序，但不知道每一层的添加年份。我们如何确定化石的年代？最常用的技术之一是放射性测年，它基于放射性同位素的衰变（见概念 2.2）。在这个过程中，放射性“母体”同位素以特定的速率衰变为“子体”同位素。衰变速率用半衰期表示，即 50% 的母体同位素衰变所需的时间。 〈530〉 **图 25.6 放射性测年法。** 在此图中，每个时间单位代表放射性同位素的一个半衰期。 剩余母体同位素的分数 积累的“子体”同位素 剩余的“母体”同位素 1/2 1/4 1/8 1/16 1 2 3 4 时间（半衰期） **画出来** 重新标记此图的 x 轴（以年为单位），以说明铀 238（半衰期 = 45 亿年）的放射性衰变。 同位素衰变（图 25.6）。每种类型的放射性同位素都有一个特征半衰期，它不受温度、压力或其他环境变量的影响。例如，碳 14 衰变得相对较快；它的半衰期是 5730 年。铀 238 衰变得很慢；它的半衰期是 45 亿年。 化石含有在生物体存活时积累的元素同位素。例如，活的生物体包含最常见的碳同位素碳 12，以及放射性同位素碳 14。当生物体死亡时，它停止积累碳，其组织中碳 12 的含量不会随时间变化。然而，它在死亡时所含的碳 14 会缓慢衰变成另一种元素——氮 14。因此，通过测量化石中碳 14 与碳 12 的比率，我们可以确定化石的年龄。这种方法适用于不超过 75000 年的化石；比这更古老的化石中所含的碳 14 太少，以至于无法用目前的科技手段检测到。半衰期较长的放射性同位素用于确定较古老化石的年代。 确定沉积岩中这些较古老化石的年龄可能具有挑战性。生物体不使用半衰期长的放射性同位素（例如铀 238）来构建骨骼或外壳。此外，沉积岩通常由不同年代的沉积物组成。虽然我们无法直接确定这些较古老化石的年代，但可以使用一种间接方法来推断夹在两层火山岩之间的化石的年龄。当熔岩冷却成火山岩时，周围环境中的放射性同位素会被困在新形成的岩石中。一些被困的放射性同位素的半衰期很长，这使得地质学家可以估计古代火山岩的年龄。例如，如果发现围绕化石的两层火山岩的年龄分别为 5.25 亿年和 5.35 亿年，那么这些化石的年龄大约为 5.30 亿年。 对化石的研究帮助地质学家建立了地质记录：一种标准的时间尺度，将地球的历史划分为四个宙和更小的细分（表 25.1）。我们将在概念 25.3 中描述在这些不同时期发生的重大事件。 ```markdown | Eon | Era | Period | Epoch | Age (Millions of Years Ago) | |---|---|---|---|---| | Phanerozoic | Cenozoic | Quaternary | Holocene | 0.01 | | | | | Pleistocene | 2.6 | | | | Neogene | Pliocene | 5.3 | | | | | Miocene | 23 | | | | | Oligocene | 33.9 | | | | Paleogene | Eocene | 56 | | | | | Paleocene | 66 | | | Mesozoic | Cretaceous | | 145 | | | | Jurassic | | 201 | | | | Triassic | | 252 | | | Paleozoic | Permian | | 299 | | | | Carboniferous | | 359 | | | | Devonian | | 419 | | | | Silurian | | 444 | | | | Ordovician | | 485 | | | | Cambrian | | 541 | | Proterozoic | Neo-proterozoic | Ediacaran | | 635 | | | | | | 1,000 | | | | | | 2,500 | | Archaean | | | | 4,000 | | Hadean | | | | Approx. 4,600 | ``` 新的生物类群的起源 一些化石记录了新的生物类群的起源。这些化石是我们理解进化的核心；它们说明了新特征是如何产生的，以及这些变化发生需要多长时间。我们将在这里和图 25.7 中考察一个这样的案例：哺乳动物的起源。 与两栖动物和爬行动物一样，哺乳动物属于被称为四足动物的动物类群（来自希腊语 tetra，四，以及 pod，足），因其有四肢而得名。哺乳动物具有许多独特的解剖学特征，这些特征很容易化石化，使科学家能够追溯它们的起源。例如，哺乳动物的下颌由一块骨头（齿骨）组成，而其他四足动物则由几块骨头组成。此外，哺乳动物下颌和上颌之间的铰链与其他四足动物的骨骼不同。哺乳动物还有一组独特的由三块骨头组成的中耳——锤骨、砧骨和镫骨，它们传递声音，而其他四足动物只有一块这样的骨头——镫骨（见概念 34.6）。最后，哺乳动物的牙齿分为门牙（用于撕裂）、犬齿（用于刺穿）和多尖的前磨牙和磨牙（用于研磨）。 〈531〉 图 25.7 探索哺乳动物的起源 在 1.2 亿年的时间里，哺乳动物逐渐起源于一组名为合弓纲的四足动物。这里展示的是少数几种化石生物，它们的形态特征代表了现存哺乳动物与其早期合弓纲祖先之间的中间阶段。哺乳动物起源的进化背景显示在右侧的树状图中（匕首符号 † 表示已灭绝的谱系）。 颅骨图例 ```markdown |中文名称|英文名称|颜色| |---|---|---| |关节骨|Articular|橙色| |方骨|Quadrate|绿色| |齿骨|Dentary|米黄色| |鳞骨|Squamosal|紫色| ``` 合弓纲动物（3 亿年前） 早期的合弓纲动物的下颌有多块骨头，牙齿呈单尖状。下颌关节由关节骨和方骨构成。早期的合弓纲动物的眼窝后方还有一个开口，称为颞孔。用于闭合下颌的强大的颊肌可能穿过颞孔。随着时间的推移，这个开口扩大并移动到下颌和上颌之间铰链的前面，从而增加了闭合下颌的力量和精度（就像把门把手远离铰链更容易关门一样）。 兽孔目动物（2.8 亿年前） 后来，出现了一组名为兽孔目的合弓纲动物。兽孔目动物有大的齿骨，长脸，以及最早的特殊牙齿的例子，即大犬齿。这些趋势在兽孔目动物中的一组叫做犬齿兽的动物中得以延续。 早期犬齿兽（2.6 亿年前） 在早期的犬齿兽类中，齿骨是下颌中最大的骨骼，颞孔很大，位于下颌铰链的前面，并且出现了具有多个牙尖的牙齿（图中未显示）。与早期的合弓纲动物一样，下颌具有关节-方骨铰链。 晚期犬齿兽（2.2 亿年前） 晚期犬齿兽的牙齿具有复杂的牙尖图案，并且它们的下颌和上颌在两个位置铰接：它们保留了原始的关节-方骨铰链，并在齿骨和鳞骨之间形成了一个新的、第二个铰链。（颞孔在这个或下面的犬齿兽颅骨中在所示的角度不可见。） 非常晚期的犬齿兽（1.95 亿年前） 在一些非常晚期（非哺乳动物）的犬齿兽和早期哺乳动物中，原始的关节-方骨铰链消失了，只剩下齿骨-鳞骨铰链作为下颌和上颌之间的唯一铰链，就像现存的哺乳动物一样。关节骨和方骨迁移到耳区（未显示），在那里它们起着传递声音的作用。在哺乳动物谱系中，这两块骨骼后来进化成了耳中熟悉的锤骨（槌骨）和砧骨（砧骨）。 〈532〉 图 25.8 地质时间尺度的可视化 地质时间是如此漫长，以至于很难想象地球生命史上的关键事件何时发生。在这个时间线中，时间从左到右，从 46 亿年前到现在。顶部的化石展示了不同时间点的代表性生物。 太阳系和地球的起源 最早的细胞化石（原核生物）出现（350 亿年前） 一些原核生物将沉积物的薄膜结合在一起，形成称为叠层石的分层岩石，例如澳大利亚鲨鱼湾的这些叠层石。 化石叠层石的剖面 大气中氧气的浓度开始增加（27 亿年前） 大气中的氧气 原核生物 太古代 数十亿年前 时间 图中的大时间线按比例显示了整个地质时间在一个不间断的时间线上，但有时“打破”时间线以限制图形的大小并突出显示关键细节是有帮助的。如右图所示，通常使用影线标记来表示这种中断。 影线标记 百万年前 概念检查 25.2 1. 描述一个来自化石记录的例子，说明生命是如何随着时间推移而改变的。 2. 如果？ 你挖掘出的一个化石头骨的碳-14/碳-12 比率约为现今动物头骨的 1/16。这个化石头骨大约有多少年的历史？ 建议答案，请参见附录 A。 （用于挤压和研磨）。相比之下，其他四足动物的牙齿通常由一排未分化的单尖牙齿组成。 如图 25.7 所示，化石记录表明，哺乳动物颌骨和牙齿的独特特征是逐步进化而来的。请记住，该图只包含了少数记录哺乳动物起源的化石头骨的例子。如果将序列中所有已知的化石按形状排列并并排放置，它们的特征将从一个群体到下一个群体平滑地融合。其中一些化石将反映出今天主宰生命的群体——哺乳动物——的特征是如何在一个先前存在的群体——犬齿兽——中逐渐产生的。其他的则会揭示生命之树上的旁支——那些繁荣了数百万年但最终没有留下任何存活至今的后代的生物群体。 概念 25.3 生命史上的关键事件包括单细胞和多细胞生物的起源以及陆地的殖民化 地质记录中的前三个宙——冥古宙、太古宙和元古宙——总共持续了大约 〈533〉 最古老的真核细胞化石出现（18 亿年前） 早期真核生物化石，其细胞壁结构类似于一些现存的藻类 有颌脊椎动物的起源（4.4 亿年前） 盾皮鱼（一种类似鱼的脊椎动物），它的头部和前端覆盖着骨质盾甲 寒武纪生命大爆发（5.35-5.25 亿年前） 许多动物门类多样性的突然增加 单细胞真核生物 多细胞真核生物 动物 陆地植物的殖民化 人类 2 元古代 1.5 1 十亿年前 时间 现在 人类 陆地植物的殖民化 动物 多细胞真核生物 单细胞真核生物 古生代 中生代 新生代 0.5 显生宙 太阳系和地球的起源 60 分钟 15 45 原核生物 3. 用 1 小时倒计时器作类比，原核生物是什么时候起源的？陆地植物的殖民化是什么时候发生的？ 讲师：与本可视化图表相关的其他问题可以在 Mastering Biology 中布置。 30 大气中的氧气 如果我们将时间线重绘成一个圆圈，我们可以应用计时器的视觉类比，该计时器从地球起源开始倒计时 1 小时。通过这种方式，我们可以将数十亿年前发生的事件的相对时间和持续时间与熟悉的时间尺度联系起来。在 1 小时的时间尺度上，动物起源于大约 9 分钟前，而人类出现的时间不到 0.2 秒前。 40 亿年。显生宙，大约是最近的 5 亿年，涵盖了动物在地球上存在的大部分时间。它分为三个代：古生代、中生代和新生代。每个代代表地球及其生命历史上的一个不同时代。例如，中生代有时被称为“爬行动物时代”，因为其丰富的爬行动物化石，包括恐龙化石。这些代之间的界限对应于重大的灭绝事件，那时许多生命形式消失，并被从幸存者进化而来的生命形式所取代。 正如我们所看到的，化石记录提供了对地质时期生命历史的全面概述。在这里，我们将重点关注该历史中的一些主要事件，并在第五单元中返回研究细节。图 25.8 将帮助您想象这些关键事件是多久以前发生的，以及它们发生在地质时间的广阔背景下。 最早的单细胞生物 地球上最早的生物是生活在海洋中的单细胞原核生物。这些生物的最早直接证据来自 35 亿年前的叠层石化石。叠层石是层状岩石，当某些原核生物将沉积物的薄膜结合在一起时形成。叠层石和其他早期原核生物是地球上唯一的居民，大约有 15 亿年。正如我们将看到的，这些原核生物改变了我们星球上的生命。 〈534〉 光合作用和氧气革命 大部分大气中的氧气 (O2) 来自生物，是在光合作用的水分解步骤中产生的。当产氧光合作用首次进化——在类似于今天蓝藻的光合原核生物中——时，它产生的游离 O2 可能会溶解在周围的水中，直到其浓度达到足以与溶解在水中的元素（包括铁）发生反应。这会导致铁沉淀成氧化铁，并以沉积物的形式积累。这些沉积物被压缩成条状铁建造，即含有氧化铁的红色岩层，是如今铁矿石的来源。一旦所有溶解的铁都沉淀出来，额外的 O2 溶解在水中，直到海洋和湖泊被 O2 饱和。发生这种情况后，O2 最终开始从水中“排出”并进入大气。这种变化在富含铁的陆地岩石的锈蚀中留下了印记，这是一个大约在 27 亿年前开始的过程。 如图 25.9 所示，大气中 O2 的含量从大约 27 亿年前到 24 亿年前逐渐增加，然后相对快速地飙升到其当前水平的 1% 到 10% 之间。这场“氧气革命”对生命产生了巨大影响。在某些化学形式中，氧会攻击化学键，并会抑制酶和破坏细胞。 结果，大气中 O2 浓度的上升可能导致许多原核生物群的灭绝。一些物种在仍然厌氧的栖息地中幸存下来，我们今天在那里发现了它们的后代（参见概念 27.4）。在其他幸存者中，进化出了适应不断变化的大气的各种方式，包括细胞呼吸，它在从有机分子中获取储存能量的过程中使用 O2。 ▼图 25.9 大气氧气的上升。对古代岩石的化学分析使得重建地球历史上大气氧气水平成为可能。 ```markdown | 大气 O2 (占当今水平的百分比；对数刻度) | | | ----------------------------------- | ---------------------- | | 1,000 | | | 100 | | | 10 | | | 1 | | | 0.1 | | | 0.01 | “氧气革命” | | 0.001 | | | 0.0001 | | | | 4 3 2 1 0 | | | 时间（十亿年前） | ``` 大气中 O2 水平的上升对生命史留下了巨大的印记。几亿年后，发生了另一个根本性的变化：真核细胞的起源。 最早的真核生物 目前广泛接受的最古老的真核生物化石是生活在 18 亿年前的单细胞生物。回想一下，真核细胞比原核细胞具有更复杂的组织结构：真核细胞具有核膜、线粒体、内质网和其他内部结构，而原核生物则缺乏这些结构。此外，与原核细胞不同，真核细胞具有发达的细胞骨架，这一特征使真核细胞能够改变其形状，从而包围和吞噬其他细胞。 真核生物是如何从它们的原核祖先进化而来的？目前的证据表明，真核生物起源于内共生，即一个原核细胞吞噬了一个小细胞，这个小细胞将进化成所有真核生物中都存在的一种细胞器——线粒体。这个被吞噬的小细胞是内共生体的例子，即生活在另一个细胞（称为宿主细胞）内的细胞。线粒体的原核祖先可能是作为未消化的猎物或内部寄生虫进入宿主细胞的。尽管这样的过程似乎不太可能，但科学家们已经直接观察到了一些案例，在这些案例中，最初作为猎物或寄生虫的内共生体在短短五年内就与宿主建立了互惠互利的关系。 无论这种关系是如何开始的，我们都可以假设这种共生是如何变得有益的。例如，在一个含氧量越来越高的世界中，厌氧的宿主将受益于能够利用氧气的内共生体。随着时间的推移，宿主和内共生体将成为一个单一的生物体，其各个部分不可分割。尽管所有真核生物都有线粒体或这些细胞器的残余，但它们并非都有质体（叶绿体和相关细胞器的总称）。因此，系列内共生假说认为，线粒体是通过一系列内共生事件在质体之前进化的。如图 25.10 所示，线粒体和质体都被认为起源于细菌细胞。最初的宿主——吞噬了细菌（其后代产生了线粒体）的细胞——被认为是古菌或古菌的近亲。 大量证据支持线粒体和质体的内共生起源： • 两种细胞器的内膜都具有与活细菌质膜中发现的同源的酶和转运系统。 〈535〉 图 25.10 通过连续内共生作用产生线粒体和质体的假说。提出的宿主细胞是古菌或古菌的近亲。线粒体的祖先是需氧异养细菌，而质体的祖先是光合细菌。在这个图中，箭头代表进化过程中的变化。 祖先原核生物：细胞质、DNA、质膜 内陷的质膜 吞没的有氧细菌 内质网、核膜 宿主细胞 线粒体 祖先真核生物（异养生物） 吞没的光合细菌 质体 祖先光合真核生物 细胞核 具有细胞核和内膜系统的细胞 线粒体和质体通过类似于某些细菌的分裂过程进行复制。此外，这些细胞器中的每一个都含有环状 DNA 分子，这些分子与细菌的染色体一样，不与组蛋白或大量其他蛋白质结合。 正如人们对从自由生物体进化而来的细胞器所预期的那样，线粒体和质体也具有转录和翻译其 DNA 成蛋白质所需的细胞机制（包括核糖体）。 最后，就大小、RNA 序列和对某些抗生素的敏感性而言，线粒体和质体的核糖体比真核细胞的细胞质核糖体更类似于细菌核糖体。 在概念 28.1 中，我们将回到真核生物的起源，重点关注基因组数据揭示的关于产生宿主和内共生细胞的原核生物谱系的信息。 多细胞性的起源 管弦乐队可以演奏比小提琴独奏家更多种类的音乐作品；管弦乐队的复杂性增加了可能的变奏。同样，结构复杂的真核细胞的起源引发了比简单的原核细胞更大的形态多样性进化。在第一个真核生物出现之后，进化出了一系列单细胞形式，从而产生了今天仍在繁盛的各种单细胞真核生物。又一波多样化也发生了：一些单细胞真核生物进化成了多细胞形式，它们的后代包括各种藻类、植物、真菌和动物。 早期多细胞真核生物 多细胞真核生物 现在 数十亿年前 化石证据和 DNA 序列数据表明，多细胞真核生物出现在大约 13 亿年前。可以进行分类学解析的最古老的多细胞真核生物化石是相对较小的红藻，它们生活在 12 亿年前。更大、更多样化的多细胞真核生物直到大约 6 亿年前才出现在化石记录中（图 25.11）。这些化石被称为埃迪卡拉生物群。 图 25.11 生命变得巨大。 埃迪卡拉纪的化石记录了已知最古老的宏观真核生物，例如 (a) 道善陀藻，一种生活在 6 亿年前的藻类，以及 (b) 金伯拉虫，一种生活在 5.6 亿年前的软体动物（或近亲）。 (a) 1cm (b) 0.5cm 〈536〉 埃迪卡拉生物群，主要由一些身体柔软的生物组成——有些超过 1 米长——它们生活在 6.35 亿到 5.41 亿年前（mya）。埃迪卡拉生物群包括藻类和动物，以及各种分类亲缘关系不明的生物。 埃迪卡拉纪大型真核生物的兴起代表着生命史上的一个巨大变化。在此之前，地球是一个微生物世界：它的唯一居民是单细胞原核生物和真核生物，以及各种微观的、多细胞的真核生物。随着埃迪卡拉生物群的多样化在大约 5.41 亿年前结束，为另一个更壮观的进化变化奠定了基础：“寒武纪大爆发”。 寒武纪大爆发 许多现今的动物门类突然出现在 5.35-5.25 亿年前形成的化石中，即寒武纪早期。这种现象被称为寒武纪大爆发。几个动物群的化石——海绵、刺胞动物（海葵及其近亲）和软体动物（蜗牛、蛤蜊及其近亲）——出现在更古老的岩石中，可追溯到晚元古代（图 25.12）。 在寒武纪大爆发之前，所有的大型动物都是身体柔软的。大型前寒武纪动物的化石几乎没有显示出捕食的证据。相反，这些动物似乎是食草动物（以藻类为食）、滤食动物或食腐动物，而不是猎手。寒武纪大爆发改变了这一切。在相对较短的时间内（1000 万年），出现了超过 1 米长的捕食者，它们有爪子和其他捕捉猎物的特征；与此同时，它们的猎物也出现了新的防御适应性，例如锋利的刺和厚重的盔甲。 虽然寒武纪大爆发对地球上的生命产生了巨大的影响，但似乎许多动物门类起源于更早的时期。最近的 DNA 分析表明，海绵在 7 亿年前就已经进化了；此类分析还表明，节肢动物、脊索动物和其他在寒武纪大爆发期间辐射的动物门类的共同祖先生活在 6.7 亿年前。研究人员发现了 7.1 亿年前的沉积物，其中含有表明特定海绵群的类固醇——这一发现支持了分子数据。 相比之下，最古老的动物宏观化石可以追溯到 5.6 亿年前，包括图 25.11 中所示的金伯拉虫。总的来说，化石和 DNA 分析表明，动物起源于大约 7 亿年前，然后在超过 1 亿年的时间里保持较小的体型——直到它们在寒武纪及以后爆发式地多样化。 陆地殖民 陆地的殖民化是生命史上的另一个里程碑。有化石证据表明，一些原核生物早在 32 亿年前就生活在地球表面。然而，更大的生命形式，如真菌、植物和动物，直到大约 5 亿年前才开始在陆地上殖民。这种逐渐的进化冒险从水生环境中出来，与适应在陆地上繁殖和帮助防止脱水的适应有关。例如，今天的许多植物都有一个用于在内部运输物质的维管系统，以及在叶子上的一层防水蜡涂层，可以减缓水分向空气的流失。这些适应的早期迹象出现在 4.2 亿年前，当时存在着小型植物（高约 10 厘米），它们有维管系统，但缺乏真正的根或叶。4000 万年后，植物已经大大多样化，包括树木和许多其他具有真正根和叶的植物。 植物似乎与真菌一起在陆地上殖民。即使在今天，大多数植物的根也与有助于从土壤中吸收水分和矿物质的真菌有关（参见概念 31.1）。这些根真菌（或菌根）反过来从植物中获取有机养分。这种植物和真菌的互利共生关系在一些最古老的植物化石中很明显，这可以追溯到生命早期向陆地传播的关系（图 25.13）。 虽然现在许多动物群都出现在陆地环境中，但最广泛和最多样化的陆地动物是 ```markdown | | 海绵 | 刺胞动物 | 棘皮动物 | 脊索动物 | 腕足动物 | 环节动物 | 软体动物 | 节肢动物 | |------------------------|------|--------|--------|--------|--------|--------|--------|--------| | 元古代 | | | | | | | | | | 埃迪卡拉纪 | | | | | | | | | | 古生代 | | | | | | | | | | 寒武纪 | | | | | | | | | | 时间（百万年前）| 695 | 635 | 605 | 575 | 545 | 515 | 485 | 0 | ``` 视觉技能 圈出代表脊索动物和环节动物最近共同祖先的分支点。该祖先的最小年龄估计是多少？ 536 第四单元 进化机制 〈537〉 ▼图 25.13 古老的共生关系。这块 4.05 亿年前的化石茎（横截面）记录了早期植物阿格拉植物中的菌根。插图显示了一个细胞的放大视图，该细胞包含一个称为丛枝的分支真菌结构；化石丛枝类似于今天在植物细胞中看到的那些。 分枝菌丝（丛枝） 丛枝区 包含细胞 动物是节肢动物（特别是昆虫和蜘蛛）和四足动物。节肢动物是最早登陆的动物之一，大约在 4.5 亿年前。在化石记录中发现的最早的四足动物生活在大约 3.65 亿年前，似乎是从一群叶鳍鱼进化而来的（见概念 34.3）。四足动物包括人类，尽管我们是在后期才出现的。人类谱系在大约 6-7 百万年前与其他灵长类动物分化，我们的物种起源于大约 195,000 年前。如果将地球的历史重新调整为一小时，人类出现的时间不到 0.2 秒。 深入生物学 采访 Geerat Vermeij：化石揭示了关于生命史的什么 概念检查 25.3 1. 游离氧在空气中首次出现可能引发了当时原核生物的大规模灭绝。为什么？ 2. 什么证据支持线粒体先于质体在真核细胞进化中出现的假说？ 3. 如果... 生命的化石记录今天会是什么样子？ 概念 25.4 生物群体的兴衰反映了物种形成和灭绝率的差异 从一开始，地球上的生命就以生物群体的兴衰为标志。厌氧原核生物起源、繁荣，然后随着大气中氧含量的上升而衰落。数十亿年后，第一批四足动物从海洋中出现，产生了几个主要的生物新群体。其中之一是两栖动物， ▼图 25.14 物种形成和灭绝如何影响多样性。当起源的新成员物种多于因灭绝而消失的物种时，进化谱系中的物种多样性将会增加。在这个假设的系统发育树中，每个水平分支代表一个物种。到 200 万年前，A 和 B 谱系都产生了四个物种，并且没有物种灭绝（用匕首符号 † 表示）。然而，到时间 0，A 谱系只包含一个物种，而 B 谱系包含八个物种。 谱系 A A 和 B 谱系的共同祖先 谱系 B 百万年前 5 4 3 2 1 0 视觉技能 思考从 200 万年前到时间 0 的这段时期。对于每个谱系，确定在此期间发生了多少物种形成和灭绝事件。 它们继续统治陆地生命长达 1 亿年，直到其他四足动物（包括恐龙，以及后来的哺乳动物）取代它们成为主要的陆生脊椎动物。 这些和其他主要生物群体的兴衰塑造了生命的历史。缩小我们的关注点，我们还可以看到任何特定群体的兴衰与其成员物种的物种形成和灭绝率有关（图 25.14）。正如当出生多于死亡时，种群数量会增加一样，当产生的新物种多于因灭绝而消失的物种时，生物群体也会兴起。相反的情况发生在一个群体衰落时。《科学技能练习》中，你可以解释来自化石记录的数据，这些数据是关于早期古新世时期一组蜗牛物种的变化。群体命运的这种变化受到了板块构造、大规模灭绝和适应辐射等大规模过程的影响。 〈538〉 科学技能练习 从图表中估算定量数据并提出假设 生态因素会影响进化速率吗？研究人员研究了化石记录，以调查不同的幼体传播模式是否可以解释海洋蜗牛类群（卷螺科）内的物种寿命。一些蜗牛物种具有非浮游幼虫：它们直接发育为成虫，没有游泳阶段。其他物种具有浮游幼虫：它们有一个游泳阶段，可以传播很远的距离。这些浮游物种的成虫往往具有广泛的地理分布，而非浮游物种则往往更孤立。 研究是如何进行的 研究人员研究了位于北美墨西哥湾沿岸的沉积岩露头中卷螺的地层分布。这些岩石形成于 6600 万至 3700 万年前的古近纪早期，是保存完好的蜗牛化石的极好来源。研究人员能够根据蜗牛壳最早形成的螺层的特征，将每种卷螺化石物种归类为具有浮游幼虫或非浮游幼虫。图表中的每个条形图都显示了一种蜗牛在化石记录中持续的时间。 解释数据 1. 您可以从图表中估算定量数据（相当精确）。第一步是通过沿着具有刻度的轴测量来获得转换因子。在这种情况下，x 轴上 2500 万年（my；从 6000 万年前到 3500 万年前 [mya]）由 7.0 厘米的距离表示。这产生了一个 25 my/7.0 cm = 3.6 my/cm 的转换因子（比率）。要估计此图上水平条形图表示的时间段，请测量该条形图的长度（以厘米为单位），然后将该测量值乘以转换因子 3.6 my/cm。例如，图表上测量值为 1.1 厘米的条形图代表 1.1 cm x 3.6 my/cm = 400 万年的持续时间。 2. 计算具有浮游幼虫和具有非浮游幼虫的物种的平均持续时间。 3. 计算从 60 mya 开始在每个组中形成的新物种数量（每个组中的前三个物种出现在大约 64 mya，即第一次采样的时间段，因此我们不知道这些物种何时首次出现在化石记录中）。 4. 提出一个假设来解释具有浮游幼虫和非浮游幼虫的蜗牛物种寿命的差异。 数据来自 T. A. Hansen，《下第三纪腹足动物的幼体传播和物种寿命》，《科学》199:885-887 (1978)。经 AAAS 许可转载。 ▶ 教师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 板块构造学 如果每 10,000 年从太空中拍摄地球的照片，并将它们拼接在一起制作成一部电影，它将显示出我们许多人难以想象的事情：我们所生活的看似“坚如磐石”的大陆会随着时间推移而移动。在过去的十亿年中，曾三次（10 亿年前、6 亿年前和 2.5 亿年前）地球的大部分陆块聚集在一起形成一个超大陆，然后后来分裂开来。每一次，这种分裂都会产生不同的大陆构造。根据今天大陆的移动方向，一些地质学家估计，大约 2.5 亿年后将形成一个新的超大陆。 根据板块构造学说，大陆是地球地壳巨大板块的一部分，这些板块基本上漂浮在地幔的热下伏部分上（图 25.15）。地幔中的运动导致板块随着时间推移而移动，这一过程称为大陆漂移。地质学家可以测量板块目前的移动速率，通常只有每年几厘米。他们还可以使用记录在岩石形成时的磁信号来推断大陆过去的位置。这种方法之所以有效，是因为随着大陆随着时间的推移而改变其位置，在其新形成的岩石中记录的磁北方向也会发生变化。 图 25.15 地球剖面图。这里夸大了地壳的厚度。 地球的主要构造板块如图 25.16 所示。许多重要的地质过程，包括山脉和岛屿的形成，都发生在板块边界处。在某些情况下，两个板块正在彼此远离，例如北美板块和欧亚板块，这两个板块正以每年几厘米的速度彼此分离。 〈539〉 目前，板块正在以每年约 2 厘米的速度漂移分离。在其他情况下，两个板块相互滑动，形成地震频发的区域。加利福尼亚州臭名昭著的圣安德烈亚斯断层是两个板块相互滑动的边界的一部分。在另外一些情况下，两个板块碰撞，产生剧烈的隆起，并在板块边界形成新的山脉。这其中一个壮观的例子发生在 4500 万年前，当时印度板块撞上了欧亚板块，开始了喜马拉雅山脉的形成。 大陆漂移的后果 板块运动缓慢地重新排列了地理位置，但它们的累积效应是巨大的。除了重塑我们星球的物理特征外，大陆漂移对地球上的生命也有着重大影响。 其中一个原因是大陆漂移改变了生物体生活的栖息地。看一下图 25.17 所示的变化。大约 2.5 亿年前，板块运动将先前分离的陆块汇聚成一个名为盘古大陆的超大陆。海洋盆地变得更深，浅海沿岸的海水被排干。那时，和现在一样，大多数海洋物种都生活在浅水中，而盘古大陆的形成摧毁了大部分这样的栖息地。盘古大陆的内部寒冷干燥，可能比今天的亚洲中部更加恶劣。总的来说，盘古大陆的形成极大地改变了物理环境和气候，这导致一些物种灭绝，并为在危机中幸存下来的生物群体提供了新的机会。 生物体也受到大陆位置变化所导致的气候变化的影响。例如，加拿大的拉布拉多省南端曾经位于热带地区，但在过去 2 亿年中向北移动了 40°。当面对这种位置变化所带来的气候变化时，生物体要么适应，要么迁移到新的地方，要么灭绝（最后一种结果发生在许多滞留在南极洲的生物体身上，南极洲在 4000 万年前与澳大利亚分离）。 大陆漂移也促进了大规模的异域物种形成。当超大陆分裂时，曾经连接在一起的区域变得孤立。随着大陆在过去 2 亿年中漂移分离，每一个都成为了一个独立的进化舞台，其植物和动物谱系与其他大陆上的谱系分道扬镳。例如，有袋哺乳动物在澳大利亚的生态作用与真兽类（胎盘哺乳动物）在其他大陆的生态作用类似（见图 22.18）。化石证据表明 图 25.16 地球的主要构造板块。蓝色箭头表示运动方向。红橙色点表示剧烈构造活动的区域。 图 25.17 显生宙期间大陆漂移的历史。 地球最年轻的主要山脉喜马拉雅山脉，始于大约 4500 万年前印度与欧亚大陆碰撞时。各大洲今天仍在继续漂移。 到中生代中期，盘古大陆已经分裂成北部（劳亚大陆）和南部（冈瓦纳大陆）的陆块。 到中生代末期，劳亚大陆和冈瓦纳大陆已经分离成今天的各大洲。 在古生代末期，地球上的所有陆地都汇聚在名为盘古大陆的超大陆中。 视觉技能：澳大利亚板块目前的运动方向（见图 25.16）是否与其过去 6600 万年的运动方向相似？ 〈540〉 有袋类哺乳动物起源于现在的亚洲，并在大陆仍然相连的时候经由南美洲和南极洲到达了澳大利亚。随后南部大陆的分裂使澳大利亚像一个巨大的木筏一样“漂浮”起来，上面载着有袋类动物。在澳大利亚，有袋类动物多样化，而生活在那里的少数真兽类（胎盘哺乳动物）灭绝了；在其他大陆上，大多数有袋类动物灭绝了，而真兽类动物多样化了。 最后，大陆漂移可以帮助解释已灭绝生物的令人费解的地理分布，例如在巴西和西非国家加纳都发现了相同的二叠纪淡水爬行动物化石。世界的这两个部分现在被 3,000 公里的海洋隔开，在这些爬行动物活着的时候是连接在一起的。 → 精通生物学 HHMI 视频：动画生活：盘古大陆、魏格纳和大陆漂移 **大灭绝** 化石记录表明，绝大多数曾经存在的物种现在都已灭绝。一个物种灭绝的原因有很多。它的栖息地可能已经被破坏，或者它的环境可能已经以不利于该物种的方式发生了变化。例如，如果海洋温度即使只下降几度，原本适应良好的物种也可能会灭绝。即使环境中的物理因素保持稳定，生物因素也可能会发生变化——一个物种的起源可能预示着另一个物种的灭绝。 虽然灭绝经常发生，但在某些时候，全球环境的剧烈变化导致灭绝率急剧上升。其结果就是大规模灭绝，即大量物种在世界范围内灭绝。 **“五大”大灭绝事件** 在过去 5 亿年的化石记录中，记录了五次大规模灭绝（图 25.18）。这些事件对于生活在浅海中的硬体动物的灭绝有特别详细的记录，这些生物的化石记录最为完整。在每一次大灭绝中，50% 或更多的海洋物种都灭绝了。 两次大灭绝——二叠纪和白垩纪——受到了最多的关注。二叠纪大灭绝，它定义了古生代和中生代之间的界限（2.52 亿年前），导致大约 96% 的海洋动物物种灭绝，并彻底改变了海洋中的生命。陆地生命也受到了影响。例如，27 个已知的昆虫目中有 8 个灭绝了。这次大灭绝发生在不到 50 万年的时间里，可能只用了几千年——在地质时间尺度上只是一瞬间。 二叠纪大灭绝发生在过去 5 亿年中最为剧烈的火山活动时期。地质数据表明，西伯利亚 160 万平方公里（大约是西欧面积的一半）的土地被数百米厚的熔岩覆盖。据认为，这些火山喷发产生了足够的二氧化碳，使全球气候变暖了大约 6°C，从而损害了许多对温度敏感的物种。大气中$CO_2$水平的上升也会导致海洋酸化，从而减少碳酸钙的可用性，而碳酸钙是造礁珊瑚和许多壳类物种所需要的（见图 3.12）。火山喷发还会向海洋生态系统添加营养物质，例如磷，从而刺激微生物的生长。在它们死亡后，这些微生物会为细菌分解者提供食物。细菌在分解死亡生物的尸体时会消耗氧气，从而导致氧气浓度下降。这会损害呼吸氧气的生物，并促进厌氧细菌的生长，这些细菌会排放有毒的代谢副产物——硫化氢 ($H_2S$) 气体。总体而言，火山喷发可能引发了一系列灾难性事件，这些事件共同导致了二叠纪大灭绝。 **图 25.18 大灭绝与生命的多样性。**以红色箭头表示的五个公认的大灭绝事件代表了海洋动物科灭绝率的峰值（红线和左垂直轴）。这些大灭绝事件中断了海洋动物现存科数量随时间的总体增加趋势（蓝线和右垂直轴）。 ```markdown | Era | Paleozoic | Mesozoic | Cenozoic | | :--------- | :----------------------- | :------------ | :---------- | | Period | C | O | S | D | C | P | Tr | J | C | P | N | | (百万年前) | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 0 | ``` 解读数据：正如文中所述，96% 的海洋动物物种在二叠纪大灭绝（2.52 亿年前）中灭绝。解释为什么蓝色曲线在当时只显示了 50% 的下降。 〈541〉 白垩纪大灭绝发生在 6600 万年前。这次事件导致超过一半的海洋物种灭绝，并消灭了许多陆生植物和动物科，包括所有恐龙（鸟类除外，它们是同一类群的成员；见图 34.25）。白垩纪大灭绝的一个可能原因的线索是一层富含铱的薄粘土层，其年代可追溯到此次大灭绝时期。铱是地球上非常稀有的元素，但在许多偶尔坠落到地球的陨石和其他地外物体中很常见。因此，研究人员提出，这层粘土是小行星撞击地球时，大量碎片涌入大气层形成的尘埃。这片云层会遮挡阳光，并导致全球气温骤降，持续数月至数年。 是否有这种小行星的证据？研究集中在希克苏鲁伯陨石坑，这是位于墨西哥海岸沉积物下方的一个有着 6600 万年历史的伤疤（图 25.19）。该陨石坑的大小与直径为 10 公里的物体造成的陨石坑相符。当撞击发生时，许多物种可能特别容易灭绝，因为最近的大规模火山爆发已经导致它们的种群数量下降。此外，2018 年的一项研究估计，撞击产生的野火导致大气中二氧化碳含量急剧上升，导致全球变暖持续了 10 万年——这对已经衰退的种群来说是又一次压力。对这些以及其他关于大灭绝的假设的批判性评估仍在继续。 第六次大灭绝正在发生吗？ 正如你将在概念 56.1 中进一步读到的那样，人类活动，例如栖息地破坏，正在改变全球环境，以至于许多物种面临灭绝的威胁。在过去的 400 年里，已有 1000 多个物种灭绝。科学家估计，这一速度是化石记录中典型背景速度的 100 到 1000 倍。现在是否正在发生第六次大灭绝？ 这个问题很难回答，部分原因是很难记录今天发生的灭绝总数。例如，热带雨林拥有许多未被发现的物种。因此，破坏热带森林可能会导致物种在我们了解它们之前就灭绝。 这种不确定性使得我们难以评估当前灭绝危机的全部程度。即便如此，很明显，迄今为止的损失还没有达到“五次大灭绝”的程度，在那五次大灭绝中，地球上很大比例的物种灭绝了。这绝不会降低当今形势的严重性。监测项目显示，由于栖息地丧失、外来物种入侵、过度捕捞和其他因素，许多物种正在以惊人的速度减少。最近对各种生物的研究，包括蜥蜴、松树和北极熊，表明气候变化可能会加速其中一些物种的衰退。化石记录也突出了气候变化的潜在重要性：在过去的 5 亿年中，灭绝率在全球气温较高时往往会增加（图 25.20）。 图 25.19 白垩纪生命的创伤。在加勒比海下方，有着 6600 万年历史的希克苏鲁伯陨石坑直径达 180 公里。陨石坑的马蹄形和沉积岩中的碎片模式表明，一颗小行星以低角度撞击了地球。这幅图描绘了撞击及其直接影响：一团热蒸汽和碎片云，可能在几小时内杀死了北美地区的许多植物和动物，并引发了大规模的野火。 图 25.20 化石灭绝与温度。当全球气温较高时，灭绝率会增加。温度是使用氧同位素比率估算的，并转换为一个指数，其中 0 是总体平均温度。 → 精通生物学 HHMI 视频：中生代灭绝之日 〈542〉 总的来说，证据表明，除非采取重大行动，否则第六次人为造成的大规模灭绝很可能在接下来的几个世纪内发生。 大规模灭绝的后果 大规模灭绝具有重大而长期的影响。通过消除大量物种，大规模灭绝可以将一个繁荣而复杂的生态群落减少到其先前自身的苍白影子。一旦一个进化谱系消失，它就无法再现。进化的进程永远改变了。想想如果生活在 6600 万年前的早期灵长类动物在白垩纪大规模灭绝中灭绝会发生什么。人类将不复存在，地球上的生命将与今天大不相同。 化石记录表明，在一次大规模灭绝之后，生命多样性通常需要 5-1000 万年才能恢复到以前的水平。在某些情况下，花费的时间要长得多：二叠纪大规模灭绝后，海洋科的数量大约需要 1 亿年才能恢复（见图 25.21）。这些数据令人警醒。如果目前的趋势继续下去，并且发生第六次大规模灭绝，地球上的生命将需要数百万年才能恢复。 大规模灭绝还可以通过改变居住在那里的生物类型来改变生态群落。例如，在二叠纪和白垩纪大规模灭绝之后，作为捕食者的海洋生物的百分比大幅增加（图 25.21）。捕食者数量的增加既会增加猎物面临的风险，也会增加捕食者之间对食物的竞争。此外，大规模灭绝可以减少具有新颖和有利特征的谱系。例如，在三叠纪晚期，出现了一组腹足动物（蜗牛及其近亲），它们可以钻穿双壳类动物（如蛤蜊）的壳，并以里面的动物为食。尽管钻壳提供了获得新的丰富食物来源的途径，但这个新形成的群体在三叠纪末期（约 2 亿年前）的大规模灭绝中消失了。又过了 1.2 亿年，另一组腹足动物（牡蛎钻）才展现出钻穿贝壳的能力。正如它们的前辈如果没有在不幸的时期起源可能会做的那样，牡蛎钻此后已经分化成许多新物种。最后，通过消除如此多的物种，大规模灭绝可以为适应性辐射铺平道路，在这种辐射中，新的生物群体激增。 适应性辐射 化石记录表明，在过去的 2.5 亿年中，生命的多样性有所增加（见图 25.18 中的蓝线）。这种增加是由适应性辐射推动的，这是进化变化的时期，在此期间，生物群体形成许多新物种，它们的适应性使它们能够在其群落中扮演不同的生态角色或生态位。在五次大规模灭绝中的每一次之后都发生了大规模的适应性辐射，当时幸存者适应了许多空缺的生态位。适应性辐射也发生在拥有主要进化创新的生物群体中，例如种子或带甲体覆盖物，或在它们面临来自其他物种的竞争很小的地区定居的群体。 全球适应性辐射 化石证据表明，哺乳动物在 6600 万年前陆生恐龙灭绝后经历了剧烈的适应性辐射（图 25.22）。虽然哺乳动物起源于大约 1.8 亿年前，但 6600 万年前的哺乳动物化石大多体型较小，并且形态多样性低于今天发现的。许多物种似乎是夜行性的，根据它们的大眼窝，类似于现存的夜行性哺乳动物。一些早期哺乳动物的体型中等，例如 1 米长的捕食者巨爬兽，它生活在 1.3 亿年前——但没有一种接近许多恐龙的体型。早期哺乳动物的体型和多样性可能受到限制，因为它们被体型更大、种类更多的恐龙吃掉或在竞争中被淘汰。随着恐龙（除鸟类外）的消失，哺乳动物的种类和体型都大大增加，填补了曾经被陆生恐龙占据的生态角色。 生命的历史也因辐射而发生了巨大变化，在辐射中，生物群体随着它们在群落中扮演全新的生态角色而变得多样化。正如我们将在后面的章节中探讨的那样，例子包括光合原核生物的兴起， ```markdown | Era | Paleozoic | Mesozoic | Cenozoic | | --- | --- | --- | --- | | Period | C O S D C P | Tr J C | P N | | Time (millions of years ago) | 541 485 444 419 359 299 252 | 201 145 | 66 0 | ``` 图 25.21 大规模灭绝与生态学。二叠纪和白垩纪大规模灭绝（用红色箭头表示）通过增加作为捕食者的海洋属的百分比改变了海洋的生态。 海洋属中作为捕食者的百分比在 2 亿年中保持在 15% 左右。 二叠纪大规模灭绝后，捕食者的比例急剧上升，然后稳定在 22% 附近，持续了 1.5 亿年——直到它再次被白垩纪大规模灭绝扰乱。 〈543〉 图 25.22 哺乳动物的适应辐射。 祖先 哺乳动物 祖先 犬齿兽 250 200 150 100 50 0 时间（百万年前） 单孔目动物（5 个物种） 有袋动物（366 个物种） 真兽类（胎盘哺乳动物；6028 个物种） 寒武纪大爆发中大型捕食者的出现，以及植物、昆虫和四足动物在陆地上的殖民化之后的辐射。这最后三次辐射都与促进陆地生命的主要进化创新有关。例如，植物的辐射与关键的适应性相关联，例如支撑植物抵抗重力以及防止叶片水分流失的蜡质外壳。最后，适应辐射中出现的生物可以作为其他生物的新食物来源。事实上，植物的多样化刺激了一系列以食用或授粉植物为食的昆虫的适应辐射，这也是昆虫是当今地球上最多样化的动物群体的原因之一。 区域适应辐射 惊人的适应辐射也发生在更有限的地理区域。当少数生物进入一个新的、通常是遥远的地方，在那里它们面临来自其他生物的竞争相对较小时，就会引发这种辐射。夏威夷群岛是世界此类适应辐射的伟大展示地之一（图 25.23）。 图 25.23 夏威夷群岛的适应辐射。分子分析表明，这些种类繁多的夏威夷植物，统称为“剑叶菊联盟”，都是大约 500 万年前从北美到达这些岛屿的祖先塔维德菊进化而来的。此后，剑叶菊已蔓延到不同的栖息地，并形成了具有显著不同适应性的新物种。 Dubautia laxa 北美近亲，塔维德菊 Carlquistia muirii 考艾岛 510 万年 瓦胡岛 370 万年 拉奈岛 摩洛凯岛 130 万年 茂宜岛 N 夏威夷岛 40 万年 Dubautia waialealae 精通生物学动画：宏观进化的概述 Dubautia scabra Argyroxiphium sandwicense Dubautia linearis 〈544〉 位于距离最近的大陆约 3,500 公里处，火山岛随着岛链向西北方向延伸而逐渐变老；最年轻的岛屿夏威夷岛不到一百万年，而且仍然有活火山。每个岛屿诞生时都是“赤裸的”，并逐渐被一些生物所占据，这些生物要么来自遥远的陆地，要么来自群岛中较老的岛屿，它们乘着洋流和风而来。每个岛屿的物理多样性，包括土壤条件、海拔和降雨量的巨大差异，为自然选择的进化分化提供了许多机会。多次入侵之后发生的物种形成事件引发了夏威夷适应性辐射的爆发。因此，栖息在这些岛屿上的数千种物种在地球上其他任何地方都找不到。例如，在植物中，约有 1,100 种是夏威夷群岛特有的。不幸的是，由于人类活动，例如栖息地破坏和引入非本地植物物种，许多这些物种现在面临灭绝的高风险。 概念检查 25.4 1. 解释板块构造对地球生命的影响。 2. 哪些因素促进了适应性辐射？ 3. 如果？ 基于先前大规模灭绝的证据，描述如果第六次人为造成的大规模灭绝发生可能造成的生态和进化后果。 建议答案见附录 A。 速度和时间的变化 许多引人注目的进化转变是异时性的结果（来自希腊语 hetero，不同的，以及 chronos，时间），这是发育事件速率或时间的进化变化。例如，生物体的形状部分取决于不同身体部位在发育过程中的相对生长速度。这些速率的变化可以极大地改变成体形态，这可以从人类和黑猩猩头骨的对比形状中看出（图 25.24）。异时性显著进化效应的其他例子包括指骨生长速率的增加如何产生了蝙蝠翅膀的骨骼结构（见图 22.15），以及腿骨和骨盆骨骼生长速度的减慢如何导致鲸鱼后肢的减少甚至最终消失（见图 22.20）。异时性还可以改变生殖发育相对于非生殖器官发育的时间。如果生殖器官的发育与其他器官相比加速，那么一个物种的性成熟阶段可能会保留祖先物种幼年结构的身体特征，这种情况称为 ▼ 图 25.24 相对头骨生长速率。在人类进化谱系中，突变减缓了相对于头骨其他部分的颌骨生长。结果，在人类中，成人的头骨比黑猩猩更类似于婴儿的头骨。 黑猩猩婴儿 黑猩猩成年 黑猩猩胎儿 黑猩猩成年 人类胎儿 人类成年 概念 25.5 体型的主要变化可能源于发育基因序列和调控的变化 化石记录告诉我们生命史上的重大变化是什么以及它们何时发生。此外，对板块构造、大规模灭绝和适应性辐射的理解为了解这些变化是如何发生的提供了一幅图景。但我们也可以试图理解化石记录中所见变化的内在生物学机制。为此，我们转向变化的遗传机制，特别关注影响发育的基因。 发育基因的影响 正如您在概念 21.6 中读到的，“evo-devo”（进化发育生物学）——进化生物学和发育生物学之间交叉领域的研究——正在阐明微小的基因差异如何导致物种之间主要的形态差异。特别是，大的形态差异可能是由改变生物体从受精卵发育成成体过程中变化的速率、时间和空间模式的基因引起的。 〈545〉 图 25.25 幼态持续。一些物种的成体保留了祖先幼体时期的特征。这只蝾螈是一只美西螈，一种水生物种，它在保留某些幼体（蝌蚪）特征（包括鳃）的同时，成为了性成熟的成体。 幼态持续（来自希腊语 paedos，指孩子，morphosis，指形成）。例如，大多数蝾螈物种都有水生幼体，它们会经历变态成为成体。但有些物种会生长到成体大小并性成熟，同时保留鳃和其他幼体特征（图 25.25）。这种发育时间的进化改变可以产生与它们的祖先截然不同的动物，即使整体基因变化可能很小。事实上，最近的证据表明，单个基因座的变化可能足以导致美西螈的幼态持续，尽管其他基因也可能有所贡献。 空间模式的变化 重大的进化变化也可能源于控制身体部位空间组织的基因的改变。例如，称为同源异型基因的主调控基因（见概念 18.4）决定了鸟类翅膀和腿等基本特征的位置，或植物花的部分如何排列。 一类同源异型基因 Hox 基因的产物在动物胚胎中提供位置信息。这些信息促使细胞发育成适合特定位置的结构。Hox 基因或其表达方式的变化会对形态产生深远的影响。例如，在甲壳类动物中，两个 Hox 基因（Ubx 和 Scr）表达位置的变化与游泳附肢向摄食附肢的转换有关。同样，在比较植物物种时，称为 MADS-box 基因的同源异型基因表达的变化可以产生形态迥异的花朵（见概念 35.5）。 发育的进化 5.6 亿年前埃迪卡拉动物的化石（见图 25.11）表明，早在寒武纪大爆发前至少 2500 万年，就存在足以产生复杂动物的基因。如果这些基因已经存在了这么久，我们如何解释寒武纪大爆发期间和之后惊人的多样性增长呢？ 自然选择的适应性进化为这个问题提供了一个答案。正如我们在本单元中所看到的，通过对蛋白质编码基因序列差异进行排序，选择可以快速改进适应性。此外，新基因（由基因复制事件产生）可以承担新的代谢和结构功能，现有的基因也可以以新的方式进行调控。 上一节中的例子表明发育基因可能特别重要。因此，我们将接下来讨论新的形态形式是如何由发育基因的核苷酸序列或调控的变化产生的。 基因序列的变化 基因复制事件后出现的新发育基因可能促进了新形态形式的起源。但由于其他基因变化也可能同时发生，因此很难在过去发生的基因和形态变化之间建立因果关系。 在一个关于六足昆虫与其拥有六条以上腿的甲壳类祖先分化的发育变化的研究中，这种困难被回避了。(如概念 33.4 中所述，昆虫起源于甲壳类动物的一个亚群，甲壳类动物是虾、蟹和龙虾等生物的传统名称。) 甲壳类动物和昆虫在 Hox 基因 Ubx 的表达模式和作用上有所不同：尤其是在昆虫中，Ubx 抑制其表达位置的腿的形成（图 25.26）。 为了研究该基因的功能，研究人员从昆虫（果蝇）和甲壳类动物（卤虫）中克隆了 Ubx 基因。 ▼图 25.26 Hox 基因 Ubx 对昆虫身体结构的影响。在甲壳类动物中，Hox 基因 Ubx 在绿色阴影区域表达，即头部和生殖节段之间的身体节段。在昆虫中，Ubx 仅在同源身体节段的一个子集（粉色阴影）中表达，它在那里抑制腿的形成。 ```markdown | Hox 基因 7 | | Hox 基因 7 | |------------|------------|------------| | Ubx | 头部 | Ubx | | 甲壳类祖先：Ubx 在绿色阴影的身体节段中表达；不抑制腿的形成 | 生殖节段 | 现代昆虫：Ubx 在粉红色阴影的身体节段中表达；抑制腿的形成| ``` 〈546〉 **图 25.27 探究** **是什么导致了湖泊棘鱼鱼刺的消失？** **实验** 海生三刺棘鱼（*Gasterosteus aculeatus*）在其下部（腹侧）表面有一组保护性刺；然而，这些刺在该鱼的一些湖泊种群中已经消失或减少。研究人员进行了基因杂交，发现刺大小的减少主要源于单个发育基因 *Pitx1* 的影响。然后，研究人员测试了关于 *Pitx1* 如何导致这种形态变化的两个假设。 **假设 A：** *Pitx1* 的 DNA 序列的变化导致了湖泊种群中刺的减少。为了验证这一想法，研究小组使用 DNA 测序来比较海生和湖泊棘鱼种群之间 *Pitx1* 基因的编码序列。 **假设 B：** *Pitx1* 表达调控的变化导致了刺的减少。为了验证这一想法，研究人员监测了发育中的胚胎中 *Pitx1* 基因的表达位置。他们使用 *Pitx1* DNA 作为探针进行了全身原位杂交实验（见概念 20.2），以检测鱼体内的 *Pitx1* mRNA。 **结果** ```markdown | 假设检验 | 内容 | 结果 | | -------- | -------------------------------- | ---- | | 假设 A | 海生和湖泊棘鱼中 *Pitx1* 基因的编码序列是否存在差异？ | 否 | | 假设 B | *Pitx1* 的表达调控是否存在差异？ | 是 | ``` *Pitx1* 蛋白的 283 个氨基酸在海生和湖泊棘鱼种群中是相同的。 红色箭头（$\longrightarrow$）表示下图中 *Pitx1* 基因表达的区域。*Pitx1* 在发育中的海生棘鱼的腹刺和口腔区域表达，但在发育中的湖泊棘鱼中仅在口腔区域表达。 [图片：海生棘鱼胚胎，其腹刺和口腔区域被标记出来] [图片：海生棘鱼胚胎的嘴部特写，腹面特写，标记出 *Pitx1* 基因表达的区域] [图片：湖泊棘鱼胚胎，其嘴部区域被标记出来] [图片：湖泊棘鱼胚胎的嘴部特写，腹面特写，标记出 *Pitx1* 基因表达的区域] **结论** 三刺棘鱼湖泊种群中腹刺的消失或减少似乎主要源于 *Pitx1* 基因表达调控的变化，而不是基因序列的变化。 数据来自 M. D. Shapiro 等人，《三刺棘鱼进化性骨盆减少的遗传和发育基础》，《自然》428:717-723 (2004)。 **如果……？**描述一组结果，这些结果将使研究人员得出结论：*Pitx1* 基因编码序列的变化比基因表达调控的变化更重要。 基因调控的变化可以局限于一种细胞类型（见概念 18.4）。因此，发育基因调控的改变可能比基因序列的改变具有更少的副作用。这种推理促使研究人员认为，生物体形态的变化通常可能是由影响发育基因调控而非其序列的突变引起的。这一观点得到了对各种物种的研究的支持，包括三刺棘鱼。这些鱼生活在开阔的海洋和浅海沿海水域。在加拿大西部，它们还生活在过去 12,000 年海岸线后退时形成的湖泊中。 〈547〉 海洋棘鱼在其腹面（下部）有一对刺，可以阻止一些捕食者。这些刺在生活在缺乏捕食性鱼类且钙含量低的湖泊中的棘鱼身上通常会减少或消失。这些刺可能在这样的湖泊中消失了，因为它们在没有捕食者的情况下没有优势，而且有限的钙需要用于构建刺以外的其他用途。 在基因层面，已知发育基因 Pitx1 会影响棘鱼是否有腹刺。一些湖泊种群中刺的减少是由于 Pitx1 基因的变化，还是由于基因表达方式的变化（图 25.27）？研究人员的结果表明，基因表达的调控发生了变化，而不是 DNA 序列。此外，湖泊棘鱼确实在与刺的产生无关的组织（例如，嘴）中表达 Pitx1 基因，这说明了形态变化是如何通过改变发育基因在身体某些部位而非其他部位的表达引起的。在一项后续研究中，研究人员表明，Pel 增强子的变化（一个影响 Pitx1 基因表达的非编码 DNA 区域）导致了湖泊棘鱼腹刺的减少。总的来说，对棘鱼的研究结果提供了一个清晰而详细的例子，说明基因调控的变化如何改变个体生物体的形态，并最终导致种群的进化变化。 → 精通生物学 HHMI 视频：适者生存的制作：不断进化的开关，不断进化的身体（棘鱼） → 精通生物学 采访 Cassandra Extavour：研究控制发育的基因的进化（参见第 22 章之前的采访） 概念检查 25.5 1. 解释新的身体形态是如何通过异时性产生的。 2. 为什么 Hox 基因很可能在新的形态形式的进化中发挥了重要作用？ 3. 建立联系 鉴于形态的变化通常是由基因表达调控的变化引起的，预测非编码 DNA 是否可能受到自然选择的影响。（回顾概念 18.3。） 此外，用诺贝尔奖获得者遗传学家 François Jacob 的话说，进化就像修补——一个新形式通过修改现有结构或现有发育基因而产生的过程。随着时间的推移，这种修补导致了第 22 章开头所述的自然世界的三个关键特征：生物体以惊人的方式适应其生存环境、生命的许多共同特征以及丰富的生命多样性。 进化新奇事物 François Jacob 对进化的看法可以追溯到达尔文的渐变性状的概念。随着新物种的形成，新的复杂结构可以作为祖先结构的逐渐修改而出现。在许多情况下，复杂结构是从执行相同基本功能的更简单版本逐步进化而来的。例如，考虑一下人眼，这是一个由许多部分构成的复杂器官，这些部分共同作用形成图像并将其传输到大脑。人眼是如何在逐渐递增的过程中进化而来的？有人认为，如果眼睛需要所有组成部分才能发挥作用，那么部分眼睛对我们的祖先来说是没有用的。 正如达尔文自己指出的那样，这个论点的缺陷在于假设只有复杂的眼睛才有用。事实上，许多动物依赖于远不如我们自己的眼睛复杂的器官。我们所知道的最简单的眼睛是一片片感光的光感受器细胞。这些简单的眼睛似乎有一个单一的进化起源，现在在各种动物中都有发现，包括称为帽贝的小型软体动物。这种眼睛没有聚焦图像的设备，但它们确实使动物能够区分光和暗。当阴影落在帽贝身上时，它们会更紧地附着在岩石上，这是一种行为适应，可以降低被吃掉的风险（图 25.28）。帽贝有着悠久的进化历史，这表明它们的“简单”眼睛足以维持它们的生存和繁殖。 在动物王国中，复杂的眼睛已经多次独立于这种基本结构进化而来。一些 ▼图 25.28 帽贝（Patella vulgata），一种可以用简单的光感受器细胞斑块感知光和暗的软体动物。 概念 25.6 进化不是目标导向的 对宏观进化的研究告诉我们关于进化是如何运作的什么？一个教训是，在整个生命历史中，新物种的起源既受到概念 23.3 中描述的小规模因素（例如在种群中运作的自然选择）的影响，也受到本章中描述的大规模因素（例如大陆漂移促进全球物种形成爆发）的影响。 〈548〉 图 25.29 软体动物眼睛复杂性的范围。 (a) 色素细胞斑块 色素细胞（光感受器） 上皮 神经纤维 帽贝笠贝有一个简单的光感受器斑块。 (b) 眼杯 色素细胞 神经纤维 裂壳软体动物翁戎螺有一个眼杯。 (c) 针孔照相机型眼睛 上皮 充满液体的腔 视神经 色素层（视网膜） 鹦鹉螺的眼睛像针孔照相机一样工作（一种早期缺少透镜的照相机）。 (d) 具有原始晶状体的眼睛 细胞团（晶状体） 角膜 视神经 海螺骨螺有一个由晶体状细胞组成的原始晶状体。角膜是眼球的透明区域，可以保护眼睛并帮助聚焦光线。 (e) 复杂照相机透镜型眼睛 角膜 晶状体 视网膜 视神经 鱿鱼枪乌贼有一个复杂的眼睛，其特征（角膜、晶状体和视网膜）与脊椎动物的眼睛相似。然而，鱿鱼的眼睛是独立于脊椎动物的眼睛进化而来的。 掌握生物学 BBC 视频：眼睛是如何进化的？ 软体动物，如鱿鱼和章鱼，拥有与人类和其他脊椎动物一样复杂的眼睛（图 25.29）。虽然复杂的软体动物眼睛独立于脊椎动物眼睛进化而来，但它们都进化自共同祖先中存在的一小群光感受器细胞。在每种情况下，复杂的眼睛都是通过一系列有利于眼睛拥有者的步骤进化而来的。它们独立进化的证据可以在它们的结构中找到：脊椎动物的眼睛检测视网膜背层的光线并将神经冲动传导到前面，而复杂的软体动物眼睛则相反。 在其进化史中，眼睛保留了其基本的视觉功能。但是，当最初扮演一个角色的结构逐渐获得另一个角色时，也会出现进化的新奇事物。例如，当犬齿兽类进化成早期哺乳动物时，以前构成颌骨铰链的骨骼（关节骨和方骨；见图 25.7）被整合到哺乳动物的耳区，在那里它们最终承担了一个新的功能：声音的传递（见概念 34.6）。 在一个环境中进化但在另一个功能中被共同选择的结构有时被称为扩展适应，以区分它们与原始结构的适应性起源。请注意，扩展适应的概念并不意味着结构以某种方式为了将来的使用而进化。自然选择无法预测未来；它只能在其当前效用的背景下改进结构。新的特征，例如早期哺乳动物的新颌骨铰链和耳骨，可以通过一系列中间阶段逐渐出现，每个阶段都在生物体当前的环境中具有一定的功能。 进化趋势 我们还能从宏观进化模式中学到什么？考虑在化石记录中观察到的进化“趋势”。例如，一些进化谱系表现出体型变大或变小的趋势。一个例子是现代马（马属）的进化，它是 5500 万年前的始祖马的后代（图 25.30）。始祖马大约有一只大狗那么大，它的前脚有四个脚趾，后脚有三个脚趾，牙齿适合啃食灌木和树木。相比之下，现代马体型更大，每只脚上只有一个脚趾，并且拥有适合在草地上吃草的改良牙齿。 从化石记录中提取单一的进化进程可能会产生误导；这就像只通过追踪通向那根树枝的树枝来描述灌木丛向单一点生长一样。例如，通过从可用化石中选择某些物种，可以排列始祖马和现存马之间的一系列中间动物，显示出向大型单趾物种发展的趋势（参见图 25.30 中的黄色突出显示）。然而，如果我们考虑今天已知的所有马化石，这种明显的趋势就消失了。马属并非直线进化；它是进化树上唯一幸存的树枝，这棵树枝繁叶茂，更像灌木丛。马实际上是通过一系列物种形成事件进化而来的，其中包括几次适应性辐射，并非所有这些都导致了大型的、单趾的、吃草的马。事实上，系统发育分析表明，所有包括食草动物的谱系都与副马密切相关；许多其他的马谱系，所有这些现在都已灭绝，在 3500 万年中仍然是多趾食草动物。 分支进化即使某些物种逆势而上，也会导致真正的进化趋势。一种长期趋势模型将物种视为类似于个体：物种形成是它们的出生，灭绝是它们的死亡，从它们分化出来的新物种是它们的后代。在这个模型中，就像个体生物的种群经历自然选择一样，物种也经历物种选择。持续时间最长并产生最多新后代物种的物种决定了主要进化趋势的方向。物种选择模型表明，“差异物种形成成功”在宏观进化中起的作用类似于差异繁殖成功的作用。 〈549〉 在微观进化中，进化趋势也可以直接源于自然选择。例如，当马的祖先在新生代中期侵入草原时，食草动物面临强大的选择压力，它们需要通过快速奔跑来躲避捕食者。如果没有开阔的草原，这种趋势就不会出现。 无论其成因如何，进化趋势并不意味着存在某种内在驱动力，驱使生物朝着特定表型发展。进化是生物体与其当前环境相互作用的结果；如果环境条件发生变化，进化趋势可能会停止，甚至逆转。这些生物体与其环境之间持续相互作用的累积效应是巨大的：正是通过这些相互作用，才产生了令人惊叹的生命多样性——达尔文的“最美丽的无尽形式”。 概念检查 25.6 1. 达尔文的渐变式进化概念如何解释脊椎动物眼睛等复杂结构的进化？ 2. 假设粘瘤病毒在没有接触过该病毒的欧洲兔种群中，感染后死亡率高达 99.8%。该病毒通过蚊子在活兔之间传播。描述一下兔种群首次接触该病毒后可能出现的进化趋势（在兔子或病毒中）。 附录 A 提供了参考答案。 --- 图 25.30 马的进化。 用黄色来追踪一系列介于现代马 (Equus) 和其始新世祖先 Hyracotherium 之间的过渡型马化石，会造成一种渐进趋势的错觉，即体型变大、脚趾数量减少以及牙齿因放牧而发生改变。实际上，马只是具有许多不同进化趋势的进化树上唯一幸存的分支。 --- Key | 食草动物 | |---| | 啃食树叶的动物 | 〈550〉 **25章回顾** **关键概念总结** 复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 25.1** 早期地球的条件使得生命的起源成为可能（第 526-528 页） * 模拟早期大气环境的实验已经从无机前体中产生了有机分子。在陨石中也发现了氨基酸、脂质、糖和含氮碱基。 * 氨基酸和 RNA 核苷酸滴在热沙、粘土或岩石上时会聚合。有机化合物可以自发地组装成原细胞，即具有细胞某些特性的膜结合液滴。 * 最早的遗传物质可能是具有自我复制能力的催化 RNA。包含此类 RNA 的早期原细胞会通过自然选择而增加。 描述蒙脱石粘土和囊泡在生命起源中可能扮演的角色。 **概念 25.2** 化石记录记载了生命的历史（第 528-532 页） * 化石记录主要基于在沉积岩中发现的化石，记录了不同生物群的兴衰。 * 沉积岩地层揭示了化石的相对年龄。化石的年龄可以通过放射性测年法和其他方法估算。 * 化石记录显示了新生物群如何通过先前存在的生物的逐渐改变而出现。 估算古代化石年龄的挑战是什么？解释在某些情况下如何克服这些挑战。 **概念 25.3** 生命史上的关键事件包括单细胞和多细胞生物的起源以及陆地殖民化（第 532-537 页） ```markdown | 时间（百万年前） | 事件 | |---|---| | 4000 | | | 3500 | 35 亿年前：最早的原核生物（单细胞） | | 3000 | | | 2500 | | | 2000 | 18 亿年前：最早的真核生物（单细胞） | | 1500 | 13 亿年前：最早的多细胞真核生物 | | 1000 | | | 500 | 5 亿年前：真菌、植物和动物在陆地上的殖民化 | | 现在 | | ``` 5.35-5.25 亿年前：寒武纪生命大爆发（动物形态多样性的大幅增加） 什么是“寒武纪生命大爆发”？它为什么意义重大？ **概念 25.4** 生物群的兴衰反映了物种形成和灭绝率的差异（第 537-544 页） * 在板块构造中，大陆板块随着时间的推移逐渐移动，改变了地球的自然地理和气候，导致某些生物群灭绝，而其他生物群则物种形成。 * 进化史曾被五次大规模灭绝打断，这些灭绝从根本上改变了生命的历史。这些灭绝的可能原因包括大陆漂移、火山活动和小行星撞击。 * 生命多样性的大幅增加源于大灭绝之后发生的适应性辐射。适应性辐射也发生在拥有主要进化创新或在几乎没有其他生物竞争的新区域殖民的生物群中。 解释化石记录中看到的广泛进化变化是如何物种形成和灭绝事件累积的结果。 **概念 25.5** 身体形态的主要变化可能源于发育基因序列和调控的变化（第 544-547 页） * 发育基因通过影响生物体在发育过程中形态变化的速度、时间和空间模式来影响物种间的形态差异。 * 新形态的进化可能是由核苷酸序列的变化或发育基因调控的变化引起的。 单个基因或 DNA 区域的变化最终如何导致一个新生物群的起源？ **概念 25.6** 进化不是目标导向的（第 547-549 页） * 新颖而复杂的生物结构可以通过一系列渐进的修饰进化而来，每一个修饰都对拥有它的生物体有益。 * 进化趋势可能是由变化环境中的自然选择或物种选择引起的，物种选择是由生物与其当前环境之间的相互作用造成的。 解释“进化不是目标导向的”这一说法背后的理由。 **测试你的理解** 更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 叠层石化石 (A) 在深海喷口周围形成。 (B) 类似于今天在一些浅海湾中发现的由细菌群落形成的结构。 (C) 提供了大约 5 亿年前植物与真菌一起迁移到陆地的证据。 (D) 包含最早的无可争议的真核生物化石。 〈551〉 2. 氧气革命极大地改变了地球的环境。以下哪项利用了海洋和大气中游离氧的存在？ (A) 细胞呼吸的进化，它利用氧气帮助从有机分子中获取能量 (B) 一些动物群体在无氧环境中的持续存在 (C) 光合色素的进化，保护早期藻类免受氧气的腐蚀作用 (D) 早期原生生物吸收光合蓝藻细菌后叶绿体的进化 3. 哪一个因素最有可能导致印度的动植物与东南亚附近的物种差异很大？ (A) 物种通过趋同进化而分离。 (B) 这两个地区的气候相似。 (C) 印度正在与亚洲其他地区分离。 (D) 印度在 4500 万年前还是一个独立的大陆。 4. 在以下哪种情况下发生了大规模的全球适应性辐射？ (A) 当没有可用的生态位时 (B) 在五次大规模灭绝之后 (C) 在一个孤立的岛屿被殖民之后，该岛屿包含合适的栖息地和很少的竞争物种 (D) 每当生物体需要进化创新才能茁壮成长时 5. 研究生命起源的科学家已经完成了以下哪些步骤？ (A) 具有自我复制催化 RNA 的原始细胞的非生物合成 (B) 使用 RNA 作为 DNA 合成模板的囊泡的形成 (C) 使用 DNA 指导氨基酸聚合的原始细胞的形成 (D) RNA 碱基（A、C、G、U）的非生物合成 3-4 级：应用/分析 6. 导致某个 Hox 基因在脊椎动物肢芽尖端表达而不是在更后方表达的基因变化，使四足动物肢体的进化成为可能。这种变化说明了 (A) 环境对发育的影响。 (B) 幼态持续。 (C) 发育基因或其调控的变化，从而改变了身体部位的空间组织。 (D) 异时性。 7. 鱼鳔是一个充满气体的囊，可以帮助鱼类保持浮力。鱼鳔从祖先鱼类的呼吸器官（简单的肺）进化而来，这是一个 (A) 扩展适应。 (B) Hox 基因表达的变化。 (C) 幼态持续。 (D) 适应性辐射。 5-6 级：评估/创造 8. 进化联系 描述基因流、基因漂变和自然选择如何影响宏观进化。 9. 科学探究 食草性（食植物）在昆虫中反复进化，通常来自食肉或食腐的祖先（腐殖质是死亡的有机物）。例如，飞蛾和蝴蝶吃植物，而它们的“姐妹群”（与它们关系最密切的昆虫群）石蛾则以动物、真菌或腐殖质为食。如下图所示的系统发育树，飞蛾/蝴蝶和石蛾的组合群与苍蝇和跳蚤共享一个共同的祖先。像石蛾一样，苍蝇和跳蚤被认为是从不吃植物的祖先进化而来的。 ``` + Herbivory Flies and fleas Caddisflies Moths and butterflies ``` 有 140,000 种飞蛾和蝴蝶，7,000 种石蛾。陈述一个关于食草对昆虫适应性辐射的影响的假设。这个假设如何检验？ 10. 写作主题：组织结构 你已经看到了许多形式如何适应功能的例子，在生物等级的各个层次上都是如此。然而，我们可以想象一些形式比自然界中实际发现的一些形式功能更好。例如，如果鸟的翅膀不是由前肢形成的，那么这种假设的鸟可以飞行，也可以用前肢抓住物体。在一篇短文中（100-150 字），用“进化即修补”的概念来解释为什么自然界中形式的功能性存在局限性。 11. 综合你的知识 2010 年，加勒比海蒙特塞拉特岛上的苏弗里埃尔火山猛烈喷发，向空中喷出大量的火山灰和气体。解释二叠纪末期的火山喷发和盘古大陆的形成（两者都发生在大约 2.52 亿年前）是如何引发改变进化历史的事件的。 〈4〉 Penny Chisholm 专访 您最初是如何对科学产生兴趣的？ 我在密歇根州的上半岛长大，那是一个偏僻的地方。在我的成长过程中，我的家人都是经商的；我没有学术背景。因此，当我开始在大学学习生物学时，我惊讶地发现我喜欢科学，这是一种获取知识的方式。我从未接触过自己动手做实验和发现新事物。我有机会在一个当地湖泊上做一个独立的研究项目，以测量它的锰收支。我们测量了锰在一年中进出湖泊的运动，在冬天在冰上钻孔取样。所有这些都非常酷，让我对水生生态系统的动态感到兴奋。一旦我用显微镜观察，看到一个我甚至不知道存在的世界——生活在湖泊中的微生物——我就没有回头路了。 您的很多研究都是关于原绿球藻的。跟我们说说这种生物。 原绿球藻是地球上最小的光合作用细胞，也是数量最多的——它不到人类头发宽度的 1/100，而且海洋中有超过十亿亿亿个这种微小的细胞！原绿球藻以小型原生生物为食，而小型原生生物又被大型海洋生物吃掉，因此它们在海洋生态系统中起着关键作用。当原绿球藻细胞被病毒感染时，它们会破裂，它们的有机化合物会成为海洋中其他细菌的食物来源。尽管这些生物很重要，但当我还是学生的时候，我们甚至不知道它们的存在。然后，在 20 世纪 80 年代中期，我有幸参与了它们的发现。我被它们迷住了——它们几乎遍布海洋的每个角落。最终，我们学会了在实验室里培养它们。我被迷住了！ 原绿球藻教会了你什么？ 很长一段时间以来，我们都知道硅藻和其他相对较大的光合作用生物——浮游植物——在海洋中。这些生物就像树木和灌木。突然间，随着原绿球藻等小型光合作用细菌的发现，我们了解到，“哦！也有草！”一旦我们知道原绿球藻的存在，我们就开发了在野外监测它们并分离单个细胞的方法。我们想知道一个物种如何在海洋的这么多不同区域如此丰富。我们发现，这种生物具有极高的遗传多样性水平。这使得它能够在许多不同的海洋环境中茁壮成长，尽管条件不断变化。总的来说，研究原绿球藻教会我谦卑地面对自然世界令人叹为观止的复杂性。 “研究原绿球藻教会我谦卑地面对自然世界令人叹为观止的复杂性。” 迄今为止，您实验室最令人惊讶的发现是什么？ 在海洋中发现“草”当然是一个惊喜！最近，我们了解到海洋中充满了囊泡，即从细胞中萌发出来的非常小的脂质结合颗粒。它们看起来像细胞顶部的小圆豆。多年来，我一直保留着一张我的一个学生拍摄的它们的照片，我会问别人：“你认为这是什么？”没有人知道，直到我的一位博士后推测它们是囊泡，并证明了这一点。他发现它们含有 DNA，以及 RNA 和各种蛋白质和脂质。我们可以通过对囊泡中包含的 DNA 进行测序来确定哪些物种产生了囊泡。我们发现许多不同的物种正在产生囊泡。这是一个很好的例子，说明了实验室中的偶然观察——一张保存在文件柜中多年的照片——最终如何导致发现海洋生态系统的一个新组成部分。现在的挑战是弄清楚它们在做什么！ 您觉得您的工作中最有价值的是什么？ 与原绿球藻一起工作真是太好了！多年来，这是一个几乎无休止的发现过程——这种生物是海洋生命的基本组成部分，有很多不同的问题可以问。与学生和来自不同背景的同事一起研究原绿球藻也很有成效和令人兴奋。看到我的学生们一起努力回答真正难题，真是太棒了。我从他们身上学到了很多东西——帮助他们发现自己最擅长什么以及他们真正喜欢做什么，这是一种荣幸，也是一种乐趣。我喜欢我的工作。还有什么比研究生命更重要呢？ 〈553〉 26 系统发育和生命之树 关键概念 26.1 系统发育显示进化关系 第554页 26.2 系统发育是由形态学和分子数据推断出来的 第558页 26.3 共享性状用于构建系统发育树 第559页 26.4 一个生物体的进化历史记录在其基因组中 第565页 26.5 分子钟帮助追踪进化时间 第566页 26.6 我们对生命之树的理解随着新数据的出现而不断变化 第568页 学习技巧 标注图：姐妹群的成员彼此之间是关系最近的亲属，这使得姐妹群成为描述进化关系的有效方式。如本例所示，确定与图26.11、26.12、26.14和26.16中每个分支点相关的姐妹群。 ``` Frog / / / Frogs form a sister group with the combined / chicken/human/mouse lineages / (the "frog-chicken/human/mouse" sister group) • / \ | Chicken | / | / Chicken-human/mouse | / | • | / \ | | Human Human-mouse | / \ | / \ | • \ | / \ \ | | Mouse \ | | ----• ``` 图26.1 虽然这种动物像蛇，但它实际上是一种无腿蜥蜴：玻璃蜥蜴 Ophisaurus apodus。为什么玻璃蜥蜴不被认为是蛇？生物学家做出这一决定的部分原因是基于其特征与蛇的比较——而玻璃蜥蜴没有高度灵活的下颚或许多椎骨，这是所有蛇共有的两个特征。 生物学家如何区分和分类地球上数百万的物种？ 由于共同祖先而共享的特征被用来将生物体分类到反映其进化历史的群体中： 这个分支点代表了这里显示的所有群体的共同祖先。 ```markdown | Groups | Traits | |--------------|------------| | Fishes | | | | | | Frogs | | | | | | Humans | Hair | | | Four limbs | | Chimps | | | | | | Geckos | Four limbs | | | | | Snakes | No limbs | | | | | Iguanas | Four limbs | | | | | Glass lizards | No limbs | ``` 黑猩猩和人类形成一个姐妹群：它们彼此之间是关系最近的亲属。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第26章做好准备 • 图26.12 演练：使用衍生特征推断系统发育 面向教师布置（在项目库中） • 误解问题 126、128、129 • 教程：可视化系统发育关系 即用教学模块（在教师资源中） • 系统发育树（概念 26.3） 一个影线标记代表一个由标记右侧的群体共享的特征。 这个共同的祖先有四肢，就像壁虎和鬣蜥一样，但是四肢在通往蛇和玻璃蜥蜴的谱系中消失了。 〈554〉 系统发育揭示了进化关系 图 26.1 中的玻璃蜥蜴是生命连续体的一部分，从最早的生物体延伸到今天种类繁多的物种。在本单元中，我们将调查这种多样性，并描述关于它是如何进化的假设。 为了准备调查生命的 多样性，在本章中，我们将考虑生物学家如何追踪系统发育，即一个物种或一组物种的进化历史。例如，蜥蜴和蛇的系统发育表明，玻璃蜥蜴和蛇都是从有腿的蜥蜴进化而来的——但它们是从有腿蜥蜴的不同谱系进化而来的（图 26.2）。因此，它们的无腿状态似乎是独立进化的。正如我们将看到的，生物学家利用系统学重建了图 26.2 中的系统发育，这是一门专注于对生物进行分类并确定其进化关系的学科。我们将从描述生物体是如何命名的开始。 二名法 生物体的俗名——例如猴子、雀和丁香——在日常使用中传达了意义，但也可能造成混淆。例如，这些名称中的每一个都指的是多个物种。此外，一些俗名并不能准确反映它们所代表的生物体种类。考虑一下这三种“鱼”：水母（刺胞动物）、小龙虾（一种小型龙虾状甲壳类动物）和衣鱼（一种昆虫）。当然，一个给定的生物体在不同的语言中有不同的名称。 为了避免在交流他们的研究时产生歧义，生物学家用拉丁学名来指代生物体。学名的两部分格式，通常称为二名法，是由卡尔·林奈在 18 世纪创立的（参见概念 22.1）。二名法的第一部分是该物种所属的属（复数 genera）的名称。第二部分称为种加词，对于属内的每个物种都是唯一的。二名法的一个例子是 Panthera pardus，豹的学名。请注意，属的第一个字母大写，整个二名法用斜体表示。（新创建的学名也被“拉丁化”：您可以用朋友的名字来命名您发现的昆虫，但您必须添加一个拉丁语词尾。）林奈分配的 11,000 多个二名法中，许多至今仍在使用，包括他给我们自己的物种——智人——起的乐观的名字，意思是“智人”。 等级分类 除了命名物种外，林奈还将它们分成一个包含性越来越强的等级系统。第一个分组建立在二名法中：看起来密切相关的物种被归入同一个属。例如，豹 (Panthera pardus) 属于一个也包括非洲狮 (Panthera leo)、老虎 (Panthera tigris) 和美洲虎 (Panthera onca) 的属。除了属之外，生物学家还使用更全面的分类类别。以林奈命名的分类系统，即林奈系统，将相关的属放在同一个科中，科放在目中，目放在纲中，纲放在门（单数 phylum）中，门放在界中，最近，界放在域中（图 26.3）。由此产生的特定生物体的生物学分类有点像一个邮政地址，用于识别特定公寓中的一个人，该公寓位于一座有许多公寓的建筑物中，该建筑物位于一条有许多公寓楼的街道上，该街道位于一个有许多街道的城市中，等等。 在等级的任何级别上命名的组称为分类单元（复数 taxa）。在豹的例子中，Panthera 是属级别的分类单元，而 Mammalia 是纲级别的分类单元，包括所有许多目的哺乳动物。请注意，在林奈系统中，比属更广泛的分类单元不使用斜体，但要大写。 对物种进行分类是构建我们人类世界观的一种方式。我们将各种树种归类在一起，并赋予它们松树的共同名称，并将它们与我们称为冷杉的其他树木区分开来。系统学家已经确定，松树和冷杉的差异足以被归入不同的属，但又足够相似，可以被归入同一个科，即松科。与松树和冷杉一样，更高级别的分类通常由系统学家选择的特定特征来定义。然而，用于对一组生物进行分类的特征可能不适用于其他生物。因此，较大的类别在不同谱系之间通常是不可比的；也就是说，蜗牛目的形态或遗传多样性与哺乳动物目不同。正如我们将看到的，将物种放入目、纲等也未必反映进化史。 ▼图 26.2 无肢体的趋同进化。基于 DNA 序列数据的系统发育表明，无肢体的体型是从有腿祖先进化而来的，分别出现在玻璃蜥蜴和蛇的谱系中。 ```markdown | | 无肢体 | | | :-------------- | :------: | :-------------- | | 祖先蜥蜴（有肢体）| | 壁虎 | | | + | 蛇 | | | | 鬣蜥 | | | | 巨蜥 | | | + | 玻璃蜥蜴 | ``` 〈555〉 图 26.3 林奈分类法。在每个级别或“等级”中，物种被置于更具包容性的组中。 物种： 豹属 印度豹 属： 豹属 科： 猫科 目： 食肉目 纲： 哺乳纲 门： 脊索动物门 域： 细菌域 界： 动物界 域： 古菌域 域： 真核生物域 分类和系统发育的联系 生物类群的进化史可以用一种称为系统发育树的分支图来表示。如图 26.4 所示，分支模式通常与系统学家如何将生物类群嵌套在更具包容性的组中进行分类相匹配。然而，有时系统学家将一个物种置于一个属（或其他组）中，而它与该属并非最密切相关。这种错误的一个原因可能是，在进化过程中，一个物种失去了与其近亲共享的关键特征。如果 DNA 或其他新证据表明一个生物体被错误分类，则可以对该生物体重新分类，以准确反映其进化史。另一个问题是，虽然林奈系统可以区分两栖动物、哺乳动物、爬行动物和其他脊椎动物类别等组，但它没有告诉我们这些组彼此之间的进化关系。林奈分类与系统发育难以对齐的这些困难导致许多系统学家提议分类完全基于进化关系。在这样的系统中，名称仅分配给包含共同祖先及其所有后代的组。使用这种方法，一些公认的组成为先前在林奈系统中处于同一级别的其他组的一部分。例如，由于鸟类是从一组爬行动物进化而来的，因此鸟纲（鸟类所属的林奈纲）被认为是爬行纲（也是林奈系统中的一个纲）的一个子组。 图 26.4 分类和系统发育之间的联系。分层分类可以反映系统发育树的分支模式。该树显示了食肉目中某些分类单元之间的进化关系，其本身是哺乳纲的一个分支。 目：食肉目 科：猫科，鼬科，犬科 属：豹属，蜜獾属，水獭属，犬属 种：豹属 印度豹（豹），蜜獾属 美洲獾（美洲獾），水獭属 欧洲水獭（欧洲水獭），犬属 郊狼（郊狼），犬属 灰狼（灰狼） 我们能从系统发育树中学到什么，不能学到什么 无论如何命名组，系统发育树都代表着关于进化关系的假设。这些关系通常被描述为一系列二分法，或双向分支点。每个分支点代表从其分化的两个进化谱系的共同祖先。进化谱系是导致特定后代分类单元的一系列祖先生物体。图 26.5 说明了系统发育树的这些元素，并提供了更多关于解释这些图表的技巧。 图 26.5 中的每棵树都有一个分支点，代表黑猩猩和人类的共同祖先。黑猩猩和人类是姐妹分类单元的一个例子，即共享一个其他组不共享的直接共同祖先的生物体组。请注意，树中的每个分支点都有一个姐妹组（因为每个分支点都代表从其分化的谱系的共同祖先）。姐妹组的成员是彼此最亲近的亲戚，这使得姐妹组成为描述相对进化关系的有用方式。 〈556〉 **可视化系统发育关系** 系统发育树直观地表示了生物类群之间如何关联的假设。这幅图探讨了树的绘制方式如何传达信息。 **系统发育树的组成部分** 这棵树显示了位于树枝末端的五个生物类群（称为类群）之间的关联。每个分支点代表着从其分化出的进化谱系的共同祖先。 *该分支点代表图中所示所有动物类群的共同祖先。* 1. 根据这棵树，哪个或哪些生物类群与青蛙的亲缘关系最近？ 2. 标出图中代表青蛙和人类最近共同祖先的部分。 **树状图的替代形式** 这些图表被称为“树”，因为它们使用树枝的视觉类比来表示随时间推移而分化的进化谱系。在本文中，树通常是水平绘制的，如上所示，但同一棵树也可以垂直或对角绘制，而不会改变它所传达的关系。 *每个水平分支代表一个进化谱系。分支的长度是任意的，除非图表指明分支长度代表诸如时间或遗传变化量之类的信息（参见图 26.13）。* *分支上的每个位置代表通向末端类群谱系中的一个祖先。* *黑猩猩和人类是姐妹类群的一个例子，姐妹类群是指共享一个共同祖先且该祖先不为任何其他类群共享的生物类群。一个姐妹类群的成员是彼此最亲近的亲戚。* ```markdown | | 鱼类 | 青蛙 | 蜥蜴 | 黑猩猩 | 人类 | | ---- | ---- | ---- | ---- | ----- | ---- | | 垂直树 | | | | | | | | 鱼类 | 青蛙 | 蜥蜴 | 黑猩猩 | 人类 | | 对角树 | | | | | | ``` 3. 这两棵树中显示了多少个姐妹类群？请指出它们。 4. 将图 26.2 中的水平树重新绘制成垂直树和对角树。 **围绕分支点旋转** 围绕分支点旋转树的分支不会改变它们所传达的进化关系。因此，类群在分支末端出现的顺序并不重要。重要的是分支模式，它表示谱系从共同祖先分化的顺序。 *类群的顺序并不代表“导致”所示最后一个类群（在这棵树中是人类）的进化序列。* *如果您围绕三个蓝点旋转左侧树的分支，结果将是右侧的树。* 5. 围绕绿色分支点旋转上图中的树，重新绘制该树。确定三棵树中所示的人类的两个最近亲。解释你的答案。 〈557〉 树状图中显示的进化关系。例如，在图 26.5 中，通向蜥蜴的进化谱系与通向黑猩猩和人类的谱系共享一个最近的共同祖先。因此，我们可以通过说蜥蜴是包含黑猩猩和人类的类群的姐妹类群来描述树的这一部分。 正如在图 26.5 中也讨论过的，树的分支可以围绕分支点旋转，而不会改变树中显示的关系。也就是说，类群出现在树的右侧的顺序并不代表进化的顺序——在本例中，它并不意味着从鱼类到人类的进化顺序。 这棵树，就像本书中的所有系统发育树一样，是有根的，这意味着树中的一个分支点（通常画在最左边）代表树中所有类群的最近共同祖先。在其类群历史早期就与其类群的所有其他成员分化的谱系称为基部类群。因此，与图 26.5 中的鱼类一样，基部类群位于从代表该类群共同祖先的分支点分叉出的两个分支之一上。通常，由这两个分支代表的谱系起源于同一时间点，因此进化的时间长度相同。 在解释系统发育树时，我们还需要记住哪些关键点？首先，它们旨在显示血统模式，而不是表型相似性。尽管由于共同祖先的原因，密切相关的生物通常彼此相似，但如果它们的谱系以不同的速率进化或面临非常不同的环境条件，它们可能不会相似。例如，即使鳄鱼与鸟类的亲缘关系比与蜥蜴的亲缘关系更近（见图 22.17），但它们看起来更像蜥蜴，因为鸟类谱系的形态发生了巨大变化。 其次，我们不一定能推断出树中所示的类群或分支点的年龄。例如，图 26.5 中的树并不表示黑猩猩比人类进化得更早。相反，这棵树只显示黑猩猩和人类共享一个最近的共同祖先，但我们无法判断该祖先何时生活，也无法判断第一个黑猩猩或人类何时出现。通常，除非我们获得有关树中分支长度含义的具体信息——例如，它们与时间成正比——否则我们应该仅根据血统模式来解释图表。不应对特定物种何时进化或每个谱系发生了多少变化做出任何假设。 第三，我们不应该假设系统发育树上的一个类群是从它旁边的类群进化而来的。图 26.5 并不表示人类是从黑猩猩进化而来的，反之亦然。我们只能推断，通向人类的谱系和通向黑猩猩的谱系都是从一个最近的共同祖先进化而来的。那个祖先现在已经灭绝，既不是人类也不是黑猩猩。 **应用系统发育学** 理解系统发育学可以有实际应用。以玉米为例，它起源于美洲，现在是世界范围内重要的粮食作物。根据基于 DNA 数据的玉米系统发育，研究人员已经确定了两种野生草种，它们可能是玉米现存的近亲。这两个近亲可能作为有益等位基因的“库”，可以通过杂交育种或基因工程将其转移到栽培玉米中。 系统发育树的另一个用途是通过分析来自不同生物体的 DNA 序列的相关性来推断物种身份。研究人员已经使用这种方法来调查“鲸鱼肉”是否是从受国际法保护的鲸鱼物种中非法捕获的，而不是从可以合法捕获的物种中捕获的（图 26.6）。 **▼图 26.6 探究** **作为鲸鱼肉出售的食物的物种身份是什么？** **实验** C. S. Baker 和 S. R. Palumbi 从日本鱼市购买了 13 个“鲸鱼肉”样本。他们对每个样本的线粒体 DNA (mtDNA) 的一部分进行了测序，并将他们的结果与来自已知鲸鱼物种的可比 mtDNA 序列进行了比较。为了推断每个样本的物种身份，该团队构建了一个基因树，这是一个显示 DNA 序列之间相关性模式的系统发育树，而不是类群之间的相关性模式。 **结果** 在生成的基因树中的物种中，只有在南半球捕获的小须鲸可以在日本合法销售。 ```markdown | 物种 | 图片 | | --------------------- | ------------------------ | | 小须鲸（南半球）mtDNA | | | 未知mtDNA #1a, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 | | | 小须鲸（北大西洋）mtDNA | | | 未知mtDNA #9 | ![鲸鱼图片1](鲸鱼图片1链接) | | 座头鲸 mtDNA | | | 未知mtDNA #1b | ![鲸鱼图片2](鲸鱼图片2链接) | | 蓝鲸 mtDNA | | | 未知mtDNA #10, 11, 12, 13 | | | 长须鲸 mtDNA | ![鲸鱼图片3](鲸鱼图片3链接) | ``` **结论** 此分析表明，六个未知样本（红色）的 mtDNA 序列与不允许捕捞的鲸鱼的 mtDNA 序列最密切相关。 数据来自 C. S. Baker 和 S. R. Palumbi，“哪些鲸鱼被猎杀？一种监测捕鲸的分子遗传学方法”，《科学》265:1538-1539 (1994)。经 AAAS 许可转载。 **如果……会怎样？**如果不同的结果表明所有鲸鱼肉都是合法捕捞的，那会怎样？ 〈558〉 研究人员是如何构建像我们在这里考虑的系统发育树呢？在下一节中，我们将开始通过检查用于确定系统发育的数据来回答这个问题。 概念检查 26.1 1. 视觉技能 根据图 26.4 中的树，豹与獾或狼的关系更密切，还是与这两个物种的关系相同？解释一下。 2. 视觉技能 这里显示的哪些树描绘的进化历史与其他两棵树不同？解释一下。 (a) ```markdown A / \ B \ / \ \ C \ \ / \ \ \ D \ \ \ ``` (b) ```markdown B / \ D \ / \ \ C \ \ / \ \ \ A \ \ \ ``` (c) ```markdown A / \ C \ / \ \ B \ \ / \ \ \ D \ \ \ ``` 3. 绘制图 熊科 (Ursidae) 与獾/水獭科 (Mustelidae) 的关系比与犬科 (Canidae) 的关系更密切。使用此信息重新绘制图 26.4。 概念检查 26.2 系统发育是根据形态学和分子数据推断出来的 为了推断系统发育，系统学家必须收集尽可能多的有关相关生物的形态、基因和生物化学的信息。重点关注由共同祖先产生的特征非常重要，因为只有这些特征才能反映进化关系。 形态学和分子同源性 回想一下，由于共同祖先而导致的表型和遗传相似性称为同源性。例如，哺乳动物前肢骨骼数量和排列的相似性是由于它们起源于具有相同骨骼结构的共同祖先；这是一个形态同源性的例子（见图 22.15）。同样，基因或其他 DNA 序列如果源自共同祖先携带的序列，则它们是同源的。 一般来说，具有非常相似形态或相似 DNA 序列的生物体比结构或序列差异很大的生物体之间的关系更密切。然而，在某些情况下，相关物种之间的形态差异可能很大，而它们的遗传差异很小（反之亦然）。想想夏威夷的银剑植物：其中一些物种是高大、细枝的树木，而另一些物种是密集的、贴地生长的灌木（见图 25.23）。但尽管这些表型差异惊人，银剑的基因却非常相似。根据这些小的分子差异，科学家估计银剑群开始分化于 500 万年前。我们将在本章后面讨论科学家如何使用分子数据来估计这种分化时间。 从类比中区分同源性 构建系统发育的一个潜在混淆来源是生物体之间的相似性是由于趋同进化（称为类比）而不是由于共同祖先（同源性）。趋同进化发生在相似的环境压力和自然选择在来自不同进化谱系的生物体中产生相似的（类似的）适应时。例如，图 26.7 中所示的两种鼹鼠状动物看起来非常相似。然而，它们的内部解剖结构、生理学和生殖系统却非常不同。事实上，遗传和化石证据表明，这些动物的共同祖先生活在 1.6 亿年前。这个共同祖先及其大多数后代都不是鼹鼠状的。似乎类似的特征在这两个谱系中独立进化，因为它们适应了相似的生活方式——因此，在重建它们的系统发育时，不应考虑这些动物的相似特征。 区分同源性和类比的另一个线索是被比较特征的复杂性。在两个复杂结构中相似的元素越多，这些结构从共同祖先进化的可能性就越大。例如，成年人和成年黑猩猩的头骨都由许多骨骼融合而成。头骨的组成几乎完全匹配，骨对骨。如此复杂的结构，在如此多的细节上匹配，不太可能具有独立的起源。更有可能的是，参与这两个头骨发育的基因都是从一个共同祖先那里继承下来的。 同样的论点也适用于基因水平的比较。基因是由数千个核苷酸组成的序列，每个核苷酸代表四种 DNA 碱基之一形式的遗传特征：A（腺嘌呤）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）或 T（胸腺嘧啶）。如果两种生物体中的基因共享其核苷酸序列的许多部分，则这些基因很可能是同源的。 图 26.7 穴居动物的趋同进化。长长的身体、大的前爪、小眼睛和保护鼻子的厚皮肤垫都是这些物种独立进化的。 澳大利亚“鼹鼠” 非洲金鼹 〈559〉 评估分子同源性 比较 DNA 分子通常会给研究人员带来技术挑战。对所研究物种的 DNA 进行测序后的第一步是比对来自这些物种的可比序列。如果这些物种的亲缘关系非常密切，那么这些序列可能只在一个或几个位点上存在差异。相反，远缘物种的可比核酸序列通常在许多位点上具有不同的碱基，并且可能具有不同的长度。这是因为插入和缺失会随着时间的推移而积累。 例如，假设某个特定基因附近的某些非编码 DNA 序列在两个物种中非常相似，除了其中一个物种的序列的第一个碱基被删除。其结果是剩余序列向后移位一位。如果不考虑这种缺失，对这两个序列进行比较就会忽略实际上非常匹配的部分。可以使用计算机程序通过测试不同长度的可比 DNA 片段的可能比对来识别此类匹配（图 26.8）。 此类分子比较表明，澳大利亚“鼹鼠”和金鼹鼠的可比基因中积累了许多碱基替换和其他差异。许多差异表明，自它们的共同祖先以来，它们的谱系已经发生了很大的分化；因此，我们说这些现存物种的亲缘关系并不密切。相反，剑叶菊属植物之间基因序列的高度相似性表明，尽管它们在形态上有很大的差异，但它们的亲缘关系非常密切。 就像形态特征一样，在评估分子相似性以用于进化研究时，有必要区分同源性和相似性。沿着它们的长度在许多点上彼此相似的两个序列很可能是同源的（见图 26.8）。但在看起来亲缘关系不密切的生物体中，它们原本非常不同的序列碰巧共有的碱基可能只是巧合的匹配（图 26.9）。科学家们已经开发出统计工具，可以帮助区分极端分歧序列中“远距离”同源性和此类巧合匹配。 图 26.8 比对 DNA 片段。系统学家在两个物种的 DNA 片段中搜索相似的序列（每个物种只显示一条 DNA 链）。在这个例子中，自物种分化以来，最初的 12 个碱基中有 11 个没有改变。因此，一旦长度调整好，这些序列的部分仍然可以比对。 1. 这些同源 DNA 序列在物种 1 和物种 2 开始从它们的共同祖先分化时是相同的。 1 CCATCAGAGTCC 2 CCATCAGAGTCC ↓ 2. 缺失和插入突变改变了两个物种中曾经匹配的序列。 1 CCATCAGAGTCC 2 CCATCAGAGTCC GTA 插入 ↓ 3. 在与物种 1 序列匹配的物种 2 序列区域中，橙色阴影部分由于这些突变而不再比对。 1 CCATCAAGTCC 2 CCATGTACAGAGTCC ↓ 4. 在计算机程序在序列 1 中添加间隙后，匹配区域重新比对。 1 CCAT___CA_AGTCC 2 CCATGTACAGAGTCC 图 26.9 巧合匹配。来自远缘物种的这两个 DNA 序列恰好共享 23% 的碱基（以黄色突出显示）。 ACGGATAGTCCACTAGGCACTA TCACCGACAGGT C T T TGACTAG 如果……？为什么你可能会预期亲缘关系不密切的生物体仍然共享大约 25% 的碱基？ 概念检查 26.2 1. 判断以下每对结构更有可能代表相似性还是同源性，并解释你的推理：（a）豪猪的刺和仙人掌的刺；（b）猫的爪子和人的手；（c）猫头鹰的翅膀和大黄蜂的翅膀。 2. 如果……？假设两个物种 A 和 B 外貌相似，但基因序列差异很大，而物种 B 和 C 外貌差异很大，但基因序列相似。哪对物种的亲缘关系更近：A 和 B 还是 B 和 C？解释一下。 概念 26.3 共享特征用于构建系统发育树 正如我们所讨论的，重建系统发育的一个关键步骤是区分同源特征和相似特征（因为只有同源性反映了进化历史）。接下来，我们将描述分支系统学，这是一套广泛用于推断系统发育的方法。 分支系统学 在称为分支系统学的系统学方法中，共同祖先是用于对生物进行分类的主要标准。使用这种方法，生物学家试图将物种放入称为进化枝的组中，每个进化枝都包含一个祖先物种及其所有后代。进化枝，就像林奈系统的类别一样，嵌套在更大的进化枝中。 〈560〉 图 26.10 单系群、并系群和多系群。 (a) 单系群（分支） (b) 并系群 (c) 多系群 图 I，由三个物种（A、B、C）及其共同祖先 1 组成，是一个单系群（分支），这意味着它由一个祖先物种及其所有后代组成。 图 II 是并系的，这意味着它由一个祖先物种 2 和它的一些后代（物种 D、E、F）组成，但不是所有后代（不包括物种 G）。 图 III，由四个物种（A、B、C、D）组成，是多系的，这意味着其成员的最近共同祖先 3 不属于该组。 例如，图 26.4 中，猫科动物（猫科）代表了一个更大的分支（食肉目）中的一个分支，该分支也包括犬科动物（犬科）。 一个分类单元仅当它是单系的才等同于一个分支（来自希腊语，意思是“单一族”），表示它由一个祖先物种及其所有后代组成（图 26.10a）。将此与并系（“旁系”）群进行对比，并系群由一个祖先物种及其部分后代组成（图 26.10b），或与多系（“多族”）群进行对比，多系群包括远亲物种，但不包括它们的最近共同祖先（图 26.10c）。 请注意，在并系群中，该群所有成员的最近共同祖先属于该群的一部分，而在多系群中，最近共同祖先不属于该群的一部分。例如，由偶蹄类动物（河马、鹿及其近亲）及其共同祖先组成的群是并系的，因为它不包括鲸类动物（鲸鱼、海豚和鼠海豚），而鲸类动物是该祖先的后代（图 26.11）。相反，由海豹和鲸类动物组成的群（基于它们相似的体型）是多系的，因为它不包括海豹和鲸类动物的共同祖先。生物学家避免定义此类多系群；如果有新的证据表明现有群是多系的，则对其成员进行重新分类。 共享祖先特征和共享衍生特征 由于具有修饰的遗传，生物体具有与其祖先共享的特征，并且它们也具有与其祖先不同的特征。例如，所有哺乳动物都有脊椎，但脊椎并不能区分哺乳动物与其他脊椎动物，因为所有脊椎动物都有脊椎。脊椎早于哺乳动物从其他脊椎动物分支出来。因此，对于哺乳动物来说，脊椎是一个共享的祖先特征，即起源于该分类单元祖先的特征。相反，毛发是所有哺乳动物共有的特征，但在它们的祖先中没有发现。因此，在哺乳动物中，毛发被认为是共享的衍生特征，是分支独有的进化新颖性。 图 26.11 并系群与多系群。 该群是并系的，因为它不包括共同祖先的所有后代（它不包括鲸类动物）。 共同的偶蹄类动物祖先 其他偶蹄类动物 河马 鲸类动物 海豹 熊 其他食肉动物 该群是多系的，因为它不包括其成员的最近共同祖先。 画出它 圈出代表鲸类动物和海豹的最近共同祖先的分支点。解释为什么该祖先不会成为由相似体型定义的鲸类动物-海豹群的一部分。 〈561〉 注意，共享的衍生性状可以指特征的丧失，例如蛇或鲸鱼的肢体丧失。此外，还要记住，一个性状是祖先性状还是衍生性状是一个相对的概念。脊椎骨也可以被认为是共享的衍生性状，但只在一个更深的分支点上，该分支点将所有脊椎动物与其他动物区分开来。 用衍生性状推断系统发育 共享的衍生性状是特定进化枝所独有的。由于生物体的所有特征都是在生命历史的某个时刻出现的，因此应该可以确定每个共享的衍生性状首次出现的进化枝，并利用这些信息来推断进化关系。 为了举例说明这种方法，考虑图 26.12a 中显示的五个脊椎动物的性状集合——豹子、乌龟、青蛙、鲈鱼和七鳃鳗（一种无颌水生脊椎动物）。作为比较的基础，我们需要选择一个外群。外群是一个物种或物种群，来自一个与我们正在研究的物种群（内群）密切相关的进化谱系，但并非该物种群的一部分。一个合适的外群可以根据形态学、古生物学、胚胎发育和基因序列的证据来确定。适合我们例子的外群是文昌鱼，这是一种生活在泥滩中的小型动物，并且（像脊椎动物一样）是更具包容性的群体脊索动物的成员。然而，与脊椎动物不同的是，文昌鱼没有脊椎。 在我们的分析中，外群和内群都存在的性状被假定为祖先性状。我们还假设图 26.12a 中的每个衍生性状在内群中只出现过一次。因此，对于只出现在内群子集中的性状，我们将假设该性状出现在通向内群中这些成员的谱系中。 通过比较内群成员彼此之间以及与外群的比较，我们可以确定哪些性状是在脊椎动物进化的各个分支点衍生出来的。在我们的例子中，内群中的所有脊椎动物都有脊椎骨：这个性状存在于祖先脊椎动物中，但在外群中不存在。现在请注意，外群和七鳃鳗中没有铰链状颌骨，但内群中的所有其他成员都存在。这表明铰链状颌骨出现在通向除七鳃鳗之外的所有内群成员的谱系中。因此，我们可以得出结论，七鳃鳗是内群中其他脊椎动物的姐妹类群。以这种方式进行，我们可以将性状表中的数据转换为系统发育树，该树将所有内群类群按其衍生性状排列成一个层次结构（图 26.12b）。 具有成比例分支长度的系统发育树 到目前为止，我们展示的系统发育树中，树的分支长度并不表示每个谱系的进化变化程度。此外，树的分支模式所代表的年代是相对的（早与晚），而不是绝对的（多少百万年前）。但在一些树形图中，分支长度与进化变化的量或特定事件发生的时间成正比。 ▼图 26.12 使用衍生性状来推断系统发育。这里使用的衍生性状包括羊膜，一种包裹胚胎在充满液体的囊内的膜（见图 34.26）。注意，不同的性状集可能会导致我们推断出不同的系统发育树。 ```markdown | 类群 | 文昌鱼(外群) | 七鳃鳗 | 鲈鱼 | 青蛙 | 乌龟 | 豹 | |---|---|---|---|---|---|---| | 脊柱（脊椎骨） | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | | 铰链状颌骨 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | | 四肢 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | | 羊膜 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | | 毛发 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | ``` (a) 性状表。0 表示性状不存在；1 表示性状存在。 (b) 系统发育树。 (a) 中的性状表使我们推断出该树中所示的系统发育关系。 在(b)中，圈出铰链状颌骨为共享祖先性状的最具包容性的进化枝。 〈562〉 图 26.13 分支长度可以代表遗传变化。这棵树基于一个在发育中起作用的基因的同源序列；果蝇被用作外群。分支长度与每个谱系的遗传变化量成正比；不同的分支长度表明该基因在不同谱系中的进化速率不同。 解读数据：在哪个脊椎动物谱系中，所研究的基因进化最快？解释一下。 例如，在图 26.13 中，系统发育树的每个分支长度反映了特定 DNA 序列在该谱系中发生的变化次数。请注意，从树的基部到小鼠的水平线的总长度小于到果蝇的线的总长度。这表明小鼠谱系中发生的遗传变化少于果蝇谱系。此外，由于小鼠和果蝇谱系在它们从共同祖先分化后进化了相同的时间，因此小鼠谱系的变化率低于果蝇谱系。 一般来说，尽管系统发育树的分支可能具有不同的长度，但在今天存活的生物体中，所有从共同祖先 descended 的不同谱系都存活了相同的年数。举一个极端的例子，人类和细菌有一个共同的祖先，生活在 30 多亿年前。化石和遗传证据表明，这个祖先是一个单细胞原核生物。尽管自那个共同祖先以来，细菌的形态似乎几乎没有改变，但在细菌谱系中仍然经历了 30 亿年的进化，就像最终产生人类的谱系经历了 30 亿年的进化一样。 这些相等的年代时间可以用一个系统发育树来表示，其分支长度与时间成正比（图 26.14）。这样的树利用化石数据将分支点置于地质时间的背景下。此外，还可以通过用关于遗传变化率或分化日期的信息标记分支点来组合这两种类型的树。 最大简约法和最大似然法 随着使我们能够研究更多物种的 DNA 序列数据库的增长，构建最能描述其进化历史的系统发育树的难度也在增加。如果您要分析 50 个物种的数据怎么办？将 50 个物种排列成一棵树有 $3 \times 10^{76}$ 种不同的方法！在这片巨大的森林中，哪棵树反映了真正的系统发育？系统学家永远无法确定能否在如此庞大的数据集中找到最准确的树，但他们可以通过应用最大简约法和最大似然法的原则来缩小可能性。 根据最大简约法，我们应该首先研究与事实一致的最简单解释。（简约性原则也被称为“奥卡姆剃刀”，以 14 世纪的英国哲学家威廉·奥卡姆的名字命名，他主张通过“剃除”不必要的复杂性来解决问题。）在基于形态学的树的情况下，最简约的树需要最少的进化事件，这是通过共享的衍生形态特征的起源来衡量的。 图 26.14 分支长度可以指示时间。这棵树基于与图 26.13 相同的 DNA 数据，但这里分支点是根据化石证据确定的。因此，分支长度与时间成正比。从树的基部到分支尖端的每个谱系的总长度相同，这表明所有谱系从共同祖先分化的时间相等。 ```markdown | | | | | | | | ---- | ---- | ---- | ---- | --- | ---- | | 600 | 500 | 400 | 300 | 200 | 100 | | | | | | | 现在| |百 万 年 前| | | | | | ``` 〈563〉 基于特征构建的系统发育树，基于 DNA 的最简约树需要最少碱基变化。最大似然法识别基于给定 DNA 数据集且基于某些关于 DNA 序列如何随时间变化的概率规则的最可能的树。例如，潜在的概率规则可以基于所有核苷酸取代的可能性相等的假设。如果有证据表明该假设不正确，则可以制定更复杂的规则，以解释不同核苷酸或基因中不同位置的不同变化率。科学家已经开发了许多计算机程序来搜索简约且可能的树。当大量准确数据可用时，这些程序中使用的方法通常会产生类似的树。作为一种方法的示例，图 26.15 引导您完成识别三个物种问题的最简约分子树的过程。计算机程序使用这些方法来比较数百或数千个物种的分子数据。 图 26.15 研究方法 将简约性应用于分子系统学问题 应用：在考虑一组物种的可能系统发育时，系统学家比较物种的分子数据。一个有效的开始方法是确定最简约的假设——需要最少进化事件（分子变化）发生的假设。 技术：当我们将简约性原理应用于一个假设的系统发育问题时，请遵循编号的步骤，该问题涉及三个密切相关的甲虫物种。 1. 首先，画出该物种的三棵可能的树。（虽然在排列三个物种时只有三棵树是可能的，但可能的树的数量随着物种数量的迅速增加：四个物种有 15 棵树，10 个物种有 34,459,425 棵树。） 2. 将物种的分子数据制成表格。在这个简化的例子中，数据代表一个只包含四个核苷酸碱基的 DNA 序列。来自几个外群物种（未显示）的数据被用来推断祖先 DNA 序列。 3. 现在关注 DNA 序列中的位点 1。在左边的树中，一个单碱基变化事件（由通往物种 I 和 II 的分支上的紫色影线标记表示，并标记为 1/C，表示位点 1 变化为核苷酸 C）足以解释位点 1 的数据。在其他两棵树中，需要两个碱基变化事件。 4. 继续比较位点 2、3 和 4 的碱基，发现这三棵树中的每一棵都需要总共五个额外的碱基变化事件（紫色影线标记）。 结果：为了确定最简约的树，我们对步骤 3 和 4 中记录的所有碱基变化事件进行总计。我们得出结论，第一棵树是三个可能的系统发育中最简约的。（在一个真实的例子中，会分析更多的位点。因此，这些树通常会在不止一个碱基变化事件上有所不同。） 物种 I 物种 II 物种 III 三个系统发育假设： ``` I III I I ／＼ III／＼ II／＼ ／ ＼ ／ ＼ ／ ＼III II III II I I II ``` ```markdown | Site | 1 | 2 | 3 | 4 | |---|---|---|---|---| | 物种 I | C | T | A | T | | 物种 II | C | T | T | C | | 物种 III | A | G | A | C | | 祖先序列 | A | G | T | T | ``` ``` 1/C 1/C I II ／＼ ／＼ 1/C／ ＼ ／ ＼ 1/C II III I III 1/C 2/T 3/A 4/C 3/A I III ／＼ ／＼ 3/A／ ＼ 2/T ／ ＼ II III 2/T ／ 3/A ＼ I 4/C 2/T 4/C 2/T 3/A I III ／＼ ／＼ ／ ＼ ／ ＼ III I II I II 6 events 7 events ``` 〈564〉 他们以类似的方式运用简约性原则来估算系统发育：他们检查大量可能的系统发育树，并确定那些需要最少进化变化的树。 系统发育树作为假设 在此重申，任何系统发育树都代表着关于树中生物体如何相互关联的假设。最佳假设是最符合所有可用数据的假设。当新的证据迫使系统学家修改他们的系统发育树时，系统发育假设可能会被修改。事实上，虽然许多较早的系统发育假设得到了新的形态学和分子数据的支持，但其他假设已被修改或 rejected。 将系统发育视为假设也使我们能够以一种强大的方式使用它们：我们可以根据特定系统发育——我们的假设——是正确的假设进行预测和检验。例如，在一种称为系统发育包围的方法中，我们可以（通过简约性）预测，由两组密切相关的生物体共有的特征也存在于它们的共同祖先及其所有后代中，除非独立数据表明并非如此。（请注意，“预测”可以指未知的过去事件以及尚未发生的进化变化。） 这种方法已被用于对恐龙做出新的预测。例如，有证据表明鸟类起源于兽脚亚目恐龙，这是一群两足行走的恐龙。如图 26.16 所示，鸟类现存的近亲是鳄鱼。鸟类和鳄鱼有许多共同特征：它们有四腔心脏，它们会“唱歌”来保卫领地和吸引配偶（尽管鳄鱼的“歌声”更像吼叫），而且它们筑巢。鸟类和鳄鱼都会通过温暖它们的蛋来照顾它们的蛋。鸟类通过坐在蛋上来温暖它们的蛋，而鳄鱼则用脖子盖住它们的蛋。考虑到鸟类和鳄鱼共有的任何特征很可能也存在于它们的共同祖先中（图 26.16 中用蓝点表示）及其所有后代中，生物学家预测恐龙有四腔心脏、会唱歌、筑巢并照顾它们的蛋。 像心脏这样的内脏器官很少化石化，当然，很难检验恐龙是否会唱歌来保卫领地和吸引配偶。然而，化石发现支持了恐龙筑巢并照顾它们的蛋的预测。首先，发现了一个窃蛋龙的化石胚胎，它仍然在它的蛋里。这枚蛋与在另一个化石中发现的蛋完全相同，这个化石显示一只窃蛋龙蹲在一组蛋上，其姿势类似于今天鸟类坐在巢上的姿势（图 26.17）。研究人员认为，保存在第二个化石中的窃蛋龙是在孵化或保护它的蛋时死亡的。这项工作得出的更广泛的结论——恐龙筑巢并照顾它们的蛋——此后得到了其他化石发现的支持，这些发现表明其他物种也这样做。 ▼图 26.17 化石支持系统发育预测：恐龙筑巢并照顾它们的蛋。 ```markdown | | | |:----------------|:--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 前肢 | | | 卵 | | | 后肢 | | | (a) 窃蛋龙和蛋的化石残骸。 | 骨骼的方向围绕并覆盖着这些蛋，这表明这只恐龙在孵化或保护它的蛋时死亡。 | ``` ▼图 26.16 鸟类及其近亲的系统发育树。（匕首 † 表示已灭绝的谱系。） 视觉技能 在这棵树状图中，包含恐龙及其最近共同祖先的进化枝的姐妹分类群是什么？解释。 (b) 基于化石发现，艺术家对恐龙在巢中的姿势进行了重建。 〈565〉 恐龙筑巢并坐在它们的蛋上。最终，通过支持基于图 26.16 所示的系统发育假设的预测，恐龙巢穴和父母照顾的化石发现提供了独立的数据，表明该假设是正确的。 概念检查 26.3 1. 为了区分哺乳动物纲中某个特定的哺乳动物进化枝，毛发会是一个有用的特征吗？为什么是或为什么不是？ 2. 最简约的进化关系树可能是不准确的。这种情况是如何发生的呢？ 3. 如果？绘制一个包含图 25.7 和图 26.16 中关系的系统发育树。传统上，除了鸟类和哺乳动物之外，所有显示的分类群都被归类为爬行动物。支序学方法会支持这种分类吗？解释一下。 概念 26.4 生物体的进化历史记录在其基因组中 正如您在本章中所见，核酸或其他分子的比较可用于推断相关性。在某些情况下，这种比较可以揭示系统发育关系，而这些关系无法通过非分子方法（例如比较解剖学）来确定。例如，分子数据的分析有助于我们揭示形态比较几乎没有共同点的群体（例如动物和真菌）之间的进化关系。分子方法使我们能够重建现存生物群体之间的系统发育，而这些生物群体的化石记录很差或完全缺乏。 不同的基因即使在同一进化谱系中，也可以以不同的速率进化。因此，分子树可以代表长短不同的时间段，具体取决于所使用的基因。例如，编码核糖体 RNA (rRNA) 的 DNA 变化相对较慢。因此，比较这些基因中的 DNA 序列对于研究数亿年前分化的分类群之间的关系非常有用。例如，对 rRNA 序列的研究表明，真菌与动物的关系比与植物的关系更密切。 相反，线粒体 DNA (mtDNA) 的进化相对较快，可用于探索最近的进化事件。一个研究小组通过他们的 mtDNA 序列追踪了美洲原住民群体之间的关系。分子发现证实了其他证据，即亚利桑那州的皮马人、墨西哥的玛雅人和委内瑞拉的亚诺玛米人关系密切，他们可能是大约 15,000 年前穿越白令陆桥从亚洲到美洲的三波移民中的第一波的后裔。 基因复制和基因家族 分子数据揭示了基因组变化的进化史？考虑基因复制，它可以在进化中发挥重要作用，因为它增加了基因组中的基因数量，为进一步的进化变化提供了更多机会。分子技术现在使我们能够追踪基因复制的系统发育。这些分子系统发育必须考虑到导致基因家族（生物体基因组内相关基因的组（见图 21.10））的重复复制。对这种复制的解释使我们能够区分两种类型的同源基因（图 26.18）：直系同源基因和旁系同源基因。在来自希腊语 orthos（精确）的直系同源基因中，同源性是物种形成事件的结果 ▼图 26.18 两种类型的同源基因。彩色条带标记基因中碱基序列差异累积的区域。 ```markdown | | (a) 直系同源基因的形成：物种形成的产物 | (b) 旁系同源基因的形成：在一个物种内 | |-----------------------------|---------------------------------|---------------------------------| | 祖先基因 | 祖先基因的图像 | 祖先基因的图像 | | 祖先物种 | 祖先物种的图像 | 物种 C | | 物种形成伴随基因分化 | 物种 A 和 B | 基因复制和分化 | | 直系同源基因或旁系同源基因 | 物种 A 和 B 中的直系同源基因 | 物种 C 多代后的旁系同源基因 | ``` 〈566〉 因此发生在不同物种中发现的基因之间（见图 26.18a）。例如，在人类和狗中编码细胞色素 c（一种在线粒体电子传递链中起作用的蛋白质）的基因是直系同源的。在旁系同源基因中（源自希腊语 para，并列），同源性源于基因复制；因此，这些基因的多个拷贝在一个物种内彼此分化（见图 26.18b）。在概念 23.1 中，您遇到了嗅觉受体基因的例子，这些基因在脊椎动物中经历了许多基因复制；人类有 380 个这些旁系同源基因的功能拷贝，而小鼠有 1,200 个。 请注意，直系同源基因只能在物种形成发生之后，即在基因位于单独的基因库中之后发生分化。因此，直系同源基因之间的差异反映了物种形成事件的历史，这使得它们非常适合推断系统发育。例如，尽管人类和狗中的细胞色素 c 基因具有相同的功能，但自这些物种最后共享一个共同祖先以来，人类中该基因的序列已经与狗中的序列发生了分化。另一方面，旁系同源基因可以在一个物种内发生分化，因为它们在基因组中存在多个拷贝。构成人类嗅觉受体基因家族的旁系同源基因在我们漫长的进化历史中彼此分化。它们现在指定了赋予对各种分子的敏感性的蛋白质，范围从食物气味到性信息素。 基因组进化 既然我们可以比较不同生物的整个基因组，包括我们自己的基因组，已经出现了两种模式。首先，很久以前分化的谱系通常共享许多直系同源基因。例如，尽管人类和小鼠的谱系大约在 6500 万年前分化，但人类和小鼠 99% 的基因是直系同源的。尽管经历了 10 亿年的趋异进化，但 50% 的人类基因与酵母的基因是直系同源的。这种共性解释了为什么不同的生物体仍然共享许多生化和发育途径。由于这些共享途径的结果，与人类疾病相关的基因的功能可以通过研究酵母和其他与人类远亲的生物来进行研究。 其次，一个物种拥有的基因数量似乎并没有通过复制以与感知到的表型复杂性相同的速率增加。人类拥有的基因数量仅为酵母（一种单细胞真核生物）的约四倍，即使——不像酵母——我们拥有一个庞大而复杂的大脑和一个拥有 200 多种不同类型组织的身体。有证据表明，许多人类基因比酵母基因更通用：单个的人类基因可以编码多种蛋白质，这些蛋白质在不同的身体组织中执行不同的任务。揭示导致这种基因组多功能性和表型变异的机制是一个激动人心的挑战。 CONCEPT CHECK 26.4 1. 解释比较两个物种的蛋白质如何能够产生关于物种进化关系的数据。 2. 区分直系同源基因和旁系同源基因。这两种类型的基因中哪一种应该用于推断系统发育？解释你的答案。 3. 建立联系回顾图 18.12，然后建议一个特定基因如何在生物体内的不同组织中具有不同的功能。 CONCEPT 26.5 分子钟有助于追踪进化时间 进化生物学的一个目标是了解所有生物体之间的关系。了解谱系何时彼此分化也很有帮助，包括那些没有化石记录的谱系。但是我们如何确定超出化石记录的系统发育的时间呢？ 分子钟 我们之前说过，研究人员估计夏威夷银剑植物的共同祖先大约生活在 500 万年前。他们是如何做出这个估计的？他们依赖于分子钟的概念，这是一种基于观察某些基因和其他基因组区域似乎以恒定速率进化而测量进化变化的绝对时间的方法。分子钟背后的一个假设是，直系同源基因中核苷酸取代的数量与基因从其共同祖先分支以来所经过的时间成正比。在旁系同源基因的情况下，取代的数量与祖先基因复制以来的时间成正比。 我们可以通过绘制基因差异的数量（例如，核苷酸、密码子或氨基酸差异）与从化石记录中已知的进化分支点日期来校准具有可靠平均进化速率的基因的分子钟（图 26.19）。然后可以利用从这些图表中推断出的平均遗传变化率来估计无法从化石记录中辨别的事件的日期，例如前面讨论的银剑的起源。 当然，没有基因能以完全的精确度来标记时间。事实上，基因组的某些部分似乎是以不规则的爆发式进化的，这些爆发根本不像时钟。即使是那些看起来像是可靠分子钟的基因，也只在显示相当平滑的平均变化率的统计意义上是准确的。随着时间的推移，仍然可能存在与该平均速率的偏差。此外，同一基因的进化速率也可能不同。 〈567〉 图 26.19 哺乳动物的分子钟。七种经过充分研究的蛋白质中累积的突变数量，对于大多数哺乳动物物种而言，随着时间的推移以一致的方式增加。三个绿色数据点代表灵长类物种，它们的蛋白质进化速度似乎比其他哺乳动物慢。每个数据点的分歧时间是基于化石证据的。 哺乳动物突变数量 90 60 30 0 0 30 60 90 120 分歧时间（百万年） 解读数据：使用该图估计七种蛋白质中总共有 30 个突变的哺乳动物的分歧时间。 不同生物群的速率不同。最后，当比较类似时钟的基因时，时钟的速率可能在一个基因与另一个基因之间差异很大；有些基因的进化速度比其他基因快一百万倍。 时钟速度的差异 是什么导致了时钟样基因进化速度的这种差异？答案源于这样一个事实，即某些突变是选择性中性的——既无益也无害。当然，许多新的突变是有害的，并且会被选择迅速清除。但如果其余的大部分是中性的，并且对适应性几乎没有影响或没有影响，那么这些中性突变的进化速度确实应该是规则的，就像时钟一样。不同基因的时钟速率差异与基因的重要性有关。如果基因指定的氨基酸的确切序列对生存至关重要，那么大多数突变变化将是有害的，只有少数是中性的。结果，此类基因的变化很慢。但如果氨基酸的确切序列不那么重要，新的突变中会有更少的有害突变，更多的是中性突变。此类基因变化更快。 分子钟的潜在问题 正如我们所见，如果潜在的突变是选择性中性的，那么分子钟的运行并不像预期的那样平稳。许多不规则现象很可能是自然选择的结果，在自然选择中，某些 DNA 变化比其他变化更受青睐。事实上，有证据表明，两种果蝇物种——D. simulans 和 D. yakuba 的蛋白质中几乎一半的氨基酸差异不是中性的，而是自然选择的结果。但由于自然选择的方向可能会在很长一段时间内反复变化（因此可能会平均化），因此一些经历选择的基因仍然可以作为经过时间的近似标记。 当研究人员试图将分子钟扩展到化石记录所记录的时间跨度之外时，就会出现另一个问题。虽然丰富的化石记录只能追溯到大约 5.5 亿年前，但分子钟已被用于确定发生在十亿年前或更早的进化分歧的年代。这些估计假设时钟在所有时间内都是恒定的。这样的估计非常不确定。 在某些情况下，可以通过使用基因在不同分类群中进化速率的数据来校准分子钟，从而避免出现问题。在其他情况下，可以通过使用许多基因而不是只使用一个或几个基因来避免出现问题。通过使用许多基因，由于自然选择或其他随时间变化的因素导致的进化速率波动可能会平均化。例如，一组研究人员根据 658 个核基因的已发表序列数据构建了脊椎动物进化的分子钟。尽管涵盖的时间段很广（近 6 亿年），而且自然选择可能影响了其中一些基因，但他们对分歧时间的估计与基于化石的估计非常吻合。正如这个例子所示，如果谨慎使用，分子钟可以帮助我们理解进化关系。 应用分子钟：确定 HIV 的起源 研究人员已经使用分子钟来确定人类 HIV 感染的起源。系统发育分析表明，导致艾滋病的病毒 HIV 源于感染黑猩猩和其他灵长类动物的病毒。（这些病毒中的大多数不会在其原生宿主中引起类似艾滋病的疾病。）HIV 何时传播到人类？没有简单的答案，因为该病毒已经不止一次传播到人类。HIV 的多重起源反映在该病毒的各种毒株（基因型）中。HIV 的遗传物质由 RNA 构成，并且像其他 RNA 病毒一样，它进化迅速。 人类中最普遍的毒株是 HIV-1 M。为了确定最早的 HIV-1 M 感染，研究人员比较了疫情期间不同时期病毒的样本，包括 1959 年的一个样本。基因序列的比较表明，该病毒的进化呈钟形。使用分子钟推断回溯时间表明，HIV-1 M 毒株最早在 1930 年左右传播给人类（图 26.20）。后来的一项研究使用比本书中涵盖的更先进的分子钟方法来确定 HIV 的起源，估计 HIV-1 M 毒株最早在 1910 年左右传播给人类。 〈568〉 ▼图 26.20 HIV-1 M 起源的年代测定。黑色数据点基于患者血液样本中 HIV 基因的 DNA 序列。（这些个体 HIV 基因序列出现的时间不确定，因为一个人感染病毒后可能在出现症状前携带病毒数年。）通过这种方法将基因的变化率反推到过去，表明该病毒起源于 20 世纪 30 年代。 HIV 基因序列之间碱基变化的指数 0.20 0.15 HIV 0.10 范围 0.05 调整后的最佳拟合线（考虑 HIV 序列日期的不确定性） 0 1900 1920 1940 1960 1980 2000 年份 概念检查 26.5 1. 什么是分子钟？分子钟的使用基于什么假设？ 2. 建立联系 回顾概念 17.5。然后解释一个生物体的 DNA 中如何发生大量碱基变化，但对其适应性没有影响。 概念 26.6 我们对生命之树的理解随着新数据的出现而不断变化 图 26.1 中的蛇蜥与蛇来自不同的无腿蜥蜴谱系，这一发现是系统学如何影响我们对生命多样性理解的一个例子。事实上，近几十年来，系统学家通过分析 DNA 序列数据，甚至对生命之树最深的分支都获得了深入的了解。 从两个界到三个域 生物学家曾经将所有已知物种分为两个界：植物界和动物界。在 20 世纪 60 年代后期，包含两个以上界的分类方案获得了广泛认可，当时许多生物学家承认了五个界：原核生物界（原核生物）、原生生物界（主要由单细胞生物组成的多样化界）、植物界、真菌界和动物界。该系统突出了两种根本不同的细胞类型，即原核细胞和真核细胞，并将原核生物置于它们自己的界——原核生物界，从而将它们与所有真核生物区分开来。 然而，基于遗传数据的系统发育很快揭示了这个系统的一个问题：一些原核生物彼此之间的差异与它们与真核生物的差异一样大。这种困难导致生物学家采用三域系统。这三个域——细菌域、古菌域和真核域——是比界更高的分类级别。许多研究都支持这些域的有效性，包括最近一项分析了近 100 个完全测序基因组的研究。 细菌域包含了目前已知的大多数原核生物，而古菌域由生活在各种环境中的一组多样化的原核生物组成。真核生物域由所有具有真核的生物组成。该域包括许多单细胞生物类群以及多细胞植物、真菌和动物。图 26.21 展示了这三个域及其包含的许多谱系中一个可能的系统发育树。 三域系统强调了一个事实，即生命史的很大一部分是关于单细胞生物的。两个原核生物域完全由单细胞生物组成，即使在真核生物域中，也只有用红色字体标记的分支（植物、真菌和动物）以多细胞生物为主。在系统学家先前认可的五个界中，大多数生物学家继续认可植物界、真菌界和动物界，但不认可原核生物界和原生生物界。原核生物界已经过时，因为它在两个不同的域中都有成员。原生生物界也已经瓦解，因为它包含了一些与植物、真菌或动物比与其他原生生物更密切相关的成员（见图 28.5）。 新的研究继续改变我们对生命之树的理解。例如，最近的宏基因组学研究发现了许多古菌新物种的基因组，从而发现了奇古菌门和其他以前未知的古菌门。这些新发现的类群之一，洛基古菌，可能代表了人们长期寻找的真核生物的姐妹群。如果得到证实，这一发现将有助于阐明真核生物是如何从它们的原核祖先进化而来的（见概念 27.4 和 28.1）。 水平基因转移的重要作用 在图 26.21 所示的系统发育中，生命史上的第一次主要分裂发生在细菌与其他生物分化的时候。如果这棵树是正确的，那么真核生物和古菌彼此之间的关系比它们与细菌的关系更密切。 〈569〉 图 26.21 生命的三个域。这棵系统发育树是基于 rRNA 和其他基因的序列数据。为简单起见，只显示了每个域中的主要分支。真核生物域中以多细胞生物（植物、真菌和动物）为主的谱系用红色字体表示，而星号标示的两个谱系是基于来自细胞器的 DNA。所有其他谱系仅由单细胞生物或主要由单细胞生物组成。 注意：通向多个谱系的分支点称为多分支，这是一种未解决的趋异模式。 连接 回顾内共生理论（见图 6.16），解释线粒体和叶绿体谱系在这棵树上的具体位置。 这棵生命之树的重建部分基于 rRNA 基因的序列比较，这些基因编码核糖体的 RNA 组成部分。然而，其他一些基因揭示了不同的关系集合。例如，研究人员发现，影响酵母（一种单细胞真核生物）代谢的许多基因与细菌域中的基因更相似，而不是与古菌域中的基因更相似——这一发现表明真核生物可能与细菌共享一个更近的共同祖先，而不是与古菌。 是什么原因导致基于不同基因的数据构建的树产生如此不同的结果？对来自三个域的完整基因组的比较表明，不同域中生物体之间的基因发生了大量的移动。这些是通过水平基因转移发生的，这是一个基因通过转座因子和质粒交换、病毒感染（见概念 19.2）以及生物体融合（例如宿主与其内共生体成为单一生物体时）等机制从一个基因组转移到另一个基因组的过程。最近的研究强化了水平基因转移很重要的观点。例如，一项研究发现，平均而言，181 个原核生物基因组中 80% 的基因在进化过程中的某个时间点在物种之间发生了移动。因为系统发育树是基于基因从一代垂直传递到下一代的假设，所以这种水平基因转移事件的发生有助于解释为什么使用不同基因构建的树会产生不一致的结果。 水平基因转移也可以发生在真核生物之间。例如，在真核生物中已经报道了 200 多例转座子的水平转移案例，包括人类和其他灵长类动物、植物、鸟类和蜥蜴。核基因也从一个真核生物水平转移到另一个真核生物。《科学技能练习》描述了这样一个例子，让你有机会解释关于色素基因从一个物种转移到蚜虫的数据。 研究表明，真核生物甚至可以通过原核生物的水平基因转移来获得基因。例如，最近的基因组分析表明，藻类 Galdieria sulphuraria（图 26.22）从各种细菌和古菌物种中获得了大约 5% 的核基因。与大多数真核生物不同，这种藻类可以在高酸性或极热的环境中生存，以及在重金属浓度高的环境中生存。研究人员确定了从原核生物转移的特定基因，这些基因使 G. sulphuraria 能够在这种极端环境中生存。 总的来说，水平基因转移在整个生命进化史上发挥了关键作用，并且它仍在继续发生。一些生物学家认为，水平基因转移非常普遍，以至于生命的早期历史不应该用像图 26.21 中那样的二分法分支树来表示，而应该用一个缠结的基因网络来表示。 图 26.22 转移基因的受体：藻类 Galdieria sulphuraria。从原核生物接收的基因使 G. sulphuraria（插图）能够在极端环境中生长，包括在类似于黄石国家公园的火山温泉周围的硫磺包裹的岩石上。 5 μm 〈570〉 **科学技能练习** **使用蛋白质序列数据来检验进化假说** 蚜虫是通过水平基因转移获得制造类胡萝卜素的能力的吗？类胡萝卜素是有色分子，在许多生物体中具有多种功能，例如植物中的光合作用和动物中的光探测。植物和许多微生物可以从头合成类胡萝卜素，但动物通常不能（它们必须从食物中获取类胡萝卜素）。一个例外是豌豆蚜虫（Acyrthosiphon pisum），这是一种小型、以植物为食的昆虫，其基因组包含一套完整的基因，用于编码制造类胡萝卜素所需的酶。由于其他动物缺乏这些基因，蚜虫不太可能从与微生物和植物共有的单细胞共同祖先那里继承这些基因。那么它们来自哪里呢？进化生物学家假设，蚜虫的祖先通过从远缘相关生物体中的水平基因转移获得了这些基因。 **实验是如何进行的** 科学家获得了来自几个物种（包括蚜虫、真菌、细菌和植物）的类胡萝卜素生物合成基因的 DNA 序列。一台计算机将这些序列“翻译”成编码多肽的氨基酸序列，并对齐了氨基酸序列。这使得团队能够比较不同生物体中对应的多肽。 **实验数据** 下面的序列显示了植物拟南芥（底部）的类胡萝卜素生物合成酶中一种多肽的前 60 个氨基酸，以及五种非植物物种中相应的氨基酸， ```markdown | 生物体 | 氨基酸序列比对 | |---|---| | 豌豆蚜虫（蚜虫） | IKIIIIGSGV GGTAAAARLS KKGFQVEVYE KNSYNGGRCS IIR-HNGHRF DQGPSL--YL | | 腥黑粉菌（真菌） | KKVVIIGAGA GGTALAARLG RRGYSVTVLE KNSFGGGRCS LIH-HDGHRW DOGPSL--YL | | 赤霉菌（真菌） | KSVIVIGAGV GGVSTAARLA KAGFKVTILE KNDFTGGRCS LIH-NDGHRF DOGPSL--LL | | 葡萄球菌（细菌） | MKIAVIGAGV TGLAAAARIA SQGHEVTIFE KNNNVGGRMN QLK-KDGFTF DMGPTI--VM | | 泛菌属（细菌） | KRTFVIGAGF GGLALAIRLQ AAGIATTVLE QHDKPGGRAY VWQ-DQGFTF DAGPTV--IT | | 拟南芥（植物） | WDAVVIGGGH NGLTAAAYLA RGGLSVAVLE RRHVIGGAAV TEEIVPGFKF SRCSYLQGLL | ``` 使用氨基酸的单字母缩写（见图 5.14）。序列中的破折号 (-) 表示插入的空位，以优化其与拟南芥中相应序列的比对。 **解释数据** 1. 在与蚜虫比较的生物体的数据行中，突出显示与蚜虫中相应氨基酸相同的氨基酸。 2. 哪种生物体与蚜虫的共同氨基酸最多？根据与蚜虫的相似程度，对其他四种生物体的部分多肽进行排序。 3. (a) 这些数据是否支持蚜虫通过水平基因转移获得该多肽基因的假说？为什么或为什么不？(b) 如果发生了水平基因转移，哪种类型的生物体可能是来源？ 4. 哪些额外的序列数据将支持你的假设？ 5. 你如何解释蚜虫序列与细菌和植物序列之间的相似性？ 导师：本科学技能练习的一个版本可以在《精通生物学》中找到。 数据来自耶鲁大学的 Nancy A. Moran。参见 N. A. Moran 和 T. Jarvik，“来自真菌的基因的横向转移是蚜虫类胡萝卜素产生的基础”，《科学》328：624-627 (2010)。 **图 26.23 生命之网** 水平基因转移在生命早期历史上可能非常普遍，以至于“生命之树”的底部可能更准确地描绘成相互连接的分支（图 26.23）。尽管科学家们仍在争论如何最好地描绘生命历史的最早阶段，但近几十年来，关于随时间推移发生的进化事件，已有许多令人兴奋的发现。我们将在本单元的其余部分探讨这些发现，从地球上最早的居民——原核生物开始。 **精通生物学** 采访 Nancy Moran：研究共生和水平基因转移 **概念检查 26.6** 1. 为什么不再将 Monera 界视为有效分类单元？ 2. 解释为什么基于不同基因的系统发育可以对所有生命的树产生不同的分支模式。 3. 建立联系 解释真核生物的起源是如何被认为代表了生物体的融合，导致广泛的水平基因转移。（见图 25.10。） 建议答案，见附录 A。 〈571〉 **第 26 章回顾** **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 26.1 系统发育显示进化关系（第 554-558 页） * 林奈的二名法分类系统赋予生物体由两部分组成的名称：属名加上种加词。 * 在林奈系统中，物种被归入范围越来越广的分类单元：相关的属被归入同一科，科归入目，目归入纲，纲归入门，门归入界，而（最近）界归入域。 * 系统学家将进化关系描述为分支的系统发育树。许多系统学家建议分类完全基于进化关系。 最 近 的 共 同 祖 先 分支点 分类单元 A 分类单元 B 姐妹分类单元 分类单元 C 分类单元 D 分类单元 E 分类单元 F 基部分类单元 * 除非分支长度与时间或遗传变化成正比，否则系统发育树仅指示遗传模式。 * 可以从物种的进化史中学到很多信息；因此，系统发育在广泛的应用中都很有用。 ？人类和黑猩猩是姐妹物种。解释这句话的含义。 概念 26.2 系统发育是从形态学和分子数据推断出来的（第 558-559 页） * 具有相似形态或 DNA 序列的生物体比具有非常不同结构和遗传序列的生物体更可能密切相关。 * 为了推断系统发育，必须将同源性（由于共同祖先导致的相似性）与同功性（由于趋同进化导致的相似性）区分开来。 * 计算机程序用于比对可比较的 DNA 序列，并将分子同源性与很久以前分化的分类单元之间的巧合匹配区分开来。 ？为什么有必要区分同源性和同功性来推断系统发育？ 概念 26.3 共享特征用于构建系统发育树（第 559-565 页） * 分支是一个单系群，包括一个祖先物种及其所有后代。 单系群 多系群 并系群 A A A B B B C C C D D D E E E F F F G G G * 分支可以通过其共享的衍生特征来区分。 * 在系统发育中，最简约的树是需要最少进化变化的树。最可能的树是基于最可能的变化模式的树。 * 得到良好支持的系统发育假说与广泛的数据一致。 ？解释使用共享的衍生特征来推断系统发育的逻辑。 概念 26.4 生物体的进化史记录在其基因组中（第 565-566 页） * 直系同源基因是在不同物种中发现的同源基因，是物种形成的结果。旁系同源基因是一个物种内由于基因复制而产生的同源基因；这些基因可以分化并可能承担新的功能。 * 远缘物种通常有许多直系同源基因。复杂程度不同的生物体中基因数量的微小差异表明，基因是多用途的，可能具有多种功能。 ？在重建系统发育时，比较直系同源基因还是旁系同源基因更有用？解释一下。 概念 26.5 分子钟有助于追踪进化时间（第 566-568 页） * DNA 的某些区域以足够一致的速度发生变化，可以作为分子钟，这是一种根据遗传变化量估算过去进化事件日期的方法。其他 DNA 区域的变化方式则不太可预测。 * 分子钟分析表明，最常见的 HIV 毒株是在 20 世纪初从灵长类动物传播到人类的。 ？描述分子钟的一些假设和局限性。 概念 26.6 我们对生命之树的理解不断根据新数据而变化（第 568-570 页） * 过去的分类系统已经让位于目前对生命之树的看法，生命之树由三个大域组成：细菌、古菌和真核生物。 〈572〉 • 基于 rRNA 基因的部分系统发育表明，真核生物与古细菌的关系最密切，而来自其他一些基因的数据表明，真核生物与细菌的关系更密切。 • 遗传分析表明，在整个生命进化史中，发生了广泛的水平基因转移。 ? 为什么三域系统取代了五界系统？ 测试你的理解 更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 在鸟类和哺乳动物的比较中，拥有四肢的条件是 (A) 共有的祖先特征。 (B) 共有的衍生特征。 (C) 区分鸟类和哺乳动物的特征。 (D) 类比而非同源的例子。 2. 要将简约性应用于构建系统发育树， (A) 选择假定所有进化变化概率相等的树。 (B) 选择分支点基于尽可能多的共有衍生特征的树。 (C) 选择代表最少进化变化（在 DNA 序列或形态学中）的树。 (D) 选择分支点最少的树。 3-4 级：应用/分析 3. 视觉技能 在图 26.4 中，哪个相似包含的分类单元被表示为与犬科动物来自同一共同祖先？ (A) 猫科 (B) 鼬科 (C) 食肉目 (D) 水獭 4. 三个现存物种 X、Y 和 Z 共有一个共同祖先 T，灭绝物种 U 和 V 也是如此。由物种 T、X、Y 和 Z（但不包括 U 或 V）组成的分组构成 (A) 单系类群。 (B) 内群，物种 U 作为外群。 (C) 并系群。 (D) 多系群。 5. 视觉技能 根据下面的树，哪个陈述是正确的？ 蝾螈 蜥蜴 山羊 人类 (A) 蜥蜴和山羊形成一个姐妹群。 (B) 蝾螈是包含蜥蜴、山羊和人类的群体的姐妹群。 (C) 蝾螈与蜥蜴的关系比与人类的关系更密切。 (D) 山羊和人类是这棵树中唯一显示的姐妹群。 6. 如果你正在使用分支系统学来构建猫的系统发育树，以下哪个是最佳外群？ (A) 狼 (B) 家猫 (C) 狮子 (D) 豹子 7. 视觉技能 系统发育树中青蛙和老鼠分支的相对长度（图 26.13）表明 (A) 青蛙比老鼠进化得早。 (B) 老鼠比青蛙进化得早。 (C) 同源物在老鼠谱系中进化得更快。 (D) 同源物在老鼠谱系中进化得更慢。 5-6 级：评估/创造 8. 进化联系 达尔文建议观察一个物种的近亲，以了解它的祖先可能是什么样子。解释他的建议如何预示了最近的方法，例如系统发育括号法和在分支分析中使用外群。 9. 科学探究 画出来 (a) 根据下表中的特征绘制系统发育树。在树上绘制影线标记以指示特征 1-6 的起源。(b) 假设金枪鱼和海豚是姐妹物种，并相应地重新绘制系统发育树。使用影线标记以指示特征 1-6 的起源。(c) 确定每棵树需要多少次进化变化。确定最简约的树。 ```markdown | 特征 | 文昌鱼（外群） | 七鳃鳗 | 金枪鱼 | 蝾螈 | 龟 | 豹 | 海豚 | |---|---|---|---|---|---|---|---| | (1) 脊椎 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | | (2) 铰链颌 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | | (3) 四肢 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1* | | (4) 羊膜 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | | (5) 乳汁 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | | (6) 背鳍 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | *尽管成年海豚只有两个明显的肢体（它们的鳍状肢），但作为胚胎，它们有两个后肢芽，总共四个肢体。 ``` 10. 写一个主题：信息 在一篇短文中（100-150 字），解释遗传信息——以及对修饰后代过程的理解——如何使科学家能够重建延伸到数亿年前的系统发育。 11. 综合你的知识 这只西印度海牛（Trichechus manatus）是一种水生哺乳动物。像两栖动物和爬行动物一样，哺乳动物是四足动物（有四肢的脊椎动物）。解释为什么海牛被认为是四足动物，即使它们缺乏后肢，并提示海牛可能与豹子和其他哺乳动物共有的特征（见图 26.12b）。讨论海牛谱系的早期成员与今天的海牛有何不同。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈573〉 27 细菌和古菌 关键概念 27.1 结构和功能适应有助于原核生物的成功，第 574 页 27.2 快速繁殖、突变和基因重组促进了原核生物的遗传多样性，第 578 页 27.3 原核生物进化出多种营养和代谢适应性，第 581 页 27.4 原核生物已辐射到不同的谱系中，第 583 页 27.5 原核生物在生物圈中起着至关重要的作用，第 586 页 27.6 原核生物对人类既有益处也有害处，第 587 页 学习技巧 制作表格：在阅读本章时，找出原核生物能够生存的挑战性环境的例子。列出原核生物在这些环境中取得成功的结构、代谢或其他特征。 ```markdown | 环境挑战 | 有助于成功的原核生物特征 | |---|---| | 缺水 | 荚膜或粘液层 | | 接触抗生素 | | ``` 图 27.1 西班牙这个湖泊的粉红色表明其水域比海水咸得多。它的颜色不是由矿物质或其他非生物来源引起的，而是由数万亿在高盐度下生存的原核生物引起的，而这种盐度会杀死其他细胞。其他原核生物生活在对大多数其他生物来说太冷、太热或太酸的环境中。 哪些特征使原核生物能够达到巨大的种群规模并在不同的环境中繁衍生息？ 由于生物体的小尺寸和快速繁殖，原核生物种群可以达到巨大的数量。 因为原核生物种群非常庞大，突变会产生很高的遗传多样性，从而能够快速进化。 它们的多种适应性使原核生物能够生活在各种各样的环境中。 原核生物种群的快速进化导致了不同的代谢和结构适应性。 保护层 内生孢子（能够使细菌在恶劣条件下存活的抗性细胞） 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 27 章做好准备 • 图 27.13 演练：大肠杆菌中的结合和重组 • 动画：细菌的结构和繁殖 面向教师布置（在项目库中） • 科学技能练习：计算和解释平均值和标准误差 • 教程：细菌中的基因转移 〈574〉 原核生物是构成细菌域和古菌域的单细胞生物，可以在各种极端环境中茁壮成长。原核生物也很好地适应了更“正常”的栖息地——大多数其他物种生存的陆地和水域。它们适应各种栖息地的能力有助于解释为什么原核生物是地球上最丰富的生物。事实上，一把肥沃土壤中原核生物的数量比曾经生活过的人的数量还要多。在本章中，我们将探讨这些非凡生物的适应性、多样性和巨大的生态影响。 概念 27.1 结构和功能适应有助于原核生物的成功 最早居住在地球上的生物是生活在 35 亿年前的原核生物（见概念 25.3）。在其漫长的进化史中，原核生物种群一直（并将继续）受到各种环境中的自然选择的影响，从而导致了它们如今的巨大多样性。 我们将从描述原核生物开始。大多数原核生物是单细胞的，尽管有些物种的细胞在细胞分裂后仍然相互连接。原核细胞的直径通常为 0.5-5 微米，比许多真核细胞的 10-100 微米直径小得多。（一个值得注意的例外是纳米比亚硫珠菌，它的直径可达 750 微米——比罂粟种子还大。）原核细胞具有多种形状（图 27.2）。 ▼图 27.2 原核生物最常见的形状。(a) 球菌（单数，coccus）是球形原核生物。它们可以单独出现，也可以以两个或多个细胞的链状出现，或者以类似葡萄串的簇状出现。(b) 杆菌（单数，bacillus）是杆状原核生物。它们通常是单独存在的，但在某些形式中，杆状排列成链状。(c) 螺旋原核生物包括螺旋体（此处所示），呈螺旋状；其他螺旋原核生物类似于逗号或松散的螺旋（彩色扫描电镜照片）。 (a) 球形 (b) 杆状 (c) 螺旋 1 μm 1 μm 3 μm 最后，尽管它们是单细胞且体积小，但原核生物组织良好，在一个细胞内完成了生物体的所有生命功能。 细胞表面结构 几乎所有原核细胞的一个关键特征是细胞壁，它维持细胞形状，保护细胞，并防止细胞在低渗环境中破裂（见图 7.13）。在高渗环境中，大多数原核生物会失水并从细胞壁收缩。这种水分流失会抑制细胞繁殖。因此，盐可以用来保存食物，因为它会导致导致食物腐败的原核生物失水，从而阻止它们快速繁殖。 原核生物的细胞壁结构与真核生物的不同。在具有细胞壁的真核生物（如植物和真菌）中，细胞壁通常由纤维素或几丁质构成（见概念 5.2）。相比之下，大多数细菌细胞壁含有肽聚糖，这是一种由修饰糖通过短肽交联而成的聚合物。这种分子结构包裹着整个细菌，并锚定从其表面延伸的其他分子。古菌细胞壁含有各种多糖和蛋白质，但缺乏肽聚糖。 使用一种名为革兰氏染色的技术（由 19 世纪丹麦医生汉斯·克里斯蒂安·革兰氏发明），科学家可以根据细胞壁成分的差异对许多细菌种类进行分类。为此，首先用结晶紫染料和碘对样品进行染色，然后用酒精冲洗，最后用红色染料番红进行染色，番红会进入细胞并与其 DNA 结合。细菌细胞壁的结构决定了染色反应（图 27.3）。革兰氏阳性菌具有相对简单的细胞壁，由厚厚的肽聚糖层组成。革兰氏阴性菌的细胞壁肽聚糖含量较少，结构更复杂，其外膜含有脂多糖（与脂质结合的碳水化合物）。 革兰氏染色是医学中一种有价值的工具，可以快速确定患者的感染是由革兰氏阴性菌还是革兰氏阳性菌引起的。这些信息对治疗有影响。许多革兰氏阴性菌细胞壁中脂多糖的脂质部分是有毒的，会导致发烧或休克。此外，革兰氏阴性菌的外膜有助于保护它免受身体的防御。革兰氏阴性菌也比革兰氏阳性菌对抗生素更具耐药性，因为外膜阻碍了一些药物的进入。然而，一些革兰氏阳性菌种具有对抗生素耐药的毒株。(图 22.14 讨论了一个例子：耐甲氧西林金黄色葡萄球菌，或 MRSA，它会导致致命的皮肤感染。)某些抗生素（如青霉素）的有效性源于它们对肽聚糖交联的抑制作用。由此产生的细胞壁可能无法发挥作用，尤其是在 〈575〉 图 27.3 革兰氏染色。 (a) 革兰氏阳性菌 细胞壁 肽聚糖层 质膜 革兰氏阳性菌染成深色，肽聚糖细胞壁较厚。 革兰氏阳性菌。此类药物可以破坏许多种类的致病菌，而不会对不含肽聚糖的人体细胞产生不利影响。 许多原核生物的细胞壁都被一层粘性的多糖或蛋白质层包围着。如果这层结构致密且轮廓清晰，则称为荚膜（图 27.4）；如果组织结构不那么规整，则称为粘液层。这两种粘性外层使原核生物能够粘附在其基质上或菌落中的其他个体上。荚膜和粘液层还能防止脱水，一些荚膜还能保护致病原核生物免受宿主免疫系统的攻击。 某些细菌在缺乏水或必需营养物质时会以另一种方式抵御恶劣条件，它们会形成抗性细胞，称为内生孢子（图 27.5）。原始细胞会产生一份染色体拷贝，并用多层结构将其包围，形成内生孢子。内生孢子中的水分会被去除，新陈代谢停止。原始细胞随后裂解，释放出内生孢子。大多数内生孢子都非常耐用，即使在沸水中也能存活；要杀死它们，需要将实验室设备加热到 121°C 的高压下。在不太恶劣的环境中，内生孢子可以保持休眠状态但仍具有活力长达几个世纪，当环境改善时，它们能够重新水化并恢复新陈代谢。 最后，一些原核生物通过毛发状的附属物（称为菌毛）粘附在它们的基质上或彼此之间。 图 27.4 荚膜。该链球菌周围的多糖荚膜使原核生物能够附着在呼吸道细胞上——在这张着色的透射电镜图中，附着在扁桃体细胞上。 细菌细胞壁 细菌荚膜 扁桃体细胞 图 27.5 内生孢子。炭疽杆菌（导致炭疽病的细菌）会产生内生孢子（透射电镜图）。内生孢子的保护性多层外壳有助于其在土壤中存活多年。 外壳 内生孢子 细菌 〈576〉 图 27.6 菌毛。这些包含蛋白质的众多附属物使一些原核生物能够附着在表面或其他细胞上（彩色透射电镜图）。 菌毛 （单数，fimbria）（图 27.6）。例如，引起淋病的细菌淋病奈瑟菌利用菌毛将自身固定在其宿主的粘膜上。菌毛通常比菌毛短且数量多，菌毛是将两个细胞拉在一起的附属物，以便在 DNA 从一个细胞转移到另一个细胞之前（见图 27.12）；菌毛有时被称为性菌毛。 运动性 大约一半的原核生物能够进行趋性运动，即朝着或远离刺激物的定向运动（来自希腊语 taxis，意为排列）。例如，表现出趋化性的原核生物会改变它们的运动模式以响应化学物质。它们可能会向营养物质或氧气移动（正趋化性），或者远离有毒物质（负趋化性）。有些物种的移动速度超过 50 微米/秒——每秒可达其体长的 50 倍。从透视角度来看，假设一个身高 1.7 米的人以如此快的速度奔跑，则速度将达到每小时 306 公里（190 英里）！在使原核生物能够移动的各种结构中，最常见的是鞭毛（图 27.7）。鞭毛（单数，flagellum）可能散布在细胞的整个表面上，也可能集中在一端或两端。原核生物鞭毛与真核生物鞭毛大不相同：它们是真核生物鞭毛宽度的十分之一，通常不被质膜的延伸部分覆盖（见图 6.24）。原核生物和真核生物的鞭毛在其分子组成和推进机制上也不同。在原核生物中，细菌和古细菌的鞭毛在大小和旋转机制上相似，但它们由完全不同且不相关的蛋白质组成。总的来说，这些结构和分子比较表明，细菌、古细菌和真核生物的鞭毛是独立产生的。由于目前的证据表明，三个域中的生物体的鞭毛执行相似的功能，但并非通过共同祖先进化而来，因此它们被描述为同功而非同源结构（见概念 22.3）。 细菌鞭毛的进化起源 图 27.7 中所示的细菌鞭毛具有三个主要部分（马达、钩和鞭毛丝），它们本身由 42 种不同类型的蛋白质组成。如此复杂的结构是如何进化的？事实上，许多证据表明，细菌鞭毛起源于更简单的结构，这些结构随着时间的推移以逐步的方式被修饰。与人眼的情况一样（见概念 25.6），生物学家们询问鞭毛的较不复杂版本是否仍然对其拥有者有益。对数百个细菌基因组的分析表明，鞭毛的蛋白质成分中只有一半似乎是其发挥功能所必需的；其他的是非必需的或在某些物种的基因组中没有编码。对于 图 27.7 原核生物鞭毛。原核生物鞭毛的马达由嵌入细胞壁和质膜中的一组蛋白质环组成（透射电镜图）。电子传递链将质子泵出细胞外。质子扩散回细胞内提供了使弯曲的钩旋转并由此导致附着的鞭毛丝旋转并推动细胞的力量。（此图显示了革兰氏阴性细菌特有的鞭毛结构。） 细胞壁 质膜 鞭毛 杆状体 肽聚糖层 钩 马达 细丝 20 nm 视觉技能 预测该图中所示的四个蛋白质环中哪些可能是疏水的。解释你的答案。 原核生物鞭毛视频 〈577〉 迄今为止研究的所有物种中，有 19 种是蛋白质的修饰版本，它们在细菌中执行其他任务。例如，运动蛋白中的一组 10 种蛋白质与细菌分泌系统中的 10 种类似蛋白质同源。（分泌系统是一种蛋白质复合物，使细胞能够产生和释放某些大分子。）运动蛋白中的另外两种蛋白质与在离子转运中起作用的蛋白质同源。组成杆、钩和丝的蛋白质都彼此相关，并且都起源于形成菌毛样管的祖先蛋白质。这些发现表明，细菌鞭毛是通过将其他蛋白质添加到祖先分泌系统而进化而来的。这是一个扩展适应的例子，即最初适应一种功能的结构通过修饰后裔而承担新功能的过程。 内部组织和 DNA 原核生物的细胞在内部结构和 DNA 的物理排列上都比真核生物的细胞更简单（见图 6.5）。原核细胞缺乏与真核细胞中膜包裹的细胞器相关的复杂区室化。然而，一些原核细胞确实具有执行代谢功能的特殊膜（图 27.8）。这些膜通常是质膜的内褶。最近的发现还表明，一些原核生物可以将代谢副产物储存在由蛋白质构成的简单隔室中；这些隔室没有膜。 原核生物的基因组在结构上与真核生物的基因组不同，并且在大多数情况下 DNA 含量要少得多。原核生物通常有一个环状染色体（图 27.9），而真核生物通常有几个到多个线性染色体。此外，与真核生物的染色体相比，原核生物的染色体相关的蛋白质要少得多。与真核生物不同，原核生物缺乏细胞核；它们的染色体位于类核中，这是一个没有被膜包围的细胞质区域。除了单条染色体外，典型的原核细胞还可能具有更小的独立复制 DNA 分子环，称为质粒（见图 27.9），大多数只携带少数基因。 虽然 DNA 复制、转录和翻译在原核生物和真核生物中基本是相似的过程，但一些细节有所不同（见第 17 章）。例如，原核核糖体比真核核糖体略小，并且蛋白质和 RNA 含量不同。这些差异使得某些抗生素（例如红霉素和四环素）能够与核糖体结合并阻断原核生物中的蛋白质合成，但不会阻断真核生物中的蛋白质合成。因此，人们可以使用这些抗生素来杀死或抑制细菌的生长而不会伤害自身。 图 27.8 原核生物的特殊膜。 (a) 质膜的内褶，类似于线粒体的嵴，在一些需氧原核生物中起细胞呼吸的作用 (TEM)。 (b) 称为蓝细菌的光合原核生物具有类囊体膜，非常类似于叶绿体中的类囊体膜 (TEM)。 图 27.9 原核生物染色体和质粒。包围这个破裂的大肠杆菌细胞的细缠绕环是细胞的大环状染色体的一部分（着色 TEM）。细胞的三个质粒，即更小的 DNA 环，也显示出来。 视觉技能：识别并标记此显微照片中可见的第三个质粒。 繁殖 许多原核生物可以在有利的环境中快速繁殖。通过二分裂（见图 12.12），单个原核细胞分裂成 2 个细胞，然后分裂成 4、8、16 个等等。在最佳条件下，许多原核生物每 1-3 小时分裂一次；有些物种只需 20 分钟即可产生新一代。按照这个速度，一个原核细胞可以在短短两天内产生一个比地球还重的菌落！ 当然，现实中这不会发生。细胞最终会耗尽营养供应，被自身的代谢废物毒害，面临来自其他微生物的竞争，或被其他生物体消耗。尽管如此，许多原核生物物种具有快速种群增长的潜力。 〈578〉 生长强调了它们生物学上的三个关键特征：它们体型小，通过二分裂繁殖，并且通常世代时间短。结果是，原核生物种群可以包含数万亿个个体——远远超过植物或动物等多细胞真核生物的种群数量。 → 精通生物学动画：细菌的结构和繁殖 概念检查 27.1 1. 描述两种适应性，使原核生物能够在对其他生物体来说过于恶劣的环境中生存。 2. 对比原核生物和真核生物的细胞和 DNA 结构。 3. 建立联系 提出一个假设来解释为什么叶绿体的类囊体膜类似于蓝细菌的类囊体膜。参考图 6.18 和 26.21。 （建议答案，请参见附录 A。） 当考虑到所有 4,300 个大肠杆菌基因时，新突变的总数约为每天每人宿主 4,300 × 2,000——超过 800 万个。关键在于，尽管新突变在每个基因的基础上是罕见的，但它可以在世代时间短且种群规模大的物种中迅速增加遗传多样性。这种多样性反过来又会导致快速进化（图 27.10）： 图 27.10 探究 原核生物能否快速进化以应对环境变化？ 实验 研究人员测试了大肠杆菌种群适应新环境的能力。他们建立了 12 个种群，每个种群都由来自大肠杆菌菌株的单个细胞建立，并跟踪这些种群 20,000 代（3,000 天）。为了保持资源的持续供应，研究人员每天进行一次系列转移：他们将 0.1 毫升的每个种群转移到一个装有 9.9 毫升新鲜生长培养基的新试管中。整个实验中使用的生长培养基提供了一个具有挑战性的环境，其中仅包含低水平的葡萄糖和其他生长所需的资源。 定期从 12 个种群中取出样本，并在实验（低葡萄糖）环境中与共同祖先菌株进行竞争性生长。 结果 通过每个种群的生长速率衡量的实验种群的适应性在前 5,000 代（2 年）迅速增加，在接下来的 15,000 代中则增长得更慢。该图显示了 12 个种群的平均值。 ```markdown | Generation | Population growth rate (relative to ancestral population) | |---|---| | 0 | 1.0 | | 5,000 | 1.5 | | 10,000 | 1.7 | | 15,000 | 1.75 | | 20,000 | 1.75 | ``` 结论 大肠杆菌种群在 20,000 代中不断积累有益突变，从而使其在新环境中种群增长率快速进化。 数据来自 V. S. Cooper 和 R. E. Lenski 的“进化中的大肠杆菌种群的生态专业化种群遗传学”，《自然》407:736-739（2000）。 如果...？ 建议随着实验种群在低葡萄糖环境中进化，其序列或表达发生改变的基因的可能功能。 快速繁殖、突变和基因重组促进原核生物的遗传多样性 正如我们在第四单元中讨论的那样，进化不可能在没有遗传变异的情况下发生。原核生物表现出的多种适应性表明，它们的种群一定具有相当大的遗传变异——事实也确实如此。在本节中，我们将探讨导致原核生物遗传多样性高水平的三个因素：快速繁殖、突变和基因重组。 快速繁殖和突变 有性生殖物种的大部分遗传变异来自于现有等位基因在减数分裂和受精过程中以新的组合方式排列（参见概念 13.4）。原核生物不进行有性生殖，因此乍一看，它们广泛的遗传变异似乎令人费解。但在许多物种中，这种变异可能是快速繁殖和突变共同作用的结果。 以大肠杆菌为例，它在其自然环境之一——人体肠道中通过二分裂繁殖。经过反复的细胞分裂后，大多数子细胞与原始母细胞在基因上是相同的。然而，如果在 DNA 复制过程中出现错误，一些子细胞的基因可能会有所不同。这种突变发生在特定大肠杆菌基因中的概率约为每细胞分裂十万分之一（$1 \times 10^{-7}$）。但在一个人肠道中每天出现的大约 $2 \times 10^{10}$ 个新大肠杆菌细胞中，大约有 $(2 \times 10^{10}) \times (1 \times 10^{-7}) = 2,000$ 个细菌在该基因中发生了突变。当考虑到所有 4,300 个大肠杆菌基因时， 〈579〉 适应环境能力更强的个体往往比其他个体更容易生存和繁殖。原核生物快速适应新环境的能力突出地表明，尽管它们的细胞结构比真核细胞简单，但原核生物在进化意义上并非“原始”或“低等”。事实上，它们是高度进化的：35 亿年来，原核生物种群已经成功地应对了许多类型的环境挑战。 基因重组 虽然新的突变是原核生物种群变异的主要来源，但额外的多样性来自基因重组，即来自两个来源的 DNA 的组合。在真核生物中，减数分裂和受精的有性过程将来自两个个体的 DNA 组合在一个受精卵中。但是减数分裂和受精不会发生在原核生物中。相反，其他三种机制——转化、转导和接合——可以将来自不同个体（即不同细胞）的原核生物 DNA 汇集在一起。当个体是不同物种的成员时，这种基因从一个生物体到另一个生物体的移动称为水平基因转移。科学家们已经发现证据表明，这些机制中的每一种都可以在细菌域和古细菌域内的物种内部和物种之间转移 DNA。然而，迄今为止，我们的大部分知识来自对细菌的研究。 转化和转导 在转化中，原核细胞的基因型和可能的表型会因从周围环境中吸收外源 DNA 而发生改变。例如，如果无害的肺炎链球菌菌株暴露于来自致病菌株的 DNA，则可以将其转化为引起肺炎的细胞（参见图 16.2）。当非致病性细胞吸收一段携带致病性等位基因的 DNA 并用外源等位基因替换其自身的等位基因（同源 DNA 片段的交换）时，就会发生这种转化。该细胞现在是一个重组体：它的染色体包含来自两个不同细胞的 DNA。 在实验室培养物中发现转化后的许多年里，大多数生物学家认为它太罕见且随意，无法在自然细菌种群中发挥重要作用。但研究人员后来发现，许多细菌具有细胞表面蛋白，可以识别来自密切相关物种的 DNA 并将其转运到细胞内。一旦进入细胞内，外源 DNA 就可以通过同源 DNA 交换并入基因组中。 在转导中，噬菌体（“噬菌体”的简称，即感染细菌的病毒）将原核基因从一个宿主细胞携带到另一个宿主细胞。在大多数情况下，转导是由噬菌体复制周期中发生的事故引起的（图 27.11）。携带原核生物 DNA 的病毒可能无法复制，因为它缺乏部分或全部自身的遗传物质。然而，病毒可以附着到另一个原核细胞（受体）上，并注入从第一个细胞（供体）获得的原核生物 DNA。如果其中一些 DNA 随后通过交叉并入受体细胞的染色体中，则会形成重组细胞。 图 27.11 转导。噬菌体可以携带细菌染色体片段从一个细胞（供体）到另一个细胞（受体）。如果在转移后发生交叉，则来自供体的基因可能会并入受体的基因组中。 1. 噬菌体感染在其染色体（棕色）上携带 A+ 和 B+ 等位基因的细菌细胞。该细菌将是“供体”细胞。 2. 噬菌体 DNA 被复制，细胞产生许多噬菌体蛋白拷贝（用紫色点表示）。某些噬菌体蛋白阻止由宿主细胞 DNA 编码的蛋白质合成，并且宿主细胞的 DNA 可能会被片段化，如此处所示。 3. 当新的噬菌体颗粒组装时，携带 A+ 等位基因的细菌 DNA 片段恰好被包装在噬菌体衣壳中。 4. 携带来自供体细胞的 A+ 等位基因的噬菌体感染具有等位基因 A- 和 B- 的受体细胞。在两个位点（虚线）交叉允许供体 DNA（棕色）并入受体 DNA（绿色）。 5. 重组细胞 (A+B-) 的基因型与供体 (A+B+) 和受体 (A-B-) 的基因型不同。 视觉技能 基于此图，描述转导事件导致水平基因转移的情况。 接合和质粒 在一个称为接合的过程中，DNA 在两个暂时连接的原核细胞（通常是同一物种）之间转移。在细菌中，DNA 转移始终是单向的：一个细胞提供 DNA，另一个细胞接收 DNA。我们将在这里重点关注大肠杆菌使用的机制。 〈580〉 图 27.12 细菌接合。大肠杆菌供体细胞（左）延伸出一根菌毛，附着于受体细胞，这是 DNA 转移的关键第一步。菌毛是由蛋白质亚基组成的柔性管（TEM）。 首先，供体细胞的菌毛附着于受体细胞（图 27.12）。然后菌毛收缩，将两个细胞拉到一起，就像一个抓钩。接下来的步骤被认为是在两个细胞之间形成一个临时结构，即“交配桥”，供体细胞可以通过它将 DNA 转移给受体细胞。然而，DNA 转移发生的机制尚不清楚；事实上，最近的证据表明，DNA 可能直接通过中空的菌毛传递。 形成菌毛并在接合过程中捐赠 DNA 的能力来自于一段特殊的 DNA，称为 F 因子（F 代表生育力）。大肠杆菌的 F 因子由大约 25 个基因组成，其中大多数是菌毛产生所必需的。如图 27.13 所示，F 因子可以 图 27.13 大肠杆菌的接合和重组。伴随 F 质粒或部分 Hfr 细菌染色体转移的 DNA 复制称为滚环复制。实际上，完整的环状亲本 DNA 链“滚动”，而其另一条链则剥离，并合成新的互补链。 ```markdown | F 质粒 | 细菌染色体 | |---|---| | F+ 细胞（供体） | | | 交配桥 | | | F- 细胞（受体） | | | 1. 携带 F 质粒的细胞（F+ 细胞）与 F- 细胞形成交配桥。质粒 DNA 的一条链在箭头标记处断裂。 | 2. 以未断裂的链为模板，细胞合成一条新链（浅蓝色）。同时，断裂的链剥离（红色箭头），其中一端进入 F- 细胞。在那里，其互补链的合成开始。 | | 3. 随着转移的质粒链进一步进入受体细胞，供体和受体细胞中的 DNA 复制继续进行。 | 4. DNA 转移和合成完成后，受体细胞中的质粒环化。受体细胞现在是一个重组 F+ 细胞。 | ``` (a) F 质粒的接合和转移 ```markdown | Hfr 细胞（供体） | | | F 因子 | | | F- 细胞（受体） | | | 1. 在 Hfr 细胞中，F 因子（深蓝色）整合到细菌染色体中。由于 Hfr 细胞拥有所有 F 因子基因，它可以与 F- 细胞形成交配桥并转移 DNA。 | 2. F 因子单链断裂并开始穿过桥梁移动。供体和受体细胞中都发生 DNA 复制，产生双链 DNA（子链以浅色显示）。 | | 3. 交配桥通常在整个染色体转移之前断裂。在两个位点（虚线）发生交换，可以导致转移的 DNA（棕色）和受体染色体（绿色）之间同源基因（此处为 A+ 和 A-）的交换。 | 4. 细胞酶降解任何未整合到染色体中的线性 DNA。受体细胞具有新的基因组合，但没有 F 因子，现在是一个重组 F- 细胞。 | ``` (b) Hfr 细菌染色体部分的接合和转移，导致重组。A+/A- 和 B+/B- 分别表示基因 A 和基因 B 的等位基因。 第五单元 生物多样性的进化史 〈581〉 F 因子作为质粒 F 因子以质粒形式被称为 F 质粒。含有 F 质粒的细胞，称为 F+ 细胞，在接合过程中充当 DNA 供体（见图 27.13a）。缺乏 F 因子的细胞，称为 F- 细胞，在接合过程中充当 DNA 受体。F+ 状态是可转移的，即如果整个 F 质粒的拷贝被转移，则 F+ 细胞会将 F- 细胞转化为 F+ 细胞。即使没有发生这种情况，只要 F 质粒的一些 DNA 成功转移到受体细胞，该细胞现在就是一个重组细胞。 染色体中的 F 因子 当供体细胞的 F 因子整合到染色体中时，染色体基因可以在接合过程中转移。F 因子整合到染色体中的细胞称为 Hfr 细胞（代表高重组频率）。像 F+ 细胞一样，Hfr 细胞在与 F- 细胞接合期间充当供体（见图 27.13b）。当来自 Hfr 细胞的染色体 DNA 进入 F- 细胞时，Hfr 和 F- 染色体的同源区域可能会对齐，从而允许交换它们的 DNA 片段。结果，受体细胞变成了一个重组细菌，它具有来自两个不同细胞染色体的基因——一个新的遗传变异，进化可以对其起作用。 R 质粒和抗生素抗性 许多种类的细菌具有编码酶的基因，这些酶专门破坏或以其他方式阻碍某些抗生素（例如四环素或氨苄青霉素）的有效性。这种“抗性基因”通常由称为 R 质粒（R 代表抗性）的质粒携带。许多 R 质粒，如 F 质粒，具有编码菌毛的基因，并能够通过接合将 DNA 从一个细菌细胞转移到另一个细菌细胞。结果，R 质粒及其携带的抗性基因可以在细菌群体中迅速传播——这是一个严重的公共卫生问题（见概念 27.6）。使问题更加严重的是，一些 R 质粒携带对多达十种抗生素的抗性基因。 掌握生物学 BBC 视频：没有抗生素的未来？ 概念检查 27.2 1. 尽管在每个基因的基础上很少见，但新的突变可以在每一代中为原核生物种群增加相当大的遗传变异。解释这是如何发生的。 2. 区分细菌可以将 DNA 从一个细菌细胞转移到另一个细菌细胞的三种机制。 3. 如果一个非致病菌获得了对抗生素的抗性，这种菌株会对人们构成健康风险吗？一般来说，细菌之间的 DNA 转移如何影响抗性基因的传播？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 27.3 原核生物进化出多种营养和代谢适应性 在原核生物中发现的广泛遗传变异反映在它们多样化的营养适应性中。像所有生物一样，原核生物可以根据它们如何获取能量以及构建构成细胞的有机分子所使用的碳进行分类。在真核生物中观察到的每种营养类型在原核生物中都有代表，以及一些原核生物特有的营养模式。事实上，原核生物具有惊人的代谢适应范围，比真核生物中发现的范围要广得多。从光中获取能量的生物称为光养生物，而从化学物质中获取能量的生物称为化能生物。只需要 CO2 或相关化合物作为碳源的生物称为自养生物。相反，异养生物需要至少一种有机营养素（例如葡萄糖）来制造其他有机化合物。将两种能量来源与两种碳源结合起来，就产生了四种主要的营养模式，总结在表 27.1 中。 ```markdown | 模式 | 能量来源 | 碳源 | 生物类型 | | ---------------- | ---------------- | -------------------- | ------------------------------------------------------------------------------ | | 自养生物（AUTOTROPH） | 光 | CO₂, HCO₃⁻ 或相关化合物 | 光合原核生物（例如蓝细菌）；植物；某些原生生物（例如藻类） | | 光能自养生物 | 光 | CO₂, HCO₃⁻ 或相关化合物 | 某些原核生物特有（例如硫化叶菌） | | 化能自养生物 | 无机化学物质（如 H₂S, NH₃ 或 Fe²⁺） | CO₂, HCO₃⁻ 或相关化合物 | 某些水生和盐生原核生物特有（例如红杆菌，绿屈挠菌） | | 异养生物（HETEROTROPH） | | | | | 光能异养生物 | 光 | 有机化合物 | 许多原核生物（例如梭菌）和原生生物；真菌；动物；一些植物 | | 化能异养生物 | 有机化合物 | 有机化合物 | | ``` 〈582〉 氧在代谢中的作用 原核生物的代谢也因氧气 (O2) 而异。专性需氧菌必须利用 O2 进行细胞呼吸，没有它就不能生长。另一方面，专性厌氧菌会被 O2 毒害。一些专性厌氧菌只能通过发酵生存；另一些则通过无氧呼吸提取化学能，其中 O2 以外的物质，如硝酸根离子 (NO3-) 或硫酸根离子 (SO42-)，在电子传递链的“下坡”端接受电子。兼性厌氧菌在有 O2 的情况下会使用 O2，但也可以在无氧环境中进行发酵或无氧呼吸。 氮代谢 氮是所有生物体中氨基酸和核酸产生的必需物质。真核生物只能从有限的氮化合物中获取氮，而原核生物可以代谢多种形式的氮。例如，一些蓝细菌和一些产甲烷菌（各种古细菌）将大气中的氮 (N2) 转化为氨 (NH3)，这个过程称为固氮作用。然后，细胞可以将这种“固定”的氮结合到氨基酸和其他有机分子中。就营养而言，固氮蓝细菌是一些自给自足的生物，因为它们只需要光、CO2、N2、水和一些矿物质即可生长。 固氮作用对其他生物有很大的影响。例如，固氮原核生物可以增加植物可利用的氮，而植物不能利用大气中的氮，但可以使用原核生物从氨中产生的氮化合物。概念 55.4 讨论了这一点以及原核生物在生态系统氮循环中扮演的其他重要角色。 代谢合作 原核细胞之间的合作使它们能够利用作为单个细胞无法利用的环境资源。在某些情况下，这种合作发生在丝状体的特化细胞之间。例如，蓝细菌鱼腥藻具有编码光合作用和固氮作用蛋白质的基因。然而，单个细胞不能同时进行这两个过程，因为光合作用会产生 O2，这会使参与固氮作用的酶失活。鱼腥藻不像孤立的细胞那样生存，而是形成丝状链（图 27.14）。 大多数丝状体细胞只进行光合作用，而一些特化的细胞称为异形胞（有时称为异形细胞）只进行固氮作用。每个异形胞都被增厚的细胞壁包围，这限制了相邻光合作用细胞产生的 O2 的进入。细胞间连接允许异形胞将固定的氮输送到相邻细胞，并接收碳水化合物。 一种或多种原核生物细胞间的代谢合作经常发生在称为生物膜的表面覆盖菌落中。生物膜中的细胞分泌信号分子，从而招募附近的细胞，导致菌落生长。细胞还会产生多糖和蛋白质，使细胞粘附在基质上并彼此粘附；这些多糖和蛋白质形成了本章前面提到的荚膜或粘液层。生物膜中的通道允许营养物质到达内部细胞，并排出废物。 生物膜在自然界中很常见，但它们会给人类带来各种各样的问题。例如，在管道中生长的生物膜会减缓水或油等液体的流动，并降解管道本身。生物膜还会腐蚀船体、石油平台以及许多其他结构和工业产品。在医疗环境中，生物膜会污染隐形眼镜、导管、起搏器、心脏瓣膜、人工关节和许多其他设备。它们还会导致蛀牙和各种慢性感染（图 27.15），其中一些可能是致命的。许多生物膜可以逃避宿主的免疫反应，并且对生素具有极强的抵抗力，因此很难治疗。总而言之，每年生物膜造成的损失达数十亿美元，并导致数千万人患上慢性感染。 图 27.14 原核生物的代谢合作。在丝状淡水蓝细菌鱼腥藻中，异形胞固定氮，而其他细胞进行光合作用（LM）。 图 27.15 铜绿假单胞菌形成生物膜（彩色 SEM）。这种广泛分布的细菌种类可以在土壤和水中找到，并且是人类肠道正常菌群的一部分。铜绿假单胞菌会导致其他人类器官的严重感染，包括皮肤、尿道和肺部。这些感染可能难以治疗，部分原因是细菌可以作为生物膜生长，从而增加了对抗生素的耐药性。 〈583〉 概念检查 27.3 1. 区分四种主要的营养模式，并指出哪些是原核生物特有的。 2. 一种细菌只需要氨基酸蛋氨酸作为有机营养物质，并且生活在没有光线的洞穴中。它采用哪种营养模式？解释一下。 3. 假如人类像蓝藻一样可以固定氮，描述一下你一顿典型的饭菜会吃什么。 概念 27.4 原核生物已辐射成一个多样化的谱系 自从 35 亿年前起源以来，原核生物种群已随着各种结构和代谢适应性的进化而广泛辐射。总的来说，这些适应性使原核生物能够栖息在每个已知支持生命的环境中——如果一个地方存在生物，那么其中一些生物就是原核生物。然而，尽管它们取得了明显的成功，但直到最近几十年，基因组学的进步才开始揭示原核生物多样性的全部范围。 原核生物多样性概述 在 20 世纪 70 年代，微生物学家开始使用小亚基核糖体 RNA 作为进化关系的标记。他们的结果表明，许多曾经被归类为细菌的原核生物实际上与真核生物的关系更密切，属于它们自己的域：古细菌。微生物学家此后分析了大量的遗传数据——包括超过 1700 个完整基因组——并得出结论，一些传统的群体，如蓝藻，是单系的。然而，其他传统的群体，如革兰氏阴性菌，则分散在几个谱系中。图 27.16 显示了基于分子系统学的原核生物主要类群的系统发育假设。 从原核生物系统发育研究中得出的一个教训是，原核生物的遗传多样性是巨大的。当研究人员开始对原核生物的基因进行测序时，他们只能研究实验室中可以培养的一小部分物种。在 20 世纪 80 年代，研究人员开始使用聚合酶链反应（PCR；见图 20.8）来分析从环境中（如从土壤或水样中）收集的原核生物的基因。这种“基因探矿”现在被广泛使用；事实上，今天可以使用宏基因组学（见概念 21.1）从环境样本中获得完整的原核生物基因组。每年，这些技术都会为生命之树增添新的分支。虽然全世界只有大约 16,000 种原核生物被赋予了科学名称，但据估计，一小撮土壤中就可能包含 10,000 种原核生物。 ```markdown | 域 | 主要类群 | |-----------|-------------------| | 真核生物 | 真核生物 | | 古细菌 | 古细菌 | | | 奇古菌门 | | | 热变形菌门 | | | 埃古菌门 | | | 泉古菌门 | | | 初古菌门 | | 细菌 | 细菌 | | | 变形菌门 | | | 衣原体门 | | | 螺旋体门 | | | 蓝细菌 | | | 革兰氏阳性菌 | ``` 视觉技能：根据这张系统发育树图，哪个域是古细菌的姐妹群？ 通过一些估计。全面了解这种多样性将需要多年的研究。 从分子系统学中得到的另一个重要教训是，水平基因转移在原核生物的进化中发挥了关键作用。在数亿年的时间里，原核生物从甚至远缘相关的物种中获得了基因，并且它们今天仍在继续这样做。因此，许多原核生物基因组的重要部分实际上是从其他物种导入的基因的镶嵌体。例如，一项对 329 个测序细菌基因组的研究发现，每个基因组中平均有 75% 的基因在其进化史的某个时间点被水平转移。正如我们在概念 26.6 中看到的那样，这种基因转移可能使确定系统发育关系变得困难。尽管如此，很明显，数十亿年来，原核生物已经进化成两个独立的谱系：细菌和古细菌（见图 27.16）。 细菌 如图 27.17 所示，细菌包括了大多数人们熟悉的原核生物物种，从导致链球菌性喉炎和肺结核的致病物种到用于制作瑞士奶酪和酸奶的有益物种。 〈584〉 图 27.17 探索细菌的多样性 该图重点介绍了一些关键的细菌类群，但它们的实际多样性远比这里显示的要大得多。同样，基因序列数据表明，已知的 16,000 种细菌仅占实际数量的一小部分，估计有 700,000-140 万种。 已知细菌种类 （16,000） 估计未发现的细菌种类数量 螺旋体 这些螺旋状的革兰氏阴性异养生物通过旋转的内部鞭毛状细丝在环境中螺旋前进。许多螺旋体是自由生活的，但也有一些是臭名昭著的病原寄生虫：梅毒螺旋体引起梅毒，伯氏疏螺旋体引起莱姆病。 钩端螺旋体，一种螺旋体（彩色透射电镜） 变形菌 这一大而多样的革兰氏阴性细菌进化枝包括光合自养生物、化学自养生物和异养生物。一种自养生物，即硫细菌纳米比亚硫珠菌，通过氧化 H₂S 获得能量，产生硫作为废物（下图中的小球）。异养生物包括淋病奈瑟菌（引起淋病）、霍乱弧菌（引起霍乱）和幽门螺杆菌（引起胃溃疡）等病原体。目前的证据表明，线粒体是由α变形菌亚群中的异养生物通过内共生进化而来的。 纳米比亚硫珠菌，含有硫废物（光镜） 衣原体 这些寄生虫只能在动物细胞内存活，依赖宿主提供 ATP 等基本资源。衣原体的革兰氏阴性细胞壁很不寻常，因为它们缺乏肽聚糖。其中一个物种，沙眼衣原体，是世界上最常见的致盲原因，也是最常见的性传播疾病——非淋菌性尿道炎的病原体。 衣原体（动物细胞内的箭头）（彩色透射电镜） 蓝细菌 这些革兰氏阴性光合自养生物是唯一具有植物样、产氧光合作用的原核生物。(事实上，叶绿体被认为是由内共生的蓝细菌进化而来的。) 单细胞和丝状蓝细菌都是淡水和海洋浮游植物的重要组成部分，浮游植物是指漂浮在水面附近的小型光合生物的集合。 圆柱藻，一种丝状蓝细菌（光镜） 革兰氏阳性菌 革兰氏阳性菌在多样性方面可与变形菌相媲美。其中一个亚群，即放线菌，形成含有分支细胞链的菌落；其中两个物种引起肺结核和麻风病，但大多数是生活在土壤中的分解者。土壤中生长的链霉菌属物种被培养用作抗生素的来源，包括四环素和红霉素。其他革兰氏阳性菌亚群包括金黄色葡萄球菌（见图 22.14）、炭疽杆菌（引起炭疽病）和肉毒梭菌（引起肉毒杆菌中毒）等病原体。 链霉菌，许多抗生素的来源（扫描电镜） 〈585〉 每种主要的营养和代谢模式都存在于大约 80 个细菌门中，甚至一小群细菌也可能包含表现出许多不同营养模式的物种。正如我们将看到的，细菌和古细菌的多种营养和代谢能力是这些生物体对地球及其生命产生巨大影响的原因。 古生菌 古生菌与细菌和真核生物有一些共同特征（表 27.2）。然而，古生菌也具有许多独特的特征，正如我们对一个长期以来遵循独立进化路径的分类单元所预期的那样。 第一个被归入古生菌域的原核生物生活在极端环境中，很少有其他生物能够在那里生存。这些生物被称为极端微生物，意思是“极端条件的爱好者”（来自希腊语 philos，爱好者），包括极端嗜盐菌和极端嗜热菌。 极端嗜盐菌（来自希腊语 halo，盐）生活在高盐度环境中，例如犹他州的大盐湖、以色列的死海以及图 27.1 所示的西班牙湖泊。有些物种只是耐受盐度，而另一些则需要盐度比海水（盐度为 3.5%）高几倍的环境。例如，盐杆菌的蛋白质和细胞壁具有不同寻常的特征，这些特征可以改善在极端咸环境中的功能，但如果盐度降至 9% 以下，这些生物就无法生存。 ```markdown | 特征 | 细菌 | 古生菌 | 真核生物 | |-------------------|-------------|-------------|-------------| | 核膜 | 无 | 无 | 有 | | 膜包裹细胞器 | 无 | 无 | 有 | | 细胞壁中的肽聚糖 | 有 | 无 | 无 | | 膜脂 | 无支链烃类 | 部分支链烃类 | 无支链烃类 | | RNA 聚合酶 | 一种 | 数种 | 数种 | | 蛋白质合成起始氨基酸 | 甲酰甲硫氨酸 | 甲硫氨酸 | 甲硫氨酸 | | 基因中的内含子 | 非常少 | 部分基因中存在 | 许多基因中存在 | | 对链霉素和氯霉素的反应 | 生长通常被抑制 | 生长不被抑制 | 生长不被抑制 | | 与 DNA 相关的组蛋白 | 无 | 部分物种中存在 | 有 | | 环状染色体 | 有 | 有 | 无 | | 在 >100°C 的温度下生长 | 无 | 部分物种可以 | 无 | ``` 图 27.18 极端嗜热菌。嗜热原核生物的橙色和黄色菌落在黄石国家公园的大棱镜温泉的热水中生长。 联系：嗜热菌的酶与其他生物体的酶有何不同？（回顾第 8.4 节中的酶） 极端嗜热菌（来自希腊语 thermos，热）在非常炎热的环境中茁壮成长。例如，古生菌激烈火球菌生活在地热加热的海洋沉积物中，温度高达 100°C。在如此高的温度下，大多数生物体的细胞都会死亡，因为它们的 DNA 不会保持双螺旋结构，而且它们的许多蛋白质都会变性。激烈火球菌和其他极端嗜热菌能够避免这种命运，因为它们具有结构和生化适应性，使其 DNA 和蛋白质在高温下保持稳定——这一特征使激烈火球菌能够在生物技术中用作 PCR 技术的 DNA 聚合酶来源（见图 20.8）。极端嗜热菌的其他例子包括硫叶菌属中的古细菌，它们生活在富含硫的火山温泉中（图 27.18）。一种生活在称为热液喷口的深海温泉附近的极端嗜热菌被非正式地称为“菌株 121”，因为它即使在 121°C 下也能繁殖。 许多其他古细菌生活在更温和的环境中。想想产甲烷菌，它们是将甲烷作为获取能量的副产品释放出来的古细菌。许多产甲烷菌利用二氧化碳氧化氢气，这一过程既产生能量，又产生甲烷废物。在最严格的厌氧菌中，产甲烷菌会被氧气毒害。虽然一些产甲烷菌生活在极端环境中，例如格陵兰岛数公里厚的冰层下，但其他产甲烷菌生活在沼泽和沼泽地中，那里其他微生物已经消耗了所有的氧气。在这些环境中发现的“沼气”就是这些古细菌释放的甲烷。其他物种生活在牛、白蚁和其他食草动物的厌氧肠道中，在这些动物的营养中发挥着重要作用。产甲烷菌 〈586〉 在污水处理设施中，它们作为分解者对人类也很有用。 许多极端嗜盐菌和大多数已知的产甲烷菌是广古菌门的古细菌（来自希腊语eurys，意思是广泛的，指的是它们广泛的栖息地范围）。广古菌也包括一些极端嗜热菌，尽管大多数嗜热菌属于第二个进化枝，泉古菌门（cren的意思是“温泉”，例如热液喷口）。宏基因组学研究已经发现了许多不是极端微生物的广古菌和泉古菌物种。这些古细菌存在于从农田土壤到湖泊沉积物再到开阔海洋表面的各种栖息地中。 新的发现不断加深我们对古菌系统发育的理解。例如，最近的宏基因组学研究发现了许多不属于广古菌门或泉古菌门的物种的基因组。此外，系统发育基因组学分析表明，这些新发现的类群中的三个——奇古菌门、曙古菌门和初古菌门——与泉古菌门的关系比与广古菌门的关系更密切。这些发现导致了包含奇古菌门、曙古菌门、泉古菌门和初古菌门的“超级类群”的鉴定（见图27.16）。这个超级类群根据其包含的类群的名称被称为“TACK”。 TACK超级类群的重要性因最近发现了洛基古菌而得到强调，洛基古菌与TACK古菌密切相关，并且可能代表了人们长期寻找的真核生物的姐妹类群。因此，洛基古菌的特征可能会阐明当今生物学的主要难题之一——真核生物是如何从它们的原核祖先进化而来的。这些和其他最近发现的速度表明，随着宏基因组学勘探的继续，图27.16中的树可能会发生进一步的变化。 CONCEPT CHECK 27.4 1. 解释分子系统学和宏基因组学是如何促进我们对原核生物的系统发育和进化的理解的。 2. 画出它 重绘图27.16，假设真核生物与TACK古菌的关系比与广古菌的关系更密切。在这个假设下，图27.16中显示的三个域是否有效？解释一下。 CONCEPT 27.5 原核生物在生物圈中起着至关重要的作用 如果明天人类从地球上消失，地球上的生命将会对许多物种发生改变，但很少有物种会灭绝。相反，原核生物对生物圈如此重要，以至于如果它们消失，许多其他物种的生存前景将变得暗淡。 化学循环 构成所有生物体内有机分子的原子曾经是土壤、空气和水中无机物质的一部分。迟早，这些原子将返回到非生物环境中。生态系统依赖于生物环境的生物和非生物成分之间化学元素的持续循环，而原核生物在这个过程中发挥着重要作用。例如，一些化学异养原核生物作为分解者，分解死亡的生物体以及废物，从而释放出碳、氮和其他元素的供应。如果没有原核生物和其他分解者（如真菌）的作用，我们所知的生命将不复存在。（有关化学循环的详细讨论，请参见概念55.4。） 原核生物还会将一些分子转化为其他生物可以吸收的形式。蓝细菌和其他自养原核生物利用二氧化碳来制造有机化合物，如糖类，然后这些糖类通过食物链向上传递。蓝细菌还产生大气中的氧气，各种原核生物将大气中的氮（N2）固定成其他生物可以用来制造蛋白质和核酸的组成部分的形式。在某些条件下，原核生物可以增加植物生长所需的营养物质的有效性，如氮、磷和钾（图27.19）。原核生物也可以降低关键植物养分的有效性；当原核生物通过利用它们来合成分子而“固定”养分时，就会发生这种情况。 ▼ 图27.19 细菌对土壤养分有效性的影响。在无菌土壤中生长的松树幼苗添加了三种伯克霍尔德氏菌菌株中的一种，其吸收的钾（K+）比在没有添加任何细菌的土壤中生长的幼苗要多。其他结果（未显示）表明，菌株3增加了从矿物晶体释放到土壤中的K+的量。 ```markdown | Soil treatment | Uptake of K+ by plants (mg) | |---|---| | No bacteria | 0.5 | | Strain 1 | 0.75 | | Strain 2 | 0.65 | | Strain 3 | 0.9 | ``` 实验室种植的幼苗 假设一下：估算土壤中添加细菌的幼苗对K+的平均吸收量。如果细菌对养分的有效性没有影响，你预计这个平均值是多少？ 〈587〉 留在细胞内的物质。因此，原核生物会对土壤养分浓度产生复杂的影响。在海洋环境中，来自泉古菌门的古菌可以进行硝化作用，这是氮循环中的一个关键步骤（见图 55.14）。泉古菌在数量上占据了海洋的主导地位，估计有 10^28 个细胞。这些生物数量之多表明它们可能对全球氮循环产生重大影响。 生态相互作用 原核生物在许多生态相互作用中起着核心作用。考虑一下共生（来自希腊语，意思是“共同生活”），这是一种两个物种紧密接触的生态关系。原核生物通常与更大的生物形成共生关系。一般来说，共生关系中较大的生物被称为宿主，较小的生物被称为共生体。在许多情况下，原核生物及其宿主都参与互利共生，这是一种两种物种之间都受益的生态相互作用（图 27.20）。其他相互作用则以共栖的形式出现，这是一种生态关系，其中一个物种受益，而另一个物种既没有受到伤害也没有得到帮助。例如，超过 150 种细菌生活在你的体表，覆盖你皮肤的部分，每平方厘米最多可达 1000 万个细胞。其中一些物种是共生菌：你为它们提供食物，例如从你的毛孔中渗出的油脂，以及生存的地方，而它们既不会伤害你也不会给你带来好处。最后，一些共生原核生物会进行寄生，这是一种生态关系，其中寄生虫以宿主的细胞内容物、组织或体液为食。作为一个群体，寄生虫会损害宿主，但通常不会杀死宿主，至少不会立即杀死（不像捕食者）。引起疾病的寄生虫被称为病原体，其中许多是原核生物。（我们将在 54.1 的概念中更详细地讨论互利共生、共栖和寄生。） 生态系统的存在本身就可能依赖于原核生物。例如，想想在热液喷口发现的各种各样的生态群落。这些群落人口稠密，由许多不同种类的动物组成，包括蠕虫、蛤蜊、螃蟹和鱼类。但由于阳光无法穿透到深海海底，因此该群落不包括光合生物。相反，支持该群落的能量来自化能自养细菌的代谢活动。这些细菌从喷口释放的化合物（如硫化氢 (H2S)）中获取化学能。一个活跃的热液喷口可以支持数百种真核生物，但当喷口停止释放化学物质时，化能自养细菌就无法生存。结果，整个喷口群落崩溃。 深入学习生物学 彭妮·奇泽姆访谈： 研究蓝藻在海洋生态系统中的作用 （见第 26 章前的访谈） 概念检查 27.5 1. 解释原核生物虽然很小，但在其对地球及其生命的集体影响中如何被视为巨人。 2. 建立联系 回顾图 10.5。然后总结蓝藻产生 O2 并使用 CO2 制造有机化合物的主要步骤。 建议答案见附录 A。 概念 27.6 原核生物对人类既有益也有害的影响 尽管最著名的原核生物往往是引起人类疾病的细菌，但这些病原体只占原核生物种类的一小部分。许多其他原核生物与人类有积极的互动，有些在农业和工业中发挥着重要作用。 互利共生细菌 与许多其他真核生物一样，人类的福祉也依赖于互利共生的原核生物。例如，我们的肠道中估计有 500-1000 种细菌；它们的细胞总数是人体内所有人类细胞总数的十倍。不同的物种生活在肠道的不同部位，它们处理不同食物的能力也不同。这些物种中有许多是互利共生菌，它们消化我们自身肠道无法分解的食物。其中一种肠道互利共生菌，即脆弱拟杆菌，其基因组包含大量参与合成碳水化合物、维生素和人体所需的其他营养素的基因。 ▼图 27.20 互利共生：细菌“头灯”。手电筒鱼 (Photoblepharon palpebratus) 眼睛下方的发光椭圆形器官是含有生物发光细菌的器官。鱼利用光来吸引猎物并向潜在的配偶发出信号。细菌从鱼身上获得营养。 〈588〉 图 27.21 莱姆病。 蜱属中的蜱通过传播伯氏疏螺旋体（彩色 SEM）传播疾病。皮疹可能在蜱虫叮咬处出现；皮疹可能是大的环状（如图所示）或不太明显。 人类。来自细菌的信号激活人类基因，这些基因构建吸收营养分子所需的肠道血管网络。其他信号诱导人体细胞产生抗菌化合物，而 B. thetaiotaomicron 对这些化合物不敏感。这种作用可能会减少其他竞争物种的种群规模，从而潜在地使 B. thetaiotaomicron 及其人类宿主都受益。 致病菌 迄今为止已知的所有致病原核生物都是细菌，它们理应得到负面评价。细菌导致了大约一半的人类疾病。例如，每年有超过 150 万人死于肺结核，这是由结核分枝杆菌引起的。另有 200 万人每年死于各种细菌引起的腹泻病。 一些细菌性疾病是由其他物种传播的，例如跳蚤或蜱虫。在美国，最普遍的虫媒疾病是莱姆病，根据美国疾病控制与预防中心最近的估计，每年感染约 30 万人（图 27.21）。莱姆病由蜱传播的细菌引起，如果不及时治疗，会导致使人衰弱的关节炎、心脏病、神经系统疾病和死亡。 致病原核生物通常通过产生毒素而导致疾病，这些毒素被归类为外毒素或内毒素。外毒素是由某些细菌和其他生物分泌的蛋白质。霍乱是一种危险的腹泻病，是由变形菌霍乱弧菌分泌的外毒素引起的。外毒素刺激肠道细胞将氯离子释放到肠道中，水通过渗透作用随之而来。在另一个例子中，潜在的致命疾病肉毒中毒是由肉毒杆菌毒素引起的，这是一种外毒素，由革兰氏阳性细菌肉毒梭菌在发酵各种食物（包括罐装不当的肉类、海鲜和蔬菜）时分泌。与其他外毒素一样，即使在食用食物时产生肉毒杆菌毒素的细菌不再存在，肉毒杆菌毒素也能引起疾病。 内毒素是革兰氏阴性细菌外膜的脂多糖成分。与外毒素相比，内毒素仅在细菌死亡且其细胞壁破裂时才会释放。产生内毒素的细菌包括沙门氏菌属中的物种，例如导致伤寒的鼠伤寒沙门氏菌。您可能听说过由其他沙门氏菌物种引起的食物中毒，这些沙门氏菌物种可以在家禽和一些水果和蔬菜中找到。 最后，水平基因转移可以传播与毒力相关的基因，将通常无害的细菌转化为强效病原体。例如，大肠杆菌通常是人类肠道中的无害共生体，但已经出现了引起血性腹泻的致病菌株。其中最危险的菌株 O157:H7 是一个全球性威胁；仅在美国，每年就有大约 75,000 例 O157:H7 感染病例，通常来自受污染的牛肉或农产品。科学家们在 O157:H7 中发现了 1,000 多个基因，这些基因在无害的大肠杆菌菌株中没有对应物。仅在 O157:H7 中发现的一些基因与毒力相关，并且很可能是通过噬菌体介导的水平基因转移（转导）从致病细菌物种转移而来的。 抗生素耐药性 自 20 世纪 40 年代首次使用以来，抗生素挽救了许多生命，并降低了由致病菌引起的疾病的发病率。不幸的是，如图 27.22 所示， ▼ 图 27.22 抗生素耐药性的兴起。如此处所示的例子所示，细菌已经对目前临床使用的每种抗生素产生了耐药性，通常在几年内。多粘菌素的耐药性发展了 50 多年，这很可能是因为这种抗生素对人体有毒副作用，因此很少使用（作为最后手段的治疗方法）。 ```markdown | 抗生素发现 | 医疗用途开始 | 耐药性观察 | |---|---|---| | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | O | ● | — | | 1930 | 1950 | 1970 | | | | 年份 | | | 1990 | 2010 | | 抗生素： | | | | 头孢洛林 | | | | 达托霉素 | | | | 利奈唑胺 | | | | 亚胺培南 | | | | 万古霉素 | | | | 甲氧西林 | | | | 多粘菌素 | | | | 红霉素 | | | | 四环素 | | | | 青霉素 | | | ``` 视觉技能 根据此图，确定在抗生素开始用于医疗之前就出现耐药性的抗生素。 〈589〉 许多细菌已经进化出对抗生素的耐药性，而且通常发展迅速。使这个问题更加复杂的是，新抗生素的发现速度跟不上细菌耐药性进化的速度。我们现在面临一个主要的公共卫生问题：现在使用的每一种抗生素，至少有一种细菌已经对其产生了耐药性。 抗生素耐药性的出现是由几个因素造成的。细菌的快速繁殖使携带耐药基因的细胞能够迅速产生大量耐药后代。因此，当人类在医疗或农业环境中使用抗生素时，自然选择会导致携带抗生素耐药基因的细菌种群比例迅速增加。耐药基因也可以通过水平基因转移在细菌物种内部和之间传播。结果，对多种抗生素具有耐药性的细菌菌株变得越来越普遍，使得某些细菌感染的治疗变得非常困难。 以结核病为例，它是全世界感染性疾病致死的主要原因。近年来，耐药性结核分枝杆菌菌株的出现，对防治结核病的数十年进展构成了威胁。“超级细菌”结核病菌株于2006年引起公众关注，当时南非农村地区的一次疫情导致53名感染者中的52人死亡，这种疾病现在被称为广泛耐药结核病（XDR-TB）。截至2017年，已有100多个国家报告了XDR-TB确诊病例。治疗XDR-TB的方法很少，而且我们现有的治疗方法比治疗标准结核分枝杆菌菌株的治疗方法更难实施，毒性也更大。 结核分枝杆菌并不是唯一对多种抗生素产生耐药性的细菌。在引起皮肤、肺部、消化道和其他人体器官潜在致命感染的物种中也发现了高耐药菌株。即便如此，最近的发现还是带来了希望。例如，在2018年，研究人员使用宏基因组学方法对实验室无法培养的土壤细菌的基因进行了测序。他们发现，其中一些基因编码了一类新的抗生素，被命名为malacidins。Malacidins对多重耐药的革兰氏阳性病原体有效，包括USA300克隆（图27.23），这是一种高毒力的耐甲氧西林金黄色葡萄球菌菌株（MRSA；参见图22.14）。同样在2018年，其他研究人员开发了能够靶向（并杀死）特定多重耐药细菌物种的病毒样颗粒。近年来，在实验室培养土壤细菌的新方法也导致了新抗生素的发现，你可以在科学技能练习中探索。 ▼图27.23 malacidin对抗MRSA克隆USA300的有效性。用malacidin治疗可迅速清除由USA300克隆（一种高毒力的耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）菌株）引起的大鼠皮肤感染。Malacidin与达托霉素（一种用于治疗危及生命的感染的抗生素）一样有效。 ```markdown | Time (hours) | 0 | 24 | 48 | 72 | | :------------ | :--- | :--- | :--- | :--- | | Control | 4 | 6 | 8 | | | Treatment | 2 | 0 | 0 | 0 | ``` 研究和技术中的原核生物 从积极的方面来看，我们从细菌和古细菌的代谢能力中获益良多。例如，人们长期以来一直使用细菌将牛奶转化为奶酪和酸奶。细菌还被用于生产啤酒和葡萄酒、意大利辣香肠、发酵卷心菜（酸菜）和酱油。近几十年来，我们对原核生物的更深入了解导致了生物技术新应用的爆炸式增长。例子包括在大肠杆菌基因克隆中的应用（见图20.4）以及在PCR技术中使用来自激烈火球菌的DNA聚合酶（见图20.8）。通过基因工程，我们可以改造细菌来生产维生素、抗生素、激素和其他产品（见概念20.1）。 最近，原核生物的CRISPR-Cas系统，它帮助细菌和古细菌抵御病毒的攻击（见图19.7），已被开发成为一种改变任何生物体基因的强大新工具。许多原核生物的基因组包含短的DNA重复序列，称为CRISPR，它们与被称为Cas（CRISPR相关）的蛋白质相互作用。Cas蛋白与由CRISPR区域产生的“引导RNA”一起作用，可以切割它们被引导到的任何DNA序列。科学家们已经能够通过将Cas蛋白（Cas9）引入他们想要改变其DNA的细胞中来利用这个系统引导RNA（见图17.28）。在其他应用中，这个CRISPR-Cas9系统已经为艾滋病病毒（导致艾滋病的病毒）的研究开辟了新的方向（图27.24）。虽然CRISPR-Cas9系统有可能以多种不同的方式使用，但在应用这种新的强大技术时，必须注意防范可能出现的意外后果。 细菌的另一个有价值的应用是减少我们对石油的使用。想想塑料工业。在全球范围内， 〈590〉 计算和解释平均值和标准误差 土壤细菌中获得的抗生素能否帮助对抗耐药细菌？土壤细菌合成抗生素，它们用抗生素来对抗攻击或与其竞争的物种。迄今为止，这些物种作为新药来源一直难以获得，因为 99% 的土壤细菌无法使用标准实验室技术进行培养。为了解决这个问题，研究人员开发了一种方法，让土壤细菌在模拟的自然环境中生长；这导致发现了一种新的抗生素——teixobactin。在本练习中，你将计算一项实验的平均值和标准误差，该实验测试了teixobactin 对抗 MRSA（耐甲氧西林金黄色葡萄球菌；见图 22.14）的有效性。 实验是如何完成的研究人员在一个小的塑料芯片上钻出小孔，并在孔中填充含有土壤细菌和琼脂的稀释水溶液。稀释液经过校准，以便每个孔中可能只生长一种细菌。琼脂凝固后，将芯片放入装有原始土壤的容器中；土壤中的营养物质和其他必需物质扩散到琼脂中，使细菌得以生长。 从土壤细菌中分离出 teixobactin 后，研究人员进行了以下实验：给感染了 MRSA 的小鼠服用低剂量（1 毫克/千克）或高剂量（5 毫克/千克）的 teixobactin 或万古霉素（一种现有的抗生素）；在对照组中，感染了 MRSA 的小鼠没有服用抗生素。26 小时后，研究人员对受感染的小鼠进行采样，并估计每个样本中金黄色葡萄球菌的菌落数。结果以对数刻度报告；请注意，在此刻度上减少 1.0 表示 MRSA 丰度减少了十倍。 实验数据 ```markdown | 处理方式 | 剂量 (mg/kg) | 菌落数量的对数 | 平均值 (x) | |---|---|---|---| | 对照组 | — | 9.0, 9.5, 9.0, 8.9 | | | 万古霉素 | 1.0 | 8.5, 8.4, 8.2 | | | | 5.0 | 5.3, 5.9, 4.7 | | | 泰克索巴汀 | 1.0 | 8.5, 6.0, 8.4, 6.0 | | | | 5.0 | 3.8, 4.9, 5.2, 4.9 | | ``` 解释数据 1. 变量的平均值 (x) 是数据值之和除以观察次数 (n)： $x = \frac{Σx_i}{n}$ 在这个公式中，$x_i$ 是变量的第 i 次观察值（观察编号“i”，总共 n 次观察）；Σ 符号表示要将 x 的 n 个值相加。计算每种处理的平均值。 2. 使用问题 1 的结果来评估万古霉素和 teixobactin 的有效性。 3. 数据集中的变异可以用标准差 s 来估计： $s = \sqrt{\frac{Σ(x_i - x)^2}{n-1}}$ 计算每种处理的标准差。 4. 标准误差 (SE) 表示如果重复实验，平均值可能会变化多少，其计算公式如下： $SE = \frac{s}{\sqrt{n}}$ 根据经验，如果重复实验，新的平均值通常会在原始平均值的两个标准误差内（即在 x ± 2SE 范围内）。计算每种处理的 x ± 2SE，确定这些范围是否重叠，并解释你的结果。 ► 指导老师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 用于培养土壤细菌的塑料芯片 图 27.24 CRISPR：为治疗 HIV 感染开辟新的研究途径。(a) 在实验室实验中，未经处理的（对照组）人类细胞容易受到导致艾滋病的 HIV 病毒的感染。(b) 相比之下，用靶向 HIV 的 CRISPR-Cas9 系统处理的细胞对病毒感染具有抵抗力。CRISPR-Cas9 系统还能够去除已整合到人类细胞 DNA 中的 HIV 前病毒（见图 19.8）。 (a) 对照细胞。绿色表示 HIV 感染。 (b) 实验细胞。这些细胞用靶向 HIV 的 CRISPR-Cas9 系统进行了处理。 每年有超过 7500 亿磅的塑料是由石油生产的，用于制造玩具、储存容器、软饮料瓶和许多其他物品。许多这些产品最终变成了塑料垃圾，污染了自然栖息地，并且降解缓慢，造成了环境问题（参见概念 56.4）。解决这些问题的一个有希望的途径是使用产生天然塑料的细菌（图 27.25）。例如，一些细菌合成一种称为 PHA（聚羟基烷酸酯）的聚合物，它们用它来储存化学能。PHA 可以被提取出来，形成颗粒，并用于制造耐用且可生物降解的塑料。研究人员也在寻求减少石油和其他化石燃料的使用，方法是通过工程细菌从各种形式的生物质（包括农业废料、柳枝稷和玉米）中生产乙醇。 利用原核生物的另一种方法是生物修复，即利用生物体去除土壤、空气或 〈591〉 图 27.25 细菌合成和储存 PHA，PHA 是可生物降解塑料的一种成分。 图 27.26 石油泄漏的生物修复。喷洒肥料会刺激本地细菌的生长，这些细菌代谢石油，从而使分解过程的速度提高五倍。 水。例如，厌氧细菌和古细菌分解污水中的有机物，将其转化为化学消毒后可用作垃圾填埋场或肥料的物质。其他生物修复应用包括清理石油泄漏（图 27.26）和从地下水中沉淀放射性物质（例如铀）。 原核生物的用途很大程度上源于它们营养和代谢的多样性。所有这些代谢多功能性在真核生物器官进化过程中出现的结构新颖性出现之前就已经进化了，这将在本单元的其余部分讨论。 概念检查 27.6 1. 确定至少两种原核生物对您今天产生积极影响的方式。 2. 一种致病菌的毒素会导致症状，增加细菌从宿主传播到宿主的几率。这些信息能否表明该毒素是外毒素还是内毒素？解释一下。 3. 如果会怎样？您的饮食突然而剧烈的变化会如何影响您消化道中原核生物物种的多样性？ 建议答案，请参见附录 A。 27 章节复习 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 27.1 结构和功能的适应性有助于原核生物的成功（第 574-578 页） ```markdown | 名称 | 描述 | |----------------------|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 菌毛 | 毛发状附属物，帮助细胞粘附到其他细胞或基质上 | | 荚膜 | 多糖或蛋白质的粘性层，可以帮助细胞粘附和/或逃避宿主的免疫系统 | | 内部组织 | 无细胞核或其他膜包裹的细胞器；通常没有复杂的分隔 | | 细胞壁 | 几乎所有原核生物中都存在；革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌的结构不同 | | 环状染色体 | 通常伴有称为质粒的较小 DNA 环 | | 鞭毛 | 大多数运动细菌用来推进的结构；许多物种可以向某些刺激物移动或远离某些刺激物 | | 性菌毛 | 促进接合的附属物 | ``` 许多原核生物可以通过二元裂变快速繁殖，从而形成极其庞大的种群。 描述原核生物的特征，使其能够在各种不同的环境中茁壮成长。 概念 27.2 快速繁殖、突变和基因重组促进原核生物的遗传多样性（第 578-581 页） 因为原核生物通常可以快速增殖，突变可以迅速增加种群的遗传变异。因此，原核生物种群通常可以在短时间内进化以应对不断变化的环境。 原核生物的遗传多样性也可以通过来自两个不同细胞的 DNA 重组（通过转化、转导或结合）而产生。通过转移有利的等位基因，例如抗生素抗性基因，重组可以促进原核生物种群的适应性进化。 突变很少见，原核生物无性繁殖，但它们的种群却具有很高的遗传多样性。解释一下这是怎么回事。 概念 27.3 原核生物中已经进化出多种营养和代谢适应性（第 581-583 页） 营养多样性在原核生物中比在真核生物中大得多，包括所有四种营养模式：光合自养、化能自养、光合异养和化能异养。 在原核生物中，专性需氧菌需要 O2，专性厌氧菌会被 O2 毒害，兼性厌氧菌可以在有或没有 O2 的情况下生存。 〈592〉 与真核生物不同，原核生物可以代谢多种不同形式的氮。有些可以将大气中的氮转化为氨，这个过程称为固氮作用。 原核细胞甚至物种之间可能在代谢上相互合作，包括在表面覆盖的生物膜中。 描述原核生物代谢适应的范围。 概念 27.4 原核生物已辐射成一组不同的谱系 (pp. 583-586) • 分子系统学正在帮助生物学家对原核生物进行分类并识别新的进化枝。 • 不同的营养类型散布在主要细菌群中。最大的两个类群是变形菌和革兰氏阳性菌。 • 一些古菌，如极端嗜热菌和极端嗜盐菌，生活在极端环境中。其他古菌生活在土壤和湖泊等适度环境中。 分子数据如何为原核生物的系统发育提供信息？ 概念 27.5 原核生物在生物圈中起着至关重要的作用 (pp. 586-587) • 异养原核生物的分解作用以及自养和固氮原核生物的合成活动有助于生态系统中元素的循环利用。 • 许多原核生物与宿主具有共生关系；原核生物与其宿主之间的关系范围从互利共生到共栖再到寄生。 原核生物在哪些方面是许多物种生存的关键？ 概念 27.6 原核生物对人类既有有益的影响，也有有害的影响 (pp. 587-591) • 人类依赖互利共生的原核生物，包括生活在我们肠道中并帮助消化食物的数百种物种。 • 致病菌通常通过释放外毒素或内毒素来引起疾病。水平基因转移可以将与毒力相关的基因传播给无害的物种或菌株。 • 对多种抗生素的耐药性已在许多致病菌中进化，这是公共卫生的一个严重问题。 • 原核生物可用于生物修复和生产塑料、维生素、抗生素和其他产品。 描述原核生物对人类的有益和有害影响。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 不能在细菌种群中产生遗传变异的过程是 (A) 转导。 (B) 接合。 (C) 突变。 (D) 减数分裂。 2. 光合自养生物使用 (A) 光作为能源，二氧化碳作为碳源。 (B) 光作为能源，甲烷作为碳源。 (C) 氮气作为能源，二氧化碳作为碳源。 (D) 二氧化碳既作为能源，也作为碳源。 3. 以下哪个陈述是正确的？ (A) 古菌和细菌具有相同的膜脂。 (B) 古菌的细胞壁缺乏肽聚糖。 (C) 原核生物的遗传多样性水平较低。 (D) 没有古菌能够利用二氧化碳氧化氢气，释放甲烷。 4. 以下哪一项涉及原核细胞之间的代谢合作？ (A) 二分裂 (B) 内生孢子形成 (C) 生物膜 (D) 光合自养 5. 以下哪一项描述了生活在人体肠道中并引起疾病的细菌？ (A) 共栖生物 (B) 分解者 (C) 肠道互利共生者 (D) 共生病原体 6. 释放氧气的光合作用发生在 (A) 蓝细菌。 (B) 古菌。 (C) 革兰氏阳性菌。 (D) 化学自养菌。 3-4 级：应用/分析 7. 进化联系 在感染了非耐药性结核分枝杆菌菌株的患者中，抗生素可以在几周内缓解症状。然而，阻止感染需要更长的时间，并且患者可能会在细菌仍然存在的情况下停止治疗。解释这如何导致耐药病原体的进化。 5-6 级：评估/创造 8. 科学探究·解读数据 固氮细菌根瘤菌感染某些植物物种的根部，形成一种互利共生关系，其中细菌提供氮，植物提供碳水化合物。科学家测量了一种这样的植物物种（金合欢）在被六种不同的根瘤菌菌株感染时的 12 周生长情况。(a) 绘制数据的图表。(b) 解释图表。 ```markdown | 根瘤菌菌株 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |---|---|---|---|---|---|---| | 植物质量 (g) | 0.91 | 0.06 | 1.56 | 1.72 | 0.14 | 1.03 | ``` 来自 J. J. Burdon 等人的数据，《本地根瘤菌和温带澳大利亚金合欢之间共生关联有效性的变化：物种内相互作用》，《应用生态学杂志》36:398-408 (1999)。 注：没有根瘤菌，12 周后，金合欢植物的质量约为 0.1 克。 9. 写一个主题：能量 在一篇短文中（约 100-150 字），讨论原核生物和深海热泉群落的其他成员如何传递和转化能量。 10. 综合你的知识 解释细菌的小尺寸和快速繁殖率（例如图中针尖上显示的种群）如何有助于它们的大种群规模和高遗传变异。 有关选定答案，请参阅附录 A。 〈593〉 28 原生生物 关键概念 28.1 大多数真核生物是单细胞生物。594页 28.2 excavata 包括具有改良线粒体的原生生物和具有独特鞭毛的原生生物。597页 28.3 SAR 是一个高度多样化的原生生物群，由 DNA 的相似性定义。601页 28.4 红藻和绿藻是植物的近亲。609页 28.5 单鞭毛生物包括与真菌和动物密切相关的原生生物。611页 28.6 原生生物在生态群落中扮演着关键角色。614页 学习技巧 标记图：原生生物的生命周期差异很大。为了理解这种变异，识别有丝分裂发生在不同生命周期的哪个阶段可能会有帮助，如图 28.14 的一部分所示。识别有丝分裂发生在图 28.14、28.18、28.25 和 28.28 中的哪些阶段。 图 28.1 知道原核生物非常小，你可能会认为这张图片显示了六个原核生物和一个更大的真核生物。但事实上，唯一的原核生物是比例尺正上方的生物体——其余的都是各种各样的、主要是单细胞的真核生物群的成员，非正式地称为原生生物。 是什么导致了原生生物的巨大多样性，以及它们的谱系是如何随着时间的推移而分化的？ 许多原生生物的多样性可以追溯到内共生： 祖先细胞 早期真核生物（异养生物） 早期光合真核生物 吞噬需氧细菌 线粒体 吞噬光合细菌 质体 随着时间的推移，早期的异养和光合真核生物产生了四个高度多样化的真核生物超群： ```markdown | 超群 | 图示 | |-------------|-----------| | Excavata | (图像) | | SAR | (图像) | | Archaeplastida | (图像) | | Unikonta | (图像) | ``` 前往 Mastering Biology 对于学生（在电子课本和学习区） • 为第 28 章做好准备 • 动画：疟原虫的生命周期 对于教师布置作业（在项目库中） • 科学技能练习：解释基因序列的比较 • 误解问题 136-140 〈594〉 **概念 28.1 大多数真核生物是单细胞生物** 原生生物——连同植物、动物和真菌——都是真核生物；它们属于真核生物域，这是生命三大域之一。遗传学和形态学研究表明，一些原生生物与植物、真菌或动物的关系比与其他原生生物的关系更密切。因此，所有原生生物曾经被归入的原生生物界已被废弃，而各种原生生物谱系现在被认为是它们自身的主要群体。大多数生物学家仍然使用原生生物这个术语，但这只是一种方便的方式来指代不是植物、动物或真菌的真核生物。 与原核生物的细胞不同，原生生物和其他真核生物的细胞具有细胞核和其他膜结合细胞器，例如线粒体和高尔基体。此类细胞器提供完成特定细胞功能的特定位置，使真核细胞的结构和组织比原核细胞更复杂。真核细胞还具有发达的细胞骨架，它延伸到整个细胞（见图 6.20）。细胞骨架提供结构支撑，使真核细胞能够具有不对称（不规则）的形状，并在它们进食、移动或生长时改变形状。相比之下，原核细胞缺乏发达的细胞骨架，从而限制了它们维持不对称形状或随时间改变形状的程度。 我们将在本单元的其余部分调查真核生物的多样性，从本章的原生生物开始。当你探索这些材料时，请记住： * 大多数真核生物谱系中的生物是原生生物，并且 * 大多数原生生物是单细胞的。 因此，生命与我们大多数人通常的理解大相径庭。我们最熟悉的大型多细胞生物（植物、动物和真菌）只是生命之树上少数几个分支的顶端（见图 26.21）。 → 精通生物学 HHMI 视频：看见看不见的：列文虎克对微生物世界的第一瞥 **原生生物的结构和功能多样性** 鉴于它们被归类于许多不同的群体，原生生物很少有一般的特征可以不加例外地引用也就不足为奇了。事实上，原生生物表现出的结构和功能多样性比我们最熟悉的真核生物——植物、动物和真菌——还要多。 例如，大多数原生生物是单细胞的，尽管也有一些群落和多细胞物种。单细胞原生生物被认为是最简单的真核生物，但在细胞水平上，许多原生生物非常复杂——所有细胞中最精细的。在多细胞生物中，重要的生物功能由器官执行。单细胞原生生物执行相同的必需功能，但它们使用亚细胞器而不是多细胞器官来完成。原生生物使用的细胞器大多是图 6.8 中讨论的那些，包括细胞核、内质网、高尔基体和溶酶体。某些原生生物还依赖于在大多数其他真核细胞中未发现的细胞器，例如从原生生物细胞中排出多余水分的收缩液泡（见图 7.13）。一组甲藻原生生物具有已知最复杂的亚细胞结构：一种独特的、类似眼睛的细胞器，称为眼点，其成分类似于脊椎动物和一些其他动物眼睛中的晶状体和视网膜（图 28.2）。 原生生物的营养方式也多种多样。一些原生生物是光合自养生物，并且含有叶绿体。有些是异养生物，吸收有机分子或摄取较大的食物颗粒。还有一些原生生物，称为混合营养生物，将光合作用和异养营养结合起来。光合自养、异养和混合营养都在许多不同的原生生物谱系中独立出现。 原生生物的繁殖和生命周期也存在很大差异。一些原生生物只知道进行无性繁殖；其他原生生物也可以有性繁殖，或者至少利用减数分裂和受精的有性过程。所有三种基本类型的有性生命周期（见图 13.6）都存在于原生生物中，以及一些不完全符合这些类型的变异。我们将在本章后面研究几个原生生物群的生命周期。 **真核生物进化中的内共生** 是什么导致了今天存在的原生生物的巨大多样性？有大量的证据表明，许多原生生物多样性起源于内共生，这是一种生物生活在另一种生物体内的关系。 ▶ **图 28.2 红胞藻甲藻的眼状眼点。**这种复杂的亚细胞结构类似于在脊椎动物和一些软体动物中发现的照相机状眼睛。在一些甲藻中，眼点可能在猎物探测中起作用。 “视网膜” “晶状体” 〈595〉 两个物种之间，一个生物体生活在另一个生物体（宿主）的细胞或细胞内。尤其，正如我们在概念 25.3 中讨论的，结构、生化和 DNA 序列数据表明，线粒体和质体来源于被早期真核细胞祖先吞噬的细菌。证据还表明，线粒体比质体进化得更早。因此，真核生物起源的一个决定性时刻是宿主细胞吞噬了一个细菌，这个细菌后来变成了所有真核生物中都存在的细胞器——线粒体。 为了确定哪个细菌谱系产生了线粒体，研究人员比较了线粒体基因（mtDNA）的 DNA 序列与主要细菌进化枝中发现的 DNA 序列。在科学技能练习中，您将解释一组这样的 DNA 序列比较。总的来说，这些研究表明线粒体起源于 alpha 变形菌（见图 27.17）。mtDNA 序列分析的结果还表明，原生生物、动物、真菌和植物的线粒体都来自一个共同的祖先，因此表明线粒体在进化过程中只出现过一次。类似的分析提供了证据，证明质体来自一个共同的祖先——一种被真核宿主细胞吞噬的蓝藻。 科学技能练习 遗传序列比较的解释 哪些细菌与线粒体关系最密切？早期真核生物通过内共生获得了线粒体：一个宿主细胞吞噬了一个需氧细菌，该细菌在细胞质中持续存在，对两个细胞都有好处。在研究哪些现存细菌可能与线粒体关系最密切时，研究人员比较了编码核糖体 RNA (rRNA) 的 DNA 序列，rRNA 是核糖体的一个组成部分。核糖体执行关键的细胞功能。因此，编码 rRNA 的基因受到强烈的选择，并且随着时间的推移变化缓慢，这使得它们适合于比较即使是远缘相关的物种。在本练习中，您将解释一些研究数据，以得出关于线粒体系统发育的结论。 研究是如何进行的？研究人员分离并克隆了小麦（一种真核生物）线粒体和小亚基 rRNA 分子编码基因的 DNA 序列，以及五种细菌的 DNA 序列： * 小麦，用作编码线粒体 rRNA 基因的来源 * 根癌农杆菌，一种生活在植物组织内并在宿主中产生肿瘤的 alpha 变形菌 * 睾酮丛毛单胞菌，一种 beta 变形菌 * 大肠杆菌，一种经过充分研究的栖息在人类肠道中的 gamma 变形菌 * 山羊支原体，一种革兰氏阳性支原体，是唯一一类缺乏细胞壁的细菌 * 球形念珠藻，一种蓝藻 研究数据：编码小麦线粒体和五种细菌 rRNA 的基因序列被比对和比较。下面的数据表（称为比较矩阵）总结了来自基因序列的 617 个核苷酸位置的比较。表中的每个值都是一对生物体在 617 个核苷酸位置中具有相同碱基的百分比。所有六个 RNA 编码基因序列中相同的任何位置都从这个比较矩阵中省略。 小麦，用作 线粒体 RNA 的来源 解释数据 1. 首先，确保您理解如何阅读比较矩阵。(a) 找到代表睾酮丛毛单胞菌和大肠杆菌比较的单元格。在这个单元格中给出了什么值？(b) 该值对这两个生物体中可比的基因序列意味着什么？(c) 解释为什么某些单元格有破折号而不是值。(d) 为什么某些单元格用灰色阴影表示，没有值？ 2. 为什么研究人员选择一个植物线粒体和五个细菌物种包含在比较矩阵中？ 3. (a) 哪种细菌的 rRNA 编码基因与小麦线粒体的 rRNA 编码基因最相似？(b) 这种相似性的意义是什么？ ▶ 指导老师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中进行分配。 ```markdown | | 小麦线粒体 | 根癌农杆菌 | 睾酮丛毛单胞菌 | 大肠杆菌 | 山羊支原体 | 球形念珠藻 | |------------------------|------------|------------|----------------|----------|------------|------------| | 小麦线粒体 | - | 48 | 38 | 35 | 34 | 34 | | 根癌农杆菌 | | - | 55 | 57 | 52 | 53 | | 睾酮丛毛单胞菌 | | | - | 61 | 52 | 52 | | 大肠杆菌 | | | | - | 48 | 52 | | 山羊支原体 | | | | | - | 50 | | 球形念珠藻 | | | | | | - | ``` 数据来自 D. Yang 等人，《线粒体起源》，美国国家科学院院刊 82:4443-4447 (1985)。 〈596〉 在鉴定吞噬了α-变形菌的宿主细胞方面也取得了进展，从而为真核生物的起源奠定了基础。例如，研究人员最近报道发现了一组新的古细菌，即洛基古细菌。在系统基因组分析中，该组被确定为真核生物的姐妹群，并且发现其基因组编码许多真核生物特有的特征。吞噬α-变形菌的宿主细胞是洛基古细菌吗？虽然这可能是正确的，但也有可能宿主属于不同的古细菌谱系或与古细菌密切相关（但其本身不是古细菌）。在任何情况下，目前的证据表明宿主是一个相对复杂的细胞，其中真核细胞的某些特征已经进化，例如使其能够改变形状的细胞骨架（从而吞噬α-变形菌）。 质体进化：深入了解 如你所见，目前的证据表明，线粒体起源于被宿主细胞（古细菌或古细菌的近亲）吞噬的细菌。这一事件导致了真核生物的出现。还有很多证据表明，在真核生物历史的后期，异养真核生物谱系获得了额外的内共生体——一种光合作用的蓝细菌——然后进化成质体。根据图 28.3 所示的假设，这种带有质体的谱系产生了两个光合作用原生生物或藻类的谱系：红藻和绿藻。 让我们更仔细地研究图 28.3 中的一些步骤。首先，回想一下蓝细菌是革兰氏阴性菌，革兰氏阴性菌有两个细胞膜，一个内质膜和一个作为细胞壁一部分的外膜（见图 27.3）。红藻和绿藻中的质体也被两层膜包围。这些膜中的转运蛋白与蓝细菌内外膜中的蛋白质同源，这进一步支持了质体起源于蓝细菌内共生体的假设。 在真核生物进化过程中，红藻和绿藻曾多次经历次级内共生，这意味着它们被异养真核生物的食物泡吞噬，并成为内共生体本身。例如，被称为绿蜘藻的原生生物很可能是当异养真核生物吞噬绿藻时进化而来的。这一过程的证据可以在绿蜘藻的质体内找到。 ▼图 28.3 内共生产生的质体多样性。对带有质体的真核生物的研究表明，质体是从被祖先异养真核生物吞噬的蓝细菌进化而来的（初级内共生）。该祖先随后分化为红藻和绿藻，其中一些随后被其他真核生物吞噬（次级内共生）。 ```markdown |蓝细菌|初级内共生| |---|---| |异养真核生物|细胞膜用深色线表示| |细胞核|这些膜中有一个在红藻和绿藻后代中丢失了。| |红藻|次级内共生| |绿藻|次级内共生| | | | |茸鞭生物|质体| | | | |肺泡类|质体| | | | |眼虫类| | | | | |绿蜘藻类| | ``` 视觉技能 根据此图，以下哪些组可能更密切相关：茸鞭生物和肺泡类，或眼虫类和绿蜘藻类？解释一下。 〈597〉 图 28.4 叶绿体内的核形体。 内质体膜 外质体膜 核孔样间隙 核形体 类囊体膜 被吞噬的细胞，包含一个微小的退化细胞核，称为核形体（图 28.4）。核形体的基因仍在转录，其 DNA 序列表明被吞噬的细胞是一个绿藻。 真核生物的四大超类群 我们对真核生物多样性进化史的理解近年来一直在变化。不仅原生生物界已被废弃，其他假设也被抛弃。例如，许多生物学家曾经认为，第一个从所有其他真核生物中分化出来的谱系是无线粒体原生生物，即没有常规线粒体且膜结合细胞器比其他原生生物群更少的生物。但最近的结构和 DNA 数据削弱了这一假设。许多所谓的无线粒体原生生物已被证明具有线粒体——尽管是简化的线粒体——并且其中一些生物现在被归类于远缘相关的类群中。 我们对原生生物系统发育理解的持续变化对学生和教师都构成了挑战。关于这些关系的假设是科学活动的一个焦点，随着新数据导致先前想法的修改或放弃，这些假设也在迅速变化。我们将重点关注一个当前的假设：图 28.5 中所示的真核生物的四个超类群。由于真核生物树的根部未知，所有四个超类群都显示为同时从一个共同祖先分化。我们知道这不是正确的，但我们不知道哪个超类群是第一个从其他三个超类群中分化出来的。此外，近年来发现了主要的新的原生生物类群，但它们与图 28.5 中所示的超类群的关系尚未得到解决。此类未解决类群的例子包括定鞭藻类和隐藻类（图 28.6），以及 2018 年描述的一个新类群——半鞭毛虫。总的来说，当你阅读本章时，减少对生物类群具体名称的关注，而更多地关注为什么这些生物很重要以及正在进行的研究如何阐明它们的进化关系，这可能会有所帮助。 图 28.6 定鞭藻类和隐藻类。虽然它们是原生生物的主要类群，但定鞭藻类和隐藻类未在图 28.5 中显示，因为它们的系统发育关系尚未得到解决。(a) 定鞭藻类赫氏艾米利亚藻是海洋中的关键生产者。(b) 这种光合隐藻类的外表面覆盖着保护板。(SEM) (a) 2 μm (b) 8 μm 概念检查 28.1 1. 举出至少四个原生生物结构和功能多样性的例子。 2. 总结内共生在真核生物进化中的作用。 3. 建立联系 研究图 28.3 后，预测叶绿体细胞内包含多少个不同的基因组。解释。(见图 6.17 和 6.18。) 建议答案见附录 A。 概念 28.2 挖掘类包括具有修饰线粒体和独特鞭毛的原生生物 双滴虫纲 副基体纲 眼虫纲 古虫界 SAR 超类群 泛植物界 单鞭毛生物 既然我们已经研究了真核生物进化的一些广泛模式，我们将更仔细地研究图 28.5 中所示的四个主要原生生物类群。 我们从古虫界开始（挖掘类），这是一个基于对生物形态学研究最初提出的进化枝。 〈598〉 下面的树状图代表了当今地球上真核生物之间关系的系统发育假说。分支尖端的真核生物类群与更大的“超类群”相关，在树的最右边垂直标记。以前在原生生物界分类的类群以黄色突出显示。虚线表示不确定的进化关系。为清晰起见，此树仅包含来自每个超类群的代表性进化枝。此外，最近发现的许多新的真核生物类群表明，真核生物的多样性实际上比所示的要大得多。 空肠贾第鞭毛虫，一种双滴虫寄生虫。这种双滴虫（彩色扫描电镜图）缺乏原 excavata 的特征性表面沟槽，栖息于哺乳动物的肠道中。当人们饮用被含有贾第鞭毛虫包囊的粪便污染的水时，就会被感染。饮用这种水——即使是来自看似原始的溪流——也会导致严重的腹泻。将水煮沸可以杀死寄生虫。 5 μm DRAW IT：绘制该系统发育树的简化版本，仅显示真核生物的四个超类群。现在，画出如果单鞭毛生物是所有其他真核生物的姐妹群，该树会是什么样子。 〈599〉 SAR 这个超群包含（并以其命名）三个大型且非常多样化的进化枝：异鞭毛生物、囊泡虫和有孔虫。异鞭毛生物包括地球上一些最重要的光合生物，例如这里展示的硅藻。囊泡虫也包括光合物种，以及重要的病原体，例如导致疟疾的疟原虫。根据一个当前的假设，异鞭毛生物和囊泡虫起源于异养原生生物吞噬红藻的二次内共生。 硅藻多样性。这些美丽的单细胞原生生物是水生群落中重要的光合生物（光镜）。 SAR 的有孔虫亚群包括许多种类的变形虫，其中大多数具有线状伪足。伪足是从细胞任何部分都可以凸出的延伸物；它们用于运动和捕获猎物。 古质体生物 这个真核生物超群包括红藻和绿藻以及植物。红藻和绿藻包括单细胞物种、群落物种和多细胞物种（包括绿藻团藻）。许多非正式地称为“海藻”的大型藻类是多细胞红藻或绿藻。古质体生物中的原生生物包括关键的光合物种，它们构成了许多水生群落中食物网的基础。 团藻，一种多细胞淡水绿藻。这种藻类有两种类型的分化细胞，因此被认为是多细胞的而不是群落性的。它类似于一个空心球，其壁由数百个双鞭毛细胞（见插图光镜）组成，这些细胞嵌入在凝胶状的细胞外基质中；如果被隔离，这些细胞就不能繁殖。然而，藻类也包含专门用于有性或无性繁殖的细胞。这里显示的大型藻类最终会释放出可以在其中看到的微小“子”藻类（光镜）。 单鞭毛生物 这个真核生物超群，也称为变形虫超群，包括具有叶状或管状伪足的变形虫，以及与动物或真菌密切相关的非变形虫原生生物。根据一个当前的假设，单鞭毛生物是第一个从所有其他真核生物中分化出来的真核生物超群；然而，这个假设还没有被广泛接受。 球房虫，SAR 中的一种有孔虫。这个物种是一种有孔虫，一组其成员具有线状伪足的生物，这些伪足延伸穿过壳中的孔或测试（光镜）。插图显示了一个有孔虫测试，它是由碳酸钙硬化的。 单鞭毛虫变形虫。这种变形虫，管状变形虫，正在利用它的伪足移动。 〈600〉 细胞骨架。这个多样化群体的一些成员在细胞体的一侧也有一个“挖空”的摄食沟。这些挖空包括双滴虫、副基体和眼虫。分子数据表明，这三个群体中的每一个都是单系的。相比之下，一些最近的基因组研究表明，这些挖空不是单系的，这使得古虫界成为我们四个超群体中最具争议的。 双滴虫和副基体 这两组中的原生生物缺乏质体，并且线粒体高度退化（直到最近，它们被认为完全缺乏线粒体）。大多数双滴虫和副基体都存在于无氧环境中。 双滴虫的线粒体退化，称为线粒体体。这些细胞器缺乏功能性电子传递链，因此不能利用氧气帮助从碳水化合物和其他有机分子中提取能量。相反，双滴虫从厌氧生化途径中获取所需的能量。许多双滴虫是寄生虫，包括臭名昭著的肠贾第鞭毛虫（见图 28.5），它栖息在哺乳动物的肠道中。 在结构上，双滴虫有两个大小相等的细胞核和多个鞭毛。回想一下，真核生物的鞭毛是细胞质的延伸，由细胞质膜覆盖的微管束组成（见图 6.24）。它们与原核生物的鞭毛截然不同，原核生物的鞭毛是由附着在细胞表面的球状蛋白质组成的细丝（见图 27.7）。 副基体也有退化的线粒体；称为氢化体，这些细胞器通过厌氧方式产生一些能量，并释放氢气作为副产物。最著名的副基体是阴道毛滴虫，这是一种性传播寄生虫，每年在全世界感染约 1.4 亿人。阴道毛滴虫通过移动其鞭毛和波动其部分质膜沿着人类生殖道和泌尿道的粘膜内壁移动（图 28.7）。在女性中，如果阴道的正常酸度受到干扰，阴道毛滴虫可以胜过那里的有益微生物并感染阴道。阴道毛滴虫的一个基因编码一种产物，使其能够以阴道内壁为食，从而促进感染。研究表明，阴道毛滴虫是通过从阴道中的细菌寄生虫那里水平基因转移获得这个基因的。（毛滴虫感染也可能发生在男性的尿道中，尽管通常没有症状。） 眼虫 被称为眼虫的原生生物属于一个多样化的进化枝，包括掠食性异养生物、光合自养生物、混合营养生物和寄生生物。区分此进化枝中原生生物的主要形态特征是在其每个鞭毛内存在一根具有螺旋或晶体结构的杆状物（图 28.8）。两个研究最多的眼虫类群是动质体和眼虫。 动质体 被称为动质体的原生生物具有一个大型线粒体，其中包含一团有组织的 DNA，称为动质体。这些原生生物包括以淡水、海洋和潮湿陆地生态系统中的原核生物为食的物种，以及寄生于动物、植物和其他原生生物的物种。例如，锥虫属中的动质体感染人类并引起昏睡病（图 28.9），这是一种神经系统疾病，如果不治疗，总是会致命。这种疾病目前每年影响约 10,000 人，主要是非洲农村地区。感染是通过媒介（携带者）生物体非洲采采蝇的叮咬发生的。锥虫还会引起恰加斯病，这种疾病通过吸血昆虫传播，并可能导致充血性心力衰竭。 锥虫通过有效的“诱饵转换”防御来逃避免疫反应。锥虫的表面覆盖着数百万个单一蛋白质的副本。然而，在宿主的免疫系统能够识别该蛋白质并发动攻击之前，新一代的 图 28.7 副基体寄生虫阴道毛滴虫。(彩色 SEM) 图 28.8 眼虫鞭毛。大多数眼虫在其鞭毛之一内有一根晶体杆（TEM 显示的是横截面鞭毛）。该杆位于所有真核生物鞭毛中发现的 9 + 2 微管环旁边（与图 6.24 比较）。 〈601〉 图 28.9 锥虫，导致昏睡病的动质体。(彩色扫描电镜图) 锥虫 红细胞 9 微米 寄生虫会转换到另一种具有不同分子结构的表面蛋白。表面蛋白的频繁变化会阻止宿主产生免疫力。（第 43 章的科学技能练习进一步探讨了这个主题。）锥虫基因组的大约三分之一都用于产生这些表面蛋白。 眼虫 眼虫细胞的一端有一个袋状结构，一根或两根鞭毛从其中伸出（图 28.10）。一些眼虫是混合营养生物：当阳光充足时，它们进行光合作用；当阳光不足时，它们可以变成异养生物，从环境中吸收有机营养。许多其他眼虫通过吞噬作用吞噬猎物。 图 28.10 眼虫，一种常见于池塘水中的眼虫。 掌握生物学视频：眼虫 ```markdown | 长鞭毛 | | :------------------------------------------------------------------------------------ | | 眼点：有色细胞器，起到光屏的作用，只允许来自特定方向的光线照射到光探测器。 | | 短鞭毛 | | 伸缩泡 | | 细胞核 | | 叶绿体 | | 质膜 | | | | 眼虫（光镜） | | 5 微米 | | 光探测器：长鞭毛基部附近的膨大部分；探测到未被眼点遮挡的光线。因此，眼虫会朝着适当强度的光线移动，这是一个重要的适应性，可以增强光合作用。 | | 表膜：质膜下方提供强度和灵活性的蛋白带。 | ``` 概念检查 28.2 1. 为什么一些生物学家将双滴虫和副基体的线粒体描述为“高度退化”？ 2. 如果？一种双滴虫、一种眼虫、一种植物和一种未识别的原生生物的 DNA 序列数据表明，该未识别物种与双滴虫的关系最为密切。进一步的研究表明，该未知物种具有功能齐全的线粒体。根据这些数据，在图 28.5 的系统发育树中，这个神秘原生生物的谱系可能在哪个点与其他真核生物谱系分化？解释一下。 更多参考答案，请参见附录 A。 概念检查 28.3 SAR 是一个高度多样化的原生生物群体，由 DNA 相似性定义。 ```markdown | 硅藻类 | 褐藻类 | 卵菌 | 甲藻类 | 顶复门生物 | 纤毛虫 | 放射虫 | 有孔虫 | 尾孢子虫 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---| | | | | | | | | | | ``` SAR 古质体类 单鞭毛生物 我们的第二个超群，称为 SAR，是最近基于全基因组 DNA 序列分析提出的。这些研究发现，原生生物的三个主要分支——异鞭毛生物、囊泡虫和根瘤菌——形成了一个单系超群。这个超群包含大量极其多样化的原生生物。迄今为止，这个超群尚未被 〈602〉 接收了正式名称，而是以其主要进化枝的首字母来命名：SAR。 一些形态学和 DNA 序列数据表明，这些群体中的两个，即不等鞭毛生物和囊泡虫，起源于 10 亿多年前，当时这两个进化枝的共同祖先吞噬了一个单细胞的光合作用红藻。由于红藻被认为起源于初级内共生（见图 28.3），不等鞭毛生物和囊泡虫的这种起源被称为次级内共生。其他人质疑这一观点，并指出这些群体中的一些物种缺乏质体或其残余物（包括其核 DNA 中的任何质体基因痕迹）。 尽管缺乏正式名称，SAR 超群代表了目前关于我们现在要讨论的三个大型原生生物进化枝的系统发育的最佳假设。 不等鞭毛生物 SAR 的一个主要亚群，不等鞭毛生物，包括地球上一些最重要的光合生物。它们的名称（来自拉丁语 stramen，稻草，和 pilos，毛发）指的是它们特有的鞭毛，该鞭毛有许多细小的毛发状突起。在大多数不等鞭毛生物中，这种“毛发状”鞭毛与较短的“光滑”（非毛发状）鞭毛配对（图 28.11）。这里我们将重点介绍三组不等鞭毛生物：硅藻、卵菌和褐藻。 图 28.11 不等鞭毛生物鞭毛。大多数不等鞭毛生物，如 Synura petersenii，有两个鞭毛：一个覆盖着细而硬的毛发，另一个较短且光滑。 ```markdown | 毛发状鞭毛 | 光滑鞭毛 | | --- | --- | | (图片) | (图片) | | | 2.5 μm | ``` 硅藻 一类重要的光合原生生物，硅藻是具有独特的玻璃状细胞壁的单细胞藻类，该细胞壁由嵌入有机基质中的二氧化硅制成（图 28.12）。细胞壁由两部分组成，它们像鞋盒及其盖子一样重叠。这些细胞壁提供了有效的保护，防止捕食者的下巴挤压：活硅藻可以承受高达 140 万千克/平方米的压力，相当于支撑大象的桌子每条腿下的压力！ 据估计有 100,000 个现存物种，硅藻是一个高度多样化的原生生物群体（见图 28.5）。它们是海洋和湖泊中最丰富的进行光合作用的生物：从海面舀起的一桶水可能包含数百万个这些微型藻类。过去硅藻的丰富性在化石记录中也很明显，其中大量堆积的硅藻化石壁是称为硅藻土的沉积物的主要成分。这些沉积物因其作为过滤介质的质量而被开采，并用于许多其他用途。 图 28.12 硅藻 Triceratium morlandii。（彩色 SEM） 硅藻分布如此广泛且数量如此之多，以至于它们的光合作用活动会影响全球二氧化碳 (CO2) 水平。硅藻之所以会产生这种影响，部分原因是在种群快速增长或大量繁殖期间发生的事件，此时有充足的养分可用。通常情况下，各种原生生物和无脊椎动物都会吃掉硅藻，但在大量繁殖期间，许多硅藻逃脱了这种命运。当这些未被吃掉的硅藻死亡时，它们的尸体会沉入海底。沉入海底的死硅藻需要数十年甚至数百年才能被细菌和其他分解者分解。结果，它们体内的碳在那里停留了一段时间，而不是像分解者呼吸一样立即以 CO2 的形式释放出来。这些事件的总体影响是，硅藻在光合作用过程中吸收的 CO2 被输送到或“泵送”到海底。 着眼于通过降低大气 CO2 水平来减少全球变暖，一些科学家主张通过用必需的营养物质（如铁）给海洋施肥来促进硅藻的大量繁殖。在最近的一项研究中，研究人员发现，在向一小块海洋区域添加铁后，CO2 确实被泵送到了海底。计划进行进一步的测试，以检查铁的施肥是否会产生不良副作用（例如氧气耗竭或产生一氧化二氮，这是一种比 CO2 更强效的温室气体）。 褐藻 最大和最复杂的藻类是褐藻。所有褐藻都是多细胞的，大多数是海洋的。褐藻在具有冷水流的温带海岸特别常见。它们特有的棕色或橄榄色归功于其质体中的类胡萝卜素。 许多通常被称为“海藻”的物种是褐藻。一些褐藻海藻具有类似于植物器官的特殊结构，例如根状的固着器（将藻类固定住）和茎状的柄（支撑叶状的叶片）（图 28.13）。然而，与植物不同的是，褐藻缺乏真正的组织和器官。此外，形态学和 DNA 数据表明，这些相似性是独立进化的。 〈603〉 图 28.13 海藻：适应海洋边缘的生活。海棕榈（Postelsia）生长在美国西北部和加拿大西部海岸的岩石上。这种褐藻的藻体非常适应在汹涌的海浪中保持稳固的立足点。 叶片 柄 固着器 图 28.14 褐藻海带的生命周期：世代交替的一个例子。 在藻类和植物谱系中独立进化，因此是同功的，而不是同源的。此外，虽然植物具有适应性（例如坚硬的茎）来对抗重力，但褐藻具有适应性，使其主要的光合作用表面（叶状叶片）靠近水面。一些褐藻通过充满气体的泡状浮体来完成这项任务。被称为海带的巨型褐藻生活在深水中，它们的叶片中就有这样的浮体，这些浮体连接在柄上，柄可以从海底升起 60 米，超过足球场长度的一半。 褐藻是人类的重要商品。有些种类可以食用，例如海带（日语中的“kombu”），用于汤中。此外，褐藻的细胞壁含有一种凝胶状物质，称为藻酸盐，用于增稠许多加工食品，包括布丁和沙拉酱。 世代交替 在多细胞藻类中进化出了各种各样的生命周期。最复杂的生命周期包括世代交替，即多细胞单倍体和二倍体形式的交替，如图 28.14 所示，以褐藻为例。 ```markdown | | | | | | :-- | :----------------------------------------------------------- | :---- | :------------- | | 1 | 孢子体通常在最低潮线以下的水中发现，通过分枝的固着器附着在岩石上。 | 关键词 | | | | | | 单倍体（n） | | | | | 二倍体（2n） | | 2 | 叶片表面的细胞发育成孢子囊。 | | | | 3 | 孢子囊通过减数分裂产生游动孢子。 | | | | 4 | 游动孢子的结构都相似，但其中大约一半进行无性分裂（通过有丝分裂），并发育 | | | | | 成雄性配子体；另一半进行无性分裂并发育 | | | | | 成雌性配子体。 | | | | 5 | 雄性配子体释放精子，雌性配子体产生卵子，卵子 | | | | | 保持附着在雌性配子体上。卵子分泌一种 | | | | | 化学信号，吸引同一物种的精子，从而增加 | | | | | 海洋中受精的概率。 | | | | 6 | 精子使卵子受精。 | | | | 7 | 合子在附着于雌性配子体的残骸的同时 | | | | | 生长成新的孢子体。 | | | ``` 视觉技能 基于此图，图 5 中显示的精子在基因上是否相同？解释一下。 〈604〉 昆布。尽管单倍体和二倍体状态在所有有性生命周期中交替出现——例如，人类配子是单倍体——世代交替这一术语仅适用于单倍体和二倍体阶段都是多细胞的生命周期。正如您将在概念 29.1 中读到的那样，世代交替也在植物中进化。 如图 28.14 所示，在这个复杂的藻类生命周期中，二倍体个体被称为孢子体，因为它会产生孢子。孢子是单倍体，并通过鞭毛移动；它们被称为游动孢子。游动孢子通过有丝分裂进行分裂，并发育为单倍体、多细胞的雄性和雌性配子体，它们产生配子。两个配子的结合（受精）产生一个二倍体合子，它会成熟并产生一个新的多细胞孢子体。 在昆布中，两代是异形的，这意味着孢子体和配子体的结构不同。其他藻类的生命周期具有同形世代交替，其中孢子体和配子体看起来相似，尽管它们的染色体数量不同。 卵菌（水霉及其近缘种） 卵菌包括水霉、白锈病和霜霉病。根据它们的形态，这些生物以前被归类为真菌（事实上，卵菌的意思是“卵菌”）。例如，许多卵菌具有类似于真菌菌丝的多核细丝（菌丝）（图 28.15a）。然而，卵菌和真菌之间存在关键区别。其中，卵菌的细胞壁通常由纤维素构成，而真菌的细胞壁主要由另一种多糖——几丁质构成。来自分子系统学的数据证实，卵菌与真菌的关系并不密切。在卵菌和真菌中，丝状结构的高表面积体积比增强了从环境中吸收营养的能力。 尽管卵菌起源于具有质体的祖先，但它们不再具有质体，也不进行光合作用。相反，它们通常作为分解者或寄生虫获取营养。大多数水霉是分解者，它们在死亡的藻类和动物上以棉絮状物质的形式生长，主要在淡水栖息地（图 28.15b）。白锈病和霜霉病通常作为植物寄生虫生活在陆地上。卵菌的生态影响可能非常显著。例如，卵菌疫霉引起马铃薯晚疫病，它会将马铃薯（和番茄）植物的茎和茎变成黑色粘液。晚疫病导致了 19 世纪毁灭性的爱尔兰饥荒，其中一百万人死亡，至少有同样多的人被迫离开爱尔兰。这种疾病至今仍然是一个主要问题，在一些地区造成高达 70% 的作物损失。在全球范围内，每年大约花费 10 亿美元用于控制这种寄生虫的杀虫剂。 囊泡虫 SAR 的下一个亚群——囊泡虫的成员在质膜下方有膜包裹的囊（肺泡）（图 28.16）。囊泡虫在许多栖息地中都很丰富，包括各种各样的光合和异养原生生物。我们将在这里讨论三个囊泡虫进化枝：一组鞭毛虫（甲藻），一组寄生虫（顶复门），以及一组使用纤毛移动的原生生物（纤毛虫）。 图 28.15 卵菌。 (a) 卵菌菌丝的特写 (LM) (b) 生长在金鱼身上的水霉菌丝 图 28.16 肺泡。这些质膜下的囊是区分囊泡虫与其他真核生物的一个特征 (TEM)。 〈605〉 图 28.17 甲藻 (a) 甲藻鞭毛。螺旋鞭毛的跳动位于环绕细胞的凹槽中，使这个名为 *Pfiesteria shumwayae* 的标本旋转（彩色扫描电镜图）。 (b) 澳大利亚北部卡奔塔利亚湾的赤潮。红色是由于含有类胡萝卜素的甲藻的高浓度造成的。 Mastering Biology 视频：甲藻 甲藻 许多甲藻的细胞由纤维素板加固。这些“盔甲”中的凹槽容纳两条鞭毛，其中一条导致甲藻（来自希腊语 dinos，旋转）在海洋和淡水群落的水域中旋转移动（图 28.17a）。 虽然它们的祖先可能起源于二次内共生（见图 28.3），但大约一半的甲藻物种现在纯粹是异养的。其他是重要的浮游植物物种（光合浮游生物，包括光合细菌和藻类）；许多光合甲藻是混合营养的。 甲藻种群爆炸性增长（大量繁殖）时期有时会导致一种称为“赤潮”的现象（图 28.17b）。由于类胡萝卜素的存在，这些大量繁殖使沿海水域呈现棕红色或粉红色，类胡萝卜素是甲藻质体中最常见的色素。当大量繁殖发生时，某些甲藻产生的毒素导致无脊椎动物和鱼类大量死亡。食用积累了毒素的软体动物的人类也会受到影响，有时甚至致命。2017 年的一项研究发现，海洋变暖（由持续的气候变化引起）促进了有毒甲藻更频繁地大量繁殖，使它们对人类健康构成日益严重的威胁。 顶复门生物 几乎所有顶复门生物都是动物的寄生虫——到目前为止，几乎所有被检查的动物物种都受到这些寄生虫的攻击。寄生虫以称为子孢子的微小感染细胞的形式在宿主体内传播。顶复门生物之所以如此命名，是因为子孢子细胞的一端（顶端）包含一个专门用于穿透宿主细胞和组织的细胞器复合体。尽管顶复门生物不是光合生物，但最近的数据表明，它们保留了一个改良的质体（顶质体），很可能起源于红藻。 大多数顶复门生物具有复杂的生命周期，包括有性和无性阶段。这些生命周期通常需要两个或多个宿主物种才能完成。例如，导致疟疾的寄生虫疟原虫同时生活在蚊子和人类体内（图 28.18）。 从历史上看，疟疾与肺结核一样，是导致人类死于传染病的主要原因。20 世纪 60 年代，通过减少按蚊携带者数量的杀虫剂和杀死人体内疟原虫的药物，疟疾的发病率有所下降。但是，按蚊和疟原虫抗性变种的出现导致疟疾死灰复燃。目前，热带地区约有 2.2 亿人感染疟疾，每年有 45 万人死亡。在疟疾流行的地区，这种疾病的致命影响导致镰状细胞等位基因的高频率进化；有关这种联系的解释，请参见图 23.18。 寻找疟疾疫苗的工作一直受到阻碍，因为疟原虫主要生活在细胞内，隐藏在宿主的免疫系统中。而且，像锥虫一样，疟原虫不断改变其表面蛋白。即便如此，当欧洲监管机构最近批准了世界上第一个获得许可的疟疾疫苗时，还是取得了重大进展。2019 年，在非洲的选定地区开始常规使用这种疫苗。然而，这种针对子孢子表面蛋白的疫苗只能提供部分的抗疟疾保护。因此，研究人员继续研究其他潜在的疫苗靶点，包括顶质体。这种方法可能是有效的，因为顶质体是一种改良的质体；因此，它起源于蓝藻，因此与人类患者的代谢途径不同。 〈606〉 图 28.18 疟原虫的双宿主生命周期，疟原虫是一种导致疟疾的顶复门生物。 问：孢子体、裂殖体和配子体之间的形态差异是由不同的基因组引起还是由基因表达的差异引起？请解释。 精通生物学 动画：疟疾寄生虫的生命周期 1. 受感染的按蚊叮咬人，将疟原虫的子孢子注入其唾液中。 蚊子体内 子孢子（n） 2. 子孢子进入人的肝细胞。几天后，子孢子进行多次有丝分裂并成为裂殖子，裂殖子利用其顶端复合体穿透红细胞（见下文透射电镜）。 人体内 裂殖子 0.5μm 8. 卵囊由蚊子肠壁中的合子发育而来。卵囊释放出数千个子孢子，这些子孢子迁移到蚊子的唾液腺。 卵囊 减数分裂 裂殖子（n） 合子（2n） 7. 受精发生在蚊子的消化道中，并形成合子。 受精 图例 单倍体（n） 二倍体（2n） 配子 配子体（n） 6. 配子由配子体形成；每个雄性配子体产生几个细长的雄性配子。 雌 雄 4. 一些裂殖子形成配子体。 5. 另一只按蚊叮咬了受感染的人，并随血液吸取了疟原虫的配子体。 纤毛虫 纤毛虫是一大类以使用纤毛移动和进食而命名的原生生物（图 28.19a）。大多数纤毛虫是捕食者，通常以细菌或其他原生生物为食。它们的纤毛可能完全覆盖细胞表面，也可能聚集在几排或几簇中。在某些物种中，紧密排列的纤毛排共同参与运动。其他纤毛虫则在由许多纤毛粘合在一起构成的腿状结构上快速移动。纤毛虫的一个显著特征是存在两种类型的细胞核：微小的微核和大的大核。一个细胞具有一种或多种类型的细胞核。遗传变异源于接合，这是一个有性过程，其中两个个体交换单倍体微核但不繁殖 (图 28.19b)。纤毛虫通常通过二分裂进行无性繁殖，在此过程中，现有的大核解体，并从细胞的微核中形成一个新的大核。每个大核通常包含纤毛虫基因组的多个拷贝。大核中的基因控制细胞的日常功能，例如摄食、废物清除和维持水平衡。 精通生物学 视频：喇叭虫纤毛运动 根瘤菌 SAR 的下一个亚群是根瘤菌。这个群体中的许多物种是变形虫，它们通过延伸和收缩称为伪足的细胞质延伸物来移动和进食的原生生物。 〈607〉 图 28.19 纤毛虫尾草履虫的结构和功能。 草履虫不断地从低渗环境中通过渗透作用吸收水分。膀胱状的收缩泡从放射状管道中积聚多余的水分，并周期性地将其排出质膜。 沿着漏斗状口沟的纤毛将食物（主要是细菌）移动到细胞口，在那里食物被吞噬到食物泡中。 食物泡与溶酶体融合（未显示）。随着食物被消化，液泡沿着环状路径穿过细胞。当液泡与质膜的一个特殊区域融合时，废物就会被释放出来，该区域起着肛孔的作用。 （a）摄食、废物清除和水平衡 1. 两个相容的交配株系的细胞并排排列并部分融合。 2. 微核减数分裂产生每个细胞中四个单倍体微核。 3. 每个细胞中的三个微核解体。每个细胞中剩余的微核通过有丝分裂进行分裂。 4. 细胞交换一个微核。 5. 细胞分离。 6. 两个微核融合。 7. 三轮有丝分裂产生八个微核。 8. 四个微核变成大核。 9. 两轮二元裂变产生四个子细胞。 （b）接合和繁殖 建立联系：该图步骤 4 至 6 中显示的事件与人类生命周期中的哪个事件具有相似的总体效果（参见图 13.5）？解释。 通过伪足，即可能从细胞表面几乎任何地方凸起的延伸部分。变形虫通过伸出伪足并将其尖端固定来移动；更多的细胞质随后流入伪足。变形虫不构成单系群；相反，它们分散在许多远缘相关的真核生物类群中。大多数有孔虫变形虫与其他变形虫在形态上的区别在于具有线状伪足。有孔虫还包括鞭毛（非变形虫）原生生物，它们利用线状伪足进食。 〈608〉 我们将考察根瘤菌的三个类群：放射虫、有孔虫和尾滴虫。 放射虫 被称为放射虫的原生生物具有精致的、复杂对称的内部骨架，通常由二氧化硅构成。这些主要为海洋生物的原生生物的伪足从中心体辐射而出（图 28.20），并由微管束加固。微管被一层薄薄的细胞质覆盖，细胞质吞噬附着在伪足上的较小微生物。细胞质流动随后将捕获的猎物带入细胞的主要部分。放射虫死后，它们的骨骼沉降到海底，在某些地方积累成数百米厚的软泥。 图 28.20 放射虫。许多丝状伪足从放射虫的中心体辐射而出（光学显微镜）。 有孔虫 被称为有孔虫的原生生物（源自拉丁语 foramen，意为小孔，以及 ferre，意为携带），或称有孔虫，因其多孔的壳而得名，这些壳被称为“检验”（见图 28.5）。有孔虫检验由单块有机材料组成，通常用碳酸钙硬化。穿过孔隙延伸的伪足在游泳、检验形成和摄食中起作用。许多有孔虫还从共生藻类的光合作用中获取营养，这些藻类生活在检验中。 有孔虫存在于海洋和淡水中。大多数物种生活在沙子中或附着在岩石或藻类上，但也有一些物种以浮游生物的形式存在。最大的有孔虫虽然是单细胞的，但检验的直径可达几厘米。 所有已识别的有孔虫物种中，有 90% 是从化石中得知的。除了含钙的其他原生生物的残骸外，有孔虫化石检验也是海洋沉积物的一部分，包括现在是陆地构造的沉积岩。有孔虫化石是关联世界不同地区沉积岩年代的极好标记。研究人员还在研究这些化石，以获取有关气候变化及其对海洋及其生命影响的信息（图 28.21）。 图 28.21 有孔虫化石。通过测量像这样的有孔虫化石中的镁含量，研究人员试图了解海洋温度是如何随时间变化的。有孔虫在温暖的水中比在冷水中吸收更多的镁。 尾滴虫 尾滴虫最早在分子系统发育中被发现，是一大群变形虫和鞭毛原生生物，它们利用丝状伪足进食。尾滴虫是海洋、淡水和土壤生态系统的常见居民。 图 28.22 初级内共生的第二个案例？尾滴虫 Paulinella 在一种独特的香肠状结构中进行光合作用，这种结构称为色素体（光学显微镜）。色素体膜包括肽聚糖层，表明它们来自细菌。DNA 证据表明，色素体来自与质体来源不同的蓝藻。 〈609〉 大多数尾滴虫是异养生物。许多是植物、动物或其他原生生物的寄生虫；许多其他是捕食者。捕食者包括水生和土壤生态系统中最重要的细菌消费者，以及其他以原生生物、真菌甚至小型动物为食的物种。一小群尾滴虫，即绿蜘藻（在前面讨论次级内共生时提到过），是混合营养的：这些生物摄取较小的原生生物和细菌，同时也进行光合作用。至少还有一种其他的尾滴虫，即保利娜染色体，是一种自养生物，从光中获取能量，从二氧化碳中获取碳。保利娜（图 28.22）似乎代表了一个有趣的额外的进化例子，一个真核生物谱系直接从蓝藻获得了它的光合作用装置。 概念检查 28.3 1. 解释为什么有孔虫有如此保存完好的化石记录。 2. 如果……会怎么样？你是否期望光合作用的甲藻和硅藻的质体 DNA 更类似于植物（真核生物域）的核 DNA，还是更类似于蓝藻（细菌域）的染色体 DNA？解释一下。 3. 建立联系 图 13.6 中的哪三个生命周期表现出世代交替？它与其他两个有什么不同？ 4. 建立联系 回顾图 9.2 和 10.5，然后总结一下 CO₂ 和 O₂ 如何被绿蜘藻和其他需氧藻类使用和产生。 建议答案，见附录 A。 植物在第 29 章和第 30 章中；这里我们将看看它们最接近的藻类亲属，红藻和绿藻的多样性。 红藻 6000 种已知的红藻（红藻，来自希腊语 rhodos，红色）中的许多是红色的，这是由于光合作用色素藻红蛋白掩盖了叶绿素的绿色（图 28.23）。然而，其他物种（那些适应浅水的物种）藻红蛋白较少。因此，红藻物种在非常浅的水中可能是绿红色的，在中等深度是亮红色的，在深水中几乎是黑色的。有些物种完全缺乏色素，并以其他红藻的异养寄生虫的形式生存。 图 28.23 红藻。 管枝藻。这种红藻呈丝状。 ```markdown | 物种 | 描述 | |---------------|-------------------------| | 管枝藻 | 丝状红藻。 | | 海带 (掌状红皮藻) | 这种可食用物种呈“叶状”。 | | 紫菜 | 海苔的来源。 | ``` 8 毫米 海带 (掌状红皮藻)。这种可食用物种呈“叶状”。 紫菜。红藻紫菜是日本传统食品的来源。 这种海藻生长在浅海沿岸水域的网子上。 概念 28.4 红藻和绿藻是植物的近亲 ```markdown | 类别 | 子类别 | |-----------|--------------| | 泛植物 | | | | 红藻 | | | 绿藻 | | | 植物 | | | 轮藻 | ``` 挖掘动物 SAR 古质体生物 单系类群 如前所述，形态学和分子证据表明，质体是在异养原生生物获得蓝藻内共生体时产生的。后来，这种古老原生生物的光合作用后代进化成红藻和绿藻（见图 28.3），而产生绿藻的谱系又产生了植物。红藻、绿藻和植物共同构成了我们的第三个真核生物超群，称为古质体生物。古质体生物是一个单系群，起源于吞噬蓝藻的古老原生生物。我们将在第 29 章和第 30 章中研究植物；这里我们将看看它们最接近的藻类亲属，红藻和绿藻的多样性。 薄如纸、光滑的干海苔片，是寿司中米饭、海鲜和蔬菜的富含矿物质的包装。 〈610〉 红藻在热带沿岸水域中很丰富。它们的一些光合色素，包括藻红蛋白，使它们能够吸收蓝光和绿光，这些光可以相对较深地穿透水体。在巴哈马群岛附近发现了一种红藻，其深度超过 260 米。也有一些淡水和陆地物种。 大多数红藻是多细胞的。虽然没有一种像巨大的褐藻那样大，但最大的多细胞红藻都包含在非正式的名称“海藻”中。你可能吃过这些多细胞红藻中的一种，紫菜（日语中的“海苔”），作为脆薄片或寿司的包装（见图 28.23）。红藻进行有性繁殖，并且具有不同的生命周期，其中世代交替很常见。然而，与其他藻类不同，红藻没有鞭毛配子，因此它们依赖水流将配子聚集在一起进行受精。 绿藻 绿藻的草绿色叶绿体在结构和色素组成上与植物的叶绿体非常相似。分子系统学和细胞形态学几乎毫无疑问地表明绿藻和植物是近亲。事实上，一些系统学家现在主张将绿藻包括在扩展的“植物”界中，即绿色植物（来自拉丁语 viridis，绿色）。从系统发育的角度来看，这种变化是有道理的，因为否则绿藻就是一个并系群。 绿藻可以分为两个主要类群：轮藻和绿藻。轮藻包括与植物最密切相关的藻类，我们将在第 29 章中与植物一起讨论它们。 第二类，绿藻（来自希腊语 chloros，绿色），包括 7000 多个物种。大多数生活在淡水中，但也有一些海洋和陆地物种。最简单的绿藻是单细胞生物，例如衣藻，它们类似于更复杂的绿藻的配子。各种单细胞绿藻物种作为浮游植物独立生活在水生环境中，或栖息在潮湿的土壤中。有些共生在其他真核生物体内，将其光合作用输出的一部分贡献给宿主的食物供应。还有一些绿藻生活在暴露于强烈可见光和紫外线辐射的环境中；这些物种受到细胞质、细胞壁或合子外壳中辐射阻断化合物的保护。 更大的尺寸和更大的复杂性在绿藻中通过三种不同的机制进化而来： 1. 形成单个细胞的菌落，如在盘星藻（图 28.24a）和其他有助于形成称为池塘浮渣的粘稠物质的物种中所见。 图 28.24 大型绿藻的例子。 ```markdown | (a) 盘星藻，一种池塘藻类。该属的绿藻形成子菌落，其细胞数量和排列与母菌落相同。 | (b) 石莼，或海生菜。这种多细胞、可食用的绿藻具有分化的结构，例如其叶状叶片和根状固着器，可将藻类固定。 | (c) 蕨藻，一种潮间带绿藻。分枝的细丝缺乏交叉壁，因此是多核的。实际上，这种藻类的身体就是一个巨大的“超细胞”。 | |---|---|---| | 10 μm | 2 cm | | | ![image](a.png) | ![image](b.png) | ![image](c.png) | ``` 2. 通过细胞分裂和分化形成真正的多细胞体，如团藻（见图 28.5）和石莼（图 28.24b）。 3. 细胞核反复分裂，没有细胞质分裂，如蕨藻（图 28.24c）。 大多数绿藻具有复杂的生命周期，包括有性和无性生殖阶段。几乎所有种类的绿藻都通过具有杯状叶绿体的双鞭毛配子进行有性繁殖（图 28.25）。世代交替在一些绿藻中已经进化，包括石莼。 掌握生物学动画：原生生物中的世代交替 概念检查 28.4 1. 对比红藻和褐藻。 2. 为什么说石莼是真正的多细胞生物而蕨藻不是是正确的？ 3. 假设一下？提出一个可能的理由，解释为什么绿藻谱系的物种可能比红藻谱系的物种更容易在陆地上定居。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈611〉 图 28.25 单细胞绿藻衣藻的生命周期。 鞭毛 细胞壁 细胞核 杯状叶绿体的横截面 1µm (透射电镜图) 1. 在衣藻中，成熟细胞是单倍体，并且含有一个杯状叶绿体。 2. 应对营养不足、环境干燥或其他压力，细胞会发育成配子。 3. 不同交配类型的配子（指定为 + 和 -）融合（受精），形成二倍体合子。 4. 合子会分泌一层坚固的外壳，保护细胞免受恶劣条件的伤害。 5. 经过一段休眠期后，减数分裂会产生四个单倍体个体（每个交配类型有两个），这些个体会出现并成熟。 6. 当一个成熟细胞进行无性繁殖时，它会重新吸收鞭毛，然后进行两轮有丝分裂，形成四个细胞（某些物种中更多）。 7. 这些子细胞会长出鞭毛和细胞壁，然后作为游动孢子从母细胞中出现。游动孢子会发育成成熟的单倍体细胞。 图例： 单倍体(n) 二倍体(2n) 视觉技能：圈出图中克隆形成的阶段，产生与亲代细胞基因相同的额外新子细胞。 概念 28.5 单鞭毛生物包括与真菌和动物密切相关的原生生物 ```markdown | Unikonta | Excavata | SAR | Archaeplastida | |--------------|-------------|------|----------------| | Tubulinids | | | | | Slime molds | | | | | Entamoebas | | | | | Nucleariids | | | | | Fungi | | | | | Choanoflagellates | | | | | Animals | | | | ``` 单鞭毛生物（也称为变形虫）是一个极其多样化的真核生物超群，包括动物、真菌和一些原生生物。单鞭毛生物有两个主要的进化枝：变形虫（管状虫和密切相关的原生生物）和后鞭毛生物（动物、真菌和密切相关的原生生物）。这两个主要进化枝都得到了分子系统学的强有力支持。肌球蛋白比较以及一些（但不是全部）基于多个基因或全基因组的研究为变形虫和后鞭毛生物之间的密切关系提供了支持。 目前，关于单鞭毛生物的争论与真核生物树的根部有关。回想一下，系统发育树的根部将树锚定在时间上：靠近根部的分支点是最古老的。目前，真核生物树的根部尚不确定；因此，我们不知道哪个真核生物超群首先从所有其他真核生物中分化出来。如果已知真核生物树的根部，它将有助于科学家推断所有真核生物共同祖先的特征。 在试图确定真核生物树的根部时，研究人员根据不同的基因集建立了系统发育，结果相互矛盾。研究人员还尝试了另一种方法，即追踪从细菌基因转移到真核生物的基因的进化史。 〈612〉 真核生物树的根是什么？ 实验：为了应对确定真核生物系统发育树根的难题，Romain Derelle 和他的同事们采用了一种新方法。他们研究了 39 个真核生物通过水平基因转移从单一细菌来源获得的核基因：产生了线粒体的 α-变形菌内共生体。已知这 39 个基因是直系同源基因（参见图 26.18）。因此，这些基因之间的差异反映了自真核生物开始与其最后一个共同祖先分化以来发生的物种形成事件的历史——这使得这些基因非常适合推断真核生物树的根。Derelle 和他的同事们获得了代表广泛真核生物类群的 67 种真核生物的这些基因序列。然后，这些序列被用来推断图 28.5 中所示的四个真核生物超群之间的进化关系。 结果 ```markdown | 超群 | |-----------| | 单鞭毛生物 | | 古虫界 | | SAR | | 原始色素体生物 | ``` 真核生物共同祖先 结论：结果表明，古虫界、SAR 和原始色素体生物形成一个分支，这支持了树的根位于单鞭毛生物和其他所有真核生物之间的假设。 数据来自 R. Derelle 等人，《细菌蛋白质精确定位单一真核生物根》，《美国国家科学院院刊》112:E693-699 (2015)。 如果...会怎么样？其他最近的证据表明，真核生物树的根可能位于包含单鞭毛生物和古虫界的分支与所有其他真核生物之间。画出这个结果所建议的树。 供体（图 28.26）。这种方法的结果表明，古虫界、SAR 和原始色素体生物的共同祖先比它们与单鞭毛生物的共同祖先更近。这表明树的根位于单鞭毛生物和其他所有真核生物之间，这意味着单鞭毛生物是第一个从所有其他真核生物分化出来的真核生物超群。这一观点仍然存在争议，需要更多支持性证据才能被广泛接受。 变形虫类 变形虫类包括许多具有叶状或管状伪足的变形虫物种，而不是在根足虫中发现的线状伪足。变形虫类包括管状虫、黏菌和内变形虫。 管状虫 管状虫构成一大类具有叶状或管状伪足的变形虫。这些单细胞原生生物在土壤以及淡水和海洋环境中普遍存在。大多数是异养生物，它们积极地寻找和食用细菌和其他原生生物；图 28.5 中显示了一种这样的管状虫物种，变形虫。一些管状虫也以碎屑（无生命的生物）为食。 黏菌 黏菌或黏菌动物（来自拉丁语，意思是“真菌动物”），曾经被认为是真菌，因为像真菌一样，它们会产生有助于孢子传播的子实体。然而，DNA 序列分析表明，黏菌和真菌之间的相似性是趋同进化的一个例子。黏菌已经分化成两个主要分支：原生质黏菌和细胞黏菌。我们将比较它们的特征和生命周期。 原生质黏菌：许多原生质黏菌颜色鲜艳，通常是黄色或橙色（图 28.27）。随着它们的生长，它们会形成一种叫做原生质团的物质，其直径可达几厘米。（不要将黏菌的原生质团与疟原虫属混淆，疟原虫属包括引起疟疾的寄生性顶复门生物。）尽管体积很大，但原生质团不是多细胞的；它是一个单一的细胞质团，没有被质膜分隔，并且包含许多细胞核。这个“超级细胞”是有丝分裂核分裂的产物，但没有细胞分裂。原生质团通过潮湿的土壤、落叶或腐烂的原木伸出伪足，通过吞噬作用吞噬食物颗粒。如果栖息地开始变干或没有食物留下，原生质团就会停止生长并分化成子实体，在有性生殖中发挥作用。 图 28.27 成熟的原生质团，原生质黏菌生命周期中的摄食阶段。 4 cm 细胞黏菌：被称为细胞黏菌的原生生物的生命周期会促使我们质疑成为一个个体生物意味着什么。这些生物体的摄食阶段由单独发挥作用的单个细胞组成，但当食物耗尽时，细胞会形成一个蛞蝓状的聚集体，作为一个单元发挥作用（图 28.28）。与原生质黏菌的摄食阶段（原生质团）不同，这些聚集的细胞仍然被各自的质膜隔开。最终，聚集的细胞形成无性子实体。 〈613〉 图 28.28 盘基网柄菌（一种细胞性黏菌）的生命周期。 8. 孢子被释放。 7. 其他细胞爬上茎柄并发育为孢子。 9. 在有利条件下，阿米巴从孢子壁中出来并进食。 1. 在摄食阶段，单倍体阿米巴吞噬细菌；这些单个细胞通过有丝分裂周期性地分裂（无性繁殖）。 2. 在有性生殖过程中，两个单倍体阿米巴融合形成一个二倍体合子。 3. 合子通过消耗单倍体阿米巴（未显示）变成一个巨大的细胞。在形成坚固的细胞壁后，这个巨大的细胞经历了减数分裂，然后是几次有丝分裂。 4. 细胞壁破裂，释放出新的单倍体阿米巴。 5. 当食物耗尽时，数百个阿米巴响应化学引诱剂聚集在一起，形成蛞蝓状聚集体（见图）。 6. 聚集体移动一段时间，然后停止。一些细胞在形成支撑子实体的茎柄后干涸。 600μm 比例尺的子实体发育阶段，从左至右分别为：正在发育的子实体（照片）、子实体和释放孢子的子实体（绘图）。 200μm 比例尺的蛞蝓状聚集体照片。 图例：单倍体(n)、二倍体(2n)。 视觉技能：假设从照片中显示的蛞蝓状聚集体中取出细胞。利用生命周期中的信息来推断这些细胞是单倍体还是二倍体。并解释。 盘基网柄菌是一种常见的细胞性黏菌，生长在森林地面上，它已成为研究多细胞性进化的模式生物。一个研究方向集中在黏菌的子实体阶段。在这个阶段，形成茎柄的细胞在干燥时死亡，而顶部的孢子细胞存活下来，并具有繁殖的潜力（见图 28.28）。科学家发现，单个基因的突变可以使单个盘基网柄菌细胞变成“欺骗者”，它们永远不会成为茎柄的一部分。由于这些突变体比非欺骗者获得了强大的繁殖优势，为什么不是所有的盘基网柄菌细胞都欺骗呢？最近的发现为这个问题提供了一个答案。欺骗细胞缺乏一种特定的表面蛋白，而非欺骗细胞可以识别这种差异。非欺骗者优先与其他非欺骗者聚集在一起，从而剥夺了欺骗者利用它们的机会。这种识别系统可能对其他多细胞真核生物（如动物和植物）的进化很重要。 内阿米巴 虽然大多数变形虫是自由生活的，但属于内阿米巴属的变形虫是共生寄生虫。它们感染所有种类的脊椎动物以及一些无脊椎动物。人类至少是六种内阿米巴的宿主，但只有一种，溶组织内阿米巴，已知是致病的。溶组织内阿米巴引起阿米巴痢疾，并通过受污染的饮用水、食物或餐具传播。这种疾病每年导致全球多达 11 万人死亡，是仅次于疟疾（见图 28.18）和血吸虫病（见图 33.10）的第三大真核寄生虫致死原因。 后鞭毛生物 后鞭毛生物是一个极其多样化的真核生物群体，包括动物、真菌和几组原生生物。我们将在第 31-34 章讨论真菌和动物的进化史。在后鞭毛生物的原生生物中，我们将讨论…… 〈614〉 我们在第 31 章讨论了核球菌，因为它们与真菌的关系比与其他原生生物的关系更密切。同样，我们将在第 32 章讨论领鞭毛虫，因为它们与动物的关系比与其他原生生物的关系更密切。核球菌和领鞭毛虫说明了为什么科学家放弃了以前的原生生物界：包含这些单细胞真核生物的单系群也必须包含与它们密切相关的多细胞动物和真菌。 概念检查 28.5 1. 比较变形虫和有孔虫的伪足。 2. 从什么意义上说，“真菌动物”是对黏菌的恰当描述？从什么意义上说它不合适？ 3. 建立联系 α-变形菌被用作外群来估计图 28.26 中所示的树。解释为什么选择这些细菌作为外群，而不是其他细菌或古菌谱系。（参见概念 26.3 中的图 26.12 及相关文本。） 图 28.29 共生原生生物。该生物体是一种超鞭毛虫，是一组副基体类生物的成员，它们生活在白蚁和某些蟑螂的肠道中，并使宿主能够消化木材（SEM）。 图 28.30 橡树猝死。在这片加利福尼亚州蒙特雷县的景观中，可以看到许多枯死的橡树。受感染的树木失去了适应干湿天气循环的能力。 概念 28.6 原生生物在生态群落中起着关键作用 大多数原生生物是水生的，它们几乎在任何有水的地方都能找到，包括潮湿的陆地栖息地，如潮湿的土壤和落叶层。在海洋、池塘和湖泊中，许多原生生物是底栖生物，它们附着在岩石和其他基质上，或在沙子和淤泥中爬行。正如我们所见，其他原生生物是浮游生物的重要组成部分。我们将重点讨论原生生物在其所生活的不同栖息地中扮演的两个关键角色：共生体和生产者。 共生原生生物 许多原生生物与其他物种形成共生关系。例如，光合作用的甲藻是建造珊瑚礁的动物（珊瑚虫）提供食物的共生伙伴。珊瑚礁是高度多样化的生态群落。这种多样性最终取决于珊瑚——以及滋养它们的互惠原生生物。珊瑚通过为某些物种提供食物和为许多其他物种提供栖息地来支持珊瑚礁的多样性。 另一个例子是栖息在许多白蚁物种肠道中的消化木材的原生生物（图 28.29）。如果没有帮助，白蚁无法消化木材，它们依靠原生生物或原核共生体来做到这一点。白蚁每年对美国的木屋造成超过 35 亿美元的损失。共生原生生物还包括损害了整个国家经济的寄生虫。以引起疟疾的原生生物疟原虫为例：疟疾肆虐国家的收入水平比没有这种疾病的类似国家低 33%。原生生物会对其他物种造成毁灭性影响。大规模的鱼类死亡被认为与寄生甲藻 Pfiesteria shumwayae 有关（见图 28.17），这种寄生虫会附着在受害者身上并吃掉它们的皮肤。在寄生植物的物种中，卵菌疫霉菌（一种卵菌）已成为一种主要的新森林病原体。该物种会导致橡树猝死 (SOD)，这是一种已导致美国和英国数百万棵橡树和其他树木死亡的疾病（图 28.30；另见概念 54.5）。 光合原生生物 许多原生生物是重要的生产者，它们利用光能（或在某些原核生物中，利用无机化学物质）将 CO2 转化为有机化合物。生产者构成了生态食物网的基础。在水生群落中，主要的生产者是光合原生生物和原核生物（图 28.31）。群落中的所有其他生物都是消费者，它们依赖生产者获取食物，可以直接（通过食用它们）或间接（通过食用吃过生产者的生物体）获取。科学家估计，世界上大约 30% 的光合作用是由硅藻、甲藻、多细胞藻类和其他水生原生生物进行的。光合原核生物贡献了另外 20%，植物负责其余的 50%。 〈615〉 原生生物：水生群落中的关键生产者。在这个简化的食物网中，箭头从食物来源指向食用它们的生物。 由于生产者构成了食物网的基础，影响生产者的因素会极大地影响整个群落。在水生环境中，光合原生生物通常受到氮、磷或铁低浓度的限制。各种人类活动会增加水生群落中这些元素的浓度。例如，当肥料施用到田地时，一些肥料可能会被雨水冲刷到流入湖泊或海洋的河流中。当人们以这种或其他方式向水生群落添加营养物质时，光合原生生物的数量会显著增加。这种增加会产生重大的生态后果，包括在海洋生态系统中形成大型“死亡区”（参见图 56.23）。 ▼图 28.32 气候变化对海洋生产者的影响。 一个紧迫的问题是全球变暖将如何影响光合原生生物和其他生产者。如图 28.32 所示，随着海面温度的升高，许多海洋区域的光合原生生物和原核生物的生长和生物量下降。海面温度升高是通过什么机制降低海洋生产者生长的？一种假设与来自下方的冷的、营养丰富的海水的上升或涌升有关。许多海洋生产者依赖于以这种方式带到表面的营养物质。然而，海面温度升高会导致形成一层轻质的温水层，这层水层会阻碍营养物质的涌升，从而降低海洋生产者的生长。如果持续下去，图 28.32 所示的变化可能会对海洋生态系统、渔业产量和全球碳循环产生深远的影响（参见图 55.14）。全球变暖也会影响陆地上的生产者，但那里的食物网基础不是由原生生物而是由植物占据，我们将在第 29 章和第 30 章中讨论。 概念检查 28.6 1. 证明光合原生生物是生物圈中最重要的生物体之一的说法是正确的。 2. 描述三种包含原生生物的共生关系。 3. 如果……呢？高水温和污染会导致珊瑚排出它们的甲藻共生体。这种“珊瑚白化”会如何影响珊瑚和其他物种？ 4. 建立联系 沃尔巴克氏体是一种生活在蚊子细胞中并通过蚊子种群迅速传播的共生菌。沃尔巴克氏体可以使蚊子对疟原虫感染产生抗性；研究人员正在寻找一种能够赋予抗性且不会伤害蚊子的菌株。比较一下，如果使用这种沃尔巴克氏体菌株与使用杀虫剂来杀死蚊子，疟疾控制可能会发生哪些进化变化。（回顾图 28.18 和概念 23.4）。 建议答案见附录 A。 ```markdown | Ocean region | Chlorophyll change (mg/[m². yr]) | |-----------------|---------------------------------| | Arctic (A) | ------- | | North Atlantic (NA)| ----- | | Equatorial Atlantic (EA) | ---- | | South Atlantic (SA) | ----- | | North Indian (NI) | -- | | South Indian (SI) | --------- | | North Pacific (NP) | --- | | Equatorial Pacific (EP) | ---- | | South Pacific (SP) | -- | | Southern (S) | ---- | ``` (a) 研究人员研究了 10 个海洋区域，在地图上用字母标识[参见 (b) 了解相应名称]。自 1950 年以来，这些区域的大部分地区的海面温度都有所升高。 (b) 叶绿素浓度（海洋生产者生物量和生长的指标）在同一时期内在大多数海洋区域有所下降。 〈616〉 第28章回顾 重点概念总结 →要复习关键术语，请参阅 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 28.1 大多数真核生物是单细胞生物（第 594-597 页） • 真核生物域包括许多原生生物类群，以及植物、动物和真菌。与原核生物不同，原生生物和其他真核生物具有细胞核和其他膜结合细胞器，以及细胞骨架，使它们能够具有不对称的形态，并在进食、移动或生长时改变形状。 • 原生生物在结构和功能上是多样化的，并且具有多种生命周期。大多数是单细胞的。原生生物包括光合自养生物、异养生物和混合营养生物。 • 目前的证据表明，真核生物起源于内共生，当时一个古菌宿主（或与古菌密切相关的宿主）吞噬了一个α-变形菌，该变形菌进化成了所有真核生物中都存在的细胞器——线粒体。 • 质体被认为是蓝藻的后代，蓝藻被早期真核细胞吞噬。带有质体的谱系最终进化成红藻和绿藻。其他原生生物群体是从次级内共生事件进化而来的，在这些事件中，红藻或绿藻本身被吞噬。 • 在一种假设中，真核生物被分为四个超群：古虫界、SAR、古质体界和单鞭毛生物界。 ？描述原生生物与其他真核生物之间的相似性和差异。 ```markdown | 关键概念/真核生物超群 | 主要类群 | 主要形态特征 | 具体例子 | |----------------------------|-----------------------------|-------------------------|---------------------------------------| | 概念 28.2
古虫界包括线粒体
修饰的原生生物和鞭毛
独特的原生生物（第 597-601 页） | 双滴虫和
副基体生物 | 线粒体修饰 | 贾第鞭毛虫，
毛滴虫 | | | 眼虫 | 螺旋形或晶状体杆
内鞭毛 | 锥虫，
眼虫 | | | 动基体生物 | | | | | 眼虫 | | | | 概念 28.3
SAR 是一个高度
多样化的原生生物群，
由 DNA 相似性定义（第 601-609 页） | 异鞭毛生物
硅藻
卵菌
褐藻 | 毛状和光滑鞭毛 | 疫霉，
海带 | | | 囊泡藻
甲藻
顶端复合体
纤毛虫 | 质膜下方
的膜封闭囊（肺泡） | 藻类寄生虫，
疟原虫，
草履虫 | | | 根瘤菌
放射虫
有孔虫
尾孢子虫 | 线状伪足变形虫 | 球房虫 | | 概念 28.4
红藻和绿藻是
植物的近亲（第 609-611 页） | 红藻 | 藻红蛋白（光合色素） | 紫球藻，
掌状红皮藻 | | | 绿藻 | 植物型叶绿体 | 衣藻，
石莼 | | | 植物 | （见第 29 章和 30 章） | 苔藓、蕨类植物、
针叶树、
开花植物 | | 概念 28.5
单鞭毛生物界包括与
真菌和动物密切相关的
原生生物（第 611-614 页） | 变形虫
管状虫
黏菌
内变形虫 | 具有叶状或管状
伪足的变形虫 | 变形虫，
盘基网柄菌 | | | 后鞭毛生物 | （高度可变；
见第 31-34 章） | 领鞭毛虫，
核球藻，
动物，
真菌 | ``` ？什么证据表明古虫界形成了一个进化枝？ ？尽管它们不进行光合作用，但顶端复合体寄生虫（如疟原虫）具有修饰的质体。描述一个解释这一观察结果的当前假设。 ？系统学家根据什么将植物与红藻和绿藻放在同一个超群（古质体界）中？ ？描述单鞭毛生物界主要原生生物亚群的每一个关键特征。 单元五 生物多样性的进化史 〈617〉 概念 28.6 原生生物在生态群落中扮演着关键角色（第 614-615 页） • 原生生物形成互惠和寄生关系，这会影响它们的共生伙伴和群落中的许多其他成员。 • 光合原生生物是水生群落中最重要的生产者之一。因为它们处于食物网的底部，影响光合原生生物的因素会影响群落中的许多其他物种。 描述几种具有重要生态意义的原生生物。 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 被两层以上膜包围的质体是以下哪种现象的证据？ (A) 从线粒体进化而来。 (B) 质体融合。 (C) 质体起源于古细菌。 (D) 次级内共生。 2. 生物学家认为内共生先产生了线粒体，然后才是质体，部分原因是 (A) 没有线粒体酶，光合作用的产物无法代谢。 (B) 所有真核生物都有线粒体（或其残留物），而许多真核生物没有质体。 (C) 线粒体 DNA 比质体 DNA 与原核 DNA 的相似度更低。 (D) 如果没有线粒体产生二氧化碳，光合作用就无法进行。 3. 哪一组与其描述正确配对？ (A) 硅藻——水生群落中的重要消费者 (B) 双鞭毛虫——具有改良线粒体的原生生物 (C) 頂复门——具有复杂生命周期的生产者 (D) 红藻——通过次级内共生获得质体 4. 根据本章中提供的系统发育，哪些原生生物与植物属于相同的真核生物超群？ (A) 绿藻 (B) 甲藻 (C) 红藻 (D) A 和 C 5. 在具有世代交替的生命周期中，多细胞单倍体形式与以下哪种形式交替？ (A) 单细胞单倍体形式。 (B) 单细胞二倍体形式。 (C) 多细胞单倍体形式。 (D) 多细胞二倍体形式。 3-4 级：应用/分析 6. 基于图 28.5 中的系统发育树，以下哪个陈述是正确的？ (A) excavata 和 SAR 形成一个姐妹群。 (B) SAR 的最近共同祖先比 Unikonta 的最近共同祖先更古老。 (C) 不能确定最基部的（首先分化的）真核生物超群。 (D) Excavata 是最基部的真核生物超群。 7. 进化联系 · 绘制 医学研究人员试图开发能够杀死或限制人类病原体生长但对患者几乎没有有害影响的药物。这些药物通常通过破坏病原体的新陈代谢或靶向其结构特征来发挥作用。 绘制并标记一个系统发育树，其中包括一个祖先原核生物和以下生物群：Excavata、SAR、Archaeplastida、Unikonta，以及 Unikonta 内的变形虫、动物、领鞭毛虫、真菌和核形虫。基于这棵树，假设开发对抗原核生物、原生生物、动物或真菌的人类病原体的药物是否最困难。（您无需考虑病原体对药物的耐药性进化。） 5-6 级：评估/创造 8. 科学探究 应用演绎推理的“如果……那么……”逻辑（参见概念 1.3），从植物从绿藻进化而来的假设中可以得出哪些预测？换句话说，你如何检验这个假设？ 9. 围绕主题写作：相互作用 生物体相互作用，并与物理环境相互作用。在一篇短文中（100-150 字），解释硅藻种群对营养物供应减少的反应如何影响其他生物体和物理环境的各个方面（例如二氧化碳浓度）。 10. 综合你的知识 这张显微照片显示了一个单细胞真核生物，即纤毛虫 Didinium（左），即将吞噬它的猎物草履虫，草履虫也是一种纤毛虫。确定纤毛虫所属的真核生物超群，并描述内共生在该超群进化史中的作用。这些纤毛虫与所有其他原生生物的关系比与植物、真菌或动物的关系更密切吗？解释一下。 有关选定答案，请参见附录 A。 〈618〉 29 植物多样性 I：植物如何占领陆地 关键概念 29.1 植物从绿藻进化而来 第619页 29.2 苔藓和其他非维管植物的生命周期以配子体为主导 第623页 29.3 蕨类植物和其他无籽维管植物是最早长高的植物 第629页 学习技巧 制作表格：在阅读本章时，制作一个表格，列出植物在从其近亲水生生物——轮藻类藻类——分化出来后，为了适应陆地生活而进化出的适应性特征。 ```markdown | 适应性特征 | 描述 | 如何促进陆地生活 | |---|---|---| | 角质层 | 体表蜡质覆盖物 | 减少干燥 | | | | | ``` 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 29 章做好准备 • 动画：苔藓生命周期 • 动画：蕨类植物生命周期 面向教师布置（在项目库中） • 可视化概念：植物生命周期中单倍体和二倍体世代交替 • 科学技能练习：制作条形图和解释数据 图 29.1 在地球历史的大部分时间里，陆地表面几乎没有生命。一些原核生物在 32 亿年前就生活在陆地上，但直到最近的 5 亿年，小型植物、真菌和动物才加入它们的行列。最终，在 3.85 亿年前，第一批森林出现（但物种与今天的不同）。 植物进化中的主要发展是什么？ 植物起源于大约 4.7 亿年前的绿藻。 4.25 亿年前，一些早期植物已经具备了适应陆地生活的性状。 生殖结构 将植物固定在土壤中的结构 光合作用的分支 随着时间的推移，早期植物发展出了丰富的植物多样性。 非维管植物（例如苔藓） 无籽维管植物（例如蕨类植物） 种子植物（球果植物和开花植物） 〈619〉 概念 29.1 植物从绿藻进化而来 如今，已知的植物种类超过 325,000 种。尽管一些植物物种在进化过程中回到了水生环境，但大多数现代植物都生活在陆地上。在本文中，我们将植物与藻类区分开来，藻类是光合作用的原生生物。 植物使其他生命形式能够在陆地上生存。例如，植物提供氧气，并且是陆生动物的主要食物来源。此外，植物的存在本身，例如森林中的树木，就在物理上创造了动物和许多其他生物体所需的栖息地。 正如你在概念 28.4 中读到的那样，一种叫做轮藻的绿藻是植物的近亲。我们将从仔细研究这种关系的证据开始。 藻类祖先的证据 植物的许多关键特征都存在于某些藻类中。例如，植物是多细胞的、真核的、光合自养的，棕色、红色和某些绿藻也是如此。植物的细胞壁是由纤维素构成的，绿藻、甲藻和褐藻也是如此。叶绿素 a 和 b 存在于绿藻、眼虫藻和一些甲藻以及植物中。 然而，轮藻是唯一与植物共享某些独特特征的现存藻类，这表明它们是植物现存的近亲。例如，植物和轮藻的细胞都具有嵌入质膜中的独特的环状蛋白质（图 29.2）；这些蛋白质环合成细胞壁中发现的纤维素。相比之下，非轮藻藻类具有线性排列的蛋白质，可以合成纤维素。同样，在具有鞭毛精子的植物物种中，精子的结构与轮藻的精子非常相似。对细胞核、叶绿体和线粒体 DNA 的分析也支持植物和轮藻之间的密切关系。 更具体地说，最近对近 900 个蛋白质编码核基因的分析发现，接合藻纲的轮藻——例如水绵——是植物现存的近亲（图 29.3）。尽管这一证据表明植物起源于一组轮藻，但这并不意味着植物是这些现存藻类的后代。即便如此，现存的轮藻或许可以告诉我们一些关于植物藻类祖先的信息。 图 29.2 纤维素合成蛋白环。（反差 TEM） 图 29.3 水绵，一种与植物密切相关的藻类。水绵是接合藻纲中的一种丝状池塘藻类，是与植物关系最近的轮藻类群。 适应陆地生活的进化 许多轮藻物种栖息在池塘和湖泊边缘的浅水中，那里容易发生干涸。在这样的环境中，自然选择有利于那些能够在非淹没时期生存下来的藻类个体。在轮藻中，一层耐用的聚合物孢粉素可以防止暴露的合子变干。在包裹植物孢子的坚硬孢粉素壁中也发现了类似的化学适应。 至少一个轮藻种群（现已灭绝）积累了这些特征，使它们的后代——最早的植物——能够永久地生活在水线以上。这种能力开辟了一个新的领域：陆地栖息地，它提供了巨大的好处。明亮的阳光没有被水和浮游生物过滤；大气提供的二氧化碳比水更丰富；水边的土壤富含一些矿物质营养。但这些好处也伴随着挑战：相对缺乏水和缺乏抵抗重力的结构支撑。（为了理解这种支撑的重要性，想象一下水母（果冻）被海浪冲到海滩上时柔软的身体是如何坍塌的。）随着新的适应性的出现，植物变得多样化，使它们能够在这些挑战中茁壮成长。 今天，哪些适应性是植物独有的？答案取决于你在哪里划定植物与藻类的界限（图 29.4）。由于这个边界的放置有些随意，我们将在三种可能的“植物”界中考虑植物的多样性：绿藻植物、链型植物和植物界。 图 29.4 三个可能的“植物”界，即绿藻植物、链型植物和植物界。 红藻 绿藻 其他轮藻 最近的轮藻近亲 有胚植物 〈620〉 **图 29.5 世代交替的探索** 轮藻缺乏图中描述的植物的关键特征：世代交替和相关的多细胞依赖胚胎的特征。如正文所述，轮藻也缺乏孢子囊产生的有壁孢子和顶端分生组织。这表明这四个特征在植物和轮藻的共同祖先中不存在，而是作为植物的衍生特征进化而来的。并非所有植物都表现出所有这些特征：某些植物谱系随着时间的推移失去了一些特征。 世代交替 所有植物的生命周期都在两代不同的多细胞生物体之间交替：配子体和孢子体。如下图所示（以蕨类植物为例），每一代都会产生另一代，这个过程称为世代交替。这种类型的繁殖周期在各种藻类中进化，但在与植物关系最密切的藻类——轮藻中没有发生。注意不要将植物的世代交替与其他有性繁殖生物生命周期中的单倍体和二倍体阶段混淆。世代交替的特征在于生命周期包括多细胞单倍体生物和多细胞二倍体生物。多细胞单倍体配子体（“产生配子的植物”）因其通过有丝分裂产生单倍体配子——卵子和精子——而在受精过程中融合形成二倍体合子而得名。合子的有丝分裂产生多细胞二倍体孢子体（“产生孢子的植物”）。成熟孢子体中的减数分裂产生单倍体孢子，即可以发育成新的单倍体生物体而无需与另一个细胞融合的生殖细胞。孢子细胞的有丝分裂产生新的多细胞配子体，循环再次开始。 1. 配子体通过有丝分裂产生单倍体配子。 （配子体(n) 有丝分裂 孢子 配子 来自另一株植物的配子 有丝分裂 受精作用） 2. 两个配子结合（受精）并形成二倍体合子。 3. 合子发育成多细胞二倍体孢子体。 4. 孢子体通过减数分裂产生单细胞单倍体孢子。 5. 孢子发育成多细胞单倍体配子体。 （减数分裂 孢子体(2n) 有丝分裂 合子(2n)） 图例：单倍体(n)；二倍体(2n) 多细胞、依赖胚胎 作为具有世代交替的生命周期的一部分，多细胞植物胚胎从保留在母体（配子体）组织内的合子发育而来。母体组织保护发育中的胚胎免受恶劣环境条件的影响，并提供糖和氨基酸等营养物质。胚胎具有专门的胎盘转移细胞，通过细胞壁表面（质膜和细胞壁）的复杂内生增强营养物质向胚胎的转移。植物的多细胞依赖胚胎是一个重要的衍生特征，因此植物也被称为有胚植物。 地钱的胚胎（光镜）和胎盘转移细胞（透射电镜） （胚胎；母体组织；壁内生；胎盘转移细胞（蓝色轮廓）） 建立联系 回顾图 13.6 中的有性生命周期。确定哪种类型的有性生命周期具有世代交替，并总结它与其他生命周期的不同之处。 〈621〉 植物的衍生性状 一些适应性变化促进了植物在陆地上的生存和繁殖，这些变化出现在植物与其藻类亲属分化之后。植物中存在但轮藻中不存在的此类性状的例子包括以下内容： * 世代交替。这种生命周期类型由多细胞形式组成，这些多细胞形式依次相互产生，如图 29.5 所示。 * 在孢子囊中产生的有壁孢子。植物生命周期的孢子体阶段有多细胞器官，称为孢子囊（单数，sporangium），它们产生孢子（图 29.6）。聚合物孢粉素使这些孢子的壁抵抗恶劣环境，使植物孢子能够在干燥的空气中散播而不会受到伤害。 * 顶端分芽组织。植物与其藻类亲属的不同之处还在于具有顶端分生组织，即根和芽尖端的局部细胞分裂区域（图 29.7）。顶端分生组织细胞可以在植物的整个生命周期中进行分裂，使其根和芽能够伸长，从而增加植物对环境资源的接触。 与陆地生命相关的其他衍生性状已在许多植物物种中进化。例如，许多物种的表皮有一层覆盖物，即角质层，它由蜡和其他聚合物组成。永久暴露在空气中，植物比它们的藻类亲属面临更大的干燥（干燥）风险。角质层起到防水作用，有助于防止地上植物器官过度失水，同时还提供一些防止微生物侵袭的保护。大多数植物还具有专门的气孔，称为气孔（单数，气孔），通过允许外部空气与植物之间进行 CO2 和 O2 的交换来支持光合作用（参见图 10.3）。气孔也是水分从植物蒸发的主要途径；在炎热干燥的条件下，气孔关闭，最大限度地减少水分流失。 最早的植物缺乏真正的根和叶。没有根，这些植物如何从土壤中吸收养分？可以追溯到 4.2 亿年前的化石揭示了一种可能有助于早期植物吸收养分的适应性：它们与真菌形成了共生关系。我们将在概念 31.1 中更详细地探讨这些关联，称为菌根，以及它们对植物和真菌的益处。目前，主要的一点是菌根真菌通过土壤形成广泛的细丝网络，并将养分转移到它们的共生植物伙伴。这种好处可能有助于没有根的植物在陆地上定居。 植物的起源和多样化 与植物关系最密切的藻类包括许多单细胞物种和小型群落物种。由于很可能最早的植物也同样小，因此对最早植物化石的搜索一直集中在微观世界。如前所述，微生物早在 32 亿年前就已在陆地上定居。但记录陆地生命的微观化石在 4.7 亿年前发生了巨大变化，出现了早期植物的孢子。 是什么将这些孢子与藻类或真菌的孢子区分开来？一个线索来自它们的化学成分，这与今天植物孢子的成分相匹配，但与其他生物的孢子不同。此外，这些古老孢子的壁具有今天仅在某些植物（地钱）的孢子中发现的结构特征。在可追溯到 4.5 亿年前的岩石中， 图 29.6 地钱属苔藓的孢子体和孢子囊。孢子囊产生的许多孢子中的每一个都被一个耐用的、富含孢粉素的壁包裹。 图 29.7 植物枝条的顶端分生组织。顶端分生组织产生的细胞分化成外部表皮，保护植物体，以及各种类型的内部组织，例如叶片中的组织 (LM)。 〈622〉 图 29.8 古代植物孢子和组织。（彩色 SEM） (a) 孢子化石。 这些 4.5 亿年前的孢子壁的化学成分和物理结构与今天某些植物中发现的孢子相匹配。 (b) 孢子体组织化石。 (a) 中的孢子被嵌入到看起来像是来自植物的组织中。 研究人员在类似于活体植物中带有孢子的组织的植物角质层材料中发现了类似的孢子（图 29.8）。 更大的植物结构化石，例如图 29.9 中的库克逊蕨孢子囊，可以追溯到 4.25 亿年前，这比植物孢子在化石记录中出现的时间晚了 4500 万年。虽然最早植物的确切年龄（和形式）尚未发现，但这些祖先物种孕育了现存植物的巨大多样性。表 29.1 提供了关于十个现存门的基信息。（现存谱系是指那些有存活成员的谱系。）在阅读本节的其余部分时，请查看表 29.1 以及图 29.10，该图反映了基于植物解剖学、生物化学和遗传学的植物系统发育观。 区分植物群的一种方法是它们是否具有广泛的维管组织系统，维管组织是由连接成管状的细胞组成的，这些管状细胞在整个植物体内输送水分和营养物质。大多数现代植物具有复杂的维管组织系统，因此被称为维管植物。没有广泛运输系统的植物——地钱、苔藓和角苔——被描述为“非维管”植物，即使一些苔藓确实具有简单的维管组织。非维管植物通常非正式地称为苔藓植物（来自希腊语 bryon，苔藓，和 phyton，植物）。虽然术语苔藓植物通常用于指所有非维管植物，但对精子结构的分子研究和形态学分析得出结论，苔藓植物不构成单系群（一个进化枝）。 维管植物构成了一个进化枝，其中包含了大约 93% 的现存植物物种，可以进一步细分为更小的进化枝。其中两个进化枝是石松植物（石松及其近缘植物）和蕨类植物（蕨类植物及其近缘植物）。每个进化枝中的植物都缺乏种子，这就是为什么这两个进化枝统称为无种子维管植物的原因。但是，请注意在图 29.10 中，与苔藓植物一样，无种子维管植物不构成进化枝。 像苔藓植物或无种子维管植物这样的群体代表了一组共享关键生物学特征的生物。根据生物体的特征（例如具有维管系统但缺乏种子）对它们进行分组可能是有益的。但与进化枝的成员不同，此类群体的成员不一定共享相同的祖先。例如，即使蕨类植物和石松植物都是无种子维管植物，但蕨类植物与种子植物共享更近的共同祖先。因此，我们预计蕨类植物和种子植物会共享石松植物中没有的关键特征——而且它们确实如此，正如您将在概念 29.3 中读到的那样。第三个维管植物进化枝由种子植物组成，它们代表了绝大多数现存植物物种。 ```markdown | Common Name | Number of Known Species | | ------------------- | ----------------------- | | Nonvascular Plants (Bryophytes) | | | Liverworts | 9,000 | | Mosses | 13,000 | | Hornworts | 225 | | Vascular Plants | | | Seedless Vascular Plants | | | Lycophytes | 1,200 | | Monilophytes | 12,000 | | Seed Plants | | | Gymnosperms | | | Ginkgo | 1 | | Cycads | 350 | | Gnetophytes | 75 | | Conifers | 600 | | Angiosperms | | | Flowering plants | 290,000 | ``` 图 29.9 库克逊蕨孢子囊化石。除了孢子囊的形状外，库克逊蕨的整体形态与图 29.1 和 29.16 中所示的早期植物非常相似。 〈623〉 图 29.10 植物进化的亮点。这里所示的系统发育图说明了植物类群之间关系的主流假说。 祖先绿藻 1. 植物起源（470 百万年前） 2. 维管植物起源（425 百万年前） 3. 种子植物起源（360 百万年前） 500 450 400 350 300 50 0 百万年前 (mya) 植物 非维管植物（苔藓植物） 维管植物 无种子维管植物 种子植物 地钱 苔藓 金鱼藻 石松植物（石松、卷柏、石松） 蕨类植物（蕨类、木贼、松叶蕨） 裸子植物 被子植物 建立联系 图中确定了哪些谱系是植物、非维管植物、维管植物、无种子维管植物和种子植物。这些类别中哪些是单系的，哪些是并系的？解释一下。（参见图 26.10 复习这些术语。） 种子是带有营养供应的胚胎，包裹在保护层内。种子植物可以根据种子成熟时是否存在封闭的腔室分为两组：裸子植物和被子植物。 裸子植物（源自希腊语 gymnos，意为裸露的，以及 sperm，意为种子）被称为“裸子植物”，因为它们的种子没有被包裹在腔室中。现存的裸子植物，其中最常见的是针叶树，构成了一个分支。 被子植物（源自希腊语 angion，意为容器）是一个巨大的分支，包含所有开花植物；它们的种子在花朵内的腔室中发育。近 90% 的现存植物物种是被子植物。 请注意，图 29.10 中描述的系统发育仅关注现存植物谱系之间的关系。古植物学家还发现了属于已灭绝植物谱系的化石。正如你将在本章后面读到的，这些化石可以揭示当今地球上发现的植物类群出现过程中的中间步骤。 概念检查 29.1 1. 为什么研究人员将轮藻而不是其他藻类确定为植物的最近亲？ 2. 找出区分植物和轮藻绿藻的四个衍生性状，并解释它们如何促进植物在陆地上的生活。 3. 如果我们有世代交替，人类的生命周期会是什么样的？假设多细胞二倍体阶段的形态与成年人相似。 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 29.2 苔藓和其他非维管植物的生命周期以配子体为主 ```markdown | 非维管植物（苔藓植物） | 无种子维管植物 | | ------------------- | ----------------- | | 裸子植物 | 被子植物 | ``` 非维管植物（苔藓植物）目前由三个小型草本（非木本）植物门代表：地钱（地钱门）、苔藓（苔藓门）和金鱼藻（金鱼藻门）。地钱和金鱼藻因其形状而得名，后缀 wort（来自盎格鲁-撒克逊语，意为“草本植物”）。苔藓对许多人来说都很熟悉，尽管一些通常被称为“苔藓”的植物实际上根本不是苔藓。这些包括爱尔兰苔藓（一种红海藻）、驯鹿苔藓（一种地衣）、石松（无种子维管植物）和西班牙苔藓（某些地区的地衣和其他地区的花卉植物）。 系统发育分析表明，地钱、苔藓和金鱼藻在植物进化史的早期就与其他植物谱系分化开来（见图 29.10）。化石证据为这一观点提供了一些支持：最早的植物孢子（可追溯到 4.5 亿至 4.7 亿年前）具有仅在植物孢子中发现的结构特征 〈624〉 地钱植物，以及4.3亿年前与苔藓和角苔相似的孢子也出现在化石记录中。最早的维管植物化石可以追溯到大约4.25亿年前。 在它们漫长的进化过程中，地钱、苔藓和角苔获得了许多独特的适应性。接下来，我们将研究其中的一些特征。 图29.11 苔藓的生命周期 苔藓植物配子体 与维管植物不同，在所有三种苔藓植物门中，单倍体配子体是生命周期的主要阶段：它们通常比孢子体更大，寿命更长，如图29.11所示的苔藓生命周期。孢子体通常只存在于生命周期的一部分时间。 ```markdown | Key | | | :------------ | :------------------------------------ | | 单倍体 (n) | | | 双倍体 (2n) | | ``` 1. 孢子发育成丝状的原丝体。 2. 单倍体原丝体产生“芽”，通过有丝分裂分裂并生长成配子体。 3. 精子必须游过一层水膜才能到达卵子。 4. 受精卵发育成孢子体胚胎。 5. 孢子体长出一根从颈卵器中伸出的长茎（孢蒴柄）。 6. 通过其基足附着，孢子体在营养上仍然依赖于配子体。 7. 减数分裂发生，单倍体孢子在孢蒴中发育。当孢蒴成熟时，它的盖子就会脱落，孢子就会被释放出来。 视觉技能：在这个图中，使卵细胞受精的精子细胞在基因上是否与卵细胞不同？解释一下。 Mastering Biology 动画：苔藓生命周期 〈625〉 当苔藓植物孢子散布到有利的栖息地，例如潮湿的土壤或树皮时，它们可能会萌发并生长成配子体。例如，萌发的苔藓孢子通常会产生大量的绿色、分枝、单细胞厚的细丝，称为原丝体（protonemata）。原丝体具有较大的表面积，可增强水分和矿物质的吸收。在有利的条件下，原丝体会产生一个或多个“芽”，每个芽都会发育成一个苔藓配子体。（请注意，当提到非维管植物时，我们经常对类似于维管植物的芽、茎和叶的结构使用引号，因为这些术语的定义是基于维管植物器官的。） 苔藓植物配子体通常形成紧贴地面的覆盖层，部分原因是它们的身体部位太薄而无法支撑高大的植物。许多苔藓植物高度的第二个限制是缺乏维管组织，这将使水和养分的长距离运输成为可能。（苔藓植物器官的薄结构使得在没有专门的维管组织的情况下，可以短距离输送物质。）然而，一些苔藓在其“茎”的中心有传导组织。由于这个原因，这些苔藓中的一些可以长到高达 60 厘米（2 英尺）。系统发育分析表明，类似于维管植物的传导组织在这些苔藓中是通过趋同进化而独立产生的。 配子体通过纤细的假根固定在地面上，假根是长的管状单细胞（在苔类和角苔中）或细胞丝（在苔藓中）。与维管植物孢子体中的根不同，假根缺乏专门的传导细胞，并且在水和矿物质吸收中不起主要作用。 配子体可以形成多个配子囊，即产生配子的多细胞结构，并被保护组织覆盖。雌性配子囊称为颈卵器，雄性配子囊称为精子器。每个颈卵器产生一个卵子，而每个精子器产生许多精子。一些苔藓植物配子体是雌雄同体的，但在苔藓中，颈卵器和精子器通常分别位于雌性和雄性配子体上。鞭毛精子通过水膜游向卵子，响应化学引诱剂进入颈卵器。卵子不会被释放，而是留在颈卵器的基部内。受精后，胚胎保留在颈卵器内。胎盘转移细胞层有助于将营养物质输送到胚胎，因为它们发育成孢子体。 苔藓植物精子通常需要一层水膜才能到达卵子。考虑到这一要求，许多苔藓植物物种都出现在潮湿的栖息地也就不足为奇了。精子通过水游到卵子这一事实也意味着，在具有独立的雄性和雌性配子体的物种（大多数苔藓物种）中，当个体彼此靠近时，有性繁殖更有可能成功。 许多苔藓植物物种可以通过各种无性繁殖方法增加当地地区的个体数量。例如，一些苔藓通过形成育雏体进行无性繁殖，育雏体是从母体植物上脱离的小植株，然后长成新的、基因相同的母体副本（图 29.12）。 图 29.12 苔藓育雏体。 苔藓植物孢子体 苔藓植物孢子体的细胞含有质体，当孢子体幼小时，这些质体通常是绿色的，并且进行光合作用。即便如此，苔藓植物孢子体也无法独立生存。苔藓植物孢子体在其整个生命周期中都保持附着在其亲代配子体上，依赖配子体提供糖、氨基酸、矿物质和水。 苔藓植物拥有所有现存植物群中最小的孢子体。典型的苔藓植物孢子体由基足、茎和孢子囊组成。基足嵌入颈卵器中，从配子体吸收营养。茎（复数，setae）或柄将这些物质传导到孢子囊，也称为蒴果，蒴果通过减数分裂产生孢子。 苔藓植物孢子体可以产生大量的孢子。例如，单个苔藓蒴果可以产生超过 500 万个孢子。在大多数苔藓中，茎会伸长，通过抬高蒴果来增强孢子传播。通常，蒴果的上部具有一圈互锁的齿状结构，称为蒴齿（见图 29.11）。这些“齿”在干燥条件下打开，在潮湿时再次关闭。这使得苔藓孢子可以通过周期性的阵风将它们带到很远的地方逐渐排出。 苔藓和角苔的孢子体通常比苔类的孢子体更大、更复杂。例如，角苔的孢子体表面上类似于草叶，具有角质层。苔藓和角苔的孢子体也有气孔，就像所有维管植物一样（但苔类没有）。 图 29.13 显示了苔藓植物门中配子体和孢子体的一些例子。 〈626〉 苔藓植物（苔类植物门） 该门的俗名和学名（源自拉丁语 hepaticus，肝脏）指的是其成员的肝脏形状的配子体，如下图所示的 Marchantia。在中世纪，它们的形状被认为是这些植物可以帮助治疗肝脏疾病的标志。一些苔类植物，包括地钱，由于其配子体的扁平形状而被描述为“叶状体”。地钱的配子体高高地立在茎上，看起来像微型树木。你需要一个放大镜才能看到孢子体，孢子体有一个短的基部（茎），上面有一个椭圆形或圆形的孢蒴。其他苔类植物，如下面的裂叶苔，被称为“叶状”的，因为它们的茎状配子体有许多叶状附属物。叶状苔类植物的种类比叶状体苔类植物多得多。 地钱（Marchantia polymorpha），一种“叶状体”苔类植物 地钱孢子体（光镜） 叶苔属植物，一种“叶状”苔类植物 角苔植物（角苔植物门） 该门的俗名和学名（源自希腊语 keras，角）指的是孢子体的长而逐渐变细的形状。一个典型的孢子体可以长到大约 5 厘米高。与苔类植物或藓类植物的孢子体不同，角苔植物的孢子体没有基部，仅由一个孢蒴组成。孢蒴通过裂开释放成熟的孢子，从角的顶端开始。配子体通常直径为 1-2 厘米，主要水平生长，并且通常有多个孢子体附着。角苔植物通常是首批在潮湿土壤的开阔区域定居的物种；与固氮蓝藻的共生关系有助于它们做到这一点（在这些区域，氮通常供不应求）。 一种角苔植物 孢子体 配子体 藓类植物（藓类植物门） 藓类植物的配子体高度从不到 1 毫米到 60 厘米不等，在大多数物种中，其高度不到 15 厘米。我们所熟悉的苔藓地毯主要由配子体组成。它们的“叶子”的叶片通常只有一个细胞厚，但在常见的毛帽藓（下图中的金发藓）及其近亲上可以找到带有角质层覆盖脊的更复杂的“叶子”。藓类植物的孢子体通常是细长的，肉眼可见，高度可达约 20 厘米。虽然幼时呈绿色并进行光合作用，但它们在准备释放孢子时会变成黄褐色或棕红色。 金发藓，毛帽藓 ```markdown |项目|说明| |---|---| |孢蒴|| |孢子体|| |基部|| |配子体|| ``` 〈627〉 苔藓的生态和经济重要性 轻质孢子的风力传播使苔藓遍布世界各地。这些植物在潮湿的森林和湿地中尤其常见且种类繁多。一些苔藓在贫瘠的沙质土壤中生长，研究人员发现，它们有助于保持土壤中的氮（图 29.14）。在北方的针叶林中，像羽毛苔藓 Pleurozium 这样的物种含有固氮蓝藻，这增加了生态系统中氮的可用性。其他苔藓则栖息在诸如山顶、苔原和沙漠等极端环境中。许多苔藓能够在非常寒冷或干燥的栖息地中生存，因为它们能够在失去大部分体内水分后存活下来，然后在水分充足时重新补充水分。很少有维管植物能够在相同程度的干燥条件下存活。此外，苔藓细胞壁中的酚类化合物能够吸收沙漠或高海拔地区存在的破坏性紫外线辐射。 一种湿地苔藓属，泥炭藓属或泥炭藓，通常是部分腐烂有机物沉积物的主要成分，这种有机物被称为泥炭（图 29.15a）。厚厚的泥炭层覆盖的沼泽地区被称为泥炭地。泥炭藓不易腐烂，部分原因是其细胞壁中嵌入了酚类化合物。泥炭地的低温、pH 值和氧气含量也抑制了苔藓和其他生物体的腐烂。因此，一些泥炭地保存了数千年的尸体（图 29.15b）。 泥炭长期以来一直是欧洲和亚洲的燃料来源，如今它仍然被用作燃料，尤其是在爱尔兰和 图 29.14 探究 苔藓植物能否降低关键营养物质从土壤中流失的速度？ 实验 陆地生态系统中的土壤通常氮含量低，而氮是正常植物生长所需的营养物质。阿勒格尼学院的理查德·鲍登测量了以多毛藓为主的沙质土壤生态系统中氮的年输入（增加）和输出（减少）。氮的输入是通过降雨（溶解离子，如硝酸盐，NO3-）、生物固氮和风沉积来测量的。氮的损失是通过渗滤水（溶解离子，如 NO3-）和气体排放（如细菌排放的 N2O）来测量的。鲍登测量了有多毛藓的土壤和在实验开始前两个月去除苔藓的土壤的损失。 结果 每年每公顷共有 10.5 千克氮进入生态系统。气体排放造成的氮损失很小 [0.10 千克/(公顷·年)]。比较淋溶造成的氮损失的结果如下所示。 ```markdown | 有苔藓 | 无苔藓 | |---|---| | 0.5 | 5 | ``` 结论 多毛藓大大减少了该生态系统中氮的淋失。每年，苔藓生态系统保留了 10.5 公斤/公顷的总氮输入的 95% 以上（仅 0.1 公斤/公顷和 0.3 公斤/公顷分别因气体排放和淋失而损失）。 数据来自 R.D. Bowden，《早期演替苔藓（多毛藓）生态系统的氮输入、输出和积累》，《生态学专著》61:207-223 (1991)。 如果…… 多毛藓的存在会如何影响苔藓之后通常在沙质土壤上生长的植物种类？ 图 29.15 泥炭藓，或泥炭苔藓：一种具有经济、生态和考古意义的苔藓植物。 (a) 从泥炭地收获的泥炭 (b) “托伦德人”，一具可追溯到公元前 405-100 年的沼泽木乃伊。泥炭藓产生的酸性、缺氧环境可以保存人类或其他动物的尸体数千年。 〈628〉 科学技能练习 制作柱状图和解释数据 非维管植物是否会导致岩石风化，并导致奥陶纪气候变化？陆生植物最古老的痕迹是 4.7 亿年前形成的植物孢子化石。在那段时间到 4.44 亿年前奥陶纪末期之间，大气中的二氧化碳水平下降了一半，气候急剧变冷。 奥陶纪时期二氧化碳下降的一个可能原因是岩石的分解或风化。随着岩石风化，硅酸钙 (Ca₂SICO3) 被释放出来，并与空气中的二氧化碳结合，生成碳酸钙 (CaCO3)。如今，维管植物的根系通过产生分解岩石和土壤的酸来增加岩石风化和矿物质释放。虽然非维管植物没有根，但它们需要与维管植物相同的矿物质营养。非维管植物也会增加岩石的化学风化吗？如果是这样，它们可能导致了奥陶纪时期大气中二氧化碳的下降。在本练习中，您将解释一项关于苔藓对两种岩石释放矿物质的影响的研究数据。 实验是如何进行的 研究人员建立了实验和对照微观世界，或小型人工生态系统，以测量岩石中矿物质的释放量。首先，他们将火山岩的岩石碎片（花岗岩或安山岩）放入小的玻璃容器中。然后，他们将水和浸软的（切碎和压碎的）泥炭藓（Physcomitrella patens）混合在一起。他们将这种混合物添加到实验微观世界中（72 个花岗岩和 41 个安山岩）。对于对照微观世界（77 个花岗岩和 37 个安山岩），他们过滤掉了苔藓，只加了水。130 天后，他们测量了对照微观世界中水中以及实验微观世界中水和苔藓中发现的各种矿物质的含量。 实验数据 实验微观世界中的苔藓生长（生物量增加）。该表显示了在水中和微观世界中的苔藓中测量的几种矿物质的平均微摩尔数 (µmol)。 ```markdown | | Ca²⁺ (µmol) | Mg²⁺ (µmol) | K⁺ (µmol) | | :---------------------- | :---------- | :---------- | :-------- | | | 花岗岩 | 安山岩 | 花岗岩 | 安山岩 | | 对照微观世界中水中释放的平均风化量 | 1.68 | 1.54 | 0.42 | 0.13 | 0.68 | 0.60 | | 实验微观世界中水中释放的平均风化量 | 1.27 | 1.84 | 0.34 | 0.13 | 0.65 | 0.64 | | 实验微观世界中苔藓吸收的平均风化量 | 1.09 | 3.62 | 0.31 | 0.56 | 1.07 | 0.28 | ``` 数据来源：T. M. Lenton 等人，《最早的植物冷却了奥陶纪》，《自然地球科学》5:86-89 (2012)。 解释数据 1. 为什么研究人员要将浸软的苔藓已被移除的滤液添加到对照微观世界中？ 2. 制作两个柱状图（分别针对花岗岩和安山岩），比较对照组和实验组微观世界中岩石风化的每种元素的平均含量。（提示：对于实验微观世界，哪个总和代表从岩石中风化的总量？）(有关柱状图的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。) 3. 总体而言，苔藓对岩石的化学风化有什么影响？结果对于花岗岩和安山岩是相似还是不同？ 4. 基于他们的实验结果，研究人员将非维管植物对岩石的风化作用添加到奥陶纪气候的模拟模型中。新的模型预测二氧化碳水平下降，全球变冷足以在奥陶纪晚期产生冰川。研究人员在气候模拟模型中使用实验结果时做了哪些假设？ 5.“生命深刻地改变了地球。”解释这些实验结果是否支持这一说法。 加拿大。泥炭藓也可用作土壤改良剂，并在运输过程中用于包装植物根部，因为它具有大的死细胞，可以吸收大约 20 倍于苔藓重量的水。 泥炭地仅覆盖地球陆地表面的 3%，但包含世界土壤碳的三分之一：据估计，全球有 5000 亿吨有机碳以泥炭的形式储存。目前对泥炭藓的过度采伐——主要用于泥炭火力发电站——通过释放储存的二氧化碳导致了全球变暖。此外，如果全球气温继续上升，一些泥炭地的水位预计会下降。这种变化将使泥炭暴露在空气中，并导致其分解，从而释放额外的储存二氧化碳，并进一步导致全球变暖。泥炭藓对全球气候的历史和预期未来影响，强调了保护和管理泥炭地的重要性。 苔藓可能对影响气候变化有着悠久的历史。在科学技能练习中，您将探讨它们是否通过促进岩石风化在奥陶纪时期做到了这一点的问题。 〈629〉 概念检查 29.2 1. 苔藓植物与其他植物有何不同？ 2. 举三个例子说明苔藓植物的结构如何与其功能相适应。 3. 建立联系 回顾概念 1.1 中关于反馈调节的讨论。泥炭地对全球变暖的影响是否会以导致负反馈或正反馈的方式改变二氧化碳浓度？解释一下。 概念 29.3 蕨类植物和其他无籽维管植物是最早长成高大植物的植物 在植物进化最初的 1 亿年中，苔藓植物是主要的植被类型。但如今占据大多数地貌的是维管植物。最早的维管植物化石可以追溯到 4.25 亿年前。这些植物没有种子，但拥有发达的维管系统，这一进化新事物为维管植物长得比苔藓植物高大奠定了基础。然而，与苔藓植物一样，蕨类植物和所有其他无籽维管植物的精子都有鞭毛，需要游过一层水才能到达卵子。部分原因是由于这些游动的精子，无籽维管植物如今最常见于潮湿的环境中。 维管植物的起源和特征 与非维管植物不同，维管植物的古老亲属拥有分枝的孢子体，它们不依赖配子体提供营养（图 29.16）。尽管这些早期植物的高度不到 20 厘米，但它们的分枝使它们的身体变得更加复杂，并拥有多个孢子囊。随着植物体随着时间的推移变得更加复杂，对空间和阳光的竞争可能会加剧。正如我们将看到的，这种竞争可能刺激了维管植物的进一步进化，最终导致了森林的形成。 早期的维管植物具有今天维管植物的一些衍生特征，但它们缺乏根和一些后来进化出的其他适应性特征。现存维管植物的主要特征是：生命周期以孢子体为主，在称为木质部和韧皮部的维管组织中进行运输，以及发育良好的根和叶，包括带有孢子的叶，称为孢子叶。 图 29.16 大型华丽藓的孢子体，现存维管植物的古老亲戚。这幅根据 4.05 亿年前的化石重建的图展示了二分叉（Y 形）的分枝，分枝末端有孢子囊。孢子体分枝是现存维管植物的特征，但在现存非维管植物（苔藓植物）中则不存在。大型华丽藓具有称为假根的结构，将其固定在地面上。插图显示了大型华丽藓的化石气孔（着色光镜照片）。 孢子囊 2 厘米 假根 化石气孔 25 微米 具有优势孢子体的生命周期 如前所述，苔藓和其他苔藓植物的生命周期以配子体为主（见图 29.11）。化石证据表明，在一些最早的维管植物中，配子体和孢子体大小大致相等，开始出现变化。现存维管植物的配子体大小进一步减小；在这些类群中，孢子体世代是世代交替中更大、更复杂的形式（图 29.17）。例如，在蕨类植物中，我们熟悉的叶状植物是孢子体。你必须跪在地上仔细搜寻才能找到蕨类植物的配子体，它们是通常生长在地表或地表下的微小结构。 木质部和韧皮部的运输 维管植物有两种类型的维管组织：木质部和韧皮部（见图 35.10）。木质部负责输送大部分的水分和矿物质。所有维管植物的木质部都包括管胞，这是一种管状细胞，将水分和矿物质从根部向上输送。木质部的输水细胞在功能成熟时死亡并木质化；也就是说，它们的细胞壁被木质素聚合物加固。称为韧皮部的组织具有排列成管状的细胞，这些细胞输送糖、氨基酸和其他有机产物；这些细胞在功能成熟时是活的。 〈630〉 图 29.17 蕨类植物的生命周期。 如果蕨类植物进化出通过风传播精子的能力，它的生命周期会受到怎样的影响？ 图例 单倍体 (n) 二倍体 (2n) 1. 孢子囊释放孢子。大多数蕨类植物产生一种孢子，它会发育成双性光合配子体。 2. 每个配子体都发育出产生精子的器官，称为精子器，以及产生卵子的器官，称为颈卵器。虽然这张简图显示的是来自同一配子体的精子使卵子受精，但在大多数蕨类植物中，配子体在不同时间产生精子和卵子。因此，通常情况下，一个配子体的卵子是由来自另一个配子体的精子受精的。 3. 精子利用鞭毛游向颈卵器中的卵子。颈卵器分泌的引诱剂有助于引导精子。 4. 受精卵发育成新的孢子体，幼苗从其亲本（配子体）的颈卵器中长出。 5. 孢子体繁殖叶的背面有称为孢子囊群的斑点。每个孢子囊群都是孢子囊的集合。 蕨类植物生命周期动画 木质化的维管组织帮助维管植物长高。它们的茎变得足够强壮，可以抵抗重力，并且可以将水和矿物质营养物质输送到地面以上。高大的植物还可以胜过矮小的植物，获得光合作用所需的阳光。此外，高大植物的孢子比矮小植物的孢子传播得更远，使高大的物种能够更快地在新的环境中定殖。总的来说，长高的能力使维管植物比通常不到 5 厘米高的非维管植物具有竞争优势。随着时间的推移，维管植物之间的竞争也会加剧，导致对更高生长形式的选择——这一过程最终产生了在 3.85 亿年前形成第一批森林的树木。 根的进化 维管组织也在地下提供了好处。根在几乎所有维管植物的孢子体中进化，而不是在苔藓植物中看到的假根。根是吸收来自土壤的水分和养分的器官。根还将维管植物固定在地面上，从而使枝条系统能够长得更高。 现存植物的根组织与化石中保存的早期维管植物的茎组织非常相似。这表明根可能是从古代维管植物茎的最下面的地下部分进化而来的。目前尚不清楚根是在所有维管植物的共同祖先中进化一次，还是在不同谱系中独立进化。尽管这些维管植物谱系的现存成员的根具有许多相似之处，但化石证据暗示了趋同进化。例如，石松植物最古老的化石在 4 亿年前就已经显示出简单的根，而蕨类植物和种子植物的祖先还没有根。研究控制不同维管植物物种根系发育的基因可能有助于解决这个问题。 叶的进化 叶是作为维管植物主要光合器官的结构。就大小和 〈631〉 **图 29.18 小叶和大型叶。** 小叶： 小叶 不分枝的维管组织 卷柏（克劳斯卷柏） 大型叶： 大型叶 分枝的维管组织 膜蕨（坦布里奇膜蕨） 就复杂性而言，叶子可以分为小叶或大型叶（图 29.18）。所有石松植物——也只有石松植物——都具有小叶，它们是小的、通常为针状的叶子，由单根维管组织支撑。几乎所有其他维管植物都具有大型叶，其具有高度分枝的维管系统；少数物种的叶子退化，似乎是从大型叶进化而来。大型叶通常比小叶大，因此比小叶支持更大的光合作用生产力。小叶首次出现在 4.1 亿年前的化石记录中，但大型叶直到 3.7 亿年前泥盆纪末期才出现。 孢子叶和孢子变异 植物进化过程中的一个里程碑是孢子叶的出现，即带有孢子囊的变态叶。孢子叶的结构差异很大。例如，蕨类植物的孢子叶会产生孢子囊簇，称为孢子囊群（单数，孢子囊），通常位于孢子叶的下侧（见图 29.17）。在许多石松植物和大多数裸子植物中，成群的孢子叶形成称为孢子叶球（单数，孢子叶球）的锥状结构。被子植物的孢子叶称为心皮和雄蕊（见图 30.8）。 大多数无籽维管植物物种是同孢的：它们有一种类型的孢子叶，带有一种类型的孢子囊，产生一种类型的孢子，这种孢子通常会发育成双性配子体，就像大多数蕨类植物一样。相比之下，异孢物种有两种类型的孢子叶，称为大孢子叶和小孢子叶。大孢子叶具有大孢子囊，产生大孢子，即发育成雌配子体的孢子。小孢子叶具有小孢子囊，产生小孢子，即发育成雄配子体的较小孢子。所有种子植物和一些无籽维管植物都是异孢的。下图比较了这两种情况： 同型孢子产生（大多数无籽维管植物） 孢子叶上的孢子囊 → 单一类型的孢子 → 通常是双性配子体 → 卵子 ↘ 精子 异型孢子产生（所有种子植物） 大孢子叶上的大孢子囊 → 大孢子 → 雌配子体 → 卵子 小孢子叶上的小孢子囊 → 小孢子 → 雄配子体 → 精子 无籽维管植物的分类 正如我们前面提到的，生物学家识别出两个现存无籽维管植物的进化枝：石松植物（石松植物门）和蕨类植物（蕨类植物门）。石松植物包括石松、卷柏和水韭。蕨类植物包括蕨类、木贼和松叶蕨及其近缘植物。尽管蕨类、木贼和松叶蕨在外观上差异很大，但最近的解剖学和分子比较提供了令人信服的证据，证明这三个群体构成了一个进化枝。因此，许多系统学家现在将它们一起归类为蕨类植物门，就像我们在本章中所做的那样。其他人将这些群体称为进化枝内的三个独立的门。图 29.19 描述了无籽维管植物的两个主要群体。 石松植物门：石松、卷柏和水韭 现存的石松植物物种是一个更令人印象深刻的过去的遗迹。到石炭纪（3.59-2.99 亿年前），石松植物进化谱系包括小型草本植物和直径超过 2 米、高度超过 40 米的巨型树木。巨大的石松树在潮湿的沼泽中繁衍了数百万年，但当地球气候在二叠纪（2.99-2.52 亿年前）变得更加干燥时，它们的多样性下降了。小型石松植物幸存下来，如今约有 1200 种。尽管有些通常被称为石松和卷柏，但它们不是真正的苔藓（正如前面讨论的，它们是非维管植物）。 〈632〉 **石松类植物（石松植物门）** 许多石松类植物生长在热带树木上，作为附生植物，即利用其他植物作为基质但不寄生于其上的植物。其他物种生长在温带森林地面上。在一些物种中，微小的配子体生活在地面上，并进行光合作用。其他物种生活在地下，由共生真菌滋养。 孢子体有直立的茎，带有许多小叶子，以及紧贴地面的茎，产生二叉分枝的根。石松通常相对较小，并且经常水平生长。在许多石松和卷柏中，孢子叶聚集在棒状的球果（孢子叶球）中。卷柏因其叶子形状而得名，形成一个单一的属，其成员生活在沼泽地区或作为沉水水生植物。石松都是同孢子体的，而卷柏和水韭都是异孢子体的。石松的孢子以云状释放，并且富含油脂，以至于魔术师和摄影师曾经点燃它们来制造烟雾或闪光。 卷柏，*Selaginella moellendorffii* 水韭，*Isoetes gunnii* *Diphasiastrum tristachyum*，一种石松 **真叶植物（真叶植物门）** *Matteuccia struthiopteris*（鸵鸟蕨） *Equisetum telmateia*，巨型木贼 **蕨类植物** 与石松类植物不同，蕨类植物有大叶（见图 29.18）。孢子体通常具有水平茎，长出称为叶状体的大叶子，通常分裂成小叶。叶状体随着其卷曲的尖端（即嫩芽）的展开而生长。 几乎所有物种都是同孢子体的。在一些物种中，幼孢子体脱离后，配子体会枯萎死亡。在大多数物种中，孢子体具有带弹簧装置的有柄孢子囊，可以将孢子弹射到几米远。空气传播的孢子可以被带到远离其起源地的地方。有些物种一生中会产生超过一万亿个孢子。 **木贼** 该组的名称指的是茎的刷状外观，茎具有粗糙的质地，这使得它们在历史上可用作罐子和锅的“擦洗灯芯草”。一些物种有单独的能育（带球果的）茎和营养茎。木贼是同孢子体的，球果释放的孢子通常会产生双性配子体。 木贼也被称为节肢植物（“有节植物”），因为它们的茎有节。每节都长出一圈小叶子或分枝，但茎是主要的光合作用器官。大的气管将氧气输送到根部，根部通常生长在浸水的土壤中。 **松树蕨及其近缘植物** 像原始维管植物化石一样，松树蕨（松叶蕨属）的孢子体具有二叉分枝的茎，但没有根。茎上有鳞状的生长物，缺乏维管组织，可能是由于叶子的进化退化造成的。茎上的每个黄色节结由三个融合的孢子囊组成。与松树蕨密切相关，仅在南太平洋发现的瓶蕨属物种也缺乏根，但在茎上有小的叶状生长物，使它们看起来像藤蔓。这两个属都是同孢子体的，孢子会产生生长在地下的双性配子体，长度只有大约一厘米。 〈633〉 **蕨类植物门：蕨类、木贼和瓶尔小草及其近缘植物** 蕨类植物从泥盆纪起源以来广泛辐射，并在大型石炭纪沼泽森林中与石松类植物和木贼一起生长。如今，蕨类植物是迄今为止分布最广的无籽维管植物，数量超过 12,000 种。虽然在热带地区最多样化，但许多蕨类植物在温带森林中也能茁壮成长，有些物种甚至适应了干旱的栖息地。 如前所述，蕨类植物和其他蕨类植物与种子植物的关系比与石松类植物的关系更密切。因此，蕨类植物和种子植物具有石松类植物不具备的共同特征，包括巨型叶片和可以沿着现有根的长度在不同点分支的根。相比之下，石松类植物的根仅在根的生长尖端分支，形成 Y 形结构。 被称为木贼的蕨类植物在石炭纪时期非常多样化，有些可以长到 15 米高。如今，只有 15 个物种以单一、广泛分布的木贼属 Equisetum 的形式存活下来，通常在沼泽地和溪流沿岸发现。 松叶蕨（瓶尔小草）和一个密切相关的属，Tmesipteris，形成了一个主要由热带附生植物组成的进化枝。这两个属中的植物是唯一缺乏真根的维管植物，它们曾经被称为“活化石”，因为它们与现存维管植物的古代亲属的化石相似（参见图 29.16 和 29.19）。然而，许多证据，包括 DNA 序列和精子结构的分析，表明松叶蕨属和 Tmesipteris 属与蕨类植物密切相关。这一假设表明，它们的祖先的真根在进化过程中消失了。如今，这两个属的植物通过许多吸收性假根吸收水分和养分。 **无籽维管植物的重要性** 现存石松类、木贼和蕨类的祖先，以及它们已灭绝的无籽维管近亲，在泥盆纪和石炭纪早期长到很高的高度，形成了第一批森林（图 29.20）。它们的戏剧性生长如何影响地球及其其他生命？ 一个主要的影响是早期森林导致石炭纪时期二氧化碳水平大幅下降，导致全球变冷，从而导致广泛的冰川形成。早期森林的树木通过其根部的作用促成了二氧化碳水平的下降。维管植物的根部分泌酸，分解岩石，从而增加了钙和镁从岩石中释放到土壤中的速度。这些化学物质与溶解在雨水中的二氧化碳发生反应，形成最终流入海洋的化合物，在那里它们被纳入岩石（碳酸钙或碳酸镁）中。这些过程——由植物加速——的最终效果是，从空气中去除的二氧化碳储存在海洋岩石中。虽然储存在这些岩石中的碳可以返回大气层，但这通常需要数百万年的时间（例如当地质抬升将岩石带到地表，使其暴露于侵蚀时）。 此外，形成第一批森林的无籽维管植物最终变成了煤炭，再次从大气中去除二氧化碳很长一段时间。在石炭纪沼泽的死水中，早期树木的尸体并没有完全腐烂。这种有机物质变成了厚厚的泥炭层，后来被海洋覆盖。海洋沉积物堆积在顶部，经过数百万年的时间，热量和压力将泥炭转化为煤炭。事实上，石炭纪煤炭矿床是有史以来最广泛的煤炭矿床。煤炭对工业革命至关重要，全世界的人们每年仍然燃烧 60 亿吨煤炭。具有讽刺意味的是，煤炭是由导致大气二氧化碳水平大幅下降的植物形成的。 **图 29.20 基于化石证据的石炭纪森林的艺术家构想。** 树干上覆盖着小叶子的石松树在石炭纪的“煤炭森林”中繁荣生长，还有巨大的蕨类植物和木贼。 ```markdown | | | | | :------------- | :------ | :---- | | 石松树 | 木贼 | 蕨类 | | | | | ``` 〈634〉 全球变冷，现在通过将碳返回到大气中，导致全球变暖（见图 56.29）。石炭纪沼泽中与无籽植物一起生长的是原始种子植物。虽然种子植物当时并不占优势，但在石炭纪末期沼泽开始干涸后，它们开始变得突出。下一章将追溯种子植物的起源和多样化，继续我们关于适应陆地生活的故事。 概念检查 29.3 1. 列出单叶植物和种子植物中的关键衍生性状，但不是石松植物。 2. 无籽维管植物和非维管植物之间的主要相似点和不同点如何影响这些植物的功能？ 3. 建立联系 在图 29.17 中，如果受精发生在一个配子体的配子之间，这将如何影响有性生殖中遗传变异的产生？见概念 13.4。 建议答案，见附录 A。 29 章节复习 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念概要 → 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 29.1 植物从绿藻进化而来（第 619-623 页） * 形态和生化特征，以及核基因和叶绿体基因的相似性，表明某些轮藻是植物现存的最近亲属。 * 孢粉素的保护层和其他特征使轮藻能够耐受池塘和湖泊边缘的偶尔干燥。这些特征可能使植物的藻类祖先能够在陆地条件下生存，为干旱土地的殖民化开辟了道路。 * 将植物与其最近的藻类亲属轮藻区分开来的衍生特征包括角质层、气孔、多细胞依赖胚胎、孢子囊中产生的有壁孢子以及此处所示的两个特征： 配子体 有丝分裂 有丝分裂 n n n-孢子 配子 减数分裂 受精 顶端分生组织 发育中的 嫩芽 叶 2n-合子 有丝分裂 孢子体 单倍体 二倍体 1 世代交替 2 顶端分生组织 * 化石表明，植物起源于 4.7 亿多年前。随后，植物分化成几个主要类群，包括非维管植物（苔藓植物）；无籽维管植物，如石松植物和蕨类植物；以及两组种子植物：裸子植物和被子植物。 ？绘制一个系统发育树，说明我们目前对植物系统发育的理解；标记植物的共同祖先以及维管组织、顶端分生组织和种子的起源。 概念 29.2 苔藓和其他非维管植物的生命周期以配子体为主（第 623-629 页） * 导致现存三个非维管植物进化枝（苔藓植物 - 地钱、苔藓和角苔）的谱系在植物进化的早期就与其他植物分化开来。 * 在苔藓植物中，优势世代由单倍体配子体组成，例如构成苔藓地毯的那些。假根将配子体锚定在其生长的基质上。精子器产生的鞭毛精子需要一层水膜才能传播到颈卵器中的卵子。 * 生命周期中的二倍体阶段——孢子体——从颈卵器中长出，并附着在配子体上，依赖它们获取营养。它们比维管植物的孢子体更小更简单，通常由一个基足、一个茎和一个孢子囊组成。 * 泥炭藓或泥炭苔藓，在被称为泥炭地的大片区域中很常见，并且有很多实际用途，包括作为燃料。 ？总结苔藓的生态重要性。 概念 29.3 蕨类植物和其他无籽维管植物是第一批长得高的植物（第 629-634 页） * 当今维管植物祖先的化石可以追溯到大约 4.25 亿年前，表明这些小型植物具有独立的、分枝的孢子体和维管系统。 * 随着时间的推移，出现了其他现存维管植物的衍生性状，例如以孢子体为主的生命周期、木质化维管组织、发育良好的根和叶以及孢子叶。 * 无籽维管植物包括石松植物（石松植物门：石松、卷柏和水韭）和单叶植物（单叶植物门：蕨类植物、木贼和瓶尔小草及其近亲）。目前的证据表明，无籽维管植物像苔藓植物一样不形成一个进化枝。 * 石松植物的古老谱系包括小型草本植物和大型树木。如今的石松植物是小型草本植物。 * 无籽维管植物在 3.85 亿年前形成了最早的森林。它们的生长可能导致了石炭纪时期发生的重大全球变冷。第一批森林的腐烂残骸最终变成了煤。 ？什么性状使维管植物能够长得高大，为什么增加高度可能是有利的？ 单元五 生物多样性的进化史 〈635〉 测试你的理解 如需更多选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下三项是轮藻是植物的最近藻类亲属的证据。选择例外项。 (A) 相似的精子结构 (B) 叶绿体的存在 (C) 细胞分裂过程中细胞壁形成的相似性 (D) 叶绿体的遗传相似性 2. 植物的以下哪个特征在其最近的亲属轮藻中不存在？ (A) 叶绿素 b (B) 细胞壁中的纤维素 (C) 有性生殖 (D) 多细胞世代交替 3. 在植物中，以下哪些是通过减数分裂产生的？ (A) 单倍体配子 (B) 二倍体配子 (C) 单倍体孢子 (D) 二倍体孢子 4. 小叶植物存在于哪个植物群中？ (A) 石松植物 (B) 地钱 (C) 蕨类植物 (D) 角苔 3-4 级：应用/分析 5. 假设一个高效的传导系统在一个苔藓中进化，可以将水和其他物质输送到与高大的树木一样高的地方。关于这种“树”的以下哪个陈述是正确的？ (A) 孢子传播距离可能会减少。 (B) 雌性只能产生一个颈卵器。 (C) 除非它的身体部位得到加强，否则这样的“树”可能会倒塌。 (D) 个体对光的竞争可能效率较低。 6. 将以下每个结构识别为单倍体或二倍体。 a. 孢子体 b. 孢子 c. 配子体 d. 合子 7. 进化联系 • 绘制它 绘制一个系统发育树，代表我们目前对苔藓、裸子植物、石松植物和蕨类植物之间进化关系的理解。使用轮藻作为外群。（参见图 26.5 复习系统发育树。）用至少一个源自分支点所代表的共同祖先的独特特征标记系统发育的每个分支点。 5-6 级：评估/创造 8. 科学探究 • 解释数据 羽苔 Pleurozium schreberi 含有共生固氮细菌的物种。科学家在北方森林中研究这种苔藓，发现苔藓“覆盖”的地表百分比从 35 至 41 年前被烧毁的森林中的约 5% 增加到 170 年或更久以前被烧毁的森林中的约 70%。从这些森林中生长的苔藓中，他们还获得了以下关于固氮的数据： ```markdown | 火灾后年数 | 固氮率 [kg N/(ha • yr)] | |---|---| | 35 | 0.001 | | 41 | 0.005 | | 78 | 0.08 | | 101 | 0.3 | | 124 | 0.9 | | 170 | 2.0 | | 220 | 1.3 | | 244 | 2.1 | | 270 | 1.6 | | 300 | 3.0 | | 355 | 2.3 | ``` 数据来自 O. Zackrisson 等人，北方森林固氮量随演替年龄增加，Ecology 85:3327-3334 (2006)。 (a) 使用数据绘制折线图，x 轴为年龄，y 轴为固氮率。 (b) 除了通过固氮添加的氮之外，每年每公顷约有 1 公斤的氮以雨水和小颗粒的形式从大气中沉积到北方森林中。评估 Pleurozium 对不同年龄北方森林氮素有效性的影响程度。 9. 写一个主题：相互作用 巨大的石松树有小叶，而蕨类植物和种子植物有大叶。写一篇短文（100-150 字），描述石松树林与大型蕨类植物或种子植物林可能有何不同。在你的答案中，考虑森林的类型可能如何影响在高大植物下生长的小型植物之间的相互作用。 10. 综合你的知识 这些气孔来自普通木贼的叶子。描述气孔和其他适应性如何促进陆地生命，并最终导致第一批森林的形成。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈636〉 **植物多样性 II：种子植物的进化** **关键概念** 30.1 种子和花粉粒是陆地生命关键的适应性特征。第 637 页 30.2 裸子植物带有“裸露”的种子，通常在球果上。第 640 页 30.3 被子植物的繁殖适应性特征包括花和果实。第 644 页 30.4 人类的福祉依赖于种子植物。第 651 页 学习技巧 制作流程图：制作简单的流程图，展示松树和开花植物生命周期中的主要事件。所示的例子是总结松树生命周期的流程图的开头。 ```markdown | 松树生命周期中的主要事件 | |--------------------------| | 花粉粒从花粉球果中释放出来 | | ↓ | | 花粉粒到达胚珠并形成花粉管 | | ↓ | ``` 图 30.1 1980 年，华盛顿州的圣海伦火山爆发，该地区被火山灰覆盖，没有任何可见的生命。仅仅几年后，种子植物如柳兰（Chamerion angustifolium）就已经在贫瘠的土地上殖民——这是种子植物作为陆地上主要生产者的多功能性和成功的一个例子。 哪些适应性特征使种子植物构成了植物生物多样性的绝大部分？ 雄性和雌性配子体缩小，在亲代孢子体内部发育，免受环境压力。 在裸子植物中，配子体在球果内发育。在被子植物中，配子体在花内发育。 花粉保护雄性配子体（产生精子），并且可以通过风或动物传播。 胚珠保护雌性配子体（产生卵子）。 由花粉受精的胚珠发育成种子。 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 30 章做好准备 • 图 30.3 演练：从胚珠到裸子植物的种子 • 图 30.12 演练：被子植物的生命周期 • 动画：被子植物的生命周期 面向教师布置作业（在项目库中） • 科学技能练习：使用自然对数解释数据 • 教程：裸子植物 〈637〉 柳兰和其他早期到达的植物以种子的形式到达了图 30.1 中的爆炸区。种子由胚胎及其食物供应组成，外层包裹着一层保护层。种子成熟后，通过风或其他方式从亲本植物中散播，使它们能够在远处定居。 植物不仅影响了像圣海伦斯火山这样的地区的恢复，而且还改变了地球。本章将继续讲述这是如何发生的，并追溯柳兰所属的种子植物群的出现和多样化。 概念 30.1 种子和花粉粒是陆地生存的关键适应性特征 我们首先概述种子植物在非维管植物（苔藓植物）和无籽维管植物（见概念 29.1）已有的陆地适应性基础上新增的适应性特征。除了种子外，所有种子植物都具有缩小的配子体、异形孢子、胚珠和花粉。正如我们将看到的，这些适应性特征帮助种子植物应对干旱和暴露在阳光下的紫外线 (UV) 辐射等条件。它们还使种子植物摆脱了受精需要水的限制，从而能够在比无籽植物更广泛的条件下繁殖。 缩小配子体的优势 苔藓和其他苔藓植物的生命周期以配子体为主，而蕨类和其他无籽维管植物的生命周期则以孢子体为主。配子体缩小的进化趋势在导致种子植物出现的维管植物谱系中进一步延续（图 30.2）。虽然无籽维管植物的配子体肉眼可见，但大多数种子植物的配子体是微观的。 这种小型化使得种子植物出现了一个重要的进化创新：它们微小的配子体可以从保留在亲本孢子体孢子囊内的孢子发育而来。这种排列方式可以保护配子体免受环境压力。例如，孢子体的潮湿生殖组织可以保护配子体免受紫外线辐射，并防止它们变干。这种关系 图 30.2 不同植物群的配子体-孢子体关系。 ```markdown | 植物群 | 苔藓和其他非维管植物 | 蕨类和其他无籽维管植物 | 种子植物（裸子植物和被子植物） | |---|---|---|---| | 配子体 | 优势 | 缩小，独立（光合作用和自由生活） | 缩小（通常是微观的），依赖周围的孢子体组织提供营养 | | 孢子体 | 缩小，依赖配子体提供营养 | 优势 | 优势 | ``` 示例：（图片略） 建立联系：在种子植物中，将配子体保留在孢子体内如何影响胚胎的适应性？（参见概念 17.5、23.1 和 23.4 以复习诱变剂、突变和适应性。） 〈638〉 也使发育中的配子体能够从亲本孢子体中获取营养。相比之下，无籽维管植物的自由生活配子体必须自谋生路。 异型孢子：种子植物中的规则 你在概念 29.3 中读到，大多数无籽植物是同型孢子的——它们产生一种孢子，通常会产生双性配子体。蕨类植物和其他种子植物的近亲是同型孢子的，这表明种子植物有同型孢子的祖先。在某个时候，种子植物或它们的祖先变成了异型孢子，产生两种孢子：大孢子囊在称为大孢子叶的变态叶子上产生大孢子，大孢子会产生雌性配子体；小孢子囊在称为小孢子叶的变态叶子上产生小孢子，小孢子会产生雄性配子体。每个大孢子囊有一个大孢子，而每个小孢子囊有许多小孢子。 如前所述，种子植物配子体的小型化可能促成了该进化枝的巨大成功。接下来，我们将看看胚珠内雌性配子体和花粉粒内雄性配子体的发育。然后，我们将跟随受精胚珠转变为种子的过程。 胚珠和卵子的产生 虽然少数无籽植物种类是异型孢子的，但种子植物的独特之处在于它们将大孢子囊保留在亲本孢子体内。一层称为珠被的孢子体组织包裹并保护着大孢子囊。裸子植物的大孢子囊被一个珠被包围，而被子植物中的珠被通常有两个。整个结构——大孢子囊、大孢子及其珠被——被称为胚珠（图 30.3a）。在每个胚珠（来自拉丁语 ovulum，意为小卵子）内部，雌性配子体由大孢子发育而来，并产生一个或多个卵子。 花粉和精子的产生 小孢子发育成花粉粒，花粉粒由包裹在花粉壁内的雄性配子体组成。（壁的外层是由孢子体细胞分泌的分子构成的，因此我们将雄性配子体称为在花粉粒中，而不是等同于花粉粒。）花粉壁中的孢粉素可以保护花粉粒在风或动物传播过程中的安全。花粉粒转移到种子植物中含有胚珠的部分的过程称为授粉。如果花粉粒萌发（开始生长），它会产生花粉管，将精子排放到胚珠内的雌配子体中，如图 30.3b 所示。 在非维管植物和无籽维管植物（如蕨类植物）中，自由生活的配子体会释放出鞭毛精子，这些精子通过一层水膜游到卵子处。鉴于这一要求，许多此类物种生活在潮湿的栖息地也就不足为奇了。但花粉粒可以通过风或动物传播，从而消除了对水进行精子运输的依赖。种子植物在没有水的情况下转移精子的能力可能有助于它们在干燥栖息地的定殖。种子植物的精子也不需要运动，因为它们是通过花粉管被带到卵子处的。一些裸子植物物种（如苏铁和银杏，如图 30.7 所示）的精子保留了古老的鞭毛状态，但在大多数裸子植物和所有被子植物的精子中，鞭毛已经消失了。 ```markdown | | | | -------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | 未受精的胚珠 (a) | 在松树（一种裸子植物）胚珠的纵切面中，肉质大孢子囊被一层称为珠被的保护组织包围。珠孔是珠被上唯一的开口，允许花粉粒进入。 | | 受精的胚珠 (b) | 大孢子发育成雌性配子体，产生一个卵子。花粉粒通过珠孔进入，其中包含雄性配子体。雄性配子体发育出一个花粉管，排出精子，从而使卵子受精。 | | 裸子植物种子 (c) | 受精启动了胚珠向种子的转化，种子由孢子体胚、食物供应和源自珠被的保护性种皮组成。大孢子囊变干并塌陷。 | ``` 视觉技能 根据这张图，一颗裸子植物的种子包含来自多少个不同植物世代的细胞？识别这些细胞以及它们是单倍体还是二倍体。 〈639〉 科学技能练习 使用自然对数来解释数据 种子在休眠状态下能存活多久？ 环境条件会随着时间的推移而发生巨大的变化，当种子产生时，环境条件可能不利于发芽。植物应对这种变化的一种方式是通过种子休眠。在有利的条件下，某些物种的种子可以在休眠多年后发芽。 一个测试种子能存活多久的非同寻常的机会出现在死海附近一个有 2000 年历史的堡垒废墟下发现了椰枣树（Phoenix dactylifera）的种子。正如你在第 2 章科学技能练习和概念 25.2 中看到的那样，科学家使用放射性测年法来估计化石和其他古老物体的年龄。在本练习中，你将使用自然对数来估计这三颗古代种子的年龄。 实验是如何进行的？科学家测量了三颗古代椰枣种子中剩余的碳-14 的比例：两颗未种植的种子和一颗已种植并已发芽的种子。对于发芽的种子，科学家们使用了粘在幼苗根部上的种皮碎片。（幼苗长成了照片中的植物。） 实验数据：该表显示了三颗古代椰枣种子中剩余的碳-14 的比例。 ```markdown | 种子 | 碳-14剩余比例 | |---|---| | 种子 1（未种植） | 0.7656 | | 种子 2（未种植） | 0.7752 | | 种子 3（已发芽） | 0.7977 | ``` 解释数据 对数是指为了产生给定数字 x 而提高基数的幂。例如，如果基数为 10 且 x = 100，则 100 的对数等于 2（因为 $10^2 = 100$）。自然对数 (ln) 是数字 x 以 e 为底的对数，其中 e 约为 2.718。自然对数在计算某些自然过程（例如放射性衰变）的速率时非常有用。 方程 $F = e^{-kt}$ 描述了 t 年后剩余的原始同位素的分数 F；指数为负，因为它指的是随着时间的推移而减少。常数 k 提供了原始同位素衰减速度的度量。对于碳-14 衰变为氮-14，k = 0.00012097。 为了估计这三颗种子的年龄 t，我们将方程 $F = e^{-kt}$ 重新排列以找到 t 的方程： $t = \frac{-ln F}{k}$ 1. 使用 t 的方程、表中的数据和计算器，估计种子 1、种子 2 和种子 3 的年龄。 2. 你认为为什么发芽的种子中碳-14 含量更高？ ▶ 指导者：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中指定。 数据来自 S. Sallon 等人，“古代椰枣种子的发芽、遗传和生长”，《科学》320:1464 (2008)。 种子的进化优势 如果精子使种子植物的卵子受精，受精卵就会长成孢子体胚胎。如图 30.3c 所示，胚珠发育成种子：胚胎及其食物供应，包裹在由珠被衍生而来的保护层中。种子提供保护以抵御恶劣条件，并促进向新栖息地的传播——正如无籽植物的孢子一样。例如，苔藓孢子即使在当地环境变得太冷、太热或太干燥而使苔藓本身无法生存的情况下也能存活。它们微小的尺寸使孢子能够以休眠状态传播到新的区域，在那里，如果条件对它们有利，它们可以发芽并产生新的苔藓配子体，足以让它们打破休眠。孢子是苔藓、蕨类植物和其他无籽植物在陆地上最初 1 亿年的植物生命中传播的主要方式。 虽然苔藓和其他无籽植物在今天仍然非常成功，但种子代表了一项重大的进化创新，它促成了种子植物新的生活方式的开启。与孢子相比，种子有什么优势？孢子通常是单细胞的，而种子是多细胞的，由受一层组织（种皮）保护的胚胎组成。种子在从母体植物释放后可以保持休眠数天、数月甚至数年，而大多数孢子的寿命较短。此外，与孢子不同，种子有储存的食物供应。大多数种子落在其母体孢子体植物附近，但有些种子会被风或动物带到很远的地方（最远可达数百公里）。如果它着陆的地方条件适宜，种子可以从休眠中苏醒并开始发芽，其储存的食物为生长提供关键支持，因为孢子体胚胎作为幼苗出现。正如我们在科学技能练习中探讨的那样，有些种子在 1000 多年后才发芽。 概念检查 30.1 1. 对比精子到达无籽植物卵子的方式与精子到达种子植物卵子的方式。 2. 无籽植物中不存在的哪些特征促成了种子植物在陆地上的成功？ 3. 如果种子不能进入休眠状态，那会如何影响胚胎的运输或存活？ 建议答案，请参见附录 A。 〈640〉 **概念 30.2 裸子植物带有“裸露”的种子，通常在球果上** 非维管植物（苔藓植物） 现存种子植物形成两个姐妹进化枝：裸子植物和被子植物。回想一下，裸子植物的“裸”种子暴露在通常形成球果的孢子叶上。（被子植物的种子被包裹在成熟成果实的腔室中。） 大多数裸子植物是被称为针叶树的球果植物，例如松树、冷杉和红杉。 **松树的生命周期** 正如你之前读到的，种子植物的进化包括三个关键的生殖适应：配子体的小型化；种子作为生命周期中抗性、可分散阶段的出现；以及花粉作为将配子带到一起的空气传播媒介的出现。图 30.4 展示了这些适应如何在一种熟悉的针叶树——松树的生命周期中发挥作用。 **图 30.4 松树的生命周期** 1. 在大多数针叶树种中，每棵树都有胚珠球果和花粉球果。 成熟的孢子体（2n） 胚珠球果 花粉球果 胚珠 大孢子母细胞（2n） 大孢子囊（2n） 萌发的花粉粒 花粉粒（n） 小孢子囊 小孢子母细胞（2n） 减数分裂 减数分裂 存活的大孢子（n） 胚珠球果鳞片上的种子 花粉球果的纵切面 胚珠球果的纵切面 幼苗 食物储备（配子体组织）（n） 种皮（2n） 花粉管 排出的精核（n） 雌性配子体 颈卵器 受精卵核（n） 胚（新的孢子体）（2n） 图例 单倍体（n） 二倍体（2n） 受精 8. 受精通常发生在授粉后一年多。所有卵子都可能受精，但通常只有一个受精卵发育成胚胎。胚珠变成种子，由胚、食物供应和种皮组成。 3. 一个胚珠球果鳞片有两个胚珠，每个胚珠都包含一个大孢子囊。这里只显示了一个胚珠。 4. 当花粉粒到达胚珠时，就会发生授粉。然后花粉粒萌发，形成花粉管，缓慢地消化穿过大孢子囊。 5. 当花粉管发育时，大孢子母细胞进行减数分裂，产生四个单倍体细胞。其中一个作为大孢子存活下来。 6. 大孢子发育成雌性配子体，其中包含两个或三个颈卵器，每个颈卵器都将形成一个卵子。 7. 到卵子成熟时，精细胞已经在花粉管中发育，花粉管延伸到雌性配子体。当精子和卵核结合时，就会发生受精。 建立联系：当大孢子发育成雌性配子体时，会发生什么类型的细胞分裂？解释一下。（参见图 13.10。） → 精通生物学动画：松树生命周期 〈641〉 古代传粉者。这块 1.1 亿年前的化石显示了一种昆虫蓟马 *Gymnopollisthrips minor* 身上附着的花粉。花粉的结构特征表明，它是由裸子植物产生的（很可能是与现存的银杏或苏铁相关的物种）。尽管今天大多数裸子植物都是风媒传粉的，但许多苏铁是虫媒传粉的。 花粉粒 石炭纪的生态系统主要由石松类、木贼类、蕨类植物和其他无籽维管植物主导。随着石炭纪让位于二叠纪（2.99 亿至 2.52 亿年前），气候变得更加干燥。结果，主导石炭纪沼泽的石松类、木贼类和蕨类植物在很大程度上被更适合干燥气候的裸子植物所取代。 裸子植物随着气候变干燥而繁荣，部分原因是它们具有所有种子植物都具有的关键陆生适应性，例如种子和花粉。此外，一些裸子植物特别适合干旱条件，因为它们厚厚的角质层和针状叶相对较小的表面积。裸子植物在中生代的大部分时间里主导着陆地生态系统，中生代持续了 2.52 亿到 6600 万年。除了作为巨型食草恐龙的食物来源外，这些裸子植物还参与了许多与动物的互动。最近的化石发现表明，一些裸子植物在 1 亿多年前就被昆虫授粉——这是任何植物群中最早的昆虫授粉证据（图 30.6）。在中生代晚期，被子植物开始在某些生态系统中取代裸子植物。 早期的种子植物和裸子植物的兴起 松树和其他现存种子植物的特征起源可以追溯到晚泥盆世时期（3.8 亿年前）。当时的化石表明，一些植物已经获得了种子植物也具有的特征，例如大孢子和微孢子。例如，*古蕨*是一种具有木质茎的异孢子树。它可以长到 20 米高，并且有蕨类植物一样的叶子。但它不结种子，因此不被归类为种子植物。 最早的种子植物证据来自 3.6 亿年前的 *Elkinsia* 属植物化石（图 30.5）。这些和其他早期的种子植物生活在第一个被归类为裸子植物的化石出现之前 5500 万年，并且在第一个被子植物化石出现之前超过 2 亿年。这些早期的种子植物已经灭绝，我们不知道哪个灭绝的谱系产生了裸子植物。 现存裸子植物谱系中最古老的物种化石有 3.05 亿年的历史。这些早期的裸子植物生活在潮湿的石炭纪生态系统中，这些生态系统主要由石松类、木贼类、蕨类植物和其他无籽维管植物主导。 图 30.5 早期种子植物 *Elkinsia* 的化石。 胚珠 裸子植物多样性 尽管被子植物现在主导着大多数陆地生态系统，但裸子植物仍然是地球植物区系的重要组成部分。例如，北纬地区的广阔区域被针叶林覆盖（见图 52.13）。 在十个植物门中（见表 29.1），有四个是裸子植物：苏铁门、银杏门、买麻藤门和松柏门。目前还不确定这四个裸子植物门之间是如何相互关联的。图 30.7 调查了现存裸子植物的多样性。 〈642〉 **探索裸子植物多样性** **苏铁门** 现存的 350 种苏铁具有大型球果和掌状叶片（真正的棕榈树种类是被子植物）。与大多数种子植物不同，苏铁具有鞭毛精子，这表明它们起源于具有游动精子的无籽维管植物。苏铁在中生代（又称苏铁时代和恐龙时代）繁盛。然而，如今苏铁是所有植物类群中最濒危的：75% 的物种受到栖息地破坏和其他人为行为的威胁。 *苏铁 revoluta* **买麻藤门** 买麻藤门植物包括三个属：买麻藤属、麻黄属和百岁兰属。有些物种是热带的，而另一些则生活在沙漠中。虽然外观差异很大，但这些属是根据分子数据归类在一起的。 百岁兰（也见下文）。该属由一个物种组成，百岁兰 *Welwitschia mirabilis*，这是一种可以存活数千年的植物，仅发现于非洲西南部的沙漠中。它的带状叶子是已知最大的叶子之一。 *胚珠球果* 麻黄。该属包括大约 40 个物种，它们栖息在世界各地的干旱地区。这些沙漠灌木，通常被称为“摩门茶”，会产生化合物麻黄碱，它在医学上用作减充血剂。 **银杏门** 银杏 *Ginkgo biloba* 是该门唯一现存的物种；与苏铁一样，银杏也具有鞭毛精子。银杏也被称为少女发树，具有在秋季变成金黄色的落叶扇形叶子。它是一种在城市中很受欢迎的观赏树，因为它对空气污染的耐受性很好。园林设计师通常只种植产花粉的树木，因为肉质种子在腐烂时会散发出腐臭味。 买麻藤。该属包括大约 35 种热带乔木、灌木和藤本植物，主要原产于非洲和亚洲。它们的叶子看起来与开花植物的叶子相似，它们的种子看起来有点像水果。 〈643〉 针叶植物门 针叶植物门是最大的裸子植物门，由大约 600 种针叶树（来自拉丁语 conus，意为球果，ferre，意为携带）组成，其中包括许多大型树木。大多数物种都有木质球果，但也有一些肉质球果。有些，如松树，有针状的叶子。其他的，如红杉，有鳞片状的叶子。一些物种在广阔的北方森林中占主导地位，而另一些则原产于南半球。 道格拉斯冷杉。这种常绿乔木（Pseudotsuga menziesii）提供的木材比任何其他北美树种都多。一些用途包括房屋框架、胶合板、用于造纸的纸浆木、铁路枕木以及箱子和板条箱。 大多数针叶树是常绿的；它们一年四季都保留叶子。即使在冬天，在阳光明媚的日子里也会发生有限的光合作用。春天到来时，针叶树已经长出了可以充分利用阳光更充足、天气更温暖的天的完全发育的叶子。一些针叶树，如落叶松、美国落叶松和欧洲落叶松，是落叶树，每年秋天都会落叶。 欧洲落叶松。这种落叶针叶树 (Larix decidua) 的针状叶在秋季脱落之前会变黄。这种树原产于中欧山区，包括图中所示的瑞士马特洪峰，它非常耐寒，能够在低至 -50°C 的冬季温度下生存。 普通杜松。“浆果”的普通杜松（Juniperus communis）实际上是产生胚珠的球果，由肉质孢子叶组成。 沃莱米松。曾一度只从化石中得知的针叶树群的幸存者，活的沃莱米松 (Wollemia nobilis) 于 1994 年在澳大利亚悉尼附近的一个国家公园中被发现。当时，该物种由 40 棵已知的树木组成。由于保护工作，它现在被广泛繁殖。插图照片将这种“活化石”的叶子与实际化石进行了比较。 巨杉。这棵巨大的巨杉 (Sequoiadendron giganteum) 位于加利福尼亚州的红杉国家公园，重约 2,500 公吨，相当于约 24 头蓝鲸（最大的动物）或 40,000 人。巨杉是最大的生物体之一，也是最古老的生物体之一，据估计，有些个体的树龄在 1,800 到 2,700 年之间。它们的近亲海岸红杉（Sequoia sempervirens）可以长到超过 110 米高（比自由女神像还高），并且只在加利福尼亚州北部和俄勒冈州南部的一条狭窄的沿海地带被发现。 狐尾松。这种树种 (Pinus longaeva) 发现于加利福尼亚州的白山，包括一些世界上最古老的生物。最近发现一棵狐尾松的树龄超过 5,000 年，有些甚至可能更老。 〈644〉 **概念检查 30.2** 1. 解释图 30.4 中的松树生命周期如何反映所有种子植物共有的五个适应性。 2. 视觉技能 基于图 30.4，比较和对比授粉和受精在松树有性繁殖中的功能。 3. 建立联系 Elkinsia 属的早期种子植物是裸子植物和被子植物进化枝的姐妹群。绘制一个种子植物的系统发育树，显示 Elkinsia、裸子植物和被子植物；使用化石证据确定该树上的分支点。（参见图 26.5。） **概念 30.3** **被子植物的生殖适应包括花和果实** ``` Nonvascular plants (bryophytes) 非维管植物（苔藓植物） Seedless vascular plants 无种子维管植物 Gymnosperms 裸子植物 Angiosperms 被子植物 ``` 通常被称为开花植物，被子植物是具有称为花和果实的生殖结构的种子植物。“被子植物”这个名称（源自希腊语 angion，意为容器）指的是包含在果实中的种子。被子植物是所有植物中最多样化和分布最广的，拥有超过 290,000 个物种（约占所有植物物种的 90%）。 **被子植物的特征** 所有被子植物都归入一个门，即被子植物门。在考虑被子植物的进化之前，我们将研究它们的两个关键适应性——花和果实——以及这些结构在被子植物生命周期中的作用。 **花** 花是被子植物特有的结构，专门用于有性繁殖。在许多被子植物物种中，昆虫或其他动物将花粉从一朵花转移到另一朵花的性器官上，这使得授粉比大多数裸子植物依赖风的授粉更具方向性。然而，一些被子植物是风媒传粉的，特别是那些生长在密集种群中的物种，例如温带森林中的草和树种。 花是一种特化的枝条，最多可以有四种类型的变态叶，称为花器官：萼片、花瓣、雄蕊和心皮（图 30.8）。从花的基部开始的是萼片，它们通常是绿色的，并在花开放前将其包裹（想想玫瑰花蕾）。萼片内部是花瓣，在大多数花中颜色鲜艳，可以帮助吸引传粉者。风媒传粉的花，例如草，通常缺乏颜色鲜艳的部分。在所有被子植物中，萼片和花瓣都是不育的花器官，这意味着它们不产生精子或卵子。 ▼ **图 30.8 理想化花的结构。** (图片略，图片文字已翻译) 在花瓣内是两种产生孢子的可育花器官，即雄蕊和心皮。雄蕊和心皮是孢子叶，是专门用于繁殖的变态叶。雄蕊是小孢子叶：它们产生小孢子，小孢子发育成含有雄性配子体细胞的花粉粒。雄蕊由一个称为花丝的茎和一个称为花药的末端囊组成，花粉就在花药中产生。心皮是大孢子叶：它们产生大孢子，大孢子产生雌性配子体。心皮是前面提到的种子被包裹在其中的“容器”；因此，它是区分被子植物和裸子植物的关键结构。心皮顶端是粘性的柱头，用于接收花粉。花柱从柱头通向心皮基部的一个结构，即子房；子房包含一个或多个胚珠。与裸子植物一样，每个被子植物胚珠都包含一个雌性配子体。如果受精，胚珠就会发育成种子。 一朵花可能有一个或多个心皮。在许多物种中，多个心皮融合成一个结构。术语雌蕊有时用来指单个心皮（单雌蕊）或两个或多个融合的心皮（复雌蕊）。花的对称性（图 30.9）和其他形状方面也会有所不同，如下所示。 ▼ **图 30.9 花的对称性。** 在径向对称中，萼片、花瓣、雄蕊和心皮从中心向外辐射。穿过中心轴的任何线都将花分成相等的两部分。 (图片略，图片文字已翻译) 在两侧对称中，花只能被一条线分成相等的两部分。 (图片略，图片文字已翻译) 绘制它 画出可以将两侧对称的花分成相等两部分的单线。 〈645〉 水果 随着种子在受精后从胚珠发育而来，子房壁增厚，子房成熟成果实。豌豆荚是果实的一个例子，种子（成熟的胚珠，即豌豆）包裹在成熟的子房（豆荚）中。 果实保护种子并帮助其传播。成熟的果实可以是肉质的或干燥的（图 30.10）。西红柿、李子和葡萄是肉质水果的例子，其中子房壁（果皮）在成熟过程中变软。干果包括豆类、坚果和谷物。有些干果在成熟时裂开以释放种子，而另一些则保持闭合。在植物上收获的干燥、风传播的草果是人类的主要主食。玉米、大米、小麦和其他草类的谷物，虽然容易被误认为是种子，但实际上每个都是一种果实，其干燥的外壳（子房的前壁）附着在内部种子的种皮上。 ▼图 30.10 果实结构的一些变化。 西红柿，一种肉质水果，果皮（果壁）的外层和内层都柔软 油桃，一种肉质水果，果皮外层柔软，内层坚硬（核） 红宝石葡萄柚，一种肉质水果，外层坚硬，内层柔软 榛子，一种在成熟时保持闭合的干果实 马利筋，一种在成熟时裂开的干果实 如图 30.11 所示，果实和种子的各种适应性有助于传播种子（另见图 38.12）。一些开花植物（如蒲公英和枫树）的种子包含在起着降落伞或螺旋桨作用的果实中，这些适应性增强了风的传播。有些水果（如椰子）适合在水中传播。许多被子植物的种子由动物携带。一些被子植物的果实被修饰成毛刺，粘在动物的皮毛（或人类的衣服）上。其他植物则会结出可食用的果实，这些果实通常营养丰富、味道甜美、颜色鲜艳，以宣传它们的成熟度。当动物吃水果时，它会消化水果的肉质部分，但坚硬的种子通常会安然无恙地通过动物的消化道。当动物排便时，它可能会将种子连同天然肥料一起沉积在距离吃水果的地方数公里的地方。 ▼图 30.11 增强种子传播的果实适应性。 一些植物具有通过爆炸作用传播种子的机制。 枫树果实的翅膀使其能够被风携带。 浆果和其他可食用水果中的种子通常通过动物粪便传播。 苍耳的倒钩通过让果实“搭便车”在动物身上来促进种子传播。 → 精通生物学动画：果实结构和种子传播 〈646〉 被子植物的生命周期 你可以按照图 30.12 中的典型被子植物生命周期进行学习。孢子体植物的花朵会产生小孢子，形成雄配子体，以及大孢子，形成雌配子体。雄配子体位于花粉粒中，在花药中的小孢子囊内发育。每个雄配子体有两个单倍体细胞：一个生殖细胞分裂形成两个精子，一个管细胞产生花粉管。每个胚珠在子房中发育，包含一个雌配子体，也称为胚囊。胚囊仅由少数细胞组成，其中一个细胞是卵细胞。 花粉从花药释放后，会被带到心皮顶端的粘性柱头上。虽然有些花是自花授粉的，但大多数花都有确保异花授粉的机制，在被子植物中，异花授粉是指将花粉从一株植物的花药转移到另一株植物的柱头上的过程。 图 30.12 被子植物的生命周期 图例 单倍体 (n) 二倍体 (2n) 心皮（大孢子叶） 雄蕊（小孢子叶） 孢子体植物上的成熟花朵 (2n) 当种子发芽时，胚胎会发育成成熟的孢子体。 发芽的种子 在雄蕊的花药中，每个小孢子囊都包含许多小孢子母细胞。每个小孢子母细胞通过减数分裂进行分裂，产生四个小孢子。 小孢子囊（花粉囊） 小孢子母细胞 (2n) 减数分裂 胚珠，带大孢子囊 (2n) 四个小孢子 (n) 小孢子 (n) 小孢子发育成花粉粒。配子体的生殖细胞会分裂，形成两个精子。管细胞会产生花粉管。 雄配子体 (n)（在花粉粒中） 生殖细胞 管细胞 管核 子房 减数分裂 在每个胚珠的大孢子囊中，大孢子母细胞通过减数分裂进行分裂，产生四个大孢子。通常只有一个存活下来。它会进行三次有丝分裂，并产生一个雌配子体。 大孢子囊 (2n) 四个大孢子 (n) 珠被 珠孔 胚胎 (2n) 胚乳 (3n) 种皮 (2n) 种子 合子发育成胚胎，与食物一起被包装成种子。（种子周围的果实组织未显示。） 发育中胚乳的核 (3n) 雌配子体（胚囊） 反足细胞 极核，在中央细胞中 助细胞 卵细胞 (n) 合子 (2n) 卵核 (n) 受精 花粉粒 柱头 花粉 花粉管 精子 管核 花柱 每个花粉管都会通过花柱进行延伸。当到达胚珠时，它会释放它的两个精子。 双受精发生。一个精子使卵受精，形成合子。另一个精子使中央细胞受精，形成胚乳（食物供应，在本例中为 3n）。 视觉技能 根据此图，这朵花最多可以产生多少颗种子？要产生这么多种子，至少有多少个花粉粒需要发芽？ 精核 (n) Mastering Biology 图形演练 动画：被子植物的生命周期 〈647〉 同一物种的另一株植物的花朵上的花。异花授粉增强了遗传变异性。在某些物种中，单朵花的雄蕊和雌蕊可能在不同的时间成熟，或者它们的排列方式可能使自花授粉不太可能。 花粉粒吸水并在粘附到雌蕊柱头上后萌发。管细胞产生花粉管，该花粉管在雌蕊的花柱内向下生长。到达子房后，花粉管穿透胚珠珠被上的一个小孔珠孔，并将两个精细胞释放到雌配子体（胚囊）中。一个精子使卵子受精，形成二倍体合子。另一个精子与雌配子体的大中央细胞中的两个核融合，产生三倍体细胞 (3n)。这种双受精类型，其中一个受精事件产生合子而另一个受精事件产生三倍体细胞，是双子叶植物特有的。 双受精后，胚珠成熟成种子。合子发育成具有雏形根和一或两片称为子叶的种子叶的孢子体胚。雌配子体的三倍体中央细胞发育成胚乳，这是一种富含淀粉和其他食物储备的组织，可滋养发育中的胚胎。 被子植物双受精的功能是什么？一种假设是，双受精使种子中食物储存的发育与胚胎的发育同步。如果一朵特定的花没有授粉或精细胞没有释放到胚囊中，则不会发生受精，也不会形成胚乳和胚胎。因此，双受精可能是一种适应性，可以防止开花植物将养分浪费在不育的胚珠上。 另一种双受精发生在属于买麻藤门的裸子植物物种中。然而，这些物种的双受精会产生两个胚胎，而不是一个胚胎和一个胚乳。 正如您之前读到的，种子由胚、胚乳和从珠被衍生的种皮组成。子房随着胚珠变成种子而发育成果实。种子散布后，如果环境条件有利，种子可能会发芽。种皮破裂，胚胎以幼苗的形式出现，利用储存在胚乳和子叶中的食物，直到它可以通过光合作用自己生产食物。 被子植物的进化 查尔斯·达尔文曾将被子植物的起源称为“令人憎恶的谜团”。他特别困扰于被子植物在化石记录中相对突然且地理上广泛的出现（大约 1 亿年前，基于达尔文已知的化石）。最近的化石证据和系统发育分析导致在解开达尔文的谜团方面取得了进展，但我们仍然不完全理解被子植物是如何从早期的种子植物进化而来的。 被子植物化石 现在认为被子植物起源于早白垩世，大约 1.4 亿年前。到白垩纪中期（1 亿年前），被子植物开始在一些陆地生态系统中占据主导地位。随着针叶树和其他裸子植物让位于世界许多地方的开花植物，景观发生了巨大变化。白垩纪在 6600 万年前结束，伴随着恐龙和许多其他动物群的大规模灭绝，以及被子植物的多样性和重要性的进一步增加。 什么证据表明被子植物出现在 1.4 亿年前？首先，尽管花粉粒在侏罗纪时期（2.01 亿至 1.45 亿年前）的岩石中很常见，但这些花粉化石都没有被子植物的特征，这表明被子植物可能起源于侏罗纪之后。事实上，最早具有独特被子植物特征的化石是 1.3 亿年前在中国、以色列和英国发现的花粉粒。较大的开花植物结构的早期化石包括古果（图 30.13）和中华古果，它们都是在中国的 1.25 亿年前的岩石中发现的。 图 30.13 一种早期的开花植物。 (a) 中华古果，一个 1.25 亿年前的化石。这种草本物种具有简单的花朵和球茎状结构，可能起到了漂浮物的作用，表明它是水生的。最近的系统发育分析表明，古果可能属于睡莲类。 (b) 中华古果的艺术家重建图。 --- 心皮 可能的 漂浮物 雄蕊 5 厘米 〈648〉 总的来说，早期的被子植物化石表明，该类群的出现和多样化经历了 2000 万到 3000 万年的时间——这是一个比达尔文时代已知化石所暗示的更缓慢的事件。 我们能否从早期被子植物化石的特征推断出被子植物共同祖先的特征？例如，古果是草本植物，具有可能用作漂浮物的球状结构，表明它是水生的。但是，要调查被子植物的共同祖先是否是草本植物和水生植物，还需要检查其他被认为与被子植物密切相关的种子植物的化石。所有这些植物都是木本的，这表明共同祖先可能是木本的，可能不是水生的。正如我们将看到的，这一结论得到了最近系统发育分析的支持。 被子植物的系统发育 分子和形态学证据表明，现存的裸子植物谱系在 3.05 亿年前就已经与通往被子植物的谱系分道扬镳了。请注意，这并不意味着被子植物起源于 3.05 亿年前，而是现存裸子植物和被子植物的最近共同祖先生活在那个时代。事实上，被子植物与几种已灭绝的木本种子植物谱系的关系可能比与裸子植物的关系更密切。其中一个谱系是本内苏铁目，这是一个已灭绝的类群，具有可能由昆虫授粉的花状结构（图 30.14a）。然而，本内苏铁目和其他类似的已灭绝木本种子植物谱系没有心皮或花，因此不被归类为被子植物。 弄清被子植物的起源也取决于弄清被子植物进化枝彼此分离的顺序。近年来，这方面取得了显著进展。分子和形态学证据表明，灌木互叶梅、睡莲和八角是早期从其他被子植物分化出来的谱系的现存代表（图 30.14b）。互叶梅是木本植物，支持了前面提到的结论，即被子植物的共同祖先可能是木本的。与本内苏铁目一样，互叶梅、睡莲和八角都缺乏导管分子，即在大多数现存被子植物中发现的高效输水细胞。总的来说，基于祖先物种和像互叶梅这样的被子植物的特征，研究人员假设早期被子植物是具有小花和相对简单的输水细胞的木本灌木。 与动物的进化联系 植物和动物已经相互作用了数亿年，这些相互作用导致了进化变化。例如，食草动物可以通过吃植物的根、叶或种子来降低植物的繁殖成功率。因此， ▼图 30.14 被子植物进化史。 (图片内容：图 a 为本内苏铁目植物的纵切面图示，显示了其小孢子囊和胚珠的位置。图 b 为被子植物的系统发育树，显示了现存裸子植物、本内苏铁目、互叶梅、睡莲、八角茴香及近缘种、木兰类植物、单子叶植物和双子叶植物之间的进化关系。时间轴从 3 亿年前延伸到今天。) (a) 被子植物的近亲？该重建图显示了在本内苏铁目（一种已灭绝的木本种子植物类群）的花状结构中发现的纵切面，据推测，本内苏铁目与现存被子植物的关系比与现存裸子植物的关系更密切。 (b) 被子植物的系统发育。这棵树代表了当前关于被子植物进化关系的假设，基于形态学和分子证据。被子植物起源于大约 1.4 亿年前。虚线表示本内苏铁目的不确定位置，它可能是被子植物的姐妹类群。 视觉技能 如果发现了一个 1.5 亿年前的单子叶植物化石，是否需要重新绘制 (b) 中的系统发育分支顺序？请解释。 〈649〉 图 30.15 一只蜜蜂在给一朵两侧对称的花授粉。 为了从这朵苏格兰金雀花中采集花蜜，蜜蜂必须像图中所示那样着陆。这会触发一个绊倒机制，使花朵的雄蕊拱过蜜蜂，并给它撒上花粉。之后，一些花粉可能会蹭到蜜蜂访问的下一朵花的柱头上。 → 精通生物学视频：蜜蜂授粉 如果对食草动物的有效防御起源于一组植物，那么这些植物可能会受到自然选择的青睐——正如那些克服了这种新防御的食草动物一样。植物与传粉者以及其他互利的相互作用也可能具有这种相互进化的效应。 植物与传粉者的相互作用也可能影响了新物种形成的速度。考虑一下花朵对称性的影响（见图 30.9）。在两侧对称的花朵上，昆虫传粉者只有在某个位置着陆时才能获得花蜜（由花腺分泌的含糖溶液）（图 30.15）。这种限制使花粉更有可能落在昆虫身体上与同一物种花朵的柱头接触的部位。这种花粉转移的特异性减少了不同种群之间的基因流动，并可能导致两侧对称的植物物种形成速率增加。这个假设可以用下图所示的方法来检验： ``` 从共同祖先分化以来的时间 共同祖先---o---"两侧对称"分支--->比较物种数量 | `---"径向对称"分支--->比较物种数量 ``` 图 30.16 单子叶植物和双子叶植物的特征。 ```markdown | | 胚胎 | 叶脉 | 茎 | 根 | 花粉 | 花 | |-----------|----------------|-----------------|-------------------|---------------------------------|-------------------------------|--------------------------------| | 单子叶植物特征 | 单子叶 | 通常平行 | 维管组织分散 | 通常为须根系（无主根） | 具有一个开孔的花粉粒 | 花器官通常为三的倍数 | | 双子叶植物特征 | 两个子叶 | 通常网状 | 维管组织通常呈环状排列 | 通常存在主根（主根） | 具有三个开孔的花粉粒 | 花器官通常为四或五的倍数 | ``` 这一方法的关键步骤是确定两侧对称花朵的分支与具有径向对称花朵的分支共享一个直接共同祖先的情况。最近的一项研究确定了 19 对密切相关的“两侧对称”和“径向对称”分支。平均而言，两侧对称花朵的分支的物种数量比径向对称的分支多近 2400 个。这一结果表明，花朵的形状可以影响新物种形成的速度，这可能是通过影响昆虫传粉者的行为来实现的。总的来说，植物与传粉者的相互作用可能促成了白垩纪时期开花植物日益占据主导地位，使被子植物成为生态群落的核心。 被子植物的多样性 从白垩纪时期不起眼的开端开始，被子植物已经多样化发展到超过 29 万个现存物种。直到 20 世纪 90 年代后期，大多数系统学家根据胚胎中子叶（或称种子叶）的数量将开花植物分为两组。具有一个子叶的物种被称为单子叶植物，而具有两个子叶的物种被称为双子叶植物。其他特征，例如花和叶的结构，也被用来定义这两组植物。然而，最近的 DNA 研究表明，传统上被称为双子叶植物的物种是并系的。曾经被归类为双子叶植物的绝大多数物种形成了一个大分支，现在被称为真双子叶植物（“真正的”双子叶植物）。图 30.16 比较了单子叶植物和真双子叶植物的主要特征。其余的双子叶植物现在被分为四个小的谱系。其中三个谱系——无油樟、睡莲和八角以及它们的近亲——被非正式地称为基底被子植物，因为它们在该类群历史的早期就与其他被子植物分化了（见图 30.14b）。第四个谱系，木兰类植物，则进化得较晚。图 30.17 提供了被子植物多样性的概述。 〈650〉 **被子植物多样性探索** **基部被子植物** 现存的基部被子植物由三个谱系组成，仅包含约 100 个物种。第一个从其他被子植物分化出来的谱系，如今以单一物种，即互叶梅（Amborella trichopoda）（右图）为代表。其他现存的谱系则在后来分化：一个分支包含睡莲，另一个分支由八角茴香及其近缘物种组成。 睡莲（Nymphaea "Rene Gerard"）。睡莲的种类遍布世界各地的水生环境。睡莲属于一个分支，该分支在该类群历史的早期就从其他被子植物中分化出来。 互叶梅（Amborella trichopoda）。这种小型灌木仅见于南太平洋的新喀里多尼亚岛，它可能是被子植物树基部的一个分支的唯一幸存者。 八角茴香（Illicium）。该属属于第三个现存的基部被子植物谱系。 **木兰类植物** 木兰类植物由大约 8500 个物种组成，最著名的有木兰、月桂和黑胡椒植物。它们包括木本和草本物种。虽然它们与基部被子植物有一些共同特征，例如花器官通常是螺旋状排列而不是轮状排列，但木兰类植物与真双子叶植物和单子叶植物的关系更为密切。 南玉兰 (Magnolia grandiflora)。木兰科的这个成员是一棵大树。这里展示的南玉兰品种被称为“歌利亚”，它的花朵直径可达一英尺左右。 **单子叶植物** 大约四分之一的被子植物物种是单子叶植物——大约 72,000 个物种。最大的类群是兰花、禾本科植物和棕榈科植物。禾本科植物包括一些最重要的农作物，如玉米、水稻和小麦。 兰花（兜兰 Paphiopedilum callosum） 大麦（Hordeum vulgare），一种禾本科植物 袖珍椰子（Phoenix roebelenii） **真双子叶植物** 超过三分之二的被子植物物种是真双子叶植物——大约 210,000 个物种。最大的类群是豆科植物，包括豌豆和豆类等作物。同样重要的经济作物是蔷薇科，包括许多具有观赏性花卉的植物，以及一些具有可食用果实的物种，如草莓植物、苹果树和梨树。大多数常见的开花树木都是真双子叶植物，如橡树、核桃树、枫树、柳树和桦树。 雪豆（Pisum sativum），一种豆科植物 狗蔷薇（Rosa canina），一种野生蔷薇 亚美尼亚橡树（Quercus pontica） 〈651〉 概念检查 30.3 1. 据说橡树是橡子制造更多橡子的方式。写一段解释，包含以下术语：孢子体、配子体、胚珠、种子、子房和果实。 2. 比较和对比松果和花的结构和功能。 3. 假如？在密切相关的开花植物进化枝中，物种形成率是否表明花形与新物种形成的速率相关，或者花形是否决定了这个速率？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 ```markdown | 化合物 | 来源 | 用途 | | -------- | ------------- | ------------------- | | 阿托品 | 颠茄植物 | 瞳孔扩张剂 | | 毛地黄毒苷 | 毛地黄 | 心脏病药物 | | 薄荷醇 | 桉树 | 咽喉舒缓剂 | | 奎宁 | 金鸡纳树 | 预防疟疾 | | 紫杉醇 | 太平洋紫杉 | 卵巢癌药物 | | 筒箭毒碱 | 箭毒树 | 肌肉松弛剂 | | 长春碱 | 长春花 | 白血病药物 | ``` 人类福祉依赖于种子植物 在森林和农场中，种子植物是食物、燃料、木材产品和药物的主要来源。我们对它们的依赖使得保护植物多样性至关重要。 种子植物的产品 我们的大部分食物都来自被子植物。仅仅六种作物——玉米、水稻、小麦、土豆、木薯和红薯——就提供了人类所消耗卡路里的 80%。我们还依靠被子植物来喂养牲畜：生产 1 公斤谷物喂养的牛肉需要 5-7 公斤的谷物。 如今的作物是人工选择的结果——植物驯化的结果，始于大约 12000 年前。为了理解这种转变的规模，请注意驯化植物的种子数量和大小如何比它们的野生近缘种更大，例如玉米和大刍草（见图 38.16）。科学家可以通过比较作物与野生近缘种的基因来收集有关驯化的信息。对于玉米来说，诸如玉米穗大小增加和大刍草籽粒周围硬壳消失等巨大变化可能仅由五个突变引发。 开花植物还提供其他可食用的产品。两种流行的饮料来自茶叶和咖啡豆，而可可和巧克力则要感谢可可树。香料来源于植物的各个部分，例如花（丁香、藏红花）、果实和种子（香草、黑胡椒、芥末）、叶子（罗勒、薄荷、鼠尾草），甚至树皮（肉桂）。 许多种子植物是木材的来源，而所有现存的无籽植物都没有木材。木材由厚壁的木质部细胞组成（见图 35.22）。它是世界上大部分地区的主要燃料来源，而通常来自针叶树（如冷杉和松树）的木浆则用于造纸。木材仍然是最广泛使用的建筑材料。 几个世纪以来，人类也一直依赖种子植物获取药物。许多文化使用草药，科学家们已经从许多这些植物中提取和鉴定了药用活性化合物，并随后合成了它们。柳叶和树皮长期以来一直用于止痛药中，包括希腊医生希波克拉底的处方。在 19 世纪，科学家们将柳树的药用特性追溯到水杨苷这种化学物质。一种合成的衍生物，乙酰水杨酸，就是我们所说的阿司匹林。植物也是药用化合物的直接来源（表 30.1）。在美国，大约 25% 的处方药含有来自植物（通常是种子植物）的活性成分。 对植物多样性的威胁 尽管植物可能是可再生资源，但植物多样性却不是。爆炸式增长的人口及其对空间和资源的需求正威胁着全球的植物物种。这个问题在热带地区尤为严重，那里居住着超过三分之二的人口，而且人口增长最快。每年约有 63,000 平方公里（1500 万英亩）的热带雨林被砍伐（图 30.18），以这样的速度，175 年内剩余的 1100 万平方公里的热带雨林将被完全清除。森林的丧失减少了光合作用过程中对大气中二氧化碳 (CO2) 的吸收，这可能会导致全球变暖。此外，随着森林的消失，大量植物物种也会消失。当然，一旦一个物种灭绝，它就永远不会再回来了。 植物物种的丧失通常伴随着昆虫和其他雨林动物的丧失。科学家估计，如果热带和其他地区的损失率保持目前的水平，到本世纪中叶，就会有许多物种灭绝。 ▼图 30.18 热带森林的皆伐。在过去的几百年里，地球上近一半的热带森林被砍伐并转化为农田和其他用途。1975 年（左）的卫星图像显示了巴西茂密的森林。到 2012 年，这片森林的大部分已经被砍伐。浅紫色表示已砍伐的森林和城市地区。 〈652〉 如果继续下去，50% 或更多的地球物种将在接下来的几个世纪内灭绝。这样的损失将构成一次全球性的大灭绝，堪比二叠纪和白垩纪的大灭绝，并将永远改变植物（和许多其他生物）的进化史。 许多人对导致物种灭绝抱有伦理方面的担忧。此外，还有实际的理由需要关注植物多样性的丧失。到目前为止，我们只探索了 325,000 多种已知植物物种中的一小部分的潜在用途。例如，我们几乎所有的食物都依赖于大约二十多种种子植物的种植。而只有不到 5,000 种植物被研究作为潜在的药物来源。 热带雨林可能是一个药用植物宝库，其中一些植物在我们知道它们存在之前就可能已经灭绝了。如果我们开始将雨林和其他生态系统视为只能缓慢再生的宝藏，我们或许能够学会以可持续的速度收获它们的产物。 概念检查 30.4 1. 解释为什么植物多样性可以被认为是一种不可再生资源。 2. 假如：系统发育学如何能被用来帮助研究人员更有效地寻找种子植物衍生的新型药物？ 建议答案，见附录 A。 --- 30 章回顾 总结要点 复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 转至 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 --- 概念 30.1 种子和花粉粒是陆地上的关键适应性（第 637-639 页） 种子植物的五个衍生性状 ```markdown | 性状 | 描述 | |----------------|-----------------------------------------------------------------------------------| | 缩小的配子体 | 微观的雄性和雌性配子体（n）由孢子体（2n）滋养和保护。 | | 异型孢子 | 小孢子（产生雄性配子体）
大孢子（产生雌性配子体） | | 胚珠 | 珠被 (2n)
胚珠（裸子植物）{大孢子 (n)
大孢子囊 (2n)} | | 花粉 | 花粉粒使受精不再需要水。 | | 种子 | 种子：比未受保护的孢子更容易存活，可以长距离运输。
种皮
食物供应
胚 | ``` 雄性配子体 雌性配子体 描述胚珠（珠被、大孢子、大孢子囊）的各部分如何与种子的各部分对应。 --- 概念 30.2 裸子植物结出“裸露”的种子，通常在球果上（第 640-644 页） * 孢子体世代的优势、受精胚珠发育为种子以及花粉在将精子转移到胚珠中的作用是典型裸子植物生命周期的关键特征。 * 裸子植物在植物化石记录中出现较早，并在中生代的许多陆地生态系统中占主导地位。现存的种子植物可分为两个单系群：裸子植物和被子植物。现存的裸子植物包括苏铁、银杏、买麻藤和针叶树。 尽管裸子植物只有 1,000 多种，但就其进化寿命、适应性和地理分布而言，该群体仍然非常成功。解释一下。 概念 30.3 被子植物的繁殖适应性包括花和果实（第 644-651 页） * 花通常由四种类型的变态叶组成：萼片、花瓣、雄蕊（产生花粉）和心皮（产生胚珠）。子房成熟成果实，果实通常通过风、水或动物将种子带到新的地方。 * 被子植物起源于大约 1.4 亿年前，到白垩纪中期（1 亿年前），它们已开始在某些陆地生态系统中占据主导地位。化石和系统发育分析为了解花的起源提供了线索。 * 已经鉴定出几组基部被子植物。其他主要的被子植物进化枝包括木兰类、单子叶植物和真双子叶植物。 * 授粉和其他被子植物与动物之间的相互作用可能对过去 1 亿年中被子植物的成功做出了贡献。 解释为什么达尔文称被子植物的起源是一个“令人憎恶的谜团”，并描述从化石证据和系统发育分析中学到了什么。 〈653〉 概念 30.4 人类福祉依赖于种子植物（第 651-652 页） • 人类依赖种子植物获取食物、木材和许多药物等产品。 • 栖息地的破坏威胁着许多植物物种和它们所支持的动物物种的灭绝。 ? 解释一下为什么破坏剩余的热带森林可能会危害人类并导致大规模灭绝。 测试你的理解 如需更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 在被子植物的哪个部位可以找到大孢子囊？ (A) 花的 花柱中 (B) 包裹在花的 柱头中 (C) 在花的 子房中包含的胚珠内 (D) 填充在花 雄蕊上的 花药中的花粉囊内 2. 以下哪一项是种子植物促进陆地生命的一个关键特征？ (A) 同型孢子 (B) 花粉 (C) 孢子体减少 (D) 孢子 3. 在被子植物中，以下哪一项与其染色体数目正确配对？ (A) 小孢子-n (C) 卵子-2n (B) 合子-n (D) 大孢子-2n 4. 以下哪一项是区分裸子植物和被子植物与其他植物的特征？ (A) 世代交替 (B) 独立的配子体 (C) 维管组织 (D) 胚珠 5. 以下哪一项存在于被子植物中，但不存在于裸子植物中？ (A) 种子 (C) 子房 (B) 花粉 (D) 胚珠 3-4 级：应用/分析 6. 绘制它 使用字母 a-d 标注以下每个衍生特征出现在系统发育树上的位置。 a. 花 c. 种子 b. 胚胎 d. 维管组织 ``` Charophyte green algae | Mosses | Ferns | Gymnosperms | Angiosperms | a |______c | b |___d ``` 7. 进化联系 生命的历史曾多次被大规模灭绝打断。例如，陨石的撞击可能导致了白垩纪末期大多数恐龙和许多海洋生物的灭绝（参见概念 25.4）。化石表明，植物受这次大规模灭绝的影响较小。哪些适应性可能使植物比动物更好地抵御这场灾难？ 5-6 级：评估/创造 8. 科学探究 绘制它 正如概念 38.1 中将详细描述的那样，被子植物的雌配子体通常有七个细胞，其中一个细胞，即中央细胞，包含两个单倍体核。双受精后，中央细胞发育成三倍体胚乳。因为木兰类植物、单子叶植物和双子叶植物通常具有七个细胞和三倍体胚乳的雌配子体，科学家们认为这是被子植物的祖先状态。然而，请考虑以下最近的发现： • 我们对被子植物系统发育的理解已更改为图 30.14b 中所示的内容。 • 三歧杉具有八细胞雌配子体和三倍体胚乳。 • 睡莲和八角具有四细胞雌配子体和二倍体胚乳。 (a) 绘制被子植物的系统发育图（参见图 30.14b），并结合上面给出的关于雌配子体中细胞数量和胚乳倍性的数据。假设所有八角的近缘植物都具有四细胞雌配子体和二倍体胚乳。 (b) 你标记的系统发育图对被子植物中雌配子体和胚乳的进化有什么启示？ 9. 写一个主题：组织 细胞是所有生物体结构和功能的基本单位。植物生命周期的一个关键特征是多细胞单倍体和二倍体世代的交替。想象一个开花植物谱系，其中减数分裂和受精事件之间不发生有丝分裂（见图 30.12）。在一篇短文中（100-150 字），描述细胞分裂时间的这种变化将如何影响该谱系中植物的结构和生命周期。 10. 综合你的知识 这张照片显示了一颗正在飞行的马利筋种子。描述种子和其他种子植物的适应性如何促成种子植物的兴起及其在当今植物群落中的主导作用。 〈654〉 31 真菌 主要概念 31.1 真菌是通过吸收来获取营养的异养生物。第 655 页 31.2 真菌通过有性或无性生命周期产生孢子。第 657 页 31.3 真菌的祖先是水生的、单细胞的、有鞭毛的原生生物。第 659 页 31.4 真菌已经辐射进化成一个多样化的谱系。第 660 页 31.5 真菌在营养循环、生态相互作用和人类福祉中发挥着关键作用。第 667 页 学习技巧 绘制图表：为了帮助你识别真菌和人类生命周期之间的主要差异，绘制并标记简单的图表，例如下面所示的部分示例，描绘了减数分裂、有丝分裂、配子形成、多细胞生物体和受精发生在人类和真菌中的生命阶段。 人类生命周期： ``` n n / \ / \ / \ / \ 配子 n \____________/ n / \ / \ /_________\/________\/_________\ | 减数分裂 | | 受精 | \_________/\________/\_________\ | | | | | | | V | 2n | 二倍体 | 多细胞 | 生物体 | V ``` 图 31.1 这些小蘑菇只是森林地面下庞大的细丝网络的地上延伸部分。这种地下真菌网络，称为菌丝体，在某些情况下，将相隔数百米的蘑菇连接起来。事实上，已知的最大的菌丝体分布在 965 公顷的森林之下——超过 1,800 个足球场的面积。 真菌的结构和功能与其在生态系统中的作用有何关系？ 孢子使真菌能够在新的环境中定殖。当条件有利时，孢子会发芽并生长。 随着它们的生长，多细胞真菌将其称为菌丝的细丝延伸到周围环境中。 菌丝分泌酶，分解有机物，释放养分。 菌丝吸收释放的养分。 几乎任何有机分子都能被至少某些真菌消化，这使得它们成为生态系统中高效的分解者。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 31 章做好准备 • 动画：蘑菇的生命周期 面向教师布置（在项目库中） • 活动：真菌繁殖和营养 • 科学技能练习：综合来自多个数据集的信息 〈655〉 图 31.1 中真菌细丝的隐藏网络，恰如其分地象征了真菌界被忽视的宏伟。我们大多数人除了我们吃的蘑菇或偶尔接触到的香港脚之外，几乎不知道这些真核生物。然而，真菌是生物圈中一个巨大而重要的组成部分。有些真菌完全是单细胞的，尽管大多数真菌具有复杂的多细胞体。这些种类繁多的生物几乎存在于所有可以想象的陆地和水生栖息地。 真菌不仅种类繁多、分布广泛，而且对大多数生态系统的健康至关重要。它们分解有机物并循环利用营养物质，使其他生物体能够吸收必需的化学元素。在本章中，我们将研究真菌的结构和进化史，调查真菌的主要类群，并讨论它们的生态和商业意义。 概念 31.1 真菌是通过吸收来摄食的异养生物 尽管种类繁多，所有真菌都有一些共同的关键特征——最重要的是它们获取营养的方式。许多真菌的另一个关键特征是它们通过形成多细胞细丝来生长，这种身体结构在它们如何获取食物方面起着重要作用。 营养和生态 与动物一样，真菌也是异养生物：它们不能像植物和藻类那样自己制造食物。但与动物不同的是，真菌不会摄取（吃）食物。相反，真菌从其体外的环境中吸收营养物质。许多真菌通过向周围环境分泌水解酶来做到这一点。这些酶将复杂分子分解成更小的有机化合物，真菌可以吸收并利用这些化合物。其他真菌利用酶穿透细胞壁，使真菌能够吸收细胞中的营养物质。总的来说，在各种真菌物种中发现的不同酶可以消化来自各种来源（无论生死）的化合物。这种食物来源的多样性对应于真菌在生态群落中的不同作用：不同的物种以分解者、寄生虫或共生者的身份生存。分解者真菌分解并吸收来自非生命有机物质（如倒下的原木、动物尸体和生物体排泄物）的营养物质。寄生真菌从活宿主的细胞中吸收营养物质。一些寄生真菌是致病的，包括许多导致植物疾病的物种和其他导致动物疾病的物种。共生真菌也从宿主身上吸收营养，但它们会以对宿主有益的行为作为回报。例如，生活在某些白蚁物种消化道内的共生真菌利用它们的酶来分解木材，就像其他白蚁中的共生原生生物一样（见图 28.29）。 使真菌能够消化各种食物来源的多功能酶并不是它们在生态上取得成功的唯一原因。另一个重要因素是它们的体型结构如何提高营养吸收的效率。 身体结构 最常见的真菌身体结构是多细胞细丝和单细胞（酵母）。许多真菌物种可以以细丝和酵母的形式生长，但更多的真菌只能以细丝的形式生长；只有相对较少的物种只能以单细胞酵母的形式生长。酵母通常栖息在潮湿的环境中，包括植物汁液和动物组织，那里有现成的可溶性营养物质，如糖和氨基酸。 多细胞真菌的形态增强了它们向周围环境生长和吸收营养物质的能力（图 31.2）。这些真菌的菌体通常形成一个 图 31.2 多细胞真菌的结构。顶部照片显示了美味牛肝菌的有性结构，在这种情况下称为蘑菇。底部照片显示了生长在落叶松针上的菌丝体。插图 SEM 显示了菌丝。 生殖结构。 在蘑菇内部产生称为孢子的微小单倍体细胞。 菌丝。蘑菇及其地下菌丝体是一个连续的菌丝网络。 ```markdown | | | |-------------------------|------------------------------------------| | 生殖结构 | 在蘑菇内部产生称为孢子的微小单倍体细胞。 | | 菌丝 | 蘑菇及其地下菌丝体是一个连续的菌丝网络。 | ``` 60 μm 尽管顶部照片中的蘑菇看起来像是不同的个体，但它们的 DNA 可以相同吗？请解释。 精通生物学 动画：真菌的生长和营养 〈656〉 图 31.3 菌丝的两种形式。 （a）有隔菌丝 （b）共生菌丝 细胞壁 孔隙 隔膜 细胞核 细胞壁 细胞核 菌丝是由称为菌丝（单数：hypha）的微小细丝组成的网络。菌丝由管状细胞壁组成，细胞壁包围着细胞的质膜和细胞质。细胞壁由几丁质加强，几丁质是一种坚固而灵活的多糖。富含几丁质的细胞壁可以通过吸收来增强摄食。当真菌从其环境中吸收营养物质时，其细胞中这些营养物质的浓度会增加，导致水通过渗透作用进入细胞。水进入真菌细胞的运动会产生压力，如果它们没有被几丁质强化的坚硬细胞壁包围，则会导致细胞破裂。大多数真菌的另一个重要结构特征是它们的菌丝通过交叉壁或隔膜（单数：septum）被分成细胞（图 31.3a）。隔膜通常具有足够大的孔隙，允许核糖体、线粒体甚至细胞核在细胞间流动。有些真菌缺乏隔膜（图 31.3b）。这些生物被称为共生菌，由包含成百上千个细胞核的连续细胞质团组成。共生状态是细胞核重复分裂而不发生胞质分裂的结果。 真菌菌丝形成一个称为菌丝体的交织状物质（复数：mycelia），它渗透到真菌赖以为食的物质中（见图 31.2）。菌丝体的结构使其表面积与体积之比最大化，从而使摄食非常有效。仅仅 1 cm³ 的肥沃土壤就可能包含多达 1 km 的菌丝，其总表面积为 300 cm²，与土壤接触。真菌菌丝体生长迅速，因为真菌合成的蛋白质和其他物质通过细胞质流动到延伸菌丝的尖端。真菌将其能量和资源集中于增加菌丝长度，从而增加整体吸收表面积，而不是增加菌丝周长。多细胞真菌在典型意义上不是可移动的——它们不能跑、游泳或飞来寻找食物或配偶。然而，随着它们的生长，这些真菌可以移动到新的领域，迅速延伸菌丝的尖端。 菌根真菌中的特化菌丝 一些真菌具有特化的菌丝，使它们能够以活体动物为食（图 31.4a），而另一些真菌则具有称为吸器的改良菌丝，使它们能够从植物中提取营养。然而，我们在这里的重点将放在具有特化的分枝菌丝（如丛枝菌根（图 31.4b））的真菌上，真菌通过这些菌丝与其植物宿主交换营养。真菌和植物根系之间这种互惠互利的关系被称为菌根（该术语意为“真菌根”）。 图 31.4 特化的菌丝。 （a）适应捕获和杀死猎物的菌丝。在土壤真菌节丛孢菌中，菌丝的一部分被修改成环状，可以在不到一秒钟的时间内收缩在线虫（蛔虫）周围。然后，生长的菌丝会穿透蠕虫的身体，真菌消化猎物的内部组织（SEM）。 线虫 菌丝 12 微米 （b）丛枝菌根。一些互利共生真菌具有称为丛枝菌根的特化菌丝，可以与活的植物细胞交换营养。丛枝菌根与植物细胞的细胞质通过植物细胞的质膜（橙色）保持分离。 真菌菌丝 植物细胞壁 植物细胞 植物细胞质膜 丛枝菌根 菌根真菌（形成菌根的真菌）可以改善磷酸根离子和其他矿物质向植物的输送，因为真菌巨大的菌丝网络比植物的根系更有效地从土壤中获取这些矿物质。作为交换，植物为真菌提供有机营养物质，如碳水化合物。 菌根真菌主要有两种类型（见图 37.14）。外生菌根真菌（来自希腊语 ektos，意为“外部”）在根的表面形成菌丝鞘，并且通常生长到根皮层的细胞外空间。丛枝菌根真菌通过根细胞壁延伸丛枝菌根，并进入通过根细胞质膜内陷（向内推，如图 31.4b 所示）形成的管子中。在科学技能练习中，您将比较来自形成菌根的真菌和不形成菌根的真菌的基因组数据。 菌根在自然生态系统和农业中都非常重要。几乎所有维管植物都具有菌根，并依赖它们的真菌伙伴来获取必需营养素。林务员通常用菌根真菌接种松树幼苗 〈657〉 **科学技能练习** **解读基因组数据和生成假设** **菌根真菌的基因组分析可以揭示关于菌根相互作用的什么？** 第一个被测序的菌根真菌的基因组是担子菌 *Laccaria bicolor*（见图）。在自然界中，*L. bicolor* 是一种常见的树木外生菌根真菌，例如杨树和冷杉，它也是一种自由生活的土壤生物。在森林苗圃中，它经常被添加到土壤中以促进幼苗生长。这种真菌很容易单独在培养基中生长，并且可以在实验室中与树根建立菌根。研究人员希望，研究 *Laccaria* 的基因组将为其与其菌根伙伴相互作用的过程提供线索，并进而为涉及其他真菌的菌根相互作用提供线索。 **研究是如何进行的** 使用全基因组鸟枪法（见图 21.2）和生物信息学，研究人员对 *L. bicolor* 的基因组进行了测序，并将其与一些非菌根担子菌真菌的基因组进行了比较。该团队使用微阵列来比较不同蛋白质编码基因的基因表达水平，以及菌根菌丝体和自由生活菌丝体中相同基因的表达水平。他们因此可以识别出专门在菌根中产生的真菌蛋白质的基因。 **研究数据** ```markdown 表 1 *L. bicolor* 和四种非菌根真菌物种中的基因数量 | | *L. bicolor* | 1 | 2 | 3 | 4 | |-----------------|-------------|------|-------|-------|-------| | 蛋白质编码基因 | 20,614 | 13,544 | 10,048 | 7,302 | 6,522 | | 膜转运蛋白基因 | 505 | 412 | 471 | 457 | 386 | | 小型分泌蛋白 (SSP) 基因 | 2,191 | 838 | 163 | 313 | 58 | ``` ```markdown 表 2 花旗松或杨树外生菌根菌丝体 (ECM) 与自由生活菌丝体 (FLM) 相比，*L. bicolor* 基因上调最显著 | 蛋白质特征或功能 | 蛋白质 ID | 花旗松 ECM/FLM 比率 | 杨树 ECM/FLM 比率 | |-----------------|-----------|-------------------|-------------------| | SSP | 298599 | 22,877 | 12,913 | | 酶抑制剂 | 293826 | 14,750 | 17,069 | | SSP | 333839 | 7,844 | 1,931 | | 酶 | 316764 | 2,760 | 1,478 | 数据来源：F. Martin 等人，《Laccaria bicolor 的基因组为了解菌根共生提供见解》，《自然》452:88-93 (2008)。 ``` **解读数据** 1. (a) 在表 1 中，哪种真菌物种编码膜转运蛋白（膜转运蛋白；见概念 7.2）的基因最多？(b) 为什么这些基因对 *L. bicolor* 特别重要？ 2. 短语“小型分泌蛋白”(SSP) 指的是真菌分泌的长度小于 100 个氨基酸的蛋白质；它们的功能尚不清楚。(a) 描述表 1 中关于 SSP 的数据。(b) 研究人员发现，SSP 基因共享一个共同特征，表明编码的蛋白质注定要被分泌。根据图 17.22 和对该图的文本讨论，预测 SSP 基因的这一共同特征是什么。(c) 对 SSP 在菌根中的作用提出一个假设。 3. 表 2 显示了对 *L. bicolor* 的四个基因进行基因表达研究的数据，这些基因在菌根中的转录增加最多（“上调”）。(a) 对于编码第一个列出蛋白质的基因，数字 22,877 表示什么？(b) 表 2 中的数据是否支持您在问题 2(c) 中的假设？解释。(c) 比较杨树菌根的数据与花旗松菌根的数据，并假设是什么导致了任何差异。 ► 指导老师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 与菌根真菌一起促进生长。在没有人为干预的情况下，菌根真菌通过散播称为孢子的单倍体细胞在土壤中定植，这些细胞在萌发后形成新的菌丝体。孢子传播是真菌如何繁殖和传播到新区域的关键组成部分，我们将在后面讨论。 **概念检查 31.1** 1. 比较和对比真菌的营养模式与您自己的营养模式。 2. 如果？假设某种真菌是生活在昆虫宿主体内的一种互利共生体，但它的祖先是寄生在昆虫体内的寄生虫。您可能会在这种互利共生真菌中发现哪些衍生性状？ 3. 建立联系 回顾图 10.3 和图 10.5。如果植物有菌根，以 CO₂ 形式进入植物气孔的碳最终可能沉积在哪里：在植物中、在真菌中，还是两者都有？解释。 有关建议答案，请参见附录 A。 **概念 31.2** **真菌通过有性或无性生命周期产生孢子** 大多数真菌通过产生大量的孢子来繁殖自身，无论是通过有性还是无性繁殖。例如，马勃菌（某些真菌物种的繁殖结构）可能会释放出数万亿个孢子（见图 31.17）。孢子可以通过风或水传播到很远的地方。如果它们落在潮湿的地方，那里有食物，它们就会萌发，产生新的菌丝体。为了了解孢子在传播方面的有效性，可以将一片甜瓜暴露在空气中。即使附近没有可见的孢子来源，在一周内，您也可能会观察到从落在甜瓜上的微观孢子生长出来的绒毛状菌丝体。 〈658〉 图 31.5 真菌的一般生命周期。许多真菌既能有性繁殖，也能无性繁殖，如图所示；然而，其他真菌只进行有性繁殖或无性繁殖。 图例 单倍体 (n) 异核体（来自不同亲本的未融合核） 二倍体 (2n) 孢子 (n) 产孢子结构 无性繁殖 菌丝体 萌发 质配（细胞质融合） 异核体阶段 核配（细胞核融合） 有性繁殖 合子 (2n) 减数分裂 孢子 (n) 萌发 比较在生命周期的有性和无性部分产生的孢子中发现的遗传变异。为什么会出现这些差异？ 图 31.5 概括了可以产生真菌孢子的许多不同生命周期。在本节中，我们将概述真菌有性和无性繁殖的主要方面。 有性生殖 真菌菌丝的细胞核和大多数真菌的孢子是单倍体，尽管许多物种在有性生命周期中会形成短暂的二倍体阶段。有性繁殖通常始于两个菌丝体释放称为信息素的信号分子。如果菌丝体属于不同的交配型，则来自每个伙伴的信息素会与其上的受体结合，菌丝会朝着信息素的来源延伸。当菌丝相遇时，它们就会融合。在具有这种“相容性测试”的物种中，这个过程通过防止菌丝与来自同一菌丝体或其他基因相同菌丝体的其他菌丝融合，从而有助于遗传变异。 两个亲本菌丝体细胞质的结合称为质配（见图 31.5）。在大多数真菌中，每个亲本贡献的单倍体核不会立即融合。相反，融合菌丝体的部分包含共存的、基因不同的核。这种菌丝体被称为异核体（意思是“不同的核”）。在某些物种中，单倍体核成对排列在一个细胞中，每个亲本一个。这种菌丝体是双核体（意思是“两个核”）。随着双核体菌丝体的生长，每个细胞中的两个核会同步分裂而不会融合。由于这些细胞保留两个独立的单倍体核，因此它们不同于二倍体细胞，后者在单个细胞核内具有成对的同源染色体。 在质配和有性周期中的下一个阶段——核配之间，可能要经过数小时、数天，或者（在某些真菌中）甚至数个世纪。在核配过程中，两个亲本贡献的单倍体核融合，产生二倍体细胞。合子和核配过程中形成的其他短暂结构是大多数真菌中唯一的二倍体阶段。然后，减数分裂恢复单倍体状态，最终导致形成基因多样化的孢子。减数分裂是有性繁殖中的一个关键步骤，因此以这种方式产生的孢子有时被称为“有性孢子”。 核配和减数分裂的有性过程会产生广泛的遗传变异，这是自然选择的前提。（参见概念 13.2 和 23.1，回顾性是如何增加遗传多样性的。）异核体状态也提供了一些二倍体的优势，因为一个单倍体基因组可以补偿另一个单倍体基因组中的有害突变。 无性生殖 许多真菌既能有性繁殖，也能无性繁殖，如图 31.5 所示；然而，其他真菌只进行有性繁殖或只进行无性繁殖。与有性繁殖一样，无性繁殖的过程在真菌中差异很大。 许多真菌通过生长为丝状真菌并通过有丝分裂产生（单倍体）孢子进行无性繁殖；如果这些物种形成可见的菌丝体，则它们被非正式地称为霉菌。根据您的家务习惯，您可能已经在厨房里观察到霉菌，它们在面包或水果上形成毛茸茸的菌落（图 31.6）。霉菌通常生长迅速并无性产生许多孢子，使真菌能够在新的食物来源上定殖。许多形成子实体的真菌物种也可以无性繁殖。 图 31.6 青霉，一种常见的霉菌，通常作为食物的分解者。彩色 SEM 中的珠状簇是分生孢子，是参与无性繁殖的结构。 〈659〉 产生这种孢子的真菌也可以进行有性繁殖，如果它们碰巧接触到同种不同交配型的成员。其他真菌通过生长为单细胞酵母进行无性繁殖。酵母的无性繁殖不是通过产生孢子，而是通过普通的细胞分裂或通过从母细胞上掐下小的“芽细胞”（图 31.7）。如前所述，一些以酵母形式生长的真菌也可以以丝状菌丝体形式生长。 许多酵母菌和丝状真菌在其生命周期中没有已知的性阶段。由于早期的真菌学家（研究真菌的生物学家）主要根据真菌的有性结构对真菌进行分类，因此这就带来了一个问题。传统上，真菌学家将所有缺乏有性繁殖的真菌归为一组，称为半知菌（来自希腊语 deutero，第二，和 mycete，真菌）。每当发现所谓的半知菌的有性阶段时，该物种就会根据其形成的有性结构类型重新归入特定的门。除了寻找此类未分配真菌的有性阶段外，真菌学家现在可以使用基因组技术对它们进行分类。 概念检查 31.2 1. 建立联系 将图 31.5 与图 13.6 进行比较。就单倍体与二倍体而言，真菌和人类的生命周期有何不同？ 2. 如果？假设您对院子两侧的两个蘑菇的 DNA 进行了采样，发现它们是相同的。提出两个可以合理解释这一结果的假设。 概念 31.3 真菌的祖先是一种水生单细胞鞭毛原生生物 来自分子系统学的数据为了解真菌的早期进化提供了新的见解。因此，系统学家现在认识到真菌和动物之间的亲缘关系比它们与植物或大多数其他真核生物的亲缘关系更密切。 真菌的起源 系统发育分析表明，真菌是从有鞭毛的祖先进化而来的。虽然大多数真菌缺乏鞭毛，但两个基础真菌谱系（隐真菌和壶菌，我们将在后面讨论）确实有鞭毛。此外，大多数与动物和真菌共享共同祖先的原生生物也有鞭毛。DNA 序列数据表明，这三类真核生物——真菌、动物及其原生生物亲属——构成了一个单系群或进化枝（图 31.8）。正如概念 28.5 中所讨论的，该进化枝的成员被称为后鞭毛生物，该名称指的是这些生物中鞭毛的后部（opistho-）位置。 在后鞭毛生物进化枝中，真菌与几组单细胞原生生物的亲缘关系比与动物的亲缘关系更密切，这表明真菌的祖先是单细胞的。这样一组单细胞原生生物，即核形虫，由以藻类和细菌为食的变形虫组成。DNA 证据进一步表明，动物与另一组原生生物（领鞭毛虫）的亲缘关系比与真菌或核形虫的亲缘关系更密切。总之，这些结果表明，多细胞性在动物和真菌中是独立进化的，来自不同的单细胞祖先。 利用分子钟分析，科学家估计动物和真菌的祖先在一亿多年前分化成不同的谱系。某些生活在 15 亿年前的单细胞海洋真核生物的化石被解释为真菌，但这些说法仍有争议。此外，尽管真菌很可能起源于水生环境，但被广泛接受为真菌的最古老化石是生活在 4.4 亿年前的陆生物种（图 31.9）。真菌可能早在 5.05 亿年前就已在陆地上定居：那个时代的土壤 图 31.7 出芽阶段的酵母菌酿酒酵母。(SEM) 图 31.8 真菌及其近亲。分子证据表明，核形虫是一组单细胞原生生物，是真菌现存的最近亲。 图 31.9 来自真菌 Tortotubus 的菌丝化石（4.4 亿年前）。中央丝被两条部分重叠的丝包围（LM）。 〈660〉 具有与真菌活跃的土壤中发现的相似的化学“特征”。总的来说，需要更多的化石来帮助阐明真菌起源的时间以及它们最早的谱系中存在的特征。 登陆行动 植物在约 4.7 亿年前登陆（见概念 29.1），真菌很可能在植物之前就已登陆。事实上，一些研究人员将植物到来之前的陆地生命描述为由蓝藻、藻类和各种小型异养物种（包括真菌）组成的“绿色粘液”。由于具有细胞外消化的能力，真菌非常适合以其他早期陆地生物（或其残骸）为食。登陆后，一些真菌与早期植物形成了共生关系。例如，4.05 亿年前的早期植物光化植物化石中含有植物和真菌之间菌根关系的证据（见图 25.13）。这些证据包括菌丝化石，这些菌丝已穿透植物细胞并形成类似于丛枝菌根今天形成的丛枝的结构。在各种其他早期植物中也发现了类似的结构，这表明植物可能与真菌存在互利关系，从最早的陆地殖民时期开始。最早的植物缺乏根系，限制了它们从土壤中吸收养分的能力。与今天的菌根关系一样，土壤养分很可能是通过其共生真菌伙伴形成的广泛菌丝体转移到早期植物的。分子研究也支持菌根关系的古老性。对于菌根真菌及其植物伙伴建立共生关系，真菌必须表达某些基因，而植物必须表达其他基因。研究人员专注于三种植物基因（称为 sym 基因），这些基因的表达是开花植物形成菌根所必需的。他们发现这些基因存在于所有主要的植物谱系中，包括地钱等基础谱系（见图 29.13）。此外，在他们将地钱 sym 基因转移到不能形成菌根的开花植物突变体后，该突变体恢复了形成菌根的能力。这些结果表明菌根 sym 基因存在于早期植物中——而且随着植物继续适应陆地生活，这些基因的功能已经保存了数亿年。 概念检查 31.3 1. 尽管大多数真菌缺乏鞭毛，但为什么真菌被归类为后鞭毛生物？ 2. 描述菌根的重要性，无论是今天还是在陆地殖民化时期。哪些证据支持菌根关系的古老性？ 3. 如果真菌在植物之前就登陆了，它们可能生活在哪里？它们的食物来源与它们今天的食物来源有何不同？ 建议答案见附录 A。 概念 31.4 真菌已辐射成多种多样的谱系 在过去十年中，分子分析重塑了我们对真菌群体之间进化关系的理解。此外，宏基因组研究导致发现了全新的真菌群体。结果，真菌的系统发育正在发生巨大变化。例如，一个传统群体，接合菌门，已被废弃，因为它具有并系性，其成员已被重新分配到其他群体。最近的研究还表明，微孢子虫，一个神秘的单细胞寄生虫群体，应该被归类为真菌，并且可能属于一个基底真菌谱系（在该群体的历史早期就与其他真菌分化的谱系）。 图 31.10 展示了真菌群体之间关系的当前假设。在本节中，我们将调查在这个系统发育树中识别的群体。但是，图 31.10 中显示的群体可能仅代表现存真菌群体多样性的一小部分。（现存谱系是那些有幸存成员的谱系。）虽然已知真菌种类约有 145,000 种，但近年来每年都发现了 2,000 多个新物种。据估计，真菌物种的实际数量在 220 万到 380 万之间——比生物学家目前已鉴定和命名的所有 190 万种生物（各种类型）还要多。 ▼图 31.10 真菌的系统发育。该系统发育假设显示了现存真菌的主要分支；虚线表示不确定的进化关系。 ```markdown | | | |--------------|-----------------------| | 祖先原生生物 | | | 隐真菌门 | | | 微孢子虫门 | | | 壶菌门 | | | 接合菌门 | | | 毛霉菌门 | | | 子囊菌门 | | | 担子菌门 | | ``` 〈661〉 **隐真菌门和微孢子虫门** 基因组研究表明，隐真菌（隐真菌门的真菌）和微孢子虫（微孢子虫门的真菌）形成一个姐妹群，并且是真菌基部的谱系（见图 31.10）。虽然大多数分子比较支持隐真菌和微孢子虫位于真菌树的基部，但仍需要更多数据来帮助解决这种系统发育关系。 **隐真菌门** 尽管迄今为止仅鉴定出 30 个物种，但遗传数据表明隐真菌是一个庞大而多样的群体。该群体成员的 DNA 序列已在海洋和淡水群落以及土壤中发现。隐真菌也存在于需氧和厌氧环境中，并且分布于全球各地。如图 31.11 所示的物种——异形罗兹菌一样，许多已鉴定的隐真菌是原生生物和其他真菌的寄生虫。 图 31.11：寄生于另一种真菌的隐真菌——异形罗兹菌。 隐真菌是单细胞的，并具有鞭毛孢子。隐真菌还可以合成富含几丁质的细胞壁，这是真菌的一个关键结构特征（见概念 31.1）。 **微孢子虫门** 1300 种微孢子虫是原生生物和动物（包括人类）的单细胞寄生虫（图 31.12）。人类感染会导致寿命缩短和体重减轻。微孢子虫蜂微孢子虫是蜜蜂的寄生虫，可能是蜂群崩溃综合症的促成因素，这种毁灭性的疫情导致全世界蜜蜂群落的损失。 像所有真菌一样，微孢子虫可以合成富含几丁质的细胞壁。它们生物学的其他方面则不寻常。例如，微孢子虫的线粒体高度退化，基因组很小，某些物种只有 2000 个基因。一种微孢子虫——肠道脑炎微孢子虫的基因组只有 2.3 Mb 的 DNA——是迄今为止测序的真核生物中最小的基因组。与其他基部真菌不同，微孢子虫缺乏鞭毛孢子；相反，它们会产生独特的孢子，通过类似鱼叉的细胞器感染宿主细胞。 图 31.12：微孢子虫——细长纤维孢子的孢子。(TEM) **壶菌门** 归类于壶菌门的真菌，称为壶菌，在湖泊和土壤中无处不在；最近的宏基因组研究在热液喷口和其他海洋群落中发现了新的壶菌进化枝。大约 1000 种壶菌中，有些是分解者，而另一些则是原生生物、其他真菌、植物或动物的寄生虫；正如我们将在本章后面看到的，两种壶菌寄生虫导致了两栖动物数量的全球下降。还有一些壶菌是重要的互利共生者。例如，生活在绵羊和牛消化道中的厌氧壶菌有助于分解植物物质，从而对动物的生长做出重大贡献。 几乎所有的壶菌都有鞭毛孢子，称为游动孢子（图 31.13）。像其他真菌一样，壶菌的细胞壁由几丁质构成，它们也与其他真菌群体共享某些关键酶和代谢途径。一些壶菌形成菌丝菌落，而另一些则以单个球形细胞的形式存在。 → 精通生物学视频：丝囊壶菌游动孢子释放 图 31.13：鞭毛壶菌游动孢子。(TEM) 〈662〉 **接合菌纲** Cryptomycetes Microsporidians 壶菌 接合菌纲 毛霉菌 子囊菌 担子菌 900种接合菌纲真菌中的大多数，属于Zoopagomycota门的真菌，它们作为寄生虫或动物的共生（中性）共生体生存；有些是其他真菌或原生生物的寄生虫。接合菌纲真菌形成丝状菌丝，并通过产生无鞭毛孢子进行无性繁殖。一些接合菌纲真菌会诱导它们寄生的昆虫栖息在植物的顶部附近；这些昆虫随后死亡，真菌孢子被释放出来感染新的受害者（图31.14）。有性繁殖，就目前所知，包括形成一种称为接合孢子囊的持久结构，它容纳并保护合子。 接合菌纲和其他真菌谱系中鞭毛孢子的消失可能与向陆地生活的过渡有关。基础真菌谱系具有鞭毛孢子，能够通过水传播。相比之下，接合菌纲及其所有最接近的真菌亲属（由毛霉菌、子囊菌和 **图 31.14 被真菌菌丝覆盖的苍蝇** 这只苍蝇被接合菌纲真菌 Entomophthora muscae 杀死，也称为“苍蝇死亡真菌”，原因很明显。 **图 31.15 毛霉菌根霉（黑面包霉）的生命周期** 1. 菌丝体有各种交配类型（这里用红色核表示（-），用蓝色核表示（+））。 2. 不同交配类型的相邻菌丝体形成菌丝延伸（配子囊），每个菌丝延伸都包含几个单倍体核。 ```markdown | | | | :-- | :------------------------------ | | 图例 | | | | 单倍体 (n) | | | 异核体 (n + n) | | | 二倍体 (2n) | ``` 3. 形成一个接合孢子囊，包含来自两个亲本的多个单倍体核。 面包上的根霉生长 9. 菌丝体还可以通过形成孢子囊进行无性繁殖，这些孢子囊产生基因相同的单倍体孢子。 孢子囊 无性繁殖 菌丝体 孢子 50 微米 8. 孢子萌发并长成新的菌丝体。 传播和萌发 7. 孢子囊散布遗传多样性单倍体孢子。 孢子囊 减数分裂 传播和萌发 6. 接合孢子囊萌发成短柄上的孢子囊。 配子囊和单倍体核 交配型（+） 交配型（-） 质配 年轻的接合孢子囊（异核体） 核配 接合孢子囊 100 微米 4. 接合孢子囊形成粗糙的厚壁包被，可以抵抗几个月的恶劣条件。 二倍体核 5. 当条件有利时，发生核配，然后是减数分裂。 第五单元 生物多样性的进化史 〈663〉 毛霉菌 毛霉菌大约有 750 个已知物种，属于毛霉菌门。该门包括生长迅速的霉菌，这些霉菌会导致面包、桃子、草莓和红薯等食物在储存过程中腐烂。虽然有些毛霉菌是分解者，但大多数都与植物有关。许多毛霉菌作为植物的寄生虫或病原体生存，而另一些则作为共生体生存（包括一些菌根）。 根霉（黑面包霉）的生命周期是毛霉菌物种的典型生命周期（图 31.15）。它的菌丝在食物表面蔓延，穿透食物并吸收营养。菌丝是多核的，只有在形成生殖细胞的地方才有隔膜。在无性阶段，直立菌丝的顶端会形成球状的黑色孢子囊。在每个孢子囊内，会发育出数百个基因相同的单倍体孢子，并通过空气传播。落在潮湿食物上的孢子会萌发，长成新的菌丝体。 如果环境条件恶化——例如，如果霉菌消耗了所有食物——根霉可能会进行有性繁殖。有性结合的亲本是不同交配型的菌丝体，它们具有不同的化学标记，但看起来可能相同。质配会产生一种坚固的结构，称为接合孢子囊（复数：接合孢子囊），在其中发生核配，然后是减数分裂。请注意，虽然接合孢子囊代表了生命周期中的合子 (2n) 阶段，但它不是通常意义上的合子（即具有一个二倍体核的细胞）。相反，接合孢子囊是一种多核结构，首先是异核的，具有来自两个亲本的许多单倍体核，然后在核配后具有许多二倍体核。接合孢子囊能够抵抗冰冻和干燥，并且代谢不活跃。当条件改善时，接合孢子囊的核经历减数分裂，接合孢子囊萌发成孢子囊，孢子囊释放出基因多样化的单倍体孢子，这些孢子可能会在新基质上定殖。一些毛霉菌实际上可以“瞄准”，然后将它们的孢子囊射向明亮的光线。图 31.16 展示了一个例子，毛霉菌分解动物粪便。它的孢子菌丝向光线弯曲，那里可能有植被中的开口，孢子可以通过这些开口到达新鲜的草地。然后，真菌以水柱的形式发射其孢子囊，可以传播到 2.5 米远。食草动物会随着草一起摄取真菌，然后在粪便中散播孢子，从而使下一代真菌得以生长。 最后，毛霉菌门还包括球囊菌，这是一类形成丛枝菌根的真菌。 图 31.16 毛霉菌瞄准其孢子囊。 延伸到植物根细胞内的菌丝尖端会分支成微小的树状丛枝（见图 31.4b 和图 37.14）。大约 85% 的植物物种与丛枝菌根有互利共生关系。 子囊菌 真菌学家已经描述了 90,000 种子囊菌，它们是子囊菌门中的真菌，来自各种海洋、淡水和陆地生境。子囊菌的定义特征是在囊状子囊（单数：子囊）中产生孢子（称为子囊孢子）；因此，它们通常被称为囊菌。在有性阶段，大多数子囊菌会发育出子实体，称为子囊果，其大小从微观到宏观不等（图 31.17）。子囊果包含形成孢子的子囊。 子囊菌的大小和复杂性各不相同，从单细胞酵母到精致的杯状真菌和羊肚菌（见图 31.17）。它们包括一些最具破坏性的植物病原体，我们将在后面讨论。然而，许多子囊菌是重要的分解者，尤其是植物材料的分解者。超过 25% 的子囊菌物种与绿藻或蓝藻生活在地衣中，这是一种有益的共生关系。一些子囊菌与植物形成菌根。 图 31.17 子囊菌（囊菌）。 块菌是一种松露物种，与树木形成外生菌根。子囊果生长在地下，并散发出强烈的气味。这些子囊果已被挖出，中间的一个被切开。 美味羊肚菌的可食用子囊果，美味的羊肚菌，通常在果园的树下发现。 子囊菌在形态上有很大的差异（另见图 31.10）。您如何确认真菌是子囊菌？ 〈664〉 许多其他物种生活在叶子的叶肉细胞之间；其中一些物种会释放有毒化合物，帮助保护植物免受害虫侵害。 虽然不同子囊菌群体的生命周期在其繁殖结构和过程的细节上有所不同，但我们将使用面包霉粗糙脉孢菌（图 31.18）来说明一些共同的元素。子囊菌通过产生大量的无性孢子（分生孢子，单数：分生孢子）进行无性繁殖。与大多数毛霉菌的无性孢子不同，在大多数子囊菌中，分生孢子不是在孢子囊内形成的。相反，它们是在称为分生孢子梗的特化菌丝的顶端外部产生的，通常成簇或长链状，可以被风吹散。 分生孢子也可能参与有性繁殖，与来自不同交配型菌丝体的菌丝融合，就像在粗糙脉孢菌中发生的那样。两种不同交配型的融合之后是质配，导致形成双核细胞，每个细胞有两个单倍体核，代表两个亲本。这些双核菌丝顶端的细胞发育成许多子囊。在每个子囊内，核配结合了两个亲本基因组，然后减数分裂形成四个遗传上不同的核。这通常之后是进行一次有丝分裂，形成八个子囊孢子。 图 31.18 粗糙脉孢菌（一种子囊菌）的生命周期。粗糙脉孢菌是一种面包霉，也是一种研究生物，在野外也能在烧焦的植被上生长。 ```markdown | | | | ------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------- | | ① 子囊菌菌丝体 | 可以通过产生有色的单倍体孢子（分生孢子）进行无性繁殖。 | | 分生孢子；交配型（-） | | | ② 粗糙脉孢菌 | 也可以通过产生特化菌丝进行有性繁殖。相反交配型的分生孢子与这些菌丝融合。 | | 图例 | 单倍体（n），双核体（n + n），二倍体（2n） | | ③ 由质配产生的双核菌丝 | 会产生许多双核子囊，这里显示了其中的两个。 | | 子囊（双核） | | | ④ 核配 | 发生在每个子囊内，产生一个二倍体核。 | | ⑤ 每个二倍体核 | 通过减数分裂分裂，产生四个单倍体核。 | | ⑥ 每个单倍体核 | 通过有丝分裂分裂一次，产生八个核。细胞壁和质膜在核周围发育，形成子囊孢子（光镜）。 | | ⑦ 子囊孢子 | 被强制从子囊中的一个开口排出。萌发的子囊孢子会产生新的菌丝体。 | ``` 视觉技能：图 2 中所示的特化菌丝中细胞的倍性是多少？ 〈665〉 子囊孢子在子囊果中发育并最终从子囊果中排出。 与毛霉菌的生命周期相比，子囊菌（以及担子菌）的延长的双核体阶段为基因重组提供了额外的机会。例如，在链孢霉中，许多双核体细胞可以发育成子囊。这些子囊中的单倍体核在减数分裂过程中融合，它们的基因组随后重组，导致一次交配事件产生大量基因不同的后代（见图 31.18 中的步骤 3-5）。 如图 17.2 所示，20 世纪 30 年代的生物学家在导致“一个基因一个酶”假说的研究中使用了链孢霉。今天，这种子囊菌仍然是模式研究生物。2003 年，它的完整基因组被公布。这种微小的真菌的基因数量约为果蝇 Drosophila 的四分之三，约为人类的一半（表 31.1）。链孢霉基因组相对紧凑，几乎没有非编码 DNA 的片段，这些片段在人类和许多其他真核生物的基因组中占据了很大的空间。事实上，有证据表明，链孢霉有一个基因组防御系统，可以防止非编码 DNA（如转座子）的积累。 ```markdown | | 基因组大小（百万碱基对） | 基因数量 | 基因密度（每百万碱基对的基因数） | | ---------------------- | ----------------------------- | -------- | ----------------------------------- | | 链孢霉粗糙脉孢菌（子囊菌） | 41 | 9,700 | 236 | | 黑腹果蝇（果蝇） | 165 | 14,000 | 85 | | 智人（人类） | 3,000 | <21,000 | 7 | ``` 图 31.19 担子菌（棒状真菌）。 架状真菌，重要的木材分解者 马勃菌释放孢子 笼头菌（Dictyphora），一种气味像腐肉的真菌 担子菌 隐真菌门；微孢子虫；壶菌门；虫霉门；毛霉门；子囊菌门；担子菌门 大约有 50,000 个物种，包括蘑菇、马勃菌和架状真菌，被称为担子菌，它们被归类在担子菌门（图 31.19）中。该门还包括形成菌根的共生菌和两类破坏性植物寄生菌：锈菌和黑粉菌。该门的名称来源于担子器（复数，担子器；拉丁语，意为“小基座”），一个细胞，在其中发生核配，紧随其后的是减数分裂。担子器的棒状形状也产生了俗名棒状真菌。 担子菌是木材和其他植物材料的重要分解者。在所有真菌中，某些担子菌最擅长分解木质素这种复杂的聚合物，木质素是木材的重要组成部分。许多架状真菌会分解虚弱或受损树木的木材，并在树木死亡后继续分解木材。 担子菌的生命周期通常包括一个长寿的双核体菌丝体。与子囊菌一样，这个延长的双核体阶段为基因重组事件提供了许多机会，实际上成倍增加了单次交配的结果。周期性地，为了响应环境刺激，菌丝体通过产生 〈666〉 图 31.20 形成蘑菇的担子菌的生命周期。 1. 两种不同交配类型的单倍体菌丝体进行质配。 2. 形成双核体菌丝体，其生长速度比单倍体亲本菌丝体更快，并最终将其淘汰。 3. 环境因素，如降雨或温度变化，会诱导双核体菌丝体形成紧密的团块，从而发育成担子果（在本例中为蘑菇）。 4. 担子果的菌褶内衬有称为担子的末端双核体细胞。 5. 每个担子中的核配产生一个二倍体细胞核，然后进行减数分裂。 6. 每个二倍体细胞核产生四个单倍体细胞核，每个细胞核都发育成一个担孢子（扫描电镜）。 7. 成熟时，担孢子被弹出，然后被风散播。 8. 在合适的环境中，担孢子萌发并长成短命的单倍体菌丝体。 ```markdown | | | | | ----------------------- | ---------------------- | ---------------------- | | 图例 | 单倍体（n） | 双核体（n + n） | | | | 二倍体（2n） | ``` 视觉技能：使用该图来确定蘑菇地上茎中细胞的倍性。 Mastering Biology 动画：蘑菇的生命周期 复杂的子实体被称为担子果（图 31.20）。超市里常见的白色蘑菇是担子果的常见例子。 通过集中蘑菇菌丝的生长，担子菌菌丝体可以在几个小时内竖立其子实体；蘑菇在吸收水分和细胞质从双核体菌丝体流入时就会弹出。通过这个过程，在某些物种中，一圈蘑菇，通常被称为“仙女环”，可能会在一夜之间出现（图 31.21）。仙女环下的菌丝体以每年约 30 厘米的速度向外扩展，分解土壤中的有机物。一些巨大的仙女环是由存在了几个世纪的菌丝体产生的。 蘑菇形成后，它的菌盖支撑并保护着菌褶上大面积的双核体担子。在核配过程中，每个担子中的两个核融合，产生一个二倍体核（见图 31.20）。然后，该核进行减数分裂，产生四个单倍体核，每个核最终都发育成一个担孢子。担孢子大量产生：普通白蘑菇的菌褶表面积约为 200 cm²，可能会掉落十亿个担孢子，这些担孢子会被风吹走。 〈667〉 图 31.21 仙女环。根据传说，蘑菇环生长在仙女在月夜跳舞的地方。正文解释了这些环是如何形成的。 概念检查 31.4 1. 壶菌的什么特征支持它们包括基础真菌谱系的假设？ 2. 给出毛霉菌、子囊菌和担子菌中形式如何适应功能的例子。 3. 如果？假设一个子囊菌的突变改变了它的生命周期，以至于质配、核配和减数分裂迅速连续发生。这将如何影响子囊孢子和子囊果？ 概念 31.5 真菌在营养循环、生态相互作用和人类福祉中发挥关键作用 在我们对真菌分类的调查中，我们已经谈到了一些真菌影响其他生物体的方式。我们现在将更仔细地研究这些影响，重点关注真菌作为分解者、互利共生者和病原体的作用。 真菌作为分解者 真菌非常适合作为有机物质的分解者，包括植物细胞壁的纤维素和木质素。事实上，几乎任何含碳的基质——甚至是喷气燃料和房屋油漆——都可以被至少一些真菌消耗。细菌也是如此。因此，真菌和细菌主要负责维持生态系统中植物生长所必需的无机养分。如果没有这些分解者，碳、氮和其他元素将保留在有机物质中。如果发生这种情况，植物和以它们为食的动物将不复存在，因为从土壤中获取的元素将无法返回。如果没有分解者，我们所知的生命将不复存在。 真菌作为互利共生者 真菌可能与植物、藻类、蓝细菌和动物形成互惠互利的关系。互惠共生的真菌从宿主生物体吸收营养，但它们会以对宿主有益的行为作为回报——正如我们已经看到的，真菌与大多数维管植物形成的关键菌根关联就是如此。我们现在转向其他互惠共生真菌的例子。 真菌-植物互利共生 迄今为止研究的所有植物物种似乎都含有共生内生菌，即生活在叶子或其他植物部位内部而不造成伤害的真菌（或细菌）。迄今为止鉴定的大多数真菌内生菌是子囊菌，但也有一些是毛霉菌。真菌内生菌通过制造毒素来阻止食草动物，或者通过增强宿主植物对高温、干旱或重金属的耐受性，从而使某些草和其他非木本植物受益。如 图 31.22 所述，研究人员 图 31.22 探究 真菌内生菌对木本植物有益吗？ 实验 真菌内生菌是在迄今为止检查的所有植物体内发现的共生真菌。研究人员测试了真菌内生菌是否有益于可可树（Theobroma cacao）。这种树，其名称在希腊语中意为“神的食物”，是用于制作巧克力的豆类的来源，它在整个热带地区都有种植。将特定混合物的真菌内生菌添加到一些可可幼苗的叶子上，但没有添加到其他幼苗上。（在可可中，真菌内生菌在幼苗发芽后在叶子上定殖。）然后用一种强毒的病原体——原生生物疫霉菌——接种幼苗。 结果 与没有内生菌的幼苗相比，具有真菌内生菌的幼苗中被病原体杀死的叶子更少。在存活的叶子中，在具有内生菌的幼苗中，病原体对叶片表面积的损害小于没有内生菌的幼苗。 ```markdown | | 叶片死亡率 (%) | 叶片受损面积 (%) | | ----------------------- | ---------------- | ---------------- | | 无内生菌；存在病原体 (E-P+) | 22 | 15 | | 同时存在内生菌和病原体 (E+P+) | 7 | 8 | ``` 结论 内生菌的存在似乎通过降低叶片死亡率和疫霉菌造成的损害而使可可树受益。 数据来自 A. E. Arnold 等人，《真菌内生菌限制热带树木的病原体损害》，美国国家科学院院刊 100:15649-15654 (2003)。 如果？研究人员还进行了对照处理。建议他们可能使用的两个对照，并解释每个对照如何有助于解释此处描述的结果。 〈668〉 图 31.23 培菌昆虫。这些切叶蚁依靠真菌将植物材料转化成它们可以消化的形式。反过来，真菌依赖于蚂蚁喂食它们的叶子中的营养物质。 图 31.24 地衣生长形态的变化。 叶状地衣 灌木状地衣 壳状地衣 研究真菌内生菌如何影响木本植物的科学家测试了叶内生菌是否有益于可可树（Theobroma cacao）的幼苗。他们的发现表明，木本开花植物的真菌内生菌在抵御病原体方面可以发挥重要作用。 真菌-动物互利共生 如前所述，一些真菌与动物共享它们的消化服务，帮助分解牛和其他食草哺乳动物肠道中的植物材料。许多种类的蚂蚁利用真菌的消化能力，通过在“农场”中饲养它们。例如，切叶蚁会在热带森林中寻找树叶，它们自己无法消化这些树叶，而是将树叶带回巢穴喂给真菌（图 31.23）。随着真菌的生长，它们的菌丝会发育出富含蛋白质和碳水化合物的特殊膨大尖端。蚂蚁主要以这些营养丰富的尖端为食。真菌不仅能将植物叶子分解成昆虫可以消化的物质，还能解毒植物的防御化合物，否则这些化合物会杀死或伤害蚂蚁。在一些热带森林中，真菌帮助这些昆虫成为树叶的主要消费者。 这种农蚁和它们的真菌“作物”的进化已经紧密联系了 5000 多万年。真菌变得如此依赖于它们的照顾者，以至于在许多情况下，如果没有蚂蚁，它们就无法生存，反之亦然。 地衣 地衣是光合微生物和真菌之间的共生关系，其中数百万个光合细胞被包裹在真菌菌丝团中。地衣生长在岩石、腐烂的原木、树木和屋顶的表面，形态各异（图 31.24）。光合伙伴是单细胞或丝状绿藻或蓝细菌。真菌成分通常是子囊菌，但也有一些球囊菌和担子菌地衣是已知的。最近的研究发现，许多地衣也有一种担子菌酵母作为第二种真菌成分。由于这些酵母的作用尚不清楚，我们的讨论将集中在主要的真菌伙伴上。 真菌通常赋予地衣整体形状和结构，由菌丝形成的组织占地衣质量的大部分。藻类或蓝细菌的细胞通常占据地衣表面下方的一层内层（图 31.25）。真菌和藻类或蓝细菌的融合是如此完整，以至于地衣被赋予了科学名称，就好像它们是单一生物一样。正如对此类“双重生物”的预期，作为共生单元的无性繁殖很常见。这可以通过亲生地衣的断裂或通过形成粉芽（单数，粉芽）来实现，粉芽是带有嵌入藻类的小菌丝簇（见图 31.25）。许多地衣的真菌也会有性繁殖。 在大多数地衣中，每个伙伴都提供一些对方自身无法获得的东西。藻类或蓝细菌提供碳化合物；蓝细菌还能固定氮（见概念 27.3）并提供有机 〈669〉 图 31.25 子囊菌地衣的解剖结构。(彩色扫描电镜图) 真菌子囊果 菌丝 藻类层 粉芽 50 微米 真菌菌丝 藻类细胞 氮化合物。真菌为其光合作用伙伴提供合适的生长环境。菌丝的物理排列方式允许气体交换，保护光合作用伙伴，并保留水分和矿物质，其中大部分是从空气中的灰尘或雨水中吸收的。真菌还会分泌酸，这有助于吸收矿物质。 地衣是清除岩石和土壤表面（例如火山熔岩流和烧毁的森林）的重要先驱。它们通过物理穿透和化学侵蚀表面来分解表面，并且它们会捕获风吹来的土壤。固氮地衣还会向某些生态系统添加有机氮。这些过程使植物的演替成为可能。化石表明，地衣在 4.2 亿年前就已存在于陆地上。这些早期地衣可能像今天一样改变了岩石和土壤，为植物的生长铺平了道路。 真菌作为寄生虫 像互惠真菌一样，寄生真菌从活宿主的细胞中吸收营养，但它们不提供任何回报。在已知的 145,000 种真菌中，约有 30% 以寄生虫或病原体的形式生存，其中大部分是植物的寄生虫或病原体（图 31.26）。植物病原体的一个例子是寄生隐球菌，这是一种导致栗疫病的子囊菌，它极大地改变了美国东北部的景观。这种真菌于 20 世纪初通过从亚洲进口的树木意外引入，其孢子进入美国板栗树的树皮裂缝并产生菌丝，导致许多树木死亡。曾经常见的板栗现在主要以先前树木的树桩上的新芽的形式存活。另一种子囊菌——轮枝镰孢菌，会导致松树沥青溃疡病，这种疾病威胁着全世界的松树。此外，全世界 10% 到 50% 的水果收成每年都因真菌而损失，而谷物作物也遭受重大损失。 一些攻击粮食作物的真菌会产生对人类有毒的化合物。一个例子是子囊菌麦角菌，它生长在黑麦植物上，形成称为麦角的紫色结构（见图 31.26c）。如果受感染的黑麦被磨成面粉，麦角中的毒素会导致麦角中毒，其特征是坏疽、神经痉挛、灼烧感、幻觉和暂时性精神错乱。公元 944 年左右的一次麦角中毒流行病导致法国多达 40,000 人死亡。从麦角中分离出来的一种化合物是麦角酸，它是致幻剂 LSD 的原料。 虽然动物比植物更不易感染寄生真菌，但已知约有 1,000 种真菌寄生于动物。两种这样的寄生虫，壶菌蛙壶菌（1998 年发现）和蝾螈壶菌（2013 年发现；该物种主要攻击蝾螈），与最近 500 种青蛙和其他两栖动物的数量下降或灭绝有关。这些壶菌会导致严重的皮肤感染， 图 31.26 真菌性植物病害的例子。 (a) 玉米黑穗病 (b) 枫叶焦油斑病菌 (c) 黑麦麦角 〈670〉 图 31.27 受到攻击的两栖动物。在壶菌 Batrachochytrium dendrobatidis 到达加利福尼亚州的六十湖盆地地区后，黄腿蛙 (Rana muscosa) 的数量骤减。在壶菌于 2004 年到达之前的几年里，这些湖泊中有超过 2300 只青蛙。到 2009 年，只剩下 38 只青蛙；所有幸存者都生活在两个湖泊（黄色）中，这些湖泊中的青蛙已经用杀菌剂处理过以减少壶菌的影响。 图例：被树枝状枝节霉菌感染杀死的黄腿蛙；壶菌传播的边界；2009 年的湖泊状况：蛙类种群灭绝；处理湖：用杀菌剂处理并释放的蛙类 解读数据：所描述的数据是否表明壶菌导致了蛙类数量的下降，或者与蛙类数量的下降相关？请解释。 导致大量死亡（图 31.27）。对博物馆标本的实地观察和研究表明，树枝状枝节霉菌和蝾螈枝节霉菌首先出现在两栖动物种群中，之后不久，澳大利亚、哥斯达黎加、德国、美国和其他国家的两栖动物数量下降。基因分析表明，树枝状枝节霉菌和蝾螈枝节霉菌都起源于亚洲，并通过蛙类和蝾螈的商业贸易从那里传播开来。 动物被真菌寄生虫感染的总称是真菌病。在人类中，皮肤真菌病包括癣，之所以这样命名，是因为它在皮肤上表现为圆形红色区域。最常见的是，导致癣的子囊菌生长在脚上，引起剧烈的瘙痒和水疱，称为脚癣。虽然具有高度传染性，但脚癣和其他癣感染可以用杀菌乳液和粉末治疗。 相比之下，全身性真菌病会蔓延到全身，通常会导致非常严重的疾病。它们通常是由吸入孢子引起的。例如，球孢子菌病是一种全身性真菌病，会产生类似肺结核的症状，在肺部。每年，北美有数百例病例需要用抗真菌药物治疗，否则疾病可能会致命。 有些真菌病是机会性的，只有当身体的微生物、化学环境或免疫系统发生变化，使真菌不受控制地生长时才会发生。例如，白色念珠菌是潮湿上皮（如阴道内壁）的正常栖息者之一。在某些情况下，白色念珠菌会生长过快，并致病，导致所谓的“酵母菌感染”。一个相关的物种，耳念珠菌，已成为全球威胁，通常出现在医疗机构。这种菌对多种抗真菌药物具有抗药性，可感染血液并引起危及生命的感染。 真菌的实际用途 真菌带来的危险不应掩盖其巨大的益处。我们依赖于它们作为分解者和有机物回收者的生态服务。此外，蘑菇并不是唯一一种对人类食用感兴趣的真菌。真菌被用来催熟洛克福和其他蓝纹奶酪。羊肚菌和松露是各种子囊菌的可食用子实体，因其复杂的风味而备受推崇（见图 31.17）。这些真菌每磅可以卖到数百到数千美元。松露会释放强烈的气味，吸引哺乳动物和昆虫，它们在自然界中以松露为食并传播它们的孢子。在某些情况下，这些气味会模仿某些哺乳动物的信息素（性引诱剂）。例如，几种欧洲松露的气味会模仿雄性猪释放的信息素，这解释了为什么松露猎人有时会用雌性猪来帮助寻找这些美味佳肴。 人类几千年来一直使用酵母来生产酒精饮料和面包。在厌氧条件下，酵母将糖发酵成酒精和二氧化碳，从而使面团膨胀。直到最近，人们才将所涉及的酵母分离成纯培养物，以便更好地控制其使用。酵母酿酒酵母是所有培养真菌中最重要的（见图 31.7）。它可以作为许多菌株的面包酵母和啤酒酵母获得。 许多真菌也具有很高的药用价值。例如，从麦角中提取的一种化合物被用来降低高血压和阻止分娩后的产妇出血。有些真菌会产生对抗细菌感染有效的抗生素。事实上，发现的第一个抗生素是青霉素，由子囊菌霉菌青霉菌制成。从真菌中提取的其他药物的例子包括降胆固醇药物和环孢素，这是一种用于在器官移植后抑制免疫系统的药物。 真菌在基础研究中也占有突出地位。例如，酵母酿酒酵母被用于研究 〈671〉 真核生物的分子遗传学，因为其细胞易于培养和操作。科学家们通过检查酿酒酵母中同源基因的功能，对与帕金森病相关的基因有了更深入的了解。 基因改造的真菌也具有很大的前景。例如，科学家们已经成功地改造了一种酿酒酵母菌株，可以产生人类糖蛋白，包括胰岛素样生长因子。这种真菌产生的糖蛋白有可能治疗患有医疗状况而无法产生这些化合物的人。与此同时，其他研究人员正在对粉红粘帚霉（Gliocladium roseum）的基因组进行测序，这是一种子囊菌，可以在木材或农业废料上生长，并且天然产生类似于柴油燃料中的碳氢化合物（图 31.28）。他们希望破译粉红粘帚霉合成碳氢化合物的代谢途径，目标是利用这些途径生产生物燃料，而不会减少种植粮食作物的土地面积（如用玉米生产乙醇时发生的情况）。 现在我们已经完成了对真菌界的调查，在本单元的其余部分，我们将转向与其密切相关的动物界，我们人类也属于动物界。 图 31.28 这种真菌可以用来生产生物燃料吗？ 子囊菌粉红粘帚霉可以产生类似于柴油燃料中碳氢化合物的物质（彩色扫描电镜图）。 概念检查 31.5 1. 地衣藻类可以从它们与真菌的关系中获得哪些好处？ 2. 病原真菌的哪些特征导致它们能够有效传播？ 3. 假如真菌和其他生物之间从未进化出互惠关系，那么地球上的生命与我们今天所知的生命会有什么不同？ 建议答案，见附录 A。 〈671〉 31 章回顾 关键概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 31.1 真菌是通过吸收来获取营养的异养生物（第 655-657 页） • 所有真菌（包括分解者和共生体）都是通过吸收来获取营养的异养生物。许多真菌会分泌分解复杂分子的酶。 • 大多数真菌以称为菌丝的细多细胞丝状体生长；相对较少的物种仅以单细胞酵母菌的形式生长。在它们的多细胞形式中，真菌由菌丝体组成，菌丝体是分支的菌丝网络，适合吸收。菌根真菌具有专门的菌丝，使它们能够与植物形成互惠互利的关系。 ？ 多细胞真菌的形态如何影响营养吸收的效率？ 概念 31.2 真菌通过有性或无性生命周期产生孢子（第 657-659 页） • 在真菌中，有性生命周期涉及细胞质融合（质配）和核融合（核配），中间有一个异核体阶段，其中细胞具有来自双亲的单倍体核。由核配产生的二倍体细胞寿命短，并进行减数分裂，产生遗传多样性单倍体孢子。 • 许多真菌可以以丝状真菌或酵母菌的形式进行无性繁殖。 画出来 画一个通用的真菌生命周期，标注无性繁殖和有性繁殖、减数分裂、质配、核配，以及周期中产生孢子和合子的点。 概念 31.3 真菌的祖先是水生的、单细胞的、有鞭毛的原生生物（第 659-660 页） • 分子证据表明，真菌和动物在十亿多年前从一个共同的单细胞祖先分化而来，该祖先具有鞭毛。然而，被广泛接受为真菌的最古老的化石有 4.4 亿年的历史。 • 壶菌和其他基础真菌谱系具有鞭毛孢子。 • 真菌是最早的陆地殖民者之一；化石证据表明，这些殖民者包括与早期植物共生的物种。 ？ 多细胞性是在真菌和动物中独立起源的吗？解释一下。 访问 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 〈672〉 **概念 31.4 真菌辐射成一个多样化的谱系（第 660-667 页）** ```markdown | 真菌门 | 区分特征 | | ------------- | ------------------------------------------- | | 隐真菌门 | 带有鞭毛孢子的寄生虫 | | 微孢子虫门 | 形成抗性孢子的寄生细胞 | | 壶菌门 | 鞭毛孢子 | | 接合菌门 | 抗性接合孢子囊作为有性阶段 | | 毛霉菌门 | 包括与植物形成丛枝菌根的真菌 | | 子囊菌门 | 子囊孢子（子囊孢子）在称为子囊的囊内产生；大量无性孢子（分生孢子）产生 | | 担子菌门 | 精致的子实体（担子果）包含许多产生有性孢子（担子孢子）的担子 | ``` 绘制它 绘制主要真菌群的系统发育树。 **概念 31.5 真菌在养分循环、生态相互作用和人类福祉中发挥关键作用（第 667-671 页）** * 真菌在生物和非生物世界之间进行重要的化学元素循环。 * 地衣是高度整合的真菌与藻类或蓝细菌的共生组合。 * 许多真菌是寄生虫，主要是植物寄生虫。 * 人类利用真菌作为食物并制造抗生素。 ？真菌作为分解者、互利共生者和病原体的重要性如何？ **测试你的理解** 要获得更多多项选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 所有真菌都是 （A）共生的。 （C）有鞭毛的。 （B）异养的。 （D）分解者。 2. 以下哪些细胞或结构与真菌的无性繁殖有关？ （A）子囊孢子 （C）接合孢子囊 （B）担子孢子 （D）分生孢子梗 3. 真菌的近亲被认为是 （A）动物。 （C）苔藓。 （B）维管植物。 （D）黏菌。 **3-4 级：应用/分析** 4. 与真菌菌丝体的丝状性质相关的最重要的适应性优势是 （A）形成吸器并寄生其他生物的能力。 （B）栖息几乎所有陆地生境的能力。 （C）交配类型之间接触机会的增加。 （D）非常适合侵入性生长和吸收营养的广泛表面积。 5. 科学探究 · 解读数据 毛线二齿草生活在炎热的土壤中，并以弯孢霉属的真菌作为内生菌。研究人员测试了弯孢霉对这种草的耐热性的影响。他们在不同温度下种植了不带 (E-) 和带 (E+) 弯孢霉内生菌的植物，并测量了植物质量和植物产生的新芽数量。绘制植物质量与温度的条形图并解释它。 ```markdown | 土壤温度 | 弯孢霉 +/- | 植物质量 (g) | 新芽数量 | |---|---|---|---| | 30°C | E- | 16.2 | 32 | | | E+ | 22.8 | 60 | | 35°C | E- | 21.7 | 43 | | | E+ | 28.4 | 60 | | 40°C | E- | 8.8 | 10 | | | E+ | 22.2 | 37 | | 45°C | E- | 0 | 0 | | | E+ | 15.1 | 24 | ``` 数据来自 R. S. Redman 等人，植物/真菌共生产生的耐热性，Science 298:1581 (2002)。 **5-6 级：评估/创造** 6. 进化联系 构成地衣的真菌-藻类共生体被认为在不同的真菌群中独立进化了多次。然而，地衣分为三种明确定义的生长形式（见图 31.24）。你如何检验以下假设？假设 1：壳状、叶状和枝状地衣分别代表一个单系群。假设 2：每种地衣生长形式代表不同真菌群的趋同进化。 7. 写一个主题：组织 正如你在本章中读到的，真菌长期以来与植物和藻类形成共生关系。在一篇短文（100-150 字）中，描述这两种类型的关联如何导致生物群落中的涌现特性。 8. 综合你的知识 这只黄蜂是不幸的昆虫病原真菌（昆虫寄生真菌）的受害者。写一段话，描述这张图片说明了真菌的营养模式、身体结构和生态作用。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈673〉 32 动物多样性概述 **关键概念** 32.1 动物是多细胞的、异养的真核生物，其组织由胚层发育而来 第674页 32.2 动物的历史跨越了5亿多年 第675页 32.3 动物可以用身体结构来表征 第679页 32.4 对动物系统发育的看法继续受到新的分子和形态学数据的塑造 第682页 学习技巧 绘制时间线：创建一个像这里显示的时间线，并标记以下事件发生的时间：动物的第一个生化证据、埃迪卡拉生物群、寒武纪生命大爆发、脊椎动物登陆和恐龙灭绝。简要描述每个事件的意义。 第一批动物生化证据： 含有海绵类固醇的沉积物 7.1亿年前（mya） 现在 图 32.1 这只变色龙可以用其长而粘的舌头以惊人的速度捕捉猎物。其他掠食性动物利用力量、隐藏的陷阱或毒素来捕捉猎物。同样，食草动物可以将植物的叶子或种子剥光，而寄生动物则通过消耗宿主的组织或体液来削弱宿主。总的来说，我们可以把动物界看作一个消费者王国。 哪些动物的关键特征使它们成为如此高效的消费者？ ```markdown | 特征 | 描述 | |-------------------------------------------|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 动物是异养生物： | 它们通过食用其他生物体来获取能量和营养。 | | 动物在其体内处理食物。许多动物都有高效的消化系统： | 口在一边，肛门在另一边。 | | 动物有组织，即特化细胞的集合： | 作为整体发挥作用。组织由胚层的细胞发育而来。动物的组织包括由独特的神经和肌肉细胞组成的组织。它们的神经和肌肉细胞使动物能够移动，以及探测和捕获潜在的猎物。| ``` 前往Mastering Biology学习 **学生部分**（在电子课本和学习区） * 为第32章做好准备 * 采访妮可·金：调查领鞭毛虫的祖先 **教师布置作业部分**（在项目库中） * 教程：可视化动物身体的对称性和轴线 * 教程：动物身体结构 * 科学技能练习：计算和解释相关系数 〈674〉 **32.1 概念 动物是多细胞、异养的真核生物，其组织由胚层发育而来** 列出所有动物的共同特征是具有挑战性的，因为我们选择的几乎每个标准都有例外。然而，综合起来，动物的几个特征足以描述我们讨论的群体。 **营养模式** 动物的营养方式与植物和真菌不同。植物是能够通过光合作用产生有机分子的自养真核生物。真菌是异养生物，生长在食物上或附近，并通过吸收来进食（通常在它们释放了消化食物体外的酶之后）。与植物不同，动物无法构建自身的所有有机分子，因此，在大多数情况下，它们通过食用其他生物或食用非生物有机物质来摄取它们。但与真菌不同，大多数动物通过摄取食物，然后利用酶在其体内消化食物来进食。 **细胞结构和特化** 动物是真核生物，与植物和大多数真菌一样，动物也是多细胞的。然而，与植物和真菌不同的是，动物缺乏细胞壁的结构支撑。相反，细胞膜外的蛋白质为动物细胞提供结构支撑，并将它们连接在一起（见图 6.28）。这些蛋白质中最丰富的是胶原蛋白，它在植物或真菌中不存在。 大多数动物的细胞被组织成组织，即充当功能单元的相似细胞群。例如，肌肉组织和神经组织分别负责移动身体和传导神经冲动。移动和传导神经冲动的能力是许多使动物区别于植物和真菌（它们缺乏肌肉和神经细胞）的适应性特征的基础。因此，肌肉和神经细胞是动物生活方式的核心。 **繁殖和发育** 大多数动物进行有性繁殖，二倍体阶段通常在其生命周期中占主导地位。在单倍体阶段，精子和卵细胞直接通过减数分裂产生，这与植物和真菌中发生的情况不同（见图 13.6）。在大多数动物物种中，一个小的、有鞭毛的精子使一个较大的、不运动的卵子受精，形成一个二倍体受精卵。受精卵随后进行卵裂，即一系列的有丝分裂细胞分裂，分裂之间没有细胞生长。在大多数动物的发育过程中，卵裂会导致形成一个称为囊胚的多细胞胚胎期，在许多动物中，囊胚呈空心球状（图 32.2）。在此阶段之后是原肠胚形成过程，在此过程中，将发育成成体身体部位的胚胎组织层被产生（另见图 47.8）。由此产生的发育阶段称为原肠胚。 尽管包括人类在内的一些动物会直接发育成成体，但大多数动物的生命周期至少包括一个幼虫阶段。幼虫是动物的一种性未成熟形式，其形态与成体不同，通常吃不同的食物，甚至可能有不同的栖息地，就像蚊子或蜻蜓的水生幼虫一样。动物幼虫最终会经历变态，这是一种发育转变， ```markdown | | | | | ---- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------- | | 1 | 动物的受精卵经历一系列有丝分裂细胞分裂，称为卵裂。 | 受精卵 | | 2 | 通过三轮细胞分裂形成一个八细胞胚胎。 | 八细胞期 | | 3 | 在大多数动物中，卵裂产生一个称为囊胚的多细胞阶段。囊胚通常是一个空心的细胞球，围绕着一个称为囊胚腔的空腔。 | 囊胚 | | 4 | 大多数动物还会经历原肠胚形成，这是一个胚胎一端向内折叠、扩张并最终填充囊胚腔的过程，产生胚胎组织层：外胚层（外层）和内胚层（内层）。 | 原肠胚形成 | | 5 | 通过原肠胚形成形成的囊，称为原肠，通过胚孔向外开口。 | | | 6 | 原肠的内胚层发育成动物消化道的内壁组织。 | | ``` 〈675〉 将动物转变为类似成体但尚未性成熟的幼体。 虽然成年动物的形态差异很大，但控制动物发育的基因在广泛的分类群中是相似的。所有动物都有调节其他基因表达的发育基因，许多这些调节基因包含一组称为同源框的 DNA 序列（参见概念 21.6）。特别是，大多数动物共享一个独特的含同源框的基因家族，称为 Hox 基因。Hox 基因在动物胚胎的发育中起着重要作用，控制着许多影响形态的其他基因的表达。 概念检查 32.1 1. 总结动物发育的主要阶段。哪个控制基因家族起主要作用？ 2. 假如：一种假想的植物可以追逐、捕获和消化猎物，但也可以从土壤中提取营养并进行光合作用，它需要哪些动物特征？ 概念 32.2 动物的历史跨越了五亿多年 迄今为止，生物学家已经确定了 130 万现存的动物物种，而对实际数量的估计要高得多。这种巨大的多样性涵盖了从珊瑚到蟑螂到鳄鱼的各种形态变化。各种研究表明，这种巨大的多样性起源于过去十亿年。例如，研究人员发现了含有 7.1 亿年前沉积物的类固醇化学证据，这些类固醇如今主要由一组特定的海绵产生。由于海绵是动物，这些“类固醇化石”表明动物在 7.1 亿年前就已经出现了。 DNA 分析普遍同意这种化石生化证据；例如，最近的一项分子钟研究估计海绵起源于大约 7 亿年前。这些发现也与分子分析一致，表明所有现存动物物种的共同祖先生活在大约 7.7 亿年前。这个共同祖先是什么样的，动物是如何从它们的单细胞祖先进化而来的？ 多细胞动物起源的步骤 收集有关动物起源信息的一种方法是识别与动物密切相关的原生生物群。如图 32.3 所示，形态学和分子证据表明，领鞭毛虫是与动物关系最近的现存亲属。基于这些证据，研究人员假设，领鞭毛虫和现存动物的共同祖先可能是一种类似于现代领鞭毛虫的悬浮摄食者。 探索动物如何从单细胞祖先进化而来的科学家注意到，多细胞生物的起源需要细胞进化出新的粘附（附着）和信号传导（交流）方式。为了更多地了解这些机制，研究人员比较了领鞭毛虫和动物细胞。 图 32.3 证明领鞭毛虫与动物密切相关的三个证据。 3 中描述的数据是否与 1 和 2 中证据所做的预测一致？解释一下。 个体领鞭毛虫 领细胞（领细胞） 1 形态学上，领鞭毛虫细胞和动物基部群体海绵的领细胞（或领细胞）几乎无法区分。 2 类似的领细胞已在其他动物中发现，包括刺胞动物、扁虫和棘皮动物，但从未在非领鞭毛虫原生生物或植物或真菌中观察到。 3 DNA 序列数据表明，领鞭毛虫和动物是姐妹群。此外，以前仅在动物中已知的信号传导和粘附蛋白基因已在领鞭毛虫中发现。 其他真核生物 动物 海绵 其他动物 〈676〉 领鞭毛虫 水螅 果蝇 小鼠 “CCD”结构域（仅在动物中发现） 单细胞领鞭毛虫 Monosiga brevicollis 的基因组与代表性动物的基因组进行了比较。该分析在 M. brevicollis 中发现了 78 个蛋白质结构域，这些结构域此前仅在动物中发现。（结构域是蛋白质的关键结构或功能区域。）例如，M. brevicollis 拥有编码某些蛋白质（称为钙粘蛋白）结构域的基因，这些蛋白质在动物细胞如何相互附着方面起着关键作用，以及编码动物（且仅动物）在细胞信号通路中使用的蛋白质结构域的基因。 让我们仔细看看刚才提到的钙粘蛋白附着蛋白。DNA 序列分析表明，动物钙粘蛋白主要由也存在于领鞭毛虫钙粘蛋白样蛋白中的结构域组成（图 32.4）。然而，动物钙粘蛋白还包含一个在领鞭毛虫蛋白中未发现的高度保守区域（图 32.4 中标记的“CCD”结构域）。这些数据表明，钙粘蛋白附着蛋白起源于领鞭毛虫中发现的蛋白质结构域的重排，以及一个新结构域——保守的 CCD 区域的整合。总体而言，对领鞭毛虫和动物基因组的比较表明，动物多细胞化转变的关键步骤涉及使用由领鞭毛虫基因编码的蛋白质或蛋白质部分的新方法。 接下来，我们将调查化石证据，以了解动物如何在四个地质时代从其共同祖先进化而来（参见表 25.1 以回顾地质时间尺度）。 精通生物学 采访妮可·金：调查领鞭毛虫的祖先 新元古代（10 亿-5.41 亿年前） 虽然来自化石类固醇和分子钟的数据表明其起源更早，但普遍接受的动物宏观化石可追溯到约 5.6 亿年前。这些化石是早期一群主要由软体多细胞真核生物组成的成员，统称为埃迪卡拉生物群。这个名字来自澳大利亚的埃迪卡拉山，在那里首次发现了这些生物的化石（图 32.5）。在其他大陆也发现了类似的化石。在类似动物的最古老的埃迪卡拉化石中，一些被归类为软体动物（蜗牛及其近亲）或软体动物的近亲，而另一些则被认为是海绵或刺胞动物（海葵及其近亲）。还有一些很难分类，因为它们似乎与任何现存的动物或藻类群体都没有密切关系。除了这些宏观化石之外，新元古代岩石还发现了可能是早期动物胚胎的微化石。虽然这些微化石似乎展现了现代动物的基本结构组织， 图 32.4 领鞭毛虫和动物中的钙粘蛋白。领鞭毛虫的祖先钙粘蛋白样蛋白具有七种结构域（区域），此处每个区域都用特定符号表示。除了仅在动物中发现的“CCD”结构域外，动物钙粘蛋白的结构域都存在于领鞭毛虫的钙粘蛋白样蛋白中。此处显示的钙粘蛋白结构域是根据全基因组序列数据确定的；进化关系基于形态学和 DNA 序列数据。 图 32.5 埃迪卡拉动物化石。可追溯到 5.6 亿年前的化石记录了已知最早的宏观动物，包括这两个物种。 (a) 狄更逊水母（动物门未知）2.5 厘米 (b) 金伯拉虫，一种软体动物（或近亲）0.5 厘米 〈677〉 图 32.6 捕食的早期证据。这块 5.5 亿年前的克劳迪纳动物化石显示出被捕食者攻击的证据，捕食者钻穿了它的壳。 钻孔 0.1 毫米 胚胎，关于这些化石是否真的属于动物的争论仍在继续。 埃迪卡拉纪（6.35-5.41 亿年前）的化石记录也提供了捕食的早期证据。以克劳迪纳为例，这是一种小型动物，其身体受到类似一系列嵌套锥体的壳的保护（图 32.6）。一些克劳迪纳化石显示出攻击的迹象：圆形的“钻孔”，类似于今天捕食者为了进入猎物柔软的身体而钻穿其壳形成的钻孔。像克劳迪纳一样，其他一些埃迪卡拉纪小型动物也具有壳或其他防御结构，这可能是被捕食者选择的结果。总的来说，化石证据表明，埃迪卡拉纪是动物多样性不断增加的时期——这一趋势在古生代时期仍在继续。 古生代（5.41-2.52 亿年前） 动物多样化的另一波浪潮发生在 5.35-5.25 亿年前，即古生代寒武纪早期——这一现象被称为寒武纪大爆发（见概念 25.3）。在寒武纪大爆发之前的岩层中，只观察到少数动物门。但在 5.35-5.25 亿年前的岩层中，古生物学家发现了现存所有动物门中大约一半的最古老的化石，包括最早的节肢动物、脊索动物和棘皮动物。 这些化石中的许多，包括最早的大型动物，都具有坚硬的矿化骨骼，与大多数现存动物看起来非常不同（图 32.7）。即便如此，古生物学家已经确定，这些寒武纪化石是现存动物门的成员，或者至少是近亲。特别是，寒武纪大爆发的大部分化石都属于两侧对称动物，这是一个巨大的进化枝，其成员（不像海绵动物和刺胞动物）通常具有两侧或两侧对称的形式，以及一个完整的消化道，一个高效的消化系统，一端是嘴，另一端是肛门。我们将在本章后面讨论，两侧对称动物包括软体动物、节肢动物、脊索动物和大多数其他现存动物门。 随着寒武纪时期动物门多样性的增加，埃迪卡拉纪生物的多样性下降。是什么导致了这些趋势？化石证据表明，在寒武纪早期，随着捕食者获得新的捕食适应性，例如爪子，被捕食的物种也获得了新的防御能力，例如保护壳。随着新的捕食者-猎物关系的出现，自然选择可能导致了软体埃迪卡拉纪物种的衰落和各种两侧对称动物门的兴起。另一个假说关注的是寒武纪大爆发之前大气中氧气含量的增加。更丰富的氧气将使具有更高代谢率和更大体型动物的繁衍生息成为可能，同时可能对其他物种造成损害。第三个假说提出，影响发育的遗传变化，例如 Hox 基因的起源和新的 microRNA（参与基因调控的小 RNA）的添加，促进了新体型的进化。在“科学技能练习”中，你可以调查 microRNA（miRNA；见图 18.15）与各种动物门的身体复杂性之间是否存在相关性。这些不同的假说并非相互排斥；捕食者-猎物关系、大气变化和发育变化可能都发挥了作用。 寒武纪之后是奥陶纪、志留纪和泥盆纪，在此期间，动物多样性持续增加，尽管不时会出现大规模灭绝事件（见图 25.18）。脊椎动物（鱼类）出现 图 32.7 寒武纪海景。这幅艺术家的重建图描绘了在加拿大不列颠哥伦比亚省伯吉斯页岩遗址发现的化石中的各种生物。这些动物包括皮卡虫（左上角类似鳗鱼的脊索动物）、玛丽拉虫（左侧游动的小型节肢动物）、奇虾（口部附近有抓握肢的大型动物）和怪诞虫（海底和插图中带有牙签状刺的动物）。 〈678〉 计算和解释相关系数 动物的复杂性与 miRNA 多样性是否相关？动物门的形态差异很大，从缺乏组织和对称性的简单海绵到复杂的脊椎动物。不同动物门的成员具有相似的发育基因，但 miRNA 的数量差异很大。在本练习中，您将探讨 miRNA 多样性是否与形态复杂性相关。 研究是如何进行的 在分析中，miRNA 多样性由一个门中 miRNA 的平均数量 (x) 表示，而形态复杂性由细胞类型的平均数量 (y) 表示。研究人员通过计算这些两个变量之间的相关系数 (r) 来检验它们之间的关系。相关系数表示两个变量 (x 和 y) 之间线性关系的程度和方向，其取值范围在 -1 到 1 之间。当 r<0 时，x 和 y 负相关，这意味着在数据点的图中，y 的值随着 x 值的变大而变小。当 r>0 时，x 和 y 正相关（y 随着 x 的变大而变大）。当 r=0 时，变量不相关。相关系数 r 的公式如下： $r = \frac{\sum(x_i - \overline{x})(y_i - \overline{y})}{(n-1)(s_xs_y)}$ 在这个公式中，n 是观察次数，$x_i$ 是变量 x 的第 i 个观察值，$y_i$ 是变量 y 的第 i 个观察值。$\overline{x}$ 和 $\overline{y}$ 是变量 x 和 y 的平均值，$s_x$ 和 $s_y$ 是变量 x 和 y 的标准差。$\sum$ 符号表示要将乘积 $(x_i - \overline{x})(y_i - \overline{y})$ 的 n 个值相加。 ```markdown | 动物门 | i | miRNA 数量 ($x_i$) | ($x_i$ - $\overline{x}$) | ($x_i$ - $\overline{x}$)² | 细胞类型数量 ($y_i$) | ($y_i$ - $\overline{y}$) | ($y_i$ - $\overline{y}$)² | ($x_i$ - $\overline{x}$)($y_i$ - $\overline{y}$) | | ------------- | - | ------------------ | ---------------------- | ------------------------ | ------------------ | ---------------------- | ------------------------ | ---------------------------------------- | | 多孔动物门 | 1 | 5.8 | | | 25 | | | | | 扁形动物门 | 2 | 35 | | | 30 | | | | | 刺胞动物门 | 3 | 2.5 | | | 34 | | | | | 线虫动物门 | 4 | 26 | | | 38 | | | | | 棘皮动物门 | 5 | 38.6 | | | 45 | | | | | 头索动物门 | 6 | 33 | | | 68 | | | | | 节肢动物门 | 7 | 59.1 | | | 73 | | | | | 尾索动物门 | 8 | 25 | | | 77 | | | | | 软体动物门 | 9 | 50.8 | | | 83 | | | | | 环节动物门 | 10 | 58 | | | 94 | | | | | 脊椎动物门 | 11 | 147.5 | | | 172.5 | | | | | | | $\overline{x}$ = | | $\sum$ = | $\overline{y}$ = | | $\sum$ = | $\sum$ = | | | | $s_x$ = | | | $s_y$ = | | | | ``` 数据来源：B. Deline 等人，《后生动物形态差异的进化》，美国国家科学院院刊 115:E8909-E8918 (2018)。 解释数据 1. 首先，练习阅读数据表。对于第八个观察值 (i=8)，$x_i$ 和 $y_i$ 是多少？这些数据属于哪个门？ 2. 接下来，我们将计算每个变量的平均值和标准差（要回顾这些主题，请参阅附录 D 中的科学技能回顾）。(a) 平均值 ($\overline{x}$) 是数据值的总和除以观察次数 n：$\overline{x} = \frac{\sum x_i}{n}$。计算 miRNA 的平均数量 ($\overline{x}$) 和细胞类型的平均数量 ($\overline{y}$)，并将它们输入数据表中（要计算 $\overline{y}$，请将公式中的每个 x 替换为 y）。(b) 接下来，计算每个观察值的 $(x_i - \overline{x})$ 和 $(y_i - \overline{y})$，并将结果记录在相应的列中。对每个结果进行平方以完成 $(x_i - \overline{x})^2$ 和 $(y_i - \overline{y})^2$ 列；将这些列的结果相加。(c) 接下来，我们将计算标准差 $s$，它描述了数据集中发现的变异。使用以下公式计算 miRNA 数据的标准差 $s_x$，其中 n = 观察次数。[使用您在 (b) 部分中找到的 $(x_i - \overline{x})^2$ 的总和。] $s_x = \sqrt{\frac{\sum(x_i - \overline{x})^2}{n-1}}$ 通过将 y 代替 x，重复上述步骤以找到 $s_y$。 3. 接下来，我们将计算变量 x 和 y 的相关系数 r。(a) 首先，使用问题 2(b) 的结果完成 $(x_i - \overline{x})(y_i - \overline{y})$ 列；将该列中的结果相加。(b) 现在使用 2(c) 的结果找到 $s_xs_y$ 的乘积。将这些值代入 r 的公式中。 4. 这些数据表明 miRNA 多样性和动物复杂性是负相关、正相关还是不相关？解释一下。 5. 你的分析对 miRNA 多样性在动物复杂性进化中的作用有什么启示？ → 指导老师：此科学技能练习的一个版本可在 Mastering Biology 中布置。 作为海洋食物网的顶级捕食者。4.5 亿年前，在寒武纪时期多样化的群体开始对陆地产生影响。节肢动物是第一批适应陆地栖息地的动物，这可以从节肢动物遗骸的碎片以及来自几大洲保存完好的千足虫、蜈蚣和蜘蛛化石中看出。另一个线索可以在蕨类虫瘿的化石中看到——蕨类植物为应对刺激而形成的肿大空腔 由驻留昆虫刺激，这些昆虫随后利用虫瘿进行保护。化石表明，蕨类虫瘿至少可以追溯到 3.02 亿年前，这表明昆虫和植物在当时正在相互影响进化。 脊椎动物在约 3.65 亿年前在陆地上殖民，并分化成许多陆地群体。其中有两个今天仍然存在：两栖动物（例如青蛙和蝾螈）和羊膜动物（爬行动物，包括鸟类，和 〈679〉 哺乳动物）。我们将在第 34 章更详细地探讨这些群体，它们统称为四足动物。 中生代（2.52 亿至 6600 万年前） 在古生代进化出的动物门开始向新的栖息地扩散。在海洋中，最早的珊瑚礁形成，为其他海洋动物提供了新的生存场所。一些爬行动物回到了水中，留下了蛇颈龙（见图 34.25）和其他大型水生掠食者作为它们的后代。在陆地上，一些四足动物的演化导致了翅膀和其他飞行设备在翼龙和鸟类中的起源。大型和小型恐龙出现，既有掠食者也有食草动物。与此同时，第一批哺乳动物——体型微小的夜间食虫动物——出现了。此外，正如你在概念 30.3 中读到的那样，开花植物（被子植物）和昆虫都在中生代晚期经历了剧烈的多样化。 新生代（6600 万年前至今） 陆生和海洋动物的大规模灭绝开启了一个新的时代——新生代。消失的物种群体包括大型不会飞的恐龙和海洋爬行动物。新生代早期的化石记录表明，随着哺乳动物开始利用空出的生态位，大型哺乳动物食草动物和掠食者开始兴起。在整个新生代，全球气候逐渐变冷，引发了许多动物谱系发生重大转变。例如，在灵长类动物中，非洲的一些物种适应了取代许多先前茂密森林的开阔林地和稀树草原。我们自己物种的祖先就属于这些草原猿。 概念检查 32.2 1. 按从最古老到最新的顺序排列动物进化中的以下里程碑：(a) 哺乳动物的起源，(b) 最早的陆生节肢动物证据，(c) 艾迪卡拉生物群，(d) 大型不会飞的恐龙的灭绝。 2. 视觉技能 解释通往动物的分支中红色部分代表什么。（参见图 26.5“系统发育关系可视化”，以回顾系统发育树图。） ```markdown | Fungi | |---------------------------| | Sponges | |---------------------------| | All other animals | ``` 真菌和动物的共同祖先（10 亿年前） 动物的最近共同祖先（7.7 亿年前） 3. 建立联系 评估动物中细胞间粘附蛋白的起源是否说明了具有修饰的下降。（参见概念 22.2。） 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 32.3 动物可以通过身体结构来表征 动物物种的形态差异巨大，但它们形态的多样性可以用相对少量的主要“身体结构”来描述。身体结构是一组特定的形态和发育特征，这些特征被整合到一个功能整体中——活体动物。这里使用的术语“结构”并不意味着动物的形态是有意识的计划或发明的结果。但身体结构确实提供了一种比较和对比关键动物特征的简洁方法。它们在进化发育生物学（evo-devo）的研究中也很重要，进化发育生物学是进化与发育之间的接口。 像生物体的所有特征一样，动物的身体结构也随着时间的推移而进化。在某些情况下，包括原肠胚形成的关键阶段，新的身体结构在动物生命史的早期就出现了，并且此后没有改变。然而，正如我们将要讨论的那样，动物身体结构的其他方面在进化过程中已经多次改变。当我们探索动物身体结构的主要特征时，请记住，相似的身体形态可能在不同的谱系中独立进化。此外，身体特征可能会在进化过程中消失，导致一些密切相关的物种看起来非常不同。 对称性 动物身体的一个基本特征是它们的对称类型——辐射对称或双侧对称——或缺乏对称性。（例如，许多海绵根本没有对称性。）使用图 32.8 来帮助你想象辐射对称和双侧对称，以及如何使用方向轴来描述动物身体不同部位的位置。 动物的对称性通常与其生活方式相符。许多辐射对称的动物是固着的（附着在基质上生活）或浮游的（漂流或弱游泳，例如通常被称为水母的胶状动物）。它们的对称性使它们能够从四面八方平等地适应环境。相比之下，双侧对称的动物通常会主动地从一个地方移动到另一个地方。几乎所有具有双侧对称身体结构的动物（例如节肢动物和哺乳动物）的头部都有感觉器官，包括中枢神经系统（“大脑”）。这个中枢神经系统使它们能够协调爬行、挖洞、飞行或游泳中涉及的复杂运动。化石证据表明，这两种根本不同的对称类型已经存在至少 5.5 亿年了。 组织 动物的身体结构在组织结构方面也有所不同。回想一下，组织是专门细胞的集合，它们作为一个功能单元。海绵和其他一些群体缺乏组织。在所有其他动物中，胚胎在原肠胚形成过程中会分层（见图 47.8，“原肠胚形成可视化” 〈680〉 动物体型的基本特征是它们的对称类型。我们将重点介绍两种常见的对称类型：辐射对称和两侧对称。 辐射对称 辐射对称动物的身体部分围绕着一个穿过动物中心的单一主轴排列。任何穿过中心轴的假想切片（如图所示的蓝色切片）都会将动物分成镜像图像。 1. 辐射对称的动物有正面和背面吗？有左侧和右侧吗？请解释。 水螅的对称中心体腔有一个单一的开口（“口/肛门”），周围环绕着一圈触手。触手捕获的猎物被推入体腔并被消化。 许多海绵形状不规则，完全缺乏对称性。但就像这种桶状海绵一样，一些海绵呈现辐射对称，它们的细胞围绕中心轴以规则的模式排列。 两侧对称和体轴 两侧对称动物的身体部分围绕着两个方向轴排列：头尾轴和背腹轴。只有一个假想切片（再次以蓝色显示）将动物分成镜像的两半，分别称为右侧和左侧。 龙虾和其他两侧对称的动物有头部和尾部、背面（顶部）和腹面（底部），以及右侧和左侧。几乎所有两侧对称的动物的眼睛和其他感觉器官都集中在头部。 直立的姿势在一些两侧对称的动物群体中进化而来，包括人类和鸟类，例如图中所示的猫头鹰。 2. 在这只猫头鹰上绘制两个方向轴，并标记其头部、尾部、背面、腹面、右侧和左侧。 这将有助于您理解此三维折叠过程。随着发育的进行，这些层（称为胚层）形成了身体的各种组织和器官。外胚层是覆盖胚胎表面的胚层，它会形成动物的外层覆盖物，在某些门中还会形成中枢神经系统。内胚层是最内层的胚层，它排列在原肠胚形成期间形成的囊袋（原肠）内，并形成消化道（或体腔）的内层以及脊椎动物的肝脏和肺等器官的内层。 刺胞动物和一些其他只有这两层胚层的动物群被称为双胚层动物。所有两侧对称的动物都有第三层胚层，称为中胚层，它填充了外胚层和内胚层之间的大部分空间。因此，具有两侧对称性的动物也被称为三胚层动物（具有三层胚层）。在三胚层动物中，中胚层形成肌肉和消化道与动物外层覆盖物之间的其他大多数器官。三胚层动物包括范围广泛的动物，从扁虫到节肢动物再到脊椎动物。（尽管一些双胚层动物实际上确实有第三层胚层，但它不如被认为是三胚层动物的动物的中胚层发达。） 体腔 几乎所有动物都有体腔，这是一个充满液体或空气的空间，位于消化道（内胚层）和体壁（外胚层）之间。体腔具有多种功能，例如提供结构支撑和促进营养物质、气体和废物的内部运输。 许多三胚层动物都有体腔（源自希腊语 koilos，意为空心），这是一个由源自中胚层的组织形成的体腔。围绕体腔的中胚层的内外层连接并形成悬吊内部器官（例如消化道）的结构。 〈681〉 内部器官（图 32.9a）。体腔液缓冲悬浮的器官，有助于防止内部损伤。在像蚯蚓这样的软体动物中，体腔中的液体就像一个骨骼，肌肉可以依靠它来工作。体腔还能使内部器官独立于体壁生长和移动。例如，如果没有你的体腔，你的每一次心跳或肠道的每一次蠕动都会使你的体表变形。拥有体腔的动物有时被称为体腔动物。 其他三胚层动物有一个血腔，这是一个在中胚层和内胚层之间形成的体腔（图 32.9b）。血腔包含血淋巴，这是一种在营养物质和废物内部运输中起作用的液体。 ▼图 32.9 三胚层动物的体腔。器官系统由三个胚层发育而来。 (a) 体腔 许多动物，包括蚯蚓，都有一个体腔，一个完全由中胚层衍生的组织排列的体腔。 (b) 血腔 线虫和许多其他动物都有一个血腔，一个由中胚层和内胚层衍生的组织排列的体腔。 (c) 紧凑型（无体腔） 一些动物，例如涡虫，在消化腔和体壁之间缺少体腔。 图例：外胚层，中胚层，内胚层 血淋巴类似于你的血液，并通过心脏在开放系统中循环到体腔。 许多动物既有血腔又有体腔。例如，软体动物以血腔为主要体腔，但它们也有一个围绕心脏和生殖结构的退化的体腔（见图 33.16）。其他动物，如轮虫和线虫（见图 33.12 和 33.26），只有血腔。只有血腔的动物曾经被称为假体腔动物（来自希腊语 pseudo，意思是假的），而体腔被称为假体腔。在动物进化的过程中，血腔和体腔曾多次独立地获得或丢失；因此，它们的存在与否并不是系统发育关系的良好指标。 最后，一些三胚层动物完全没有体腔（图 32.9c）。这些紧凑型动物往往有薄而扁平的身体。这样的动物不需要内部运输系统：由于身体只有几个细胞厚，营养物质、气体和废物的交换可以通过整个体表进行。这些动物有时被称为无体腔动物（来自希腊语 a-，意思是“没有”）。 原口动物和后口动物的发育 许多动物可以被描述为具有两种发育模式之一：原口动物发育或后口动物发育。这些模式通常可以通过卵裂、体腔形成和胚孔的命运的差异来区分。 卵裂 许多原口动物发育的动物经历螺旋卵裂，其中细胞分裂的平面与胚胎的垂直轴成对角线；从胚胎的八细胞阶段可以看到，较小的细胞位于较大下层细胞之间的凹槽上方（图 32.10a，左）。此外，一些原口动物发育的所谓确定性卵裂很早就严格地确定了每个胚胎细胞的发育命运。例如，从蜗牛的四细胞阶段分离出来的细胞不能发育成完整的动物。相反，在反复分裂后，这样的细胞会形成一个缺乏许多部分的无法存活的胚胎。 与螺旋卵裂模式相比，后口动物发育的主要特征是辐射卵裂。卵裂平面平行或垂直于胚胎的垂直轴；从八细胞阶段可以看到，细胞层排列整齐，一个直接位于另一个上方（见图 32.10a，右）。大多数后口动物发育的动物也有不确定性卵裂，这意味着早期卵裂分裂产生的每个细胞都保留了发育成完整胚胎的能力。例如，如果海胆胚胎的细胞在四细胞阶段被分开，每个细胞都可以形成一个完整的幼虫。同样，正是人类受精卵的不确定性卵裂使同卵双胞胎成为可能。 〈682〉 体腔的形成 在原肠胚形成过程中，胚胎发育中的消化管最初形成一个盲囊，即原肠胚，它会变成肠道（图 32.10b）。随着原肠胚在原口动物发育中形成，最初是实心的中胚层团块分裂并形成体腔。相比之下，在后口动物发育中，中胚层从原肠胚壁萌发，其腔体成为体腔。 胚孔的命运 原口动物和后口动物的发育通常在胚孔的命运上有所不同，胚孔是在原肠胚形成过程中导致原肠胚形成的凹陷（图 32.10c）。在原肠胚发育之后，大多数动物在原肠胚的另一端会形成第二个开口。在许多物种中，胚孔和第二个开口变成了消化管的两个开口：嘴和肛门。在原口动物发育中，嘴通常从第一个开口（胚孔）发育而来，正是由于这个特征，原口动物这个术语才由此而来（来自希腊语 protos，意思是第一个，stoma，意思是嘴）。在后口动物发育中（来自希腊语 deuteros，意思是第二个），嘴是从第二个开口发育而来的，而胚孔通常形成肛门。 ```markdown | | 原口动物发育（例如：软体动物、环节动物） | 后口动物发育（例如：棘皮动物、脊索动物） | | ---------- | -------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------- | | 八细胞期 | 螺旋形和定型 | 径向和非定型 | | 体腔形成 | 中胚层实心团块分裂并形成体腔。 | 原肠胚褶皱形成体腔。 | | 胚孔的命运 | 嘴从胚孔发育而来。 | 肛门从胚孔发育而来。 | ``` 图 32.10 原口动物和后口动物发育。这里显示的模式是有用的概括，尽管存在许多变异和例外。 键： 外胚层 中胚层 内胚层 概念检查 32.3 1. 比较蜗牛（一种软体动物）和人类（一种脊索动物）早期发育的三个方面。 2. 描述缺乏体腔的动物如何在没有内部运输系统的情况下交换物质。 3. 假设：评估这一说法：忽略其具体解剖细节，蠕虫、人类和大多数其他三胚层动物的形状类似于甜甜圈。 概念 32.4 动物系统发育学的观点不断被新的分子和形态学数据塑造 随着具有不同身体结构的动物在寒武纪早期辐射，一些谱系出现，繁荣了一段时间，然后灭绝，没有留下后代。然而，到 5 亿年前，大多数现存动物门已经建立。接下来，我们将研究这些类群之间的关系，以及一些目前正在使用基因组数据解决的遗留问题。 动物的多样化 动物学家目前识别出大约三十多个现存动物门，其中 15 个显示在图 32.11 中。研究人员通过分析整个基因组以及形态特征、核糖体 RNA (rRNA) 基因、Hox 基因、蛋白质编码核基因和线粒体基因来推断这些门之间的进化关系。请注意图 32.11 中如何反映以下几点。 1. 所有动物都有一个共同的祖先。目前的证据表明，动物是单系的，形成了一个称为后生动物的进化枝。所有现存和已灭绝的动物谱系都是从一个共同的祖先进化而来的。 2. 海绵是所有其他动物的姐妹群。海绵（多孔动物门）是基底动物，在动物群历史的早期就与所有其他动物分化开来。最近的形态学和系统发育基因组分析表明，海绵是单系的，如此处所示。 〈683〉 图 32.11 现存动物的系统发育。该系统发育图显示了一个关于所选动物门之间关系的主要假设。两侧对称动物分为三个主要谱系：后口动物、冠轮动物和蜕皮动物。这里确定的起源日期是基于最近的分子钟研究结果。 视觉技能：在这个树中，哪个门是两侧对称动物的姐妹群？ 真后生动物是具有组织的动物的一个进化枝。除海绵和其他一些动物外，所有动物都属于真后生动物（“真动物”）进化枝。这个群体的成员拥有组织，例如肌肉组织和神经组织。基部真后生动物，包括栉水母动物门（栉水母）和刺胞动物门，是两胚层的，通常具有辐射对称性。 大多数动物门都属于两侧对称动物进化枝。两侧对称和三个突出胚层的出现是帮助定义两侧对称动物进化枝的共同衍生特征。该进化枝包含了大多数动物门，其成员被称为两侧对称动物。寒武纪大爆发主要是两侧对称动物的快速多样化。 两侧对称动物有三个主要进化枝。两侧对称动物已经分化成三个主要谱系：后口动物、冠轮动物和蜕皮动物。除了一个例外，这些进化枝中的门完全由无脊椎动物组成，即没有脊椎的动物；脊索动物门是唯一也包含脊椎动物（有脊椎的动物）的门。 如图 32.11 所示，半索动物（柱头虫）、棘皮动物（海星及其近缘动物）和脊索动物是两侧对称动物进化枝后口动物的成员；因此，后口动物一词不仅指动物发育的一种模式，也指该进化枝的成员。（该术语的双重含义可能会造成混淆，因为一些具有后口动物发育模式的生物体并非后口动物进化枝的成员。）半索动物与脊索动物有一些共同特征，例如鳃裂和背神经索；棘皮动物缺乏这些特征。这些共同特征可能存在于后口动物进化枝的共同祖先中（并在棘皮动物谱系中丢失）。如上所述，脊索动物门是唯一具有脊椎动物成员的门，也包括无脊椎动物。 两侧对称动物也分化成两个完全由无脊椎动物组成的主要进化枝：冠轮动物和蜕皮动物。冠轮动物这个名称指的是在属于这个进化枝的一些动物身上观察到的两个不同特征（图 32.12）。一些冠轮动物，例如外肛动物，会发育出一个独特的结构，称为触手冠（来自希腊语 lophos，意为嵴，pherein，意为携带），一个冠状的 〈684〉 纤毛触手具有摄食功能（见图 32.12a）。其他门的个体，包括软体动物和环节动物，都要经历一个独特的发育阶段，称为担轮幼虫（见图 32.12b）——因此得名冠轮动物。 蜕皮动物这个进化枝名称指的是线虫、节肢动物和其他一些蜕皮动物门所共有的一个特征，这些门不在我们的调查范围内。这些动物会分泌外骨骼；蟋蟀的坚硬外壳和线虫的柔韧角质层就是例子。随着动物的生长，它会蜕皮，从旧的外骨骼中蠕动出来，并分泌一个更大的外骨骼。蜕去旧外骨骼的过程称为蜕皮。虽然这个进化枝是以这个特征命名的，但它的提出主要是基于支持其成员共同祖先的分子数据。此外，一些根据分子数据被排除在这个进化枝之外的类群，例如某些种类的水蛭，实际上也会蜕皮。 动物系统学的未来方向 虽然许多科学家认为目前的证据支持图 32.11 中的系统发育，但有些方面仍在争论中。尽管教材中的系统发育图并非一成不变的真理，这可能会令人沮丧，但这些图表中固有的不确定性是一个健康的提醒，它提醒我们科学是一个持续的、动态的探究过程。我们将以正在进行的研究重点关注的两个问题作结。 1. 栉水母是基底后生动物吗？许多研究人员得出结论，海绵是基底后生动物（见图 32.11）。这一结论在 2017 年的系统基因组学分析中得到了支持，但其他几项研究将栉水母（栉水母门）置于动物树的基部。除了最新的系统基因组学结果外，与将海绵置于动物树基部一致的数据还包括化石类固醇证据、分子钟分析、海绵领细胞与领鞭毛虫细胞的形态相似性（见图 32.3）以及海绵是少数缺乏组织的动物群之一（正如基底动物预期的那样）。另一方面，栉水母有组织，它们的细胞与领鞭毛虫的细胞不同。目前，栉水母是基底后生动物的想法仍然是一个耐人寻味但有争议的假设。 2. 无腔动物是基底两侧对称动物吗？一系列最近的论文——包括 2016 年的一项系统基因组学研究——指出无腔动物门中的扁形虫是基底两侧对称动物，如图 32.11 所示。最近的一项分析得出了不同的结论，该分析将无腔动物的成员置于后口动物内。研究人员正在对该门和其他近缘类群中其他物种的基因组进行测序，以便对无腔动物是基底两侧对称动物的假设进行更明确的检验。如果进一步的证据支持这一假设，那么两侧对称动物可能是从一个类似于这群现存扁形虫的共同祖先进化而来的，也就是说，一个祖先拥有一个简单的神经系统、一个只有一个开口（“嘴”）的囊状肠道，并且没有排泄系统。 概念检查 32.4 1. 描述刺胞动物与其他动物的共同祖先比与海绵的共同祖先更近的证据。 2. 假设一下：假设栉水母是基底后生动物，而海绵是所有其余动物的姐妹群。根据这一假设，重新绘制图 32.11，并讨论有组织的动物是否会形成一个进化枝。 3. 建立联系：根据图 32.11 中的系统发育和图 25.11 中的信息，评估以下陈述：“寒武纪大爆发实际上由三次爆发组成，而不是一次。” 有关建议的答案，请参阅附录 A。 32 章节复习 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 32.1 动物是多细胞、异养真核生物，其组织由胚层发育而来（第 674-675 页） • 动物是摄取食物的异养生物。 • 动物是多细胞真核生物。它们的细胞由位于细胞膜外的胶原蛋白和其他结构蛋白支撑和连接在一起。神经组织和肌肉组织是动物的主要特征。 • 在大多数动物中，原肠胚形成发生在囊胚形成之后，并导致胚胎组织层的形成。大多数动物都有 Hox 基因，它们调节身体形态的发育。虽然 Hox 基因在进化过程中高度保守，但它们可以产生多种多样的动物形态。 ？描述动物与植物和真菌的主要区别。 〈685〉 概念 32.2 动物的历史跨越了超过 5 亿年 (pp. 675-679) • 化石生化证据和分子钟分析表明，动物起源于 7 亿多年前。 • 基因组分析表明，动物起源的关键步骤涉及到以新的方式使用由领鞭毛虫基因编码的蛋白质。 5.35-5.25 亿年前： 寒武纪大爆发 5.60 亿年前： 埃迪卡拉动物群 3.65 亿年前： 早期陆生脊椎动物 恐龙的起源和多样化 哺乳动物多样性的增加 时代 新元古代 古生代 中生代 新生代 10亿 5.41亿 2.52亿 6600万 0 百万年前 (mya) ？ 是什么导致了寒武纪大爆发？描述当前的假设。 概念 32.3 动物可以通过身体结构来表征 (pp. 679-682) • 动物可能缺乏对称性，或者可能具有辐射对称或两侧对称。两侧对称的动物有背侧和腹侧，以及头部和尾部。 • 后生动物的胚胎可能是双胚层（两个胚层）或三胚层（三个胚层）。具有体腔的三胚层动物可能具有体腔或血腔（或两者兼有）。 • 原口动物和后口动物的发育模式通常在卵裂、体腔形成和胚孔的命运方面有所不同。 ？ 描述身体结构如何提供有用的信息，但应谨慎地将其解释为进化关系的证据。 概念 32.4 动物系统发育的观点不断受到新的分子和形态学数据的塑造 (pp. 682-684) • 这棵系统发育树显示了动物进化中的关键步骤： 多孔动物（基础动物） 栉水母动物 刺胞动物 无腔动物（基础两侧对称动物） 后口动物 冠轮动物 蜕皮动物 组织 两侧对称 三个胚层 后生动物 真后生动物 两侧对称动物（大多数动物） ？ 考虑两侧对称动物、冠轮动物、后生动物、脊索动物、蜕皮动物、真后生动物和后口动物这些分支。列出人类所属的分支，按从最广义到最狭义的顺序排列。 测试你的理解 → 如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 动物独有的特征之一是 (A) 原肠胚形成。 (B) 多细胞性。 (C) 有性生殖。 (D) 带鞭毛的精子。 2. 海绵和其他动物门类的区别主要在于是否存在 (A) 体腔。 (B) 完整的消化道。 (C) 中胚层。 (D) 组织。 3. 以下哪一项可能是导致寒武纪大爆发的因素？ (A) 动物向陆地迁移 (B) 大气中氮浓度的增加 (C) 捕食者-猎物关系的出现 (D) 两侧对称动物的起源 3-4 级：应用/分析 4. 根据图 32.11 中的树，哪个陈述是正确的？ (A) 动物界不是单系的。 (B) 无腔动物与棘皮动物的关系比与环节动物的关系更密切。 (C) 海绵是基础动物。 (D) 两侧对称动物不构成一个分支。 5-6 级：评估/创造 5. 进化联系 一位教授在动物系统发育（如图 32.11 所示）的讲座开始时说：“我们都是蠕虫。”在这种情况下，她是什么意思？ 6. 写一个主题：相互作用 动物生命在寒武纪大爆发期间发生了巨大的变化，一些群体多样性扩张，而另一些群体则衰落。写一篇短文 (100-150 字)，将这些事件解释为生物群落层面的反馈调节。 7. 综合你的知识 这种生物是一种动物。你能从它的身体结构和生活方式（可能从它的外表看不出来）推断出什么？这种动物具有原口动物发育模式和担轮幼虫。确定这种动物所属的主要分支。解释你的选择，并描述这些分支的起源时间以及它们之间的关系。 部分答案，请参阅附录 A。 〈686〉 33 无脊椎动物导论 **关键概念** 33.1 海绵动物是缺乏组织的基底动物。第690页 33.2 刺胞动物是古老的真后生动物门。第691页 33.3 冠轮动物是一个进化枝，通过分子数据确定，具有最广泛的动物体型。第694页 33.4 蜕皮动物是物种最丰富的动物类群。第705页 33.5 棘皮动物和脊索动物是后口动物。第713页 学习技巧 制作表格：无脊椎动物在获取食物、清除废物、繁殖和在栖息地中移动的方式上有所不同。在你阅读时，总结一下本章详细描述的11个无脊椎动物门的成员如何解决这些共同的生命挑战。 ```markdown | 门 | 摄食方法 | 废物清除 | 繁殖方式 | 运动方式 | | ------- | -------- | -------- | ---------- | -------- | | 多孔动物门 | 滤食性动物 | 扩散 | 雌雄同体 | 固着性 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | ``` 图33.1 蓝龙（大西洋海神海蛞蝓）具有细的指状结构，帮助其漂浮（上下颠倒）在海面上。它吃僧帽水母，并吸收它们的刺细胞，然后用其发出致命的刺痛。蓝龙只是超过一百万种无脊椎动物（无脊椎骨的动物）中的一种，它们占动物物种的95%以上。 我们如何理解无脊椎动物的大数量和形态多样性？ 将无脊椎动物物种根据进化关系进行分类——就像这张简化的所有动物的系统发育图一样——有助于我们理解无脊椎动物生命的巨大多样性。 所有动物的共同祖先 → 真后生动物 → 侧生动物 → 拥有两侧（双侧）对称性和三个组织层的动物：大多数动物 所有动物的共同祖先 → 真后生动物 → 多孔动物（海绵） 所有动物的共同祖先 → 真后生动物 → 刺胞动物（水母和水螅） 真后生动物 → 侧生动物 → 冠轮动物（身体结构最多样化；包括扁形虫、软体动物、环节动物） 真后生动物 → 侧生动物 → 蜕皮动物（包含的物种比所有其他真核生物群体加起来还多） 真后生动物 → 侧生动物 → 后口动物（包括无脊椎动物和脊椎动物物种） 前往精通生物学 **学生（在eText和学习区）** * 为第33章做好准备 * 视频：棘皮动物管足 * HHMI动画：珊瑚白化 **教师布置（在项目库中）** * 教程：蜕皮动物 * 科学技能练习：理解实验设计和解释数据 〈687〉 无脊椎动物是没有脊椎的动物。它们几乎占据了地球上的每一个栖息地，从深海热液喷口释放的滚烫水域到南极洲的冰冻地面。在这些不同的环境中进化，产生了极其多样化的形态，包括微小的物种和成员可以长到 18 米长的物种（是校车长度的 1.5 倍）。在本章中，我们将以图 33.1 中的系统发育树为指导，对无脊椎动物进行一番考察。图 33.2 调查了 23 个门作为无脊椎动物多样性的代表。 图 33.2 探索无脊椎动物的多样性 动物界包含 130 万个已知物种，而对物种总数的估计高达 1000 万到 2000 万。这里调查的 23 个门中，有 13 个在本章、第 32 章或第 34 章中进行了更全面的讨论；交叉引用在它们的描述末尾给出。 多孔动物门（5,500 种） 这个门的动物非正式地称为海绵。海绵是固着的动物，缺乏组织。它们以滤食为生，捕获穿过它们体内通道的颗粒（参见概念 33.1）。 图片说明：一块海绵 刺胞动物门（10,000 种） 刺胞动物包括珊瑚、水母和水螅。这些动物具有双胚层、辐射对称的身体结构，包括一个胃血管腔，有一个单一的开口，既作为嘴也作为肛门（参见概念 33.2）。 图片说明：一只水母 无腔动物门（400 种） 这个门的扁虫有一个简单的神经系统和一个囊状肠，因此曾经被归入扁形动物门。然而，最近的分子分析表明，无腔动物是一个独立的谱系，在三个主要的双侧对称动物进化枝之前就已经分化出来了（参见概念 32.4）。 图片说明：无腔动物 比例尺：1.5 mm 扁形动物门（20,000 种） 这个门的扁虫（包括绦虫、涡虫和吸虫）具有两侧对称性和一个中枢神经系统，用于处理来自感觉结构的信息。它们没有体腔或专门的循环器官（参见概念 33.3）。 图片说明：一只海洋扁虫 板状动物门（1 种） 这个门中唯一已知的物种，丝盘虫，看起来不像动物。 它由一个简单的双层组成，包含几千个细胞，通过分裂成两个个体或通过萌发出许多多细胞个体进行繁殖。板状动物被认为是基础动物，但尚不清楚它们与多孔动物、刺胞动物和其他早期分化的门的亲缘关系。 图片说明：一块板状动物（光镜） 比例尺：0.5 mm 栉水母动物门（100 种） 栉水母（栉水母）是双胚层的，并且像刺胞动物一样呈放射状对称，这表明这两个门很早就从其他动物中分化出来了。栉水母构成了海洋浮游生物的大部分。它们有八个“栉板”，由纤毛组成，推动动物在水中前进。当小型动物接触到某些栉水母的触手时，特化的细胞会爆裂开来，用粘性线覆盖猎物。 图片说明：一只栉水母 触手冠动物 担轮动物门（2,900 种） 这个最近建立的门包括两个以前被归类为独立门的类群：轮虫，具有复杂器官系统的微观动物，以及棘头动物，高度特化的脊椎动物寄生虫（参见概念 33.3）。 图片说明：一只轮虫（光镜） 比例尺：100 μm 下一页继续 〈?〉 外肛动物门（4,500 种） 外肛动物（也称为苔藓虫）以固着群体形式生活，并被坚硬的外骨骼覆盖（参见概念 33.3）。 苔藓动物 腹毛动物门（800 种） 腹毛动物是微小的蠕虫，其腹面覆盖着纤毛，因此被称为毛腹虫。大多数物种生活在湖泊或海洋的底部，在那里它们以小型生物和部分腐烂的有机物为食。这只个体已经食用了藻类，在其肠道内可见绿色物质。 腹毛动物（微分干涉对比 LM） 纽形动物门（900 种） 也称为带状蠕虫，纽形动物在水中游动或在沙中挖洞，伸出独特的吻来捕获猎物。纽形动物的体腔很小，所以它们的身体相对坚固。它们也有消化道和封闭的循环系统，其中血液包含在血管中，因此与体腔中的液体不同。 带状蠕虫 腕足动物门（335 种） 腕足动物或称腕壳，很容易被误认为是蛤蜊或其他软体动物。然而，大多数腕足动物有一个独特的柄将它们固定在其基质上，以及一圈被称为触手冠的纤毛（参见概念 33.3）。 腕足动物 环口动物门（1 种） 唯一已知的环口动物物种，潘多拉共生体，于 1995 年在龙虾的口器上被发现。这种微小的生物有一个独特的身体结构和奇异的生命周期：雄性使仍在母亲体内发育的雌性受精。受精的雌性逃脱，在龙虾的其他地方定居，并释放它们的后代。 环口动物（彩色扫描电镜） 环节动物门（16,500 种） 环节动物或分段蠕虫，以其身体分段为特征。蚯蚓是最常见的环节动物，但大多数环节动物生活在海洋或淡水栖息地（参见概念 33.3）。 海洋环节动物 软体动物门（100,000 种） 软体动物（包括蜗牛、蛤蜊、鱿鱼和章鱼）有一个柔软的身体，在许多物种中，它被坚硬的外壳保护（参见概念 33.3）。 章鱼 蜕皮动物 铠甲动物门（10 种） 铠甲动物（来自拉丁语 lorica，紧身胸衣，和 ferre，携带）是生活在海底沉积物中的微小动物。铠甲动物可以将其头部、颈部和胸部伸缩进出由围绕腹部的六块板形成的口袋状的铠甲中。尽管铠甲动物的自然史大多是个谜，但至少有一些物种可能以细菌为食。 铠甲动物（LM） Priapula（16 种） Priapula 是前端有一个大的圆形吻的蠕虫。（它们以希腊生育之神普里阿普斯命名，他以巨大的阴茎为象征。）长度从 0.5 毫米到 20 厘米不等，大多数物种在海底沉积物中挖洞。化石证据表明，Priapula 是寒武纪时期的主要捕食者之一。 Priapulan 〈689〉 Onychophora（110 种） 图片说明：一只栉蚕 栉蚕也被称为天鹅绒虫，起源于寒武纪生命大爆发（参见概念 25.3）。最初，它们在海洋中繁衍生息，但在某个时刻它们成功地在陆地上定居。如今，它们只生活在潮湿的森林中。栉蚕有肉质的触角和几十对囊状的腿。 线虫动物门（25,000 种） 图片说明：一只蛔虫 线虫也被称为蛔虫，在土壤和水生环境中数量极其丰富且种类繁多；许多物种寄生于植物和动物。它们最显著的特征是覆盖身体的坚韧角质层（参见概念 33.4）。 缓步动物门（800 种） 图片说明：缓步动物（彩色扫描电镜图） 缓步动物（源自拉丁语 tardus，意为缓慢，和 gradus，意为步伐）有时因其整体形状和缓慢的、像熊一样的步态而被称为水熊虫。大多数缓步动物的长度小于 0.5 毫米。一些生活在海洋或淡水中，而另一些生活在植物或动物身上。恶劣的条件可能会导致缓步动物进入休眠状态；在休眠状态下，它们可以在低至 -200°C 的温度下存活数天！最近的一项系统基因组学研究发现，超过 15% 的缓步动物基因是通过水平基因转移进入它们的基因组的，这是已知任何动物中比例最大的。 节肢动物门（1,000,000 种） 已知的绝大多数动物物种，包括昆虫、甲壳类动物和蛛形纲动物，都是节肢动物。所有节肢动物都有分节的外骨骼和关节附肢（参见概念 33.4）。 图片说明：一只蜘蛛（蛛形纲动物） 半索动物门（85 种） 图片说明：一只柱头虫 像棘皮动物和脊索动物一样，半索动物是后口动物进化枝的成员（参见图 32.11）。半索动物与脊索动物有一些共同的特征，例如鳃裂和背神经索。最大的半索动物类群是肠鳃纲，即柱头虫。柱头虫是海洋生物，通常生活在泥土或岩石下；它们可能长到超过 2 米长。 后口动物 脊索动物门（60,000 种） 超过 90% 的已知脊索动物物种都有脊椎（因此是脊椎动物）。然而，脊索动物门也包括两组无脊椎动物：文昌鱼和被囊动物。参见第 34 章，了解对该门的完整讨论。 图片说明：一只被囊动物 棘皮动物门（7,000 种） 棘皮动物，例如沙钱、海星和海胆，是后口动物进化枝中的海洋动物，它们在幼虫期是两侧对称的，但在成虫期则不是。它们通过使用内部管道的网络将水泵送到身体的不同部位来移动和进食（参见概念 33.5）。 图片说明：一只海胆 〈690〉 海绵是缺乏组织的基底动物 多孔动物门 刺胞动物门 冠轮动物超门 蜕皮动物超门 后口动物超门 多孔动物门的动物非正式地称为海绵。海绵是最简单的动物之一，它们是固着的，并且被古希腊人误认为是植物。大多数物种是海洋物种，它们的大小从几毫米到几米不等。海绵是滤食动物：当它们将周围水中的食物颗粒吸入体内时，会过滤掉这些颗粒，有些物种的身体就像一个布满小孔的囊。水通过小孔被吸入一个中心腔，即海绵体腔，然后通过一个更大的开口，即排水孔流出海绵（图 33.3）。更复杂的海绵有折叠的体壁，许多海绵包含分支的水道和几个排水孔。 海绵代表了一个谱系，该谱系在该群体历史的早期就与其他动物分化开来；因此，据说它们是基底动物。与几乎所有其他动物不同，海绵缺乏组织，即充当功能单元的相似细胞群，例如肌肉组织和神经组织。然而，海绵体确实包含几种不同的细胞类型。例如，排列在海绵体腔内部的是鞭毛状的领细胞，或称衣领细胞（因其在鞭毛周围形成“衣领”的指状突起而得名）。这些细胞通过吞噬作用吞噬细菌和其他食物颗粒。领细胞与领鞭毛虫细胞之间的相似性支持了分子证据，表明动物和领鞭毛虫是姐妹群（见图 32.3）。 海绵体由两层细胞组成，这两层细胞由称为中胶层的凝胶状区域隔开。因为两层细胞都与水接触，所以气体交换和废物清除等过程可以通过扩散穿过这些细胞的膜发生。其他任务由称为变形细胞的细胞执行，这些细胞因其使用伪足而得名。这些细胞在中胶层中移动，并具有许多功能。例如，它们从周围的水和领细胞中吸收食物，消化食物，并将营养物质输送到其他细胞。变形细胞还在中胶层内制造坚硬的骨骼纤维。在一些海绵中，这些纤维是由碳酸钙或二氧化硅制成的尖锐骨针。其他海绵则产生由一种称为海绵质的蛋白质组成的更具柔韧性的纤维；你可能见过这些柔软的骨骼作为棕色沐浴海绵出售。最后，也许最 图 33.3 海绵的解剖结构。在主图中，前壁和后壁的部分被切掉以显示海绵的内部结构。 天蓝色花瓶海绵（褶海绵） ④ 海绵体腔。通过孔隙的水进入一个称为海绵体腔的腔体。 ③ 孔隙。水通过由贯穿体壁的环形细胞形成的孔隙进入海绵。 ② 表皮。外层由紧密排列的表皮细胞组成。 ① 中胶层。这种海绵的壁由两层细胞组成，由凝胶状基质中胶层（“中间物质”）隔开。 ⑤ 领细胞。海绵体腔内衬有带鞭毛的细胞，称为领细胞。通过鞭毛的跳动，领细胞产生一股水流，将水吸入孔隙并通过排水孔排出。 ⑥ 领细胞鞭毛的运动也会将水吸入其指状突起的衣领中。食物颗粒被困在覆盖突起的粘液中，被吞噬作用吞噬，然后被消化或转移到变形细胞。 ⑦ 变形细胞。这些细胞可以将营养物质输送到海绵体的其他细胞，产生骨骼纤维（骨针）的材料，或根据需要变成任何类型的海绵细胞。 〈691〉 重要的是，变形细胞是全能的（能够变成其他类型的海绵细胞）。这使得海绵体具有显著的灵活性，使其能够根据物理环境（例如水流方向）的变化调整其形状。 大多数海绵是雌雄同体的，这意味着每个个体在有性繁殖中同时扮演雄性和雌性角色，通过产生精子和卵子进行繁殖。几乎所有海绵都表现出顺序雌雄同体：它们首先作为一种性别，然后作为另一种性别。当一个个体作为雄性释放到水流中的精子被吸入到作为雌性的邻近个体中时，就会发生异体受精。由此产生的受精卵发育成鞭毛状的游泳幼虫，从亲本海绵中散播开来。在合适的基质上定居后，幼虫发育成固着的成体。 海绵会产生多种抗生素和其他防御化合物，有望用于对抗人类疾病。例如，从海洋海绵中分离出来的一种名为cribrostatin的化合物可以杀死癌细胞和耐青霉素的链球菌菌株。其他源自海绵的化合物也正在作为可能的抗癌剂进行测试。 概念检查 33.1 1. 描述海绵如何进食。 2. 如果？一些分子证据表明，动物的姐妹群不是领鞭毛虫，而是一组寄生原生生物，即中菌动物。鉴于这些寄生虫缺乏领细胞，这个假设是否正确？解释一下。 建议答案见附录 A。 概念 33.2 刺胞动物是后生动物的一个古老门 所有动物除海绵动物和少数其他类群外都是后生动物（“真动物”），它们是有组织动物进化枝的成员。在这个进化枝中最早分化出来的谱系之一是刺胞动物门，根据 DNA 分析，它起源于大约 6.8 亿年前。刺胞动物已经多样化，形成各种固着和运动的形式，包括水螅、珊瑚和水母（通常称为“水母”）。然而，大多数刺胞动物仍然表现出相对简单的两胚层、辐射对称的身体结构，这种身体结构存在于该类群的一些早期成员中，大约在 5.6 亿年前。 刺胞动物的基本身体结构是一个囊，中央有一个消化腔，即胃血管腔。这个腔的单一开口兼作嘴和肛门。这种身体结构有两种变体：主要为固着的 ▼图 33.4 刺胞动物的息肉和水母形式。刺胞动物的体壁有两层细胞：外层为表皮（深蓝色；源自外胚层），内层为胃皮层（黄色；源自内胚层）。消化始于胃血管腔，并在胃皮层细胞内的食物泡中完成。夹在表皮和胃皮层之间的是一层胶状层，即中胶层。 息肉和更具运动性的水母（图 33.4）。息肉是圆柱形，通过其身体的远端（与嘴相对的一端）附着在基质上，并伸出触须，等待猎物。息肉形式的例子包括水螅和海葵。虽然它们主要是固着的，但许多息肉可以使用其身体远端的肌肉在其基质上缓慢移动。当受到捕食者的威胁时，一些海葵可以脱离基质，通过前后弯曲身体或挥舞触须来“游泳”。水母（复数，medusae）类似于扁平的、嘴朝下的息肉。它通过被动漂流和钟形身体收缩的结合在水中自由移动。水母包括自由游动的水母。水母的触须悬垂于朝下的口腔表面。一些刺胞动物只以息肉或水母的形式存在；另一些在其生命周期中既有息肉阶段，也有水母阶段。 刺胞动物是捕食者，通常使用围绕其嘴呈环状排列的触须来捕获猎物并将食物推入其胃血管腔，在那里开始消化。酶被分泌到腔中，从而将猎物分解成营养丰富的肉汤。排列在腔中的细胞吸收这些营养物质并完成消化过程；任何未消化的残留物都通过刺胞动物的嘴/肛门排出。触须上装备有大量的刺细胞，这是刺胞动物独有的细胞，在防御和捕食中起作用。刺细胞含有刺丝囊（来自希腊语 cnide，意为荨麻），这是一种能够向外爆炸的胶囊状细胞器，赋予刺胞动物门其名称（图 33.5）。被称为刺丝囊的特殊刺丝囊含有一根刺丝，可以穿透刺胞动物猎物的体表。其他种类的刺丝囊具有长丝，可以粘附或缠绕撞到刺胞动物触须的小猎物。 可收缩的组织和神经以最简单的形式出现在刺胞动物中。表皮（外层）和 〈692〉 ▼图 33.5 水螅的刺细胞。这种刺细胞包含一个刺囊，即刺丝囊，其中包含一个盘绕的刺丝。当“触发器”受到触摸或某些化学物质的刺激时，刺丝射出，刺穿猎物并注入毒液。 与水螅纲不同，大多数钵水母纲和立方水母纲动物的大部分生命周期都处于水母阶段。例如，沿海的钵水母在其生命周期中通常有一个短暂的息肉阶段，而那些生活在开阔海洋中的钵水母通常完全缺乏息肉阶段。正如它们的名字（意思是“立方体动物”）所示，立方水母纲动物有一个盒子形状的水母阶段。大多数立方水母纲动物生活在热带海洋中，并配备了剧毒的刺细胞。例如，海黄蜂 (Chironex fleckeri) 是一种立方水母纲动物，生活在澳大利亚北部海岸附近，是已知的最致命的生物之一：它的刺痛会引起剧烈疼痛，并可在几分钟内导致呼吸衰竭、心脏骤停和死亡。 ▼图 33.6 刺胞动物。 (a) 水母亚纲 许多钵水母（水母）是生物发光的。由带有刺丝囊的触手捕获的食物被转移到专门的口腕，以便运输到口中。 这个立方水母，一种海黄蜂，产生一种毒液，可以制服鱼类、甲壳类动物（如此处所示）和其他大型猎物。这种毒液比眼镜蛇毒更强。 (b) 珊瑚虫亚纲 海葵和其他珊瑚虫只以息肉形式存在。许多珊瑚虫与光合藻类形成共生关系。 这些星珊瑚以息肉群落的形式生活。它们的柔软身体底部被坚硬的外骨骼包裹。 胃皮层（内层）有成束的微丝排列成收缩纤维。胃血管腔充当静水骨架（参见概念 50.6），收缩细胞可以对其施加作用。当刺胞动物闭上嘴时，腔体的体积是固定的，并且选定细胞的收缩会导致动物改变形状。 刺胞动物没有大脑。相反，运动是由一个非集中式的神经网协调的，该神经网与分布在身体周围的感觉结构相关联。因此，即使它没有大脑，动物也可以检测并响应来自各个方向的刺激。 化石和分子证据表明，在刺胞动物门的进化史早期，它分成了两个主要分支，即水母亚纲和珊瑚虫亚纲（图 33.6）。 **水母亚纲** 所有产生水母的刺胞动物都是水母亚纲的成员，该类群包括图 33.6a 中所示的钵水母（水母）和立方水母（箱形水母），以及水螅纲。大多数水螅纲动物在息肉和水母形态之间交替，如在奥贝利亚的生命周期中所见（图 33.7）。息肉阶段，在奥贝利亚的情况下是相互连接的息肉群落，比水母更显眼。水螅是淡水中发现的少数刺胞动物之一，它们也是不寻常的水螅纲动物，因为它们只以息肉形式存在。 〈693〉 **图 33.7 水螅纲生物薮枝螅的生命周期。**水螅体是无性繁殖的，而水母是有性繁殖的，会释放卵子和精子。这两个阶段交替进行，一个产生另一个。 1. 相互连接的水螅体群落（插图，光镜）是由无性繁殖的出芽产生的。 2. 群落中的一些水螅体带有触手，专门用于摄食。 3. 其他专门用于繁殖的水螅体没有触手，通过无性出芽产生微小的水母。 4. 水母游走、生长并进行有性繁殖。 5. 受精卵发育成一个实心的纤毛幼虫。 6. 幼虫最终沉降并发育成为一个新的水螅体。 插图： 薮枝螅生命周期图，从相互连接的水螅体群落开始（左上角插图展示了群落的一部分，比例尺为 1 毫米），依次是摄食水螅体、繁殖水螅体、水母芽、水母、性腺、减数分裂、卵子、精子、受精、受精卵、幼虫、发育中的水螅体，最后是成熟的水螅体。图中用不同颜色箭头标注了单倍体和二倍体阶段。 制作联系：比较和对比薮枝螅的生命周期与图 13.6 中的生命周期。该图中的哪个生命周期与薮枝螅的生命周期最相似？解释一下。（另见图 29.5。） 珊瑚虫纲 海葵和珊瑚属于珊瑚虫纲（见图 33.6b）。这些刺胞动物只以水螅体形式存在。珊瑚以单独或群体形式存在，通常与藻类形成共生关系。许多物种分泌由碳酸钙组成的坚硬外骨骼（外部骨骼）。每一代水螅体都在前几代的骨骼残骸上建造，构建出具有其物种特征形状的岩石状珊瑚礁。这些骨骼就是我们通常认为的珊瑚。 珊瑚礁对于热带海洋就像雨林对于热带陆地区域一样：它们为许多其他物种提供栖息地。不幸的是，这些珊瑚礁正以惊人的速度遭到破坏。污染、过度捕捞和海洋酸化（见图 3.12）是主要威胁。气候变化也通过将海水温度升高到珊瑚繁衍生息的范围以上而导致珊瑚礁的消亡（见概念 56.4）。 精通生物学 HHMI 动画：珊瑚白化 概念检查 33.2 1. 比较和对比刺胞动物的水螅体和水母体形式。 2. 视觉技能 使用图 33.7 中的刺胞动物生命周期图来确定摄食水螅体和水母体的倍性。 3. 制作联系 许多新的动物身体结构在寒武纪大爆发期间和之后出现。相比之下，今天的刺胞动物仍然保留着 5.6 亿年前刺胞动物中发现的相同的两胚层、辐射对称的身体结构。那么，刺胞动物是否比其他动物群体更不成功或进化程度更低？解释一下。（见概念 25.3 和 25.6。） 为获得建议的答案，请参阅附录 A。 〈694〉 冠轮动物是一类通过分子数据确定的进化枝，拥有最广泛的动物体型 多孔动物门 刺胞动物门 冠轮动物总门 蜕皮动物总门 后口动物总门 双侧对称动物 绝大多数的动物物种属于双侧对称动物（Bilateria）进化枝，其成员表现出双侧对称性并且是三胚层的（见概念 32.3）。大多数双侧对称动物也有一个具有两个开口（嘴和肛门）的消化道和一个体腔（体腔或血腔；见图 32.9）。最近的 DNA 分析表明，现存双侧对称动物的共同祖先生活在大约 6.7 亿年前。然而，迄今为止，被广泛接受为双侧对称动物的最古老的化石是 Kimberella，这是一种生活在 5.6 亿年前的软体动物（或近亲）（见图 32.5b）。许多其他双侧对称动物群首先出现在寒武纪生命大爆发（5.35 亿至 5.25 亿年前）的化石记录中。 分子证据表明，今天有三类主要的双侧对称动物：冠轮动物、蜕皮动物和后口动物。本节将重点介绍这些进化枝中的第一个，即冠轮动物。概念 33.4 和 33.5 将探讨其他两个进化枝。 虽然冠轮动物进化枝是通过分子数据确定的，但它的名字来源于某些成员的特征。一些冠轮动物发育出一种称为“触手冠”的结构，这是一个用于进食的纤毛触手冠，而另一些则会经历一个独特的阶段，称为担轮幼虫（见图 32.12）。该组的其他成员则没有这些特征。很少有其他独特的形态特征在该组内广泛共享——事实上，就体型而言，冠轮动物是最多样化的双侧对称动物进化枝。这种形态的多样性反映在该组中分类的门的数量上：冠轮动物包括 18 个门，是任何其他双侧对称动物进化枝中门数的两倍多。 现在我们将介绍六种不同的冠轮动物门：扁形动物、轮形动物和棘头动物、外肛动物、腕足动物、软体动物和环节动物。 扁形动物 扁形动物（扁形动物门）生活在海洋、淡水和潮湿的陆地栖息地。除了自由生活的物种外，扁形动物还包括许多寄生物种，例如吸虫和绦虫。扁形动物之所以如此命名，是因为它们的身体很薄，背腹扁平（在背侧和腹侧表面之间）；platyhelminth 一词的意思是“扁虫”。（请注意，worm 不是正式的科学名称，而是指具有细长身体的动物。）最小的扁形动物是几乎微观的自由生活物种，而一些绦虫则超过 20 米长。 虽然扁形动物是三胚层的，但它们缺乏体腔。它们的扁平形状增加了它们的表面积，使它们的所有细胞都靠近周围环境或肠道中的水。由于靠近水，气体交换和含氮废物（氨）的消除可以通过穿过体表的扩散来进行。如图 33.8 所示，扁平的形状是最大化表面积的几种结构特征之一，这些特征在不同动物群和其他生物体中出现（通过趋同进化）。 正如您可能预料到的那样，由于所有细胞都靠近水，扁形动物没有专门用于气体交换的器官，它们相对简单的排泄器官主要功能是与其周围环境保持渗透平衡。该器官由原肾组成，原肾是具有纤毛结构的肾小管网络，称为焰细胞，它们将液体拉过分支的管道，这些管道通向外部（见图 44.8）。大多数扁形动物的胃血管腔只有一个开口。虽然扁形动物缺乏循环系统，但胃血管腔的细小分支将食物直接分配到动物的细胞。 在扁形动物的进化史早期，它们分成了两个谱系：连锁扁虫和涡虫。连锁扁虫是一个包含约 100 种扁形动物的小进化枝，其中大多数生活在淡水栖息地。连锁扁虫通常通过在其后端出芽进行无性繁殖。后代通常在从母体脱离之前产生自己的芽，从而形成由两个到四个基因相同的个体组成的链——因此它们的非正式名称为“链虫”。 另一个古老的扁形动物谱系，涡虫，是一个包含约 20,000 种淡水和海洋物种的多样化进化枝，图 33.8 中显示了一个例子。我们将更详细地探讨涡虫，重点关注这个进化枝的自由生活和寄生成员。 自由生活物种 自由生活的涡虫作为淡水和海洋栖息地中各种各样的捕食者和清道夫都很重要。该组中最著名的成员是杜吉虫属的淡水物种，通常称为涡虫。涡虫在未受污染的池塘和溪流中数量丰富，它们捕食较小的动物或以死亡的动物为食。它们通过使用腹面上的纤毛移动，沿着它们分泌的粘液膜滑动。其他一些涡虫也利用它们的肌肉以波浪状运动在水中游泳。 涡虫的头部有一对感光眼点以及主要用于检测特定化学物质的侧翼。涡虫的神经系统比刺胞动物的神经网更复杂和集中。 〈?〉 最大化表面积 一般来说，细胞或生物体能够进行的代谢或化学活动的量与其质量或体积成正比。然而，最大化代谢率需要有效地吸收能量和原材料，例如营养物质和氧气，以及有效地处理废物。对于大型细胞、植物和动物，这些交换过程可能由于简单的几何形状而受到限制。当细胞或生物体在不改变形状的情况下生长时，其体积的增加速度比其表面积的增加速度快（参见图 6.7）。结果，可用于交换过程的表面积相对减少。表面积与体积之间关系带来的挑战出现在不同的环境和生物体中，但满足这一挑战的进化适应是相似的。通过分支、扁平化、折叠和突起最大化表面积的结构在生物系统中起着至关重要的作用。 这些图表比较了两种不同形状的表面积 (SA)，它们的体积 (V) 相同。请注意哪个形状的表面积更大。 SA：6 (3 cm × 3 cm) = 54 cm² V：3 cm × 3 cm × 3 cm = 27 cm³ SA：2 (3 cm × 1 cm) + 2 (9 cm × 1 cm) + 2 (3 cm × 9 cm) = 78 cm² V：1 cm × 3 cm × 9 cm = 27 cm³ 分支 水分吸收依赖于被动扩散。真菌菌丝体高度分支的细丝增加了可以从环境中吸收水分和矿物质的表面积。（参见图 31.2。） （真菌菌丝体图片） 折叠 该透射电镜照片显示了植物叶子中两个叶绿体的一部分。光合作用发生在叶绿体中，叶绿体具有一组扁平且相互连接的内部膜，称为类囊体膜。类囊体膜的折叠增加了它们的表面积，从而增强了对光的暴露，进而提高了光合作用的速率。（参见图 10.4。） （叶绿体透射电镜照片，比例尺 1 μm，类囊体） 扁平化 通过拥有一个只有几个细胞厚的身体，像这种扁形虫这样的生物体可以使用其整个身体表面进行交换。（参见图 40.3） （扁形虫图片） 突起 在脊椎动物中，小肠内衬有指状突起，称为绒毛，它们吸收食物消化释放的营养物质。这里显示的每个绒毛都覆盖着大量的微观突起，称为微绒毛，导致人体内的总表面积约为 300 m²，与一个网球场一样大。（参见图 41.12。） （小肠绒毛图片） 建立联系 寻找扁平化、折叠、分支和突起的其他例子（参见第 6、9、35 和 42 章）。在每个例子中，最大化表面积如何对结构的功能很重要？ 〈696〉 图 33.9 涡虫的解剖结构。 消化在排列着胃血管腔的细胞内完成，胃血管腔有许多细小的分支，提供了广阔的表面积。 未消化的废物通过咽部的开口排出。 咽。肌肉发达的咽可以从口中伸出。消化液溢到猎物上，咽部将小块食物吸入胃血管腔，在那里继续消化。 腹神经索。从神经节开始，一对腹神经索贯穿全身。 神经节。在蠕虫的前端，靠近主要感觉输入源的地方，有一对神经节，即密集的神经细胞簇。 （图 33.9）。实验表明，涡虫可以学习改变它们对刺激的反应。 一些涡虫可以通过裂变进行无性繁殖。母体大致在其身体中部收缩，分裂成头部和尾部；然后每一端再生缺失的部分。有性生殖也会发生。涡虫是雌雄同体的，交配的伴侣通常会相互异体受精。 寄生虫种类 已知的半数以上的扁形动物物种以寄生虫的形式生活在其他动物体内或体表。许多扁形动物具有吸盘，可以附着在宿主动物的内脏或外表面。在大多数物种中，坚韧的覆盖物有助于保护宿主体内的寄生虫。我们将讨论寄生扁形动物的两个具有重要生态和经济意义的亚群：吸虫和绦虫。 吸虫 作为一个群体，吸虫寄生于各种宿主，大多数物种都有复杂的生命周期，交替进行有性和无性阶段。许多吸虫需要一个中间宿主，幼虫在其中发育，然后再感染最终宿主（通常是脊椎动物），成虫在那里生活。例如，寄生于人类的各种吸虫会在蜗牛宿主中度过一部分生命（图 33.10）。在世界各地，约有 2 亿人感染了称为血吸虫（血吸虫属）的吸虫，并患有血吸虫病，这种疾病的症状包括疼痛、贫血和腹泻。 生活在不止一种宿主体内，对吸虫提出了自由生活的动物所不面临的要求。例如，血吸虫必须逃避蜗牛和人类的免疫系统。通过模仿宿主的表面蛋白，血吸虫为自己创造了部分免疫伪装。它还会释放一些分子，操纵宿主的免疫系统，使其耐受寄生虫的存在。这些防御措施非常有效，以至于个体血吸虫可以在人体内存活 40 多年。 绦虫 绦虫是寄生扁形动物的第二个大而多样的群体（图 33.11）。成虫 图 33.10 血吸虫（曼氏血吸虫）的生命周期，一种吸虫。 1 成熟的吸虫生活在人体肠道的血管中。雌性吸虫位于较大的雄性身体的凹槽中，如右图的显微照片所示。 雄性 雌性 1 毫米 5 这些幼虫穿透接触到被吸虫幼虫污染的水的人类的皮肤和血管。 吸虫幼虫 蜗牛宿主 2 血吸虫在人体宿主内进行有性繁殖。受精卵随粪便或尿液排出宿主。 受精吸虫卵 3 如果人类的粪便或尿液到达水源，卵就会发育成纤毛幼虫。这些幼虫感染蜗牛，即中间宿主。 无性繁殖 4 蜗牛体内的无性繁殖会产生另一种能动的幼虫，它会从蜗牛宿主中逃逸。 如果？蜗牛吃藻类，藻类的生长受到肥料中营养物质的刺激。用肥料污染灌溉水可能会如何影响血吸虫病的发生？请解释。 蜗牛和人类。通过模仿其宿主的表面蛋白，血吸虫为自己创造了部分免疫伪装。它还会释放一些分子，操纵宿主的免疫系统，使其耐受寄生虫的存在。这些防御措施非常有效，以至于个体血吸虫可以在人体内存活 40 多年。 绦虫 绦虫是寄生扁形动物的第二个大而多样的群体（图 33.11）。成虫 〈697〉 生活主要在脊椎动物体内，包括人类。在许多绦虫中，前端或称头节，具有吸盘，通常还有钩子，绦虫用它附着在宿主的肠壁上。绦虫没有嘴和胃血管腔；它们只是简单地吸收宿主肠道消化释放的营养物质。吸收发生在绦虫的体表。头节后是一条长带状的节片，它们几乎就是性器官囊。有性生殖后，装载着数千个受精卵的节片从绦虫的后端释放出来，并随着粪便离开宿主的身体。在一种生命周期中，携带虫卵的粪便污染了中间宿主的食物或水，例如猪或牛，绦虫卵发育成幼虫，并在这些动物的肌肉中形成包囊。人类通过食用含有包囊的未煮熟的肉类感染幼虫，这些幼虫在人体内发育成成熟的成虫。大型绦虫会阻塞肠道，并从人体宿主身上夺取足够的营养，从而导致营养缺乏。几种不同的口服药物可以杀死成虫。 ```markdown | Scolex | Sucker | Hooks | Proglottids with reproductive structures | |---|---|---|---| | | | | | ``` 图 33.11 绦虫的解剖结构。插图显示了头节的特写（彩色 SEM）。 轮虫和棘头虫 最近的系统发育分析表明，两个传统的动物门，轮虫（以前的轮虫门）和棘头虫（以前的棘头虫门），应该合并成一个门，即 Syndermata。这两个群体都有独特的特征。 轮虫 大约有 1800 种轮虫，它们是生活在淡水、海洋和潮湿土壤栖息地中的微小动物。轮虫的大小从大约 50 微米到 2 毫米不等，比许多原生生物小，但仍然是多细胞生物，并且具有专门的器官系统（图 33.12）。与刺胞动物和扁虫具有胃血管腔不同，轮虫具有消化道，这是一条有两个开口的消化管，即嘴和肛门。内脏位于血腔内（见图 32.9b）。血腔内的液体充当静水骨架。轮虫身体的运动使液体分布到全身，循环营养物质。 “轮虫”一词源自拉丁语，意思是“轮子承载者”，指的是纤毛冠，它将水涡旋吸入嘴中。在嘴的后面，轮虫有称为“trophi”的颚，用来研磨食物，主要是悬浮在水中的微生物。消化在消化道中进一步完成。大多数其他两侧对称动物也有消化道，这使得能够逐步消化各种食物颗粒。 轮虫表现出一些不寻常的繁殖形式。有些物种只由雌性组成，它们通过未受精卵产生更多的雌性，这是一种称为孤雌生殖的无性繁殖。其他一些无脊椎动物（例如蚜虫和一些蜜蜂）甚至一些脊椎动物（例如一些蜥蜴和一些鱼类）也可以通过这种方式繁殖。除了能够通过孤雌生殖产生雌性外，一些轮虫在某些条件下，例如高密度拥挤，也可以进行有性繁殖。由此产生的胚胎可以休眠数年。一旦它们打破休眠状态，胚胎就会发育成为另一代无性繁殖的雌性。 令人费解的是，许多轮虫物种在没有雄性的情况下仍然存在。绝大多数动植物至少在某些时候进行有性繁殖，而有性 图 33.12 轮虫。虽然比许多单细胞原生生物小，但轮虫是多细胞生物，并且具有专门的器官系统（LM）。 ```markdown | Anus | Stomach | Jaws | Crown of cilia around mouth | |---|---|---|---| | | | | | ``` 〈698〉 有性生殖比无性生殖具有一定的优势（见概念 46.1）。例如，无性繁殖的物种在其基因组中积累有害突变的速度比有性繁殖的物种快。因此，无性物种应该经历更高的灭绝率。 为了理解它们如何在没有雄性的情况下存活，研究人员一直在研究一种名为蛭形轮虫的无性轮虫进化枝。已知大约 360 种蛭形轮虫，它们都通过孤雌生殖进行繁殖，没有任何雄性。古生物学家发现了保存在 3500 万年前琥珀中的蛭形轮虫，这些化石的形态仅类似于雌性形态，没有雄性的证据。分子钟分析表明，蛭形轮虫已经无性繁殖了 5000 多万年。虽然它们似乎不进行有性繁殖，但蛭形轮虫可能能够以其他方式产生遗传多样性。例如，蛭形轮虫可以耐受非常高水平的干燥。当条件改善并且它们的细胞重新水化时，来自其他物种的 DNA 通过质膜上的裂缝进入它们的细胞。最近的证据表明，这种外源 DNA 可以整合到蛭形轮虫的基因组中，从而导致遗传多样性增加。 棘头动物 棘头动物（1100 种）是有性繁殖的脊椎动物寄生虫，它们缺乏完整的消化道，通常长度小于 20 厘米。它们通常被称为棘头虫，因为它们的身体前端的吻突上有弯曲的钩子（图 33.13）。棘头动物是三胚层的，像轮虫一样，它们有血腔。最近的研究表明，棘头动物起源于传统上称为轮虫的群体。特别是，Seison 属的轮虫与棘头动物的共同祖先比与其他轮虫的共同祖先更近，这使得棘头动物成为一组高度改良的“轮虫”。 所有棘头动物都是具有复杂生命周期的寄生虫，有两个或更多的宿主。有些物种会操纵其中间宿主的行为（通常是节肢动物），以增加它们到达最终宿主（通常是脊椎动物）的机会。例如，感染新西兰泥蟹的棘头动物会导致它们的宿主移动到海滩上更显眼的地方，在那里螃蟹更容易被鸟类吃掉，而鸟类是蠕虫的最终宿主。 外肛动物和腕足动物 外肛动物门和腕足动物门的两侧对称动物有一个触手冠，即围绕其嘴的一圈纤毛触手（见图 32.12a）。当纤毛将水吸向嘴部时，触手会捕获悬浮的食物颗粒。其他相似之处，例如 U 形消化道和缺乏明显的头部，反映了这些生物的固着存在。与缺乏体腔的扁虫和有血腔的轮虫相比，外肛动物和腕足动物有体腔（见图 32.9a）。 外肛动物（来自希腊语 ecto，外部，和 procta，肛门）是群居动物，表面上类似于苔藓丛。（事实上，它们的俗名苔藓虫的意思是“苔藓动物”。）在大多数物种中，群体被包裹在一个坚硬的外骨骼中，外骨骼上布满了触手冠伸出的孔（图 33.14a）。大多数外肛动物物种生活在海洋中，在那里它们是最普遍和数量最多的固着动物之一。几个物种是重要的珊瑚礁建造者。外肛动物也生活在湖泊和河流中。淡水外肛动物壮丽梳苔藓虫的群体生长在淹没的树枝或岩石上，可以长成一个超过 10 厘米的凝胶状球形物质。 腕足动物，或称石燕，表面上类似于蛤蜊和其他有铰链壳的软体动物，但腕足动物壳的两半是背侧和腹侧的，而不是像蛤蜊那样是侧面的（图 33.14b）。所有腕足动物都是海洋生物。大多数腕足动物通过茎附着在海底，略微张开壳，让水流过触手冠。现存的腕足动物是一个更加丰富的过去的遗迹，其中包括 图 33.14 外肛动物和腕足动物。 图 33.13 模糊副刺线虫， 一种棘头动物。插图照片显示了使棘头虫得名的弯曲钩子。 50 微米 200 微米 ```markdown | | (a) 外肛动物，如这种爬行的苔藓虫（羽苔藓虫），是群居的。 | (b) 腕足动物，如这种石燕（Terebratulina retusa），有一个铰链壳。壳的两部分是背侧和腹侧的。 | | :---------- | :----------------------------------------------------------------------------------------- | :--------------------------------------------------------------------------------- | | 触手冠 | | | ``` 〈699〉 古生代和中生代有 30,000 种腕足动物。一些现存的腕足动物，例如舌形贝属的腕足动物，看起来几乎与 4 亿年前的物种化石相同。 软体动物 蜗牛和蛞蝓、牡蛎和蛤蜊以及章鱼和鱿鱼都是软体动物（软体动物门）。已知的物种超过 100,000 种，这使它们成为动物界中种类第二丰富的门（仅次于稍后讨论的节肢动物）。尽管大多数软体动物是海洋生物，但大约有 8,000 种生活在淡水中，还有 28,000 种蜗牛和蛞蝓生活在陆地上。所有软体动物都是软体动物，大多数软体动物会分泌由碳酸钙制成的坚硬保护壳。蛞蝓、鱿鱼和章鱼的内壳已退化，或在进化过程中完全失去了壳。尽管它们表面上存在差异，但所有软体动物都有相似的身体结构（图 33.15）。主要的体腔是血腔，但它们也有一个退化的体腔。软体动物的身体主要由三部分组成：通常用于运动的肌肉足；包含大部分内部器官的内脏团；以及覆盖内脏团并分泌外壳（如果存在）的组织褶皱，称为外套膜。在许多软体动物中，外套膜延伸到内脏团之外，形成一个充满水的腔室，即外套腔，其中容纳了鳃、肛门和排泄孔。许多软体动物通过使用带状器官（称为齿舌）刮取食物来进食。 大多数软体动物是雌雄异体的，它们的性腺（卵巢或睾丸）位于内脏团中。然而，许多蜗牛是雌雄同体的。许多海洋软体动物的生命周期包括一个纤毛幼虫阶段，即担轮幼虫（见图 32.12b），这也是海洋环节动物（分节蠕虫）和其他一些触手冠动物的特征。 ▼ 图 33.15 软体动物的基本身体结构。 后肾管。称为后肾管的排泄器官从血淋巴中去除代谢废物。 神经系统由食道周围的神经环组成，神经索从神经环延伸而出。 心脏。大多数软体动物具有开放式循环系统。位于背侧的心脏将称为血淋巴的循环液通过动脉泵入窦（体腔）。因此，软体动物的器官不断地浸泡在血淋巴中。 长消化道盘绕在内脏团中。 齿舌。许多软体动物物种的口腔区域包含一个称为齿舌的锉状摄食器官。这条向后弯曲的牙齿带反复向外伸出，然后缩回口中，像反铲一样刮擦和铲取。 软体动物的基本身体结构在该门的八个主要进化枝中以各种方式进化。我们将在这里研究四个进化枝：多板纲（石鳖）、腹足纲（蜗牛和蛞蝓）、双壳纲（蛤蜊、牡蛎和其他双壳类动物）和头足纲（鱿鱼、章鱼、墨鱼和鹦鹉螺）。然后，我们将重点关注一些软体动物群体面临的威胁。 石鳖 石鳖有一个椭圆形的身体和一个由八块背板组成的壳（图 33.16）。然而，石鳖的身体本身并没有分节。您可以在退潮时在海岸边的岩石上找到这些海洋动物。如果您尝试用手取出石鳖，您会惊讶于它的足部（充当吸盘）如何牢牢抓住岩石。石鳖也可以用它的足部在岩石表面缓慢爬行。石鳖用它们的齿舌刮掉岩石表面的藻类。 ▼ 图 33.16 石鳖。注意多板纲软体动物的八板壳特征。 〈700〉 腹足纲动物 大约四分之三的现存软体动物是腹足纲动物（图 33.17）。大多数腹足纲动物是海洋生物，但也有一些淡水物种。还有一些腹足纲动物已经适应了陆地生活，蜗牛和蛞蝓在从沙漠到雨林的栖息地中茁壮成长。 腹足纲动物的移动速度确实像蜗牛一样慢，它们通过足部的波浪状运动或纤毛的运动来移动——这是一个缓慢的过程，这使得它们容易受到攻击。大多数腹足纲动物都有一个螺旋状的壳，当受到威胁时，动物可以退缩到壳里。外壳由外套膜边缘的腺体分泌，具有多种功能，包括保护动物柔软的身体免受伤害和脱水。它最重要的作用之一是抵御捕食者，这一点可以通过比较具有不同捕食历史的种群来证明（参见科学技能练习）。当它们缓慢地四处移动时，大多数腹足纲动物用它们的齿舌刮食藻类或植物。然而，有几个类群是捕食者，它们的齿舌已经进化成可以钻入其他软体动物的壳中或撕碎猎物。在芋螺中，齿舌的牙齿就像毒镖，用来制服猎物。 (a) 一只陆地蜗牛 ▲ 图 33.17 腹足纲动物。许多腹足纲动物物种已经在陆地和水生环境中定居。 (b) 一只海蛞蝓。裸鳃类动物，或海蛞蝓，在进化过程中失去了外壳。 科学技能练习 理解实验设计和解释数据 在暴露于捕食者的软体动物种群中是否存在防御性适应的选择证据？化石记录表明，从历史上看，猎物物种面临的捕食者风险增加通常伴随着猎物防御发生率和表达的增加。研究人员测试了捕食性欧洲绿蟹 (Carcinus maenas) 的种群是否对其腹足纲猎物——扁玉黍螺 (Littorina obtusata) 施加了类似的选择压力。来自缅因州海湾南部地区的玉黍螺已经经历了欧洲绿蟹的捕食超过 100 代，大约每年一代。海湾北部地区的玉黍螺与入侵的绿蟹的相互作用时间相对较短，因为入侵的螃蟹是最近才传播到海湾北部的。先前的研究表明：(1) 最近从海湾收集的玉黍螺壳比 19 世纪后期收集的要厚，(2) 来自南部地区的玉黍螺种群的壳比来自北部地区的玉黍螺种群的壳要厚。在本练习中，您将解释研究人员实验的设计和结果，该实验研究了螃蟹对来自北部和南部种群的玉黍螺的捕食率。 实验是如何进行的 研究人员从缅因州海湾北部和南部地区收集了玉黍螺和螃蟹，这些地区之间相隔 450 公里的海岸线。将一只螃蟹放入一个笼子中，笼子里有八只不同大小的玉黍螺。三天后，研究人员评估了八只玉黍螺的命运。设置了四种不同的处理方法，为来自北部或南部种群的螃蟹提供来自北部和南部种群的玉黍螺。所有螃蟹的大小都相似，并且包含相同数量的雄性和雌性。每个实验处理都测试了 12 到 14 次。在实验的第二部分中，将来自北部和南部种群的玉黍螺的尸体从它们的壳中取出，并提供给来自北部和南部种群的螃蟹。 ```markdown | | 南方螃蟹 | 北方螃蟹 | | :-------------- | :--------: | :--------: | | 南方玉黍螺 | 1.6 | 5.4 | | 北方玉黍螺 | 1.2 | 3.8 | ``` 来自 R. Rochette 等人的数据，“入侵十足目动物和本地腹足纲动物之间的相互作用：捕食者觅食策略和猎物结构防御”，《海洋生态学进展系列》330：179-188 (2007)。 当研究人员向螃蟹提供去壳的玉黍螺时，所有去壳的玉黍螺都在不到一个小时内被吃掉了。 解释数据 1. 研究人员在本研究中检验了哪些假设？什么是自变量？什么是因变量？ 2. 为什么研究小组设置了四种不同的处理方法？ 3. 为什么研究人员向螃蟹提供去壳的玉黍螺？这部分实验的结果表明了什么？ 4. 总结实验结果。这些结果是否支持您在问题 1 中确定的假设？解释一下。 5. 建议自然选择在过去 100 年中可能如何影响缅因州海湾南部地区的扁玉黍螺种群。 → 指导老师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 〈701〉 许多腹足纲动物的头部有眼睛，位于触角的顶端。陆生蜗牛缺乏大多数水生腹足纲动物特有的鳃。相反，它们的外套腔内壁起着肺的作用，与空气交换呼吸气体。 双壳纲动物 双壳纲动物的软体动物都是水生的，包括许多种类的蛤蜊、牡蛎、贻贝和扇贝。双壳纲动物的壳分为两半（图 33.18）。这两瓣是铰接的，强大的内收肌将它们紧紧地拉在一起，以保护动物柔软的身体。双壳纲动物没有明显的头部，齿舌已经消失。一些双壳纲动物沿着它们外套膜的外缘有眼睛和感觉触手。 双壳纲动物的鳃用于进食以及大多数物种的气体交换（图 33.19）。大多数双壳纲动物是滤食性动物。它们将小的食物颗粒捕获在覆盖其鳃的粘液中，然后纤毛将这些颗粒输送到口中。水通过入水管进入外套腔，流过鳃，然后通过出水管离开外套腔。 大多数双壳纲动物过着定居的生活，这是一个适合滤食的特征。贻贝会分泌强韧的丝线，将它们固定在岩石、码头、船只和其他动物的贝壳上。然而，蛤蜊可以将自己拉入沙子或泥土中，用它们强壮的足作为锚，扇贝可以通过拍打它们的贝壳在海底滑行，就像新奇商店里出售的机械假牙一样。 图 33.18 双壳纲动物。这只扇贝在其铰接壳的每一半上都有许多眼睛（深蓝色斑点）。 图 33.19 蛤蜊的解剖结构。悬浮在水中的食物颗粒通过入水管进入，被鳃收集，并通过纤毛和触须传递到口中。 ```markdown | 外套膜 | 铰链区 | 体腔 | 肠道 | 心脏 | 内收肌（两个中的一个）| |---|---|---|---|---|---| | 消化腺 | | | | | 肛门 | | 口 | | | | | 出水管 | | 贝壳 | | | | | 水流 | | 触须 | | | |性腺 | 鳃 | 入水管 | | 足 | | | | | | | ``` 头足纲动物 头足纲动物是活跃的海洋捕食者（图 33.20）。它们用触手抓住猎物，然后用喙状的颚咬住猎物，并用唾液中的毒液使其麻痹。头足纲动物的足已经变成了肌肉发达的出水管和部分触手。鱿鱼通过将水吸入它们的外套腔，然后通过出水管喷出一股水来快速移动；它们通过将出水管指向不同的方向来控制方向。章鱼使用类似的机制来躲避捕食者。 外套膜覆盖着头足纲动物的内脏团，但贝壳通常退化且在体内（在大多数物种中），或者完全消失（在一些墨鱼和一些章鱼中）。 图 33.20 头足纲动物。 鱿鱼是速度很快的食肉动物，有喙状的颚和发达的眼睛。 有腔鹦鹉螺是唯一具有外壳的现存头足纲动物。 章鱼被认为是最聪明的无脊椎动物之一。 〈702〉 一小群具有外壳的头足类动物，即有腔鹦鹉螺，至今仍然存活。 头足类动物是唯一具有闭合循环系统的软体动物，在闭合循环系统中，血液与体腔内的液体保持分离。它们还有发达的感觉器官和一个复杂的大脑。学习和进行复杂行为的能力对快速移动的捕食者来说可能比对蛤蜊等定居动物更为重要。 章鱼和鱿鱼的祖先很可能是采取掠食性生活方式的带壳软体动物；壳在后来的进化过程中消失了。被称为菊石的带壳头足类动物，有些像卡车轮胎一样大，是海洋中数百百万年来占主导地位的无脊椎动物捕食者，直到它们在 6600 万年前的白垩纪末期的大灭绝事件中消失。 大多数种类的鱿鱼体长不到 75 厘米，但也有一些体型更大。例如，大王乌贼（Architeuthis dux）的雌性估计最大体长为 13 米，雄性为 10 米。大王酸浆鱿（Mesonychoteuthis hamiltoni）体型更大，估计最大体长为 14 米。与 A. dux 的触手上长着大吸盘和小牙齿不同，M. hamiltoni 的触手末端有两排锋利的钩子，可以造成致命的撕裂伤。 A. dux 和 M. hamiltoni 很可能大部分时间都生活在深海中，在那里它们可能以大型鱼类为食。这两种巨型乌贼的遗骸都在抹香鲸的胃里被发现过，抹香鲸很可能是它们唯一的天然捕食者。科学家于 2005 年首次在野外拍摄到 A. dux，当时它正在 900 米深处攻击带饵的鱼钩。M. hamiltoni 尚未在自然界中被观察到。总的来说，关于这些海洋巨兽还有很多有待了解。 保护淡水和陆生软体动物 物种灭绝率在过去 400 年中急剧上升，这引发了人们对第六次人为造成的大规模灭绝正在发生的担忧（参见概念 25.4）。在许多受到威胁的分类群中，软体动物的记录灭绝数量最多，这是一个令人担忧的称号（图 33.21）。 对软体动物的威胁在两类动物中尤其严重：淡水双壳类和陆生腹足类。例如，珍珠蚌是一类可以制造天然珍珠的淡水双壳类动物（珍珠是指当蚌或牡蛎在沙粒或其他小刺激物周围分泌多层有光泽的涂层时形成的宝石），它们属于世界上最濒危的动物之一。曾经生活在北美洲的大约 300 种珍珠蚌中，大约 10% 在过去的 100 年里已经灭绝，其余三分之二以上也面临灭绝的威胁。陆生腹足类动物，例如图 33.21 中的蜗牛，境况也不佳。自 1800 年以来，数百种太平洋岛屿陆地蜗牛已经消失。总体而言，超过 50% 的太平洋岛屿陆地蜗牛已经灭绝或面临灭绝的迫在眉睫的威胁。 淡水和陆生软体动物面临的威胁包括栖息地丧失、污染、外来物种的竞争或捕食，以及人类的过度捕捞。保护这些软体动物是否为时已晚？在一些地区，减少水污染和改变大坝的泄水方式，使得珍珠蚌的数量出现了戏剧性的反弹。这样的结果为我们带来了希望，通过采取纠正措施，其他濒危的软体动物物种也可以得到恢复。 ▼图 33.21 无声的灭绝。软体动物占所有记录在案的动物物种灭绝的 40%，这是一个令人震惊的数字。这些灭绝是人类活动造成的，例如栖息地丧失和过度捕捞。例如，许多珍珠蚌种群因其贝壳被过度捕捞而灭绝，这些贝壳被用来制作纽扣和其他商品。陆地蜗牛极易受到同样的威胁；像珍珠蚌一样，它们属于世界上最濒危的动物群体。 ```markdown | | | | :------------------ | :---------------------------------------------------- | | 其他无脊椎动物 | | | 软体动物 | | | 昆虫 | | | 鱼类 | | | 哺乳动物 | | | 爬行动物（不包括鸟类） | | | 两栖动物 | | | ▲ 已记录的动物物种灭绝 | | ``` 一只濒临灭绝的太平洋岛屿陆地蜗牛，Partula suturalis。 拓展联系 淡水双壳类动物以光合作用的原生生物和细菌为食，并能减少它们的数量。因此，淡水双壳类动物的灭绝可能会对水生群落产生哪些类型的影响（参见概念 28.6）？ 工人站在一堆被杀死用来制作纽扣的珍珠蚌上（约 1919 年）。 〈703〉 环节动物 Annelida 意思是“小环”，指的是环节动物身体类似于一系列融合的环。环节动物是分节蠕虫，生活在海洋、大多数淡水生境和潮湿的土壤中。环节动物有体腔（没有血腔），长度从不到 1 毫米到超过 3 米不等。 传统上，环节动物门分为三个主要类群：多毛纲（多毛类）、寡毛纲（寡毛类）和蛭纲（水蛭）。前两组的名称反映了它们身体上的刚毛（由几丁质构成的鬃毛）的相对数量：多毛类（来自希腊语 poly，意为“多”，chaitē，意为“长毛”）每节的刚毛比寡毛类多得多。 然而，2011 年的一项系统基因组学研究和其他最近的分子分析表明，寡毛类是多毛类的一个亚群，这使得多毛类（如形态学定义）成为一个并系群。同样，水蛭已被证明是寡毛类的一个亚群。因此，这些传统名称不再用于描述环节动物的进化史。相反，目前的证据表明，环节动物可以分为两个主要的进化枝，即游走亚纲和固着亚纲，这种分组反映了生活方式的广泛差异。 游走亚纲 游走亚纲（来自古法语 errant，意为“游走”）是一个庞大而多样的群体，其大多数成员是海洋生物（图 33.22）。顾名思义，许多游走类动物是可移动的；一些在浮游生物（小型漂流生物）中游泳，而许多其他则在海底爬行或挖洞。许多是捕食者，而另一些是吃大型多细胞藻类的食草动物。该组还包括一些相对不动的物种，例如管栖的 Platynereis，一种海洋物种，最近已成为研究神经生物学和发育的模式生物。在许多游走类动物中，每个体节都有一对突出的桨状或脊状结构，称为疣足（“足旁”），在运动中起作用（见图 33.22）。 ▼图 33.22 一种游走类动物，捕食者 Nereimyra punctata。这种海洋环节动物从其在海底建造的洞穴中伏击猎物。N. punctata 通过触觉捕猎，用从洞穴中伸出的称为触须的长感觉器官探测猎物。 每个疣足都有许多刚毛。（拥有带有多根刚毛的疣足并非游走亚纲独有，然而，作为环节动物的另一个主要进化枝——固着亚纲的一些成员也具有这些特征。）在许多物种中，疣足富含血管，也起到鳃的作用。游走类动物也倾向于拥有发达的颚和感觉器官，这对于捕食者或四处觅食的食草动物来说是可以预料的。 固着亚纲 环节动物的另一个主要进化枝——固着亚纲（来自拉丁语 sedere，意为“坐”）中的物种，它们的活动性往往低于游走亚纲中的物种。有些物种在海洋沉积物或土壤中缓慢挖洞，而另一些则生活在保护和支撑其柔软身体的管子中。管栖固着类动物通常有精心制作的鳃或触手，用于滤食（图 33.23）。 尽管图 33.23 中所示的圣诞树管虫曾经被归类为“多毛类”，但目前的证据表明它是固着类动物。固着亚纲进化枝还包含以前的“寡毛类”，包括我们接下来要讨论的两个类群：水蛭和蚯蚓。 水蛭 一些水蛭是寄生虫，通过暂时附着在其他动物（包括人类）身上来吸血（图 33.24），但大多数水蛭是捕食其他动物的捕食者。 ▼图 33.23 圣诞树管虫，Spirobranchus giganteus。这种固着类动物的两个树形螺纹是触手，用于气体交换和从水中收集食物颗粒。触手从蠕虫分泌的碳酸钙管中伸出，该管保护和支撑其柔软的身体。 ▶图 33.24 水蛭。一名护士将这种药用水蛭（Hirudo medicinalis）涂抹在患者疼痛的拇指上，以排出血肿（内部损伤周围血液的异常积聚）中的血液。 〈704〉 无脊椎动物。水蛭的长度从 1 到 30 厘米不等。大多数水蛭栖息在淡水中，但也存在海洋水蛭和陆生水蛭，它们生活在潮湿的植被中。一些寄生水蛭会用刀片状的颚在宿主的皮肤上划开伤口。宿主通常不会注意到这种攻击，因为水蛭会分泌麻醉剂。在切开伤口后，水蛭会分泌一种化学物质——水蛭素，它可以防止宿主的血液在伤口附近凝固。然后，这种寄生虫会吸取尽可能多的血液，通常是其自身重量的十倍以上。在吸饱之后，水蛭可以几个月不吃东西。 直到 20 世纪，水蛭经常被用于放血。如今，它们被用于排出某些损伤或手术后积聚在组织中的血液。此外，利用重组 DNA 技术生产的水蛭素可以用来溶解手术期间或心脏病导致的不必要的血凝块。 蚯蚓 蚯蚓以土壤为食，在土壤通过消化道时从中提取营养物质。未消化的物质与分泌到消化道中的粘液混合，通过肛门排出体外，形成粪便。农民重视蚯蚓，因为这些动物可以耕作和通气土壤，它们的粪便可以改善土壤质地。（查尔斯·达尔文估计，一英亩农田约有 50,000 条蚯蚓，每年可产生 18 吨粪便。）图 33.25 展示了蚯蚓的解剖结构，它是环节动物的代表。 体腔。蚯蚓的体腔由隔膜分隔。 后肾管。蚯蚓的每个体节都包含一对排泄小管，称为后肾管，它将血液和体腔液中的废物通过体表毛孔排出。 刚毛。每个体节都有四对刚毛，这些刷毛可以为穴居提供牵引力。 巨型澳大利亚蚯蚓 脑神经节。蚯蚓的神经系统以咽部上方和前方的成对脑神经节为特征。咽部周围的一圈神经与咽下神经节相连，一对融合的神经索从咽下神经节向后延伸。 循环系统，一个由血管组成的网络，是封闭的。背血管和腹血管由成对的体节血管连接，其中一些血管是肌肉发达的，可以将血液泵送到循环系统中。 口 咽 食道 嗉囊 砂囊 肠 后肾管 细小的血管在蚯蚓的皮肤中大量存在，皮肤是它的呼吸器官。 肛门 腹神经索。神经索穿过隔膜，贯穿动物的全身，消化道和纵向血管也是如此。 〈705〉 蚯蚓是雌雄同体的，但它们会异体受精。两只蚯蚓通过以相反的方向排列自己来交配，这样它们就可以交换精子，然后分开。一些蚯蚓也可以通过断裂后再生的方式进行无性繁殖。 作为一类动物，担轮动物包含了大量的身体结构，这可以通过诸如轮形动物门、外肛动物门、软体动物门和环节动物门等成员来说明。接下来，我们将探讨蜕皮动物的多样性，它们在地球上以物种数量之多而占主导地位。 概念检查 33.3 1. 解释绦虫如何在没有体腔、嘴巴、消化系统或排泄系统的情况下生存。 2. 环节动物的解剖结构可以描述为“管中管”。解释一下。 3. 建立联系 解释腹足纲软体动物的足和头足纲软体动物的出水管如何代表了修饰性下降的例子（参见概念 22.2）。 概念 33.4 蜕皮动物是物种最丰富的动物类群 ``` Porifera | Cnidaria | Lophotrochozoa | Ecdysozoa | Deuterostomia ``` 虽然主要由分子证据定义，但蜕皮动物进化枝包括在生长过程中蜕皮的动物（坚韧的外壳）。事实上，该类群的名称来源于这一过程，称为蜕皮或蜕壳。蜕皮动物包括大约八个动物门，并且包含的已知物种比所有其他动物、原生生物、真菌和植物类群的总和还要多。这里我们将重点介绍两个最大的蜕皮动物门，即线虫和节肢动物，它们是所有动物类群中最成功和数量最多的。 线虫 在线虫动物门（线虫纲），或称蛔虫，在大多数水生栖息地、土壤、植物的湿润组织以及动物的体液和组织中都能发现，它们是最普遍存在的动物之一。线虫的圆柱形身体长度从不到 1 毫米到超过 1 米不等，通常在后端逐渐变细到一个细尖，并在前端变钝（图 33.26）。线虫的身体覆盖着一层坚韧的角质层（一种外骨骼）；随着蠕虫的生长，它会周期性地蜕掉旧的角质层并分泌一个新的更大的角质层。线虫有消化道，但它们缺乏循环系统。营养物质通过血腔中的液体输送到全身。体壁肌肉都是纵向的，它们的收缩会产生一种抽动的运动。 图 33.26 一种自由生活的线虫。(彩色 SEM) 大量的线虫生活在潮湿的土壤中，以及湖泊和海洋底部腐烂的有机物中。虽然已知的物种有 25,000 种，但实际存在的数量可能是这个数字的 20 倍。这些自由生活的蠕虫在分解和营养循环中起着重要的作用，但对大多数物种知之甚少。然而，有一种土壤线虫，秀丽隐杆线虫，已被广泛研究，并已成为生物学中的一个模式研究生物（见概念 47.3）。对秀丽隐杆线虫的持续研究正在为人类衰老机制以及许多其他主题提供洞见。 线虫动物门包括许多寄生植物的物种，其中一些是攻击作物根部的主要农业害虫。其他线虫寄生动物。这些物种中的一些通过攻击以作物植物根部为食的昆虫（如地老虎）而使人类受益。另一方面，人类至少是 50 种线虫的宿主，包括各种蛲虫和钩虫。一种臭名昭著的线虫是旋毛虫，它是引起旋毛虫病的蠕虫（图 33.27）。人类通过食用生的或未煮熟的猪肉或其他肉类（包括野味，如熊或海象）感染这种线虫，这些肉类中含有包囊在肌肉组织中的幼虫。在人体肠道内，幼虫发育成性成熟的成虫。雌性 图 33.27 寄生线虫旋毛虫的幼虫包囊在人体肌肉组织中。(LM) 包囊幼虫 肌肉组织 50µm 〈706〉 钻入肠道肌肉并产生更多的幼虫，幼虫会钻穿身体或通过淋巴管传播到其他器官，包括骨骼肌，并在那里包囊。 寄生线虫具有非凡的分子工具包，使它们能够改变宿主的一些细胞功能。有些物种向它们的植物宿主注射分子，诱导根细胞的发育，然后为寄生虫提供营养。当旋毛虫寄生于动物时，它会调节特定肌肉细胞基因的表达，这些基因编码的蛋白质使细胞具有足够的弹性来容纳线虫。此外，受感染的肌肉细胞会释放信号，促进新血管的生长，从而为线虫提供营养。 节肢动物 动物学家估计，地球上大约有 10¹⁸ 只节肢动物。已描述的节肢动物物种超过 100 万种，其中大多数是昆虫。事实上，每三个已知物种中就有两个是节肢动物，节肢动物门的成员几乎可以在生物圈的所有栖息地中找到。根据物种多样性、分布和绝对数量的标准，节肢动物必须被认为是所有动物门中最成功的。 节肢动物的起源 生物学家假设，节肢动物的多样性和成功与其身体结构——它们分段的身体、坚硬的外骨骼和关节附肢——有关。这种身体结构是如何产生的，它提供了什么优势？ 最早的节肢动物化石来自寒武纪大爆发（5.35-5.25 亿年前），这表明节肢动物至少有那么古老。寒武纪大爆发的化石记录也包含许多叶足动物物种，这是一个可能进化出节肢动物的群体。像怪诞虫（见图 32.7）这样的叶足动物具有分段的身体，但它们的大多数体节彼此相同。早期的节肢动物，如三叶虫，也显示出节段间的差异很小（图 33.28）。随着节肢动物的不断进化，体节群倾向于在功能上联合成“身体区域”，专门负责进食、行走或游泳等任务。这些进化变化不仅导致了巨大的多样化，而且还产生了高效的身体结构，从而允许不同身体区域之间的劳动分工。 图 33.28 三叶虫化石。三叶虫是古生代浅海中的常见生物，但在大约 2.5 亿年前的二叠纪大灭绝中消失了。古生物学家已经描述了大约 4000 种三叶虫。 图 33.29 探究 节肢动物的身体结构是由新的 Hox 基因产生的吗？ 实验 一个假设表明，节肢动物的身体结构是由两个在节肢动物中发现的异常 Hox 基因——超双胸基因（Ubx）和腹部 A 基因（abd-A）——的起源（通过基因复制和随后的突变）产生的。研究人员使用有爪动物（一组与节肢动物密切相关的无脊椎动物）检验了这一假设。与许多现存的节肢动物不同，有爪动物的身体结构中，大多数体节彼此相同。如果 Ubx 和 abd-A Hox 基因的起源推动了节肢动物体节多样性的进化，那么这些基因可能出现在进化树的节肢动物分支上： Ubx 和 abd-A Hox 基因的起源？ 有爪动物和节肢动物的共同祖先 其他蜕皮动物 节肢动物 有爪动物 根据这一假设，Ubx 和 abd-A 不会出现在节肢动物和有爪动物的共同祖先中；因此，有爪动物不应该有这些基因。研究人员检查了有爪动物 Acanthokara kaputensis 的 Hox 基因。 结果 有爪动物 A. kaputensis 拥有所有节肢动物的 Hox 基因，包括 Ubx 和 abd-A。 L1 L2 触角 J L15 红色表示该有爪动物胚胎的身体区域，其中 Ubx 或 abd-A 基因表达。（插图显示了该区域的放大图。） Ant = 触角 J = 颚 L1-L15 = 体节 结论 节肢动物体节多样性增加的进化与新的 Hox 基因的起源无关。 数据来自 J. K. Grenier 等人，《整个节肢动物 Hox 基因组的进化早于有爪动物/节肢动物进化枝的起源和辐射》，Current Biology 7:547-553 (1997)。 如果？假设 A. kaputensis 没有 Ubx 和 abd-A Hox 基因。这项研究的结论将如何受到影响？解释一下。 〈707〉 什么基因变化导致了节肢动物身体结构日益复杂？今天的节肢动物有两个不寻常的 Hox 基因，这两个基因都影响体节的形成。为了检验这些基因是否能够驱动节肢动物身体体节多样性的进化，研究人员研究了有爪动物（见图 33.2）的 Hox 基因，有爪动物是节肢动物的近亲（图 33.29）。他们的结果表明，节肢动物身体结构的多样性并非源于新 Hox 基因的获得。相反，节肢动物身体体节多样性的进化可能是由现有 Hox 基因序列或调控的变化驱动的（见概念 25.5）。 节肢动物的一般特征 在进化过程中，一些节肢动物的附肢已经发生了改变，专门用于行走、摄食、感觉接收、繁殖和防御等功能。像它们所衍生的附肢一样，这些改良的结构是连接在一起的，并且成对出现。图 33.30 展示了龙虾的各种附肢和其他节肢动物的特征。 节肢动物的身体完全被表皮覆盖，这是一种由蛋白质层和多糖甲壳素构成的外骨骼。正如你吃过螃蟹或龙虾就知道的那样，表皮在身体的某些部位可以厚而硬，而在其他部位，例如关节处，则可以薄而灵活。坚硬的外骨骼保护动物，并为移动附肢的肌肉提供附着点。但它也阻止了节肢动物的生长，除非它偶尔蜕去外骨骼并产生一个更大的外骨骼。这种蜕皮过程需要消耗大量能量，并且在新的、柔软的外骨骼变硬之前，它会使节肢动物容易受到捕食和其他危险。 当节肢动物的外骨骼最初在海洋中进化时，它的主要功能可能是保护和为肌肉提供锚定，但后来它使某些节肢动物能够在陆地上生活。外骨骼相对不透水性有助于防止干燥，而它的强度在节肢动物离开水的浮力时提供了支撑。化石证据表明，节肢动物是最早定居陆地的动物之一，大约在 4.5 亿年前。这些化石包括节肢动物遗骸的碎片，以及可能的千足虫洞穴。来自几个大陆的节肢动物化石表明，到 4.1 亿年前，多足类、蜈蚣、蜘蛛和各种无翅昆虫都已经在陆地上定居。 节肢动物具有发达的感觉器官，包括眼睛、嗅觉（嗅觉）感受器和触角，它们在触觉和嗅觉方面都有作用。大多数感觉器官集中在动物的前端，尽管也有一些有趣的例外。例如，雌性蝴蝶用脚上的感觉器官“品尝”植物。 像许多软体动物一样，节肢动物有一个开放的循环系统，其中称为血淋巴的液体由心脏通过短动脉推进，然后进入血腔——围绕组织和器官的体腔。（血液一词通常指的是封闭循环系统中的液体。）血淋巴通过通常配备瓣膜的孔重新进入节肢动物的心脏。在大多数节肢动物中，胚胎中形成的体腔随着发育的进行而大大减少，血腔成为成虫的主要体腔。 各种专门的气体交换器官在节肢动物中进化。这些器官允许呼吸气体的扩散，尽管存在外骨骼。大多数水生物种都有鳃，鳃上有薄的羽毛状延伸，将大的表面积暴露于周围的水中。陆生节肢动物通常具有专门用于气体交换的内表面。例如，大多数昆虫都有气管系统，即从表皮上的孔通向体内内部的分支状空气导管。 形态学和分子数据表明，现存的节肢动物由三个主要谱系组成，它们在门的进化早期就发生了分化：螯肢动物（海蜘蛛、鲎、蝎子、蜱、螨和蜘蛛）；多足类 图 33.30 节肢动物的外部解剖结构。 节肢动物的许多独特特征在这张龙虾的背视图中很明显。身体是分节的，但这个特征只有在生殖器后面的生殖后区域或“尾巴”中才明显。附肢（包括触角、钳子、口器、步行腿和游泳附肢）是连接在一起的。头部有一对复眼（多透镜眼）。整个身体，包括附肢，都被外骨骼覆盖。 ```markdown | 身体部位 | 附肢 | 功能 | |---|---|---| | 头部 | 触角 | 感觉接收 | | | 口器 | 摄食 | | 胸部 | 钳子 | 防御 | | | 步行足 | 行走 | | 生殖后区域（“尾巴”） | 游泳附肢（每节尾部一对） | 游泳 | | 生殖区域（在下侧） | | | ``` 〈708〉 （蜈蚣和千足虫）；以及泛甲壳类动物（一个最近定义的、种类繁多的群体，包括昆虫以及龙虾、虾、藤壶和其他甲壳类动物）。 螯肢动物亚门 螯肢动物（螯肢动物亚门）因其名为螯肢的爪状摄食器官而得名，螯肢用作钳子或尖牙。螯肢动物亚门缺乏触角，大多数都有单眼（只有一个晶状体的眼睛）。 最早的螯肢动物是广翅鲎，或称水蝎子。这些海洋和淡水捕食者可以长到 3 米长；据认为，有些物种可以在陆地上行走，就像今天的陆蟹一样。大多数海洋螯肢动物，包括所有的广翅鲎，都已经灭绝了。今天存活下来的海洋螯肢动物包括海蜘蛛（皆足纲）和鲎（图 33.31）。 大多数现代螯肢动物是蛛形纲动物，包括蝎子、蜘蛛、蜱和螨（图 33.32）。几乎所有的蜱都是吸血寄生虫，寄生在爬行动物或哺乳动物的身体表面。寄生螨则生活在各种脊椎动物、无脊椎动物和植物的体内或体表。 蛛形纲动物有六对附肢：螯肢；一对称为须肢的附肢，在感觉、进食、防御或繁殖中起作用；以及四对行走足。蜘蛛用它们类似尖牙的螯肢（装备有毒腺）攻击猎物。当螯肢刺穿猎物时，蜘蛛会将消化液分泌到猎物撕裂的组织上。食物软化后，蜘蛛吸食液态食物。在大多数蜘蛛中，气体交换是由书肺进行的，书肺是包含在一个内部腔室中的层叠板状结构（图 33.33）。这些呼吸器官的广泛表面积增强了血淋巴和空气之间 O2 和 CO2 的交换。 许多蜘蛛的一个独特适应性特征是能够通过构建由专门的腹部腺体产生的液态蛋白质丝组成的网来捕捉昆虫。 ▼图 33.31 鲎（美洲鲎）。常见于美国的大西洋和墨西哥湾沿岸，这些“活化石”在数亿年中几乎没有变化。它们是曾经充满海洋的丰富多样的螯肢动物的幸存成员。 蝎子有须肢，它们是专门用于防御和捕捉食物的钳子。尾巴的尖端带有毒刺。 ▲图 33.32 蛛形纲动物。 ▶图 33.33 书肺。 尘螨是人类住宅中普遍存在的清道夫，但除了对那些对它们过敏的人之外是无害的（彩色扫描电镜照片）。 结网蜘蛛通常在白天最活跃。 心脏 书肺 螯肢 须肢 通过专门的腹部腺体产生丝。丝是由称为纺绩器的器官纺成纤维，然后凝固。每只蜘蛛都会设计出具有其物种特征的网，并在第一次尝试时就完美地构建它，这表明这种复杂的行为是遗传的。各种蜘蛛也以其他方式使用丝：作为快速逃生的垂线，作为卵的覆盖物，甚至作为雄性在求偶期间提供给雌性的“礼物包装”。许多小蜘蛛还会将丝挤压到空气中，让自己随风飘荡，这种行为被称为“飞航”。 多足类 千足虫和蜈蚣属于多足类（图 33.34）。所有现存的多足类动物都是陆生的。多足类的头部有一对触角和三对 〈709〉 (a) 马陆 (b) 蜈蚣 ▲图 33.34 多足类动物。 口器改良的附肢，包括类似下颚骨的结构。 马陆有很多腿，但少于其名称所暗示的一千条。每个躯干节段由两个融合的节段组成，并有两对腿（见图 33.34a）。马陆吃腐烂的叶子和其他植物。它们可能是最早出现在陆地上的动物之一，以苔藓和早期维管植物为食。 与马陆不同，蜈蚣是食肉动物。蜈蚣的每个躯干节段都有一对腿（见图 33.34b）。蜈蚣在其最前面的躯干节段上有毒爪，可以麻痹猎物并帮助防御。 泛甲壳类动物 最近的一系列论文提供的证据表明，陆生昆虫与龙虾和其他甲壳类动物的关系比与我们刚刚讨论的陆生群体——多足类动物（马陆和蜈蚣）的关系更密切。这些研究还表明，被称为甲壳类动物的多种生物是并系的：某些甲壳类动物谱系与昆虫的关系比与其他甲壳类动物的关系更密切（图 33.35）。然而，昆虫和甲壳类动物一起形成了一个进化枝，系统学家将其命名为泛甲壳类动物（源自希腊语 pan，意为“所有”）。接下来，我们将对泛甲壳类动物的成员进行描述，首先关注甲壳类动物，然后再关注昆虫。 甲壳类动物 甲壳类动物（螃蟹、龙虾、虾、藤壶和许多其他动物）在各种海洋、淡水和陆地环境中繁衍生息。许多甲壳类动物具有高度特化的附肢。例如，龙虾和小龙虾有 19 对附肢（见图 33.30）。最前面的附肢形成两对触角；甲壳类动物是唯一具有两对触角的节肢动物。三对或更多对的附肢被改良为口器，包括坚硬的下颚骨。胸部有行走腿，与它们的陆生近亲——昆虫不同的是，甲壳类动物在其后生殖区或“尾巴”上也有附肢。 ▼图 33.35 昆虫的系统发育位置。最近的研究结果表明，昆虫嵌套在水生甲壳类动物的谱系中。穴居甲壳类动物是几种水生甲壳类动物中的一种，它们可能是昆虫的姐妹群。 节肢动物的共同祖先 昆虫 穴居甲壳类动物（甲壳类动物群） 其他甲壳类动物 多足类动物 螯肢动物 画出来 圈出构成泛甲壳类动物进化枝的这棵树的部分。 小型甲壳类动物通过角质层的薄区域进行气体交换；较大的物种有鳃。含氮废物也通过角质层的薄区域扩散，但一对腺体调节血淋巴的盐平衡。 大多数甲壳类动物的性别是分开的。就龙虾和小龙虾而言，雄性在交配过程中使用一对专门的腹部附肢将精子转移到雌性的生殖孔中。大多数水生甲壳类动物会经历一个或多个游泳幼虫阶段。 最大的甲壳类动物群体（数量超过 11,000 种）是等足类动物，其中包括陆生、淡水和海洋物种。一些等足类动物物种在深海底部栖息地中数量众多。陆生等足类动物包括潮虫或木虱，它们常见于潮湿的原木和树叶的底部。 龙虾、小龙虾、螃蟹和虾都是相对较大的甲壳类动物，称为十足目动物（图 33.36）。十足目动物的角质层被碳酸钙硬化。大多数十足目动物物种是海洋生物。然而，小龙虾生活在淡水中，一些热带螃蟹生活在陆地上。 ▼图 33.36 一只幽灵蟹，十足目动物的一个例子。幽灵蟹生活在世界各地的沙滩上。它们主要在夜间活动，白天躲在洞穴里。 〈710〉 图 33.37 磷虾。这些浮游甲壳类动物被一些鲸鱼大量食用。 图 33.38 藤壶。从藤壶壳伸出的连接附肢捕获悬浮在水中的生物体和有机颗粒。 许多小型甲壳类动物是海洋和淡水浮游生物群落的重要成员。浮游甲壳类动物包括许多种类的桡足类，它们是所有动物中最多的。一些桡足类动物以藻类为食，而另一些则是捕食小型动物（包括较小的桡足类动物！）的捕食者。桡足类动物的数量与虾状磷虾的数量相当，磷虾可以长到大约 5 厘米长（图 33.37）。磷虾是须鲸（包括蓝鲸、座头鲸和露脊鲸）的主要食物来源，现在人类大量捕捞磷虾，用于食品和农业肥料。许多体型较大的甲壳类动物的幼体也是浮游生物。 除少数寄生种类外，藤壶是一类固着甲壳类动物，其表皮硬化成含有碳酸钙的壳（图 33.38）。大多数藤壶附着在岩石、船体、桩和其他水下表面上。它们的天然粘合剂与合成胶一样强。这些藤壶通过从壳中伸出附肢来过滤水中的食物。直到 19 世纪，藤壶才被认为是甲壳类动物，当时博物学家发现藤壶幼虫与其他甲壳类动物的幼虫相似。在藤壶中发现的独特特征和甲壳类动物同源性的显著组合，是查尔斯·达尔文发展进化论的主要灵感来源。 现在我们转向一个嵌套在并系群甲壳类动物中的群体，即昆虫。 昆虫 昆虫及其六足陆生近亲形成了一个巨大的进化枝，即六足总纲；我们将在这里重点讨论昆虫，因为作为一个群体，它们比所有其他真核生物群体的物种加起来还要多。昆虫几乎生活在每一个陆地栖息地和淡水中，飞虫充满了空气。昆虫在海洋栖息地中很少见，尽管并非不存在。昆虫的内部解剖包括几个复杂的器官系统，这些系统在图 33.39 中突出显示。 最古老的昆虫化石可以追溯到大约 4.15 亿年前。后来，当昆虫飞行在石炭纪和二叠纪（3.59-2.52 亿年前）进化时，昆虫多样性出现了爆炸式增长。能够飞行的动物比必须在地面上爬行的动物能够更有效地躲避捕食者、寻找食物和配偶，以及分散到新的栖息地。 图 33.39 蚱蜢的解剖结构，一种昆虫。昆虫的身体有三个区域：头部、胸部和生殖后区域。胸部和生殖后区域的分段很明显，但构成头部的节段是融合在一起的。 心脏。昆虫的心脏通过开放式循环系统驱动血淋巴。 脑神经节。两条神经索在头部相遇，在那里，几个前节的神经节融合成一个大脑（下图中白色部分）。触角、眼睛和其他感觉器官都集中在头部。 马氏管。代谢废物通过称为马氏管的排泄器官从血淋巴中清除，马氏管是消化道的突出物。 气管。昆虫的气体交换是通过气管系统完成的，该系统由分支的、几丁质排列的管子组成，这些管子渗透到体内，并将氧气直接输送到细胞。气管系统通过气门（可以控制气流和水分流失的孔隙）通向身体外部。 神经索。昆虫神经系统由一对腹侧神经索组成，腹侧神经索有几个节段性神经节。 昆虫口器由几对改良的附肢组成。口器包括上颚，蚱蜢用它来咀嚼。在其他昆虫中，口器专门用于舔食、刺穿或吸食。 〈711〉 地面上的许多昆虫有一对或两对翅膀，它们从胸部的背面伸出。因为翅膀是角质层的延伸，所以昆虫可以在不牺牲任何步行腿的情况下飞行（图 33.40）。相比之下，会飞的脊椎动物——鸟类和蝙蝠——有两对行走腿中的一对变成了翅膀，这使得其中一些物种在地面上行动笨拙。昆虫也随着新植物物种的出现而辐射，这为它们提供了新的食物来源。根据概念 24.2 中描述的物种形成机制，以一种新植物物种为食的昆虫种群可以与其他种群分化，最终形成新的昆虫物种。例如，不同昆虫口器的化石记录表明，以裸子植物和其他石炭纪植物为食的特殊摄食模式促成了昆虫的早期适应性辐射。后来，昆虫多样性的大幅增加似乎受到了白垩纪中期（约 1 亿年前）开花植物进化扩张的刺激。尽管昆虫和植物的多样性在白垩纪大灭绝期间有所下降，但这两个群体在过去 6600 万年中都已反弹。特定昆虫群体多样性的增加通常与它们赖以为食的开花植物的辐射有关。 许多昆虫在发育过程中会经历变态。在蚱蜢和其他一些昆虫群的不完全变态中，幼虫（称为若虫）类似于成虫，但体型较小，身体比例不同，并且没有翅膀。若虫会经历一系列蜕皮，每次蜕皮后都更像成虫。随着最后一次蜕皮，昆虫达到成年体型，长出翅膀，并达到性成熟。具有完全变态的昆虫具有专门用于进食和生长的幼虫阶段，这些幼虫阶段被称为毛毛虫、蛆或蛴螬。幼虫阶段看起来与成虫阶段完全不同，成虫阶段专门用于传播和繁殖。从幼虫阶段到成虫阶段的变态发生在蛹期（图 33.41）。 昆虫的繁殖通常是有性的，有单独的雄性和雌性个体。成虫通过鲜艳的颜色（如蝴蝶）、声音（如蟋蟀）或气味（如飞蛾）来宣传自己，从而相互识别为同一物种的成员。受精通常是内部的。在大多数物种中，精子在交配时直接沉积到雌性的阴道中，尽管在某些物种中，雄性在雌性体外沉积一个精子包，然后雌性将其拾起。雌性体内一种称为受精囊的内部结构储存精子，通常足以使一批以上的卵受精。许多昆虫一生只交配一次。交配后，雌性通常将卵产在合适的食物来源上，下一代可以在孵化后立即开始进食。 昆虫被分为 30 多个目，其中 8 个目在图 33.42 中介绍。 图 33.40 瓢虫在飞行中 图 33.41 蝴蝶的完全变态。(a) 幼虫（毛毛虫）花费时间进食和生长，并在生长过程中蜕皮。(b) 经过几次蜕皮后，幼虫发育成蛹。(c) 在蛹内，幼虫组织被分解，成虫通过幼虫中静止细胞的分裂和分化而构建。(d) 最终，成虫开始从蛹皮中羽化。(e) 血淋巴被泵入翅膀的静脉中，然后撤出，留下硬化的静脉作为支撑翅膀的支柱。昆虫将飞走并繁殖，其大部分营养来自取食幼虫储存的食物储备。 (a) 幼虫（毛毛虫） (b) 蛹 (c) 后期蛹 (d) 羽化成虫 (e) 成虫 Mastering Biology 视频：蝴蝶羽化 〈712〉 图 33.42 探索昆虫多样性 虽然昆虫的目超过 30 个，但我们在这里只关注 8 个。两类无翅昆虫，石蛃目（Archaeognatha）和衣鱼目（Zygentoma），在昆虫进化的早期就与其他昆虫分化开来。这里讨论的其他类群之间的进化关系尚有争议，因此图中没有描述。 石蛃目（石蛃；350 种） 这些无翅昆虫生活在树皮下和其他潮湿、黑暗的栖息地，例如落叶层、堆肥堆和岩石缝隙。它们以藻类、植物碎屑和地衣为食。 衣鱼目（衣鱼；450 种） 这些小型无翅昆虫体型扁平，眼睛退化。它们生活在落叶层或树皮下。它们还会侵扰建筑物，成为害虫。 有翅昆虫（许多目；下面显示了六个目） 完全变态 鞘翅目（甲虫；350,000 种） 甲虫，例如图中所示的象鼻虫属 Rhinastus 的象鼻虫，构成了物种最丰富的昆虫目。它们有两对翅膀，其中一对厚而硬，另一对膜质。它们有坚硬的外骨骼和适合咬和咀嚼的口器。 双翅目（151,000 种） 双翅目昆虫只有一对翅膀；第二对翅膀已变成平衡器官，称为平衡棒。它们的口器适合吸吮、刺穿或舔食。苍蝇和蚊子是最著名的双翅目昆虫，它们以食腐动物、捕食者和寄生虫的形式生存。像许多其他昆虫一样，苍蝇，例如这种红色寄蝇（Adejeania vexatrix），拥有发育良好的复眼，可以提供广角视野，并且擅长探测快速移动的物体。 膜翅目（125,000 种） 大多数膜翅目昆虫，包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，都是高度社会化的昆虫。它们有两对膜质翅膀，一个可活动的头部，以及咀嚼或吸吮的口器。许多物种的雌性都有一个后部的螫刺器官。许多物种，例如这种欧洲胡蜂 (Polistes dominulus)，会建造精致的巢穴。 鳞翅目（120,000 种） 蝴蝶和飞蛾有两对覆盖着微小鳞片的翅膀。为了进食，它们会展开一根长长的喙，在这张蜂鸟鹰蛾 (Macroglossum stellatarum) 的照片中可以看到。这种蛾的名字指的是它在从花朵中取食时能够在空中盘旋的能力。大多数鳞翅目昆虫以花蜜为食，但也有一些物种以其他物质为食，包括动物血液或眼泪。 不完全变态 半翅目（85,000 种） 半翅目昆虫包括所谓的“真蝽”，例如臭虫、床虱和猎蝽。（其他目的昆虫有时会被错误地称为蝽。）半翅目昆虫有两对翅膀，一对部分革质，另一对膜质。它们有刺穿或吸吮的口器，并且经历不完全变态，如图所示，一只成年臭虫守护着它的后代（若虫）。 直翅目（13,000 种） 蚱蜢、蟋蟀及其近亲大多是草食性的。它们有适合跳跃的大后腿，两对翅膀（一对革质，一对膜质），以及咬或咀嚼的口器。这种名副其实的多刺恶魔螽斯 (Panacanthus cuspidatus) 的脸和腿专门用于做出威胁性的展示。雄性直翅目昆虫通常通过摩擦身体部位（例如后腿上的脊）来发出求偶的声音。 〈713〉 数量众多、种类繁多、分布广泛的昆虫必然会影响大多数其他陆地生物的生命，包括人类。昆虫消耗大量的植物；在捕食者、寄生虫和分解者中扮演着关键角色；并且是蜥蜴、啮齿动物和鸟类等大型动物的重要食物来源。人类依靠蜜蜂、苍蝇和许多其他昆虫来授粉作物和果园。此外，世界许多地方的人们都将昆虫作为重要的蛋白质来源。另一方面，昆虫是许多疾病的携带者，包括非洲昏睡病（由携带原生动物锥虫的采采蝇传播；见图 28.9）和疟疾（由携带原生动物疟原虫的蚊子传播；见图 23.18 和图 28.18）。 昆虫也与人类争夺食物。例如，在非洲部分地区，昆虫消耗了大约 75% 的农作物。在美国，每年在杀虫剂上的花费高达数十亿美元。但昆虫种群通常在短时间内就会对杀虫剂产生抗药性。尽管我们尽力尝试，但即使是人类也无法挑战昆虫及其节肢动物亲属的优势地位。正如一位著名的昆虫学家所说：“虫子不会继承地球。它们现在就拥有它。因此，我们不妨与房东和平相处。” 概念检查 33.4 1. 线虫和环节动物的身体结构有何不同？ 2. 描述使昆虫能够在陆地上繁衍生息的两种适应性。 3. 建立联系 从历史上看，环节动物和节肢动物被认为是近亲，因为它们都有身体分节。然而，DNA 序列数据表明，环节动物属于一个进化枝（冠轮动物），而节肢动物属于另一个进化枝（蜕皮动物）。能否通过研究控制身体分节的 Hox 基因（见概念 21.6）来检验传统和分子假设？解释一下。 更多建议答案，请参见附录 A。 概念 33.5 棘皮动物和脊索动物是后口动物 海星、海胆和其他棘皮动物（棘皮动物门）似乎与脊椎动物（有脊椎的动物）和其他脊索动物门的成员几乎没有共同点。然而，DNA 证据表明，棘皮动物和脊索动物是近亲，这两个门都属于两侧对称动物的后口动物进化枝。棘皮动物和脊索动物也具有后口动物发育模式的特征，例如辐射卵裂和从胚孔形成肛门（见图 32.10）。然而，正如概念 32.4 中所讨论的，一些具有后口动物发育特征的动物门类，包括外肛动物和腕足动物，并不属于后口动物进化枝。因此，尽管其名称如此，但后口动物进化枝主要由 DNA 相似性定义，而不是发育相似性。 棘皮动物 海星（通常称为海盘车）和大多数其他棘皮动物群（来自希腊语 echin，意为多刺的，derma，意为皮肤）是行动缓慢或固着的海洋动物。棘皮动物有体腔。一层薄薄的表皮覆盖着坚硬的钙质骨板的内骨骼，大多数物种的骨骼突起和棘刺使它们浑身带刺。棘皮动物独有的水管系统是一个液压管网络，分支成称为管足的延伸部分，在运动和进食中起作用（图 33.43）。棘皮动物的有性生殖通常涉及释放配子到水中的雌雄个体。 棘皮动物起源于两侧对称的祖先，但在第一次观察时，大多数物种似乎都具有辐射对称的形式。大多数成年棘皮动物的内部和外部部分从中心向外辐射，通常呈五个辐条状。然而，棘皮动物的幼虫具有两侧对称性。此外，成年棘皮动物的对称性并非真正的辐射对称。例如，海星水管系统的开口（筛板）不是位于中心，而是偏向一侧。 现存的棘皮动物分为五个进化枝。 海星纲：海星和海菊花 海星有从中心盘辐射出的腕；腕的底面有管足。通过肌肉和化学作用的结合，管足可以附着或脱离基质。海星牢固地附着在岩石上，或者随着管足的伸展、抓握、释放、伸展和再次抓握而缓慢爬行。尽管管足的基部有一个类似吸盘的扁平圆盘，但抓握动作是由粘合剂产生的，而不是吸力（见图 33.43）。 海星也用它们的管足来抓取猎物，例如蛤蜊和牡蛎。海星的腕包围着闭合的双壳类动物，用它们的管足紧紧地抓住。然后，海星将其部分胃翻出来，通过嘴翻出来，进入双壳类动物两瓣壳之间的狭窄开口。接下来，海星的消化系统分泌消化液，开始在其自身的壳内消化软体动物。然后，海星将其胃（现在已液化）收回体内，在那里完成对软体动物身体的消化。在体外开始消化过程的能力使海星能够吃掉比它的嘴大得多的双壳类和其他猎物。 海星和其他一些棘皮动物具有相当强的再生能力。海星可以重新长出失去的腕，而且 〈714〉 中央盘。中央盘有一个神经环和从环向腕辐射的神经索。 消化腺分泌消化液，帮助吸收和储存营养物质。 一条短的消化道从中央盘底部的嘴延伸到盘顶部的肛门。 海星的表面覆盖着刺，这有助于抵御捕食者，还有小的鳃提供气体交换。 辐射管。水管系统由中央盘中的环管和五个辐射管组成，每个辐射管沿着手臂的整个长度延伸。数百个充满液体的中空肌肉管足从每个辐射管分支出来。 ▲图 33.43 海星的解剖结构，一种棘皮动物（俯视图）。在图中，为了清晰起见，消化腺、辐射管和性腺分别在不同的臂中显示，但每个臂中都存在。这张照片显示了一只被海胆包围的海星，海胆也是棘皮动物。 → 精通生物学视频：棘皮动物管足 一个属的成员甚至可以从单个手臂再生出一个完整的身体，如果中央盘的一部分仍然连接着的话。 海星所属的海星纲也包括一小群无臂物种，即海雏菊。目前只知道三种海雏菊，它们都生活在水下木材上。海雏菊的身体通常是圆盘形的；它有一个五边形的结构，直径不到一厘米（图 33.44）。身体边缘有一圈小刺。海雏菊通过包围身体的膜吸收营养。 ▶ 图 33.44 海雏菊（海星纲）。 蛇尾纲：海蛇尾 海蛇尾有一个明显的中央盘和长而灵活的腕（图 33.45）。它们主要通过像蛇一样摆动它们的腕来移动。海蛇尾管足的底部缺乏海星中扁平的圆盘，但会分泌粘性化学物质。因此，像海星和其他 ▼图 33.45 海蛇尾（蛇尾纲）。 〈715〉 图 33.46 海胆（海胆纲）。 棘皮动物、蛇尾可以用它们的管足抓住基质。有些物种是滤食动物；有些是捕食者或食腐动物。 海胆纲：海胆和沙钱 海胆和沙钱没有腕，但它们有五组呈放射状排列的管足，在缓慢运动中起作用。海胆也有可以旋转长刺的肌肉，这有助于运动和保护（图 33.46）。海胆的嘴位于其下侧，周围环绕着高度复杂的类似颌骨的结构，非常适合吃海藻。海胆大致呈球形，而沙钱是扁平的圆盘。 海百合纲：海百合和海羊齿 海百合通过茎附着在基质上；海羊齿用它们长而灵活的腕四处爬行。两者都用它们的腕进行滤食。这些腕环绕着嘴，嘴向上，远离基质（图 33.47）。海百合纲是一个古老的群体，其形态在进化过程中几乎没有变化；大约 5 亿年前的海百合化石与今天的成员极为相似。 图 33.47 海羊齿（海百合纲）。 图 33.48 海参（海参纲）。 形态在进化过程中几乎没有变化；大约 5 亿年前的海百合化石与今天的成员极为相似。 海参纲：海参 粗略观察，海参看起来不像其他棘皮动物。它们没有刺，而且它们的内骨骼也大大减少了。它们在口-反口轴上也呈细长状，这赋予了它们的名字所代表的形状，并进一步掩盖了它们与海星和海胆的关系（图 33.48）。然而，仔细观察发现，海参像其他棘皮动物一样，有五个呈放射状排列的管足部分。嘴周围的一些管足发展成触手。 脊索动物 脊索动物门由两个无脊椎动物基群组成，即文昌鱼和被囊动物，以及脊椎动物。脊索动物是两侧对称的动物，有体腔和分段的身体。棘皮动物和脊索动物之间的密切关系并不意味着一个门是从另一个门进化而来的。事实上，棘皮动物和脊索动物在 5 亿多年前就已经独立进化了。我们将在第 34 章追踪脊索动物的系统发育，重点关注脊椎动物的历史。 概念检查 33.5 1. 海星的管足是如何附着在基质上的？ 2. 假设：昆虫黑腹果蝇和线虫秀丽隐杆线虫是重要的模式生物。这些物种是进行关于人类和其他脊椎动物推论的最合适的无脊椎动物吗？请解释。 3. 建立联系 描述棘皮动物的特征和多样性如何说明了生命的统一性、生命的多样性以及生物体与其环境的匹配（参见概念 22.2）。 建议答案，请参见附录 A。 〈?〉 第 33 章回顾 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 主要概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 下表概括了本章中调查的动物类群。 ```markdown | 门 | 描述 | |---|---| | 多孔动物门（海绵） | 缺乏组织；有领细胞（环细胞——鞭毛细胞，摄取细菌和微小的食物颗粒） | | 刺胞动物门（水螅、水母、海葵、珊瑚） | 独特的刺状结构（刺丝囊）位于特化的细胞（刺细胞）中；双胚层；辐射对称；胃血管腔（具有单一开口的消化腔） | | 扁形动物门（扁虫） | 无体腔；背腹扁平；胃血管腔或无消化道 | | 担轮动物总门（轮虫和棘头虫） | 血腔；轮虫有消化道（带嘴和肛门的消化管）和颚（滋养体）；棘头虫是脊椎动物的寄生虫 | | 外肛动物门和腕足动物门 | 体腔；有触手冠（带有纤毛触手的摄食器官） | | 软体动物门（蛤蜊、蜗牛、鱿鱼） | 血腔；体腔缩小；三个主要身体部位（肌肉发达的足、内脏团、外套膜）；大多数有由碳酸钙制成的硬壳 | | 环节动物门（分节蠕虫） | 体腔；体壁和内部器官分节（消化道除外，消化道不分节） | | 线虫动物门（蛔虫） | 血腔；圆柱形身体，两端逐渐变细；无循环系统；蜕皮 | | 节肢动物门（蜘蛛、蜈蚣、甲壳类动物和昆虫） | 血腔；体腔缩小。具有分节的身体、连接的附肢和由蛋白质和几丁质制成的外骨骼 | | 棘皮动物门（海星、海胆） | 体腔；幼虫左右对称，成虫五辐射对称；独特的管足系统；内骨骼 | | 脊索动物门（文昌鱼、被囊动物、脊椎动物） | 体腔；有脊索；背侧中空神经索；咽裂；肛后尾（见图 34.3） | ``` 概念 33.1 海绵是缺乏组织的基底动物（第 690-691 页） ？缺乏组织和器官，海绵如何完成气体交换、营养运输和废物处理等任务？ 概念 33.2 刺胞动物是一个古老的真后生动物门（第 691-693 页） ？描述刺胞动物的身体结构及其两个主要变异。 概念 33.3 触手冠动物，一个通过分子数据鉴定的进化枝，拥有最广泛的动物体型范围（第 694-705 页） ？触手冠动物进化枝是否由其所有成员共有的独特形态特征 объединяет？请解释。 概念 33.4 蜕皮动物是物种最丰富的动物类群（第 705-713 页） ？描述线虫和节肢动物的一些生态作用。 概念 33.5 棘皮动物和脊索动物是后口动物（第 713-715 页） ？你已经读到棘皮动物和脊索动物密切相关，并且已经独立进化了超过 5 亿年。解释这两个陈述如何都正确。 〈717〉 测试你的理解 如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 蜗牛、蛤蜊和章鱼都具有 (A) 外套膜。 (B) 齿舌。 (C) 鳃。 (D) 明显的头化。 2. 哪个门的动物具有分节的身体？ (A) 刺胞动物门 (B) 扁形动物门 (C) 节肢动物门 (D) 软体动物门 3. 棘皮动物的水管系统 (A) 作为循环系统，将营养物质输送到身体细胞。 (B) 用于运动和摄食。 (C) 在组织上是两侧对称的，即使成体动物不是两侧对称的。 (D) 在滤食过程中将水输送到动物体内。 4. 下列哪种门和描述的组合是正确的？ (A) 棘皮动物门——幼虫为辐射对称，体腔 (B) 线虫动物门——线虫，内骨骼 (C) 扁形动物门——扁虫，胃血管腔，无体腔 (D) 多孔动物门——胃血管腔，体腔 3-4 级：应用/分析 5. 在图 33.1 中，哪两个主要进化枝从后生动物最近的共同祖先分支出来？ (A) 多孔动物门和刺胞动物门 (B) 冠轮动物总门和蜕皮动物总门 (C) 刺胞动物门和两侧对称动物 (D) 后口动物和两侧对称动物 6. 建立联系 假设图 33.7 中步骤 4 所示的两个水母是由一个息肉群体产生的。回顾概念 12.1 和概念 13.3，然后运用你对有丝分裂和减数分裂的理解来选择下列哪个说法是正确的。 (A) 水母和配子在基因上是相同的。 (B) 水母和配子在基因上都不相同。 (C) 水母在基因上不相同，但配子在基因上是相同的。 (D) 水母在基因上是相同的，但配子的基因不同。 5-6 级：评估/创造 7. 进化联系●解释数据 根据图 32.11，绘制两侧对称动物的系统发育树，其中包括本章详细讨论的十个两侧对称动物门。用 C、H、HC 或 N 标记通往每个门的每个分支，取决于该门成员是否只有体腔 (C)、只有血腔 (H)、血腔和退化的体腔 (HC) 或没有体腔 (N)。使用你标记的树来回答以下问题。(a) 对于两侧对称动物的三个主要进化枝中的每一个，关于该进化枝的共同祖先是否具有体腔，可以推断出什么（如果有的话）？(b) 动物中体腔的存在在进化过程中在多大程度上发生了变化？ 8. 科学探究 蝙蝠发出超声波，然后利用这些声音的回声在黑暗中定位和捕捉飞行昆虫，例如飞蛾。为了应对蝙蝠的攻击，一些虎蛾会发出自己的超声波咔哒声。研究人员假设虎蛾的咔哒声可能 (1) 干扰蝙蝠的声纳或 (2) 警告蝙蝠飞蛾的毒性化学防御。下图显示了在飞蛾捕获率随时间变化的研究中观察到的两种模式。 飞蛾捕获率 (%) 时间（晚） 这些实验中的蝙蝠是“天真的”，这意味着在研究之前，蝙蝠以前没有捕猎过虎蛾。指出结果是否支持假设 (1)、假设 (2) 或两者都支持。解释研究人员在本研究中使用天真蝙蝠的原因。 9. 以主题写作：组织 写一篇短文（100-150 字），解释不同无脊椎动物群体中消化道的结构如何影响它们可以吃的生物体的大小。 10. 综合你的知识 这些甲虫和其他所有无脊椎动物物种加在一起是否构成一个单系群？解释你的答案，并概述无脊椎动物生命进化史。 附录 A 中提供了一些答案。 〈718〉 34 脊椎动物的起源和进化 **主要概念** 34.1 脊索动物具有脊索和背侧中空神经索 第719页 34.2 脊椎动物是具有脊椎骨的脊索动物 第722页 34.3 有颌类是具有颌骨的脊椎动物 第725页 34.4 四足动物是具有四肢的有颌类动物 第730页 34.5 羊膜动物是具有陆地适应性卵的四足动物 第734页 34.6 哺乳动物是具有毛发和产奶的羊膜动物 第741页 34.7 人类是具有大脑发达和双足运动的哺乳动物 第748页 学习技巧 制作表格：人类是哺乳动物——我们也是羊膜动物、四足动物、叶鳍鱼类、硬骨鱼类、有颌类、脊椎动物和脊索动物（见图 34.2）。在阅读本章时，列出这些进化枝的衍生特征，并描述这些特征在人类谱系中是保留、修改还是丢失。 ```markdown | 分支 | 衍生特征 | 在人类中发现？ | |---|---|---| | 脊索动物 | 脊索 | 修改（椎骨之间的凝胶状椎间盘） | | | 肛后尾 | 丢失 | ``` 前往精通生物学 **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 34 章做好准备 * 视频：海马伪装 * HHMI 视频：伟大的转变：人类的起源 **教师布置（在项目库中）** * 教程：脊索动物 * 问题解决练习：两栖动物数量下降 图 34.1 这种不起眼的物种（丰娇昆明鱼）体型小而细长，生活在 5.3 亿年前的海洋中，同时还有种类繁多的危险且防御完善的无脊椎动物。尽管缺乏爪子或盔甲，但这个古老的物种与地球上最成功的动物群体之一——脊椎动物（具有脊椎骨的动物）——密切相关。 脊椎动物进化过程中出现的一些关键特征是什么？ （图片：盲鳗和七鳃鳗，鲨鱼，辐鳍鱼，腔棘鱼，肺鱼，两栖动物，爬行动物和鸟类；进化树：脊椎动物的共同祖先有颅骨和脊椎骨，有颌类出现颌骨和矿化的（骨骼）骨架，肉鳍鱼类出现叶鳍，四足动物出现带趾的四肢，羊膜动物出现羊膜卵。） 〈719〉 现存脊椎动物超过 60,000 种，脊椎动物是具有脊椎骨的动物。与地球上 100 万种昆虫相比，这个数字相对较小。 但是，脊椎动物在物种数量上的不足，它们在差异性方面弥补了，其特征差异巨大，例如体重。脊椎动物包括曾经行走在地球上最重的动物，例如体重可达 40,000 公斤（比 13 辆皮卡还重）的植食性恐龙。地球上现存最大的动物也是脊椎动物——蓝鲸，其体重可以超过 100,000 公斤。另一方面，小鳉鱼只有 8.4 毫米长，其质量大约比蓝鲸小 1000 亿倍。 在本章中，我们将追踪脊椎动物身体结构的起源和进化，从脊索到头部，再到矿化的骨骼以及带趾（例如脚趾）的四肢。我们还将探索主要的脊椎动物群体（包括现存和灭绝的），以及我们自身物种——智人——的进化史。 概念 34.1 脊索动物具有脊索和背部中空的脊髓 脊椎动物是脊索动物门的成员，脊索动物。脊索动物是两侧对称（左右对称）的动物，在两侧对称动物中，它们属于被称为后口动物的动物进化枝（参见图 32.11）。如图 34.2 所示，有两组无脊椎动物后口动物与脊椎动物的亲缘关系比与其他无脊椎动物更近：头索动物和尾索动物。因此，除了脊椎动物，这两个无脊椎动物类群也被归类为脊索动物。 脊索动物的衍生特征 所有脊索动物都具有一组衍生特征，尽管许多物种只在胚胎发育过程中才具有其中一些特征。 ```markdown | 类群 | 图片 | 衍生特征 | 分类 | |----------------|------------------------------------|-----------------------------------------------------|-------------------------| | 棘皮动物门 | (海星图片) | （脊索动物的姐妹群） | | | 头索动物亚门 | （文昌鱼图片） | | 脊索动物门 | | 尾索动物亚门 | （海鞘图片） | | | | 盲鳗纲 | （盲鳗图片） | | | | 七鳃鳗纲 | （七鳃鳗图片） | | 脊椎动物亚门 | | 软骨鱼纲 | （鲨鱼图片） | | 圆口纲 | | 辐鳍鱼纲 | （辐鳍鱼图片） | | 有颌类 | | 腔棘鱼目 | （腔棘鱼图片） | | 硬骨鱼纲 | | 肺鱼亚纲 | （肺鱼图片） | | 肉鳍鱼类 | | 两栖纲 | （青蛙图片） | | | | 爬行纲 | （蛇和乌龟图片） | | 四足动物 | | 哺乳纲 | （牛羚图片） | | 羊膜动物 | | | | | | ``` ▶ 图 34.2 现存脊索动物的系统发育。这个系统发育假说显示了与另一个主要的后口动物进化枝棘皮动物门相关的脊索动物的主要进化枝（参见概念 33.5）。列出了选定进化枝的衍生特征；例如，只有有颌类才有颌。在一些谱系中，衍生特征已经丢失或以简化形式出现；例如，盲鳗和七鳃鳗是脊椎骨减少的脊椎动物。 绘图 标注代表脊椎动物共同祖先的分支点为“1”，标注代表四足动物共同祖先的分支点为“2”。通过围绕这两个分支点旋转其分支来重新绘制该树的脊椎动物部分。使用重绘的树来解释为什么用“导致”人类和其他哺乳动物的一系列事件来表示进化是不正确的。 〈720〉 ▼ 图 34.3 脊索动物的特征。所有脊索动物在其发育的某个阶段都具有这四个突出的结构特征。 肌节 脊索 背侧中空神经索 咽裂或裂缝 肛门 口 肛后尾 发育。图 34.3 展示了脊索动物的四个关键特征：脊索；背侧中空神经索；咽裂或裂缝；以及肌肉发达的肛后尾。 脊索 脊索动物因其骨骼结构——脊索而得名，它存在于所有脊索动物胚胎以及一些成年脊索动物中。脊索是一根位于消化管和神经索之间的纵向柔性杆。它由包裹在相当坚硬的纤维组织中的充满液体的巨大细胞组成。脊索在脊索动物的大部分长度上提供骨骼支撑，并且在保留它的幼虫或成虫中，它还提供了一个坚固而灵活的结构，肌肉可以在游泳时依靠它工作。在大多数脊椎动物中，一个更复杂的关节骨骼在祖先脊索周围发育，成虫只保留胚胎脊索的残余部分。例如，在人类中，脊索减少并形成夹在椎骨之间的凝胶状椎间盘的一部分。 背侧中空神经索 脊索动物胚胎的神经索由一层外胚层发育而来，它卷成一个位于脊索背侧的神经管。由此产生的背侧中空神经索是脊索动物独有的。其他动物门有实心的神经索，而且在大多数情况下，它们位于腹侧。脊索动物胚胎的神经索发育成中枢神经系统：大脑和脊髓。 咽裂或裂缝 脊索动物的消化管从嘴延伸到肛门。嘴后面的区域是咽。在所有脊索动物胚胎中，一系列由凹槽隔开的弓形结构沿着咽的外表面形成。在大多数脊索动物中，这些凹槽（称为咽裂）发育成通向咽的裂缝。这些咽裂允许进入嘴里的水排出体外，而无需穿过整个消化道。 咽裂在许多无脊椎脊索动物中充当悬滤进食装置。在脊椎动物（除有肢的脊椎动物，即四足动物外）中，这些裂缝和支撑它们的咽弓已被改造用于气体交换，并被称为鳃。在四足动物中，咽裂不会发育成裂缝。相反，包围裂缝的咽弓会发育成耳朵和头部及颈部其他结构的一部分。 肌肉发达的肛后尾 脊索动物有一条延伸到肛门后方的尾巴，尽管在许多物种中，它在胚胎发育过程中会大大缩小。相比之下，大多数非脊索动物的消化道几乎延伸到全身。脊索动物的尾巴包含骨骼元素和肌肉，它有助于推动许多水生物种在水中前进。 文昌鱼 所有其他现存脊索动物的姐妹群是一组称为文昌鱼（头索动物）的动物，它们的名字来源于其叶片状的形状（图 34.4）。作为幼虫，文昌鱼会发育出脊索；背侧中空神经索；许多咽裂；以及肛后尾。幼虫以水体中的浮游生物为食，在向上游动和被动下沉之间交替进行。当幼虫下沉时，它们会在咽部捕获浮游生物和其他悬浮颗粒。 成年文昌鱼的长度可达 6 厘米。它们保留了脊索动物的关键特征，与图 34.3 中所示的广义脊索动物非常相似。变态后，成年文昌鱼游到海底，向后扭动进入沙子中，只露出其前端。纤毛将海水吸入文昌鱼的口中。在咽裂上分泌的粘液网会去除微小的食物颗粒，因为水会穿过裂缝，而被捕获的食物会进入肠道。咽和咽裂在气体交换中起次要作用，气体交换主要通过体表进行。 文昌鱼经常离开洞穴游到新的位置。虽然游泳能力很弱，但这些无脊椎脊索动物以简单的形式展示了鱼类的游泳机制。沿着脊索两侧排列成像人字形（>>>>）的肌肉的协调收缩会弯曲脊索，产生从一侧到另一侧的波动，从而推动身体向前。这种肌肉的连续排列证明了文昌鱼的分节。肌肉节段由称为体节的中胚层块发育而来，体节在所有脊索动物胚胎中都沿着脊索的每一侧被发现。 〈721〉 图 34.4 文昌鱼，一种头索动物。 这种小型无脊椎动物展现了所有四种主要的脊索动物特征。水从口进入，穿过咽裂进入围鳃腔，围鳃腔通过体孔通向外界；大的颗粒被触手状的触须阻挡，无法进入口中。连续排列的体节肌产生文昌鱼的波浪状游泳运动。 在全球范围内，文昌鱼很罕见，但在少数地区（例如佛罗里达海岸的坦帕湾），它们的密度可能达到每平方米超过 5,000 只。 海鞘 最近的分子研究表明，海鞘（尾索动物）与其他脊索动物的关系比文昌鱼更密切。海鞘的脊索动物特征在幼虫阶段最为明显，幼虫阶段可能只有几分钟(图 34.5a)。在许多物种中，幼虫利用其尾部肌肉和脊索在水中游动，寻找合适的基质，并在其接收到的光和重力敏感细胞的引导下定居。 一旦海鞘在基质上定居，它就会经历彻底的变态，其许多脊索动物特征都会消失。它的尾巴和脊索会被吸收；它的神经系统退化；其剩余的器官旋转 90°。作为成虫，海鞘通过入水管吸水；水然后穿过咽裂进入一个称为围鳃腔的腔室，并通过出水管排出(图 34.5b 和 c)。食物颗粒从水中被粘液网过滤，并由纤毛输送到食道。肛门通向出水管。一些海鞘物种在受到攻击时会通过它们的出水管喷射一股水，这为它们赢得了“海鞘”的非正式名称。 图 34.5 海鞘，一种尾索动物。 (a) 海鞘幼虫是一种自由游动但不进食的“蝌蚪”，其中脊索动物的四个主要特征都很明显。 (b) 在成虫中，突出的咽裂在滤食中起作用，但其他脊索动物特征不明显。 (c) 成年海鞘，或海喷，是一种固着动物（照片大约是实物大小）。 〈722〉 尾索动物成体阶段脊索动物特征的丧失似乎发生在尾索动物谱系从其他脊索动物分支出来之后。甚至尾索动物的幼虫似乎也是高度衍生的。例如，尾索动物有9个Hox基因，而所有其他研究过的脊索动物——包括早期分化的文昌鱼——都有一组13个Hox基因。四个Hox基因的明显缺失表明，尾索动物幼虫的脊索动物体形是用一套不同于其他脊索动物的遗传控制系统构建的。 早期脊索动物的进化 虽然文昌鱼和尾索动物是相对不为人知的动物，但它们在生命史中占据着关键地位，并且可以提供关于脊椎动物进化起源的线索。例如，正如你所读到的，成年文昌鱼表现出关键的脊索动物特征，并且它们的谱系从脊索动物系统发育树的基部分支出来。这些发现表明，祖先脊索动物可能看起来像文昌鱼——也就是说，它有一个带嘴的前端；一条脊索；一条背侧的空心神经索；咽裂；以及一条肛后尾。 对文昌鱼的研究也揭示了关于脊索动物大脑进化的重要线索。文昌鱼没有一个完整的大脑，而只是在其背神经索的前端有一个略微肿胀的尖端（图34.6）。但在脊椎动物的前脑、中脑和后脑的主要区域组织中，相同的Hox基因在这个文昌鱼神经索的小细胞簇中以相应的模式表达自己。这表明脊椎动物的大脑是对类似于文昌鱼简单神经索尖端的祖先结构的精细化。 至于尾索动物，它们的几个基因组已经完全测序，可以用来识别早期脊索动物可能存在的基因。研究人员认为，祖先脊索动物拥有与脊椎动物器官相关的基因，例如心脏和甲状腺。这些基因存在于尾索动物和脊椎动物中，但在非脊索动物的无脊椎动物中不存在。最近的另一项研究发现，尾索动物（但不是文昌鱼）的胚胎细胞具有神经嵴的一些特征，神经嵴是所有脊椎动物都具有的衍生特征（见图34.7）。这表明类似于尾索动物的胚胎细胞可能代表了脊椎动物神经嵴从中进化而来的中间细胞群。 概念检查 34.1 1. 确定所有脊索动物在其生命中的某个时间点都具有的四个衍生特征。 2. 你是一个脊索动物，但你缺乏脊索动物的大部分主要衍生特征。解释一下。 3. 视觉技能 根据图34.2中的系统发育树，预测哪些脊椎动物群体应该有肺或肺衍生物。解释一下。 建议答案，请参见附录A。 概念 34.2 脊椎动物是有脊椎骨的脊索动物 在5亿年前的寒武纪时期，一个脊索动物谱系产生了脊椎动物。凭借骨骼系统和比其祖先更复杂的神经系统，脊椎动物在两项基本任务上变得更加高效：捕获食物和避免被吃掉。 脊椎动物的衍生特征 现存的脊椎动物具有一系列衍生特征，将它们与其他脊索动物区分开来。例如，由于基因复制，脊椎动物拥有两套或多套Hox基因（文昌鱼和尾索动物只有一套）。其他产生转录因子和信号分子的重要基因家族也在脊椎动物中复制。由此产生的额外的遗传复杂性可能与脊椎动物神经系统和骨骼的创新有关，包括颅骨和由脊椎骨组成的脊柱的发育。在一些脊椎动物中，脊椎骨只不过是沿着脊索背侧排列的小软骨突起。然而，在大多数脊椎动物中，脊椎骨包围脊髓，并取代了脊索的机械作用。 脊椎动物的另一个独特特征是神经嵴，这是一组出现在胚胎闭合神经管边缘的细胞（图34.7）。神经嵴细胞分散到整个胚胎中，在那里它们会产生各种结构，包括牙齿、颅骨的一些骨骼和软骨、几种类型的神经元，以及眼睛和其他感觉器官发育的感觉囊。 图34.6 文昌鱼和脊椎动物发育基因的表达。Hox基因（包括BF1、Otx和Hox3）控制脊椎动物大脑主要区域的发育。这些基因在文昌鱼和脊椎动物中以相同的从前到后的顺序表达。每个彩色条都位于该基因控制其发育的大脑部分上方。 文昌鱼胚胎的神经索 脊椎动物胚胎的大脑（显示拉直） 建立联系 图21.19和这些表达模式表明了Hox基因及其进化过程的哪些信息？ 〈723〉 图 34.7 神经嵴，许多独特的脊椎动物特征的胚胎来源。 (a) 神经嵴由靠近形成神经管的胚胎褶皱边缘的双侧细胞带组成。 (b) 神经嵴细胞迁移到胚胎中的远处。 (c) 迁移的神经嵴细胞产生了一些脊椎动物特有的解剖结构，包括部分头骨的骨骼和软骨。（此处描绘的是胎儿人类头骨。） 图 34.8 一条盲鳗。 盲鳗和七鳃鳗 盲鳗 (Myxini) 和七鳃鳗 (Petromyzontida) 是现存脊椎动物中仅有的没有颌的谱系。与大多数脊椎动物不同，七鳃鳗和盲鳗也没有脊椎骨。即便如此，七鳃鳗仍被归类为脊椎动物，因为它们有退化的脊椎（由软骨而非骨骼组成）。相比之下，盲鳗曾被认为完全缺乏脊椎；因此，它们被归类为与脊椎动物密切相关的无脊椎脊索动物。 然而，在过去的几年里，这种解释已经改变。最近的研究表明，盲鳗和七鳃鳗一样，也有退化的脊椎。此外，一系列分子系统发育研究支持了盲鳗是脊椎动物的假设。分子分析还表明，盲鳗和七鳃鳗是姐妹群，如图 34.2 所示。盲鳗和七鳃鳗共同构成了现存无颌脊椎动物的一个分支，即圆口纲。(所有其他脊椎动物都有颌，构成了一个更大的分支，即有颌类，我们将在概念 34.3 中讨论。) 盲鳗 盲鳗是没有颌的脊椎动物，它们的脊椎高度退化，头骨由软骨构成。它们以蛇形的方式游动，利用它们的分节肌肉对脊索施加力，脊索在成年后仍保留为坚固而灵活的软骨棒。盲鳗有一个小的大脑、眼睛、耳朵和一个与咽相连的鼻孔。它们的嘴里有由角蛋白组成的齿状结构。 所有 30 种现存的盲鳗都是海洋生物。它们的长度可达 60 厘米，大多数是底栖食腐动物（图 34.8），以蠕虫和生病或死亡的鱼类为食。盲鳗两侧成排的粘液腺分泌一种吸收水分的物质，形成一种粘液，可能会在盲鳗进食时驱赶其他食腐动物。当受到捕食者的攻击时，盲鳗可以在不到一分钟的时间内产生数升粘液。粘液覆盖在攻击鱼的鳃上，使其撤退甚至窒息。生物学家和工程师正在研究盲鳗粘液的特性，将其作为开发一种可用于例如止血手术的填充凝胶的模型。 七鳃鳗 第二类现存的无颌脊椎动物是七鳃鳗，它由大约 38 个物种组成，栖息于各种海洋和淡水环境中（图 34.9）。有些是寄生虫 图 34.9 海七鳃鳗。寄生七鳃鳗用它们的嘴（插图）和舌头在鱼的侧面钻一个洞。然后七鳃鳗摄取宿主的血液和其他组织。 〈724〉 通过将它们圆形的、无颌的嘴夹在活鱼的侧翼（它们的“宿主”）上进食。寄生七鳃鳗利用它们粗糙的嘴和舌头穿透鱼的皮肤并摄取鱼的血液和其他组织。 作为幼虫，七鳃鳗生活在淡水溪流中。幼虫是一种滤食性动物，类似于文昌鱼，大部分时间都部分埋在沉积物中。大约有 20 种七鳃鳗不是寄生的。这些物种只以幼虫为食；在溪流中生活几年后，它们性成熟，繁殖，并在几天内死亡。相比之下，寄生的七鳃鳗种类会在成熟为成虫时迁移到海洋或湖泊中。其中一种寄生虫，海七鳃鳗（Petromyzon marinus），在过去的 170 年里入侵了五大湖，并摧毁了那里的许多渔业。 七鳃鳗的骨骼由软骨构成。与大多数脊椎动物中的软骨不同，七鳃鳗的软骨不含胶原蛋白。相反，它是其他蛋白质的硬基质。七鳃鳗的脊索在成虫中仍然是主要的轴向骨骼，就像在盲鳗中一样。然而，七鳃鳗在它们的棒状脊索周围也有一个灵活的鞘。沿着这个鞘的长度，与脊椎相关的成对软骨突起向背延伸，部分包围着神经索。 ▼图 34.10 早期脊索动物的化石。1999 年在中国南方发现的海口鱼有眼睛和大脑，但缺乏脊椎动物的特征——头骨。图中生物体的颜色是虚构的。 早期脊椎动物的进化 在 20 世纪 90 年代后期，在中国工作的古生物学家发现了一批大量的早期脊索动物化石，这些化石似乎跨越了向脊椎动物的过渡。这些化石形成于 5.3 亿年前的寒武纪生命大爆发时期，当时许多动物群体正在经历快速的多样化（参见概念 32.2）。 最原始的化石是 3 厘米长的海口鱼（图 34.10）。在许多方面，海口鱼类似于文昌鱼。它的嘴部结构表明，像文昌鱼一样，它可能是一种滤食性动物。然而，海口鱼也有一些脊椎动物的特征。例如，它有一个发育良好的大脑、小眼睛和沿着身体的肌肉节，就像脊椎动物鱼类一样。然而，与脊椎动物不同的是，海口鱼没有头骨或耳朵器官，这表明这些特征是随着脊索动物神经系统的进一步创新而出现的。（最早的“耳朵”是维持平衡的器官，人类和其他现存脊椎动物的耳朵仍然执行着这一功能。） 在昆明鱼（见图 34.1）中可以看到头骨的早期迹象。昆明鱼与海口鱼大小大致相同，有耳囊和眼囊，这是包围这些器官的头骨的一部分。根据这些和其他特征，昆明鱼被认为是最早拥有头部的脊索动物。头部的起源——由背神经索前端的大脑、眼睛和其他感觉器官以及头骨组成——使脊索动物能够协调更复杂的运动和进食行为。尽管它有头部，但昆明鱼缺乏脊椎，因此不被归类为脊椎动物。 ▼图 34.11 牙形石。牙形石是早期无颌脊椎动物，生活在 5 亿到 2 亿年前。与盲鳗和七鳃鳗不同，牙形石有矿化的口器，它们用来捕食或食腐。 最早的脊椎动物化石可以追溯到 5 亿年前，包括牙形石（图 34.11），这是一群细长的、身体柔软的无颌脊椎动物，其内部骨骼由软骨组成。牙形石有大眼睛，它们可能用来定位 〈725〉 食物随后被刺穿在一组位于其嘴前部的带刺钩子上（见图 34.11）。这些钩子由矿化的牙齿组织构成——通过掺入钙等矿物质而硬化。食物随后被送回咽部，在那里，另一组牙齿元素将食物切碎。 牙形刺在 3 亿年中极其丰富。它们化石化的牙齿元素如此丰富，以至于几十年来一直被石油地质学家用作寻找石油的岩层年龄指南。 具有额外创新的脊椎动物出现在奥陶纪、志留纪和泥盆纪时期（4.85 亿至 3.59 亿年前）。这些脊椎动物有成对的鳍，并且像七鳃鳗一样，内耳有两个半规管，可以提供平衡感。像牙形刺一样，这些脊椎动物没有颌，但它们有肌肉发达的咽部，它们可能用来吸食底栖生物或碎屑。它们还披有矿化骨骼的盔甲，覆盖了它们身体的不同部位，可能可以抵御捕食者（图 34.12）。这些无颌、披甲的游泳脊椎动物有很多种，但它们都在泥盆纪末期灭绝了。 最后，请注意，人类骨骼是高度矿化的骨骼，而软骨只起很小的作用。但是，骨骼化的内骨骼在脊椎动物的进化史上是一个相对较晚的发展。相反，脊椎动物的骨骼最初进化为由未矿化的软骨构成的结构。向骨骼骨骼发展的步骤始于 4.7 亿年前，一些无颌脊椎动物的头骨外表面出现了矿化骨骼。此后不久，内骨骼开始矿化，首先是钙化的软骨。到 4.3 亿年前，一些脊椎动物的软骨内衬有一层薄薄的骨骼。脊椎动物的骨骼在我们接下来要讨论的类群——有颌脊椎动物——中经历了更进一步的矿化。 ▼图 34.12 无颌披甲脊椎动物。翼甲鱼和咽甲鱼是奥陶纪、志留纪和泥盆纪时期出现的许多无颌脊椎动物属中的两个。 ```markdown | 翼甲鱼(Pteraspis) | 咽甲鱼(Pharyngolepis) | |---|---| | (翼甲鱼图片) | (咽甲鱼图片) | ``` --- 概念检查 34.2 1. 七鳃鳗和牙形刺的解剖学差异如何反映在每种动物的摄食方法中？ 2. 如果？在几个不同的动物谱系中，有头的生物最早出现在大约 5.3 亿年前。这一发现是否构成拥有头部有利于自然选择的证据？解释一下。 3. 如果？建议矿化骨骼可能在早期脊椎动物中发挥的关键作用。 概念 34.3 盲鳗和七鳃鳗是古生代早期的幸存者，当时无颌脊椎动物很常见。从那时起，无颌脊椎动物的数量远远少于有颌脊椎动物，即有颌类。现存的有颌类是一个多样化的群体，包括鲨鱼及其近亲、辐鳍鱼、叶鳍鱼、两栖动物、爬行动物（包括鸟类）和哺乳动物。 有颌类的衍生特征 有颌类（“颌口”）因其颌而得名，颌是铰链状的结构，尤其是在牙齿的帮助下，使有颌类能够牢牢抓住食物并将其切开。根据一种假设，有颌类的颌是通过先前支撑前咽（鳃）裂的骨骼杆的改变而进化而来的。图 34.13 显示了这一进化过程中的一个阶段，其中一些骨骼杆已被修改成颌的前体（绿色）及其结构支撑（红色）。剩余的鳃裂不再需要用于悬浮摄食，而是保留下来作为呼吸气体与外部环境交换的主要场所。 有颌类除了颌骨外，还具有其他衍生特征。所有有颌类的共同祖先经历了 Hox 基因的额外复制，因此早期脊索动物中存在的一组基因变成了四组。事实上，整个基因组似乎都复制了，这些基因变化可能使颌和其他新特征的起源成为可能。有颌类的前脑比其他脊椎动物的前脑大，这与嗅觉和视觉的增强有关。水生有颌类的另一个特征是 ▼图 34.13 颌骨进化中的可能步骤。 ```markdown | 鳃裂 | 颅骨 | |---|---| | | | | 骨骼杆 | 改良的骨骼杆 | ``` 〈726〉 侧线系统，是沿身体两侧排列的器官，对周围水中的振动敏感。这些器官的前体存在于一些无颌脊椎动物的头部盾片中。 有颌类化石 有颌类动物大约在4.4亿年前出现在化石记录中，并且稳步变得更加多样化。它们的成功可能源于一些解剖学特征的组合：它们的成对的鳍和尾巴（在无颌脊椎动物中也有发现）使它们能够有效地游动追捕猎物，而它们的颌使它们能够抓住猎物或直接咬下大块的肉。随着时间的推移，一些早期有颌类动物进化出了由骨骼结构加固的背鳍、腹鳍和臀鳍，称为鳍条。鳍条在水生脊椎动物追逐猎物或躲避捕食者时提供推力和转向控制。更快的游泳速度也得到了其他适应性特征的支持，包括鳃中更高效的气体交换系统。 最早的有颌类动物包括已灭绝的披甲脊椎动物谱系，统称为盾皮鱼纲，意为“板皮”。大多数盾皮鱼纲动物的体长不到一米，尽管有些巨型动物的体长超过10米（图34.14）。其他有颌脊椎动物，称为棘鱼纲，大约在同一时期出现，并在志留纪和泥盆纪（4.44-3.59亿年前）辐射开来。盾皮鱼纲在3.59亿年前消失了，而棘鱼纲在大约7000万年后灭绝。 总的来说，一系列最近的化石发现表明，4.4-4.2亿年前是一个动荡的进化时期。生活在这个时期的有颌类动物形态各异，到4.2亿年前，它们已经分化成现存的三种有颌脊椎动物谱系：软骨鱼纲、辐鳍鱼纲和肉鳍鱼纲。 软骨鱼纲（鲨鱼、鳐鱼及其近亲） ``` Cephalochordata Urochordata Myxini Petromyzontida Chondrichthyes Actinopterygii Actinistia Dipnoi Amphibia Reptilia Mammalia ``` 鲨鱼、鳐鱼及其近亲包括一些海洋中最大、最成功的脊椎动物捕食者。它们属于软骨鱼纲，意思是“软骨鱼”。顾名思义，软骨鱼纲的骨骼主要由软骨组成，尽管通常含有钙。 19世纪，当“软骨鱼纲”这个名称首次被创造出来时，科学家们认为软骨鱼纲代表了脊椎动物骨骼进化的早期阶段，而矿化只在更衍生的谱系（如“硬骨鱼”）中进化。然而，正如披甲无颌脊椎动物所证明的那样，脊椎动物骨骼的矿化在软骨鱼纲谱系从其他脊椎动物分化出来之前就已经开始了。此外，在早期的软骨鱼纲中也发现了类似骨骼的组织，例如生活在石炭纪的鲨鱼的鳍骨骼。在现存的软骨鱼纲动物中也可以找到骨骼的痕迹——在它们的鳞片中，在它们的牙齿基部，在一些鲨鱼中，在它们的椎骨表面有一层薄薄的骨骼。这些发现表明，软骨鱼纲体内骨骼的分布有限是一种衍生特征，是在软骨鱼纲从其他有颌类动物分化出来之后出现的。 现存的软骨鱼纲动物约有1000种。最大、最多样化的群体包括鲨鱼、鳐鱼和蝠鲼（图34.15a和b）。第二个群体由几十种鼠鱼组成，也称为银鲛（图34.15c）。 大多数鲨鱼体型流线型，是游泳健将，但它们不太善于操控。躯干和尾鳍的强力运动推动它们前进。背鳍主要起稳定作用，成对的胸鳍（前）和腹鳍（后）对操控很重要。尽管鲨鱼通过在其巨大的肝脏中储存大量油脂来获得浮力，但这种动物仍然比水密度大，如果停止游泳就会下沉。持续游泳还能确保水流入鲨鱼的口中并流出鳃，在那里进行气体交换。然而，一些鲨鱼和许多鳐鱼和蝠鲼会花大量时间在海底休息。休息时，它们会利用颌部和咽部的肌肉将水泵过鳃。 ▼图34.14 早期有颌类动物的化石。盾皮鱼邓氏鱼是一种可怕的捕食者，体长可达10米。它的颌部结构表明，邓氏鱼可以在其颌尖施加560 kg/cm²（8000磅/平方英寸）的力。 0.5米 〈727〉 图 34.15 软骨鱼纲。 (a) 黑鳍礁鲨 (Carcharhinus melanopterus)。鲨鱼是游泳速度很快的动物，具有敏锐的感官。像所有有颌类动物一样，它们有成对的胸鳍和腹鳍。 (b) 南方刺魟 (Dasyatis americana)。大多数鳐鱼是底栖动物，以软体动物和甲壳类动物为食。一些鳐鱼在开阔水域中游弋，并将食物舀进它们张大的嘴里。 (c) 斑点鼠鱼 (Hydrolagus colliei)。鼠鱼，或称银鲛，通常生活在 80 米以下的深处，以虾、软体动物和海胆为食。有些物种在它们的第一个背鳍的前面有一根毒刺。 最大的鲨鱼和鳐鱼是以浮游生物为食的滤食性动物。然而，大多数鲨鱼是食肉动物，它们会将猎物整个吞下，或者用它们强有力的下颚和锋利的牙齿撕裂体型过大而无法整个吞下的动物的肉。鲨鱼有几排牙齿，随着旧牙齿的脱落，新牙齿会逐渐移到口腔的前部。许多鲨鱼的消化道比许多其他脊椎动物的消化道要短。鲨鱼的肠道内有一个螺旋瓣，这是一个螺旋形的脊，可以增加表面积并延长食物通过消化道的时间。 敏锐的感官是与鲨鱼活跃的食肉生活方式相适应的。鲨鱼的视力敏锐，但不能区分颜色。鲨鱼的鼻孔与大多数水生脊椎动物一样，通向死胡同的杯状结构。它们只用于嗅觉，不用于呼吸。像其他一些脊椎动物一样，鲨鱼头部皮肤上有一对区域可以探测到附近动物肌肉收缩产生的电场。像所有非哺乳类水生脊椎动物一样，鲨鱼没有耳膜，而陆生脊椎动物则利用耳膜将空气中的声波传递到听觉器官。声音通过水到达鲨鱼，动物的整个身体将声音传递到内耳的听觉器官。 鲨鱼卵在体内受精。雄性在其腹鳍上有一对扣器，将精子输送到雌性的生殖道中。有些种类的鲨鱼是卵生的；它们产下的卵在母体外孵化。这些鲨鱼在用保护层包裹受精卵后将其释放。其他种类是卵胎生的；它们将受精卵保留在输卵管中。胚胎以卵黄为营养，在子宫内孵化后出生。少数种类是胎生的；幼体在子宫内发育，并在出生前通过卵黄囊胎盘从母体血液中获取营养，通过吸收子宫产生的营养液，或通过吃其他卵来获取营养。鲨鱼的生殖道与排泄系统和消化道一起通入泄殖腔，这是一个通向外界的共同腔室。 虽然鳐鱼与鲨鱼密切相关，但它们的生活方式却截然不同。大多数鳐鱼是底栖动物，它们用下颚咬碎软体动物和甲壳类动物为食。它们体型扁平，并使用巨大的胸鳍像水翼一样推动自己在水中前进。许多鳐鱼的尾巴呈鞭状，并且在某些物种中带有毒刺，用于防御。 软骨鱼纲已经繁衍了超过 4 亿年。然而，今天，它们正受到过度捕捞的严重威胁。例如，最近的一份报告指出，太平洋的鲨鱼数量骤减了高达 95%，而最靠近人类居住的鲨鱼种群数量下降得最为严重。 〈728〉 辐鳍鱼和肉鳍鱼 绝大多数脊椎动物都属于名为硬骨鱼纲的颚口动物进化枝。与软骨鱼不同的是，几乎所有现存的硬骨鱼都有一个骨化的（骨质的）内骨骼，其硬基质由磷酸钙构成。“硬骨鱼纲”（Osteichthyes，意为“骨鱼”）这个名称早在系统发育学出现之前就被创造出来了。在最初的定义中，该类群不包括四足动物，但我们现在知道，这样的分类群将是并系的（见图 34.2）。因此，今天的系统学家将四足动物和硬骨鱼都归入硬骨鱼纲进化枝。显然，这个类群的名称并不能准确地描述其所有成员。 本节讨论水生硬骨鱼，它们被非正式地称为鱼类。大多数鱼类通过吸入水来呼吸，水流经位于腔室中的四对或五对鳃，这些腔室被一个称为鳃盖的保护性骨瓣覆盖（图 34.16）。水被吸入口中，穿过咽部，然后通过鳃盖的运动和鳃腔周围肌肉的收缩，从鳃之间流出。 大多数鱼类可以通过填充一个称为鳔的气囊来保持与周围水体相等的浮力。（如果一条鱼游到更深的地方或游向水面，那里的水压不同，鱼会在血液和鳔之间输送气体，保持鳔内的气体体积恒定。）查尔斯·达尔文提出，四足动物的肺是由鳔进化而来的，但听起来很奇怪，事实似乎恰恰相反：鳔是由肺进化而来的。许多早期分支谱系的硬骨鱼都有肺，它们用肺来呼吸空气，作为鳃气体交换的补充。这表明肺起源于早期的硬骨鱼；后来，在某些谱系中，鳔从肺进化而来。 几乎所有鱼类的皮肤都被扁平的骨质鳞片覆盖，这些鳞片的结构与鲨鱼的齿状鳞片不同。皮肤中的腺体会分泌一种粘液覆盖在皮肤上，这是一种在游泳过程中减少阻力的适应性特征。就像前面提到的古代水生有颚脊椎动物一样，鱼类也有侧线系统，它表现为身体两侧皮肤上一排排的小坑。 鱼类繁殖的细节差异很大。大多数物种是卵生的，在雌鱼产下大量小卵后通过体外受精进行繁殖。然而，体内受精和分娩是其他物种的特征。 辐鳍鱼 我们熟悉的水生硬骨鱼几乎都属于 27,000 多种辐鳍鱼（辐鳍鱼纲）（图 34.17）。辐鳍鱼因支撑鱼鳍的骨质鳍条而得名，它们起源于志留纪（4.44-4.19 亿年前）。自那时以来，该类群已经大大多样化，导致了众多物种和身体形态和鳍结构的许多改变，这些改变影响了机动性、防御和其他功能。 辐鳍鱼是人类蛋白质的主要来源，人类已经捕捞它们数千年了。然而，工业规模的捕捞作业导致世界上一些最大的渔业崩溃。例如，在经历了数十年的丰收之后，20 世纪 90 年代，西北大西洋鳕鱼（Gadus morhua）的捕捞量骤降至其历史最高水平的 5%，导致那里的鳕鱼捕捞几乎停止。尽管对渔业的限制仍在继续，但鳕鱼种群尚未恢复到可持续的水平。辐鳍鱼还面临着来自人类的其他压力，例如大坝对河流的改道。水流模式的改变会妨碍鱼类获取食物的能力，并干扰洄游路线和产卵场。 肉鳍鱼 像辐鳍鱼一样，硬骨鱼的另一个主要谱系——肉鳍鱼（肉鳍鱼纲）也起源于 ▼ 图 34.16 鳟鱼（一种辐鳍鱼）的解剖结构。 脑 鼻孔 鳃盖切缘 鳃 肾 心脏 肝脏 胃 肠 性腺 腹鳍 肛门 泌尿膀胱 侧线 臀鳍 脊髓 鳔 背鳍 脂肪鳍（鳟鱼的特征） 尾鳍 〈729〉 黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）是一种快速游动的群居鱼类，在世界范围内具有重要的商业价值。 原产于太平洋的珊瑚礁，色彩鲜艳的红狮子鱼（Pterois volitans）可以通过其脊刺注射毒液，从而对人体造成剧烈疼痛的反应。 海马的体型高度特化，如上图所示的 Hippocampus ramulosus。海马在动物中是不寻常的，因为雄性在胚胎发育过程中携带幼体。 细斑海鳝（Gymnothorax dovii）是一种捕食者，它会在珊瑚礁栖息地的缝隙中伏击猎物。 图 34.17 辐鳍鱼（Actinopterygii）。 Mastering Biology 视频：海马伪装 志留纪时期（图 34.18）。肉鳍鱼的主要衍生特征是存在被厚厚的肌肉层包围的棒状骨骼，这些骨骼位于它们的胸鳍和腹鳍中。在泥盆纪（4.19-3.59 亿年前），许多肉鳍鱼生活在咸水中，例如沿海湿地。在那里，它们可能用它们的叶状鳍来帮助它们在原木或泥泞的底部移动（就像一些现存的肉鳍鱼一样）。一些泥盆纪肉鳍鱼是巨大的捕食者。发现泥盆纪肉鳍鱼的尖状牙齿化石并不罕见，这些牙齿和你的拇指一样大。 到泥盆纪末期，肉鳍鱼的多样性正在减少，如今只有三个谱系存活下来。一个谱系， 图 34.18 古代肉鳍鱼的复原图。 2009 年发现的鬼鱼（Guiyu oneiros）是已知最早的肉鳍鱼，可追溯到 4.2 亿年前。该物种的化石几乎完整，可以进行准确的复原；灰色显示的区域是化石中缺失的部分。 腔棘鱼（Actinistia）被认为在 7500 万年前就灭绝了。然而，在 1938 年，渔民在南非东海岸捕获了一条活的腔棘鱼（图 34.19）。直到 20 世纪 90 年代，所有随后的发现都靠近西印度洋的科摩罗群岛。自 1999 年以来，腔棘鱼也在非洲东海岸和印度洋东部靠近印度尼西亚的各个地方被发现。印度尼西亚种群可能代表第二个物种。现存肉鳍鱼的第二个谱系是肺鱼（Dipnoi），今天由三个属中的六个物种代表，所有这些物种都出现在南半球。肺鱼起源于海洋，但今天只在淡水中发现，通常在死水池塘和沼泽中。它们浮出水面，将空气吸入与咽部相连的肺中。肺鱼也有鳃，这是澳大利亚肺鱼的主要气体交换器官。在旱季池塘萎缩时，一些肺鱼可以钻入泥土中进行夏眠（处于麻木状态；见概念 40.4）。 ▼图 34.19 腔棘鱼（Latimeria）。这些肉鳍鱼是在南非和印度尼西亚海岸附近发现的。 〈730〉 第三种现存的肉鳍鱼谱系比腔棘鱼或肺鱼要多样化得多。在中泥盆世时期，这些生物适应了陆地生活，并产生了有四肢和脚的脊椎动物，称为四足动物——这一谱系包括人类。 概念检查 34.3 1. 鲨鱼和金枪鱼有哪些共同的衍生性状？金枪鱼与鲨鱼有哪些不同之处？ 2. 描述水生有颌类动物的关键适应性。 3. 绘制它 重新绘制图 34.2，以显示四个谱系：圆口纲、文昌鱼、有颌类和被囊类。标记脊椎动物的共同祖先，并圈出包括人类的谱系。 4. 假设一下？假设我们可以重演生命的历史。是否有可能有一群在陆地上殖民的脊椎动物起源于除肉鳍鱼以外的水生有颌类动物？解释一下。 概念检查 34.4 四足动物是有四肢的有颌类动物 脊椎动物历史上最重要的事件之一发生在 3.65 亿年前，当时一个肉鳍鱼谱系的鱼鳍逐渐进化成四足动物的四肢和脚。在此之前，所有脊椎动物都具有相同的基本鱼类解剖结构。在陆地殖民化之后，四足动物变得非常多样化，并产生了许多新形式，从跳跃的青蛙到飞翔的鹰，再到两足行走的人类。 四足动物的衍生特征 四足动物最重要的特征赋予了该群体它的名字，在希腊语中意为“四足”。四足动物的胸鳍和腹鳍被四肢和指/趾所取代。四肢支撑着四足动物在陆地上的重量，而有指/趾的脚在行走时能有效地将肌肉产生的力传递到地面。 陆地生活也选择了对四足动物身体结构的其他许多改变。在四足动物中，头部通过颈部与身体分开，颈部最初只有一个椎骨，头骨可以在其上上下移动。后来，随着颈部第二个椎骨的出现，头部也可以左右摆动。骨盆带的骨骼与后肢相连，与脊柱融合在一起，使后肢对地面产生的力能够传递到身体的其他部位。除了某些完全水生的物种（例如蝾螈；见图 42.1）外，现存四足动物的成体没有鳃；在胚胎发育过程中，咽裂反而会产生耳朵、某些腺体和其他结构的一部分。 我们将在后面讨论这些特征是如何在四足动物的各个谱系中发生显著变化或消失的。例如，在鸟类中，胸肢变成了翅膀，而在鲸鱼中，整个身体都趋向于鱼形。 ```markdown | 鱼类特征 | 四足动物特征 | |---|---| | 鳞片 | 颈部 | | 鳍 | 肋骨 | | 鳃和肺 | 鳍骨骼 | | | 扁平的头骨 | | | 眼睛位于头骨顶部 | ``` 图 34.20 “鱼足动物”的发现：提克塔利克。古生物学家正在寻找可以揭示四足动物进化起源的化石。根据先前发现的化石的年代，研究人员正在寻找一个岩石年代约为 3.65-3.85 亿年的挖掘地点。位于加拿大北极地区的埃尔斯米尔岛是少数几个这样的地点之一，因为它曾经是一条河流，所以也可能含有化石。在这个地点的搜索得到了回报，他们发现了一种 3.75 亿年前的叶鳍鱼化石，名为提克塔利克。如图表和照片所示，提克塔利克同时具有鱼类和四足动物的特征。 建立联系 描述提克塔利克的特征如何说明达尔文的渐变式演化概念（参见概念 22.2）。 〈731〉 四足动物的起源 正如你所读到的，泥盆纪的沿海湿地是各种各样的肉鳍鱼的家园。那些进入浅水、缺氧水域的鱼类可能已经用它们的肺来呼吸空气。一些物种可能会用它们强壮的鳍在水底“行走”，穿过水底（像一些现存的肉鳍鱼一样，以交替的步态移动它们的鳍）。这表明四足动物的身体结构并非“凭空进化”而来，而只是对先前存在的身体结构的修改。 最近发现的一种名为提塔利克鱼的化石，为了解这一修改过程是如何发生的提供了新的细节（图 34.20）。像鱼一样，这个物种有鳍、鳃和肺，它的身体覆盖着鳞片。但与鱼不同的是，提塔利克鱼有一整套肋骨，这有助于它呼吸空气并支撑它的身体。与鱼不同的是，提塔利克鱼还有脖子，可以让它转动头部。此外，提塔利克鱼的前鳍骨骼与所有有肢动物的基本模式相同：一块骨头（肱骨），接着是两块骨头（桡骨和尺骨），然后是一组构成腕部的小骨头。最后，提塔利克鱼的骨盆和后鳍比鱼的更大更强壮；骨盆是有肢动物后肢附着的骨骼结构。虽然提塔利克鱼不太可能在陆地上行走，但其鳍和骨盆的骨骼结构表明它可以用鳍支撑自己并在水中行走。由于提塔利克鱼比已知最古老的四足动物出现得更早，它的特征表明，腕部、肋骨和脖子等关键的“四足动物”特征实际上是四足动物谱系的祖先特征。 提塔利克鱼和其他非凡的化石发现，使古生物学家能够重建鳍是如何随着时间的推移逐渐变得更像肢体的，最终在 3.65 亿年前的化石记录中出现了第一批四足动物（图 34.21）。在接下来的 6000 万年中，出现了各种各样的四足动物。其中一些物种保留了功能性鳃，肢体较弱，而另一些物种则失去了鳃，肢体更强壮，这有助于它们在陆地上行走。总的来说，从它们的形态和化石位置来看，这些早期的四足动物很可能仍然依赖水，这是它们与现存最基础的四足动物群体——两栖动物——共有的一个特征。 ```markdown | Silurian | Devonian | Carboniferous | Permian | |---|---|---|---| | 415 | 400 | 385 | 370 | 355 | 340 | 325 | 310 | 295 | 280 | 265 | 0 | | | | | 时间（百万年前） | | | | | | | | | ``` 图 34.21 有趾肢体起源的步骤。该图中的白色条形图表示已知化石的时间；箭头表示延续至今的谱系。已灭绝生物的图画是根据化石骨骼绘制的，但颜色是虚构的。 视觉技能：假设该图中显示的分支点日期是准确的，那么哪个日期范围将包括两栖动物的起源？ 两栖动物 现今大约有 6150 种两栖动物，分属三个进化枝：蝾螈（有尾目，意为“有尾的”）、蛙类（无尾目，意为“无尾的”）和蚓螈（无足目，意为“无腿的”）。 蝾螈 大约有 550 种已知的蝾螈。有些蝾螈完全生活在水中，但另一些则在成年后或一生中都生活在陆地上。大多数生活在陆地上的蝾螈行走时身体左右弯曲，这是四足动物的祖先特征。 〈732〉 (a) 蝌蚪是一种水生食草动物，有像鱼一样的尾巴和内鳃。 (b) 在变态过程中，鳃和尾巴被吸收，行走腿发育。成年的青蛙将生活在陆地上。 (a) 有尾目。有尾目（蝾螈）成年后保留尾巴。 (b) 无尾目。无尾目（蟾蜍和青蛙）成年后没有尾巴。 (c) 无足目。无足目，或称蚓螈，是无腿的，主要为穴居的两栖动物。 ▲图 34.22 两栖动物。 也发现于早期的陆生四足动物（图 34.22a）。幼态发生在水生蝾螈中很常见；例如，美西螈即使性成熟后也保留着幼体特征（见图 25.25）。 青蛙 无尾目，即青蛙，约有 5,420 种，比蝾螈更适合在陆地上运动（图 34.22b）。成年青蛙用它们强壮的后腿在地面上跳跃。虽然通常外观独特，但被称为“蟾蜍”的动物只是皮肤粗糙或其他适应陆地生活的青蛙。青蛙通过快速伸出连接到嘴巴前部的长而粘的舌头来捕捉昆虫和其他猎物。青蛙表现出各种各样的适应性，帮助它们避免被更大的捕食者吃掉。它们的皮肤腺体会分泌难吃甚至有毒的粘液。许多有毒物种具有伪装它们的颜色图案或具有鲜艳的色彩，捕食者似乎将这些颜色与危险联系起来（见图 54.6）。 蚓螈 大约有 170 种无足目，即蚓螈，它们没有腿，几乎失明，表面上看起来像蚯蚓（图 34.22c）。它们没有腿是一种次要的适应，因为它们是从有腿的祖先进化而来的。蚓螈栖息在热带地区，在那里大多数物种在潮湿的森林土壤中挖洞。 (c) 成年蛙回到水中交配。雄蛙抓住雌蛙，刺激雌蛙释放卵子。卵子在水中产下并受精。它们有一层胶状外衣，但没有壳，会在空气中干燥。 ▲图 34.23 青蛙（林蛙）的“双重生活”。 两栖动物的生活方式和生态 两栖动物一词（源自 amphibious，意思是“两种生活方式”）指的是许多青蛙物种的生命阶段，它们先在水中生活，然后在陆地上生活（图 34.23）。 青蛙的幼虫阶段，称为蝌蚪，通常是一种水生食草动物，有鳃、类似于水生脊椎动物的侧线系统和长长的有鳍尾巴。蝌蚪最初没有腿；它通过摆动尾巴游泳。在导致“第二生命”的变态过程中，蝌蚪会长出腿、肺、一对外耳膜和适应肉食性饮食的消化系统。同时，鳃消失；侧线系统也在大多数物种中消失。幼蛙爬到岸上，成为陆地上的猎手。然而，尽管它们的名字叫两栖动物，但许多两栖动物并没有过双重生活——水生和陆生。有一些严格的水生或严格的陆生青蛙、蝾螈和蚓螈。此外，蝾螈和蚓螈的幼虫看起来很像成虫，而且通常幼虫和成虫都是肉食性的。 大多数两栖动物都生活在潮湿的栖息地，例如沼泽和雨林。即使是那些适应了较干燥栖息地的两栖动物，也会在洞穴或潮湿的树叶下度过大量时间，那里的湿度很高。两栖动物需要相对潮湿的栖息地，原因之一是它们严重依赖潮湿的皮肤进行气体交换——如果它们的皮肤变干，它们就无法获得足够的氧气。此外，两栖动物通常在水中或陆地上潮湿的环境中产卵；它们的卵没有壳，在干燥的空气中会迅速脱水。 大多数两栖动物的受精是体外受精；雄性抓住雌性，并在雌性产卵时将精子洒在卵子上（见图 34.23c）。一些两栖动物物种在临时水池中产下大量卵，卵的死亡率很高。相比之下，其他物种产的卵相对较少 〈733〉 图 34.24 一个移动的育儿所。 一只雌性有袋蛙 (Flectonotus fitzgeraldi) 将卵孵化在她背部的皮肤袋中。 产卵并表现出各种类型的父母照料。根据物种的不同，雄性或雌性可能会将卵放在它们的背部（图 34.24）、嘴里，甚至胃里。某些热带树蛙将它们的卵块搅拌成潮湿的泡沫状巢穴，以防止干燥。 许多两栖动物表现出复杂多样的社会行为，尤其是在繁殖季节。青蛙通常很安静，但许多物种的雄性会发出叫声来保卫它们的繁殖领地或吸引雌性。在某些物种中，迁移到特定的繁殖地点可能涉及声音交流、天文导航或化学信号。 在过去的 30 年里，动物学家记录了世界各地两栖动物种群数量的快速和惊人下降。似乎有几个原因，包括一种致病性壶菌的传播（见图 31.25）、栖息地丧失、气候变化和污染。在某些情况下，下降变成了灭绝。最近的研究表明，至少有九种两栖动物在过去四十年里已经灭绝；超过 100 个其他物种在那段时间内没有被观察到，被认为可能已经灭绝。在问题解决练习中，您可以探索一种可能的策略来防止两栖动物因真菌感染而死亡。 问题解决练习 两栖动物数量下降能通过疫苗来拯救吗？ 两栖动物种群在世界范围内迅速下降。真菌蛙壶菌 (Bd) 促成了这种下降：这种病原体会导致许多两栖动物物种的严重皮肤感染，导致大规模死亡。拯救两栖动物免受蛙壶菌感染的努力收效甚微，而且几乎没有证据表明青蛙和其他两栖动物自身已经获得了对蛙壶菌的抵抗力。 在本练习中，您将研究两栖动物是否可以获得对真菌病原体蛙壶菌的抵抗力。 你的方法 指导你研究的原则是，先前接触病原体可以让两栖动物获得对该病原体的免疫抵抗力。为了了解这种情况是否在接触蛙壶菌后发生，你将分析古巴树蛙 (Osteopilus septentrionalis) 获得性抵抗力的数据。 你的数据 为了在先前接触蛙壶菌的次数上创造差异，古巴树蛙被接触蛙壶菌并清除了它们的感染（使用热处理），从零到三次；没有先前接触的青蛙被称为“幼稚的”。然后研究人员将青蛙暴露于蛙壶菌中，并测量了青蛙皮肤上蛙壶菌的平均丰度、青蛙的存活率以及淋巴细胞（一种参与脊椎动物免疫反应的白细胞）的丰度。 ```markdown | 之前接触蛙壶菌的次数 | 每克青蛙中淋巴细胞数（千个） | |---|---| | 0 | 134 | | 1 | 240 | | 2 | 244 | | 3 | 227 | ``` 图例（左图）：蛙皮肤上的蛙壶菌丰度（生物体/克青蛙） 横轴：之前接触蛙壶菌的次数 图例（右图）：存活百分比 横轴：之前接触蛙壶菌的次数 黄腿蛙 (Rana muscosa) 在加利福尼亚州因蛙壶菌感染而死亡。 你的分析 1. 描述并解释图中显示的结果。 2. (a) 绘制表格中的数据。(b) 基于这些数据，提出一个假设来解释问题 1 中讨论的结果。 3. 受蛙壶菌威胁的两栖动物物种的繁殖种群已在人工饲养中建立。此外，有证据表明，古巴树蛙在接触死蛙壶菌后可以获得抵抗力。根据这些信息以及你对问题 1 和 2 的回答，提出一个重新填充被蛙壶菌摧毁的地区的策略。 〈734〉 概念检查 34.4 1. 描述四足动物的起源并确定它们的一些关键衍生特征。 2. 有些两栖动物从未离开过水，而另一些两栖动物则可以在相对干燥的陆地环境中生存。比较促进这两种生活方式的适应性。 3. 假设：科学家认为两栖动物种群可能提供环境问题的早期预警系统。两栖动物的哪些特征可能使它们对环境问题特别敏感？ 概念 34.5 羊膜动物是有适应陆地环境的卵的四足动物 羊膜动物是一类四足动物，其现存成员是爬行动物（包括鸟类，我们将在本节中讨论）和哺乳动物（图 34.25）。在它们的进化过程中，羊膜动物获得了许多适应陆地生活的新特征。 羊膜动物的衍生特征 羊膜动物因其分支的主要衍生特征——羊膜卵而得名，羊膜卵包含四种特殊的膜：羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊（图 34.26）。这些膜被称为胚外膜，因为它们不是胚胎本身身体的一部分，而是由从胚胎长出的组织层发育而来。羊膜卵因羊膜而得名，羊膜包围着一个充满液体的隔室，可以浸润胚胎并充当液压减震器。卵中的其他膜在气体交换、储存营养物质向胚胎的转移和废物储存方面发挥作用。羊膜卵是陆地生命进化的关键创新：它使胚胎能够在陆地上自己的“池塘”中发育，从而减少了四足动物对水生环境进行繁殖的依赖。 与两栖动物的无壳卵相比，大多数爬行动物和一些哺乳动物的羊膜卵有壳。壳可以减缓卵在空气中的脱水速度，这种适应性帮助羊膜动物占据了比它们最近的现存近亲——两栖动物更广泛的陆地栖息地。（种子在植物进化中也起到了类似的作用，如概念 30.1 中所述。） ▶图 34.25 羊膜动物的系统发育。现存的类群在粗体字体的分支尖端命名。匕首符号 (†) 表示已灭绝的类群。 视觉技能 根据这个系统发育，翼龙是恐龙吗？鸟类是恐龙吗？解释一下。 ```markdown | 类群 | 图片 | |--------------|------------| | 海龟 | (海龟图片) | | 鳄鱼 | (鳄鱼图片) | | †翼龙 | (翼龙图片) | | †鸟臀目恐龙 | (鸟臀目恐龙图片) | | †蜥臀目恐龙（除鸟类以外） | (蜥臀目恐龙图片) | | 鸟类 | (鸟类图片) | | †蛇颈龙 | (蛇颈龙图片) | | †鱼龙 | (鱼龙图片) | | 喙头蜥 | (喙头蜥图片) | | 有鳞目（蜥蜴和蛇） | (蛇图片) | | 哺乳动物 | (河马图片) | ``` 〈735〉 图 34.26 羊膜卵。爬行动物和哺乳动物的胚胎会形成四个胚外膜：尿囊、绒毛膜、羊膜和卵黄囊。该图显示了爬行动物带壳卵中的这些膜。 胚外膜 尿囊：尿囊是胚胎产生的某些代谢废物的排泄囊。 绒毛膜：绒毛膜和尿囊膜在胚胎和空气之间交换气体。 胚胎 羊膜腔，含羊膜液 卵黄（营养物质） 壳 蛋白 羊膜：羊膜在充满液体的腔内保护胚胎，以缓冲机械冲击。 卵黄囊：卵黄囊包含卵黄，即营养物质的储存库。其他营养物质储存在蛋白（“蛋清”）中。 胚外膜 大多数哺乳动物在进化过程中失去了蛋壳，胚胎通过在母体内的羊膜中发育来避免干燥。 羊膜动物已经获得了适应陆地生活的其他关键特征。例如，羊膜动物使用它们的肋骨笼来通风肺部。这种方法比两栖动物用来补充通过皮肤呼吸的基于喉咙的通风更有效。肋骨笼通风的效率提高可能使羊膜动物放弃通过皮肤呼吸并发育出渗透性较低的皮肤，从而保存水分。 早期羊膜动物 现存两栖动物和羊膜动物的最近共同祖先生活在 3.5 亿年前。根据发现它们化石的地点，最早的羊膜动物生活在温暖潮湿的地区，就像最早的四足动物一样。随着时间的推移，早期羊膜动物扩展到各种新环境中，包括干燥和高纬度地区。化石证据表明，最早的羊膜动物类似于带有锋利牙齿的小蜥蜴，这表明它们是捕食者（图 34.27）。后来的羊膜动物群也包括食草动物，这可以从它们的研磨牙齿和其他特征中看出。 图 34.27 希洛诺姆斯（一种早期羊膜动物）的艺术家重建图。该物种长约 25 厘米，生活在 3.1 亿年前，可能以昆虫和其他小型无脊椎动物为食。 现代羊膜动物包括两个大型陆生脊椎动物进化枝：爬行动物和哺乳动物。 爬行动物 ```markdown | 头索动物门 | | 尾索动物亚门 | | 盲鳗纲 | | 七鳃鳗纲 | | 软骨鱼纲 | | 辐鳍鱼纲 | | 总鳍鱼目 | | 肺鱼亚纲 | | 两栖纲 | | 爬行纲 | | 哺乳纲 | ``` 爬行动物进化枝的现存成员包括海龟、喙头蜥、蜥蜴和蛇、鳄鱼和鸟类（见图 34.25）。爬行动物大约有 20,800 个物种，其中大多数是鳞状动物（蜥蜴和蛇；10,425 个物种）或鸟类（10,000 个物种）。 作为一个群体，爬行动物具有一些衍生特征，使其区别于其他四足动物。例如，与两栖动物不同，爬行动物具有含有角蛋白（与人类指甲一样）的鳞片。鳞片有助于保护动物的皮肤免受干燥和磨损。此外，大多数爬行动物在陆地上产带壳卵；壳可以防止卵变干（图 34.28）。受精发生在内部，在蛋壳分泌之前。 蜥蜴和蛇等爬行动物有时被描述为“冷血动物”，因为它们不利用自身的新陈代谢来调节体温。 图 34.28 孵化的爬行动物。这些豹纹变色龙（Furcifer pardalis）幼体正从它们的羊皮纸状壳中破壳而出，这是一种除鸟类以外的现存爬行动物中常见的壳类型。 〈736〉 广泛地控制自己的体温。然而，它们确实通过使用行为适应来调节体温。例如，许多蜥蜴在空气凉爽时晒太阳，在空气太暖时寻找阴凉处。对这些爬行动物更准确的描述是说它们是外温动物，这意味着它们吸收外部热量作为其主要热源。通过直接用太阳能加热自己，而不是通过食物的代谢分解，外温爬行动物可以以不到同等大小哺乳动物所需食物能量的 10% 生存。但爬行动物进化枝并非完全是外温动物；鸟类是内温动物，能够通过代谢活动维持体温。 爬行动物的起源和进化辐射 化石证据表明，最早的爬行动物生活在大约 3.1 亿年前，类似于蜥蜴。像今天所有的爬行动物一样，这些早期的爬行动物是双弓类。双弓类的一个关键衍生特征是头骨两侧各有一对孔，位于眼窝后方；肌肉穿过这些孔并附着在下颚上，控制下颚运动。 双弓类动物由三个主要谱系组成。第一个谱系包括海龟。第二个谱系产生了鳞龙类，包括喙头蜥、蜥蜴和蛇。该谱系还产生了一些海洋爬行动物，包括巨型沧龙。这些海洋物种中的一些在长度上可与今天的鲸鱼相媲美；它们都已灭绝。第三个双弓类谱系，即主龙类，产生了鳄鱼、翼龙和恐龙。我们将重点关注已灭绝的主龙类谱系；我们稍后将讨论现存的爬行动物。 翼龙起源于三叠纪晚期，是第一批表现出扑翼飞行的四足动物。翼龙的翅膀与鸟类和蝙蝠的翅膀完全不同。它由一个胶原蛋白增强的膜组成，该膜在躯干或后腿和前腿上一个非常长的指骨之间伸展。最小的翼龙不比麻雀大，最大的翼龙翼展接近 11 米。它们似乎在后来被鸟类扮演的许多生态角色上趋同；一些是食虫动物，另一些则从海洋中捕鱼，还有一些则通过数千颗细针状的牙齿过滤小型动物。但在 6600 万年前，翼龙已经灭绝。 在陆地上，恐龙的多样化形成了各种形状和大小，从鸽子大小的双足动物到 45 米长的四足动物，它们的脖子足够长，可以让它们在树顶上觅食。恐龙的一个谱系，鸟臀目，是食草动物；它们包括许多具有精心设计的防御捕食者的物种，例如尾棒和角冠。恐龙的另一个主要谱系，蜥臀目，包括长颈巨龙和一组称为兽脚亚目的动物，它们是双足食肉动物。兽脚亚目包括著名的霸王龙以及鸟类的祖先。 恐龙曾经被认为是行动缓慢、迟钝的生物。然而，自 20 世纪 70 年代以来，化石的发现和研究得出的结论是，许多恐龙都敏捷而快速。恐龙的四肢结构使它们的行走和奔跑比早期的四足动物（步态笨拙）更有效率。化石足迹和其他证据表明，一些物种是群居的——它们成群生活和旅行，就像今天的许多哺乳动物一样。古生物学家还发现了证据，表明一些恐龙像今天的鸟类一样筑巢并保护它们的卵（见图 26.17）。最后，一些解剖学证据支持了至少一些恐龙是内温动物的假设。 除鸟类外，所有恐龙都在白垩纪末期（6600 万年前）灭绝了。它们的灭绝可能是部分由概念 25.4 中描述的小行星或彗星撞击造成的。对化石记录的一些分析与这一观点一致，因为它们表明白垩纪末期恐龙多样性突然下降。然而，其他分析表明，恐龙物种的数量在白垩纪结束之前的几百万年就开始下降。需要进一步的化石发现和新的分析来解决这场争论。 接下来，我们将讨论现存的三个爬行动物谱系：海龟、鳞龙类（喙头蜥、蜥蜴和蛇）和主龙类（鳄鱼和鸟类）。 Mastering Biology 采访保罗·塞雷诺：追猎恐龙的冒险 Mastering Biology HHMI 视频：如何找到恐龙 海龟 海龟是当今最独特的爬行动物群体之一。例如，海龟在眼窝后面的头骨上没有任何孔洞，而其他爬行动物在每个眼窝后面都有两个孔洞。回想一下，这种颅骨孔是双弓类动物的关键衍生特征。因此，直到最近，还不清楚海龟——像所有其他现存的爬行动物一样——是否应该被归类到双弓类进化枝中。然而，2015 年，新的化石发现表明，早期的海龟具有在其他双弓类动物中发现的头骨开口。这表明海龟是双弓类动物，它们的颅骨上的孔洞随着时间的推移而消失了。 ▼图 34.29 现存爬行动物（除鸟类外）。 (a) 黑胸山龟 (Geoemyda spengleri) 〈?〉 进化过程中，此外，最近的系统基因组学研究表明，龟类嵌套在双孔亚纲中，与鳄鱼和鸟类的关系比与其他爬行动物的关系更密切（见图 34.25）。 所有龟类都有一个盒状的壳，由上下壳组成，这些壳与椎骨、锁骨和肋骨融合在一起（图 34.29a）。已知的 351 种龟类中，大多数都有坚硬的壳，可以很好地抵御捕食者。化石证据表明，生活在 2.4 亿年前的龟类 Pappochelys 腹部有一系列坚硬的、类似贝壳的骨骼。到 2.2 亿年前，另一种早期龟类已经拥有完整的下壳，但上壳不完整，这表明龟类是分阶段获得完整壳的。 最早的龟类无法将头部缩回壳内，但在两个独立的龟类分支中，分别进化出了这样做的机制。侧颈龟水平折叠颈部，而直颈龟垂直折叠颈部。 有些龟类已经适应了沙漠环境，有些则几乎完全生活在池塘和河流中。还有一些生活在海里。海龟的壳较小，前肢较大，起到鳍状肢的作用。它们包括最大的现存龟类——深潜棱皮龟，其体重可超过 1500 公斤，以水母为食。棱皮龟和其他海龟因被渔网捕捞以及海龟产卵的海滩的住宅和商业开发而濒临灭绝。 有鳞目 现存的一种有鳞目动物由单一物种代表，一种类似蜥蜴的爬行动物，称为楔齿蜥（图 34.29b）。化石证据表明，楔齿蜥的祖先至少生活在 2.2 亿年前。这些生物在白垩纪时期繁盛于许多大陆，体长可达一米。然而，今天，楔齿蜥只在新西兰海岸附近的 30 个岛屿上被发现。750 年前，当人类来到新西兰时，伴随他们而来的老鼠吞噬了楔齿蜥的卵，最终将这种爬行动物从主要岛屿上消灭。 仍然留在离岸岛屿上的楔齿蜥大约有 50 厘米长，以昆虫、小型蜥蜴和鸟蛋及雏鸟为食。它们的寿命可以超过 100 年。它们的未来生存取决于它们剩余的栖息地是否能保持无鼠状态。 有鳞目的另一个主要现存谱系由蜥蜴和蛇组成，即有鳞类，它们的数量为 10425 种（图 34.29c 和 d）。许多有鳞类动物体型很小；最近在多米尼加共和国发现的 Jaragua 蜥蜴只有 16 毫米长——小到可以轻松地放在一角硬币上。相比之下，印度尼西亚的科莫多巨蜥是一种蜥蜴 (b) 楔齿蜥 (Sphenodon punctatus) (c) 澳洲棘蜥 (Moloch horridus) (d) 瓦格勒蝮蛇 (Tropidolaemus wagleri) (e) 美洲短吻鳄 (Alligator mississippiensis) 〈738〉 它可以达到3米的长度。它捕食鹿和其他大型猎物，通过咬伤来输送毒液。 蛇类起源于有腿的蜥蜴（见图26.1）；因此它们被归类为无腿蜥蜴。如今，一些蛇类物种保留了退化的骨盆和肢体骨骼，这为它们的祖先提供了证据。尽管没有腿，蛇类在地面上的移动非常熟练，最常见的是通过产生从头到尾的横向弯曲波来移动。弯曲对固体物体施加的力推动蛇向前移动。蛇也可以通过用腹部鳞片抓住地面来移动，身体沿线的几个点抓住地面，而中间点的鳞片则略微抬离地面并向前拉动。 蛇是食肉动物，许多适应性特征帮助它们捕猎和进食猎物。它们有敏锐的化学感受器，虽然它们没有耳膜，但它们对地面振动很敏感，这有助于它们检测猎物的移动。蝰蛇（包括响尾蛇）的眼睛和鼻孔之间的热探测器官对微小的温度变化很敏感，使这些夜间猎手能够定位温血动物。毒蛇通过一对锋利的牙齿注射毒液，这些牙齿可能是空心的或有凹槽的。不断弹出的舌头没有毒，但有助于将气味扇到口腔顶部嗅觉（气味）器官。松散连接的颚骨和有弹性的皮肤使大多数蛇能够吞下比蛇头直径更大的猎物（见图23.14）。 接下来，我们将转向第三个（也是最后一个）现存爬行动物进化枝——主龙类。现存的主龙类动物有两组：鳄鱼和鸟类。 鳄鱼类 短吻鳄和鳄鱼（统称为鳄鱼）属于一个可以追溯到三叠纪晚期的谱系。这个谱系的最早成员是体型较小的陆生四足动物，腿又长又细。后来的物种体型变大，并适应了水生栖息地，通过上翘的鼻孔呼吸空气。一些中生代鳄鱼可以长到12米长，并且可能在水边攻击恐龙和其他猎物。已知的24种现存鳄鱼类动物仅限于地球上的温暖地区。在美国东南部，美洲短吻鳄（图34.29e）在濒危物种名录上待了几年之后又卷土重来。 鸟类 世界上大约有10000种鸟类。与鳄鱼一样，鸟类也是主龙类动物，但它们几乎所有解剖学特征都因适应飞行而发生了改变（图34.30）。 鸟类的衍生特征 鸟类的许多特征都是为了促进飞行而做出的适应，包括 ```markdown | (a) 翅膀 | | (b) 骨骼结构 | |---|---|---| | (图片) | | (图片) | | 翅膀 | | 手掌 | | | | 手指 1 | | 前臂 | | 手指 2 | | 腕部 | | 手指 3 | | 羽毛结构 | | 图 34.30 形式与功能的契合：鸟类的翅膀和羽毛。(a) 翅膀是四足动物前肢的改造版本。(b) 许多鸟类的骨骼具有蜂窝状的内部结构，并充满了空气。(c) 羽毛由充满空气的中心羽干组成，羽片从羽干辐射而出。羽片由羽枝组成，羽枝上带有称为羽小枝的小分枝。鸟类有廓羽和绒羽。廓羽很硬，有助于翅膀和身体的空气动力学形状。它们的羽小枝有钩子，可以附着在相邻羽枝上的羽小枝上。当鸟整理羽毛时，它会用喙梳理每根廓羽的长度，使钩子啮合，并将羽枝结合成精确的形状。绒羽没有钩子，羽枝的自由排列会产生蓬松感，通过截留空气来提供隔热效果。 | | 羽片 | | | | 羽干 | | | | 羽枝 | | | | 钩 | | | ``` Mastering Biology 视频：翱翔的鹰 〈739〉 节省重量的改进使飞行更加高效。例如，鸟类没有膀胱，大多数物种的雌性只有一个卵巢。雌性和雄性的性腺通常都很小，除了繁殖季节，那时它们会增大。现存的鸟类也没有牙齿，这是一种减轻头部重量的适应性变化。 鸟类最明显的飞行适应性特征是它们的翅膀和羽毛（见图 34.30）。羽毛由蛋白质 β-角蛋白构成，这种蛋白质也存在于其他爬行动物的鳞片中。羽毛的形状和排列使翅膀形成翼型，它们也说明了与飞机机翼相同的空气动力学原理。拍打翅膀的力量来自附着在胸骨（胸骨）龙骨上的大型胸肌的收缩。有些鸟类，如鹰和隼，它们的翅膀适合于在气流中翱翔，只偶尔拍打翅膀；其他鸟类，包括蜂鸟，必须不断地拍打翅膀才能保持在空中（见图 34.34）。在最快的鸟类中，有恰如其名的雨燕，它们的速度可以达到 170 公里/小时。 飞行提供了许多好处。它增强了觅食和狩猎能力，包括使许多鸟类能够以飞行昆虫为食，这是一种丰富的营养食物来源。飞行还能让鸟类轻松躲避陆生捕食者，并使一些鸟类能够长途迁徙以利用不同的食物资源和季节性繁殖区域。 飞行需要大量的能量消耗才能维持活跃的新陈代谢。鸟类是恒温动物；它们利用自身的代谢热来维持较高的恒定体温。羽毛，以及某些物种的脂肪层，提供了隔热作用，使鸟类能够保持体温。肺部有通向和来自弹性气囊的细小管道，这些气囊可以改善气流和氧气的吸收。这种高效的呼吸系统和具有四个腔室的心脏的循环系统使组织能够获得充足的氧气和营养物质，从而支持高代谢率。 飞行还需要敏锐的视力和精细的肌肉控制。鸟类具有色视觉和极佳的视力。大脑的视觉和运动区域发育良好，大脑的比例也比两栖动物和非鸟类爬行动物的大。 鸟类通常表现出非常复杂的行为，尤其是在繁殖季节，它们会进行复杂的求偶仪式。因为产卵时卵已经有壳，所以受精必须在体内进行。交配通常涉及鸟类泄殖腔开口之间的接触。产卵后，鸟类胚胎必须通过母亲、父亲或两者（取决于物种）的孵化来保持温暖。 鸟类的起源 对鸟类和爬行动物化石的分析表明，鸟类属于叫做兽脚亚目的两足行走蜥脚类恐龙。自 20 世纪 90 年代后期以来，中国古生物学家发掘了大量带羽毛的兽脚亚目恐龙化石，这些化石为了解鸟类的起源提供了线索。有几种与鸟类密切相关的恐龙具有带羽片的羽毛，而更广泛的物种具有丝状羽毛。这些发现表明，羽毛的进化远早于动力飞行。这些早期羽毛的可能功能包括保温、伪装和求偶展示。 大约在 1.6 亿年前，一个带羽毛的兽脚亚目恐龙谱系进化成了鸟类。许多研究人员认为始祖鸟是已知最早的鸟类，它于 1861 年在一个德国石灰岩采石场被发现（图 34.31）。它有带羽毛的翅膀，但保留了祖先的特征，如牙齿、翅膀上有爪的指和长尾巴。始祖鸟能以高速飞行，但与现代鸟类不同，它不能从站立姿势起飞。来自白垩纪的后期鸟类化石显示出某些祖先恐龙特征的逐渐消失，如牙齿和带爪的前肢，以及现存鸟类中发现的创新特征的获得，包括被扇形羽毛覆盖的短尾巴。 现存鸟类 新鸟亚纲（包括 28 个现存鸟类目）的明确证据可以在 6600 万年前的白垩纪-古近纪边界之前找到。 ```markdown | | | | |----------------------|-------------------------|---------------------------| | Toothed beak | Wing claw | Long tail with many vertebrae | | Airfoil wing with contour feathers | | | ``` 〈740〉 图 34.32 鸸鹋（鹤鸵目，鸸鹋科），一种原产于澳大利亚的不会飞的鸟。 图 34.34 蜂鸟在悬停时进食。蜂鸟可以向各个方向旋转翅膀，使其能够悬停和向后飞行。 几个现存和已灭绝的鸟类群都包含一种或多种不会飞的物种。平胸总目，一个包含鸵鸟、美洲鸵、几维鸟、鹤鸵和鸸鹋的鸟类目，全部不会飞（图 34.32）。在平胸总目中，胸骨龙骨缺失，胸肌相对于会飞的鸟类来说很小。 企鹅构成了另一个不会飞的鸟类目，但像会飞的鸟一样，它们拥有强壮的胸肌。它们利用这些肌肉在水中“飞行”：当它们游泳时，它们会拍打像鳍一样的翅膀，其方式类似于更典型的鸟类的飞行冲程（图 34.33）。某些种类的秧鸡、鸭子和鸽子也不会飞。 虽然飞行的需求使得许多飞行鸟类的总体体型彼此相似，但经验丰富的观鸟者可以通过它们的轮廓、颜色、飞行方式、行为和喙的形状来区分物种。蜂鸟翅膀的骨骼很独特，这使它成为唯一可以悬停和向后飞行的鸟类（图 34.34）。成年鸟类没有牙齿，但在鸟类进化的过程中，它们的喙呈现出各种形状，以适应不同的饮食。有些鸟类，如鹦鹉，有粉碎的喙，它们可以用它来敲开坚硬的坚果和种子。其他鸟类，如火烈鸟，是滤食动物。它们的喙有“过滤器”，使它们能够从水中捕获食物颗粒（图 34.35）。足部结构也表现出相当大的差异。各种鸟类用它们的脚来栖息在树枝上（图 34.36），抓取食物、防御、游泳或行走，甚至求偶（见图 24.3e）。 图 34.35 特殊的喙。这只美洲火烈鸟（红鹳）将喙浸入水中，过滤出食物。 图 34.33 一只王企鹅（巴布亚企鹅）在水下“飞行”。凭借其流线型的体型和强壮的胸肌，企鹅是快速而敏捷的游泳健将。 〈741〉 图 34.36 适应栖息的足。这种大山雀（大山雀）是雀形目（栖息鸟类）的一员。这些鸟的脚趾可以锁定在树枝或铁丝上，使鸟儿能够长时间休息。 图 34.37 袋鼠对极端干燥栖息地的适应。 2. 这种动物在白天炎热时待在凉爽、相对潮湿的洞穴中，晚上出来觅食。 1. 袋鼠厚实、油腻的皮肤限制了水分蒸发。 3. 鼻腔通道的大表面积增加了动物呼气时水分重吸收的效率。 4. 袋鼠很少喝水：它几乎所有所需的水分都来自分解代谢途径和食物中的水分。 5. 大肠和肾脏非常有效地吸收水分，因此粪便和尿液中损失的水分很少。 建立联系 解释第 4 点中提到的分解代谢途径如何为袋鼠提供水分。（参见概念 9.1。） 概念检查 34.5 1. 描述羊膜动物适应陆地生活的三个关键特征。 2. 蛇是四足动物吗？解释一下。 3. 确定四种鸟类适应飞行的特征。 4. 视觉技能 根据图 34.25 中所示的系统发育，确定 (a) 爬行动物、(b) 有鳞动物和 (c) 包括鳄鱼和鸟类的进化枝的姐妹群。 建议答案见附录 A。 概念 34.6 哺乳动物是有毛发并产奶的羊膜动物 ```markdown | 头索动物门 | 我们一直在讨论的爬行动物代表了羊膜动物的两个现存谱系之一。另一个羊膜动物谱系是我们自己的哺乳动物。今天，地球上已知的哺乳动物大约有 6400 种。 | | --- | --- | | 尾索动物亚门 | | | 盲鳗纲 | | | 七鳃鳗纲 | | | 软骨鱼纲 | | | 辐鳍鱼纲 | | | 总鳍鱼目 | | | 肺鱼亚纲 | | | 两栖纲 | | | 爬行纲 | | | 哺乳纲 | | ``` 哺乳动物的衍生特征 哺乳动物因其独特的乳腺而得名，乳腺为后代生产乳汁。所有哺乳动物的母亲都用乳汁哺育幼崽，乳汁是一种富含脂肪、糖、蛋白质、矿物质和维生素的均衡饮食。毛发是另一种哺乳动物的特征，皮肤下的脂肪层可以保存水分并保护身体免受极热或极冷的影响。哺乳动物适应陆地生活的另一个特征是肾脏（见图 44.13），它在清除体内废物的同时，能够有效地保存水分。有些哺乳动物，如袋鼠，非常善于保存水分，以至于它们可以在干旱的环境中生存，而几乎不喝水（图 34.37）。 与鸟类一样，哺乳动物是恒温动物，大多数哺乳动物的新陈代谢率很高。高效的呼吸系统和循环系统（包括一个四腔心脏）支持哺乳动物的新陈代谢。也像鸟类一样，哺乳动物的大脑通常比相同大小的其他脊椎动物大，而且许多物种具有学习能力。相对较长的父母照料时间延长了后代通过观察父母学习重要生存技能的时间。此外，爬行动物的牙齿通常大小和形状一致，而哺乳动物的颌骨通常有各种大小和形状的牙齿，以适应咀嚼各种食物。人类和大多数哺乳动物一样，牙齿经过改良，可以剪切（门齿和犬齿）和压碎（前磨牙和磨牙）。 哺乳动物的早期进化 哺乳动物属于一类被称为合弓纲的羊膜动物。早期的非哺乳动物合弓纲动物没有毛发，步态蹒跚，产卵。合弓纲动物的一个显著特征是单个颞孔，即颅骨两侧眼窝后方的孔洞。人类保留了这一特征；你的下颌肌肉穿过颞孔，固定在你的太阳穴上。化石证据表明，最早的合弓纲动物生活在大约 3 亿年前的石炭纪晚期。 〈742〉 随着哺乳动物特征在早期合弓纲动物的连续谱系中逐渐出现，颌骨也进行了重塑（参见图 25.7）；所有这些变化都花费了超过 1 亿年的时间。此外，以前构成颌关节的两块骨头（方骨和关节骨）被纳入哺乳动物的中耳（图 34.38）。这种进化变化反映在发育过程中发生的变化中。例如，随着哺乳动物胚胎的生长，其下颌的后部区域（在爬行动物中形成关节骨）可以观察到与下颌分离并迁移到耳朵，在那里形成锤骨。 合弓纲动物在二叠纪（2.99-2.52 亿年前）进化成大型食草动物和食肉动物，并且一度是主要的四足动物。然而，二叠纪-三叠纪灭绝对它们造成了沉重的打击，它们的多样性在三叠纪（2.52-2.01 亿年前）下降。到三叠纪末期，出现了越来越多的类似哺乳动物的合弓纲动物。虽然不是真正的哺乳动物，但这些合弓纲动物已经获得了一些衍生特征，将哺乳动物与其他羊膜动物区分开来。它们体型小，可能有毛发，可能在夜间以昆虫为食。它们的骨骼表明，它们的生长速度比其他合弓纲动物快，这表明它们的新陈代谢率可能相对较高；然而，它们仍然产卵。 在侏罗纪时期（2.01-1.45 亿年前），第一批真正的哺乳动物出现，并分化成许多寿命短的谱系。在侏罗纪和白垩纪时期，多种哺乳动物与恐龙共存，但大多数物种体型较小，体长不到 1 米。可能导致它们体型小的一个因素是恐龙已经占据了许多大型动物的生态位。 化石和分子证据表明，到 1.6 亿年前，三大哺乳动物谱系已经出现：单孔目动物（产卵哺乳动物）、有袋目动物（有袋哺乳动物）和真兽类动物（胎盘哺乳动物）。在白垩纪晚期大型恐龙、翼龙和海洋爬行动物灭绝后，哺乳动物经历了适应性辐射，产生了大型捕食者和食草动物以及飞行和水生物种。 单孔目动物 单孔目动物仅在澳大利亚和新几内亚发现，以一种鸭嘴兽和四种针鼹（多刺的食蚁兽；图 34.39）为代表。单孔目动物产卵，这是羊膜动物的祖先特征，并在大多数爬行动物中保留下来。像所有哺乳动物一样，单孔目动物有毛发并产奶，但它们没有乳头。牛奶由母亲腹部上的腺体分泌。孵化后，幼崽从母亲的皮毛中吸取乳汁。 图 34.38 哺乳动物耳骨的进化。二齿兽是合弓纲动物，是最终产生哺乳动物的谱系。哺乳动物耳朵中传递声音的骨骼是由非哺乳动物合弓纲动物颌骨中的骨骼改造而来的。 建立联系 回顾概念 25.6 中对扩展适应的定义。总结扩展适应发生的过程，并解释关节骨和方骨并入哺乳动物内耳是如何成为一个例子的。 ```markdown | | Biarmosuchus | | :----------------------------------- | :------------------------------------------ | | 颞孔 | | | 颌关节 | | | 图例 | | | 关节骨 | | | 方骨 | | | 齿骨 | | | 鳞状骨 | | | (a) 在 Biarmosuchus 中，关节骨和方骨的交汇形成了颌关节。 | | | | 鼓膜 | 中耳 | 内耳 | | :----------------- | :------------- | :--------- | :--------- | | | | | | | 声音 | | | | | 现代爬行动物 | | | | | 现代哺乳动物 | | 中耳 | 内耳 | | | | 镫骨 | | | | | 砧骨（方骨） | | | | | 锤骨（关节骨） | | | (b) 在哺乳动物头骨的进化重塑过程中，齿骨和鳞状骨之间形成了一个新的颌关节（见图 25.7）。方骨和关节骨不再用于颌部，而是被纳入中耳，成为将声音从鼓膜传递到内耳的三块骨头中的两块。 | | | | ``` 〈743〉 图 34.39 短喙针鼹（Tachyglossus aculeatus），一种澳大利亚单孔目动物。单孔目动物有毛发，会产奶，但它们没有乳头。单孔目动物是唯一会产卵的哺乳动物（插图）。 图 34.40 澳大利亚和北美洲的有袋动物。 (a) 一只幼年帚尾负鼠（澳大利亚）。有袋动物的后代在发育早期就出生了。它们在哺乳时完成生长（在大多数物种中，是在母亲的育儿袋中）。 负鼠、袋鼠和考拉都是有袋动物的例子。有袋动物和真兽类动物有一些单孔目动物没有的衍生特征。它们的新陈代谢率更高，有提供乳汁的乳头，并且它们会产下活的幼崽。胚胎在雌性生殖道内的子宫中开始发育。子宫内膜和胚胎外膜形成胎盘，胎盘是一种营养物质从母体血液扩散到胚胎的结构。 有袋动物在其发育的早期出生，并在哺乳期完成其胚胎发育（图 34.40a）。在大多数物种中，哺乳期的幼崽被保存在一个叫做育儿袋的母体袋中。例如，一只红袋鼠在出生时，也就是受精后 33 天，只有蜜蜂那么大。它的后腿只是芽，但它的前腿足够强壮，可以从母亲生殖道的出口爬到她身体前部的育儿袋，这段旅程持续几分钟。在其他物种中，育儿袋向母亲身体的后部开放；在更大的兔耳袋狸中，这可以保护幼崽，因为它们的母亲在泥土中挖洞（图 34.40b）。 有袋动物在中生代时期遍布世界各地，但今天它们只在澳大利亚地区和美洲发现（图 34.40c）。有袋动物的生物地理学说明了生物进化和地质进化之间的相互作用（见概念 25.4）。在超大陆盘古大陆解体后，南美洲和澳大利亚变成了岛屿大陆，它们的有袋动物与开始在北方大陆进行适应性辐射的真兽类动物隔离，从而实现了多样化。自新生代早期，即 6600 万年前以来，澳大利亚一直没有与其他大陆接触。在澳大利亚，趋同进化导致了各种各样的有袋动物，它们在其他大陆的类似生态角色中与真兽类动物相似。 (b) 一只更大的兔耳袋狸（澳大利亚）。更大的兔耳袋狸是一种挖掘者和穴居者，它吃白蚁和其他昆虫，以及各种植物的种子、根和球茎。雌性后开的育儿袋有助于保护幼崽免受母亲挖掘时产生的泥土的侵害。其他有袋动物，如袋鼠，育儿袋朝前开。 (c) 北美负鼠（中美洲和北美洲）。该物种是墨西哥北部发现的唯一有袋动物。幼崽在母亲的育儿袋中完成发育后，会在独立生活之前在母亲背上再待四到五个月。 〈744〉 图 34.41 有袋动物和真兽类（胎盘哺乳动物）的趋同进化。（图未按比例绘制。） ```markdown | 有袋动物 | 真兽类 | |---|---| | 袋鼩 | 鹿鼠 | | 袋鼹 | 鼹鼠 | | 蜜袋鼯 |鼯鼠 | | 袋熊 |土拨鼠 | | 袋獾 |狼獾 | | 袋鼠 | 巴塔哥尼亚豚鼠 | ``` 在巴拿马地峡，动物在陆桥上进行了大量的双向迁移。今天，只有三个科的有袋动物生活在澳大利亚地区以外，在北美野外发现的唯一有袋动物是少数几种负鼠。 真兽类（胎盘哺乳动物） 真兽类通常被称为胎盘哺乳动物，因为它们的胎盘比有袋动物的胎盘更复杂。真兽类的妊娠期比有袋动物长。幼年真兽类在子宫内完成胚胎发育，通过胎盘与母体相连。 真兽类的胎盘在母体和发育中的幼体之间提供了一种密切而持久的联系。现存真兽类的主要类群被认为是在进化变化的爆发中彼此分化的。这次爆发的时间尚不确定：分子数据表明它发生在大约 1 亿年前，而形态学数据表明它发生在大约 6000 万年前。图 34.42 探讨了几个主要的真兽类目及其彼此之间以及与单孔目动物和有袋动物的系统发育关系。 灵长类动物 哺乳动物的灵长目包括狐猴、眼镜猴、猴子和猿。人类是猿类群体中的一员。 灵长类动物的衍生特征 大多数灵长类动物的手和脚都适合抓握，它们的手指有扁平的指甲，而不是其他哺乳动物的窄爪。手和脚还有其他特征，例如手指上的皮肤脊（这是人类指纹的来源）。与其他哺乳动物相比，灵长类动物的大脑较大，下巴较短，因此脸部扁平。它们向前看的眼睛靠近脸的前部。灵长类动物还表现出相对发达的父母照料和复杂的社会行为。 已知最早的灵长类动物是树栖动物，灵长类动物的许多特征都是对树上生活需求的适应。抓握的手和脚使灵长类动物能够悬挂在树枝上。除人类外，所有现存的灵长类动物都有一根与其他脚趾明显分开的拇趾，这使它们能够用脚抓住树枝。所有灵长类动物还有一个拇指，它与手指相对可动，但猴子和猿类有一个完全对生的拇指；也就是说，它们可以用同一只手的拇指腹面（指纹面）接触所有四个手指的指尖腹面。在猴子和除人类以外的猿类中，对生的拇指在抓握“强力抓握”中起作用。在人类中，拇指根部独特的骨骼结构使其可以用于更精细的操作。人类独特的灵巧性代表了我们树栖祖先的改良后裔。 世界各地（图 34.41）。相比之下，尽管南美洲在古近纪拥有多样化的有袋动物群，但它经历了几次真兽类的迁入。最重要的一次发生在大约 300 万年前，当时南北美洲连接起来 〈745〉 图 34.42 探索哺乳动物多样性 哺乳动物进化关系的一个假说，由此处所示的树状图表示，将真兽类目聚集成四个主要分支。列出了所有 20 个现存的哺乳动物目；树状图周围更详细地调查了粗体字的目。 祖先合弓动物 1.8 亿年前 (mya) 1.6 亿年前 单孔目 (5 个物种) 单孔目（鸭嘴兽、针鼹） 产卵；没有乳头；幼崽从母亲的皮毛中吸奶 后兽亚纲 (366 个物种) 有袋类（袋鼠、负鼠、考拉） 在母体育儿袋中完成胚胎发育 真兽亚纲 (6028 个物种) 长鼻目（大象） 长长的肌肉发达的鼻子；厚而松弛的皮肤；上部门齿延长成象牙 海牛目（海牛、儒艮） 水生；鳍状前肢，无后肢；草食性 蹄兔目（蹄兔） 腿短；尾巴粗短；草食性；复杂的多腔胃 异关节总目（树懒、食蚁兽、犰狳） 牙齿退化或无牙；草食性（树懒）或肉食性（食蚁兽、犰狳） 啮齿目（松鼠、海狸、老鼠、豪猪、小鼠） 凿状、持续生长的门齿通过啃咬磨损；草食性 兔形目（兔子、野兔、鼠兔） 凿状门齿；后腿比前腿长，适合奔跑和跳跃；草食性 灵长目（狐猴、猴子、黑猩猩、大猩猩、人类） 对生拇指；向前看的眼睛；发达的大脑皮层；杂食性 食肉目（狗、狼、熊、猫、鼬鼠、水獭、海豹、海象） 锋利、尖的犬齿和臼齿，用于抓取和切割；肉食性 奇蹄目（马、斑马、貘、犀牛） 每只脚的脚趾数为奇数；草食性 鲸偶蹄目 • 偶蹄目（绵羊、猪、牛、鹿、长颈鹿） 每只脚的脚趾数为偶数；草食性 • 鲸目（鲸鱼、海豚、鼠海豚） 水生；流线型身体；桨状前肢，无后肢；厚厚的绝缘鲸脂层；肉食性 翼手目（蝙蝠） 适应飞行；宽阔的皮膜从细长的手指延伸到身体和腿部；肉食性或草食性 针鼹 考拉 非洲象 海牛 岩蹄兔 食蚁兽 红松鼠 杰克兔 金狮狨 郊狼 印度犀牛 大角羊 太平洋白边鼠海豚 食蛙蝙蝠 〈746〉 图 34.43 维氏冕狐猴 (Propithecus verreauxi)，一种狐猴。 漂流的原木或其他残骸到达南美洲。可以肯定的是，新大陆猴和旧大陆猴在其数百万年的分离期间经历了单独的适应性辐射（图 34.45）。所有种类的新大陆猴都是树栖的，而旧大陆猴包括地栖和树栖物种。两组中的大多数猴子都是昼行性的（白天活动），通常生活在由社会行为维系的群体中。 另一组类人猿是由非正式称为猿的灵长类动物组成的（图 34.46）。猿类包括四属长臂猿，以及所谓的“巨猿”，猩猩属（猩猩）、大猩猩属（大猩猩）、黑猩猩属（黑猩猩和倭黑猩猩）和人属（人类）。猿类从旧大陆猴的祖先分化出来。树栖机动还需要出色的手眼协调能力。两只向前看的眼睛的重叠视野增强了深度感知，这在臂行（通过在树枝间摆动来移动）时是一个明显的优势。 现存的灵长类动物 现存的灵长类动物主要分为三组：(1) 马达加斯加的狐猴（图 34.43）和非洲热带地区及南亚的懒猴和婴猴；(2) 栖息于东南亚的眼镜猴；(3) 类人猿，包括猴子和猿，遍布世界各地。第一组——狐猴、懒猴和婴猴——可能类似于早期的树栖灵长类动物。已知最古老的眼镜猴化石可追溯到 5500 万年前；加上 DNA 证据，这些化石表明眼镜猴与类人猿的关系比与狐猴的关系更密切（图 34.44）。 你可以从图 34.44 中看到，猴子并不构成一个进化枝，而是由两组组成，即新大陆猴和旧大陆猴。这两个群体都被认为起源于非洲或亚洲。化石记录表明，新大陆猴在大约 2500 万年前首次在南美洲殖民。到那时，南美洲和非洲已经漂移开来，猴子可能是通过漂流的原木或其他残骸从非洲到达南美洲的。 ```markdown | | | |------------|---------------------------------------------------------------| | 原始灵长类 | | | | 狐猴、懒猴和婴猴 | | | 眼镜猴 | | | 新大陆猴 | | | 旧大陆猴 | | | 长臂猿 | | | 猩猩 | | | 大猩猩 | | | 黑猩猩和倭黑猩猩 | | | †南方古猿 | | | 人类和已灭绝的人属物种 | | 70 | 60 | | 50 | 40 | | 30 | 20 | | 10 | 0 时间（百万年前） | ``` 图 34.44 灵长类动物的系统发育树。化石记录表明，通向猴子和猿的谱系在 5500 万年前从其他灵长类动物中分化出来。通向人类和南方古猿的谱系在大约 800 万年前从其他猿类中分化出来；匕首符号 (†) 表示已灭绝的群体。 视觉技能：这里显示的系统发育是否与人类是从黑猩猩进化而来的观点一致？请解释。 〈747〉 (a) 新大陆猴，例如蜘蛛猴（如图所示）、松鼠猴和卷尾猴，有一条能抓握的尾巴（一种适应抓握的尾巴）和向两侧张开的鼻孔。 (b) 旧大陆猴没有能抓握的尾巴，它们的鼻孔向下张开。这组包括猕猴（如图所示）、山魈、狒狒和恒河猴。 ▲ 图 34.45 新大陆猴和旧大陆猴。 ▼ 图 34.46 非人类猿。 (a) 长臂猿（18 个物种），例如这只穆勒长臂猿，只在东南亚发现。它们非常长的胳膊和手指是适应悬臂运动的（用胳膊从一根树枝荡到另一根树枝）。 大约 2500-3000 万年前。如今，非人类猿类只在旧大陆的热带地区发现。除了长臂猿之外，现存的猿类都比新大陆猴或旧大陆猴大。所有现存的猿类都有相对较长的胳膊、短腿和没有尾巴。虽然所有非人类猿类都会在树上活动，但只有长臂猿和猩猩主要生活在树上。猿类的社会组织各不相同；大猩猩和黑猩猩是高度社会化的。最后，与其他灵长类动物相比，猿类的大脑相对于体型更大，它们的行为也更灵活。这两个特征在我们下一组，即人类中尤其突出。 概念检查 34.6 1. 比较单孔目动物、有袋动物和真兽类动物在幼崽生育方式方面的差异。 2. 确定至少五个灵长类动物的衍生特征。 3. 建立联系 提出一个假设来解释为什么哺乳动物的多样性在新生代有所增加。你的解释应该考虑哺乳动物的适应性以及诸如大规模灭绝和大陆漂移等因素（回顾概念 25.4）。 附录 A 提供了建议答案。 (b) 猩猩（3 个物种）是害羞的猿类，生活在苏门答腊和婆罗洲的雨林中。这个物种（Pongo tapanuliensis）于 2017 年命名，是近 100 年来首次发现的大型猿类。 (c) 大猩猩（2 个物种）是最大的猿类；一些雄性大猩猩身高近 2 米，体重约 200 公斤。它们只在非洲被发现，这些食草动物通常以最多约 20 只个体为一组生活。 (d) 黑猩猩生活在热带非洲。它们在树上觅食和睡觉，但也在地面上花费大量时间。黑猩猩很聪明、善于沟通且具有社会性。 (e)倭黑猩猩与黑猩猩属于同一属（Pan），但体型较小。它们今天只在非洲国家刚果生存。 Mastering Biology 视频： 黑猩猩敲坚果 • 长臂猿悬臂运动 〈748〉 **概念 34.7 人类是具有大脑发达和双足运动的哺乳动物** 在我们的地球生物多样性之旅中，我们现在转向我们自己的物种——智人，它大约有 20 万年的历史。考虑到地球上的生命至少已经存在了 35 亿年，我们显然是进化史上的新来者。 人类的衍生特征 许多特征将人类与其他猿类区分开来。最明显的是，人类直立行走并且是双足行走的（用两条腿行走）。人类拥有更大的大脑，并且能够进行语言、符号思维、艺术表达以及复杂工具的制造和使用。人类的颌骨和下颌肌肉也减少了，消化道也更短。 在分子水平上，随着科学家比较人类和黑猩猩的基因组，人类衍生特征的列表也在不断增长。尽管这两个基因组有 99% 相同，但 1% 的差异在一个拥有 30 亿个碱基对的基因组中可以代表许多变化。此外，少量基因的变化也会产生很大的影响。这一点在最近的研究结果中得到了强调，这些结果表明，人类和黑猩猩在 19 个调控基因的表达上存在差异。这些基因控制着其他基因的开启和关闭，因此可能解释了人类和黑猩猩之间的许多差异。 请记住，这种基因组差异——以及它们编码的任何衍生的表型特征——将人类与其他现存的猿类区分开来。但这些新特征中的许多首先出现在我们的祖先身上，远早于我们自己的物种出现。我们将考虑其中一些祖先，以了解这些特征是如何起源的。 → 精通生物学 HHMI 视频：重大转变：人类的起源 最早的古人类 对人类起源的研究被称为古人类学。古人类学家已经发现了大约 25 个已灭绝物种的化石，这些物种与人类的关系比与黑猩猩的关系更密切。这些物种被称为古人类（图 34.47）。自 1994 年以来，已经发现了四种古人类物种的化石 ```markdown | 百万年前 | | | | |---|---|---|---| | 0 | | | | Homo sapiens | | 0.5 | | | | | | 1.0 | | | Homo ergaster | Homo neanderthalensis | | 1.5 | | Paranthropus robustus | ?? | | | 2.0 | | Paranthropus boisei | | | | 2.5 | Kenyanthropus platyops | | | | | 3.0 | Australopithecus africanus | Australopithecus garhi | | | | 3.5 | Australopithecus anamensis | | | | | 4.0 | | | Homo rudolfensis | | | 4.5 | | | Homo habilis | | | 5.0 | | | Homo erectus | | | 5.5 | Ardipithecus ramidus | | | | | 6.0 | Orrorin tugenensis | | | | | 6.5 | | | | | | 7.0 | Sahelanthropus tchadensis | | | | ``` 图 34.47 选定古人类物种的时间线。这里展示的大部分化石来自非洲东部和南部。请注意，在古人类历史的大部分时间里，有两个或更多的古人类物种同时存在。 〈749〉 可追溯到 400 多万年前的化石已被发现。在这些古人类中，最古老的是乍得沙赫人，生活在大约 650 万年前。 沙赫人和其他早期古人类具有一些人类的衍生特征。例如，它们的犬齿较小，一些化石表明它们的脸部相对扁平。它们还表现出比其他猿类更加直立和双足行走的迹象。关于它们直立姿态的一个线索可以在枕骨大孔中找到，枕骨大孔是颅底的孔洞，脊髓由此穿过。黑猩猩的枕骨大孔位于颅骨后部，而早期古人类（以及人类）的枕骨大孔位于颅骨下方。这个位置使我们能够将头部直接置于身体上方，就像早期古人类显然也是如此。440 万年前的始祖地猿的骨盆、腿骨和脚也表明早期古人类越来越倾向于双足行走（图 34.48）。（我们将在本章后面回到双足行走的话题。） 图 34.48 “阿尔迪”，一个 440 万年前的始祖地猿化石。 请注意，区分人类与其他现存猿类的特征并非都紧密一致地进化。虽然早期古人类表现出双足行走的迹象，但它们的大脑仍然很小——体积约为 300-450 立方厘米，而智人的平均体积为 1300 立方厘米。最早的古人类总体上也很小。例如，据估计，始祖地猿身高约 1.2 米，牙齿相对较大，下巴突出于面部上部。相比之下，人类平均身高约 1.7 米，脸部相对扁平；将你自己的脸与图 34.46d 中黑猩猩的脸进行比较。 重要的是要避免关于早期古人类的两个常见误解。一个是认为它们要么是黑猩猩，要么是从黑猩猩进化而来的。黑猩猩代表了一个独立进化分支的顶端，它们在与人类的共同祖先分化后获得了自身的衍生特征。 另一个误解是将人类进化视为从祖先猿类直接通向智人的阶梯。这种错误通常被描绘成一系列化石物种的游行，随着它们在页面上行进，它们变得越来越像我们自己。如果人类进化是一场游行，那它将是一场非常混乱的游行，许多群体会脱离队伍，漫步到其他的进化道路上。有时，几种古人类物种共存。这些物种通常在颅骨形状、体型和饮食（从它们的牙齿推断）方面有所不同。最终，除了一个谱系——产生智人的谱系——之外，所有谱系都灭绝了。总体而言，考虑到过去 650 万年中生活的所有古人类的特征，智人似乎不是一条直线进化道路的最终结果，而是高度分支的进化树上唯一幸存的成员。 南方古猿 化石记录表明，古人类的多样性在 400 万到 200 万年前急剧增加。这一时期的许多古人类统称为南方古猿。它们的系统发育在许多方面仍未得到解决，但作为一个群体，它们几乎可以肯定是并系的。该群体中最古老的成员，南方古猿阿纳门西斯，生活在 420 万至 390 万年前，时间上接近于更古老的古人类，如始祖地猿。 南方古猿的名字来源于 1924 年在南非发现的非洲南方古猿（“非洲南方猿”），它生活在 300 万至 240 万年前。随着更多化石的发现，很明显，非洲南方古猿完全直立行走（是双足动物），并且拥有类似人类的手和牙齿。然而，它的大脑只有现代人类大脑的三分之一大小。 1974 年，在埃塞俄比亚的阿法尔地区，科学家们发现了一个 320 万年前的南方古猿骨骼，完整度达 40%。这个化石被命名为“露西”，身材矮小——只有 1 米高左右。露西和类似的化石被赋予了南方古猿阿法种的物种名称（以阿法尔地区命名）。化石证据表明，阿法南方古猿作为一个物种存在了至少 100 万年。 为了避免过于简化，我们可以说，与下方相比，阿法南方古猿的颈部以上人类的衍生特征较少。露西的大脑只有垒球大小，与预期露西体型的黑猩猩的大脑大小相似。阿法南方古猿的头骨也有一个长长的下颌。阿法南方古猿的骨骼表明，这些古人类能够进行树栖运动，手臂相对于体型而言相对较长（与人类的比例相比）。然而，骨盆和颅骨碎片表明阿法南方古猿用两条腿行走。坦桑尼亚莱托里的化石足迹证实了骨骼证据，即生活在阿法南方古猿时期的古人类是双足动物（图 34.49）。 另一个南方古猿谱系由“粗壮型”南方古猿组成。这些古人类，包括鲍氏傍人等物种，拥有坚固的头骨和强有力的下颚 〈750〉 图 34.49 350 万年前，人类祖先直立行走的证据。 (a) 超过 350 万年的莱托里脚印证实了直立姿势在人类早期进化史中就已经出现。 (b) 一位艺术家对阿法南方古猿的复原图，阿法南方古猿是莱托里脚印时期的一种古人类。 和大的牙齿，适合研磨和咀嚼坚硬、粗糙的食物。它们与包括阿法南方古猿和非洲南方古猿在内的“纤细的”（苗条的）南方古猿形成对比，后者的进食器官较轻，适合较软的食物。 将最早的古人类的证据与后来南方古猿的更丰富的化石记录相结合，可以提出关于古人类进化中重要趋势的假设。在“科学技能练习”中，您将研究这样一种趋势：古人类大脑体积是如何随着时间推移而变化的。这里我们将考虑另外两个趋势：双足行走和工具的使用。 双足行走 我们 3000-3500 万年前的类人猿祖先仍然是树栖动物。大约 1000 万年前，喜马拉雅山脉形成，这是印度板块与欧亚板块碰撞后的结果（见图 25.16）。气候变得更加干燥，现在的非洲和亚洲的森林面积缩小。结果是稀树草原（草原）栖息地面积增加，树木减少。研究人员假设，随着栖息地的变化，自然选择可能有利于使在开阔地面上移动更有效的适应性。这一观点的基础是，尽管非人类猿类非常适合爬树，但它们不太适合在地面上行走。例如，黑猩猩行走时，其能量消耗是人类的四倍。 尽管这一假设的某些要素仍然存在，但现在的情况看起来更加复杂。尽管所有早期古人类的化石都显示出双足行走的迹象，但这些古人类都没有生活在稀树草原上。相反，它们生活在从森林到开阔林地的混合栖息地。此外，无论导致双足行走的选择压力是什么，古人类的双足行走方式都不是简单地线性发展。地猿的骨骼元素表明它可以切换到直立行走，但也非常适合爬树。南方古猿似乎有多种运动方式，而且有些物种在地面上花费的时间比其他物种多。直到大约 190 万年前，古人类才开始用两条腿走很长的距离。这些古人类生活在更干旱的环境中，在这些环境中，双足行走比四肢行走所需的能量更少。 工具的使用 正如您之前读到的，复杂工具的制造和使用是人类的衍生行为特征。确定工具使用在人类进化中的起源是非常困难的。其他猿类能够使用极其复杂的工具。例如，猩猩可以将棍子做成探针，用来从它们的巢穴中取出昆虫。黑猩猩甚至更熟练，它们用石头砸开食物，并在脚上放上树叶以便在荆棘上行走。早期古人类很可能能够进行这种简单的工具使用，但要找到被修改的棍子或树叶的化石，这些棍子或树叶曾被用作鞋子，这几乎是不可能的。 普遍接受的最古老的古人类使用工具的证据是在埃塞俄比亚发现的动物骨骼上的 250 万年前的切割痕迹。这些痕迹表明古人类使用石器从动物骨骼上切割肉。有趣的是，在发现骨骼的地点附近发现的古人类化石的大脑相对较小。如果这些被命名为南方古猿加里的古人类实际上是骨骼上使用的石器的创造者，那就表明石器的使用起源于古人类大脑进化之前。 Mastering Biology HHMI 视频：工具制造动物 早期人属 古人类学家将最早的化石归入我们的人属，包括能人。这些化石的年龄从大约 240 万年到 160 万年不等，清楚地显示出上述某些衍生的人类特征 〈751〉 科学技能练习 确定回归线的方程 人类大脑体积是如何随时间变化的？ 人族分类群包括智人以及大约 20 个已灭绝的物种，这些物种被认为是人类的早期亲属。研究人员发现，最早的人族的大脑体积在 300 到 450 立方厘米之间，与黑猩猩的大脑体积相似。现代人类的大脑体积在 1200 到 1800 立方厘米之间。在本练习中，您将考察平均大脑体积如何随时间和不同的人族物种而变化。 研究是如何进行的？ 在此表中， $x_i$ 是每个人族物种的平均年龄，而 $y_i$ 是平均大脑体积（立方厘米）。负值年龄表示距今数百万年前（目前的年龄为 0.0）。 ```markdown | 人族物种 | 平均年龄（百万年；xᵢ） | xᵢ - x̅ | 平均脑容量（cm³；yᵢ） | yᵢ - ȳ | (xᵢ - x̅)(yᵢ - ȳ) | | --------------------- | ------------------ | ------- | -------------------- | ------- | --------------- | | 始祖地猿 | -4.4 | | 325 | | | | 南方古猿阿法种 | -3.4 | | 375 | | | | 能人 | -1.9 | | 550 | | | | 匠人 | -1.6 | | 850 | | | | 直立人 | -1.2 | | 1,000 | | | | 海德堡人 | -0.5 | | 1,200 | | | | 尼安德特人 | -0.1 | | 1,400 | | | | 智人 | 0.0 | | 1,350 | | | | 数据来源：迪安·福克，佛罗里达州立大学，2013 年 | | | | | | ``` 解读数据 人族物种的大脑体积是如何随时间变化的？特别是，大脑体积和时间之间是否存在线性（直线）关系？ 为了找出答案，我们将执行线性回归，这是一种确定最适合一组数据的直线方程的技术。回想一下，两个变量 x 和 y 之间的直线方程为 $y = mx + b$ 在这个方程中，m 表示直线的斜率，而 b 表示 y 截距（直线与 y 轴的交点）。当 m < 0 时，直线具有负斜率，表示 y 的值随着 x 值的增大而减小。当 m > 0 时，直线具有正斜率，表示 y 的值随着 x 值的增大而增大。当 m = 0 时，y 具有常数值 (b)。 相关系数 r 可用于计算线性回归中的 m 和 b 值： $m = r\frac{s_y}{s_x}$ 和 $b = \bar{y} - m\bar{x}$。 在这些方程中，$s_x$ 和 $s_y$ 分别是变量 x 和 y 的标准差，而 $\bar{x}$ 和 $\bar{y}$ 是这两个变量的平均值。（有关相关系数、平均值和标准偏差的更多信息，请参阅第 32 章的科学技能练习。） 1. 从表中的 n = 8 个数据点计算平均值（$\bar{x}$ 和 $\bar{y}$）。接下来，填写数据表中的 ($x_i - \bar{x}$) 和 ($y_i - \bar{y}$) 列，并使用这些结果来计算标准偏差 $s_x$ 和 $s_y$。 2. 如第 32 章科学技能练习中所述，相关系数的公式为 $r = \frac{Σ(x_i - \bar{x})(y_i - \bar{y})}{(n-1)(s_xs_y)}$ 填写数据表中乘积 ($x_i - \bar{x}$) × ($y_i - \bar{y}$) 的列。使用这些值以及问题 1 中计算的标准偏差来计算人族物种的脑容量 (y) 与这些物种的年龄 (x) 之间的相关系数 r。 3. 根据您在问题 2 中计算的 r 值，用文字描述人族物种的平均脑容量与其物种的平均年龄之间的相关性。 4. (a) 使用您计算出的 r 值来计算该数据集的回归线的斜率 (m) 和 y 截距 (b)。(b) 绘制人族物种的平均脑容量与物种平均年龄的回归线图。请务必正确选择和标记您的轴。(c) 在显示回归线的同一图表上绘制表中的数据。回归线是否似乎与数据合理拟合？ 5. 回归线方程可用于计算任何特定 x 值的预期 y 值。例如，假设线性回归表明 m = 2 且 b = 4。在这种情况下，当 x = 5 时，我们预计 y = 2x + 4 = (2 × 5) + 4 = 14。根据您在问题 4 中确定的 m 和 b 值，使用此方法确定生活在 400 万年前（即 x = -4）的人族动物的预期平均脑容量。 6. 直线的斜率可以定义为 $m = \frac{y_2 - y_1}{x_2 - x_1}$，其中 ($x_1, y_1$) 和 ($x_2, y_2$) 是直线上两点的坐标。因此，斜率表示直线的上升（直线垂直上升的量）与直线的行程（直线水平变化的量）之比。使用斜率的定义来估计平均脑容量在人类进化过程中增加 100 cm³ 需要多长时间。 指导老师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 与南方古猿相比，能人的下巴较短，脑容量较大，约为 550-750 立方厘米。在能人的一些化石中还发现了锋利的石器（能人的名字意为“手巧的人”）。 距今 190 万至 150 万年前的化石标志着人类进化的新阶段。许多古人类学家将这些化石识别为一个独特的物种，即匠人。匠人的大脑比 〈752〉 智人（超过 900 cm³），以及修长苗条的腿和适合长途行走的髋关节（图 34.50）。手指相对较短且笔直，表明匠人不像早期人类那样爬树。匠人化石在比早期人类干燥得多的环境中被发现，并且与更复杂的石器有关联。它较小的牙齿也表明匠人要么吃与南方古猿不同的食物（更多肉类和更少植物材料），要么在咀嚼前对一些食物进行加工，或许是通过烹饪或捣碎食物。 匠人标志着两性相对大小的重要转变。在灵长类动物中，雄性和雌性之间的大小差异是性二态性的一个主要组成部分（参见概念 23.4）。平均而言，雄性大猩猩和猩猩的体重大约是同种雌性体重的两倍。在南方古猿阿法种中，雄性的体重是雌性的 1.5 倍。在早期人属中，性二态性的程度进一步降低，这种趋势一直持续到我们自己的物种：男性的体重仅为女性的 1.2 倍左右。 性二态性的降低可能为已灭绝人类的社会系统提供一些线索。在现存的灵长类动物中，极端的性二态性与雄性之间为争夺多个雌性而进行的激烈竞争有关。在进行更多配对结合的物种中（包括我们自己），性二态性则不那么显著。因此，在匠人中，雄性和雌性可能比早期人类进行了更多的配对结合。 现在通常被认为是匠人的化石曾经被认为是另一个物种——直立人的早期成员，一些古人类学家仍然坚持这一立场。直立人起源于非洲，并且是第一个走出非洲的人类。在非洲以外发现的最古老的人类化石可以追溯到 180 万年前，是在现在的格鲁吉亚发现的。直立人最终迁移到了印度尼西亚群岛。化石证据表明，直立人在 20 万到 7 万年前之间灭绝。 尼安德特人 1856 年，矿工在德国尼安德河谷的一个洞穴中发现了一些神秘的人类化石。这些有 4 万年历史的化石属于一个骨骼粗壮、眉毛突出的人类。这个人被命名为尼安德特人，通常被称为尼安德特人。尼安德特人在 35 万年前就生活在欧洲，后来传播到近东、中亚和西伯利亚南部。他们的大脑比现代人更大，埋葬死者，并用石头和木头制作狩猎工具。但尽管他们适应了环境和文化，尼安德特人还是在 2.8 万到 4 万年前的某个时候灭绝了。 尼安德特人与智人之间的进化关系是什么？遗传数据表明，导致智人和尼安德特人的谱系在大约 60 万年前就分化了（图 34.51）。这表明，虽然尼安德特人和人类拥有一个相对较新的共同祖先，但人类并不是直接从尼安德特人进化而来的（正如曾经认为的那样）。事实上，尼安德特人与“丹尼索瓦人”（一种在西伯利亚和西藏发现其化石的人类）的关系比与人类的关系更密切。另一个长期存在的问题是尼安德特人和人类之间是否发生了交配，导致了种间基因流动。一些研究人员认为，在一些显示基因流动证据的化石中可以找到基因流动的证据。 图 34.50 匠人化石。这个来自肯尼亚的 170 万年前的化石属于一个年轻的男性匠人。这个人身材高大、苗条，完全双足行走，并且有一个相对较大的大脑。 图 34.51 人类、尼安德特人和丹尼索瓦人之间的进化关系和杂交。基因组数据和化石证据（见图 34.52）记录了人类、尼安德特人和丹尼索瓦人之间杂交的多个例子。 ```markdown | 大约 30 万年前 | 在非洲 | | -------------- | -------- | | | 在欧洲 | | 大约 60 万年前 | 杂交 | | | | | 大约 40 万年前 | 在亚洲 | | | 澳大利亚/太平洋岛屿 | | | †尼安德特人 | | | †丹尼索瓦人 | ``` 〈753〉 ▼图 34.52 人族物种间杂交的化石证据。(a) 这块下颌骨属于一个生活在 4 万年前的人类，他有一个相对近代的尼安德特人祖先。(b) 这块骨头碎片来自一个尼安德特人母亲和丹尼索瓦人父亲的女性。 (a) (b) 人类和尼安德特人特征的混合体。最近对尼安德特人基因组 DNA 序列的分析表明，这两个物种之间确实发生了有限的基因流动。2015 年，报告了迄今为止关于这种基因流动的最广泛的证据：从一个人类下颌骨化石中提取的 DNA 被发现含有大段的尼安德特人 DNA（图 34.52a）。事实上，这块化石中尼安德特人 DNA 的数量表明，这个人的高祖父母是尼安德特人。 其他最近的基因组研究表明，尼安德特人和丹尼索瓦人之间也发生了基因流动，丹尼索瓦人的 DNA 是从在西伯利亚洞穴中发现的骨骼碎片中分离出来的。例如，在 2018 年，DNA 分析显示，图 34.52b 中所示的 9 万年前的骨骼碎片来自一名尼安德特人母亲和丹尼索瓦人父亲的女性——这是一个记录两个人族不同物种直接后代的非凡发现。基因组分析还表明，丹尼索瓦人和我们自己的物种智人之间也发生了基因流动。 智人 来自化石、考古学和 DNA 研究的证据提高了我们对我们自己的物种智人是如何出现并在世界各地传播的理解。 化石证据表明，人类的祖先起源于非洲。较老的物种产生了较新的物种，最终包括了智人。2017 年的一项研究表明，在 31.5 万年前，摩洛哥的一些人类种群的面部特征与我们物种的面部特征相似，而头骨的后部仍然是细长的，就像早期物种一样。我们物种已知最古老的化石包括来自埃塞俄比亚的标本，其年龄为 19.5 万年和 16 万年（图 34.53）。这些早期人类的眉脊不如直立人和尼安德特人明显，而且它们比其他近代人族更苗条。埃塞俄比亚的化石支持了从分子证据中推断出的人类起源。DNA 分析表明，欧洲人和亚洲人拥有一个相对近代的共同祖先，而许多非洲血统在人类家族树上分支到更基础的位置。这些发现表明，所有现存人类的祖先都起源于非洲的智人。 图 34.53 智人 16 万年前的化石。 非洲以外最古老的智人化石来自中东，可追溯到大约 18 万年前。化石证据和基因分析表明，人类以一个或多个波浪的形式从非洲传播出去，首先进入亚洲，然后进入欧洲和澳大利亚。人类首次抵达新大陆的日期尚不确定，尽管最古老的普遍接受的证据将该日期定在大约 1.5 万年前。 新的发现不断更新我们对人类进化谱系的理解。例如，在 2015 年，人类家族增加了一位新成员，纳莱迪人。其脚的结构表明纳莱迪人是完全双足行走的，其手的形状表明纳莱迪人具有精细的运动技能（图 34.54），就像智人、尼安德特人和其他广泛使用工具的物种一样。但纳莱迪人也有一个小的大脑、一个宽阔的骨盆和其他特征，这些特征使研究人员得出结论，它是我们属的早期成员。 作为我们属的早期成员，纳莱迪人很可能起源于 150 多万年前——但对纳莱迪人化石年龄的初步估计在 300 万到 250 万年前之间。 图 34.54 纳莱迪人手骨和脚骨的化石（顶视图和侧视图）。 〈754〉 科学家们不知道这些化石的年龄，因为它们是在一个深洞穴的地面上发现的，而不是包裹在可以用放射性同位素测定年代的岩石中。然而，在2017年，一个新发现的纳莱迪人头骨的牙齿用放射性同位素测定了年代，发现其年龄为30万年。总的来说，化石证据表明，纳莱迪人出现在100-200万年前（就像我们属的其他早期成员一样），然后几乎一直持续到今天。 在发现纳莱迪人大约十年前，研究人员报告了另一个惊人的发现：可以追溯到10万至6万年前的成年人类遗骸，它们代表了一个以前不为人知的物种——弗洛勒斯人。这些个体最初是在印度尼西亚弗洛勒斯岛的一个石灰岩洞穴中发现的，它们比智人矮得多，脑容量也小得多——事实上，更类似于南方古猿。发现这些化石的研究人员认为，骨骼的某些特征，例如牙齿的形状以及头骨的厚度和比例，表明弗洛勒斯人是起源于体型更大的直立人。一些研究人员对此表示怀疑，他们认为这些化石代表的是患有唐氏综合症或小头畸形（一种患者大脑畸形且微小的疾病）的小智人个体。 在过去的几年里，大多数研究都支持将弗洛勒斯人指定为一个新的人族。其中一项研究发现，弗洛勒斯人化石的腕骨形状与非人类猿类和早期人族的腕骨形状相似，但与尼安德特人和智人的腕骨形状不同。这些研究人员得出结论，弗洛勒斯人化石代表了一个物种，其谱系在包括尼安德特人和人类的进化枝起源之前就分化出来了。另一项将弗洛勒斯人化石的足骨与其他人族化石进行比较的研究也得出结论，弗洛勒斯人是在智人之前出现的。最后，在2016年，在弗洛雷斯的第二个地点发现了可以追溯到70万年前的类似弗洛勒斯人的化石，这再次表明弗洛勒斯人谱系在智人起源之前很久就分化出来了。新的发现可能会回答一些悬而未决的问题，包括弗洛勒斯人是如何起源的，以及它是否存活了足够长的时间，以至于遇到了5万年前生活在印度尼西亚的智人。 我们物种的迅速扩张可能是由于智人在非洲进化过程中人类认知的变化所推动的。智人复杂思想的证据包括最近在南非发现的7.7万年前的艺术——在赭石碎片上绘制的几何标记（图34.55）。同样，在非洲南部和东部工作的考古学家最近发现了7.5万年前的鸵鸟蛋和蜗牛壳，上面有整齐钻出的孔。到3万年前，人类正在创作壮观的洞穴壁画。虽然这些发展可以帮助我们理解智人的传播，但尚不清楚它们是否在其他人族的灭绝中发挥了作用。例如，尼安德特人也制造了复杂的工具，并表现出了象征性思维的能力。因此，尽管一些科学家认为尼安德特人是由于与智人的竞争而灭绝的，但其他人对此表示质疑。 我们对人类的讨论结束了本单元关于生物多样性的内容。但请记住，我们的主题顺序并不意味着生命是由从低等微生物到高等人类的阶梯组成的。生物多样性是分支系统发育的产物，而不是阶梯式的“进步”。事实上，今天存活的辐鳍鱼类的物种数量几乎与所有其他脊椎动物群的物种数量一样多，这表明我们的有鳍亲戚并不是未能离开水域的过时落后者。四足动物——两栖动物、爬行动物和哺乳动物——起源于叶鳍脊椎动物的一个谱系。随着四足动物在陆地上多样化，鱼类继续在生物圈体积最大的部分进行分支进化。类似地，今天各种原核生物在整个生物圈中的普遍存在，提醒我们这些相对简单的生物体具有通过适应性进化与时俱进的持久能力。生物学颂扬生命的多样性，无论过去还是现在。 ▼图 34.55 艺术，人类的标志。这块77000年前的赭石碎片是在南非的布隆伯斯洞穴发现的，它是人类象征性思维的最早迹象之一。 概念检查 34.7 1. 确定一些将人族与其他猿类区分开来的特征。 2. 举一个例子，说明人族进化谱系中生物体的不同特征以不同的速率进化。 3. 如果...会怎么样？一些遗传学研究表明，生活在非洲以外的智人的最近共同祖先大约在5万年前离开了非洲。将此日期与文中给出的化石日期进行比较。遗传结果和归属于化石的日期都能正确吗？解释一下。 建议答案见附录 A。 〈755〉 第 34 章回顾 关键概念概要 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 ```markdown | 概念 | 分支 | 描述 | |---------------|-------------------|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 概念 34.1 | 头索动物纲（文昌鱼） | 脊索动物的基群；海洋滤食动物，展现脊索动物的四个关键衍生特征 | | | 尾索动物亚门（被囊动物） | 海洋滤食动物；幼虫展现脊索动物的衍生特征 | | 脊索动物有脊索和背部中空神经索 (pp. 719-722) | 圆口纲（盲鳗和七鳃鳗） | 无颌水生脊椎动物，椎骨退化；盲鳗头部有头骨和大脑、眼睛和其他感觉器官；一些七鳃鳗通过附着在活鱼身上并吸食其血液来进食 | | ? 描述脊索动物共同祖先的可能特征。解释你的答案。 | | | | 概念 34.2 | 软骨鱼纲（鲨鱼、鳐鱼、鲼鱼、银鲛） | 水生有颌脊椎动物；具有软骨骨骼，这是由于祖先矿化骨骼减少而形成的衍生特征 | | 脊椎动物是有脊椎的脊索动物 (pp. 722-725) | 辐鳍鱼纲（辐鳍鱼） | 水生有颌脊椎动物；具有骨骼和由鳍条支撑的可操作鳍 | | ? 确定早期脊椎动物化石的共同特征。 | 肉鳍鱼类（腔棘鱼） | 印度洋中仍然存活的古代水生叶鳍鱼谱系 | | | 肺鱼纲（肺鱼） | 同时拥有肺和鳃的淡水叶鳍鱼；四足动物的姐妹群 | | 概念 34.3 | 两栖纲（蝾螈、蛙类、蚓螈） | 具有从改良的鳍演化而来的四肢；大多数皮肤湿润，用于气体交换；许多在水中（幼虫）和陆地（成虫）上生活 | | 有颌脊椎动物是有颌的脊椎动物 (pp. 725-730) | | | | ? 颌的出现将如何改变生物间的生态相互作用？提供支持证据。 | | | | 概念 34.4 | 爬行纲（喙头蜥、蜥蜴和蛇、龟、鳄鱼、鸟类） | 现存羊膜动物的两组之一；具有羊膜卵和用于呼吸的肋骨架，这是适应陆地生活的关键 | | 四足动物是有四肢的有颌脊椎动物 (pp. 730-734) | 哺乳纲（单孔目动物、有袋类、真兽类） | 从合弓纲祖先进化而来；包括产卵的单孔目动物（针鼹、鸭嘴兽）；有袋类（如袋鼠、负鼠）；以及真兽类（胎盘哺乳动物，如啮齿动物、灵长类动物） | | ? 两栖动物的哪些特征限制了大多数物种生活在水生或潮湿的陆地栖息地？ | | | | 概念 34.5 | | | | 羊膜动物是有适应陆地环境的卵的四足动物 (pp. 734-741) | | | | ? 解释为什么鸟类被认为是爬行动物。 | | | | 概念 34.6 | | | | 哺乳动物是有毛发并产奶的羊膜动物 (pp. 741-747) | | | | ? 描述哺乳动物的起源和早期进化。 | | | ``` 脊索动物：脊索；背部中空神经索；咽裂；肛后尾 脊椎动物：Hox 基因复制，椎骨脊柱 有颌类：铰链颌，四组 Hox 基因 硬骨鱼类：骨骼 叶鳍鱼：肌肉发达的鳍或四肢 四足动物：四肢，颈部，融合的骨盆带 羊膜动物：羊膜卵，肋骨架通气 〈756〉 **概念 34.7 人类是具有大脑和双足运动的哺乳动物（第 748-754 页）** * 人类的衍生特征包括与其他猿类相比的双足行走、更大的大脑和更小的下颌。 * 人族——人类和与人类比与黑猩猩关系更密切的物种——起源于大约 800 万年前的非洲。早期人族的大脑很小，但很可能直立行走。 * 最古老的工具使用证据有 250 万年的历史。 * 能人是最早的完全双足行走、大脑发达的人族。直立人是第一个离开非洲的人族。 * 尼安德特人生活在大约 35 万到 2.8 万年前的欧洲和近东地区。 * 智人起源于大约 19.5 万年前的非洲，并在大约 18 万年前开始传播到其他大陆。 根据化石证据，总结主要人族特征是如何随时间变化的。 测试你的理解 更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 脊椎动物和被囊动物的共同点是 (A) 适应进食的下颌。 (B) 高度集中化的头部。 (C) 包括头骨的内骨骼。 (D) 脊索和背侧中空神经索。 2. 现存的脊椎动物可以分为两个主要的进化枝。选择合适的组合。 (A) 脊索动物和四足动物 (B) 尾索动物和头索动物 (C) 圆口纲和有颌类 (D) 有袋类和真兽类 3. 与真兽类不同，单孔目动物和有袋类动物都 (A) 缺少乳头。 (B) 有一些胚胎发育发生在子宫外。 (C) 产卵。 (D) 分布于澳大利亚和非洲。 4. 在图 34.25 中，以下哪一个是主龙类的姐妹类群？ (A) 合弓纲 (B) 鳄目 (C) 龟鳖目 (D) 鳞龙形下纲 5. 随着人族从其他灵长类动物中分化出来，以下哪一项最先出现？ (A) 下颌骨缩小 (B) 大脑增大 (C) 石器制造 (D) 双足运动 **3-4 级：应用/分析** 6. 以下哪一项可以被认为是现存四足动物最近的共同祖先？ (A) 一种强壮的鳍、生活在浅水的肉鳍鱼，其附肢具有与陆生脊椎动物相似的骨骼支撑 (B) 一种带甲的有颌盾皮鱼，有两对附肢 (C) 一种在其成对的鳍中发展出骨骼支撑的早期辐鳍鱼 (D) 一种有骨骼支撑的腿的蝾螈，但其运动方式与鱼类典型的左右弯曲方式相同 **7. 进化联系** 脊椎动物谱系的现存成员可能与该谱系的早期成员非常不同，并且进化逆转（性状丧失）很常见。举例说明这些观察结果，并解释其进化原因。 **5-6 级：评估/创造** **8. 科学探究 • 绘制它** 由于体型的原因，体型较大的生物往往比体型较小的生物拥有更大的大脑。然而，一些生物的大脑比预期的要大得多。大脑相对于体型较大，其发育和维持需要很高的能量成本。 (a) 化石记录记录了大脑相对于体型较大的趋势在某些谱系中进化，包括人族。在这样的谱系中，你能推断出大脑大的成本和收益吗？ (b) 假设自然选择是如何有利于大脑进化的，尽管其维持成本很高。 (c) 下面列出了 14 种鸟类的数据。绘制数据图表，将与预期大脑大小的偏差放在 x 轴上，将死亡率放在 y 轴上。关于大脑大小和死亡率之间的关系，你能得出什么结论？ ```markdown | 偏离预期 | -2.4 | -2.1 | -2.0 | -1.8 | -1.0 | 0.0 | 0.3 | 0.7 | 1.2 | 1.3 | 2.0 | 2.3 | 3.0 | 3.2 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | 大脑大小* | | | | | | | | | | | | | | | | 死亡率 | 0.9 | 0.7 | 0.5 | 0.9 | 0.4 | 0.7 | 0.8 | 0.4 | 0.8 | 0.3 | 0.6 | 0.6 | 0.3 | 0.6 | ``` 数据来自 D. Sol 等人，《大脑发达的鸟类在自然界中存活得更好》，英国皇家学会会刊 B 274:763-769 (2007)。 *值 < 0 表示大脑大小小于预期；值 > 0 表示大脑大小大于预期。 **9. 写作主题：组织** 早期的四足动物步态蹒跚（类似于蜥蜴）：当右前脚向前移动时，身体向左扭转，左侧肋骨和肺部被压缩；下一步则相反。正常的呼吸，即每次呼吸时双肺均等扩张，在行走时受到阻碍，在奔跑时则被阻止。在一篇短文中（100-150 字），解释像恐龙这样的生物的起源，它们的步态允许它们在不压缩肺部的情况下移动，是如何导致涌现特性的。 **10. 综合你的知识** 这只动物是一种有毛发的脊椎动物。你能推断出它的系统发育吗？尽可能多地识别出区分这种动物与无脊椎脊索动物的关键衍生特征。 有关所选答案，请参阅附录 A。 〈757〉 会见拯救了夏威夷木瓜产业的人，Dennis Gonsalves 博士。Gonsalves 博士获得了夏威夷大学马诺阿分校的园艺学学士学位和植物病理学硕士学位，以及加州大学戴维斯分校的植物病理学博士学位。他成为佛罗里达大学的植物病理学副教授，后来成为康奈尔大学的 Liberty Hyde Bailey 教授。他和他的同事培育出了抗病毒的木瓜植株，将夏威夷的木瓜种植业从环斑病毒的毁灭性影响中拯救出来。之后，他担任夏威夷希洛农业研究中心的主任，直到 2012 年退休。1992 年，他获得了洪堡奖，以表彰他在科学研究方面的卓越成就，以及在指导和向发展中国家推广方面的贡献。 与 Dennis Gonsalves 的访谈 你是如何对植物生物学产生兴趣的？ 我出生在夏威夷科哈拉的一个甘蔗种植园，因此我在农业环境中长大。我的父亲是科哈拉甘蔗种植园的工人。我进入夏威夷大学学习农业工程，因为我的目标是获得学位，然后在甘蔗种植园从事农业工程师的工作。但当我二年级的时候，夏威夷的甘蔗种植园纷纷倒闭，该项目也被解散。我选择了园艺作为替代方案。毕业后，我搬到了考艾岛，那里有一个夏威夷大学的实验站，我在那里作为一名技术员在植物病理学实验室工作。在那里，我得到一个属于自己的小项目来研究，我爱上了研究。 跟我们谈谈你在研究生院的经历。 我去加州大学戴维斯分校攻读博士学位。我理解这些材料，我可以做研究。但是当我要做讲座时，我却因为口吃问题而受阻。在我获得博士学位的前几个月，我申请了佛罗里达大学的一个职位，并被邀请参加面试。然后我想，“我得去面试。我是一个糟糕的演讲者。如果我做得不好，我就没有机会。”我压力很大，病倒了。我练习了一遍又一遍，然后我突然意识到，“我对这个话题的了解比我的教授们还多。我是专家。”所以，我飞往佛罗里达，我永远不会忘记那一天：我起床做了演讲，从那以后我就再也没有口吃过！ 什么是环斑病毒，你是如何对它产生兴趣的？ 这种病毒会在果实上产生环斑，但更重要的是，叶子会变黄，生长会受阻，而且通常植物不会结果。它通过蚜虫（一种小型吸汁昆虫）迅速传播。蚜虫可以落在受感染的木瓜上，取食不到一分钟，然后跳到健康的木瓜植株上并感染它。1978 年，我回到夏威夷度了一个短暂的假期，我遇到一位同事，他告诉我：“Dennis，在他们种植 95% 木瓜的大岛上有一种病毒病，而且它靠近木瓜种植区。人们正试图阻止它的蔓延。”所以，当我回到康奈尔大学时，我试图弄清楚如何控制木瓜环斑病毒。 你对抗这种疾病的策略是什么？ 在最初的尝试中，我们使用人工选择来分离一种轻度的木瓜环斑病毒株，用这种病毒来保护植物免受感染，但它在田间条件下生长不好。然而，作为一名科学家，我了解到，有时你必须改变方向。我以前是一名经典的病毒学家，但我决定将自己重新培训为一名分子生物学家。其他人在烟草上的研究已经确定，某些病毒基因如果被引入宿主植物基因组，就会诱导抗性。康奈尔大学的其他同事发明了一种“基因枪”，它使用涂有 DNA 的细钨珠，将 DNA 射入细胞。我们将涂有环斑病毒外壳蛋白基因 DNA 的钨珠射入培养中的木瓜胚胎。一些经过基因改造的胚胎可以长成植物。当我用病毒接种它们时，有一株完全抗病毒；它成为了抗病毒品种“彩虹”的亲本。“彩虹”的研发非常及时，因为病毒已经蔓延到主要的木瓜种植区，正在摧毁木瓜作物。 转基因食品的反对者是否反对你的研究？ 1994 年，我们与泰国研究人员合作，用泰国流行的大果木瓜品种重复我们的成功。十年后，我们成功了，但转基因工程的反对者冲破了我们田间试验周围的围栏，摧毁了许多果实。那种转基因木瓜从未见过天日。虽然我的职业生涯一直很顺利，但这对我来说是一件令人心碎的事情。 ▶顶部：感染了环斑病毒的木瓜树。插图：受感染的木瓜果实。底部：一棵抗环斑病毒的“彩虹”木瓜树。 〈758〉 35 维管植物的结构、生长和发育 **关键概念** 35.1 植物具有由器官、组织和细胞组成的等级结构 第759页 35.2 不同的分生组织为初生和次生生长产生新的细胞 第766页 35.3 初生生长使根和茎伸长 第768页 35.4 次生生长增加了木本植物茎和根的直径 第772页 35.5 生长、形态发生和细胞分化产生植物体 第775页 **学习技巧** 制作表格：为了帮助跟踪不同植物细胞的作用，制作下表： ```markdown | 植物细胞类型 | 它的作用 | 结构如何适应功能 | |---|---|---| | | | | | | | | | | | | | | | | ``` 图 35.1 在植物组织的每个层次都有美丽之处：每个细胞、每个组织和每个器官都有其功能，每个结构都由自然选择塑造而成。 **维管植物的结构如何适应功能？** **在器官水平上** 叶片提供吸收阳光和交换气体的表面积。 茎支撑并提升叶片，最大限度地进行光合作用。 根将植物固定并吸收水分和矿物质。 **在组织水平上** **表皮组织** 保护器官。 **维管组织** 提供支撑并运输资源。 **基本组织** 包括进行光合作用和储存糖分的细胞。 **在细胞水平上** **光合细胞** 充满了叶绿体，叶绿体将阳光转化为化学能。 **叶绿体** **管状细胞** 运输资源。这里显示的细胞携带水和矿物质。其他细胞运输糖分。 **叶片横截面** **具有根毛的细胞** 靠近根尖，增加了吸收水分和矿物质的表面积。 **前往 Mastering Biology** **面向学生（在电子课本和学习区）** * 为第 35 章做好准备 * BioFlix® 动画：植物细胞之旅 * 图 35.19 演练：木质茎的次生生长 **面向教师布置（在项目库中）** * 教程：可视化初生和次生生长 * 活动：初生和次生生长 〈759〉 第 29 章和第 30 章概述了植物的多样性，包括非维管植物和维管植物。在本章和整个第六单元中，我们将重点关注维管植物，尤其是被子植物，因为开花植物是许多陆地生态系统的主要生产者，并且具有重要的农业意义。本章主要探讨非生殖生长——根、茎和叶——并主要关注被子植物的两个主要类别：双子叶植物和单子叶植物（见图 30.16）。稍后，在第 38 章中，我们将研究被子植物的生殖生长：花、种子和果实。 ▼图 35.2 开花植物概述。植物体分为根系和枝条系统，由贯穿整个植物的维管组织（图中紫色线条）连接。图中所示的植物是理想化的双子叶植物。 叶： 叶片 叶柄 腋芽 茎 主根 侧（分枝）根 枝条系统 生殖枝条（花） 顶芽 节 节间 顶芽 营养枝条 根系 概念 35.1 植物具有由器官、组织和细胞组成的等级结构 植物与大多数动物一样，由细胞、组织和器官组成。细胞是生命的基本单位。组织是由一种或多种细胞类型组成的细胞群，它们共同执行特定功能。器官由几种组织组成，它们共同执行特定功能。当你了解植物结构时，请记住自然选择是如何产生适合植物功能的植物形态的，在结构的各个层面上都是如此。我们首先讨论植物器官，因为它们的结构最为人所知。 维管植物器官：根、茎和叶 进化论 维管植物的基本形态或形状反映了它们作为陆地生物的进化历史，它们栖息于并从两个截然不同的环境中获取资源——地下和地上。它们必须从地表以下吸收水分和矿物质，从地表以上吸收二氧化碳和光。有效获取这些资源的能力可追溯到根、茎和叶作为三个基本器官的进化。这些器官形成根系和枝条系统，后者由茎和叶组成（图 35.2）。除少数例外，维管植物的生存依赖于这两个系统。根几乎从不进行光合作用；除非从枝条系统输入光合产物，即糖和其他碳水化合物，否则它们会饿死。相反，枝条系统依赖于根从土壤中吸收的水分和矿物质。 根 根是将维管植物固定在土壤中的器官，吸收矿物质和水分，并且通常储存碳水化合物和其他储备。主根起源于种子胚，是第一个从发芽的种子中长出来的根（也是第一个器官）。它很快分支形成侧根（见图 35.2），侧根也可以分支，这极大地增强了根系固定植物和从土壤中获取水和矿物质等资源的能力。 高大、直立的植物，枝条量大，通常具有主根系，由一个主要垂直根组成，即主根，通常由初生根发育而来。在主根系中，吸收作用主要限于侧根的尖端。主根虽然制造起来耗能，但有利于将植物固定在土壤中。通过防止倒伏，主根使植物能够长得更高，从而使其能够获得更有利的生长条件，并且在某些情况下，为花粉和种子传播提供优势。主根也可以专门用于储存食物。 小型维管植物或具有匍匐生长习性的植物特别容易受到放牧动物的啃食，这些动物会将植物连根拔起并杀死它。这种植物最有效地固定方式是须根系，即在土壤表面下方伸展的细根的厚垫（见图 30.16）。在具有须根系的植物中，包括大多数单子叶植物，初生根会过早死亡，不会形成主根。 〈?〉 图 35.3 萝卜幼苗的根毛。根毛在每条根尖的后面长出数千根。通过增加根的表面积，它们极大地促进了从土壤中吸收水分和矿物质。 专业生物学视频：萝卜幼苗的根系生长 不形成主根。取而代之的是，许多小根从茎中长出。这种根被称为不定根，这是一个描述植物器官生长在不寻常位置的术语，例如从茎或叶长出的根。每条根都会形成自己的侧根，而侧根又会形成自己的侧根。因为这种根垫将表土固定到位，所以像草这样拥有茂密须根系的植物特别擅长防止水土流失。 在大多数植物中，水分和矿物质的吸收主要发生在正在伸长的根尖附近，那里有大量的根毛，即根表皮细胞的细长、手指状延伸物，它们出现并极大地增加了根的表面积（图 35.3）。大多数根系还会形成菌根关联，即与土壤真菌的共生相互作用，从而提高植物吸收矿物质的能力（参见图 37.14）。许多植物的根已经适应了特殊的功能（图 35.4）。 支柱根。玉米（谷物）的气生不定根是支柱根，之所以这样命名是因为它们支撑着高大、头重的植物。成熟玉米植物的所有根都是不定根，无论它们是在地上还是地下出现。 贮藏根。许多植物，例如常见的甜菜，都在其根中储存食物和水分。 图 35.4 根的进化适应性。 板根。由于热带地区潮湿的条件，许多最高树木的根系都出奇地浅。看起来像扶壁的气生根，例如在委内瑞拉看到的香脂树，为树干提供了结构支撑。 “扼杀”气生根。绞杀榕的种子在高大树木的缝隙中发芽。气生根长到地面，缠绕在寄主树和物体周围，例如这座柬埔寨寺庙。枝条向上生长并遮蔽寄主树，最终将其杀死。 呼吸根。也称为气生根，呼吸根由生长在潮汐沼泽中的树木（例如红树林）产生。通过在退潮时突出水面，它们使根系能够获得在厚厚的、浸水的泥浆中缺乏的氧气。 〈761〉 茎 茎是带有叶和芽的植物器官。它的主要功能是以最大限度地提高叶片光合作用的方式来伸长和定向枝条。茎的另一个功能是提升生殖结构，从而促进花粉和果实的传播。绿色的茎也可能进行有限的光合作用。每个茎由交替的节和节间系统组成，节是叶片附着的点，节间是节之间的茎段（见图 35.2）。幼枝的大部分生长都集中在生长枝条的顶端，即顶芽附近。 顶芽并不是枝条中发现的唯一类型的芽。在每片叶子和茎形成的上角（腋）中有一个腋芽，它可以潜在地形成侧枝，或者在某些情况下形成刺或花。 有些植物的茎具有其他功能，例如储存食物或无性繁殖。这些变态茎中的许多，包括根茎、匍匐茎和块茎，经常被误认为是根（图 35.5）。 图 35.5 茎的进化适应。 根茎：这种鸢尾植物的基部是根茎的一个例子，根茎是一种生长在地表下的水平枝条。垂直枝条从根茎上的腋芽中长出。 匍匐茎：这里展示的是草莓植物上的匍匐茎，匍匐茎是沿着地表生长的水平枝条。这些“匍匐茎”使植物能够进行无性繁殖，因为小植株从每个匍匐茎上的腋芽中长出。 块茎：块茎，例如这些土豆，是根茎或匍匐茎的膨大末端，专门用于储存食物。土豆的“芽眼”是腋芽簇。 这些例子中哪些有节？ 叶 在大多数维管植物中，叶片是主要的光合作用器官。除了拦截光线外，叶片还与大气交换气体，散热，并保护自身免受食草动物和病原体的侵害。这些功能可能在解剖学和生理学上有相互冲突的需求。例如，茂密的毛发覆盖物可能有助于驱除食草昆虫，但也可能将空气困在叶片表面附近，从而减少气体交换，进而减少光合作用。由于这些相互冲突的需求和权衡，叶片的形状变化很大。然而，一般来说，叶片由扁平的叶片和叶柄组成，叶柄将叶片连接到节上的茎（见图 35.2）。草和许多其他单子叶植物没有叶柄；相反，叶片的基部形成一个包裹茎的鞘。 单子叶植物和双子叶植物的叶脉（叶片的维管组织）排列方式不同。大多数单子叶植物具有平行排列的主要叶脉，其直径相等，贯穿叶片的整个长度。双子叶植物通常具有从一条主要叶脉（中脉）产生的分支状叶脉网络，该叶脉沿着叶片中心向下延伸（见图 30.16）。 在根据结构识别被子植物时，分类学家主要依赖于花的形态，但他们也使用叶片形态的变化，例如叶形、叶脉的分支模式和叶片的空间排列。 图 35.6 说明了叶形上的差异：单叶与复叶。与叶片不同，复叶的小叶与腋芽无关。复叶可能有助于将入侵的病原体限制在一个小叶内，而不是让它们蔓延到整个叶片。 图 35.6 单叶与复叶。 单叶：单叶具有单个、未分裂的叶片。有些单叶有深裂，如图所示。 复叶：在复叶中，叶片由多个小叶组成。小叶在其基部没有腋芽。在某些植物中，每个小叶进一步分裂成更小的小叶。 〈762〉 图 35.7 叶子的进化适应。 卷须。这株豌豆 clinging to a support 的卷须是变态的叶子。在它“套住”一个支撑物后，卷须会形成一个螺旋，使植物更靠近支撑物。卷须通常是变态的叶子，但也有一些卷须是变态的茎，例如葡萄藤。 刺。仙人掌的刺，例如这棵仙人掌，实际上是叶子；光合作用由肉质的绿色茎进行。 贮藏叶。鳞茎，例如这个切开的洋葱，有一个短的地下茎和变态的叶子来贮藏食物。 繁殖叶。一些肉质植物的叶子，如落地生根，会产生不定芽株，这些芽株会从叶子上脱落并在土壤中扎根。 叶子的形状通常是受环境影响而调整的基因程序的产物。解读“科学技能练习”中的数据，以探讨遗传和环境在决定红枫叶形态中的作用。 几乎所有的叶子都专门用于光合作用。然而，在一些物种中，进化导致了额外的功能，例如支撑、保护、贮藏或无性繁殖（图 35.7）。有些是孢子叶，即高度专门用于有性繁殖的叶子，例如花中的心皮和雄蕊（参见图 30.12）。 真皮、维管和基本组织 所有三种基本的维管植物器官——根、茎和叶——都由三种基本组织类型组成：真皮组织、维管组织和基本组织。这些一般类型中的每一种都形成了一个组织系统，该系统贯穿整个植物，连接所有器官。然而，组织的具体特征以及组织之间的空间关系在不同的器官中是不同的（图 35.8）。 真皮组织是植物的外部保护层。像我们的皮肤一样，它构成了抵御物理损伤和病原体的第一道防线。在非木本植物中，它通常是 科学技能练习 使用条形图来解释数据 先天与后天：为什么北美红枫的叶子比南美红枫的叶子“更齿”？并非所有的红枫 (Acer rubrum) 叶子都是一样的。生长在北部地区的叶缘的“齿”在大小和数量上与它们南部的对应物不同。（这里看到的叶子具有中间外观。）这些差异是由于北部和南部 Acer rubrum 种群之间的遗传差异造成的，还是由于北部和南部地区的环境差异（例如平均温度）影响基因表达造成的？ 实验是如何进行的 从四个纬度不同的地点收集了红枫种子：安大略省（加拿大）、宾夕法尼亚州、南卡罗来纳州和佛罗里达州。然后将来自四个地点的种子种植在北部地区（罗德岛）和南部地区（佛罗里达）。生长几年后，从生长在这两个地区的四组植物中采集叶子。测定了单个齿的平均面积和每叶面积的平均齿数。 实验数据 ```markdown | 种子采集地 | 单齿平均面积 (cm²) | 每平方厘米叶面积的齿数 | |---|---|---| | | 在罗德岛种植 | 在佛罗里达州种植 | 在罗德岛种植 | 在佛罗里达州种植 | | 安大略省 (43.32°N) | 0.017 | 0.017 | 3.9 | 3.2 | | 宾夕法尼亚州 (42.12°N) | 0.020 | 0.014 | 3.0 | 3.5 | | 南卡罗来纳州 (33.45°N) | 0.024 | 0.028 | 2.3 | 1.9 | | 佛罗里达州 (30.65°N) | 0.027 | 0.047 | 2.1 | 0.9 | ``` 数据来源：D. L. Royer 等，《红枫叶片形状沿温度梯度的表型可塑性》，PLoS ONE 4(10):e7653 (2009)。 解释数据 1. 制作一个齿大小的条形图和一个齿数量的条形图。（有关条形图的信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。）从北到南，红枫叶子的齿大小和数量的总体趋势是什么？ 2. 根据数据，你是否会得出结论，红枫的叶子齿性状主要由遗传遗产（基因型）决定，由单个基因型内响应环境变化的能力（表型可塑性）决定，还是由两者共同决定？在回答问题时，请具体参考数据。 3. 古气候学家利用已知年代的叶子化石的“齿度”来估计一个地区的过去温度。如果一片来自南卡罗来纳州的 10,000 年前的红枫叶化石，每平方厘米叶面积平均有 4.2 个齿，那么你对 10,000 年前南卡罗来纳州的温度与今天的温度相比有什么推断？解释你的推理。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 〈763〉 图 35.8 三种组织系统。表皮组织系统（蓝色）为植物的整个身体提供保护层。维管组织系统（紫色）在根和茎系统之间运输物质，它也在整个植物中是连续的，但在每个器官中的排列方式不同。基本组织系统（黄色）负责大部分的代谢功能，位于每个器官的表皮组织和维管组织之间。 表皮组织是一层紧密排列的细胞。在叶子和大多数茎中，角质层是一种蜡质的表皮覆盖物，有助于防止水分流失。在木本植物中，称为周皮的保护组织在茎和根的老区域取代表皮。除了保护植物免受水分流失和疾病的侵害外，表皮在每个器官中都有特殊的特征。在根中，从土壤中吸收的水分和矿物质通过表皮进入，尤其是在根毛中。在茎中，专门的表皮细胞保卫细胞参与气体交换。在茎中发现的另一类高度特化的表皮细胞由称为毛状体的生长物组成。在一些沙漠物种中，毛状的毛状体减少了水分流失并反射了过多的光线。一些毛状体通过阻碍运动的形状或分泌粘性液体或有毒化合物的腺体来防御昆虫（图 35.9）。 维管组织的两个主要功能是促进物质在植物中的运输并提供机械支撑。维管组织有两种类型：木质部和韧皮部。木质部将水和溶解的矿物质从根部向上输送到茎中。韧皮部运输糖——光合作用的产物——从它们制造的地方（通常是叶子）到需要或储存的地方——通常是根部和生长部位，例如发育中的叶子和果实。根或茎的维管组织统称为中柱（希腊语意为“柱子”）。中柱的排列方式因物种和器官而异。例如，在被子植物中，根中柱是一个实心的中央维管柱，由木质部和韧皮部组成，而茎和叶的中柱由维管束组成，这些维管束是包含木质部和韧皮部的单独的链（见图 35.8）。木质部和韧皮部都由各种细胞类型组成，包括高度专门用于运输或支撑的细胞。 既不是表皮也不是维管的组织是基本组织。位于维管组织内部的基本组织称为髓，位于维管组织外部的基本组织称为皮层。基本组织不仅仅是填充物：它包括专门用于储存、光合作用、支撑和短距离运输等功能的细胞。 植物细胞的常见类型 在植物中，与在任何多细胞生物中一样，细胞会经历细胞分化；也就是说，它们在发育过程中在结构和功能上变得专门化。细胞分化可能涉及细胞质及其细胞器以及细胞壁的变化。图 35.10（在接下来的两页中）重点介绍了主要类型的植物细胞。注意使特定功能成为可能的结构适应。您可能还想回顾基本的植物细胞结构（见图 6.8 和 6.27）。 概念检查 35.1 1. 维管组织系统如何使叶和根共同发挥作用，以支持整个植物的生长和发育？ 2. 假如：如果人类是光合自养生物，通过捕获光能进行光合作用来制造食物，那么我们的解剖结构会有什么不同？ 3. 建立联系 解释中央液泡和纤维素细胞壁如何促进植物生长（见概念 6.4 和 6.7）。 图 35.9 叶子表面的毛状体多样性。在马郁兰（Origanum majorana）的表面发现了三种类型的毛状体。矛状毛状体有助于阻止爬行昆虫的移动，而其他两种类型的毛状体分泌油脂和其他参与防御的化学物质（彩色扫描电镜图）。 〈764〉 图 35.10 探索分化的植物细胞的例子 薄壁组织细胞 成熟的薄壁组织细胞具有相对较薄且柔韧的初生壁，并且大多数缺乏次生壁。（参见图 6.27 以回顾初生和次生细胞壁。）成熟时，薄壁组织细胞通常具有大的中央液泡。薄壁组织细胞执行植物的大部分代谢功能，合成和储存各种有机产物。例如，光合作用发生在叶片中薄壁组织细胞的叶绿体中。茎和根中的一些薄壁组织细胞具有无色的质体，称为淀粉体，用于储存淀粉。许多水果的肉质组织主要由薄壁组织细胞组成。大多数薄壁组织细胞保留在特定条件下分裂和分化成其他类型植物细胞的能力——例如，在伤口修复期间。甚至可以从单个薄壁组织细胞培养出整株植物。 女贞 (Ligustrum) 叶片中的薄壁组织细胞（光镜） 25µm 麻风树 (Urtica dioica) 茎中的厚角组织细胞（光镜） 5µm 厚角组织细胞 厚角组织细胞（此处为横截面图）成束存在，帮助支撑植物枝条的幼嫩部分。厚角组织细胞通常是细长的细胞，其初生壁比薄壁组织细胞的厚，尽管壁的厚度不均匀。幼茎和叶柄通常在其表皮下方有厚角组织细胞束。厚角组织细胞提供灵活的支撑而不限制生长。在成熟时，这些细胞是活的且柔韧的，随着它们支撑的茎和叶的伸长而伸长——不像我们接下来要讨论的厚壁组织细胞。 梨中的厚壁组织细胞（光镜）5µm 梨中的厚壁组织细胞（光镜）25µm 白蜡树的纤维细胞横截面（光镜） 厚壁组织细胞 厚壁组织细胞也作为植物中的支撑元件，但比厚角组织细胞更坚硬。在厚壁组织细胞中，次生细胞壁（在细胞伸长停止后产生）很厚，并且含有大量的木质素，这是一种相对难消化的增强聚合物，占木材干重的四分之一以上。木质素存在于所有维管植物中，但不存在于苔藓植物中。成熟的厚壁组织细胞不能伸长，并且它们出现在植物中已停止长度生长的区域。厚壁组织细胞专门用于支撑，以至于许多在功能成熟时已死亡，但它们在原生质体（细胞的活体部分）死亡之前会产生次生壁。坚硬的壁仍然作为支撑植物的“骨架”，在某些情况下可达数百年。 两种类型的厚壁组织细胞，称为厚壁细胞和纤维，专门用于支撑和增强。厚壁细胞比纤维更方正且形状不规则，具有非常厚的木质化次生壁。厚壁细胞使坚果壳和种皮坚硬，并使梨果实具有砂砾状质地。纤维通常成束存在，细长且逐渐变细。有些纤维用于商业用途，例如用于制造绳索的大麻纤维和用于编织成亚麻布的亚麻纤维。 〈765〉 **木质部的水分传导细胞** 导水细胞有两种类型：管胞和导管分子，它们是管状的、细长的细胞，在功能成熟时死亡并木质化。管胞存在于所有维管植物的木质部中。除了管胞之外，大多数被子植物以及一些裸子植物和一些无籽维管植物还具有导管分子。当管胞或导管分子的活细胞内容物解体时，细胞的增厚壁会保留下来，形成一个非生命的管道，水可以通过该管道流动。管胞和导管分子的次生壁通常会被纹孔中断，纹孔是只有初生壁存在的较薄区域（参见图 6.27 以回顾初生壁和次生壁）。水可以通过纹孔在相邻细胞之间横向迁移。 管胞是具有锥形末端的细长细胞。水主要通过纹孔在细胞间移动，在那里它不必穿过厚的次生壁。 导管分子通常比管胞更宽、更短、壁更薄，并且锥度更小。它们首尾相连，形成长管，称为导管，在某些情况下肉眼可见。导管分子的端壁具有穿孔板，使水能够自由地流过导管。 管胞和导管分子的次生壁用木质素硬化。这种硬化提供了支撑，并防止在水分运输的张力下塌陷。 **韧皮部的糖传导细胞** 与木质部的导水细胞不同，韧皮部的糖传导细胞在功能成熟时是活的。在无籽维管植物和裸子植物中，糖和其他有机营养物质通过称为筛胞的长而窄的细胞运输。在被子植物的韧皮部中，这些营养物质通过筛管运输，筛管由称为筛管分子或筛管成员的细胞链组成。 虽然是活的，但筛管分子缺少细胞核、核糖体、明显的液泡和细胞骨架元素。细胞内容物的减少使营养物质更容易通过细胞。筛管分子之间的端壁称为筛板，具有促进液体在筛管中从一个细胞流向另一个细胞的孔。在每个筛管分子旁边是一个非传导细胞，称为伴胞，它通过许多胞间连丝与筛管分子相连（参见图 6.27）。伴胞的细胞核和核糖体不仅服务于该细胞本身，还服务于相邻的筛管分子。在一些植物中，叶片中的伴胞还有助于将糖装载到筛管分子中，然后筛管分子将糖运输到植物的其他部分。 ```markdown | | | | |---|---|---| | 导管 | 管胞 | | | | | 100 μm | | 管胞和导管（着色 SEM） | 穿孔板 | | | | 导管分子 | | | 带有穿孔端壁的导管分子 | | | | | 筛管分子（左）和伴胞：横截面（TEM） | 3 μm | | 筛板 | 伴胞 | | | | 筛管分子 | | | | 胞间连丝 | | | | 筛板 | | | | 伴胞核 | | | 筛管分子：纵向视图（LM） | | 30 μm | | 筛管分子：纵向视图 | | 15 μm | | 带孔的筛板（LM） | | | ``` 〈766〉 **概念 35.2 不同的分生组织产生用于初生生长和次生生长的新细胞** 植物与大多数动物的主要区别在于，植物的生长不局限于胚胎期或幼年期。相反，生长贯穿植物的一生，这一过程称为不确定生长。植物能够持续生长是因为它们具有称为分生组织的未分化组织，其中包含可以分裂的细胞，从而产生新的细胞，这些细胞会伸长并分化（图 35.11）。除了休眠期外，大多数植物都在持续生长。相比之下，大多数动物和一些植物器官——例如叶子、刺和花——会经历确定生长；它们在达到一定大小后就会停止生长。 分生组织主要有两类：顶端分生组织和侧生分生组织。顶端分生组织位于根和茎尖，提供能够进行初生生长的细胞，即长度增长。初生生长使根能够延伸到整个土壤中，并使茎能够增加对光的照射。在草本（非木本）植物中，它产生全部或几乎全部的植物体。然而，木本植物的茎和根在不再长长的部分也会增加周长。这种厚度的增长称为次生生长，是由侧生分生组织实现的：维管形成层和木栓形成层。这些分裂细胞的圆柱体沿着根和茎的长度延伸。维管形成层会增加称为次生木质部（木材）和次生韧皮部的维管组织。增厚主要来自次生木质部。木栓形成层用更厚、更坚韧的周皮取代表皮。 顶端和侧生分生组织中的细胞在生长季节频繁分裂，产生额外的细胞。一些新细胞保留在分生组织中并产生更多细胞，而另一些则分化并被整合到组织和器官中。作为新细胞来源的细胞传统上被称为原始细胞，但现在越来越多地被称为干细胞，以与同样分裂并保持功能性未分化的动物干细胞相对应。 从分生组织中移出的细胞在分化成成熟细胞时可能会再分裂几次。在初生生长过程中，这些细胞会产生三种称为初生分生组织的组织——原表皮、基本分生组织和原形成层——它们将分别产生根或茎的三种成熟组织：表皮组织、基本组织和维管组织。木本植物中的侧生分生组织也有干细胞，它们会产生所有的次生生长。 初生生长和次生生长之间的关系可以在落叶树的冬芽中看到。在茎尖是休眠的顶芽，被保护其顶端分生组织的鳞片包围（图 35.12）。在春季，芽脱落其鳞片并开始新的初生生长，产生一系列的节和节间。在每个生长段上，节由落叶留下的疤痕标记。叶痕在许多枝条中很突出。每个疤痕上方是一个腋芽或由腋芽形成的分支。再往下是前一个冬天包裹顶芽的鳞片轮的芽痕。在每个生长季节，初生生长会延伸枝条，而次生生长会增加前几年形成的部分的直径。 尽管分生组织使植物能够终生生长，但植物当然也会死亡。根据其生命周期的长度，开花植物可分为一年生植物、二年生植物和多年生植物。一年生植物在一年或更短的时间内完成其生命周期——从萌发到开花到种子生产到死亡。许多野花是一年生植物，大多数主要粮食作物也是如此，包括豆类和谷物，如小麦和大米。在产生种子和果实后死亡，使植物能够将最大量的能量转移到繁殖。二年生植物，如芜菁，通常需要两个生长季节才能完成其生命周期，仅在第二个年份开花和结果。多年生植物可以存活多年，包括树木、灌木和一些草。北美平原的一些野牛草被认为是从上一个冰河时代末期萌发的种子中生长了 10,000 年。 图 35.12 冬芽三年的生长情况。 **概念检查 35.2** 1. 初生生长和次生生长会在同一株植物中同时发生吗？ 2. 根和茎无限生长，但叶子不会。这对植物有什么好处？ 3. 如果？在种植胡萝卜一个季节后，园丁认为胡萝卜太小了。由于胡萝卜是二年生植物，园丁将作物留在地里第二年，认为胡萝卜根会长更大。这是一个好主意吗？解释一下。 有关建议答案，请参见附录 A。 〈767〉 图 35.11 初生生长和次生生长的可视化 所有维管植物都有初生生长：长度生长。木本植物也有次生生长：厚度生长。当你学习这些图表时，想象一下枝条和根是如何变长和变粗的。 初生生长（长度生长） 初生生长是由枝条和根尖的顶端分生组织实现的。 根尖分生组织 茎尖分生组织 初生分生组织 成熟组织 叶原基 真皮层 基本组织 维管组织 茎尖切面图，显示初生生长 次生生长（厚度生长） 次生生长是由沿着枝条或根的长度延伸的两个侧生分生组织实现的，在这些部位，初生生长已经停止。 维管形成层 侧生分生组织，称为维管形成层和木栓形成层，是由一层正在分裂的细胞组成的圆柱体。 周长增加：当形成层细胞分裂时，有时两个子细胞都留在形成层中并生长，从而增加了形成层的周长。 细胞分裂 细胞生长 木栓形成层 已完成的初生生长 维管形成层细胞 木栓形成层细胞 侧生分生组织 顶端分生组织细胞是未分化的。当它们分裂时，一些子细胞保留在顶端分生组织中，确保持续存在未分化细胞群。其他子细胞会部分分化成初生分生组织细胞。在分裂和长度生长后，它们会完全分化成成熟组织中的细胞。 顶端分生组织的细胞分裂 初生分生组织中的子细胞 初生分生组织的细胞分裂 初生分生组织中正在生长的细胞 分化的细胞（例如，导管分子） 时间 生长 最新的分化细胞 较老的分化细胞 伸长的分化细胞的添加使茎（如此处所示）或根变长。 1. 一个顶针状的根冠保护着每个根尖分生组织。绘制并标记一个简单的根部轮廓，将其分为四个部分：根冠（底部）、根尖分生组织、初生分生组织和成熟组织。 次生木质部和次生韧皮部细胞的添加：当维管形成层细胞分裂时，有时一个子细胞会变成次生木质部细胞 (X) 到形成层的内部，或者变成次生韧皮部细胞 (P) 到形成层的外部。虽然木质部和韧皮部细胞在这里显示为均等添加，但通常会产生更多的木质部细胞。 木栓细胞的添加：当木栓形成层细胞分裂时，有时一个子细胞会变成木栓细胞 (C) 到形成层的外部。 时间 次生生长方向 维管形成层细胞 X1 X1 P1 X1 X2 P1 X1 X2 P2 P1 时间 次生生长方向 木栓形成层细胞 C1 C2 C1 当维管形成层和木栓形成层在茎（或根）中变得活跃时，该区域的初生生长已经停止。 次生生长方向 最新的木质部细胞 最新的韧皮部细胞 木栓细胞 最老的木质部细胞 最老的韧皮部细胞 当次生木质部、次生韧皮部和木栓细胞被添加时，茎（或根）会变粗。大部分细胞是次生木质部（木材）。 2. 绘制下方方框区域中的细胞行，并标记维管形成层细胞 (V)、从最老 (X1) 到最新 (X5) 的 5 个木质部细胞和 3 个韧皮部细胞 (P1 到 P3)。通过绘制和标记一行具有两倍木质部和韧皮部细胞的行来显示生长继续后会发生什么。维管形成层的位置如何变化？ → 教师：可以在 Mastering Biology 中分配与该可视化图相关的其他问题。 〈768〉 概念 35.3 初生生长使根和茎伸长 初生生长直接源于顶端分生组织产生的细胞。在草本植物中，几乎整个植物都是通过初生生长产生的，而在木本植物中，只有非木质的、最近形成的部分代表初生生长。虽然根和茎都因源自顶端分生组织的细胞而伸长，但它们的初生生长细节在很多方面都不同。 根的初生生长 初生根的整个生物量都来自根尖分生组织。根尖分生组织也形成了一个顶针状的根冠，当根穿过粗糙的土壤时，它可以保护娇嫩的顶端分生组织。根冠分泌一种多糖粘液，润滑根尖周围的土壤。生长发生在根尖后面的三个重叠的细胞区，这些细胞处于初生生长的连续阶段。它们是细胞分裂区、伸长区和分化区（图 35.13）。 细胞分裂区包括根尖分生组织的干细胞及其直接产物。新的根细胞在这个区域产生，包括根冠的细胞。 图 35.13 双子叶植物根的初生生长。显微照片中，通过对细胞周期蛋白（一种参与细胞分裂的蛋白质）进行染色，显示了顶端分生组织中的有丝分裂细胞 (LM)。 ```markdown | | | | |:---------------------|:-------------------------|:---------------------| | 皮层 | 维管柱 | | | 表皮 | | 分化区 | | 根毛 | | | | 初生分生组织（伸长中，部分分化细胞） | | 伸长区 | | 原表皮 | | | | 基本分生组织 | | 细胞分裂区（包括顶端分生组织） | | 原形成层 | | | | 根尖分生组织（未分化细胞） | | 根冠 | | | 标签键 | | | | 表皮组织 | | | | 基本组织 | | | | 维管组织 | | | | 70 μm | | | | 有丝分裂细胞 | | ``` 通常，在根尖后方几毫米处是伸长区，大部分生长发生在这里，因为根细胞会伸长——有时会伸长到其原始长度的十倍以上。该区域的细胞伸长将根尖推入土壤更深处。同时，根尖分生组织不断地将细胞添加到伸长区较年轻的一端。甚至在根细胞完成伸长之前，许多细胞就开始在结构和功能上特化。当这种情况发生时，三个初生分生组织——原表皮、基本分生组织和原形成层——变得明显。在分化区或成熟区，细胞完成分化并成为不同的细胞类型。 原表皮是最外层的初生分生组织，它会产生表皮，即覆盖根部的单层无角质层细胞。根毛是根表皮最突出的特征。这些特化的表皮细胞在吸收水分和矿物质方面起作用。根毛通常只存活几周，但它们共同构成了根表面积的 70-90%。据估计，一株四个月大的黑麦植物大约有 140 亿根根毛。首尾相连，一株黑麦植物的根毛可以覆盖 10000 公里，相当于赤道长度的四分之一。 夹在原表皮和原形成层之间的是基本分生组织，它会产生成熟的基本组织。根的基本组织主要由薄壁细胞组成，位于皮层中，即维管组织和表皮之间的区域。除了储存碳水化合物外，皮层中的细胞还将水分和盐分从根毛输送到根的中心。皮层还允许水、矿物质和氧气从根毛向内进行细胞外扩散，因为细胞之间存在较大的空间。皮层的最内层称为内皮层，这是一个由单层细胞组成的圆柱体，它形成了与维管柱的边界。内皮层是一个选择性屏障，调节物质从土壤进入维管柱的通道（见图 36.9）。 原形成层会产生维管柱，它由一个由木质部和韧皮部组织组成的实心核心组成，周围环绕着一层称为中柱鞘的细胞层。在大多数双子叶植物的根中，木质部在横截面上呈星形外观，韧皮部占据木质部“星形”臂之间的凹陷处（图 35.14a）。在许多单子叶植物的根中，维管组织由未分化的薄壁细胞核心组成，周围环绕着一圈交替的木质部和韧皮部组织（图 35.14b）。 通过增加根的长度，初生生长促进了它们对土壤的穿透和探索。如果在土壤中发现了一个富含资源的地方，根的分支可能会受到刺激。分支也是一种初生生长形式。侧（分枝）根起源于中柱鞘（维管柱中最外层的细胞层，与内皮层相邻且位于其内侧）的分生组织活跃区域（见图 35.14）。新生的侧根 〈769〉 图 35.14 幼根初生组织的组织。图 (a) 和 (b) 分别显示了毛茛属（毛茛）物种和玉米（玉米）根的横截面。它们代表了两种基本的根组织模式，其中存在许多变异，取决于植物种类（所有均为光学显微镜照片）。 ```markdown | 表皮 | 皮层 | 内皮层 | 维管柱 | 周鞘 | 木质部 | 韧皮部 | |------------|---------|------------|------------|-----------|----------|----------| | Epidermis | Cortex | Endodermis | Vascular | Pericycle | Xylem | Phloem | | | | | cylinder | | | | ``` (a) 中央有木质部和韧皮部的根（双子叶植物的典型特征）。在典型的裸子植物和双子叶植物以及一些单子叶植物的根中，中柱是一个维管柱，在横截面中表现为一个叶状的木质部核心，叶状体之间有韧皮部。 图 35.15 侧根的形成。侧根起源于中柱鞘（根的维管柱的最外层），并在出现之前破坏性地穿过外部组织。在这张光学显微照片中，原始根的视图是横截面，但侧根的视图是纵截面（沿侧根长度的视图）。画出从侧面观察原始根和侧根的样子，并标记两个根。 侧根破坏性地穿过外部组织，直到它们从已建立的根中出现（图 35.15）。 枝条的初生生长 初生枝条的整个生物量——它的所有叶子和茎——都来自于它的枝条顶端分生组织，这是一个位于枝条顶端的圆顶状分裂细胞团（图 35.16）。枝条顶端分生组织是一个精致的结构，受到顶芽叶片的保护。这些幼叶紧密地排列在一起，因为 图 35.16 枝条顶端。叶原基起源于顶端分生组织的侧面。这是彩叶草枝条顶端的纵切面（光学显微镜照片）。 (b) 中心有薄壁组织的根（单子叶植物的典型特征）。许多单子叶植物根的中柱是一个维管柱，其核心是薄壁组织，周围环绕着一圈木质部和一圈韧皮部。 〈770〉 节间很短。枝条的伸长是由于枝条尖端下方节间细胞的伸长造成的。与根尖分生组织一样，枝条的顶端分生组织会产生三种初生分生组织——原表皮、基本分生组织和原形成层。这三种初生分生组织进而形成枝条的成熟初生组织。 枝条的分枝，也是初生生长的一部分，是由腋芽的活化引起的，每个腋芽都有自己的枝条顶端分生组织。由于植物激素的化学通讯，腋芽离活跃的顶芽越近，它受到的抑制就越大，这种现象称为顶端优势。（顶端优势背后的具体激素变化在概念 39.2 中讨论。）如果动物吃掉了枝条的末端，或者由于遮蔽导致枝条一侧的光照更强，那么顶端优势背后的化学通讯就会被破坏。结果，腋芽打破休眠并开始生长。从休眠中释放出来后，腋芽最终会发育成侧枝，并带有自己的顶芽、叶和腋芽。当园丁修剪灌木和掐掉室内植物的顶端时，他们正在减少植物的顶芽数量，从而让枝条得以发育，使植物看起来更丰满、更茂盛。 茎的生长和解剖结构 茎的表面覆盖着一层表皮，通常只有一个细胞厚，并覆盖着一层蜡质角质层，可以防止水分流失。茎中特化的表皮细胞的例子包括保卫细胞和毛状体。 茎的基本组织主要由薄壁细胞组成。然而，表皮正下方的厚角细胞会在初生生长过程中增强许多茎的强度。厚壁细胞，尤其是纤维细胞，也为茎中不再伸长的部分提供支撑。 维管组织在维管束中贯穿茎的长度。与侧根不同，侧根起源于根深处的维管组织，并在出现时破坏维管柱、皮层和表皮（见图 35.15），而侧枝则从茎表面的腋芽分生组织发育而来，不会破坏其他组织（见图 35.16）。在靠近土壤表面的枝条和根之间的过渡区，茎的成束维管排列与根的实心维管柱融合。 大多数双子叶植物的茎的维管组织由排列成环状的维管束组成（图 35.17a）。每个维管束中的木质部面向髓，每个维管束中的韧皮部面向皮层。在大多数单子叶植物的茎中，维管束不形成环状，而是在基本组织中呈更分散的排列（图 35.17b）。 ```markdown | | | |-------|---------------------------| | 韧皮部 | Phloem | | 木质部 | Xylem | | 厚壁组织（纤维细胞） | Sclerenchyma (fiber cells) | | 表皮 | Epidermis | | 维管束 | Vascular bundle | | 皮层 | Cortex | | 髓 | Pith | | 连接髓和皮层的基本组织 | Ground tissue connecting pith to cortex | ``` (a) 茎的横截面，维管束形成环状（双子叶植物的典型特征）。内部的基本组织称为髓，外部的基本组织称为皮层（光镜图）。 ```markdown | 标签 | 说明 | |-------|-------------| | Dermal | 表皮的 | | Ground | 基本的 | | Vascular | 维管的 | ``` (b) 茎的横截面，维管束分散（单子叶植物的典型特征）。在这种排列中，基本组织没有被划分为髓和皮层（光镜图）。 视觉技能 比较双子叶植物和单子叶植物茎中维管束的位置。然后解释为什么在描述单子叶植物茎的基本组织时不使用术语“髓”和“皮层”。 叶的生长和解剖结构 图 35.18 提供了叶片解剖结构的概述。叶片从叶原基（单数，primordium）发育而来，这些突起形状像猫的耳朵，沿着枝条的侧面出现。 〈771〉 图 35.18 叶的解剖结构。 标签键 表皮 基本 维管束 （a）叶组织的剖面图 精通生物学 动画：叶的解剖结构 茎尖分生组织（见图 35.16）。与根和茎不同，叶片的次生生长很小或不存在。与根和茎一样，三个初生分生组织会产生成熟器官的组织。 叶表皮覆盖着一层蜡质角质层，这极大地减少了水分流失，除了气孔中断的地方，气孔允许 CO₂ 和 O₂ 在周围空气和叶内光合细胞之间交换。除了调节光合作用的 CO₂ 吸收外，气孔还是蒸腾作用失水的主要途径。术语“气孔”可以指气孔或整个气孔复合体，该复合体由两个特殊的表皮细胞（称为保卫细胞）包围的孔组成，保卫细胞调节孔的开闭。（我们将在概念 36.4 中详细讨论气孔。） 叶子的基本组织称为叶肉（来自希腊语 mesos，中间，和 phyll，叶子），夹在上表皮和下表皮之间。叶肉主要由专门用于光合作用的薄壁细胞组成。许多双子叶植物的叶肉有两个不同的层：栅栏组织和海绵组织。栅栏组织位于上表皮下方，由一层或多层细长的、富含叶绿体的细胞组成，这些细胞专门用于捕获光。海绵组织位于下表皮内侧，由形状不规则的细胞组成，这些细胞的叶绿体较少。这些细胞形成一个空气空间的迷宫，CO₂ 和 O₂ 通过该迷宫循环进出栅栏组织层。气孔附近的空气空间特别大，在那里 CO₂ 从外部空气中吸收，O₂ 被释放。 每片叶子的维管组织与茎的维管组织是连续的。叶脉反复细分并在叶肉中分支。这个网络使木质部和韧皮部与光合组织紧密接触，光合组织从木质部获取水分和矿物质，并将其糖和其他有机产物装载到韧皮部中，以便运输到植物的其他部分。维管结构也起到了加固叶片形状的框架的作用。每条叶脉都被一层保护性维管束鞘包围，这层细胞调节维管组织和叶肉之间物质的移动。维管束鞘细胞在进行 C₄ 光合作用的物种的叶子中非常突出（见概念 10.5）。 （b）紫露草叶的表面视图（光镜） （c）丁香叶的横截面（光镜） 概念检查 35.3 1. 比较根和茎的初生生长。 2. 假设：一块来自地质历史上间歇性非常干燥和非常沼泽的地区的化石叶子，其上表皮只有气孔。这片叶子是来自沙漠植物还是来自漂浮的水生植物？解释一下。 3. 建立联系 根毛和微绒毛是如何构成类似结构的？（见图 6.8 和概念 26.2 中关于类比的讨论。） 建议答案，请参见附录 A。 第 35 章 维管植物的结构、生长和发育 〈772〉 概念 35.4 次生生长增加木本植物茎和根的直径 许多陆地植物表现出次生生长，这是由侧生分生组织产生的厚度增长。植物进化过程中次生生长的出现使得可以产生从大型森林树木到木质藤本植物的新型植物形式。所有裸子植物物种和许多双子叶植物物种都经历次生生长，但在单子叶植物中并不常见。它发生在木本植物的茎和根中，但很少发生在叶中。 ▼图 35.19 木质茎的次生生长 木质茎的次生生长包括由维管形成层和木栓形成层产生的组织。维管形成层会增加次生木质部（木材）和次生韧皮部，从而增加芽的维管流动和支撑。木栓形成层会产生一层坚韧、厚实的蜡质细胞覆盖层，保护茎免受水分流失以及昆虫、细菌和真菌的侵害。 在木本植物中，初生生长和次生生长同时发生。当初生生长在植物较年轻的区域增加叶子并使茎和根伸长时，次生生长会增加植物较老区域（初生生长已停止的区域）的茎和根的直径。芽和根中的过程相似。图 35.19 提供了木质茎中生长的概述。 ```markdown | | | | ------------------ | ------------------------------------------------------ | | 表皮 | | | 皮层 | | | 初生韧皮部 | | | 维管形成层 | | | 初生木质部 | | | 髓 | | | 周皮（主要为木栓形成层和木栓） | | | 初生韧皮部 | | | 次生韧皮部 | | | 维管形成层 | | | 次生木质部 | | | 初生木质部 | | | 髓 | | ``` 1. 顶端分生组织活动的初生生长在此处完成。维管形成层已经形成，它的细胞分裂将产生大量的次生生长。 2. 虽然顶端芽中仍在继续进行初生生长，但该区域仅发生次生生长。随着维管形成层向内形成次生木质部和向外形成次生韧皮部，茎会变粗。 3. 维管形成层的一些干细胞会产生维管射线。 4. 随着维管形成层直径的增加，次生韧皮部和形成层外部的其他组织无法跟上，因为它们的细胞不再分裂。结果，这些组织（包括表皮）最终会破裂。第二个侧生分生组织，即木栓形成层，从皮层中的薄壁细胞发育而来。木栓形成层会产生木栓细胞，取代表皮。 5. 在次生生长的第二年，维管形成层会产生更多的次生木质部和韧皮部。增厚的主要部分来自次生木质部。同时，木栓形成层会产生更多的木栓。 6. 随着茎直径的增加，木栓形成层外部的最外层组织会破裂并脱落。 7. 在许多情况下，木栓形成层会在皮层深处重新形成。当皮层完全消失时，形成层会从韧皮部薄壁细胞发育而来。 8. 每个木栓形成层及其产生的组织形成一层周皮。 9. 树皮由维管形成层外部的所有组织组成。 视觉技能 根据图表，解释维管形成层如何导致某些组织破裂。 精通生物学 图形演练动画：次生生长 〈773〉 维管形成层和次生维管组织 维管形成层是一个完全由分生组织细胞组成的圆柱体，只有一个细胞厚，它完全负责次生维管组织的产生。在典型的木质茎中，维管形成层位于髓和初生木质部的外部，以及初生韧皮部和皮层的内部。在典型的木质根中，维管形成层形成于初生木质部的外部和初生韧皮部及中柱鞘的内部。在横截面中，维管形成层表现为一圈分生组织细胞（见图 35.19 的步骤 4）。随着这些细胞分裂，它们增加了形成层的周长，并在内部添加次生木质部，在外部添加次生韧皮部。每个环都比前一个环大，增加了根和茎的直径。 维管形成层中的一些茎细胞是细长的，并且其长轴与茎或根的轴平行。它们产生的细胞会生成成熟细胞，例如木质部的管胞、导管分子和纤维，以及韧皮部的筛管分子、伴胞、轴向薄壁组织和纤维。维管形成层中的其他茎细胞较短，并且垂直于茎或根的轴：它们会生成维管射线——主要由薄壁组织细胞组成的径向文件，连接次生木质部和韧皮部（见图 35.19 的步骤 3）。这些细胞在次生木质部和韧皮部之间输送水分和养分，储存碳水化合物和其他储备物质，并帮助伤口修复。 随着次生生长的继续，次生木质部（木材）层积累，主要由管胞和导管分子（见图 35.10）以及纤维组成。在大多数裸子植物物种中，管胞是唯一的水传导细胞。大多数被子植物也有导管分子。次生木质部细胞的壁高度木质化，赋予木材硬度和强度。 在温带地区，早春发育的木材，称为早材（或春材），通常具有大直径和薄细胞壁的次生木质部细胞（图 35.20）。这种结构最大限度地将水分输送到叶子。在生长季节后期产生的木材称为晚材（或夏材）。它具有厚壁细胞，不能输送那么多的水，但提供更多的支撑。由于新的早材的大细胞与前一个生长季节的晚材的小细胞之间存在明显的对比，因此一年的生长在大多数树干和根的横截面中表现为明显的生长轮。因此，研究人员可以通过计算生长轮来估计树的年龄。树木年代学是分析树木生长轮模式的科学。生长轮的厚度取决于季节性生长而变化。树木在潮湿和温暖的年份生长良好，但在寒冷或干燥的年份可能几乎不生长。由于厚环表示温暖的年份，而薄环表示寒冷或干燥的年份，因此科学家使用环形模式来研究气候变化（图 35.21）。 随着树木或木质灌木的老化，较老的次生木质部层不再输送水分和矿物质（溶液 ▼图 35.20 三年树龄的椴树茎的横截面。(LM) ```markdown | | | | |----------------------|----------------------|-----| | 次生韧皮部 | 树皮 | | | 维管形成层 | | | | 次生木质部 {晚材
早材} | 软木形成层
软木 | 周皮 | | 维管射线 | 生长轮 | | | 1.4 mm | 1 mm | | ``` ▼图 35.21 研究方法 利用树木年代学研究气候 应用 树木年代学，即分析生长轮的科学，可用于研究气候变化。大多数科学家将最近的全球变暖归因于化石燃料的燃烧以及二氧化碳和其他温室气体的排放，而一小部分人则认为这是自然变化。研究气候模式需要比较过去和现在的温度，但仪器气候记录仅涵盖过去两个世纪，并且仅适用于某些地区。通过检查可以追溯到 1500 年代中期的蒙古针叶树的生长轮，拉蒙特-多尔蒂地球观测站的 Gordon C. Jacoby 和 Rosanne D'Arrigo 及其同事试图了解蒙古过去是否经历过类似的温暖时期。 技术 研究人员可以分析活树和死树的年轮模式。他们甚至可以通过将样本与来自自然位置的重叠年龄的样本进行匹配来研究很久以前用于建筑的木材。从树皮到树干中心采集核心样本，每个样本的直径约为铅笔的直径。每个样本都经过干燥和打磨以露出年轮。通过比较、对齐和平均来自针叶树的许多样本，研究人员编制了年表。这些树木成为环境变化的编年史。 结果 该图表总结了 1550 年至 1993 年蒙古针叶树的年轮宽度指数的综合记录。较高的指数表示较宽的年轮和较高的温度。 解读数据 该图表说明了 1550-1993 年期间的环境变化情况？ 〈722〉 它们被称为心材，因为它们更靠近茎或根的中心（图 35.22）。次生木质部的最新外层仍然输送木质部汁液，因此被称为边材。边材即使在树干中心空洞的情况下也能让大树存活（图 35.23）。因为每一层新的次生木质部都具有更大的周长，次生生长使木质部能够每年输送更多的汁液，从而为越来越多的叶子提供水分。心材通常比边材颜色更深，这是因为树脂和其他化合物渗透到细胞腔中，有助于保护树木的核心免受真菌和蛀木昆虫的侵害。 ▼图 35.22 树干的解剖结构。 ```markdown | 部位 | |----------------| | 生长轮 | | 维管射线 | | 次生木质部 { 心材 | | | 边材 | | 维管形成层 | | 次生韧皮部 | | 树皮 { 周皮层 | ``` 只有一层最年轻的次生韧皮部（最靠近维管形成层）在糖的运输中起作用。随着茎或根周长的增加，较老的次生韧皮部会脱落，这也是次生韧皮部不像次生木质部那样大量积累的原因之一。 木栓形成层与周皮的产生 在次生生长初期，表皮会被向外推，导致其开裂、干燥并从茎或根上脱落。它被第一个木栓形成层产生的组织所取代，木栓形成层是出现在茎的外皮层（见图 35.19）和根的中柱鞘中的分裂细胞圆柱体。木栓形成层会产生木栓细胞，这些木栓细胞聚集在木栓形成层的外部。随着木栓细胞的成熟，它们会在死亡前在细胞壁中沉积一种蜡状的疏水物质，称为木栓质。由于木栓细胞含有木栓质并且通常紧密地结合在一起，因此周皮的大部分区域都不透水和气体，这与表皮不同。因此，木栓起到了屏障的作用，有助于保护茎或根免受水分流失、物理损伤和病原体的侵害。需要注意的是，“cork”（木栓）通常被错误地称为“bark”（树皮）。在植物生物学中，树皮包括维管形成层以外的所有组织。它的主要成分是次生韧皮部（由维管形成层产生）以及外部的最新周皮和所有较老的周皮层（见图 35.22）。随着这一过程的继续，较老的周皮层会脱落，这在许多树干开裂、剥落的外部很明显。 木质器官内部组织中的活细胞如何吸收氧气和呼吸，如果它们被蜡质周皮包围？周皮上点缀着称为皮孔的小突起区域，木栓细胞之间的空间更大，使木质茎或根内的活细胞能够与外界空气交换气体。皮孔通常表现为水平狭缝，如图 35.19 中茎上所示。 图 35.24 总结了木质枝条的初生组织和次生组织之间的关系。 〈723〉 ◄图 35.23 这棵树是活的还是死的？位于加利福尼亚州优胜美地国家公园的瓦沃纳红杉隧道于 1881 年被开凿，作为旅游景点。这棵巨型红杉（Sequoiadendron giganteum）又活了 88 年，然后在一个严冬中倒下。它高 71.3 米，估计有 2100 年的历史。尽管今天的保护政策会禁止对如此重要的标本进行破坏，但瓦沃纳红杉确实提供了一个有价值的植物学教训：树木可以承受数十年对其心材的大部分切除。 视觉技能 按顺序说出在伐木工人挖掘树木底部直至其中心的过程中被破坏的组织。另请参阅图 35.19。 次生生长的进化 进化 令人惊讶的是，通过研究草本植物拟南芥，我们对次生生长的进化获得了一些见解。研究人员发现，他们可以通过在植物上添加重量来刺激拟南芥茎中的一些次生生长。这些发现表明，茎所承受的重量会激活导致木材形成的发育程序。此外，几个调节拟南芥茎尖分生组织的发育基因也被发现可以调节杨树（胡杨）的维管形成层活性。这表明初生生长和次生生长的过程在进化上的关系比以前认为的更密切。 〈775〉 图 35.24 木本枝条初生生长和次生生长的总结。木本根具有相同的生长组织和组织。然而，根的基部组织没有分成髓和皮层，木栓形成层来自中柱鞘，即维管柱的最外层。 ```markdown | 初生分生组织 | 初生组织 | 侧生分生组织 | 次生组织 | |---|---|---|---| | 茎尖分生组织 | 原表皮 | 表皮 | 维管形成层 | 次生韧皮部 | | | 原形成层 | 初生韧皮部 | | 次生木质部 | | | 基本分生组织 | 初生木质部 | 木栓形成层 | 木栓 | | | | 基本组织{髓\皮层} | | 周皮 | 皮层：表皮\基本：基本\维管：维管 ``` 概念检查 35.4 1. 一个标志被钉在一棵树上，距离树的底部 2 米。如果这棵树高 10 米，并且每年长高 1 米，那么十年后这个标志的高度是多少？ 2. 气孔和皮孔都参与 CO₂ 和 O₂ 的交换。为什么气孔需要能够关闭，而皮孔不需要？ 3. 你认为热带树木会有明显的生长轮吗？为什么有或为什么没有？ 4. 如果从树干周围移除一圈完整的树皮（一种称为环剥的技术），树木会慢慢地（几周内）或迅速地（几天内）死亡吗？解释原因。 图 35.25 水生植物金鱼藻的发育可塑性。金鱼藻的水下叶子是羽毛状的，这是一种适应性，通过降低它们对移动水的阻力来保护它们免受损害。相比之下，水面上的叶子是垫状的，有助于漂浮。这两种叶子类型具有基因相同的细胞，但它们不同的环境导致在叶子发育过程中不同基因的开启或关闭。 生长、形态发生和细胞分化产生植物体 细胞形成组织、器官和生物体的特定变化序列被称为发育。发育根据生物体从其亲本继承的遗传信息展开，但也受到外部环境的影响。单一基因型可以在不同环境中产生不同的表型。例如，水生植物金鱼藻会形成两种截然不同的叶子类型，这取决于茎尖分生组织是否被淹没（图 35.25）。这种根据当地环境条件改变形态的能力被称为发育可塑性。可塑性的显著例子，如金鱼藻，在植物中比在动物中更常见，并且可能有助于弥补植物无法通过移动来逃避不利条件的不足。 〈776〉 参与多细胞生物发育的三个重叠过程是生长、形态发生和细胞分化。生长是体积不可逆的增加。形态发生（来自希腊语 morphê，形状，和 genesis，创造）是赋予组织、器官或生物体形状并决定细胞类型位置的过程。细胞分化是具有相同基因的细胞变得彼此不同的过程。我们将依次研究这三个过程，但首先我们将讨论如何将现代分子生物学技术应用于模式生物，特别是拟南芥，彻底改变了植物发育的研究。 模式生物：彻底改变植物研究 与其他生物学分支一样，分子生物学技术和对拟南芥等模式生物的关注在过去几十年中催化了研究的爆炸式增长。拟南芥是十字花科的一种微小杂草，没有固有的农业价值，但由于许多原因，它是植物遗传学家和分子生物学家青睐的模式生物。它很小，以至于可以在几平方米的实验室空间内种植数千株植物。它也有一个很短的世代时间，种子长成成熟的植物并产生更多种子大约需要六周时间。这种快速成熟使生物学家能够在相对较短的时间内进行遗传杂交实验。一株植物可以产生超过 5,000 颗种子，这是使拟南芥可用于遗传分析的另一个特性。 除了这些基本特征外，该植物的基因组使其特别适合用分子遗传学方法进行分析。拟南芥基因组包含大约 27,000 个蛋白质编码基因，是已知植物中最小的基因组之一。此外，该植物只有五对染色体，这使得遗传学家更容易定位特定基因。由于拟南芥的基因组如此之小，它是第一个对其整个基因组进行测序的植物。 拟南芥的自然分布范围包括不同的气候和海拔高度，从中亚的高山到欧洲大西洋沿岸，以及从北非到北极圈。这些地方品种在外观上可能有很大差异（图 35.26）。基因组测序工作正在扩展，以涵盖来自整个欧亚大陆自然分布范围内的数百个拟南芥种群。这些种群的基因组中包含有关进化适应的信息，这些适应使拟南芥能够在上一个冰河时代消退后将其范围扩展到新的环境中。这些信息可能为植物育种者提供新的见解和策略，以改进作物。 使拟南芥对分子生物学家有吸引力的另一个特性是它的细胞很容易被转基因转化，即来自不同生物体的基因稳定地引入到另一个生物体的基因组中。CRISPR 技术（见图 20.14）正在迅速成为创建具有特定突变植物的首选技术，已成功用于拟南芥。通过破坏或“敲除”特定基因，科学家可以获得有关该基因正常功能的重要信息。 正在进行大规模项目以确定拟南芥中每个基因的功能。通过识别每个基因的功能并跟踪每个生化途径，研究人员的目标是确定植物发育的蓝图，这是系统生物学的主要目标。有朝一日可能可以制作计算机生成的“虚拟植物”，使研究人员能够可视化植物发育过程中不同部位的哪些基因被激活。 对拟南芥等模式生物的基础研究加快了植物科学的发现步伐，包括鉴定复杂的遗传途径，这些途径是植物结构的基础。当你阅读更多关于这方面的内容时，你不仅会欣赏到研究模式生物的力量，还会欣赏到支撑所有现代植物研究的调查历史。 图 35.26 拟南芥不同种群之间叶片排列、叶片形状和枝条生长的差异。这些种群基因组中的信息可以为了解扩大作物产量到新环境的策略提供见解。 叶片排列（从顶部观看） 枝条生长 叶片形状 已成功用于拟南芥。通过破坏或“敲除”特定基因，科学家可以获得有关该基因正常功能的重要信息。 正在进行大规模项目以确定拟南芥中每个基因的功能。通过识别每个基因的功能并跟踪每个生化途径，研究人员的目标是确定植物发育的蓝图，这是系统生物学的主要目标。有朝一日可能可以制作计算机生成的“虚拟植物”，使研究人员能够可视化植物发育过程中不同部位的哪些基因被激活。 对拟南芥等模式生物的基础研究加快了植物科学的发现步伐，包括鉴定复杂的遗传途径，这些途径是植物结构的基础。当你阅读更多关于这方面的内容时，你不仅会欣赏到研究模式生物的力量，还会欣赏到支撑所有现代植物研究的调查历史。 生长：细胞分裂和细胞扩张 细胞分裂通过增加细胞数量来增强生长潜力，但植物生长本身是通过细胞扩大来实现的。植物细胞分裂的过程在第 12 章中有更详细的描述（见图 12.10），第 39 章讨论了细胞伸长的过程（见图 39.7）。在这里，我们关注的是细胞分裂和扩大如何促进植物形态的形成。 细胞分裂 在胞质分裂过程中将植物细胞一分为二的新细胞壁由细胞板发育而来（见图 12.10）。细胞分裂的精确平面是在后期分裂间期确定的，通常对应于将细胞质平分的路径。 〈777〉 亲代细胞。然而，在发育的某些时间点，细胞质可能不会被均等地分裂，导致一个子细胞比另一个子细胞大，即使它们拥有相同数量的染色体。这种不对称细胞分裂的情况通常标志着发育中的一个关键事件。例如，保卫细胞的形成就涉及到不对称细胞分裂。一个表皮细胞不对称分裂，形成一个大的、仍然未分化的表皮细胞和一个小的、成为保卫细胞“母细胞”的细胞。当这个小的母细胞在一个与第一次细胞分裂垂直的平面上分裂时，就形成了保卫细胞（图 35.27）。因此，不对称细胞分裂会产生具有不同命运的细胞，即成熟为不同类型的细胞。 细胞扩张 细胞分裂并不构成生长，因为不涉及质量的增加。相反，细胞扩张才是植物生长的原因。在讨论细胞扩张如何促进植物生长和形态之前，考虑植物和动物之间细胞扩张的差异是很有用的。动物细胞主要通过合成富含蛋白质的细胞质来生长，这是一个代谢成本很高的过程。正在生长的植物细胞也会在其细胞质中产生额外的富含蛋白质的物质，但水分吸收通常占扩张的 90% 左右。大部分的水储存在大的中央液泡中。液泡溶液，或液泡汁，非常稀，几乎不含在细胞质其余部分中大量存在的能量昂贵的宏分子。因此，大的液泡是填充空间的“廉价”方式，使植物能够快速且经济地生长。例如，竹笋每周可以伸长超过 2 米。枝条和根系的快速有效伸展性是一个重要的进化适应，它增加了它们对光和土壤的暴露。植物细胞很少在所有方向上均等扩张。它们最大的扩张通常沿着植物的主轴方向。例如，靠近根尖的细胞可能会伸长到其原始长度的 20 倍或更多，而宽度相对较小。细胞壁最内层中纤维素微纤维的排列方向导致了这种差异生长。微纤维不会伸展，因此细胞主要垂直于微纤维的主要排列方向扩张，如图 35.28 所示。一个主要的假设提出，位于质膜正下方的微管组织了纤维素合成酶复合物，并在它们产生构成大部分细胞壁的微纤维时引导它们穿过质膜的运动。 ▼图 35.27 不对称细胞分裂和气孔发育。不对称细胞分裂先于表皮保卫细胞（包围气孔的细胞）的发育（参见图 35.18）。 ```markdown | | | | |---|---|---| | 未分化的表皮细胞 | | 非对称细胞分裂 | | | 保卫细胞“母细胞” | | | | 发育中的保卫细胞 | | ``` ▼图 35.28 植物细胞扩张的方向。生长的植物细胞主要通过水分吸收来扩张。在生长的细胞中，酶会削弱细胞壁中的交联，使其随着水通过渗透作用扩散到液泡中而扩张；与此同时，会产生更多的微纤维。细胞扩张的方向主要垂直于细胞壁中纤维素微纤维的方向。细胞最外层细胞质中微管的排列方向决定了纤维素微纤维的排列方向（荧光 LM）。微纤维嵌入在其他（非纤维素）多糖基质中，其中一些形成了在 TEM 中可见的交联。 细胞核 液泡 纤维素微纤维 交联 扩张 微纤维 5 μm 形态发生和模式形成 植物体不仅仅是分裂和扩张细胞的集合。在形态发生过程中，细胞以有序的空间排列获得不同的特性。例如，真皮组织形成于外部，而维管组织形成于内部——永远不会相反。特定结构在特定位置的发育被称为模式形成。已经提出了两种假设来解释植物细胞的命运是如何在模式形成过程中决定的。基于谱系机制的假设 〈778〉 提出细胞命运在发育早期就已决定，并且细胞将这种命运传递给它们的后代。根据这种观点，细胞分化的基本模式是根据分生细胞分裂和扩展的方向绘制出来的。另一方面，基于位置机制的假设提出，细胞在新生器官中的最终位置决定了它将成为什么类型的细胞。为了支持这一观点，用激光破坏邻近细胞的实验已经证明，植物细胞的命运是在细胞发育后期确定的，并且很大程度上取决于来自其邻近细胞的信号。 相比之下，动物的细胞命运很大程度上是由涉及转录因子的谱系依赖机制决定的。编码此类转录因子的同源异型 (Hox) 基因对于果蝇中胚胎结构（如腿和触角）的正确数量和位置至关重要（见图 18.19）。有趣的是，玉米有一种名为 KNOTTED-1 的 Hox 基因同源物，但与动物界的对应物不同，KNOTTED-1 不会影响植物器官的数量或位置。正如您将看到的，一类不相关的转录因子，称为 MADS-box 蛋白，在植物中发挥着这一作用。然而，KNOTTED-1 在叶片形状的发育中很重要，包括复叶的产生。如果 KNOTTED-1 基因在番茄植株基因组中的表达量高于正常水平，则通常为复叶的叶子将变为“超复叶”（图 35.29）。 ▼图 35.29 叶片形成中 Hox 样基因的过表达。KNOTTED-1 是一种参与叶片和小叶形成的基因。其在番茄植株中的表达增加导致叶子“超复叶”（右图），与正常叶子（左图）相比。 转录和翻译，从而产生特定的蛋白质。 有证据表明，参与细胞分化的特定基因的激活或失活很大程度上是细胞间通讯的结果。细胞从邻近细胞接收关于它们应该如何特化的信息。例如，拟南芥的根表皮中会出现两种细胞类型：根毛细胞和无毛表皮细胞。细胞命运与表皮细胞相对于其他植物细胞的位置有关。与根皮层的两个下层细胞接触的未成熟表皮细胞分化为根毛细胞，而与皮层中只有一个细胞接触的未成熟表皮细胞分化为成熟的无毛细胞。一个名为 GLABRA-2（源自拉丁语 glaber，意思是秃头）的同源异型基因的差异表达对于根毛的正确分布是必需的（图 35.30）。研究人员通过将 GLABRA-2 基因与一个“报告基因”偶联来证明这一要求，该“报告基因”导致在特定方案后，根中每个表达 GLABRA-2 的细胞都变成淡蓝色。GLABRA-2 基因通常只在不会发育出根毛的表皮细胞中表达。 ▼图 35.30 通过同源异型基因控制根毛分化。(LM) 当表皮细胞与单个皮层细胞接壤时，同源异型基因 GLABRA-2 表达，细胞保持无毛。（蓝色表示表达 GLABRA-2 的细胞。） 表皮层外部的根冠细胞将在根毛出现之前脱落。 如果 GLABRA-2 因突变而功能失调，根会是什么样子？ **基因表达和细胞分化的控制** 发育中生物体的细胞可以合成不同的蛋白质，并且在结构和功能上存在差异，即使它们共享一个共同的基因组。如果从根或叶中取出的成熟细胞能够在组织培养中去分化，并产生植物的不同细胞类型，那么它一定拥有制造植物中任何类型细胞所需的所有基因。因此，细胞分化在很大程度上取决于基因表达的控制——转录和翻译的调控。 **发育的转变：阶段变化** 多细胞生物通常会经历发育阶段。在人类中，这些阶段是婴儿期、儿童期、青春期和成年期，青春期是生殖阶段和非生殖阶段之间的分界线。植物也经历不同的阶段，从幼年阶段发育到成年阶段 〈779〉 ▼图 35.31 毛叶假木贼 (Muehlenbeckia australis) 的相变。这种原产于新西兰的攀缘藤蔓有两种类型的叶子：提琴形的幼叶（上图）和椭圆形的、边缘光滑的成熟叶。这种双叶反映了每个枝条顶端分生组织发育中的相变。一旦一个节形成，发育阶段——幼年或成年——就固定了；提琴形的叶子不会成熟成椭圆形的叶子。 幼叶 成熟叶 从营养生长阶段到成年生殖阶段。在动物中，发育变化发生在整个生物体中，例如当幼虫发育成成虫时。相比之下，植物发育阶段（称为相）发生在单个区域内，即枝条顶端分生组织。由枝条顶端分生组织活动中的这些转变引起的形态变化称为相变。在从幼年期到成年期的转变中，一些物种的叶子形状会发生明显的变化（图 35.31）。即使主枝的枝条顶端分生组织已经转变为成年期，幼年节和节间仍保留其幼年状态。因此，在幼年节的腋芽上发育的任何新叶也仍将是幼年的，即使茎的主轴的顶端分生组织可能已经产生成熟的节多年了。如果环境条件允许，成年植物会被诱导开花。生物学家在解释花卉发育的遗传控制方面取得了很大进展——这是下一节的主题。 开花的遗传控制 花的形成包括从营养生长到生殖生长的相变。这种转变是由环境因素（如日照长度）和内部信号（如激素）的组合触发的。（您将在概念 39.3 中了解更多关于这些信号在开花中的作用。）与不确定的营养生长不同，花的生长通常是确定的：枝条顶端分生组织产生一朵花通常会停止该枝条的初级生长。从营养生长到开花的转变与开花诱导基因的开启有关。这些基因的蛋白质产物是转录因子，它们调节将不确定营养分生组织转化为确定花分生组织所需的基因。 当枝条顶端分生组织被诱导开花时，每个原基出现的顺序决定了它发育成特定类型的花器官——萼片、花瓣、雄蕊或心皮（参见图 30.8 复习基本的花结构）。这些花器官形成四个轮生体，从上方观察时，可以粗略地描述为同心的“圆圈”。萼片形成第一个（最外层）轮生体；花瓣形成第二个；雄蕊形成第三个；心皮形成第四个（最内层）轮生体。植物生物学家已经鉴定出几个编码转录因子的基因，这些基因调节这种特征性花卉图案的发育。位置信息决定了哪些基因在特定花器官原基中表达。结果是新生的花原基发育成特定的花器官。花诱导基因的突变会导致花发育异常，例如花瓣在雄蕊的位置生长（图 35.32）。一些具有更多花瓣数量的同源异型突变体能产生更艳丽的花朵，受到园丁的珍视。 ▼图 35.32 花发育中的基因和模式形成。 普通拟南芥花。拟南芥通常有四个轮生的花部分：萼片 (Se)、花瓣 (Pe)、雄蕊 (St) 和心皮 (Ca)。 异常拟南芥花。研究人员已经确定了几个导致异常花发育的突变。这朵花在雄蕊的位置有一组额外的花瓣，并且在正常植物有心皮的地方有一朵内部的花。 建立联系 提供另一个同源异型基因突变的例子，该突变导致器官在错误的位置产生（参见概念 18.4）。 〈780〉 通过研究具有异常花朵的突变体，研究人员已经识别并克隆了三类决定花器官特性的基因。图 35.33a 展示了花形成的 ABC 假说的简化版本，该假说提出三类基因指导四种花器官的形成。根据 ABC 假说，每一类基因都在花分生组织的两个特定轮生体中被开启。通常，A 基因在两个外轮生体（萼片和花瓣）中被开启；B 基因在两个中间轮生体（花瓣和雄蕊）中被开启；C 基因在两个内轮生体（雄蕊和心皮）中被开启。萼片起源于只有 A 基因活跃的花分生组织部分；花瓣起源于 A 和 B 基因都活跃的地方；雄蕊起源于 B 和 C 基因都活跃的地方；心皮起源于只有 C 基因活跃的地方。ABC 假说可以解释缺少 A、B 或 C 基因活性的突变体的表型，并补充一点：当 A 基因活性存在时，它会抑制 C 基因，反之亦然。如果 A 基因或 C 基因被抑制，则另一个基因会被表达。图 35.33b 显示了缺少三类基因中每一类的突变体的花卉模式，并描述了该假说如何解释基因的功能。通过构建这样的假设并设计实验来检验它们，研究人员正在追踪植物发育的遗传基础。 在解剖植物以检查其部分时，正如我们在本章中所做的那样，我们必须记住，整个植物作为一个完整的有机体发挥作用。植物结构很大程度上反映了对陆地光合自养生存挑战的进化适应。 Mastering Biology 采访 Virginia Walbot： 研究植物遗传学和发育 概念检查 35.5 1. 植物中的两个细胞如何拥有截然不同的结构，即使它们拥有相同的基因组？ 2. 动物发育和植物发育之间有什么区别？（三个） 3. 如果在某些物种中，萼片看起来像花瓣，并且两者都被统称为“萼瓣”，请建议对 ABC 假说进行扩展，以解释萼瓣。 建议答案，请参见附录 A。 图 35.33 基因在花发育中的功能的 ABC 假说。 ```markdown |基因|轮生体|器官| |:---:|:---:|:---:| | A | 外轮生体 | 萼片 | | A+B | 中轮生体 | 花瓣 | | B+C | 中轮生体 | 雄蕊 | | C | 内轮生体 | 心皮 | ``` (a) ABC 假说的示意图。三类基因负责花卉部分的空间模式。这些基因被指定为 A、B 和 C，它们调节负责萼片、花瓣、雄蕊和心皮发育的其他基因的表达。 萼片在只有 A 基因表达的地方发育。 花瓣在 A 和 B 基因都表达的地方发育。 雄蕊在 B 和 C 基因都表达的地方发育。 心皮在只有 C 基因表达的地方发育。 (b) 野生型花卉和具有器官特性突变的花卉的侧面图。缺少功能性 A、B 或 C 基因的突变体的表型可以用 (a) 部分中的模型以及如果 A 基因或 C 基因被抑制，则另一个基因在该轮生体中表达的观察结果来解释。例如，如果突变体中的 A 基因被抑制，则 C 基因会在通常表达 A 基因的地方表达。因此，心皮（表达 C 基因）在最外轮生体中发育，而雄蕊（表达 B 和 C 基因）在下一个轮生体中发育。 绘图 (a) 对于每个突变体，绘制一个类似于 (a) 部分的“靶心”图，标记每个轮生体中表达的器官和基因类型。(b) 绘制并标记一个 A 和 B 基因都被抑制的突变花的“靶心”图。 〈781〉 概念 35.1 植物具有由器官、组织和细胞组成的等级结构（第 759-765 页） * 维管植物具有由茎、叶和被子植物中的花组成的枝条。根固定植物，吸收和输送水分和矿物质，并储存食物。叶附着在茎节上，是光合作用的主要器官。叶腋和茎中的腋芽会产生分枝。植物器官可能适应专门的功能。 * 维管植物具有贯穿整个植物的三个组织系统——表皮组织、维管组织和基本组织。表皮组织是覆盖植物外部的连续细胞层。维管组织（木质部和韧皮部）促进物质的长距离运输。基本组织的功能是储存、代谢和再生。 * 薄壁组织细胞是相对未分化且壁薄的细胞，保留了分裂能力；它们执行大部分合成和储存的代谢功能。厚角组织细胞的细胞壁增厚不均匀；它们支撑植物幼嫩的、正在生长的部分。厚壁组织细胞——石细胞和纤维——具有厚的木质化细胞壁，有助于支撑植物成熟的、非生长部分。管胞和导管分子是木质部中输水的细胞，在功能成熟时具有厚的细胞壁并且是死的。筛管分子是活的，但高度特化的细胞，很大程度上缺乏内部细胞器；它们在被子植物韧皮部中运输糖分中起作用。 描述植物器官和植物细胞中至少三种适应陆地生活的特化特征。 概念 35.2 不同的分生组织为初生生长和次生生长产生新的细胞（第 766-767 页） 枝梢（枝梢顶端分生组织和幼叶） 腋芽分生组织 维管形成层 木栓形成层 根尖分生组织 侧生分生组织 初生生长和次生生长有什么区别？ 概念 35.3 初生生长使根和枝条伸长（第 768-771 页） * 根尖分生组织位于根尖附近，在那里它为生长的根轴和根冠产生细胞。 * 枝条的顶端分生组织位于顶芽中，在那里它产生交替的节间和带叶的节。 * 双子叶植物茎的维管束排列成环状，而单子叶植物茎的维管束分散。 * 叶肉细胞适应光合作用。气孔是由成对的保卫细胞形成的表皮孔，允许气体交换，并且是水分流失的主要途径。 标签键 表皮 基本组织 维管组织 木质部 韧皮部 气孔 上表皮 栅栏叶肉 海绵叶肉 叶脉 下表皮 保卫细胞 根中的分枝与茎中的分枝有何不同？ 概念 35.4 次生生长增加木本植物茎和根的直径（第 772-775 页） * 维管形成层是一个分生组织圆柱体，在次生生长过程中产生次生木质部和次生韧皮部。较老的次生木质部层（心材）变得不活跃，而较年轻的层（边材）仍然输送水分。 生长轮 维管射线 次生木质部 {心材 边材} 维管形成层 次生韧皮部 树皮 {周皮层} 〈782〉 木栓形成层会形成一层厚的保护层，称为周皮，它由木栓形成层以及它产生的木栓细胞层组成。 次生木质部（两年的产量） 维管形成层 次生韧皮部 最近的木栓形成层 生长 木栓 皮层 周皮层 植物从次生生长的进化中获得了什么优势？ 概念 35.5 生长、形态发生和细胞分化产生植物体 (pp. 775-780) • 细胞分裂和细胞扩张是生长的主要决定因素。 • 形态发生，即身体形状和组织的发育，取决于细胞对其周围位置信息的响应。 • 细胞分化，源于差异基因激活，使植物内的细胞能够承担不同的功能，尽管具有相同的基因组。植物细胞分化的方式主要取决于其在发育中植物体内的位置。 • 内部或环境因素可能导致植物从一个发育阶段切换到另一个发育阶段——例如，从发育中的幼叶到发育中的成熟叶。这种形状的变化称为阶段变化。 • 花发育研究为研究模式形成提供了一个模型系统。ABC 假说确定了三类基因如何控制萼片、花瓣、雄蕊和心皮的形成。 植物细胞倾向于沿一个轴伸长而不是向各个方向扩张的机制是什么？ 测试你的理解 有关更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 植物体的大部分生长是以下哪项的结果 (A) 细胞分化。 (B) 形态发生。 (C) 细胞分裂。 (D) 细胞伸长。 2. 根皮层的最内层是 (A) 核心。 (B) 中柱鞘。 (C) 内皮层。 (D) 髓。 3. 心材和边材由以下哪项组成 (A) 树皮。 (B) 周皮。 (C) 次生木质部。 (D) 次生韧皮部。 4. 顶端分生组织从幼年到成熟营养期的阶段变化通常表现为 (A) 产生的叶子形状发生变化。 (B) 次生生长的开始。 (C) 侧根的形成。 (D) 诱导开花基因的激活。 5. 维管形成层会产生 (A) 所有木质部。 (B) 所有韧皮部。 (C) 初生木质部和韧皮部。 (D) 次生木质部和韧皮部。 6. 根中柱鞘是以下哪项起源的位置 (A) 次生生长。 (B) 根毛。 (C) 侧根。 (D) 内皮层。 7. 根尖分生组织存在于 (A) 仅在主根中。 (B) 仅在侧根中。 (C) 仅在不定根中。 (D) 在所有根中。 3-4 级：应用/分析 8. 假设一朵花具有基因 A 和 C 的正常表达，以及在所有四个轮生体中基因 B 的表达。根据 ABC 假说，从最外轮开始，这朵花的结构是什么？ (A) 心皮-花瓣-花瓣-心皮 (B) 花瓣-花瓣-雄蕊-雄蕊 (C) 萼片-心皮-心皮-萼片 (D) 萼片-萼片-心皮-心皮 9. 以下哪项直接或间接地源自分生组织活动？ (A) 次生木质部 (B) 叶 (C) 真皮组织 (D) 以上所有 10. 一种不能产生匍匐茎的草莓植株突变体会受到以下哪种影响 (A) 矿物质吸收过少。 (B) 容易倾倒。 (C) 水分吸收过少。 (D) 无性繁殖减少。 11. 绘制它 在这张来自木本双子叶植物的横截面上，标记一个生长轮、晚材、早材和导管分子。然后在髓到木栓的方向上画一个箭头。 （图片） 〈783〉 12. 视觉技能 茶叶的内部解剖结构与鸢尾叶的内部解剖结构有何不同？（回顾图 35.18。）这种差异与叶子的方向有何关系？解释这种差异如何表明结构适合功能。 茶叶 暴露在阳光下的表面 茶叶的横截面 阴影表面 鸢尾叶 鸢尾叶的横截面 两个表面均等地暴露在阳光下 14. 进化联系 进化生物学家创造了“扩展适应”一词来描述生命进化中常见的一种现象：肢体或器官在特定环境下进化，但随着时间的推移会呈现出新的功能（参见概念 25.6）。植物器官中有哪些扩展适应的例子？ 15. 科学探究 在大型食草动物被移除后，草原通常不会茂盛。相反，草原会被阔叶草本双子叶植物、灌木和树木所取代。根据你对单子叶植物与双子叶植物的结构和生长习性的了解，解释一下原因。 16. 科学、技术与社会 饥饿和营养不良是许多贫困国家的紧迫问题，但富裕国家的植物生物学家却将大部分研究工作集中在拟南芥上。一些人认为，如果植物生物学家真的关心抗击世界饥饿，他们就应该研究木薯和车前草，因为这两种作物是世界上许多贫困人口的主食。如果你是一名拟南芥研究人员，你会如何回应这一论点？ 17. 以主题写作：组织 在一篇短文中（100-150 字），解释木质素的进化如何影响维管植物的结构和功能。 18. 综合你的知识 这张染色光学显微照片显示了来自澳大利亚某些干旱地区的一种灌木——Hakea purpurea 的植物器官的横截面。(a) 回顾图 35.14、35.17 和 35.18，以确定这是根、茎还是叶。解释你的推理。(b) 这个器官如何适应干燥的环境？ 13. 视觉技能 到访华盛顿州的游客可以看到一个不寻常的景象：一辆自行车嵌在一棵活树上，距离地面 4 米高。运用你对初生生长和次生生长的知识来想象并解释这是如何发生的。 〈784〉 36 资源获取和维管植物的运输 **关键概念** 36.1 获取资源的适应性是维管植物进化中的关键步骤 第785页 36.2 不同的机制在短距离或长距离运输物质 第787页 36.3 蒸腾作用驱动水和矿物质通过木质部从根部到枝条的运输 第792页 36.4 蒸腾作用的速率受气孔调节 第796页 36.5 糖分通过韧皮部从源到库的运输 第799页 36.6 共质体是高度动态的 第801页 **学习技巧** 制作流程图：制作一个简单的流程图，说明水分子从土壤通过植物组织到外部空气的运动。 ```markdown | 土壤中的水 | |---| | ↓ 被...吸收 | | 根毛 | ``` **图 36.1** 这株英国常春藤覆盖了墙上的每一平方厘米，这是获取光合作用所需光能的有效方法。叶子产生的糖分以及根部吸收的水分和矿物质必须在整个植物体内运输。 是什么导致了大多数维管植物中水、矿物质和糖分的移动？ 水和矿物质被叶片蒸发产生的负压（张力）从根部向上拉。 糖分被正压从产生或储存的地方推到需要它们的地方。它们可以在叶和根之间双向移动。 **前往精通生物学** **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 36 章做好准备 * 图 36.9 演练：水和矿物质从根毛到木质部的运输 * BioFlix® 动画：植物中的水分运输 **教师布置（在项目库中）** * BioFlix® 教程：植物中的水分运输：蒸腾-内聚力-张力机制 * BioFlix® 教程：蒸腾作用 **随时可用的教学模块（在教师资源中）** * 植物运输（概念 36.2） 〈785〉 概念 36.1 获取资源的适应性是维管植物进化的关键步骤 进化 大多数植物生长在土壤中，因此栖息在两个世界——地上，枝条获取阳光和二氧化碳；地下，根部获取水和矿物质。植物成功地在陆地上定居，依赖于使早期植物能够从这两个不同环境中获取资源的适应性。 植物的藻类祖先直接从它们生存的水中吸收水、矿物质和二氧化碳。这些藻类的运输相对简单，因为每个细胞都靠近这些物质的来源。最早的植物是非维管植物，在它们生存的浅层淡水中产生光合枝条。这些无叶枝条通常具有蜡质角质层和少量气孔，这使它们能够避免过多的水分流失，同时仍然允许一些二氧化碳和氧气交换以进行光合作用。早期植物的固定和吸收功能由茎的基部或线状假根承担（见图 29.16）。 随着植物的进化和数量的增加，对光、水和养分的竞争加剧。具有宽阔扁平附属物的较高植物在吸收光方面具有优势。然而，这种表面积的增加导致更多的蒸发，因此对水的需求更大。较大的枝条也需要更强的锚定。这些需求促进了多细胞分枝根的产生。同时，随着枝条高度的增加，光合枝条的顶部与地下非光合部分进一步分离，自然选择有利于能够有效长距离运输水、矿物质和光合作用产物的植物。由木质部和韧皮部组成的维管组织的进化，使得能够发育出广泛的根和枝条系统，从而进行长距离运输（见图 35.10）。木质部将水和矿物质从根部运输到枝条。韧皮部将光合作用的产物从它们产生或储存的地方运输到需要它们的地方。图 36.2 概述了活跃光合作用植物的资源获取和运输。 枝条结构和光捕获 因为大多数植物是光合自养生物，它们的成功最终取决于它们进行光合作用的能力。在进化过程中，植物进化出了多种多样的 ▼图 36.2 维管植物白天资源获取和运输的概述。 在叶子和绿色茎中，气体交换通过气孔进行。在光合作用过程中，吸收二氧化碳并产生氧气。细胞将一部分氧气用于细胞呼吸，其余的氧气释放到空气中。 蒸腾作用，即叶片中水分的流失（主要通过气孔），会在叶片内产生一种将木质部汁液向上拉的力。 水和矿物质从根部向上运输到枝条，形成木质部汁液。 土壤中的水和矿物质被根吸收。 建立联系 你将如何修改这幅图来显示夜间的气体交换？（见图 10.22。） 糖是通过叶片中的光合作用产生的。 韧皮部汁液可以在枝条和根部之间双向流动。它从糖的生产部位（通常是叶子）或储存部位（通常是根部）移动到糖的利用或储存部位。 当根细胞进行细胞呼吸时，它们与土壤中的空气空间进行气体交换，吸收氧气并排出二氧化碳。 〈786〉 枝条结构使每个物种在其所占据的生态位中成功竞争光吸收。例如，茎的长度和宽度，以及枝条的分枝模式，都是影响光捕获的结构特征。 茎作为叶子的支撑结构，也是水分和养分运输的导管。高大的植物避免了来自邻近植物的遮荫。大多数高大的植物需要粗壮的茎，这使得能够有更大的维管束流向和来自叶子，并为它们提供更强的机械支撑。藤蔓是一个例外，它们依靠其他物体（通常是其他植物）来支撑它们的茎。在木本植物中，茎通过次生生长变得更粗（见图 35.11）。分枝通常使植物能够更有效地获取阳光进行光合作用。然而，一些物种，如椰子树，根本不分枝。为什么分枝模式会有如此大的差异？植物用于枝条生长的能量是有限的。如果大部分能量用于分枝，那么用于长高的能量就更少，并且被更高植物遮蔽的风险也会增加。相反，如果大部分能量用于长高，那么植物就不能最佳地获取阳光。 叶子的大小和结构是植物形态外在多样性的主要原因。叶子的长度范围从美国西部干燥沙地地区的原生植物——矮生草（Crassula connata）的 1.3 毫米，到非洲雨林原生棕榈 Raphia regalis 的 20 米。这些物种代表了在水分有效性和叶子大小之间观察到的一般相关性的极端例子。最大的叶子通常在热带雨林的物种中发现，而最小的叶子通常在干燥或非常寒冷的环境中的物种中发现，在这些环境中，液态水稀缺，蒸发损失更成问题。 叶在茎上的排列，称为叶序，是光捕获中重要的结构特征。叶序由枝条顶端分生组织决定（见图 35.16），并且对每个物种都是特有的（图 36.3）。一个物种每个节可能有一片叶子（互生或螺旋叶序），每个节有两片叶子（对生叶序），或更多（轮生叶序）。大多数被子植物具有互生叶序，叶子以螺旋状排列在茎的周围，每片相继的叶子与前一片叶子的位置相差约 137.5°。为什么是 137.5°？一种假设是，这个角度最大限度地减少了上方叶子对下方叶子的遮蔽。在强烈的阳光会损害叶子的环境中，对生排列的叶子提供的更大遮蔽可能是有利的。 群落中所有植物的叶状部分的总面积，从植被的顶层到底层，会影响每株植物的生产力。当植被层数很多时，下层叶子的遮荫非常严重，以至于它们的光合作用少于呼吸作用。当这种情况发生时，非生产性的叶子或树枝会经历程序性细胞死亡，并最终脱落，这一过程称为自修剪。 减少自遮蔽的植物特征会增加光捕获。在这方面，一个有用的测量方法是叶面积指数，即单个植物或整个作物的总上叶面积与植物或作物生长所在土地表面积之比（图 36.4）。叶面积指数值高达 7 在许多成熟作物中很常见， ▼图 36.3 挪威云杉的新生叶序。这张 SEM 照片是从枝条顶端上方拍摄的，显示了叶子出现的方式。叶子被编号，1 是最年轻的。（有些编号的叶子在特写中不可见。） （图片） 视觉技能：用你的手指追踪叶子的出现过程，从叶号 29 移到 28，依此类推。模式是什么？根据这种叶序模式，预测下一个原基将在哪两个发育中的叶原基之间出现。 ▼图 36.4 叶面积指数。单株植物的叶面积指数是叶片顶面总面积与植物覆盖的地面面积之比，如图所示，从顶部观察两株植物。叶子层数多时，叶面积指数值很容易超过 1。 （图片） 植物 A 叶面积 = 地面面积的 40% （叶面积指数 = 0.4） 植物 B 叶面积 = 地面面积的 80% （叶面积指数 = 0.8） ? 更高的叶面积指数是否总是会增加光合作用量？解释一下。 〈787〉 叶面积指数高于此值几乎没有农业效益。增加更多的叶子会增加对下部叶子的遮荫，以至于发生自修剪。 影响光捕获的另一个因素是叶子的方向。有些植物的叶子是水平方向的；其他植物，如草，叶子是垂直方向的。在弱光条件下，水平叶子比垂直叶子捕获阳光的效果要好得多。然而，在草原或其他阳光充足的地区，水平方向可能会使上部叶子暴露在过强的光线下，损伤叶子并减少光合作用。但如果植物的叶子几乎是垂直的，光线基本上平行于叶子表面，因此没有叶子接收过多的光线，光线会更深入地穿透到下部叶子。 光合作用-水分流失的权衡 大多数叶子的宽阔表面有利于光捕获，而开放的气孔有利于CO2扩散到光合组织中。然而，开放的气孔也会促进植物水分的蒸发。植物损失的90%以上的水分是通过气孔蒸发而流失的。因此，枝条的适应性代表了增强光合作用和减少水分流失之间的权衡，尤其是在缺水环境中。在本章的后面，我们将讨论植物通过调节气孔的开闭来增强CO2吸收和减少水分流失的机制。 根系结构和水和矿物质的获取 正如二氧化碳和阳光是枝条系统利用的资源一样，土壤中也包含着根系开采的资源。植物会迅速调整其根系的结构和生理机能，以利用土壤中可利用养分的斑块。例如，许多植物的根系会对土壤中硝酸盐含量低的区域做出反应，方法是直接穿过这些区域，而不是在其中分枝。相反，当遇到富含硝酸盐的区域时，根系通常会在那里广泛分枝。根细胞还会通过合成更多参与硝酸盐运输和同化的蛋白质来对高土壤硝酸盐水平做出反应。因此，植物不仅会将更多的质量用于开发富含硝酸盐的斑块，而且细胞也会更有效地吸收硝酸盐。 有效吸收有限的养分也通过减少根系内部的竞争而得到增强。例如，从野牛草（Bouteloua dactyloides）匍匐茎上取下的插条，在与同一株植物的插条一起存在时，比在与另一株野牛草植物的插条一起存在时，其根系更少更短。研究人员正试图揭示植物如何区分自身和非自身。 植物的根也与微生物形成互利的共生关系，使植物能够更有效地利用土壤资源。例如，根与真菌之间被称为菌根的互惠共生关系的进化是植物成功殖民陆地的关键一步。菌根菌丝间接地赋予许多植物的根系巨大的表面积来吸收水和矿物质，特别是磷酸盐。菌根在植物营养中的作用将在概念37.3中进行探讨。 一旦获得资源，就必须将资源运输到植物的其他需要它们的部位。在下一节中，我们将研究使水、矿物质和糖等资源能够在整个植物中运输的过程和途径。 CONCEPT CHECK 36.1 1. 为什么长距离运输对维管植物很重要？ 2. 有些植物可以检测到从入侵邻居的叶子上反射回来的光照水平的增加。这种检测会引起茎伸长、直立叶的产生和侧枝减少。这些反应如何帮助植物竞争？ 3. 假设：如果你修剪植物的枝梢，这对植物的分枝和叶面积指数的短期影响是什么？ CONCEPT 36.2 附录A中提供了建议答案。 不同的机制在短距离或长距离内运输物质 考虑到穿过植物的物质的多样性以及这些物质必须在其间运输的距离和障碍的巨大范围，植物采用多种运输过程也就不足为奇了。然而，在研究这些过程之前，我们将看看两种主要的运输途径：质外体和共质体。 质外体和共质体：运输连续体 植物组织有两个主要区室——质外体和共质体。质外体由活细胞质膜外部的所有物质组成，包括细胞壁、细胞外空间和死细胞（如导管分子和管胞）的内部（见图35.10）。共质体由植物中所有活细胞的整个细胞质团以及连接它们的细胞质通道——胞间连丝组成。 〈788〉 **图 36.5 细胞区室和短距离运输的途径。** 某些物质可能使用不止一条运输途径。 质体外层是细胞壁和细胞外空间的连续体。 共质体是由胞间连丝连接的细胞质的连续体。 植物的区室结构为植物组织或器官内的运输提供了三条途径：质体外层途径、共质体途径和跨膜途径（图 36.5）。在质体外层途径中，水和溶质（溶解的化学物质）沿着细胞壁和细胞外空间的连续体移动。在共质体途径中，水和溶质沿着细胞质的连续体移动。这条途径要求物质在第一次进入植物时穿过一次质膜。进入一个细胞后，物质可以通过胞间连丝从一个细胞移动到另一个细胞。在跨膜途径中，水和溶质从一个细胞移出，穿过细胞壁，进入邻近的细胞，邻近的细胞可能以同样的方式将它们传递到下一个细胞。跨膜途径需要反复穿过质膜，因为物质离开一个细胞并进入下一个细胞。这三条途径不是相互排斥的，有些物质可能以不同程度地使用不止一条途径。 短距离溶质跨质膜运输 在植物中，与任何生物体一样，质膜的选择性渗透性控制物质进出细胞的短距离移动（参见概念 7.2）。主动和被动运输机制都发生在植物中，植物细胞膜配备了与其他细胞中起作用的相同类型的泵和运输蛋白（通道蛋白、载体蛋白和协同转运蛋白）。然而，植物细胞和动物细胞的膜运输过程之间存在特异性差异。在本节中，我们将重点介绍其中的一些差异。 与动物细胞不同，氢离子 (H+) 而不是钠离子 (Na+) 在植物细胞的基本运输过程中起主要作用。例如，在植物细胞中，膜电位（跨膜的电压）主要通过质子泵泵送 H+ 来建立（图 36.6a），而不是通过钠钾泵泵送 Na+ 来建立。此外，H+ 在植物中最常被协同运输，而 Na+ 通常在动物中被协同运输。在协同运输过程中，植物细胞利用 H+ 梯度和膜电位中的能量来驱动许多不同溶质的主动运输。例如，与 H+ 的协同运输负责韧皮部细胞和其他植物细胞吸收中性溶质，例如蔗糖。H+/蔗糖协同转运蛋白将蔗糖逆其浓度梯度的运动与 H+ 顺其电化学梯度的运动耦合（图 36.6b）。与 H+ 的协同运输也促进了离子的运动，如根细胞吸收硝酸盐 ($NO_3^−$)（图 36.6c）。 植物细胞的膜也有离子通道，只允许某些离子通过（图 36.6d）。与动物细胞一样，大多数通道都是门控的，响应于化学物质、压力或电压等刺激而打开或关闭。在本章的后面，我们将讨论保卫细胞中的钾离子通道如何在气孔的打开和关闭中起作用。离子通道也参与产生类似于动物动作电位的电信号（参见概念 48.2）。然而，这些信号比动物动作电位慢 1,000 倍，并且使用 $Ca^{2+}$ 激活的阴离子通道，而不是动物细胞使用的钠离子通道。 短距离水跨质膜运输 细胞对水的吸收或流失是通过渗透作用发生的，即自由水（不与溶质或表面结合的水）跨膜扩散（参见图 7.12）。预测水流动方向的物理性质称为水势，这是一个包含溶质浓度和物理压力影响的量。如果没有阻碍其流动的障碍，自由水会从水势较高的区域移动到水势较低的区域。“水势”一词中的“势”是指水的势能，即水从水势较高的区域移动到水势较低的区域时做功的能力。例如，如果植物细胞或种子浸入水势较高的溶液中，水将移动到细胞或种子中，导致其膨胀。植物细胞和种子的膨胀可能是一股强大的力量：树根中细胞的膨胀会破坏混凝土人行道，受损船只货舱内湿谷物种子的膨胀会导致灾难性的船体失效和船只沉没。考虑到膨胀种子产生的强大力量，考虑种子吸水是否是一个主动过程是很有趣的。这个问题是 〈789〉 图 36.6 溶质跨植物细胞质膜的转运。 细胞质 ATP 胞外液 H⁺ 氢离子 H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ 质子泵 H⁺ S H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ S H⁺ S H⁺ S S S H⁺/蔗糖同向转运蛋白 蔗糖（中性溶质） H⁺ NO₃⁻ NO₃⁻ H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ 硝酸盐 H⁺ NO₃⁻ NO₃⁻ NO₃⁻ NO₃⁻ H⁺/NO₃⁻ 同向转运蛋白 K⁺ K⁺ K⁺ K⁺ 钾离子 K⁺ 离子通道 K⁺ K⁺ (a) H⁺ 和膜电位。植物细胞的质膜利用 ATP 依赖型质子泵将 H⁺泵出细胞。这些泵有助于膜电位和跨膜 pH 梯度的建立。这两种形式的势能可以驱动溶质的转运。 (b) H⁺ 和中性溶质的同向转运。中性溶质（例如糖）可以通过与 H⁺ 离子的同向转运被装载到植物细胞中。例如，H⁺/蔗糖同向转运蛋白在将糖装载到韧皮部中起着关键作用，然后再将糖转运到整个植物中。 (c) H⁺ 和离子的同向转运。涉及 H⁺ 的同向转运机制也参与调节细胞内外的离子通量。例如，根细胞质膜中的 H⁺/NO₃⁻ 同向转运蛋白对于植物根吸收 NO₃⁻ 非常重要。 (d) 离子通道。植物离子通道响应电压、膜的拉伸和化学因素而打开和关闭。当打开时，离子通道允许特定离子扩散穿过膜。例如，K⁺ 离子通道参与保卫细胞释放 K⁺，从而使气孔关闭。 假设一个植物细胞拥有以上所示的所有四种质膜转运蛋白，并且您对每种蛋白质都有特定的抑制剂。预测每种抑制剂对细胞膜电位的影响。 在“科学技能练习”中考察了温度对这一过程的影响。 水势用希腊字母 Ψ（psi，发音为“sigh”）表示。植物生物学家用水势单位兆帕斯卡（缩写为 MPa）来测量 Ψ。根据定义，在标准条件下（海平面和室温），装有纯水的容器在对大气开放时其 Ψ 为 0 MPa。1 MPa 等于海平面上大约 10 倍的大气压。由于渗透性吸水，活植物细胞的内部压力约为 0.5 MPa，大约是充气轮胎内部气压的两倍。 溶质和压力如何影响水势 溶质浓度和物理压力是影响水合植物水势的主要决定因素，如水势方程式所示： $Ψ = Ψ_s + Ψ_p$ 其中 Ψ 是水势，Ψs 是溶质势（渗透势），Ψp 是压力势。 溶液的溶质势 (Ψs) 与其摩尔浓度成正比。溶质势也称为渗透势，因为溶质会影响渗透的方向。植物中的溶质通常是矿物质离子和糖。根据定义，纯水的 Ψs 为 0。当添加溶质时，它们会结合水分子。结果是，游离水分子减少，从而降低了水的移动和做功的能力。这样，溶质浓度的增加对水势有负面影响，这就是为什么溶液的 Ψs 总是表示为负数的原因。例如，0.1 M 的糖溶液的 Ψs 为 -0.23 MPa。随着溶质浓度的增加，Ψs 将变得更负。 压力势 (Ψp) 是溶液上的物理压力。与 Ψs 不同，Ψp 相对于大气压可以是正值或负值。例如，当用注射器抽取溶液时，它处于负压下；当从注射器中排出溶液时，它处于正压下。活细胞中的水通常处于正压下，这是由于水的渗透性吸收造成的。具体来说，原生质体（细胞的活体部分，也包括质膜）压在细胞壁上，产生所谓的膨压。这种内部压力的推动作用，就像充气轮胎中的空气一样，对于植物的功能至关重要，因为它有助于维持植物组织的硬度，并且还可以作为细胞伸长的驱动力。相反，植物空心中空的非活体木质部细胞（管胞和导管分子）中的水通常处于小于 -2 MPa 的负压力势（张力）下。 〈790〉 **科学技能练习** **计算和解释温度系数** **种子的初始吸水量是否取决于温度？**回答这个问题的一种方法是将种子浸泡在不同温度的水中，并测量每个温度下的吸水率。这些数据可用于计算温度系数 Q₁₀，即生理反应（或过程）速率在温度升高 10°C 时的增加倍数： $Q_{10} = (\frac{k_2}{k_1})^{\frac{10}{t_2-t_1}}$ 其中 t₂ 是较高的温度 (°C)，t₁ 是较低的温度，k₂ 是在 t₂ 时的反应（或过程）速率，k₁ 是在 t₁ 时的反应（或过程）速率。（如果 t₂ - t₁ = 10，就像这里一样，数学计算就简化了。）Q₁₀ 值可用于推断所研究的生理过程。涉及大规模蛋白质形状变化的化学（代谢）过程高度依赖于温度，并且具有更高的 Q₁₀ 值，接近于 2 或 3。相反，许多（但并非所有）物理参数相对独立于温度，并且 Q₁₀ 值更接近于 1。例如，水粘度变化的 Q₁₀ 为 1.2-1.3。在本练习中，您将使用萝卜种子 (Raphanus sativum) 的数据计算 Q₁₀，以评估种子的初始吸水是物理过程还是化学过程的可能性更大。 **实验是如何进行的** 将萝卜种子样品称重并放置在四个不同温度的水中。30 分钟后，将种子取出，吸干，然后重新称重。然后，研究人员计算了每个样品因吸水而增加的质量百分比。 **实验数据** ```markdown | 温度 | 30 分钟后因吸水增加的质量百分比 | |---|---| | 5°C | 18.5 | | 15°C | 26.0 | | 25°C | 31.0 | | 35°C | 36.2 | ``` 数据来自 J. D. Murphy 和 D. L. Noland，《温度对种子吸胀和粘度及膜介导的渗漏的影响》，《植物生理学》69:428-431 (1982)。 **解释数据** 1. 根据数据，萝卜种子对水的初始吸收是否随温度变化？温度和吸水量之间有什么关系？ 2. (a) 使用 35°C 和 25°C 的数据，计算萝卜种子吸水的 Q₁₀。使用 25°C 和 15°C 的数据以及 15°C 和 5°C 的数据重复计算。(b) 平均 Q₁₀ 是多少？(c) 您的结果是否表明萝卜种子对水的吸收主要是一个物理过程还是一个化学（代谢）过程？(d) 鉴于水粘度变化的 Q₁₀ 为 1.2-1.3，种子对水的吸收对温度的轻微依赖性是否可以反映水粘度对温度的轻微依赖性？ 3. 除了温度之外，您还可以改变哪些其他自变量来测试萝卜种子膨胀本质上是物理过程还是化学过程？ 4. 您预计植物生长的 Q₁₀ 更接近于 1 还是 3？为什么？ → **教师：**此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 当您学习应用水势方程时，请记住关键点：水从水势较高的区域移动到水势较低的区域。 **水在植物细胞膜上的运动** 现在让我们考虑一下水势如何影响活植物细胞对水的吸收和流失。首先，想象一个由于失水而变得松弛（软弱）的细胞。该细胞的 Ψp 为 0 MPa。假设这个松弛的细胞浸泡在溶质浓度高于细胞本身的溶液中（图 36.7a）。由于外部溶液的水势较低（更负），水会从细胞中扩散出去。细胞的原生质体发生质壁分离——也就是说，它会收缩并从细胞壁上拉开。如果我们将同一个松弛的细胞放在纯水中 (Ψ = 0MPa)（图 36.7b），由于细胞含有溶质，因此水势低于水，水会通过渗透作用进入细胞。细胞的内容物开始膨胀，并将质膜压在细胞壁上。部分弹性的细胞壁施加膨胀压力，限制了受压的原生质体。当这种压力足以抵消由于细胞中的溶质而进入水的趋势时，Ψp 和 Ψs 相等，Ψ = 0。这与细胞外环境的水势相匹配——在这个例子中是 0 MPa。达到了动态平衡，并且没有进一步的净水运动。 与松弛的细胞相比，壁细胞的溶质浓度高于其周围环境，呈膨胀状态，或者非常坚硬。当非木质组织中的膨胀细胞相互挤压时，组织就会变硬。膨胀损失的影响在萎蔫过程中可见，此时叶子和茎由于细胞失水而下垂。 **水通道蛋白：促进水的扩散** 水势差决定了水跨膜运动的方向，但水分子是如何实际跨膜运动的呢？水分子很小，足以扩散穿过磷脂双分子层，即使双分子层的内部是疏水的。然而，它们跨生物膜的运动太快，无法用单独的扩散来解释。称为水通道蛋白的转运蛋白（见图 7.10 和概念 7.2）促进了水。 〈791〉 图 36.7 植物细胞中的水分关系。在这些实验中，将松弛的细胞（原生质体接触细胞壁但缺乏膨压的细胞）置于两种环境中。蓝色箭头表示初始净水运动。 初始松弛细胞： Ψp = 0 Ψs = -0.7 Ψ = -0.7 MPa 环境 0.4 M 蔗糖溶液： Ψp = 0 Ψs = -0.9 Ψ = -0.9 MPa 最终质壁分离细胞 处于渗透平衡状态 与其周围环境： Ψp = 0 Ψs = -0.9 Ψ = -0.9 MPa (a) 初始条件：细胞 Ψ > 环境 Ψ。原生质体失水，细胞发生质壁分离。质壁分离完成后，细胞及其周围环境的水势相同。 → 精通生物学视频：质壁分离 初始松弛细胞： Ψp = 0 Ψs = -0.7 Ψ = -0.7 MPa 最终膨胀细胞 处于渗透平衡状态 与其周围环境： Ψp = 0.7 Ψs = -0.7 Ψ = 0 MPa 环境 纯水： Ψp = 0 Ψs = 0 Ψ = 0 MPa (b) 初始条件：细胞 Ψ < 环境 Ψ。渗透作用导致水分净吸收，使细胞膨胀。当这种水进入的趋势被弹性壁的反压抵消时，细胞及其周围环境的水势相等。 水分子跨植物细胞质膜的转运。水通道蛋白通道可以打开和关闭，影响水跨膜渗透运动的速率。它们的渗透性会因细胞溶质中 Ca2+ 的增加或细胞溶质 pH 值的降低而降低。 长距离运输： 体流的作用 扩散是一种有效的运输机制，其空间尺度通常在细胞水平上。然而，扩散对于植物内的长距离运输来说太慢了。虽然从细胞的一端扩散到另一端只需几秒钟，但从根部扩散到一棵巨大的红杉树的顶部则需要几个世纪。相反，长距离运输是通过体流发生的，即液体响应压力梯度而运动。物质的体流总是从高压到低压发生。与渗透不同，体流与溶质浓度无关。 长距离体流发生在维管组织中的特化细胞内，即木质部的管胞和导管分子以及韧皮部的筛管分子。在叶片中，叶脉的分支确保没有细胞距离维管组织超过几个细胞（图 36.8）。 木质部和韧皮部的传导细胞的结构促进了体流。成熟的管胞和导管分子是死细胞，因此没有细胞质，而筛管分子（也称为筛管成员）的细胞质几乎没有细胞器（见图 35.10）。如果您处理过部分堵塞的排水管，您就会知道流量取决于管道的直径。堵塞会减少排水管的有效直径。此类 经验有助于我们理解专门用于体流的植物细胞的结构如何适应其功能。就像疏通排水管一样，植物“管道”中缺乏或减少细胞质促进了木质部和韧皮部的体流。导管分子末端的穿孔板和连接筛管分子的多孔筛板也增强了体流。 扩散、主动运输和体流协同作用，将资源输送到整个植物。例如，由于压力差引起的体流是韧皮部中糖的长距离运输机制，但细胞水平的糖的主动运输维持了这种压力差。在接下来的三节中，我们将更详细地研究水和矿物质从根到芽的运输、蒸发的控制以及糖的运输。 图 36.8 白杨叶中的脉序。双子叶植物叶片中越来越细的叶脉分支确保没有叶细胞远离维管系统。 细胞 视觉技能 在这片叶子中，任何叶肉细胞最多距离叶脉多少个细胞？ 〈792〉 **概念检查 36.2** 1. 如果一个浸泡在蒸馏水中的植物细胞的水势 $\Psi_s$ 为 -0.7 MPa，压力势 $\Psi_p$ 为 0 MPa，那么该细胞的压力势是多少？如果将它放入一个水势为 -0.4 MPa 的开放烧杯溶液中，它的平衡水势 $\Psi_p$ 将是多少？ 2. 水通道蛋白数量的减少将如何影响植物细胞适应新渗透条件的能力？ 3. 如果管胞和导管分子在成熟时是活的，水分的长距离运输会受到怎样的影响？解释一下。 4. 如果？如果你把植物原生质体放在纯水中会发生什么？解释一下。 **概念 36.3** **蒸腾作用驱动水分和矿物质从根部到枝条通过木质部的运输** 想象一下，你费力地提着一个 19 升（5 加仑）的水桶，重达 19 公斤（42 磅），爬上几层楼梯。想象一下，你每天要这样做 40 次。然后想一想，一棵中等大小的树，尽管没有心脏也没有肌肉，却能毫不费力地每天输送相似体积的水。树木是如何做到这一点的？为了回答这个问题，我们将追踪水分和矿物质从根部到叶子的每一步旅程。 **根细胞对水分和矿物质的吸收** 虽然所有活的植物细胞都能通过其质膜吸收养分，但靠近根尖的细胞尤其重要，因为大部分水分和矿物质的吸收都发生在那里。在这个区域，表皮细胞可以渗透水，许多细胞分化成根毛，这些改良的细胞占了根部水分吸收的大部分（见图 35.3）。根毛吸收土壤溶液，土壤溶液由水分子和未与土壤颗粒紧密结合的溶解矿物质离子组成。土壤溶液被吸入表皮细胞的亲水壁中，并沿着细胞壁和细胞外空间自由地进入根皮层。这种流动增强了皮层细胞与土壤溶液的接触，为吸收提供了比单独表皮表面积大得多的膜表面积。尽管土壤溶液的矿物质浓度通常很低，但主动运输使根能够积累必需的矿物质，例如 K+，其浓度比土壤中的浓度高数百倍。 **水分和矿物质向木质部的运输** 从土壤进入根皮层的水分和矿物质在进入维管柱或中柱的木质部之前，不能被运输到植物的其余部分。内皮层是根皮层中最内层的细胞层，它作为矿物质从皮层选择性进入维管柱的最后一个检查点（图 36.9）。当矿物质到达内皮层时，如果它们已经在共质体中，则会继续通过内皮层细胞的胞间连丝，并进入维管柱。这些矿物质已经被它们必须穿过才能进入表皮或皮层共质体的质膜筛选过了。 通过质外体到达内皮层的矿物质会遇到一个死胡同，阻止它们进入维管柱。这个屏障位于每个内皮层细胞的横向和径向壁中，它是凯氏带，一条由木栓质（一种不透水和溶解矿物质的蜡质材料）组成的带（见图 36.9）。由于凯氏带的存在，水和矿物质不能穿过内皮层，也不能通过质外体进入维管柱。相反，被动地通过质外体移动的水和矿物质必须穿过内皮层细胞的选择性渗透质膜，然后才能进入维管柱。通过这种方式，内皮层将所需的矿物质从土壤输送到木质部，并将许多不需要的或有毒的物质拒之门外。内皮层还可以防止木质部中积累的溶质泄漏回土壤溶液中。 土壤到木质部路径的最后一段是水和矿物质进入木质部的管胞和导管分子。这些输水细胞在成熟时缺乏原生质体，因此是质外体的一部分。内皮层细胞以及维管柱内的活细胞将其原生质体中的矿物质排放到自身的细胞壁中。扩散和主动运输都参与了溶质从共质体到质外体的转移，现在水和矿物质可以进入管胞和导管分子，在那里它们通过整体流动被输送到枝条系统。 **通过木质部的整体流动运输** 来自土壤的水和矿物质通过根的表皮进入植物，穿过根皮层，并进入维管柱。从那里，木质部汁液（木质部中的水和溶解矿物质）通过整体流动长距离输送到分支到每片叶子的叶脉中。如前所述，整体流动比扩散或主动运输快得多。木质部汁液运输的峰值速度对于具有宽导管分子的树木来说，范围可以从 15 到 45 米/小时。茎和叶依赖于这种快速输送系统来获取水分和矿物质。 木质部汁液的运输过程涉及到通过蒸腾作用（水分从叶片和其他地上部分以水蒸气的形式流失）损失惊人数量的水分。例如，一株单株玉米植株在一个生长季节中蒸腾掉 60 升水（相当于 170 个 12 盎司的瓶子）。 〈793〉 图 36.9 从根毛到木质部的水和矿物质的运输。 视觉技能 研究完该图后，解释一下凯氏带是如何迫使水和矿物质穿过内皮细胞的质膜的。 → 精通生物学图解演练 BioFlix® 动画：从土壤到根部的水分输送 1. 质外体途径。根毛的亲水壁吸收土壤溶液，为质外体提供通道。水和矿物质随后可以沿着细胞壁和细胞外空间的基质扩散到皮层中。 2. 共质体途径。穿过根毛质膜的矿物质和水可以进入共质体。 3. 跨膜途径。随着土壤溶液沿着质外体移动，一些水和矿物质被输送到表皮和皮层细胞的原生质体中，然后通过共质体向内移动。 4. 内皮层：控制进入维管柱（中柱）。在每个内皮细胞的横向壁和径向壁内是凯氏带，这是一条蜡质材料带（紫色带），阻止水和溶解的矿物质通过。只有已经存在于共质体中或通过穿过内皮细胞的质膜进入该途径的矿物质才能绕过凯氏带并进入维管柱（中柱）。 以典型密度每公顷 60,000 株植物生长的玉米作物，每个生长季节每公顷蒸腾近 400 万升水（每英亩约 40 万加仑水）。如果蒸腾的水分没有被从根部向上输送的水分所取代，叶子就会枯萎，植物最终会死亡。 木质部汁液在最高的树木中上升到超过 120 米的高度。汁液主要是从根部向上推，还是主要向上拉？让我们评估一下这两种机制的相对贡献。 推动木质部汁液：根压 在夜间，几乎没有蒸腾作用时，根细胞继续积极地将矿物质离子泵入维管柱的木质部。同时，内皮层的凯氏带阻止离子泄漏回皮层和土壤中。由此产生的矿物质积累降低了维管柱内的水势。 来自根皮层的水流产生根压，推动木质部汁液。根压有时会导致进入叶片的水分超过蒸腾的水分，从而导致吐水，即在一些植物叶片的尖端或边缘可以看到的水滴渗出（图 36.10）。吐水液不应与露水混淆，露水是凝结的大气水分。 图 36.10 吐水。根压迫使多余的水从草莓叶中排出。 〈794〉 在大多数植物中，根压是驱动木质部汁液上升的一个次要机制，最多只能将水向上推几米。产生的正压太弱，无法克服木质部中水柱的重力，尤其是在高大的植物中。许多植物不会产生任何根压，或者只在生长季节的部分时间产生根压。即使在出现吐水的植物中，根压也无法跟上日出后的蒸腾作用。在大多数情况下，木质部汁液不是被根压从下方向上推，而是被向上拉。 拉动木质部汁液： 内聚力-张力假说 正如我们所见，依赖于植物主动运输溶质的根压，在木质部汁液上升过程中只是一个小因素。大多数通过树木上升的木质部汁液远非依赖于细胞的代谢活动，它甚至不需要活细胞来完成。正如 Eduard Strasburger 在 1891 年所证明的那样，如果将带叶茎的下端浸入硫酸铜或酸的有毒溶液中，并在液体表面下方切割茎，这些有毒溶液就会很容易地被吸上来。随着有毒溶液的上升，它们会杀死沿途所有活细胞，最终到达蒸腾的叶子并杀死叶细胞。然而，正如 Strasburger 指出的那样，有毒溶液的吸收和死叶水分的流失可以持续数周。 1894 年，在 Strasburger 的发现几年后，两位爱尔兰科学家 John Joly 和 Henry Dixon 提出了一个假说，该假说仍然是木质部汁液上升的主要解释。根据他们的内聚力-张力假说，蒸腾作用为木质部汁液的上升提供了拉力，而水分子的内聚力将这种拉力沿着木质部的整个长度从枝条传递到根部。因此，木质部汁液通常处于负压或张力之下。由于蒸腾作用是一个“拉动”过程，我们对木质部汁液上升的内聚力-张力机制的探索并非始于根部，而是始于蒸腾拉力的驱动力所在的叶子。 蒸腾拉力 叶片表面的气孔通向迷宫般的内部气隙，使叶肉细胞暴露于光合作用所需的 CO2 中。由于这些空间中的空气与细胞潮湿的壁接触，因此它充满了水蒸气。大多数时候，叶片外的空气更干燥；也就是说，它的水势低于叶片内的空气。因此，叶片气隙中的水蒸气会沿着其水势梯度向下扩散，并通过气孔离开叶片。水蒸气通过扩散和蒸发而流失，我们称之为蒸腾作用。 但是，叶片水分的流失如何转化为植物体内水分向上运动的拉力呢？导致水通过木质部向上移动的负压势在叶片中叶肉细胞壁的表面形成（图 36.11）。细胞壁的作用就像一个非常薄的毛细管网络。水附着在纤维素微纤维和其他亲水成分上。 ▼图 36.11 蒸腾拉力的产生。叶片中气水界面的负压（张力）是蒸腾拉力的基础，它将水从木质部中吸出。 ```markdown | 步骤 | 描述 | |---|---| | 1 | 在蒸腾作用中，水蒸气（显示为蓝色点）从叶片潮湿的气隙通过气孔扩散到外部较干燥的空气中。 | | 2 | 首先，蒸腾作用损失的水蒸气被覆盖叶肉细胞的水膜蒸发所取代。 | | 3 | 水膜的蒸发导致气-水界面进一步退入细胞壁并变得更加弯曲。这种曲率增加了表面张力，并增加了蒸腾速率。 | | 4 | 步骤 3 中显示的表面张力增加将水从周围的细胞和气隙中拉出。 | | 5 | 木质部中的水被拉入周围的细胞和气隙中，以补充损失的水分。 | ``` 叶表皮（角质层、上表皮、叶肉、下表皮、角质层、气孔）、木质部、叶肉细胞（液泡、细胞壁）、叶肉细胞细胞壁中的微纤维、微纤维（横截面）、水膜、气-水界面。Mastering Biology BioFlix® 动画：蒸腾作用 〈795〉 细胞壁。随着水分从覆盖叶肉细胞细胞壁的水膜中蒸发，气-水界面会进一步退入细胞壁。由于水的表面张力高，界面的曲率会在水中引起张力或负压势。随着更多的水分从细胞壁蒸发，气-水界面的曲率会增加，水的压力会变得更负。叶片中更湿润部分的水分子会被拉向该区域，从而降低张力。这些拉力会传递到木质部，因为每个水分子都通过氢键与下一个水分子紧密结合。因此，蒸腾拉力取决于在概念 3.2 中讨论的水的几个特性：附着力、内聚力和表面张力。 负压势在蒸腾作用中的作用与水势方程一致，因为负压势（张力）会降低水势。由于水从水势较高的区域流向水势较低的区域，气-水界面处更负的压力势会导致木质部细胞中的水被“拉”入叶肉细胞，而叶肉细胞会将水分输送到气隙中，水分通过气孔扩散出去。这样，叶片的负水势就提供了蒸腾拉力中的“拉力”。蒸腾拉力会通过木质部汁液一直从叶片传递到幼根，甚至进入土壤溶液（图 36.12）。 木质部汁液上升的内聚力和附着力 内聚力和附着力促进了水的大量流动。内聚力是同一物质分子之间的吸引力。由于每个水分子都能与其他水分子形成氢键，因此水具有异常高的内聚力。木质部内的水内聚力使其具有与类似直径的钢丝相当的抗拉强度。水的内聚力使得从上方拉动木质部汁液柱成为可能，而不会使水分子分离。离开叶片中木质部的水分子会拉动相邻的水分子，而这种拉力会逐个分子地向下传递到木质部中的整个水柱。与此同时，水分子（再次通过氢键）与木质部细胞的亲水壁的强附着力有助于抵消重力的向下力。 汁液的向上拉力会在导管分子和管胞内产生张力，它们就像弹性管道。正压会导致弹性管道膨胀，而张力会将管道壁向内拉。在温暖的日子里，甚至可以测量到树干直径的减小。 图 36.12 木质部汁液的上升。氢键形成了一条从叶片延伸到土壤的不间断的水分子链。驱动木质部汁液上升的力是水势 (Ψ) 的梯度。对于长距离的大量流动，Ψ 梯度主要归因于压力势 (Ψp) 的梯度。蒸腾作用导致木质部叶端处的 Ψp 低于根端的 Ψp。左侧显示的 Ψ 值是一个“快照”。它们在白天可能会发生变化，但 Ψ 梯度的方向保持不变。 ```markdown | | Ψ (MPa) | |-------------------|---------| | 外部空气 | -100.0 | | 叶片（气隙） | -7.0 | | 叶片（细胞壁） | -1.0 | | 树干木质部 | -0.8 | | 树干木质部 | -0.6 | | 土壤 | -0.3 | ``` 掌握生物学 BioFlix® 动画：蒸腾-内聚力-张力机制 动画：木质部汁液的运输 BioFlix® 动画：从根到叶的水分运输 〈796〉 当蒸腾拉力使导管分子和管胞处于张力之下时，它们厚的次生壁防止它们塌陷，就像金属丝环保持真空吸尘器软管的形状一样。蒸腾拉力产生的张力降低了根部木质部的（水）势，以至于水被动地从土壤流过根皮层并进入维管柱。 蒸腾拉力只能通过不间断的水分子链延伸到根部。空穴化，即水蒸气腔的形成，会破坏水链。它在宽的导管分子中比在管胞中更常见，并且在干旱胁迫或木质部汁液在冬季冻结时会发生。空穴化产生的气泡膨胀并阻塞木质部的水通道。气泡的快速膨胀会产生咔哒声，通过将灵敏的麦克风放置在茎的表面可以听到。 由于空穴化导致的木质部汁液运输中断并不总是永久性的。水分子链可以通过相邻管胞或导管分子之间的纹孔绕过气泡（见图 35.10）。此外，根压使小型植物能够重新填充阻塞的导管分子。最近的证据表明，即使在木质部汁液处于负压下时，空穴化也可能得到修复，尽管发生这种情况的机制尚不清楚。此外，次生生长每年都会增加一层新的木质部。只有最年轻的、最外层的次生木质部层运输水分。虽然较老的次生木质部不再运输水分，但它确实为树木提供了支撑（见图 35.22）。 木质部汁液通过整体流动的上升：回顾 通过整体流动逆重力输送木质部汁液的内聚力-张力机制是物理原理如何应用于生物过程的一个很好的例子。在通过整体流动从根部到叶子的长距离水分运输中，流体的运动是由木质部组织两端的水势差驱动的。水势差是在木质部的叶端通过叶细胞水分的蒸发而产生的。蒸发降低了气-水界面的水势，从而产生将水拉过木质部的负压（张力）。 木质部中的整体流动与扩散在一些关键方面有所不同。首先，它是由压力势 (Ψp) 的差异驱动的；溶质势 (Ψs) 不是一个因素。因此，木质部内的水势梯度本质上是一个压力梯度。此外，流动不是发生在活细胞的质膜上，而是在空心的死细胞内。此外，它使整个溶液一起移动——而不仅仅是水或溶质——而且速度比扩散快得多。植物不消耗能量通过整体流动提升木质部汁液。相反，阳光的吸收驱动了大部分蒸腾作用，因为它会导致水分从叶肉细胞潮湿的细胞壁蒸发，并降低叶片内气隙中的水势。因此，木质部汁液的上升，就像光合作用的过程一样，最终是由太阳能驱动的。 精通生物学 BioFlix® 动画：植物中的水分运输 概念检查 36.3 1. 一位园艺师注意到，当百日菊在黎明时被剪断时，一小滴水会聚集在有根树桩的表面。然而，当花在中午被剪断时，没有观察到水滴。提出一个解释。 2. 假如：假设一个缺乏功能性水通道蛋白的拟南芥突变体的根质量是野生型植物的三倍。提出一个解释。 3. 建立联系 凯氏带和紧密连接有何相似之处（见图 6.30）？ 概念 36.4 有关建议的答案，请参见附录 A。 蒸腾速率受气孔调节 叶子通常具有较大的表面积和较高的表面积体积比。较大的表面积增强了光合作用的光吸收。高的表面积体积比有助于光合作用过程中 CO2 的吸收以及 O2（光合作用的副产品）的释放。在通过气孔扩散后，CO2 进入由海绵状叶肉细胞形成的蜂窝状气隙（见图 35.18）。由于这些细胞形状不规则，叶片的内部表面积可能是外部表面积的 10 到 30 倍。 虽然大的表面积和高的表面积体积比会增加光合作用的速率，但它们也会增加通过气孔的水分流失。因此，植物对水的巨大需求主要是由于枝条系统需要充分交换 CO2 和 O2 以进行光合作用。通过打开和关闭气孔，保卫细胞有助于平衡植物节约水分的需求与其进行光合作用的需求。 气孔：水分流失的主要途径 植物损失的大约 95% 的水分都是通过气孔逸出的，尽管这些气孔仅占叶片外表面积的 1-2%。蜡质角质层限制了水分通过叶片其余表面的流失。每个气孔两侧都有一对保卫细胞。保卫细胞通过改变形状来控制气孔的直径，从而加宽或缩小保卫细胞对之间的间隙。在相同的环境条件下，每片叶子损失的水量主要取决于气孔密度（图 36.13）和气孔的平均大小。 〈797〉 图 36.13 菜豆（菜豆属）叶表皮中部分开放的气孔。 视觉技能：如果上面的显微照片是 500 µm x 300 µm 的表皮切片，那么这片菜豆叶的气孔密度是多少？以每平方厘米的气孔数量给出答案。 气孔密度可以受遗传和环境的双重控制。由于自然选择进化，耐阴物种的气孔密度往往低于不耐阴物种，因为在阴凉条件下，二氧化碳的吸收并不限制光合作用。然而，气孔密度也可以通过环境变化来调节。例如，叶片发育过程中二氧化碳水平低会导致许多物种的气孔密度增加，这是一种适应性变化，有利于在这些条件下吸收二氧化碳。通过测量叶片化石的气孔密度，科学家们已经了解了过去气候中大气二氧化碳的水平。最近的一项英国调查发现，许多林地物种的气孔密度自 1927 年（当时进行了一项类似的调查）以来有所下降。这一观察结果与其他发现大气二氧化碳水平在 1900 年代后期急剧上升的发现一致。 气孔打开和关闭的机制 当保卫细胞通过渗透作用从邻近细胞吸收水分时，它们会变得更加膨胀。在大多数被子植物中，面向气孔的保卫细胞的细胞壁较厚，纤维素微纤维的方向导致保卫细胞在膨胀时向外弯曲（图 36.14a）。这种向外弯曲增加了保卫细胞之间的气孔大小。当细胞失水并变得松弛时，它们变得不那么弯曲，气孔关闭。 保卫细胞膨压的变化主要源于钾离子的可逆吸收和流失。当保卫细胞从邻近的表皮细胞主动积累钾离子时，气孔就会打开（图 36.14b）。钾离子穿过保卫细胞质膜的流动与质子泵产生的膜电位的产生有关（参见图 36.6a）。气孔打开与质子主动运输出保卫细胞相关。产生的电压（膜电位）驱动钾离子通过特定的膜通道进入细胞。钾离子的吸收导致保卫细胞内的水势变得更负，随着水通过渗透作用进入，细胞变得更加膨胀。由于大部分的钾离子和水储存在液泡中，液泡膜也在调节保卫细胞的膨压方面发挥作用。 图 36.14 气孔打开和关闭的机制。 保卫细胞膨胀/气孔打开 保卫细胞松弛/气孔关闭 （细胞壁、细胞核、液泡、叶绿体、保卫细胞、径向排列的纤维素微纤维） (a) 保卫细胞形状和气孔打开和关闭的变化（表面视图）。图中显示了典型被子植物保卫细胞的膨胀（气孔打开）和松弛（气孔关闭）状态。细胞壁中纤维素微纤维的径向排列导致保卫细胞在膨压增加时长度增加的幅度大于宽度增加的幅度。由于两个保卫细胞的尖端紧密相连，当它们膨胀时，它们会向外弯曲，导致气孔打开。 ($H_2O$,$K^+$) (b) 钾离子 ($K^+$) 在气孔打开和关闭中的作用。钾离子（此处用红点表示）穿过质膜和液泡膜的运输会导致保卫细胞的膨压变化。阴离子（例如苹果酸根和氯离子（未显示））的吸收也有助于保卫细胞膨胀。 〈798〉 细胞动力学。气孔关闭是由于保卫细胞向相邻细胞流失 K+ 造成的，这会导致水分的渗透损失。水通道蛋白也有助于调节保卫细胞的渗透膨胀和收缩。 气孔打开和关闭的刺激 一般来说，气孔在白天开放，在晚上大部分时间关闭，防止植物在光合作用无法进行的情况下失水。至少有三个因素促成黎明时气孔的打开：光照、CO2 耗尽和保卫细胞中的内部“时钟”。 光刺激保卫细胞积累 K+ 并变得膨胀。这种反应是由保卫细胞质膜上的蓝光受体的光照触发的。这些受体的激活刺激了保卫细胞质膜中质子泵的活性，进而促进了 K+ 的吸收。 气孔也会因光合作用导致叶片气腔内 CO2 耗尽而打开。随着白天 CO2 浓度的降低，如果向叶片供应足够的水分，气孔会逐渐打开。 保卫细胞中的内部“时钟”确保气孔继续其每天的打开和关闭的节律。即使植物被保存在黑暗的地方，这种节律也会发生。所有真核生物都有调节循环过程的内部时钟。间隔约为 24 小时的循环称为昼夜节律（你将在概念 39.3 中了解更多）。 干旱胁迫也会导致气孔关闭。一种叫做脱落酸 (ABA) 的激素，它在根和叶中产生以应对缺水，会向保卫细胞发出关闭气孔的信号。这种反应减少了萎蔫，但也限制了 CO2 的吸收，从而减缓了光合作用。ABA 也直接抑制光合作用。水的供应与植物的生产力密切相关，这并不是因为光合作用需要水作为底物，而是因为充足的水可以让植物保持气孔开放并吸收更多的 CO2。 保卫细胞通过整合各种内部和外部刺激来控制光合作用-蒸腾作用之间的平衡。即使是云的经过或穿过森林的短暂阳光也能影响蒸腾速率。 蒸腾作用对萎蔫和叶片温度的影响 只要大多数气孔保持开放，在阳光充足、温暖、干燥和多风的日子里，蒸腾作用最大，因为这些环境因素会增加蒸发。如果蒸腾作用无法将足够的水分输送到叶片，枝条就会因细胞失去膨压而轻微萎蔫。尽管植物通过迅速关闭气孔来应对这种轻微的干旱胁迫，但一些蒸发性失水仍然会通过角质层发生。在长期干旱条件下，叶片会严重萎蔫并受到不可逆转的损害。 蒸腾作用还会导致蒸发冷却，这可以使叶片的温度比周围空气低 10°C。这种冷却可以防止叶片达到可能使参与光合作用和其他代谢过程的酶变性的温度。 减少蒸发性失水的适应性 水的供应是植物生产力的主要决定因素。水供应与植物生产力相关的主要原因与光合作用对水作为底物的直接需求无关，而是因为充足的水可以让植物保持气孔开放并吸收更多的 CO2。减少水分流失的问题对于沙漠植物来说尤其突出。 适应干旱环境的植物被称为旱生植物（来自希腊语 xero，意为干燥）。 许多沙漠植物通过在短暂的雨季完成其短暂的生命周期来避免干旱。沙漠中很少下雨，但当雨水到来时，一年生植物的休眠种子会迅速发芽并开花，在干燥条件恢复之前完成其生命周期，植被就会发生转变。 其他旱生植物具有不同寻常的生理或形态适应性，使它们能够承受恶劣的沙漠条件。许多旱生植物的茎是肉质的，因为它们储存水分以供在长期干旱时期使用。仙人掌的叶子高度退化，可以抵抗过多的水分流失；光合作用主要在其茎中进行。在干旱栖息地中常见的另一种适应性是景天酸代谢 (CAM)，这是一种在景天科和其他几个科的多肉植物中发现的特殊形式的光合作用（见图 10.20）。由于 CAM 植物的叶子在夜间吸收 CO2，因此气孔可以在白天蒸发胁迫最大的时候保持关闭。旱生植物适应性的其他例子在图 36.15 中讨论。 ➡️ 精通生物学 MP3 指导：蒸腾作用 概念检查 36.4 1. 控制气孔打开和关闭的刺激是什么？ 2. 致病真菌扁桃镰刀菌分泌一种称为镰刀菌素的毒素，它可以激活植物细胞的质膜质子泵，并导致不受控制的水分流失。提出一种质子泵的激活可能导致严重萎蔫的机制。 3. 假如：如果你买切花，为什么花商会建议在水下切割茎，然后在切口仍然潮湿的情况下将花转移到花瓶中？ 4. 建立联系 解释为什么叶片水分的蒸发会降低它们的温度（见概念 3.2）。 建议答案见附录 A。 〈799〉 图 36.15 一些旱生植物的适应性。 ocotillo（Fouquieria splendens）常见于美国西南部和墨西哥北部地区。它一年中的大部分时间都没有叶子，从而避免了水分的过度流失（右图）。在一场大雨之后，它会立即长出小叶子（下图和插图）。随着土壤变干，叶子很快就会枯萎并死亡。 夹竹桃（Nerium oleander）（见插图）常见于干旱气候。它的叶子有厚的角质层和多层表皮组织，可以减少水分流失。气孔位于称为“隐窝”的凹陷处，这是一种适应性，通过保护气孔免受炎热干燥风的侵袭来降低蒸腾速率。毛状体通过阻碍空气的流动来帮助最大程度地减少蒸腾作用，使隐窝内的湿度高于周围大气（光镜）。 老翁仙人掌（Cephalocereus senilis）茎上的长长的白色毛状体刺毛有助于反射墨西哥沙漠强烈的阳光。 概念 36.5 糖分通过韧皮部从源运输到库 水和矿物质从土壤到根部再到叶子的单向流动主要向上。相反，光合产物的移动通常沿相反方向进行，将糖分从成熟叶片运输到植物的下部，例如需要大量糖分来获取能量和生长的根尖。光合作用产物的运输，称为转运，由另一种组织——韧皮部——来完成。 从糖源到糖库的移动 筛管分子是被子植物中专门的细胞，作为转运的导管。它们首尾相连，形成长长的筛管（见图 35.10）。在这些细胞之间是筛板，允许汁液沿着筛管流动。韧皮部汁液是流经筛管的水溶液，与木质部汁液（通过管胞和导管分子运输）明显不同。迄今为止，韧皮部汁液中最普遍的溶质是糖，在大多数物种中通常是蔗糖。蔗糖浓度可高达 30%（重量比），使汁液呈糖浆状的浓稠度。韧皮部汁液也可能包含氨基酸、激素和矿物质。 〈800〉 与木质部汁液从根部到叶片的单向运输相比，韧皮部汁液从糖的生产部位移动到糖的利用或储存部位（见图 36.2）。 糖源是指能够净产生糖分的植物器官，通过光合作用或淀粉的分解。相反，糖库是指净消耗或储存糖分的器官。正在生长的根、芽、茎和果实都是糖库。虽然正在生长的叶子是糖库，但成熟的叶子，如果光照充足，则是糖源。储存器官，例如块茎或鳞茎，根据季节的不同，可能是糖源或糖库。在夏季储存碳水化合物时，它是糖库。春季休眠结束后，它是糖源，因为它的淀粉被分解成糖，并被输送到正在生长的茎尖。 糖库通常从最近的糖源接收糖分。例如，一个枝条上的上部叶子可能将糖分输出到正在生长的茎尖，而下部叶子可能将糖分输出到根部。正在生长的果实可能垄断其周围的糖源。对于每个筛管，运输方向取决于与该筛管连接的糖源和糖库的位置。因此，如果相邻的筛管起源和结束于不同的位置，它们可能会在相反的方向输送汁液。 糖必须被运输，或装载，到筛管分子中，然后才能被输出到糖库。在某些物种中，它通过共质体从叶肉细胞移动到筛管分子，穿过胞间连丝。在其他物种中，它通过共质体和质外体途径移动。例如，在玉米叶中，蔗糖通过共质体从光合作用的叶肉细胞扩散到小脉中。然后，它的大部分会移动到质外体中，并在附近的筛管分子中积累，可以直接积累，或者如图所示 ▼图 36.16 蔗糖装载到韧皮部 ```markdown | | | | |----------------------------|----------------------------|------------------| | 叶肉细胞 | 细胞壁（质外体） | 伴胞（转移细胞）| | 质膜 | 胞间连丝 | 筛管分子 | ``` 图例： 质外体 共质体 （a）在叶肉细胞中制造的蔗糖可以通过共质体（蓝色箭头）运输到筛管分子。在某些物种中，蔗糖在靠近筛管的地方离开共质体，并穿过质外体（红色箭头）。然后，它被筛管分子及其伴胞从质外体中主动积累。 图 36.16a 中所示，通过伴胞。在某些植物中，伴胞的壁上有许多内生生长物，增强了质外体和共质体之间的溶质转移。 在许多植物中，糖向韧皮部的移动需要主动运输，因为筛管分子和伴胞中的蔗糖浓度比叶肉细胞中的高。质子泵和 H+/ 蔗糖共转运使蔗糖能够从叶肉细胞移动到筛管分子或伴胞（图 36.16b）。 蔗糖在筛管的库端被卸载。该过程因物种和器官而异。然而，库中游离糖的浓度总是低于筛管中的游离糖浓度，因为卸载的糖在库细胞的生长和代谢过程中被消耗或转化为不溶性聚合物，如淀粉。由于这种糖浓度梯度的结果，糖分子从韧皮部扩散到库组织中，水则通过渗透作用随之而来。 正压下的整体流动：被子植物中运输的机制 韧皮部汁液从源到库的流速高达 1 米/小时，这比扩散或细胞质流动快得多。研究人员得出结论，它通过被子植物的筛管以由正压驱动的整体流动方式移动，这被称为压力流（图 36.17）。在源端建立压力并在库端降低压力导致汁液从源流向库。 压力流假说解释了为什么韧皮部汁液从源流向库，实验也为压力流作为被子植物中运输机制的观点提供了强有力的证据。 （b）化学渗透机制负责将蔗糖主动转运到伴胞和筛管分子中。质子泵产生 H+ 梯度，这驱动蔗糖积累，并借助于一种将蔗糖转运与 H+ 向细胞内扩散耦合的共转运蛋白。 〈801〉 图 36.17 通过正压（压力流）在筛管中的体积流。 （左图：） 导管（木质部） 筛管（韧皮部） 源细胞（叶） 水 蔗糖 水 通过负压的体积流 通过正压的体积流 库细胞（储存根） 水 蔗糖 1. 糖（绿点）装载到源的筛管中（在这个例子中，是叶中的叶肉细胞）会降低筛管分子内的水势。这导致筛管通过渗透作用吸收水分。 2. 这种水分的吸收会产生正压，迫使汁液沿着管道流动。 3. 这种压力通过糖的卸载以及随之而来的库处水分流失而得到缓解。 4. 在叶到根的转运中，木质部将水从库循环到源。 精通生物学动画：韧皮部运输 被子植物（图 36.18）。然而，使用电子显微镜的研究表明，在非开花维管植物中，韧皮部细胞之间的孔隙可能太小或被阻塞，以至于无法进行压力流。 库在能量需求和卸载糖的能力方面各不相同。有时，库的数量比源所能支持的数量要多。在这种情况下，植物可能会放弃一些花、种子或果实——这种现象称为自疏。去除库也可以是一种有用的园艺实践。例如，由于大苹果比小苹果的价格要高得多，种植者有时会去除花朵或幼果，以便他们的树木生产更少但更大的苹果。 概念检查 36.5 1. 比较和对比使韧皮部汁液和木质部汁液长距离移动的力。 2. 确定是糖源的植物器官、是糖库的器官以及可能是两者的器官。解释。 3. 为什么木质部可以用死细胞运输水分和矿物质，而韧皮部需要活细胞？ 4. 假如：日本的苹果种植者有时会在生长季节后要砍伐的树木的树皮上进行非致命的螺旋状切割。这种做法会使苹果更甜。为什么？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈801〉 图 36.18 探究 韧皮部汁液在靠近源的地方比靠近库的地方含有更多的糖吗？ 实验 压力流假说预测，靠近源的韧皮部汁液的糖含量应该高于靠近库的韧皮部汁液。为了验证这一想法，研究人员使用了以韧皮部汁液为食的蚜虫。蚜虫用一种皮下注射器状的口器（称为口针）探测，刺穿筛管分子。当筛管压力迫使韧皮部汁液进入口针时，研究人员将蚜虫与口针分开，口针就像水龙头一样渗出汁液达数小时。研究人员测量了源和库之间不同位置的口针汁液的糖浓度。 （三张图：左蚜虫取食，中口针在筛管分子中，右分离的口针渗出汁液） 蚜虫取食 口针在筛管分子中 分离的口针渗出汁液 25μm 结果 口针越靠近糖源，其糖浓度就越高。 结论 此类实验的结果支持压力流假说，该假说预测靠近糖源的筛管中的糖浓度应该更高。 数据来自 S. Rogers 和 A. J. Peel，“柳树（Salix）筛管中存在膨压的一些证据”，Planta 126:259-267 (1975)。 假如：沫蝉（Clasirptora sp.）是木质部汁液的取食者，它们使用强壮的肌肉将木质部汁液泵入它们的内脏。你能从切下的沫蝉口针中分离出木质部汁液吗？ 概念 36.6 共质体是高度动态的 尽管我们一直在用物理学术语讨论运输，几乎就像溶液通过管道流动一样，但植物运输是一个动态的、微调的过程，它在发育过程中会发生变化。例如，叶子可能一开始是糖库，但在其生命的大部分时间里都是糖源。此外，环境变化可能会触发植物运输过程的反应。水分胁迫可能会激活信号转导途径，从而极大地改变控制水分和矿物质整体运输的膜转运蛋白。由于共质体是活组织，因此它在很大程度上负责植物运输过程中的动态变化。 〈802〉 我们现在来看一些其他的例子：胞间连丝的变化、化学信号和电信号。 胞间连丝数量和孔径的变化 过去，生物学家主要根据电子显微镜提供的静态图像，认为胞间连丝是不变的孔状结构。然而，最近的研究表明，胞间连丝是高度动态的。它们可以根据膨压、胞质溶胶 Ca2+ 水平或胞质溶胶 pH 值的变化而快速打开或关闭。尽管一些胞间连丝在胞质分裂过程中形成，但它们也可以在很晚的时候形成。此外，功能丧失在分化过程中很常见。例如，当叶子从库成熟到源时，其胞间连丝要么关闭，要么被消除，导致韧皮部卸载停止。 早期植物生理学家和植物病理学家的研究对胞间连丝的孔径得出了不同的结论。生理学家将不同分子大小的荧光探针注射到细胞中，并记录这些分子是否进入相邻细胞。根据这些观察结果，他们得出结论，孔径约为 2.5 nm——对于蛋白质等大分子来说太小而无法通过。相比之下，病理学家提供的电子显微照片显示直径为 10 nm 或更大的病毒颗粒通过（图 36.19）。 随后，人们了解到植物病毒会产生病毒运动蛋白，导致胞间连丝扩张，使病毒 RNA 能够在细胞之间传递。最近的证据表明，植物细胞本身会调节胞间连丝，将其作为通讯网络的一部分。病毒可以通过模拟细胞对胞间连丝的调节来破坏这个网络。 高度的细胞质互连性仅存在于某些细胞和组织群中，这些细胞和组织群被称为共质体域。信息分子，如蛋白质和 RNA，协调每个共质体域内细胞之间的发育。如果共质体通讯中断，发育会受到严重影响。 韧皮部：信息高速公路 除了运输糖分外，韧皮部还是运输大分子和病毒的“高速公路”。这种运输是全身性的（遍及全身），影响着植物的许多或所有系统或器官。通过韧皮部转运的大分子包括蛋白质和各种类型的 RNA，它们通过胞间连丝进入筛管。尽管它们常被比作动物细胞之间的间隙连接，但胞间连丝在运输蛋白质和 RNA 方面的能力是独一无二的。 通过韧皮部的系统通讯有助于整合整个植物的功能。一个典型的例子是从叶子到营养分生组织的花诱导化学信号的传递。另一个是对局部感染的防御反应，其中化学信号通过韧皮部传播，激活未感染组织中的防御基因。 韧皮部中的电信号 通过韧皮部的快速、长距离电信号是共质体的另一个动态特征。电信号在具有快速叶片运动的植物中得到了广泛的研究，例如含羞草（Mimosa pudica）和捕蝇草（Dionaea muscipula）。然而，它在其他物种中的作用尚不清楚。一些研究表明，植物一部分的刺激可以在韧皮部中触发电信号，从而影响另一部分，在那里它可能引起基因转录、呼吸作用、光合作用、韧皮部卸载或激素水平的变化。因此，韧皮部可以发挥类似神经的功能，允许在广泛分离的器官之间进行快速的电通讯。 物质和信息的协调运输对植物的生存至关重要。植物在其生命周期中只能获得如此多的资源。最终，成功获取这些资源及其最佳分配是决定植物能否成功竞争的最关键因素。 ```markdown | | | 100 nm | | :-------- | :---------------------- | :----- | | 胞间连丝 | | | | 细胞 1 的 | | | | 细胞质 | | | | 病毒 | 颗粒 | | | | 细胞壁 | | ``` 图 36.19 病毒颗粒通过连接芜菁叶细胞的胞间连丝在细胞间移动。(TEM) 概念检查 36.6 1. 胞间连丝与间隙连接有何不同？ 2. 动物体内的神经样信号比植物体内的神经样信号快数千倍。请提出一个行为方面的原因来解释这种差异。 3. 假如：假设植物经过基因改造后对病毒运动蛋白无反应。这会是防止感染传播的好方法吗？请解释。 有关建议答案，请参见附录 A。 〈803〉 **36 章节回顾** **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 36.1 获得资源的适应性是维管植物进化的关键步骤（第 785-787 页） * 叶子通常用于收集阳光和二氧化碳。 茎作为叶子的支撑结构，也是水和营养物质长距离运输的导管。 根从土壤中吸收水分和矿物质，并固定整株植物。 * 自然选择产生了优化的植物结构，以适应植物物种自然存在的生态位中的资源获取。 ？ 木质部和韧皮部的进化如何促成维管植物成功地在陆地上定居？ 概念 36.2 不同的机制在短距离或长距离运输物质（第 787-792 页） * 质膜的选择性渗透性控制着物质进出细胞的运动。植物中同时存在主动和被动运输机制。 * 植物组织有两个主要部分：质外体（细胞质膜外的所有物质）和共质体（细胞质和连接的胞间连丝）。 * 水分运动的方向取决于水势，这是一个包含溶质浓度和物理压力的量。植物细胞对水的渗透吸收和由此产生的内部压力使植物细胞保持膨胀。 * 长距离运输通过整体流动进行，即液体响应压力梯度的运动。整体流动发生在木质部的管胞和导管分子以及韧皮部的筛管分子内。 ？ 木质部汁液通常是被拉起还是被推上植物？ 概念 36.3 蒸腾作用驱动水和矿物质通过木质部从根部到枝条的运输（第 792-796 页） * 土壤中的水和矿物质通过根的表皮进入植物，穿过根皮层，然后通过内皮层的选择性渗透细胞进入维管柱。木质部汁液从维管柱通过整体流动长距离运输到遍布每片叶子的叶脉。 * 内聚力-张力假说提出，木质部汁液的运动是由叶片末端木质部的水势差驱动的，这种水势差是由叶片细胞水分蒸发造成的。蒸发降低了空气-水界面处的水势，从而产生了将水拉过木质部的负压。 ？ 为什么水分子形成氢键的能力对木质部汁液的运动很重要？ 概念 36.4 蒸腾速率受气孔调节（第 796-799 页） * 蒸腾作用是植物水分蒸发的损失。当蒸腾作用损失的水分没有被根部吸收的水分所取代时，就会发生萎蔫。植物通过关闭气孔来应对水分亏缺。在长时间的干旱条件下，植物会受到不可逆转的损害。 * 气孔是植物水分损失的主要途径。当气孔孔周围的保卫细胞吸收 K+ 时，气孔就会打开。气孔的开闭受光照、CO2、干旱激素脱落酸和昼夜节律的控制。 * 旱生植物是适应干旱环境的植物。叶片减少和 CAM 光合作用是适应干旱环境的例子。 ？ 为什么气孔是必需的？ 概念 36.5 糖通过韧皮部从源到库运输（第 799-801 页） * 成熟叶片是主要的糖源，尽管储存器官可以是季节性糖源。生长器官，如根、茎和果实，是主要的糖库。韧皮部运输的方向总是从糖源到糖库。 * 韧皮部装载依赖于蔗糖的主动运输。蔗糖与 H+ 共转运，H+ 沿着质子泵产生的梯度向下扩散。源处的糖装载和库处的卸载维持着压力差，使韧皮部汁液流过筛管。 ？ 为什么韧皮部运输被认为是一个主动过程？ 概念 36.6 共质体是高度动态的（第 801-802 页） * 胞间连丝的渗透性和数量可以改变。当扩张时，它们为蛋白质、RNA 和其他大分子在长距离上的共质体运输提供了通道。韧皮部还传导神经样电信号，有助于整合全株植物的功能。 ？ 通过什么机制来调节共质体通讯？ 〈804〉 测试你的理解 →更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪项是增强根部对水和矿物质吸收的适应性？ (A) 菌根 (B) 通过胞间连丝泵送 (C) 导管分子主动吸收 (D) 根皮层细胞的节律性收缩 2. 哪个结构或区室是共质体的一部分？ (A) 导管分子的内部 (B) 筛管的内部 (C) 叶肉细胞的细胞壁 (D) 细胞外空间 3. 韧皮部汁液从源到库的移动 (A) 通过筛管分子的质外体发生。 (B) 最终取决于质子泵的活性。 (C) 取决于张力或负压力势。 (D) 主要由扩散引起。 3-4 级：应用/分析 4. 光合作用在叶子枯萎时停止，主要是因为 (A) 枯萎叶子中的叶绿素降解。 (B) 叶片中 CO₂ 的积累抑制酶。 (C) 气孔关闭，阻止 CO₂ 进入叶片。 (D) 光解作用，即光合作用中的水分解步骤，在缺水时无法进行。 5. 什么会增强植物细胞对水的吸收？ (A) 降低周围溶液的 ψ (B) 周围溶液上的正压 (C) 细胞失去溶质 (D) 增加细胞质的 ψ 6. 一个 ψₛ 为 -0.65 MPa 的植物细胞浸泡在一个 ψₛ 为 -0.30 MPa 的溶液中，并在一个开放的容器中保持恒定的体积。该细胞具有 (A) ψₚ 为 +0.65 MPa。 (B) ψ 为 -0.65 MPa。 (C) ψₚ 为 +0.35 MPa。 (D) ψₚ 为 0 MPa。 7. 与细胞膜中水通道蛋白较少的细胞相比，含有许多水通道蛋白的细胞将 (A) 渗透速度更快。 (B) 水势较低。 (C) 水势较高。 (D) 通过主动运输积累水分。 8. 以下哪项会增加蒸腾作用？ (A) 刺状叶 (B) 下陷的气孔 (C) 更厚的角质层 (D) 更高的气孔密度 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 大型褐藻称为海带，可以长到 25 米高。海带由固定在海底的固着器、漂浮在水面收集光线的叶片以及连接叶片和固着器的长茎组成（见图 28.13）。茎中的特化细胞虽然是非维管束的，但可以运输糖分。试解释为什么这些类似于筛管分子的结构可能在海带中进化。 10. 科学探究 • 解释数据 一位明尼苏达州的园丁注意到，与远离走道的植物相比，紧邻走道的植物发育不良。怀疑走道附近的土壤可能被冬季添加到走道上的盐污染，园丁对土壤进行了测试。走道附近的土壤成分与远离走道的土壤成分相同，只是它含有额外的 50 mM NaCl。假设 NaCl 完全电离，使用溶质势方程计算它在 20°C 时会降低土壤溶质势多少： ψₛ = -iCRT 其中 i 是电离常数（NaCl 为 2），C 是摩尔浓度（以 mol/L 为单位），R 是压力常数 [R = 0.00831 (L·MPa)/(mol·K)]，T 是开尔文温度 (273 + °C)。 土壤溶质势的这种变化将如何影响土壤的水势？土壤水势的变化将如何影响根系内外的水分运动？ 11. 科学探究 棉花植物在根部被淹没后几小时内就会枯萎。淹水导致低氧条件，细胞质中 Ca²⁺ 浓度升高，细胞质 pH 值降低。提出一个假设来解释洪水如何导致枯萎。 12. 写作主题：组织 自然选择导致植物结构发生变化，使它们能够在其所占据的生态位中更有效地进行光合作用。在一篇短文中（100-150 字），解释枝条结构如何增强光合作用。 13. 综合你的知识 想象一下自己是一个森林土壤溶液中的水分子。在一篇短文中（100-150 字），解释哪些途径和哪些力是将你带到这些树的叶子所必需的。 部分答案见附录 A。 〈805〉 37 土壤和植物营养 **关键概念** 37.1 土壤包含一个活的、复杂的生态系统，第 806 页 37.2 植物根系从土壤中吸收多种必需元素，第 809 页 37.3 植物营养通常涉及与其他生物体的关系，第 812 页 学习技巧 使用助记符：助记符是帮助记忆事实的记忆工具。例如，“看看霍普金斯，加利福尼亚——非常好”（CHOPKNSCaMg）是一个用来记住九种植物大量营养素的助记符，如下所示。制作你自己的助记符来记住植物大量营养素的一些功能（见表 37.1）。 看看霍普金斯，加利福尼亚——非常好 See = C = 碳 H = H = 氢 o = O = 氧 图 37.1 这位印度农民正在稻田里施用化肥。氮 (N)、磷 (P) 和钾 (K) 通常会从土壤中大量消耗，以至于限制作物产量。这就是为什么它们是大多数化肥的主要成分。 为什么植物需要土壤中的矿物质？ 氮、磷、钾和其他矿物质对植物生长至关重要，因为它们在植物细胞的结构和功能中发挥着作用。 ```markdown | 元素 | 功能 | | --------- | ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | 氮 (N) | DNA 和 RNA（遍布整个细胞）的组成部分；蛋白质（遍布整个细胞）的组成部分；叶绿素的组成部分 | | 磷 (P) | DNA 和 RNA（遍布整个细胞）的组成部分；线粒体产生的 ATP 的组成部分；细胞膜中磷脂的组成部分 | | 钾 (K) | 遍布整个细胞的酶的辅助因子；在维持膨压方面起主要作用 | ``` 转到 Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 37 章做好准备 * 动画：植物如何从土壤中获取矿物质 * 图 37.11 演练：土壤细菌在植物氮营养中的作用 **教师布置（在项目库中）** * 科学技能练习：进行观察 * 教程：植物的氮营养 〈806〉 土壤包含一个活的、复杂的生态系统 土壤的上层，植物从中吸收几乎所有所需的水分和矿物质，包含了范围广泛的生物，它们彼此相互作用，并与物理环境相互作用。这个复杂的生态系统可能需要几个世纪才能形成，但可能在短短几年内就被人类的管理不善所破坏。为了理解为什么必须保护土壤，以及为什么特定的植物生长在它们生长的地方，我们必须首先考虑土壤的基本物理特性：它的质地和成分。 土壤质地 土壤的质地取决于其颗粒的大小。土壤颗粒的大小范围很广，从粗砂（直径0.02-2毫米）到淤泥（0.002-0.02毫米）到微小的粘土颗粒（小于0.002毫米）。这些不同大小的颗粒最终来自岩石的风化。水在岩石裂缝中冻结会导致机械断裂，土壤中的弱酸会化学分解岩石。当生物体穿透岩石时，它们通过化学和机械方式加速分解。例如，根会分泌溶解岩石的酸，它们在裂缝中的生长会导致机械断裂。风化释放的矿物颗粒与生物体和腐殖质（死亡生物体和其他有机物质的残留物）混合，形成表土。表土和其他土壤层被称为土壤层位（图37.2）。表土，或称A层位，深度从几毫米到几米不等。我们主要关注表土的特性，因为它通常是植物生长最重要的土壤层。 最肥沃的表土——支持最丰富的生长——是壤土，它由大致等量的沙子、淤泥和粘土组成。壤土有足够小的淤泥和粘土颗粒，为矿物质和水的附着和保留提供充足的表面积。植物实际上是由土壤溶液滋养的，土壤溶液由土壤颗粒之间孔隙中的水和溶解的矿物质组成。一场大雨过后，水会从土壤中较大的空间排出，但较小的空间会保留水分，因为水分子会被粘土和其他颗粒带负电的表面所吸引。沙质土壤中土壤颗粒之间的大空间通常不能保留足够的水分来支持植物的旺盛生长，但它们确实能够有效地将氧气扩散到根部。粘土含量高的土壤往往会保留过多的水分，当土壤排水不足时，空气会被水取代，根部会因缺氧而窒息。通常情况下，最肥沃的表土具有大约一半是水一半是空气的孔隙，在通气、排水和蓄水能力之间提供了良好的平衡。土壤的物理特性可以通过添加土壤改良剂（如泥炭藓、堆肥、肥料或沙子）来调节。 表土成分 除了水和空气，表土还包含无机（矿物）和有机化学成分。有机成分包括栖息在土壤中的许多生命形式。 无机成分 土壤颗粒的表面电荷决定了它们结合多种养分的能力。在肥沃的土壤中，大多数土壤颗粒带负电荷，因此不会结合带负电荷的离子（阴离子），例如植物养分硝酸盐($NO_3^−$)、磷酸盐($H_2PO_4^−$)和硫酸盐($SO_4^{2−}$)。因此，这些养分很容易因淋失（水渗透穿过土壤）而流失。带正电的离子（阳离子）——例如钾($K^+$)、钙($Ca^{2+}$)和镁($Mg^{2+}$)——粘附在带负电的土壤颗粒上，因此不容易因淋失而流失。 然而，根不会直接从土壤颗粒中吸收矿物质阳离子；它们从土壤溶液中吸收它们。矿物质阳离子通过阳离子交换进入土壤溶液，这是一个阳离子被其他阳离子（尤其是$H^+$）（图37.3）从土壤颗粒中置换出来的过程。因此，土壤交换阳离子的能力取决于阳离子粘附位点的数量和土壤的pH值。一般来说，土壤中的粘土和有机质越多，阳离子交换容量就越高。 图 37.2 土壤层位 A 层位是表土，是各种质地的分解岩石、生物体和腐烂有机物的混合物。 B 层位包含的有机物比 A 层位少得多，风化程度也较低。 C 层位主要由部分分解的岩石组成。一些岩石作为“母质”为后来形成上层土壤层的矿物质提供了来源。 〈807〉 图 37.3 土壤中的阳离子交换。 ③ 土壤溶液中的 H⁺ 离子中和了土壤颗粒的负电荷，导致矿物阳离子释放到土壤溶液中。 土壤颗粒 K⁺ Ca²⁺ K⁺ Mg²⁺ Ca²⁺ H⁺ H₂O + CO₂ → H₂CO₃ → HCO₃⁻ + H⁺ 根毛 细胞壁 ② CO₂ 与 H₂O 反应形成 H₂CO₃，H₂CO₃ 解离后释放出 H⁺。 ① 根通过呼吸作用释放 CO₂ 并将 H⁺泵入土壤，使土壤溶液酸化。 ④ 根吸收释放的阳离子。 视觉技能：哪种离子更容易因 pH 值降低而从土壤中浸出——阳离子还是阴离子？解释一下。 ➡️精通生物学：动画：植物如何从土壤中获取矿物质 阳离子交换量。粘土含量很重要，因为这些小颗粒具有较高的表面积体积比，从而可以充分结合阳离子。 有机成分 表土的主要有机成分是腐殖质，它由落叶、死亡生物、粪便和其他有机物经细菌和真菌分解而产生的有机物质组成。腐殖质防止粘土颗粒聚集在一起，形成一种松散的土壤，既能保持水分，又能使根部通气。腐殖质还能提高土壤交换阳离子的能力，并且是矿物质养分的储藏库，这些养分随着微生物分解有机物而逐渐返回土壤。 表土是数量惊人、种类繁多的生物的家园。一茶匙表土中大约有 50 亿个细菌，它们与真菌、藻类和其他原生生物、昆虫、蚯蚓、线虫和植物根系共存。所有这些生物的活动都会影响土壤的物理和化学性质。例如，蚯蚓会消耗有机物，并从生长在这种物质上的细菌和真菌中获取营养。它们会排泄废物并将大量物质移动到土壤表面。此外，它们还会将有机物移至更深的土层。蚯蚓混合并粘结土壤颗粒，从而改善气体扩散和保水性。根系也会影响土壤质地和成分。例如，它们通过结合土壤来减少侵蚀，并且通过排泄酸来降低土壤 pH 值。 土壤保持和可持续农业 古代农民认识到，一块特定土地上的作物产量会逐年下降。迁移到未开垦的地区后，他们观察到产量下降的模式相同。最终，他们意识到施肥，即将矿物质养分添加到土壤中，可以使土壤成为可再生资源，使作物能够在一个固定地点连续种植。这种定居农业促成了一种新的生活方式。人类开始建造永久性住所——最早的村庄。他们还储存食物以供收成之间食用，而剩余的食物则使一些人能够从事非农业职业。简而言之，土壤管理，通过施肥和其他措施，为现代社会铺平了道路。 不幸的是，土壤管理不善一直是人类历史上的一个反复出现的问题。一个戏剧性的例子是美国沙尘暴，这是一场生态和人类灾难，在 20 世纪 30 年代蹂躏了美国大平原的西南部。该地区遭受了毁灭性的沙尘暴，这是长期干旱和数十年不当耕作技术造成的。在农民到来之前，大平原上覆盖着茂盛的草，尽管经常发生干旱和暴雨，但这些草仍然能够保持土壤的稳定。但在 19 世纪末和 20 世纪初，许多定居者种植小麦和饲养牲畜。这些土地利用方式使土壤暴露在风的侵蚀之下。几年的干旱使问题更加严重。在 20 世纪 30 年代，大量的肥沃土壤被“黑风暴”吹走，导致数百万公顷的农田荒芜（图 37.4）。在最严重的沙尘暴中，尘埃云向东吹到芝加哥，那里的土壤像雪一样落下，甚至到达了大西洋沿岸。沙尘暴地区的数十万人被迫放弃家园和土地，约翰·斯坦贝克的小说《愤怒的葡萄》使这一困境永垂不朽。 图 37.4 20 世纪 30 年代美国沙尘暴期间的一场大规模沙尘暴。 哪个土壤层位对这些沙尘暴有贡献？ 〈808〉 土壤管理不善至今仍是一个主要问题。世界上超过 30% 的农田由于土壤条件差（如化学污染、矿物质缺乏、酸度、盐度和排水不良）而导致生产力下降。随着世界人口的增长，对粮食的需求也在增加。由于土壤质量极大地影响作物产量，因此必须谨慎管理土壤资源。如今，大多数生产力高的土地已经被用于农业，因此农民没有更多的土地可以开垦。因此，农民必须采用可持续农业至关重要，这是一种致力于保护意识、环境安全和盈利农业实践的承诺。可持续农业包括谨慎地使用灌溉和土壤改良剂、保护表土免受盐碱化和侵蚀，以及恢复退化的土地。 灌溉 由于缺水经常限制植物生长，也许没有哪项技术能像灌溉那样提高作物产量。然而，灌溉会消耗淡水资源。在全球范围内，大约 75% 的淡水用于农业。干旱地区的许多河流由于将水用于灌溉而减少到涓涓细流。然而，灌溉的主要水源不是地表水，如河流和湖泊，而是称为含水层的地下水储备。在一些地区，水的抽取速度超过了含水层的自然补给速度，这使得这种做法不可持续。含水层枯竭的另一个后果是地面沉降，即含水层正上方的地表逐渐沉降或突然下沉（图 37.5）。地面沉降会破坏财产并对农业产生负面影响。灌溉，特别是来自地下水的灌溉，也会导致土壤盐碱化——盐分添加到土壤中，使其对种植植物来说太咸。溶解在灌溉水中的盐分随着水分蒸发而积聚在土壤中，使土壤溶液的水势变得更负。从土壤到根系的水势梯度减小，从而减少了水分吸收（见图 36.12）。 许多灌溉方式，例如淹没田地，都是浪费的，因为大部分水会蒸发。为了有效地利用水，农民必须了解土壤的持水能力、作物对水的需求以及合适的灌溉技术。一种流行的技术是滴灌，即通过放置在根区的穿孔塑料管缓慢地将水释放到土壤和植物中。由于滴灌需要的水更少，并能减少盐碱化，因此主要用于干旱农业地区。 施肥 在自然生态系统中，矿质养分通常通过动物粪便的排泄和腐殖质的分解来循环利用。然而，农业会干扰这种循环。例如，你吃的莴苣含有从农田里提取的矿物质。当你排出废物时，这些矿物质会被沉积到远离其来源的地方。经过多次收获，农田最终会缺乏养分。养分枯竭是全球土壤退化的一个主要原因。农民必须通过施肥来扭转养分枯竭。 如今，工业化国家的农民大多使用含有矿物质的肥料，这些矿物质要么是开采的，要么是通过能源密集型工艺制备的。这些肥料通常富含氮 (N)、磷 (P) 和钾 (K)——这些是在贫瘠土壤中最常缺乏的养分。你可能见过标有三位数字代码的肥料，称为 N-P-K 比率。例如，标有“15-10-5”的肥料含有 15% 的氮（以铵或硝酸盐形式存在）、10% 的磷（以磷酸盐形式存在）和 5% 的钾（以钾盐矿物形式存在）。 粪肥、鱼粉和堆肥被称为“有机”肥料，因为它们含有有机物质。然而，在植物能够利用有机物质之前，必须将其分解成根系可以吸收的无机养分。无论是来自有机肥还是化工厂，植物提取的矿物质都是相同的形式。然而，有机肥会逐渐释放矿物质，而商业肥料中的矿物质则立即可用，但可能不会长期保留在土壤中。未被根系吸收的矿物质通常会被雨水或灌溉水从土壤中淋失。矿物质流入湖泊可能会导致藻类种群爆炸式增长，从而耗尽氧气水平并减少鱼类种群。 调节土壤pH值 土壤 pH 值是影响矿物质有效性的一个重要因素，它会影响阳离子交换和矿物质的化学形态。根据土壤 pH 值的不同，特定的矿物质可能与粘土颗粒结合得太紧，或者可能以植物无法吸收的化学形式存在。大多数植物 图 37.5 突发地面沉降。过度使用地下水灌溉引发了佛罗里达州这个天坑的形成。 〈809〉 偏酸性土壤更好，因为高浓度的 H⁺ 可以从土壤颗粒中置换带正电的矿物质，使它们更容易被吸收。调节土壤 pH 值比较棘手，因为 H⁺ 浓度的变化可能会使一种矿物质更容易获得，而另一种矿物质则更难获得。例如，在 pH 值为 8 时，植物可以吸收钙，但几乎无法吸收铁。土壤的 pH 值应与作物的矿物质需求相匹配。如果土壤碱性过强，添加硫酸盐会降低 pH 值。酸性过强的土壤可以通过添加石灰（碳酸钙或氢氧化钙）来调节。 当土壤 pH 值降至 5 或更低时，有毒的铝离子 (Al³⁺) 会变得更易溶解，并被根部吸收，从而阻碍根部生长并阻止对钙（一种植物所需的营养素）的吸收。低土壤 pH 值和 Al³⁺ 毒性在热带地区是特别严重的问题，因为在这些地区，为不断增长的人口生产粮食的压力通常最为严重。有些植物可以通过分泌与 Al³⁺ 结合并使其无害的有机阴离子来应对高 Al³⁺ 水平。科学家们通过将来自细菌的柠檬酸合酶基因引入烟草和木瓜植物的基因组中，从而改变了这些植物。由此产生的柠檬酸过量生成增加了铝抗性。 控制侵蚀 正如在沙尘暴中最显著的例子一样，水蚀和风蚀会带走大量的表土。侵蚀是土壤退化的主要原因，因为养分会被风和溪流带走。为了限制侵蚀，农民可以种植成排的树木作为防风林，梯田种植山坡作物，并以等高线模式种植作物（图 37.6）。苜蓿和小麦等作物可以提供良好的地面覆盖，比通常以更宽的行距种植的玉米和其他作物更好地保护土壤。 侵蚀也可以通过一种称为免耕农业的耕作技术来减少。在传统的耕作中，整个田地都被耕耘或翻耕。这种做法有助于控制杂草，但会破坏将土壤固定在原地的根系网络，从而导致地表径流和侵蚀增加。在免耕农业中，一种特殊的犁会为种子和肥料开出狭窄的犁沟。通过这种方式，在对土壤的干扰最小的情况下播种，同时减少了肥料的使用。 植物修复 一些土地不适合耕种，因为有毒金属或有机污染物污染了土壤或地下水。传统上，土壤修复（受污染土壤的解毒）的重点是非生物技术，例如清除受污染的土壤并将其储存在垃圾填埋场中，但这些技术成本高昂，而且经常会破坏景观。植物修复是一种非破坏性生物技术，它利用某些植物提取土壤污染物并将其浓缩在植物中易于去除以安全处置的部分的能力。例如，高山菥蓂 (Thlaspi caerulescens) 可以在其枝条中积累锌，其浓度比大多数植物所能承受的浓度高 300 倍。可以收获枝条并去除锌。此类植物显示出清除冶炼厂、矿山或核试验污染地区的希望。植物修复是一种生物修复，它也利用原核生物和原生生物来净化污染场地（参见概念 27.6 和 55.5）。 我们已经研究了土壤保持对可持续农业的重要性。矿物质营养素对土壤肥力有很大贡献，但哪些矿物质最重要，为什么植物需要它们？这些是下一节的主题。 ▼ 图 37.6 等高耕作。这些作物种植成行，环绕山丘而不是上下排列。等高耕作有助于减缓暴雨后的水径流和表土侵蚀。 概念检查 37.1 1. 解释“过犹不及”这句话如何应用于浇水和施肥。 2. 有些割草机收集剪下来的草屑。这种做法对植物营养有什么缺点？ 3. 假设：在壤土中添加粘土会如何影响土壤交换阳离子和保水的能力？解释一下。 4. 建立联系 指出水的性质对土壤形成的三种贡献方式。参见概念 3.2。 概念 37.2 植物根系从土壤中吸收多种必需元素 水、空气和土壤矿物质都对植物生长有贡献。植物的含水量可以通过比较干燥前后的质量来测量。通常，植物鲜重的 80-90% 是水。剩余干重的约 96% 由碳水化合物（例如纤维素和淀粉）组成，这些碳水化合物是通过光合作用产生的。因此，碳水化合物的成分——碳、氧和氢——是植物干残体中最丰富的元素。来自土壤的无机物质虽然对植物生存至关重要，但仅占植物干重的 4% 左右。 〈810〉 **必需元素** 植物中的无机物质包含 50 多种化学元素。在研究植物的化学成分时，我们必须区分必需元素和仅存在于植物中的元素。只有当一种化学元素是植物完成其生命周期和繁殖所必需的，它才被认为是必需元素。 为了确定哪些化学元素是必需的，研究人员使用水培法，即在矿物溶液而不是土壤中种植植物（图 37.7）。这些研究帮助确定了所有植物所需的 17 种必需元素（表 37.1）。水培法也用于小规模种植一些温室作物。 九种必需元素被称为大量营养素，因为植物需要相对大量的这些元素。其中六种是构成植物结构的有机化合物的主要成分：碳、氧、氢、氮、磷和硫。其他三种大量营养素是钾、钙和镁。在所有矿质营养素中，氮对植物生长和作物产量的贡献最大。植物需要氮作为蛋白质、核酸、叶绿素和其他重要有机分子的组成部分。 其他必需元素被称为微量营养素，因为植物只需要很少的量。它们是氯、铁、锰、硼、锌、铜、镍和钼。钠是使用 C4 或 CAM 光合作用途径的植物的第九种必需微量营养素（参见概念 10.5），因为它是再生磷酸烯醇丙酮酸（这两种类型的碳固定中使用的 CO2 受体）所必需的。 微量营养素在植物中主要作为酶的辅助因子发挥作用（参见概念 8.4）。例如，铁是细胞色素（叶绿体和线粒体电子传递链中的蛋白质）的金属成分。因为微量营养素通常只是辅助植物所需的酶，所以只需要很少的量。例如，对钼的需求量非常小，以至于在干燥植物材料中，这种稀有元素的每一个原子对应于 6000 万个氢原子。然而，钼或任何其他微量营养素的缺乏都会削弱或杀死植物。 许多动物，包括人类，从植物中获取大部分必需的矿物质营养素。膳食中必需微量营养素（例如铁 (Fe)、碘 (I) 和锌 (Zn)）的浓度低会导致微量营养素营养不良（“隐性饥饿”）的问题。与营养不足相反，当人们从摄入的碳水化合物中获得足够的卡路里，但缺乏其他膳食因素（例如良好健康所需的必需矿物质、维生素或氨基酸）时，就会导致营养不良。 **矿物质缺乏症的症状** 缺乏症的症状部分取决于矿物质作为营养素的功能。例如，镁（叶绿素的成分）的缺乏会导致萎黄病，即叶片变黄。在某些情况下，缺乏症与其症状之间的关系不太直接。例如，缺铁会导致萎黄病，即使叶绿素不含铁，因为铁离子在叶绿素合成的一个酶促步骤中是作为辅助因子所需的。 矿物质缺乏症的症状不仅取决于营养素的作用，还取决于它在植物体内的移动性。如果一种营养素可以自由移动，则症状首先出现在较老的器官中，因为年轻的生长组织是短期供应营养素的更大汇点。例如，缺镁的植物（镁是一种相对移动的离子）首先在其较老的叶片中出现萎黄病的迹象。相反，相对不移动的矿物质（例如铁）的缺乏会影响植物的年轻部分。较老的组织含有足够的铁，可以在短期供应期间保留下来。植物对矿物质的需求也随着植物年龄的变化而变化。例如，幼苗很少出现矿物质缺乏症的症状，因为它们的矿物质需求主要由种子本身储存的矿物质储备来满足。 一种矿物质缺乏症的症状可能因物种而异，但在特定植物中通常具有足够的独特性，足以帮助诊断。磷、钾和氮的缺乏最为常见，如图 37.8 中玉米叶片的例子所示。 ▼图 37.7 研究方法 **水培** **应用** 在水培中，植物在不含土壤的矿物溶液中生长。水培的一个用途是确定植物中的必需元素。 **技术** 将植物根浸入已知矿物质成分的充气溶液中。给水充气可为根部提供细胞呼吸所需的氧气。（注意：烧瓶通常是不透明的，以防止藻类生长。）可以省略一种矿物质（例如铁），以测试它是否是必需的。 ```markdown | 对照组： | 实验组： | |---|---| | 含有所有矿物质的溶液 | 不含铁的溶液 | ``` **结果** 如果省略的矿物质是必需的，则会出现矿物质缺乏症的症状，例如生长发育迟缓和叶片变色。根据定义，植物将无法完成其生命周期。不同元素的缺乏可能有不同的症状，这有助于诊断土壤中的矿物质缺乏症。 〈?〉 表 37.1 植物中的必需元素 ```markdown | 元素（植物主要吸收的形式） | 干物质中的质量百分比 | 主要功能 | 营养缺乏的早期视觉症状 | |---|---|---|---| | **大量营养素** | | | | | 碳 (CO₂) | 45% | 有机化合物的主要成分 | 生长不良 | | 氧 (CO₂) | 45% | 有机化合物的主要成分 | 生长不良 | | 氢 (H₂O) | 6% | 有机化合物的主要成分 | 萎蔫，生长不良 | | 氮 (NO₃⁻, NH₄⁺) | 1.5% | 核酸、蛋白质和叶绿素的成分 | 老叶尖端萎黄（常见于大量耕作的土壤或有机质含量低的土壤） | | 钾 (K⁺) | 1.0% | 酶辅因子；主要溶质在水平衡中起作用；气孔的操作 | 老叶斑驳，叶缘干燥；茎弱；根发育不良（常见于酸性或沙质土壤） | | 钙 (Ca²⁺) | 0.5% | 中层薄片和细胞壁的重要组成部分；维持膜功能；信号转导 | 幼叶皱缩；顶芽死亡（常见于酸性或沙质土壤） | | 镁 (Mg²⁺) | 0.2% | 叶绿素的成分；许多酶的辅因子 | 老叶叶脉间萎黄（常见于酸性或沙质土壤） | | 磷 (H₂PO₄⁻, HPO₄²⁻) | 0.2% | 核酸、磷脂、ATP 的成分 | 外观健康但发育非常缓慢；茎细；叶脉紫色；开花和结果不良（常见于酸性、潮湿或寒冷的土壤） | | 硫 (SO₄²⁻) | 0.1% | 蛋白质的成分 | 幼叶普遍萎黄（常见于沙质或非常潮湿的土壤） | | **微量营养素** | | | | | 氯 (Cl⁻) | 0.01% | 光合作用（水分解）；在水平衡中起作用 | 萎蔫；根粗短；叶斑驳（不常见） | | 铁 (Fe³⁺, Fe²⁺) | 0.01% | 呼吸作用、光合作用：叶绿素合成；N₂ 固定 | 幼叶叶脉间萎黄（常见于碱性土壤） | | 锰 (Mn²⁺) | 0.005% | 参与氨基酸的形成；激活一些酶；光合作用水分解步骤所需 | 幼叶叶脉间萎黄（常见于富含腐殖质的碱性土壤） | | 硼 (H₃BO₃) | 0.002% | 叶绿素合成中的辅因子；在细胞壁功能、花粉管生长中起作用 | 分生组织死亡；叶片厚、革质、变色（发生在任何土壤中；最常见的微量营养素缺乏症） | | 锌 (Zn²⁺) | 0.002% | 参与叶绿素的形成；一些酶的辅因子；DNA 转录所需 | 节间长度缩短；叶片皱缩（常见于某些地理区域） | | 铜 (Cu⁺, Cu²⁺) | 0.001% | 许多氧化还原酶和木质素生物合成酶的成分 | 幼叶通体呈浅绿色，叶尖干燥；根发育不良且过度分枝（常见于某些地理区域） | | 镍 (Ni²⁺) | 0.001% | 氮代谢 | 所有叶片普遍萎黄；叶尖死亡（常见于酸性或沙质土壤） | | 钼 (MoO₄²⁻) | 0.0001% | 氮代谢 | 根尖和枝尖死亡；老叶萎黄（常见于某些地理区域的酸性土壤） | ``` 联系 解释为什么 CO₂ 而不是 O₂ 是植物中大部分干物质氧的来源。参见概念 10.1。 精通生物学 与 Gloria Coruzzi 的访谈： 将更多氮同化到植物中 图 37.8 玉米叶片中最常见的矿物质缺乏症。矿物质缺乏症状在不同物种中可能会有所不同。在玉米中，氮缺乏表现为从老叶尖端开始并沿着中心（中脉）移动的黄色。缺磷的玉米植株叶缘呈红紫色，尤其是在幼叶中。缺钾的玉米植株的老叶尖端和边缘会出现“烧焦”或干燥。 健康 缺氮 缺磷 缺钾 〈812〉 在科学技能练习中，你可以诊断出一棵橘子树叶子中的矿物质缺乏症。微量营养素的缺乏比大量营养素的缺乏少见，而且往往会因为土壤成分的差异而出现在某些地理区域。确认诊断的一种方法是分析植物或土壤中的矿物质含量。纠正缺乏症所需的微量营养素的量通常很少。例如，果树缺锌通常可以通过在每棵树的树干上钉几个锌钉来治愈。适度很重要，因为过量的微量营养素或大量营养素可能是有害的或有毒的。例如，过多的氮会导致番茄植株过度生长藤蔓，而牺牲了良好的果实产量。 科学技能练习 进行观察 该植物表现出什么矿物质缺乏症？植物种植者经常通过检查叶子的变化来诊断作物中的缺陷，例如萎黄病（变黄）、一些叶子死亡、变色、斑驳、焦枯或大小或质地的变化。在本练习中，你将通过观察植物的叶子并应用你从课文中和表 37.1 中学到的关于症状的知识来诊断矿物质缺乏症。 数据 本练习的数据来自下面一张照片，照片中是一棵橘子树的叶子，表现出矿物质缺乏症。 老叶 嫩叶 解释数据 1. 嫩叶在外观上与老叶有什么不同？ 2. 你在叶子上观察到了什么变化，这种变化出现在叶子的哪个部位？列出导致这种症状的三种营养素。根据症状的位置，这三种营养素中哪一种可以排除，为什么？该位置对其他两种营养素有什么提示？ 3. 如果测试表明土壤腐殖质含量低，你对这种缺乏症原因的假设将如何受到影响？ ► 教师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中进行分配。 全球气候变化和食品质量 由于植物生长通常会因大气中二氧化碳的增加和温度的升高而增强，因此以植物生物量衡量的全球粮食产量预计会因某些地区对全球气候变化的响应而增加。但粮食生产也必须根据其质量来判断。不幸的是，有迹象表明，与工业化前的植物相比，今天的植物没有充分吸收营养以跟上其将二氧化碳固定为碳水化合物的速度。例如，一项对 43 种作物的研究发现，从 1950 年到 1999 年，蛋白质、钙、磷、铁、核黄素和抗坏血酸的含量显著下降。尽管食品质量的下降可能是由于转向更高产的作物造成的，但对野生植物的研究表明，全球气候变化是罪魁祸首。例如，一项研究表明，自工业革命以来，一枝黄花（加拿大一枝黄花）花粉的蛋白质含量下降了三分之一，而且这种变化与同期二氧化碳的增加密切相关。花粉作为食物来源的质量下降可能在蜜蜂的广泛减少中起作用，蜜蜂是重要的传粉者，其种群数量的减少威胁着作物生产。 概念检查 37.2 1. 一些必需元素比其他元素更重要吗？解释一下。 2. 如果一种元素增加了植物的生长速度，它可以被定义为必需元素吗？ 3. 联系 根据图 9.17，解释为什么水培植物如果没有充分通气，生长速度会慢得多。 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 37.3 植物营养通常涉及与其他生物体的关系 到目前为止，我们将植物视为土壤资源的利用者，但植物和土壤之间存在双向关系。死亡的植物为居住在土壤中的细菌和真菌提供了大部分所需的能量。许多这些生物也受益于活体根系产生的富含糖的分泌物。与此同时，植物从它们与土壤细菌和真菌的联系中获益。如图 37.9 所示，跨界和跨域的互利关系在自然界中并不少见。然而，它们对植物尤其重要。我们将探讨植物与土壤细菌和真菌之间的一些重要共生关系，以及一些不寻常的、非共生形式的植物营养。 〈813〉 跨界和跨域的互利共生 一些有毒的鱼类不会自己制造毒素。这怎么可能呢？有些种类的蚂蚁会咀嚼树叶，但不吃它们。为什么？答案在于一些令人惊奇的互利共生关系，即不同物种之间的关系，其中每个物种都提供一种对其他物种有益的物质或服务（见概念 54.1）。有时，互利共生发生在同一界内，例如在两种动物之间。然而，许多互利共生涉及来自不同界或域的物种，如以下示例所示。 真菌-细菌 地衣是真菌和光合作用伙伴之间的互利共生关系。在地衣 Peltigera 中，光合作用伙伴是一种蓝细菌。蓝细菌提供碳水化合物，而真菌提供附着、保护、矿物质和水。（见图 31.25。） 地衣 Peltigera 地衣 Peltigera 的纵切面显示了夹在真菌层之间的绿色光合细菌 动物-细菌 河豚（fugu）是河豚鱼的日语名称，用它制成的美味佳肴可能是致命的。大多数种类的河豚鱼在其器官中含有致命的数量的神经毒素河豚毒素，尤其是在肝脏、卵巢和肠道中。因此，经过特殊训练的厨师必须去除有毒的部分。河豚毒素是由与鱼相关的互惠细菌（各种弧菌）合成的。鱼获得了强大的化学防御能力，而细菌则生活在营养丰富、竞争少的环境中。 河豚鱼（fugu） 植物-细菌 漂浮蕨类植物满江红为固氮蓝藻提供碳水化合物，这种蓝藻生活在叶子的气隙中。作为回报，蕨类植物从蓝藻中获得氮。（见概念 27.5。） 漂浮蕨类植物满江红 动物-真菌 切叶蚁收集树叶并将它们带回巢穴，但蚂蚁不吃树叶。相反，真菌通过吸收树叶中的营养物质而生长，而蚂蚁吃掉它们培养的真菌的一部分。 将切好的叶子带回巢穴的切叶蚁 在巢穴中照料真菌花园的蚂蚁 植物-真菌 大多数植物物种都有菌根，这是根与真菌之间的互利共生关系。真菌从根部吸收碳水化合物。作为回报，真菌的菌丝体，一个由称为菌丝的细丝组成的密集网络，增加了根部吸收水分和矿物质的表面积。（见图 31.4。） 生长在高粱植物根部的真菌（SEM） 植物-动物 某些植物物种通过蚂蚁积极防御捕食者和竞争者。植物以一种叫做蜜腺的腺体分泌的富含碳水化合物的花蜜的形式为蚂蚁提供营养。(参见图 54.9 中另一个植物与蚂蚁互利共生的例子。) 正在收集花蜜的保护性蚂蚁 建立联系 描述另外三个互利共生的例子。（见图 27.20、图 38.4 和概念 41.4。） 〈814〉 **细菌与植物营养** 多种土壤细菌在植物营养中发挥作用。一些细菌与植物根系进行互利的化学交换。另一些细菌则促进有机物质的分解并增加养分的有效性。 **根际细菌** 根际细菌是指生活在紧邻植物根系或根际（紧邻植物根系的土壤）中的细菌。许多根际细菌与植物根系形成互利共生关系。根际细菌依赖于植物细胞分泌的营养物质，如糖、氨基酸和有机酸。植物多达 20% 的光合作用产物可用于维持这些复杂的细菌群落。作为回报，植物从这些互利共生关系中获得许多好处。一些根际细菌产生抗生素来保护根部免受疾病侵害。另一些细菌吸收有毒金属或使养分更容易被根部吸收。还有一些细菌将气态氮转化为植物可利用的形式，或产生刺激植物生长的化学物质。用促进植物生长的根际细菌接种种子可以提高作物产量并减少对肥料和杀虫剂的需求。 一些根际细菌在根际自由生活，而另一些是内生菌，生活在植物细胞之间。内生细菌占据的细胞间隙和与每个植物根系相关的根际都含有一种独特的、复杂的根系分泌物和微生物产物的混合物，这些分泌物和产物与周围土壤中的不同。最近的一项研究表明，内生生活和根际生活的细菌群落的组成并不相同（图 37.10）。更 ▼ 图 37.10 探究 **根系内部和外部细菌群落的组成差异有多大？** **实验** 已知根系内部和紧邻根系外部的细菌群落可以促进植物生长。为了制定农业策略来增加这些细菌群落的益处，有必要确定它们的复杂程度以及哪些因素会影响它们的组成。研究这些细菌群落的一个问题是，一把土壤中就含有多达 10,000 种细菌，比所有已描述的细菌种类都多。研究人员不能简单地培养每个物种并使用分类检索表来识别它们；需要一种分子方法。 Jeffery Dangl 和他的同事使用一种称为宏基因组学的技术（参见概念 21.1）估算了样本中细菌“物种”的数量。细菌群落样本在位置（内生菌，根际内部，或根际外部）、土壤类型（含有大量粘土或多孔）以及它们相关的根系的生长阶段（老根或幼根）方面有所不同。对每个样本的 DNA 进行纯化，并使用聚合酶链式反应 (PCR) 来扩增编码 16S 核糖体 RNA 亚基的 DNA。在每个样本中发现了数千种 DNA 序列变异。研究人员将超过 97% 相同的序列归为“分类单元”或“物种”。（物种一词加引号是因为“两个生物体具有单个基因超过 97% 相同”在任何物种定义中都不是明确的。）确定了每个群落中的“物种”类型后，研究人员制作了一个树状图，显示了每个群落中常见细菌“物种”的百分比。 **结果** 该树状图将细菌群落的关联性分解为越来越精细的层次。 ▼ 根表面上的细菌（绿色）（荧光 LM） ```markdown | | | |--------------------------|--------------------------| | 这两组（粘土土壤中根系内部的细菌和多孔土壤中根系内部的细菌）的相似度为 34%。 | 这两组（多孔土壤中根际外年轻根和老根内部的土壤细菌）的相似度为 80%。 | | | | | 根内细菌（内生菌）在粘土土壤中。 | 土壤细菌在粘土土壤中的根际外。 | | 根内细菌（内生菌）在多孔土壤中。 | 粘土土壤根际内的土壤细菌。 | | 多孔土壤根际外的土壤细菌 | 多孔土壤根际内的土壤细菌 | | | 多孔土壤根际外的土壤细菌 | | | ○ 年幼的根 | | | ● 年老的根 | | 群落组成中“物种”相似性百分比 | | ``` 数据来源：D. S. Lundberg 等人，《定义拟南芥核心根系微生物组》，《自然》488:86-94 (2012)。 这两个解释性标签给出了如何解释该图的示例。 **结论** 细菌群落的“物种”组成根据根系内部与外部的位置以及土壤类型而有显着差异。 **解释数据** (a) 三个群落位置中哪一个与其他两个最不相似？(b) 根据它们对细菌群落“物种”组成的影响程度，对三个变量（群落位置、根系发育阶段和土壤类型）进行排序。 〈815〉 了解根系内部和周围细菌的种类可能对农业有深远的好处。 氮循环中的细菌 由于合成蛋白质和核酸需要大量的氮，因此没有哪种矿物质缺乏比缺乏氮更能限制植物的生长。植物可以利用的氮的形式包括 NO₃⁻ 和 NH₄⁺。一些土壤中的氮来自岩石的风化，闪电会产生少量 NO₃⁻，这些 NO₃⁻ 会随雨水进入土壤。然而，植物可利用的大部分氮来自细菌的活动（图 37.11）。这种活动是氮循环的一部分，氮循环是一系列自然过程，通过这些过程，空气和土壤中的某些含氮物质可供生物利用，被它们利用，然后返回到空气和土壤中（参见图 55.14）。 植物通常以 NO₃⁻（硝酸盐）的形式吸收氮。土壤中的 NO₃⁻ 主要由一个两步过程形成，称为硝化作用，该过程包括氨 (NH₃) 氧化成亚硝酸盐 (NO₂⁻)，然后 NO₂⁻ 氧化成 NO₃⁻。不同类型的硝化细菌介导每个步骤，如图 37.11 底部所示。根吸收 NO₃⁻ 后，一种植物酶将其还原回 NH₄⁺，其他酶将其结合到氨基酸和其他有机化合物中。大多数植物物种通过木质部以 NO₃⁻ 或根部合成的有机化合物的形式将氮从根部输送到枝条。一些土壤中的氮会流失，尤其是在厌氧土壤中，反硝化细菌会将 NO₃⁻ 转化为 N₂，N₂ 扩散到大气中。 除了 NO₃⁻，植物还可以通过两种方式以 NH₄⁺（铵）的形式获取氮，如图 37.11 左侧所示。在一个过程中，固氮细菌将气态氮 (N₂) 转化为 NH₃，然后在土壤溶液中吸收另一个 H⁺，形成 NH₄⁺。在另一个称为氨化的过程中，分解者将死亡有机物质中的有机氮转化为 NH₄⁺。 细菌和固氮 尽管地球大气中有 79% 的氮，但植物无法利用游离气态氮 (N₂)，因为两个氮原子之间存在三键，使该分子几乎呈惰性。为了使大气中的 N₂ 对植物有用，它必须通过称为固氮的过程还原为 NH₃。所有固氮生物都是细菌。一些固氮细菌在土壤中自由生活（参见图 37.11），而另一些则生活在根际。在后一组中，根瘤菌属的成员与豆科植物（如豆类、苜蓿和花生）的根形成有效且密切的关联，显着改变了宿主根系的结构，这将在稍后讨论。 固氮作用将 N₂ 多步转化为 NH₃ 可总结如下： $N_2 + 8e^- + 8H^+ + 16 ATP → 2NH_3 + H_2 + 16 ADP + 16 P_i$ 图 37.11 土壤细菌在植物氮素营养中的作用。铵 (NH₄⁺) 由两种土壤细菌提供给植物：固定大气中 N₂ 的细菌（固氮细菌）和分解有机物质的细菌（氨化细菌）。尽管植物从土壤中吸收一些铵，但它们主要吸收硝酸盐，硝酸盐是由硝化细菌从铵产生的。植物在将氮结合到有机化合物之前，会将硝酸盐还原回铵。 ```markdown | 大气 | N₂ | 大气 | |---|---|---| | 土壤 | 腐殖质中的蛋白质（死亡有机物质）| | 固氮细菌 | 微生物分解 | 硝酸盐和含氮有机化合物通过木质部输出到枝条系统 | | N₂ | 氨基酸 | NH₄⁺ | | NH₃（氨） | 氨化细菌 | 根 | | 土壤 | H⁺（来自土壤） | | NH₄⁺（铵） | 硝化细菌 | | | NO₂⁻（亚硝酸盐） | | | 硝化细菌 | | | NO₃⁻（硝酸盐） | | | 岩石风化 | | | 反硝化细菌 | ``` 视觉技能：如果一只动物死在根附近，植物更容易获得铵、硝酸盐还是两者兼而有之？ 精通生物学 图表演练 〈816〉 该反应由固氮酶复合物驱动。由于固氮过程每合成 2 个 NH3 分子需要 16 个 ATP 分子，因此固氮细菌需要从腐烂物质、根部分泌物或（在根瘤菌的情况下）根的维管组织中获得丰富的碳水化合物供应。 根瘤菌（“根生”）细菌和豆科植物根系之间的共生关系会导致根系结构发生巨大变化。沿着豆科植物的根系会有一些肿胀，称为根瘤，由被根瘤菌“感染”的植物细胞组成（图 37.12）。 图 37.12 豆科植物的根瘤。沿着这个大豆根系的球形结构是含有根瘤菌的根瘤。细菌固定氮并获得植物提供的`光合作用产物`。 思考：豆科植物与根瘤菌之间的关系如何是互惠互利的？ 在每个根瘤内部，根瘤菌呈现出一种称为类菌体的形式，它们被包含在根细胞中形成的囊泡内。豆科植物与根瘤菌的共生关系为植物产生的可用氮比所有工业肥料的总和还要多，而且对农民来说几乎没有任何成本。 根瘤菌的固氮需要无氧环境，而类菌体位于根皮层活细胞内的位置则促进了这一条件。根瘤的木质外层也有助于限制气体交换。一些根瘤呈现微红色是因为一种叫做豆血红蛋白（leg- 代表“豆科植物”）的分子，这是一种含铁蛋白质，可逆地与氧结合（类似于人类红细胞中的血红蛋白）。这种蛋白质是一种氧“缓冲剂”，可降低游离氧的浓度，从而为固氮提供无氧环境，同时调节固氮所需的强烈细胞呼吸的氧气供应，以产生 ATP。 每种豆科植物都与一种根瘤菌菌株相关联。图 37.13 描述了细菌通过根毛中的“感染线”进入后根瘤是如何发育的。豆科植物与固氮细菌之间的共生关系是互惠互利的。细菌为宿主植物提供固定氮，而植物 图 37.13 大豆根瘤的发育。 1. 根系发出吸引根瘤菌的化学信号。然后，细菌发出刺激根毛伸长并通过质膜内陷形成感染线的信号。 2. 含有细菌的感染线穿透根皮层。皮层和中柱鞘的细胞开始分裂，含有细菌的囊泡从分支的感染线萌发到皮层细胞中。囊泡内的细菌发育成固氮类菌体。 3. 生长在皮层和中柱鞘的受影响区域继续进行，这两个分裂细胞团融合，形成根瘤。 4. 根瘤发育出维管组织（未显示单个细胞），为根瘤提供营养，并将含氮化合物输送到维管柱，以分布到整个植物中。 5. 成熟的根瘤生长到根直径的许多倍。一层富含木质素的厚壁细胞形成，减少了氧气的吸收，从而有助于维持固氮所需的厌氧环境。 视觉技能：哪些植物组织系统会被根瘤的形成所改变？ 〈817〉 向细菌提供碳水化合物和其他有机化合物。根瘤利用产生的大部分铵来制造氨基酸，然后通过木质部向上输送到枝条。 豆科植物是如何识别特定菌株的根瘤菌的？与特定根瘤菌菌株的相遇是如何导致根瘤发育的？每个伙伴都通过表达某些基因来响应来自对方的化学信号，这些基因的产物有助于根瘤的形成。通过了解根瘤的形成，研究人员希望学习如何在通常不形成这种固氮共生关系的作物中诱导根瘤菌的吸收和根瘤的形成。 氮素固定与农业 固氮的好处是大多数作物轮作的基础。在这种做法中，一年种植非豆科植物，如玉米，次年种植紫花苜蓿或其他豆科植物，以恢复土壤中固定氮的浓度。为了确保豆科植物遇到其特定的根瘤菌菌株，种子在播种前会接触细菌。豆科作物通常不会被收获，而是被犁入地下，使其作为“绿肥”分解，从而减少对人造肥料的需求。 除了豆科植物外，许多植物科也受益于共生固氮。例如，红桤木 (赤杨) 为固氮放线菌提供宿主。水稻是一种重要的商业作物，它间接受益于共生固氮。稻农种植一种漂浮的水生蕨类植物——满江红，它具有共生蓝藻，可以固定氮（见图 37.9 的底部）。正在生长的水稻最终会遮蔽并杀死满江红，这种富氮有机物质的分解会增加稻田的肥力。鸭子也吃满江红，为稻田提供额外的肥料来源，也为稻农提供肉类来源。 真菌与植物营养 某些种类的土壤真菌也会与根形成共生关系，并在植物营养中发挥重要作用。其中一些真菌是内生菌，但最重要的关系是菌根（“真菌根”），即根和真菌的密切共生关系（见图 31.4b）。宿主植物为真菌提供稳定的糖供应。同时，真菌增加了吸水的表面积，并为植物提供从土壤中吸收的磷和其他矿物质。菌根真菌还会分泌生长因子，刺激根系生长和分枝，以及帮助保护植物免受土壤病原体侵害的抗生素。 菌根与植物进化 进化论 菌根并非怪异现象；它们是由大多数植物物种形成的。事实上，这种植物-真菌的共生关系可能是帮助植物最初在陆地上定居的进化适应之一（见概念 29.1）。最早的植物是从绿藻进化而来的，当它们在 4 亿到 5 亿年前开始入侵陆地时，它们遇到了恶劣的环境。尽管土壤中含有矿质养分，但缺乏有机质。因此，雨水可能会迅速淋失掉许多可溶性矿质养分。然而，贫瘠的土地也是一个充满机遇的地方，因为光和二氧化碳丰富，而且几乎没有竞争或食草动物。 早期的陆地植物和早期的陆地真菌都没有完全准备好开发陆地环境。早期的植物缺乏从土壤中提取必需营养物质的能力，而真菌则无法制造碳水化合物。真菌并没有寄生在进化中的植物的假根上（根或根毛尚未进化），而是这两种生物形成了菌根关联，这是一种互惠共生关系，使它们都能利用陆地环境。化石证据支持了菌根关联出现在最早的陆地植物中的观点。现存的被子植物中，少数非菌根植物可能是通过基因丢失而失去了这种能力。 菌根的类型 菌根有两种形式，称为外生菌根和丛枝菌根。外生菌根在根的表面形成一层致密的菌丝鞘或菌幕（分枝菌丝的集合体）。真菌菌丝从菌幕延伸到土壤中，大大增加了吸水和矿物质的表面积。菌丝也生长到根皮层中。这些菌丝不会穿透根细胞，而是在质外体或细胞外空间中形成一个网络，这促进了真菌和植物之间的营养交换。与“未感染”的根相比，外生菌根的根通常更粗、更短、分枝更多。它们通常不形成根毛，考虑到真菌菌丝的广泛表面积，根毛将是多余的。只有大约 10% 的植物科的物种会形成外生菌根。这些物种的绝大多数是木本植物，包括松树、橡树、桦树和桉树科的成员。 与外生菌根不同，丛枝菌根（也称为内生菌根）不包裹根，而是嵌入其中。它们始于微小的土壤菌丝对根的存在做出反应，向根生长，建立接触，并沿着根的表面生长。菌丝穿透表皮细胞之间，然后进入根皮层，在那里它们消化细胞壁的小块。 〈818〉 **图 37.14 菌根** **外生菌根。**真菌菌丝体的外套包裹着根部。真菌菌丝从外套延伸到土壤中，吸收水分和矿物质，尤其是磷。菌丝也延伸到根皮层的细胞外空间，为真菌和宿主植物之间的营养交换提供了广泛的表面积。 **丛枝菌根（内生菌根）。**根部周围没有形成外套，但微小的真菌菌丝会延伸到根部。在根皮层内，真菌通过菌丝的分支形成丛枝，与植物进行广泛的接触，为营养交换提供了巨大的表面积。菌丝穿透细胞壁，但不穿透皮层内细胞的质膜。菌丝不会进入细胞质，而是长入由根细胞膜内陷形成的管状结构中。这种内陷就像轻轻地将手指戳入气球而不使其破裂一样；你的手指就像真菌菌丝，气球皮就像根细胞膜。菌丝以这种方式穿透后，其中一些会密集分支，形成称为丛枝（“小树”）的结构，这是真菌和植物之间营养转移的重要场所。在菌丝本身内部，可能会形成椭圆形的囊泡，可能作为真菌的食物储存场所。丛枝菌根比外生菌根更为常见，存在于超过 85% 的植物物种中，包括大多数作物。大约 5% 的植物物种不形成菌根关联。图 37.14 概述了菌根。 **菌根的农业和生态重要性** 良好的作物产量通常取决于菌根的形成。只有当根部接触到合适的真菌种类时，才能形成菌根共生。在大多数生态系统中，这些真菌都存在于土壤中，幼苗会发育菌根。但是，如果作物种子在一个环境中收集并在异国土壤中种植，则由于缺乏真菌伴侣，植物可能会出现营养不良的迹象（尤其是缺磷）。用菌根真菌的孢子处理种子可以帮助幼苗形成菌根，从而促进受损自然生态系统的恢复（参见概念 55.5）并提高作物产量。 菌根关联对于理解生态关系也很重要。丛枝菌根真菌几乎没有宿主特异性；单一真菌可以与多个植物（甚至是不同物种的植物）形成共享的菌根网络。植物群落中的菌根网络可能对一种植物物种的益处大于另一种。 关于菌根如何影响植物群落结构的其他例子来自对引进植物物种的研究。例如，蒜芥（Alliaria petiolata）是一种已引入美国东部森林的欧洲物种，它不形成菌根，但通过阻止丛枝菌根真菌的生长来阻碍其他植物物种的生长。 **附生植物、寄生植物和食肉植物** 几乎所有植物物种都与土壤真菌、细菌或两者都有互惠关系。一些植物物种，包括附生植物、寄生植物和食肉植物，具有不寻常的适应性，有利于利用其他生物（图 37.15）。 〈715〉 **附生植物** 附生植物（源自希腊语 epi，意为“在……之上”，和 phyton，意为“植物”）是指生长在其他植物上的植物。附生植物自己生产和收集养分；它们不利用寄主植物获取营养。通常附着在活树的树枝或树干上，附生植物从雨水中吸收水分和矿物质，主要通过叶子而不是根部吸收。一些例子包括鹿角蕨、凤梨科植物和许多兰花，包括香草植物。 鹿角蕨，一种附生植物 **寄生植物** 与附生植物不同，寄生植物从其活的寄主植物中吸收水分、矿物质，有时还会吸收光合作用的产物。许多物种的根部起着吸器的作用，吸器是一种吸收营养的突起，可以深入到寄主植物体内。一些寄生植物，例如橙色的、意大利面条状的菟丝子（菟丝子属），完全缺乏叶绿素，而其他寄生植物，例如槲寄生（槲寄生属），则可以进行光合作用。还有一些寄生植物，例如水晶兰（单花鹿蹄草），从与其他植物相关的菌根菌丝中吸收养分。 槲寄生，一种光合作用寄生植物 菟丝子，一种非光合作用寄生植物（橙色） 水晶兰，一种非光合作用的菌根寄生植物 **食肉植物** 食肉植物可以进行光合作用，但它们通过捕获昆虫和其他小动物来补充矿物质营养。它们生活在酸性沼泽和其他土壤中氮和其他矿物质含量低的栖息地。猪笼草等猪笼草属和瓶子草属植物的叶子经过修饰，形成了充满水的漏斗，猎物会滑入其中并淹死，最终被酶消化。茅膏菜属植物从高度修饰的叶子上类似触手的腺体中分泌粘性液体。带柄的腺体分泌甜的粘液来吸引和诱捕昆虫，它们还会释放消化酶。其他腺体然后吸收营养“汤”。捕蝇草（捕蝇草属）高度修饰的叶子在猎物撞击两根触发毛的速度足够快时会迅速但部分地闭合。较小的昆虫可以逃脱，但较大的昆虫会被叶片边缘的牙齿困住。猎物的刺激会导致陷阱进一步收窄并释放消化酶。 猪笼草 茅膏菜 捕蝇草 〈820〉 最近的一项研究表明，利用其他生物可能是常态。Chanyarat Paungfoo-Lonhienne 和她在澳大利亚昆士兰大学的同事提供的证据表明，拟南芥和番茄可以将细菌和酵母吸收到它们的根部并消化它们。由于细胞壁的小孔径（小于 10 nm）相对于细菌细胞的大小（约 1,000 nm），吸收微生物可能取决于细胞壁的消化。一项关于小麦的研究表明，微生物仅提供植物氮需求的一小部分，但这可能并非对所有植物都适用。这些发现表明，许多植物物种可能会进行有限的食肉行为。 概念检查 37.3 1. 为什么研究根际对于理解植物营养至关重要？ 2. 土壤细菌和菌根如何促进植物营养？ 3. 建立联系 什么是用于描述利用光合作用和异养作用进行营养的策略的通用术语（参见概念 28.1）？使用这种策略的原生生物的著名类别是什么？ 4. 如果... 一位花生种植者发现，他的植物的老叶在长时间的潮湿天气后变黄了。建议一个原因。 有关建议的答案，请参见附录 A。 37 章节回顾 关键概念总结 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 37.1 土壤包含一个活的、复杂的生态系统（第 806-809 页） * 土壤中发现了源自岩石分解的各种大小的土壤颗粒。土壤颗粒大小会影响土壤中水、氧气和矿物质的可用性。 * 土壤的成分包括其无机和有机成分。表土是一个复杂的生态系统，充满了细菌、真菌、原生生物、动物和植物的根。 一些农业实践会耗尽土壤中的矿物质含量，消耗水储备并促进侵蚀。土壤保持的目标是尽量减少这种损害。 土壤是如何成为一个复杂的生态系统的？ 概念 37.2 植物根系从土壤中吸收多种必需元素（第 809-812 页） * 宏量营养素是相对大量需要的元素，包括碳、氧、氢、氮和其他有机化合物的主要成分。微量营养素是少量需要的元素，通常作为酶的辅助因子具有催化功能。 * 可移动营养素的缺乏通常比对幼嫩器官的影响更大；对于植物体内流动性较差的营养素，情况则相反。宏量营养素缺乏症最常见，尤其是氮、磷和钾的缺乏症。 * 遗传工程师们正在调整植物以适应土壤，而不是调整土壤以适应植物。 植物需要土壤才能生长吗？解释一下。 概念 37.3 植物营养通常涉及与其他生物体的关系（第 812-820 页） * 根际细菌从根际获取能量，根际是一个富含微生物的生态系统，与根密切相关。植物分泌物支持根际的能量需求。一些根际细菌产生抗生素，而另一些则使养分更容易被植物利用。大多数是自由生活的，但有些生活在植物内部。植物从腐殖质的细菌分解和气态氮的固定中获得其大部分氮需求。 ``` (来自大气) (到大气) N₂ N₂ 氮固定细菌 ↑ ↓ NH₄⁺ NH₃（氨） 岩石风化 H⁺（来自土壤）→ NH₄⁺（铵）← 硝化细菌 ↑ ↓ NO₃⁻（硝酸盐） NO₂⁻（亚硝酸盐）← 硝化细菌 ↑ ↓ 根 腐殖质蛋白质（死亡有机物质） 微生物分解 ↓ 氨基酸 ↓ 氨化细菌 ``` * 固氮细菌将大气中的 N₂ 转化为植物可以吸收的含氮矿物质，作为有机合成的氮源。植物与固氮细菌之间最有效的共生关系发生在豆科植物根部形成的根瘤中。这些细菌从植物中获取糖分，并为植物提供固定的氮。在农业中，豆科作物与其他作物轮作以恢复土壤中的氮。 * 菌根是真菌和根的互惠共生关系。菌根的真菌菌丝吸收水分和矿物质，并将其提供给它们的植物宿主。 820 第六单元 植物形态和功能 〈821〉 附生植物生长在其他植物的表面，但从雨水中获取水分和矿物质。寄生植物从寄主植物中吸收营养。食肉植物通过消化动物来补充矿物质营养。 所有植物都能直接从光合作用中获得能量吗？请解释。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 作物中最常缺乏的无机营养素是 （A）碳。 （B）氮。 （C）磷。 （D）钾。 2. 微量营养素只需要非常少量的，因为 （A）它们中的大多数在植物体内是可移动的。 （B）它们主要作为酶的辅助因子。 （C）它们在种子中以足够大的量供应。 （D）它们只在植物的生长和健康中起次要作用。 3. 菌根主要通过以下方式增强植物营养： （A）通过真菌菌丝吸收水分和矿物质。 （B）向没有叶绿体的根细胞提供糖分。 （C）将大气中的氮转化为氨。 （D）使根寄生到邻近的植物上。 4. 附生植物是 （A）攻击植物的真菌。 （B）与根形成互惠关系的真菌。 （C）非光合作用的寄生植物。 （D）生长在其他植物上的植物。 5. 密集灌溉的一个问题是 （A）过度施肥。 （B）含水层枯竭。 （C）土壤氧气的长期枯竭。 （D）植被碎片堵塞水道。 3-4 级：应用/分析 6. 如果出现以下情况，矿物质缺乏症更有可能影响老叶而不是幼叶 （A）矿物质是微量营养素。 （B）矿物质在植物体内非常容易移动。 （C）矿物质是叶绿素合成所必需的。 （D）矿物质是大量营养素。 7. 两组同种植物的健康状况差异最大，一组有菌根，一组没有菌根，它们生长在 （A）固氮细菌丰富的环境中。 （B）排水不良的土壤中。 （C）夏季炎热冬季寒冷的土壤中。 （D）土壤中矿物质营养相对缺乏的环境中。 8. 在实验室条件下种植了两组番茄，一组在土壤中添加腐殖质，另一组作为对照组不添加腐殖质。没有腐殖质的植物的叶子呈淡黄色（绿色较少），而生长在富含腐殖质的土壤中的植物则不然。最好的解释是 （A）健康的植物利用腐殖质分解的叶子中的食物来制造叶绿素。 （B）腐殖质使土壤更松散，因此水更容易渗透到根部。 （C）腐殖质含有叶绿素合成所需的矿物质，如镁和铁。 （D）腐殖质分解的叶子释放的热量导致更快速的生长和叶绿素合成。 9. 豆科植物与其共生根瘤菌之间的特定关系可能取决于 （A）每种豆科植物都与真菌进行化学对话。 （B）每种根瘤菌都有一种只在相应的豆科植物寄主中起作用的固氮酶形式。 （C）每种豆科植物都生长在只有特定根瘤菌的土壤中。 （D）根瘤菌菌株和豆科植物种类的化学信号和信号受体之间的特异性识别。 10. 绘图绘制一个简单的阳离子交换示意图，显示根毛、带有阴离子的土壤颗粒以及取代矿物质阳离子的氢离子。 5-6 级：评估/创造 11. 进化联系想象一下将植物从图 37.11 中移走。写一段话来解释在陆地植物进化之前土壤细菌如何维持氮的循环。 12. 科学探究酸性沉淀物中氢离子 (H+) 的浓度异常高。酸性沉淀物的一个影响是耗尽土壤中的营养物质，如钙 (Ca2+)、钾 (K+) 和镁 (Mg2+)。提出一个假设来解释酸性沉淀物如何将这些营养物质从土壤中冲走。你如何检验你的假设？ 13. 科学、技术和社会在许多国家，灌溉正在耗尽含水层，以至于土地正在下沉，收成正在减少，并且有必要钻更深的井。在许多情况下，地下水的抽取量现在已经大大超过了含水层的自然补给率。讨论这种趋势的可能后果。社会和科学可以做些什么来帮助缓解这个日益严重的问题？ 14. 写作主题：相互作用植物生长的土壤中充满了来自各个生物分类王国的生物。在一篇短文（100-150 字）中，讨论植物与细菌、真菌和动物的互惠相互作用如何改善植物营养的例子。 15. 综合你的知识 在土壤中留下脚印似乎是一件微不足道的事情。在一篇短文（100-150 字）中，解释脚印将如何影响土壤的性质，以及这些变化将如何影响土壤生物和幼苗的出现。 部分答案见附录 A。 探索课堂上的科学论文，NAAAS 寄生植物如何与其寄主交流？ 访问“了解你的邻居” 网址为 www.scienceintheclassroom.org。 教师：可以在 Mastering Biology 中分配问题。 第 37 章 土壤和植物营养 〈822〉 关键概念 38.1 花、双受精和果实是被子植物生命周期的关键特征 第823页 38.2 开花植物有性繁殖、无性繁殖或两者兼有 第833页 38.3 人们通过育种和基因工程来改良作物 第836页 学习技巧 制作流程图：完成以下流程图中的步骤，比较被子植物有性繁殖与人类繁殖的异同。 ```markdown | 被子植物的有性繁殖 | 人类繁殖 | |---|---| | 减数分裂发生于 | 减数分裂发生于 | | | | | 减数分裂产生 | 减数分裂产生 | | | | | ↓ | ↓ | | 二倍体胚胎 | 二倍体胚胎 | ``` 图 38.1 上图所示的蜂兰 *Ophrys speculum* 仅由 *Dasyscolia ciliata* 物种的雄性黄蜂授粉。这些花在视觉和触觉上都类似雌性黄蜂，甚至还会释放出类似的气味。试图与这些花交配的雄性黄蜂会被花粉覆盖（见插图）。雄性黄蜂飞走后，它们通常会将花粉转移到其他蜂兰花上。如图所示的简化图中，授粉对被子植物的有性繁殖至关重要。 被子植物如何进行有性繁殖？ 花粉粒（通过动物、风或水）从花药转移到柱头上，并在柱头上产生花粉管。 插图略（花的结构图，标注了花药、花粉粒、柱头、花粉管、子房、胚珠、精子；种子的萌发过程；果实的结构。） 当种子萌发时，胚胎会发育成植物。子房会发育成包含种子的果实。果实和种子由动物、风或水传播。花粉管将精子输送到胚珠，胚珠包含一个卵子。卵子由精子受精。胚珠会发育成种子，包含胚胎和食物供应。 前往Mastering Biology学习 面向学生（在eText和学习区中） * 为第38章做好准备 * 图38.6演练：被子植物的生命周期 * 动画：被子植物的生命周期 面向教师布置作业（在项目库中） * 教程：被子植物的生命周期 * 科学技能练习：使用正数和负数来解释数据 〈823〉 在第 29 章和第 30 章中，我们从进化的角度探讨了植物繁殖，追溯了植物从藻类祖先的起源。由于被子植物是大多数陆地生态系统中最重要的植物群，我们将在本章中详细研究它们的繁殖生物学，包括有性和无性繁殖。然而，被子植物繁殖的重要性不仅限于自然生态系统：被子植物的种植是许多农业的基础。在一万多年的时间里，植物育种家通过人工选择对几百种野生被子植物的性状进行了基因操控，将它们转化为我们今天种植的作物。近几十年来，基因工程极大地增加了我们改造植物的方式和速度，但随之而来的是许多争议。 概念 38.1 花、双受精和果实是被子植物生命周期的关键特征 所有植物的生命周期都以世代交替为特征，其中多细胞单倍体 (n) 代和多细胞二倍体 (2n) 代交替产生（见图 13.6b）。二倍体植物，即孢子体，通过减数分裂产生单倍体孢子。这些孢子通过有丝分裂进行分裂，从而产生多细胞配子体，即产生配子（精子和卵子）的雄性和雌性单倍体植物。受精，即配子的融合，会产生一个二倍体合子，它通过有丝分裂进行分裂并形成一个新的孢子体。在被子植物中，孢子体是优势世代：它更大、更显眼且寿命更长，比配子体更长。被子植物生命周期的关键特征可以记为“三个 F”——花、双受精和果实。我们将从花开始。 花的结构和功能 在被子植物中，花是专门用于有性繁殖的孢子体结构。一朵花通常由四种类型的花器官组成：心皮、雄蕊、花瓣和萼片（图 38.2）。从上方观察时，这些器官呈同心轮状。心皮形成第一（最内）轮，雄蕊形成第二轮，花瓣形成第三轮，萼片形成第四（最外）轮。所有这些都附着在茎的一部分上，称为花托。花是定芽；它们在花和果实形成后停止生长。心皮和雄蕊是孢子叶——特化的叶子，专门用于繁殖（见概念 30.1）；萼片和花瓣是不育的特化叶子。心皮（大孢子叶）的基部有一个子房，还有一个细长的颈部，称为花柱。花柱的顶部是一个粘性结构，称为柱头，它可以捕获花粉。子房内有一个或多个胚珠，如果受精，胚珠就会变成种子；胚珠的数量取决于物种。图 38.2 中的花有一个单心皮，但许多物种有多个心皮。在大多数物种中，心皮融合在一起，形成一个复合子房，有两个或多个腔室，每个腔室包含一个或多个胚珠。“雌蕊”一词有时用来指单个心皮或两个或多个融合的心皮（图 38.3）。雄蕊（小孢子叶）由一个称为花丝的茎和一个称为花药的末端结构组成；花药内有称为小孢子囊（花粉囊）的腔室，它们产生花粉。 ▼图 38.2 理想化花的结构。 ▼图 38.3 心皮和雌蕊术语之间的关系。单雌蕊由单个、未融合的心皮组成。复雌蕊由两个或多个融合的心皮组成。有些类型的花只有一个单雌蕊，而其他类型的花有多个雌蕊。在任何一种情况下，雌蕊都可以是单雌蕊或复雌蕊。 ```markdown | Single unfused carpel (simple pistil) | Multiple unfused carpels (simple pistils) | Cross section of simple ovary | | --------------------------------------------- | -------------------------------------------- | ---------------------------- | | (图片) | (图片) | (图片) | | Multiple stigmas (one stigma from each carpel) | Lobed stigma (one lobe from each carpel) | Ovule | | -------------------------------------------- | -------------------------------------------- | ---------------------------- | | (图片) | (图片) | (图片) | | Two variations of fused carpels (compound pistil) | | Cross section of compound ovary, showing one chamber from each carpel | ``` 〈824〉 花粉。花瓣的颜色通常比萼片更鲜艳，以此来吸引昆虫和其他动物传粉者。萼片包裹并保护未开放的花蕾，通常比其他花器官更像叶子。 完全花具有所有四种基本花器官（见图 38.2）。有些物种有不完全花，缺少萼片、花瓣、雄蕊或心皮。例如，大多数草花缺少花瓣。一些不完全花是不育的，缺乏功能性雄蕊和心皮；另一些是单性的（有时称为不完全的），缺少雄蕊或心皮。花的大小、形状、颜色、气味、器官排列和开放时间也各不相同。有些是单独生长的，而另一些则排列成艳丽的簇状，称为花序。例如，向日葵由一个中心花盘组成，花盘由数百朵微小的不完全花组成，周围是不育的、不完全花，看起来像 图 38.4 探索花的授粉 大多数被子植物依靠生物（biotic）或非生物（abiotic）传粉媒介，将花粉从一株植物的花药转移到另一株植物花的柱头上。大约 80% 的被子植物授粉是生物授粉，利用动物作为媒介。在非生物授粉的物种中，98% 依靠风，2% 依靠水。（一些被子植物可以自花授粉，但这些物种在自然界中仅限于近亲繁殖。） 风媒非生物授粉 大约 20% 的被子植物物种是风媒授粉的。由于它们的繁殖成功不依赖于吸引传粉者，因此没有选择压力来促进形成色彩鲜艳或有香味的花。因此，风媒授粉物种的花通常小、绿色且不显眼，它们既不产生香味，也不产生称为花蜜的含糖溶液。大多数温带树木和草类是风媒授粉的。榛树（Corylus avellana）和许多其他温带风媒授粉树木出现在早春，此时没有叶子干扰花粉的移动。风媒授粉相对低效，但可以通过产生大量花粉粒来弥补。风洞研究表明，风媒授粉通常比它看起来更有效，因为花卉结构可以产生涡流，有助于花粉捕获。 蜂媒授粉 大约 65% 的开花植物需要昆虫授粉；主要作物的比例甚至更高。蜜蜂是最重要的昆虫传粉者，欧洲和北美非常关注蜜蜂数量的减少。授粉蜂依赖花蜜和花粉作为食物。通常，蜂媒授粉的花朵具有精致、甜美的香味。蜜蜂会被鲜艳的颜色所吸引，主要是黄色和蓝色。红色对它们来说显得暗淡，但它们可以看到紫外线辐射。许多蜂媒授粉的花，例如常见的蒲公英（Taraxacum vulgare），都有紫外线标记，称为“花蜜指引”，帮助昆虫找到蜜腺（产生花蜜的腺体），但只有在紫外线下才能被人眼看到。 蛾和蝴蝶授粉 蛾和蝴蝶可以探测气味，它们授粉的花朵通常带有甜美的香味。蝴蝶能感知许多鲜艳的颜色，但蛾类授粉的花朵通常是白色或黄色的，在蛾类活跃的夜晚很显眼。丝兰植物（此处所示）通常由一种蛾授粉，这种蛾的附肢可以将花粉收集到柱头上。然后，蛾将卵直接产在子房中。幼虫会吃掉一些发育中的种子，但这项成本被高效可靠的授粉所带来的好处所抵消。如果蛾产卵过多，花朵就会败育并脱落，从而选择性地淘汰过度利用植物的个体。 问题：对植物而言，拥有高度特异的动物传粉者有什么好处和危险？ 榛树雌花（仅有雌蕊） 榛树雄花（仅有雄蕊）释放花粉云 普通蒲公英在正常光线下 普通蒲公英在紫外线下 花药 蛾 柱头 丝兰花上的蛾 〈?〉 授粉方法 授粉是将花粉转移到种子植物的胚珠结构的过程。在被子植物中，这种转移是从花药到柱头。授粉可以通过风、水或动物（图 38.4）进行。在风媒授粉的物种中，包括草和许多树木，释放出的典型小尺寸花粉云弥补了风传播的随机性。一年中的某些时候，空气中充满了花粉粒，任何饱受花粉过敏困扰的人都可以证明这一点。一些水生植物依靠水来传播花粉。然而，大多数被子植物依靠昆虫、鸟类或其他动物传粉者将花粉直接从一朵花转移到另一朵花。 进化 动物传粉者被花朵吸引是因为它们以花粉和花蜜的形式提供食物。吸引忠于特定植物的传粉者是确保花粉转移到同一物种的另一朵花的有效方法。因此，自然选择有利于花卉结构或生理上的偏差，这使得花朵更有可能被有效的动物物种定期授粉。如果一个植物物种发展出使其花朵更受传粉者青睐的性状，那么就会有选择压力促使传粉者变得善于从这些花朵中获取食物。两个相互作用的物种的共同进化，每一个都对另一个物种施加的选择压力做出反应，这被称为协同进化。例如，一些物种的花瓣融合在一起，形成了长长的管状结构，里面藏着蜜腺。查尔斯·达尔文认为，花和昆虫之间的共同适应可能导致花管长度和昆虫喙（一种吸管状的口器）长度之间的对应关系。根据马达加斯加特有的一种长管状花的长度，达尔文预测存在一种喙长 28 厘米的授粉蛾。这种蛾在达尔文死后二十年被发现（图 38.5）。 气候变化可能正在影响植物和动物传粉者之间长期存在的关系。例如，在落基山脉温暖的条件下，需要长舌传粉者的花卉数量有所下降。结果，选择压力有利于大黄蜂 苍蝇授粉 许多苍蝇授粉的花朵呈淡红色，肉质，并带有腐肉的气味。访问腐肉花的麻蝇（茎点花属物种）将花误认为腐烂的尸体，并在其上产卵。在这个过程中，麻蝇身上沾满了花粉，它们会将花粉带到其他花朵上。当卵孵化时，幼虫找不到腐肉可吃，就会死亡。 蝙蝠授粉 像蛾子授粉的花一样，蝙蝠授粉的花颜色浅，有香味，吸引着它们的夜行性传粉者。小长鼻蝠（Leptonycteris curasoae yerbabue-nae）以美国西南部和墨西哥的龙舌兰和仙人掌花的花蜜和花粉为食。在进食过程中，蝙蝠将花粉从一株植物转移到另一株植物。长鼻蝠是一个濒危物种。 鸟类授粉 鸟类授粉的花朵，如耧斗菜花，通常很大，颜色鲜红或黄色，但它们的气味很淡。由于鸟类通常没有发达的嗅觉，因此没有选择压力有利于气味产生。然而，这些花会产生含糖的花蜜，这有助于满足授粉鸟类的高能量需求。花蜜的主要功能是由许多花朵基部的蜜腺产生的，它是为了“奖励”传粉者。这些花的萼片通常融合在一起，形成一个弯曲的花管，以适应鸟类的弯曲喙。 图 38.5 花和昆虫传粉者的共同进化。马达加斯加兰花 Angraecum sesquipedale 的长花管与其传粉者——喙长 28 厘米的天蛾 Xanthopan morganii praedicta——共同进化。这种蛾是以达尔文对其存在的预测而命名的。 〈826〉 舌头较短。落基山大黄蜂的两个物种现在舌头的长度比 40 年前同一物种的蜜蜂短了大约四分之一。 被子植物的生命周期：概述 授粉是被子植物生命周期中的一个步骤。图 38.6 提供了生命周期的完整概述，重点介绍了配子体发育、花粉管的精子输送、双受精和种子发育。 在种子植物的进化过程中，配子体在尺寸上变得更小，并且完全依赖于孢子体获取营养（见图 30.2）。被子植物的配子体是所有植物中最小的，仅由几个细胞组成：它们是微观的，它们的发育被保护组织所掩盖。 雌配子体（胚囊）的发育 随着心皮的发育，在其子房（其膨大的基部）深处会形成一个或多个胚珠。雌配子体，也称为胚囊，在每个胚珠内发育。胚囊形成的过程发生在每个胚珠内称为大孢子囊的组织中 ①。两层珠被（将发育成种皮的保护性孢子体组织层）包围着每个大孢子囊，除了一个称为珠孔的缺口。雌配子体发育始于每个胚珠的大孢子囊中的一个细胞，即大孢子母细胞，它会增大并进行减数分裂，产生四个单倍体大孢子。通常只有一个大孢子存活；其他三个退化。存活的大孢子的核进行三次有丝分裂，但不进行胞质分裂，从而形成一个包含八个单倍体核的大细胞。然后，多核体被膜分成胚囊。在胚囊的珠孔附近，两个助细胞位于卵的侧面，并帮助将花粉管吸引并引导至胚囊。在胚囊的另一端是三个功能未知的反足细胞。其他两个核，称为极核，没有被分隔成单独的细胞，而是共享胚囊大中央细胞的细胞质。因此，成熟的胚囊由包含在七个细胞内的八个核组成。如果受精，胚珠将发育成种子，现在它由胚囊、包围它的（最终会枯萎的）大孢子囊和两层周围的珠被组成。 雄配子体在花粉粒中的发育 随着雄蕊的产生，每个花药 ② 发育四个小孢子囊，也称为花粉囊。在小孢子囊内，有许多二倍体细胞，称为小孢子母细胞。每个小孢子母细胞进行减数分裂，形成四个单倍体小孢子 ③，每个小孢子最终会产生一个单倍体雄配子体。然后，每个小孢子进行有丝分裂，产生一个由两个细胞组成的单倍体雄配子体：生殖细胞和管细胞。这两个细胞和孢子壁一起构成了花粉粒。孢子壁由小孢子和花药共同产生，通常呈现出该物种特有的精细图案。在雄配子体成熟过程中，生殖细胞进入管细胞：管细胞现在内部有一个完全独立的细胞。 通过花粉管输送精子 当小孢子囊破裂并释放花粉后，花粉粒可能会被转移到柱头的接受表面——授粉行为。在那里，它吸收水分并通过产生花粉管而萌发，花粉管是一个长的细胞突起，将精子输送到雌配子体。 花粉粒通常由孢子壁和两个细胞组成：管细胞和第二个细胞，即生殖细胞，它包含在管细胞内。随着花粉管通过花柱伸长，生殖细胞的核进行有丝分裂并产生两个精子，它们留在管细胞内。管核在两个精子之前，随着花粉管朝着珠孔生长，以响应助细胞产生的化学引诱剂。花粉管的到来会导致两个助细胞中的一个死亡，从而提供了一条进入胚囊的通道。然后，两个精子从 ④ 雌配子体附近的花粉管中释放出来。 双受精 受精，即配子的融合，发生在两个精子到达雌配子体之后。一个精子使卵受精，形成受精卵。另一个精子与两个极核结合，在大中央细胞中心形成一个三倍体 (3n) 核。这个细胞将产生胚乳，即种子的多细胞储粮组织。 ⑤ 两个精子细胞与雌配子体不同核的结合称为双受精。 双受精确保胚乳仅在卵已受精的胚珠中发育，从而防止被子植物浪费养分在不育的胚珠上。在双受精前后，管核、另一个助细胞和反足细胞退化。 种子发育 ⑥ 双受精后，每个胚珠发育成种子。同时，子房发育成果实，果实包裹着种子，并帮助它们通过风或动物传播。 随着孢子体胚胎从受精卵发育而来，种子储存不同程度的蛋白质、油和淀粉，具体取决于物种。这就是为什么种子是主要的营养消耗的原因。最初，碳水化合物和其他营养物质储存在种子的胚乳中，但后来，根据物种的不同，胚胎膨胀的子叶（种子叶）可能会接管这项功能。当种子萌发时，⑦ 胚胎发育成新的孢子体。成熟的 〈827〉 图 38.6 被子植物的生命周期。为简单起见，图中显示的是一朵只有一枚心皮（单雌蕊）的花。许多物种有多枚心皮，它们彼此分离或融合。 图例 单倍体 (n) 二倍体 (2n) 孢子体植物上的成熟花 (2n) 心皮（大孢子叶） 雄蕊（小孢子叶） 1. 在每个胚珠的大孢子囊中，大孢子母细胞通过减数分裂进行分裂，产生四个大孢子。通常只有一个存活下来。它经历三次有丝分裂，并产生雌配子体。 2. 在雄蕊的花药中，每个小孢子囊包含许多小孢子母细胞。每个小孢子母细胞通过减数分裂进行分裂，产生四个小孢子。 3. 一个小孢子发育成一个花粉粒。配子体的生殖细胞将分裂，形成两个精子。管细胞将产生花粉管。 4. 每个花粉管通过花柱伸长。当到达胚珠时，它会释放出它的两个精子。 5. 发生双受精。一个精子使卵子受精，形成受精卵。另一个精子使中央细胞受精，形成胚乳（在本例中为 3n 的食物供应）。 6. 受精卵发育成胚胎，并与食物一起包裹在种子里。（种子周围的果实组织未显示。） 7. 当种子萌发时，胚胎发育成成熟的孢子体。 萌发的种子 胚胎 (2n) 胚乳 (3n) 种皮 (2n) 种子 大孢子囊 (2n) 胚珠内有四个大孢子 (n) 小孢子 (n) 减数分裂 卵巢 减数分裂 小孢子囊（花粉囊） 小孢子母细胞 (2n) 雄配子体 (n)（在花粉粒中） 生殖细胞 管细胞 管核 花粉粒 柱头 花粉管 精子 管核 雄配子体 (LM) 75 μm 大孢子囊 (2n) 四个大孢子 (n) 珠被 珠孔 雌配子体 (LM) 100 μm 花柱 反足细胞 中央细胞中的极核 助细胞 卵细胞 (n) 雌配子体（胚囊） 受精卵 (2n) 发育中胚乳的核 (3n) 卵核 (n) 受精 释放的精核 (n) 视觉技能：有丝分裂贯穿整个生命周期。在周期中的哪个位置发生的有丝分裂最多？ 精通生物学 图形演练 动画：被子植物生命周期 动画：被子植物的有性生殖 〈828〉 孢子体产生自己的花和果实：生命周期现在完成了，但有必要更仔细地研究胚珠是如何发育成成熟种子的。 种子发育和结构 授粉和双受精成功后，种子开始形成。在这个过程中，胚乳和胚胎都会发育。成熟后，种子由休眠的胚胎组成，周围环绕着储存的食物和保护层。 胚乳发育 胚乳通常在胚胎之前开始发育。双受精后，胚珠中央细胞的三倍体核进行有丝分裂，形成一个具有乳状稠度的多核“超级细胞”。这种液体物质，即胚乳，当胞质分裂通过在细胞核之间形成膜而形成多细胞时，就会变成多细胞。最终，这些“裸”细胞产生细胞壁，胚乳变成固体。椰子的“奶”和“肉”是液体和固体胚乳的例子。爆米花的白色蓬松部分是胚乳的另一个例子。仅仅三种谷物——小麦、玉米和水稻——的胚乳就为人类提供了大量的食物能量。 在谷物和大多数其他单子叶植物物种以及许多双子叶植物中，胚乳储存着可以在种子发芽后被幼苗利用的营养物质。在其他双子叶植物种子中，胚乳的食物储备在种子完成发育之前完全输出到子叶中；因此，成熟的种子缺乏胚乳。 胚胎发育 合子的第一次有丝分裂是不对称的，并将受精卵分裂成一个基底细胞和一个顶端细胞（图 38.7）。顶端细胞最终会产生大部分胚胎。基底细胞继续分裂，产生一串称为胚柄的细胞，它将胚胎锚定在母体植物上。胚柄有助于将营养物质从母体植物转移到胚胎，在某些物种中，还从胚乳转移到胚胎。随着胚柄的伸长，它将胚胎推入营养和保护组织的更深处。同时，顶端细胞分裂数次，然后形成一个附着在胚柄上的球形原胚（早期胚胎）。子叶开始以原胚上的突起的形式形成。双子叶植物胚胎，有两个子叶，在这个发育阶段是心形的。 在基本的子叶出现后不久，胚胎就会伸长。位于两个子叶之间的是胚芽的顶端。在胚胎轴的另一端，即悬柄附着的地方，形成了胚根的顶端。种子发芽后——事实上，在植物的其余生命中——枝条和根尖端的顶端分生组织维持着初生生长（见图 35.11）。 图 38.7 双子叶植物胚胎的发育。当胚珠变成成熟种子，珠被硬化并增厚成种皮时，合子已经长成了具有基本器官的胚胎植物。 胚珠 胚乳核 合子 珠被 合子 顶端细胞 基底细胞 原胚 胚柄 基底细胞 子叶 茎尖 根尖 胚柄 种皮（来自珠被） 胚乳 Mastering Biology 动画：胚胎和胚乳发育 成熟种子的结构 在其成熟的最后阶段，种子会脱水，直到其含水量仅为其重量的 5-15%。被食物供应（子叶、胚乳或两者）包围的胚胎进入休眠状态；也就是说，它停止生长，其新陈代谢几乎停止。胚胎及其食物供应被由胚珠的珠被形成的坚硬的保护性种皮包围。在某些物种中，休眠是由完整种皮的存在而不是由胚胎本身引起的。 如果你将一颗菜豆（一种双子叶植物）的种子分开，你会看到胚胎由一个细长的结构组成， 〈829〉 结构，胚轴，附着在两个厚的、肉质的子叶上（图 38.8a）。在子叶附着处的下方，胚轴被称为下胚轴（来自希腊语 hypo，意为在下方）。下胚轴终止于胚根或胚根。胚轴上子叶附着处上方和第一对微型叶子下方的部分是上胚轴（来自希腊语 epi，意为在上方）。上胚轴、幼叶和茎尖分生组织统称为胚芽。 普通菜豆的子叶在种子发芽前就充满了淀粉，因为它们在种子发育时吸收了胚乳中的碳水化合物。然而，一些双子叶植物物种的种子，如蓖麻（蓖麻 communis），将食物储存在胚乳中，并具有非常薄的子叶。子叶从胚乳中吸收营养物质，并在种子发芽时将它们转移到胚胎的其余部分。 单子叶植物的胚只有一个子叶（图 38.8b）。禾本科植物，包括玉米和小麦，有一个特殊的子叶，称为盾片（来自拉丁语 scutella，意为小盾，指的是它的形状）。盾片表面积大，紧贴胚乳，在发芽过程中从中吸收营养物质。禾本科植物种子的胚胎被包裹在两个保护鞘内：胚芽鞘，覆盖幼芽；胚根鞘，覆盖幼根。这两种结构都有助于发芽后在土壤中穿透。 种子休眠：应对艰难时期的适应性 打破种子休眠所需的环境条件因物种而异。有些种子类型一旦处于合适的环境中就会立即发芽。其他种子即使播种在有利的地方也会保持休眠状态，直到特定的环境信号促使它们打破休眠。 需要特定信号来打破种子休眠，这增加了在对幼苗最有利的时间和地点发芽的几率。例如，许多沙漠植物的种子只有在大雨过后才会发芽。如果它们在小雨过后发芽，土壤可能很快就会变得太干燥而无法支撑幼苗。在自然火灾常见的地方，许多种子需要强烈的热量或烟雾才能打破休眠；因此，在火灾清除竞争植被后，幼苗最为丰富。在冬季严酷的地方，种子可能需要长时间暴露在寒冷中才能发芽；在夏季或秋季播种的种子要到次年春季才会发芽，从而确保下一个冬季到来之前有较长的生长季节。许多小种子需要光照才能发芽，这是一种适应性，可以防止它们在土壤中埋得太深而无法发芽，因为它们的能量储备会在胚芽到达阳光之前耗尽。有些种子的外壳必须在通过动物的消化道时被化学攻击削弱。 图 38.8 种子结构。 ```markdown | 种皮 | 上胚轴 | |---|---| | | 下胚轴 | | 胚根 | 子叶 | (a) 普通菜豆，一种具有厚子叶的双子叶植物。肉质的子叶在种子发芽前储存从胚乳中吸收的食物。 | 盾片（子叶） | 果皮与种皮融合 | |---|---| | 胚芽鞘 | 胚乳 | | | 上胚轴 | | 胚根鞘 | 下胚轴 | | | 胚根 | (b) 玉米，一种单子叶植物。像所有单子叶植物一样，玉米只有一个子叶。玉米和其他禾本科植物有一个大的子叶，称为盾片。发育不全的芽鞘包裹在一个称为胚芽鞘的结构中，胚根鞘覆盖着幼根。 建立联系 除了子叶数量之外，单子叶植物和双子叶植物的结构还有哪些不同？（参见图 30.16。） 视觉技能 哪些成熟的种子缺乏胚乳？它发生了什么？ ``` 它们通常在排便前被带到很远的地方，然后从粪便中发芽。 休眠种子保持活力并能够发芽的时间长度从几天到几十年甚至更长，这取决于植物种类和环境条件。已生长成可存活植物的最古老的碳 14 测定种子是以色列的一颗 2000 年前的海枣种子。大多数种子足够耐用，可以持续一年或两年，直到条件有利于发芽。因此，土壤中有一库未发芽的种子，这些种子可能已经积累了几年。这就是为什么在环境破坏（如火灾）之后植被会迅速重新出现的原因之一。 从种子到成熟植物的孢子体发育 当环境条件有利于生长时，种子休眠就会消失，发芽过程开始。发芽之后是茎、叶和根的生长，最终是开花。 种子发芽 种子发芽是由吸胀作用引发的，吸胀作用是指由于干燥种子的低水势而吸收水分。吸胀作用导致种子膨胀并破裂其外壳，并触发胚胎中的变化，使其能够恢复生长。水合作用后，酶会消化胚乳或子叶的储存物质，并将营养物质转移到胚胎的生长区域。 〈830〉 从萌发的种子中出现的第一器官是胚根，即胚根。根系的形成将幼苗固定在土壤中，并为其提供细胞扩张所需的水分。充足的水分供应是下一步的先决条件，即芽尖进入地上干燥环境。例如，菜豆的下胚轴会形成一个钩，并且生长会将钩推到地面以上（图 38.9a）。为了应对光照，下胚轴会变直，子叶分开，而现在暴露出来的娇嫩上胚轴会伸展出它的第一片真叶（与子叶或种子叶不同）。这些叶子会展开，变绿，并开始通过光合作用制造食物。为发育中的胚胎提供食物的萎缩、能量耗尽的子叶会脱落。 一些单子叶植物，例如玉米和其他草类，在萌发时使用不同的方法来破土而出（图 38.9b）。胚芽鞘向上穿过土壤进入空气。芽尖通过胚芽鞘提供的通道生长，并在出苗时突破胚芽鞘的尖端。 ```markdown | | | |------------------|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 图 38.9 两种常见的种子萌发类型。 | | | 叶 | 子叶 | | 下胚轴 | 子叶 | | 下胚轴 | 胚根 种皮 | | 上胚轴 | 子叶 | | 下胚轴 | | | (a) 普通的菜豆。 | 在普通的菜豆中，下胚轴的钩状结构将子叶从土壤中拉出。 | | 叶 | | | 胚芽鞘 | 胚芽鞘 | | | 胚根 | | (b) 玉米。 | 在玉米和其他草类中，芽直立向上生长，穿过胚芽鞘的管道。 | | 视觉技能 | 豆类和玉米幼苗如何保护它们的芽系统，因为它们穿过土壤？ | | | Mastering Biology 动画：种子萌发 | ``` 生长和开花 一旦种子发芽并开始进行光合作用，植物的大部分资源都用于茎、叶和根的初生和次生生长（也称为营养生长）。这种生长源于分生组织细胞的活动（见概念 35.2）。在这个阶段，植物通常会在开花（生殖阶段）之前进行光合作用并尽可能多地生长。 特定植物物种的花朵通常会在一年中的特定时间突然同时出现。这种时间安排促进了异交，这是有性繁殖的主要优势。花的形成涉及芽顶端分生组织从营养生长模式到生殖生长模式的发育转换。这种向花分生组织的转变是由环境线索（例如日长）和内部信号共同触发的，你将在概念 39.3 中学习到。一旦向开花的转变开始，每个器官从花分生组织中出现的顺序决定了它将发育成萼片、花瓣、雄蕊还是心皮（见图 35.33）。 果实结构和功能 在种子能够发芽并发育成熟之前，它必须被沉积在合适的土壤中。果实在这个过程中起着关键作用。果实是花的成熟子房。当种子从胚珠发育时，花会发育成果实（图 38.10）。果实保护着被包裹的种子，并在成熟时帮助它们通过风或动物传播。受精会触发荷尔蒙变化，导致子房开始转变为果实。如果花朵没有授粉，果实通常不会发育，花朵通常会枯萎并死亡。 在果实发育过程中，子房壁变成了果皮，即果实的增厚壁。在一些水果中，例如大豆荚，子房壁在成熟时会完全变干，而在其他水果中，例如葡萄，它仍然是肉质的。在其他水果中，例如桃子，子房的内部 图 38.10 花到果实的转变。花朵受精后，雄蕊和花瓣从柱头上脱落，花柱枯萎，容纳发育中种子的子房壁膨胀形成果实。发育中的种子和果实是糖和其他碳水化合物的主要汇集地。此处显示的是美洲商陆的花和果实。 〈831〉 图 38.11 不同类别果实的起源。 豌豆花：心皮，柱头，子房，胚珠，雄蕊，种子，豌豆果实 (a) 单果。单果由一朵花的一个心皮（或几个融合的心皮）发育而来（例如：豌豆、柠檬、花生）。 树莓花：心皮，柱头，花柱，子房，雄蕊，树莓果实：心皮（小果），柱头和花柱的残余，子房，枯萎的雄蕊 (b) 聚合果。聚合果由一朵花的许多分离的心皮发育而来（例如：树莓、黑莓、草莓）。 菠萝花序：花，菠萝果实：每个部分由一朵花的心皮发育而来 (c) 复果。复果由形成花序的许多花朵的许多心皮发育而来（例如：菠萝、无花果）。 苹果花：花瓣，柱头，花柱，雄蕊，萼片，胚珠，子房（在花托中），苹果果实：萼片，雄蕊和花柱的残余，种子，花托 (d) 副果。副果主要由子房以外的组织发育而来。在苹果果实中，子房嵌在肉质的花托中。 随着子房的生长，花的其他部分通常会枯萎并脱落。当核果的内果皮变得坚硬（果核）而外果皮保持肉质时，就会发生这种情况。 果实根据其发育起源分为几种类型。大多数果实来源于单个心皮或几个融合的心皮，被称为单果（图 38.11a）。聚合果由具有多个分离心皮的单花发育而来，每个心皮形成一个小果实（图 38.11b）。这些“小果”聚集在一个花托上，就像树莓一样。复果由花序（一组紧密聚集在一起的花）发育而来。当许多子房的壁开始增厚时，它们融合在一起并结合成一个果实，就像菠萝一样（图 38.11c）。 在一些被子植物中，其他的花卉部分有助于我们通常所说的果实。这样的果实被称为副果。在苹果花中，子房嵌在花托中，而这种单果的肉质部分主要来源于膨大的花托；只有苹果核由子房发育而来（图 38.11d）。另一个例子是草莓，一种聚合果，由一个膨大的花托组成，上面点缀着微小的、部分嵌入的果实，每个果实都带有一粒种子。 果实通常在其种子完成发育的同时成熟。干燥果实（如大豆荚）的成熟涉及果实组织的老化和干燥，而肉质果实的成熟过程则更为复杂。激素的复杂相互作用导致了可食用的果实，吸引了传播种子的动物。果实的“果肉”随着酶消化细胞壁成分而变得更软。颜色通常从绿色变为其他颜色，使果实在叶子中更加显眼。随着有机酸或淀粉分子转化为糖，果实变得更甜，在成熟果实中糖的浓度可达 20%。图 38.12 更详细地研究了种子和果实传播的一些机制。 在本节中，您了解了被子植物有性繁殖的关键特征——花、双受精和果实。接下来，我们将研究无性繁殖。 概念检查 38.1 1. 区分授粉和受精。 2. 假如：如果花的花柱较短，花粉管更容易到达胚囊。解释一下为什么在大多数开花植物物种中进化出了很长的花柱。 3. 建立联系 人类的生命周期中是否有类似于植物配子体的结构？解释你的答案。（参见图 13.5 和 13.6。） 建议答案见附录 A。 〈832〉 植物的生命依赖于肥沃的土地。但是，落在母株下并萌发的种子，几乎没有机会成功地争夺养分。为了茁壮成长，种子必须广泛传播。植物利用生物传播媒介以及非生物媒介（如水和风）来传播种子。 用水传播 一些有浮力的种子和果实可以在海上存活数月或数年。在椰子中，种子胚胎和白色的果肉（胚乳）位于坚硬的内果皮层内，外层包裹着一层厚厚的、有浮力的纤维壳。 用风传播 亚洲热带攀缘植物翅葫芦 *Alsomitra macrocarpa* 的巨型种子翼展达 12 厘米，释放后在雨林的空气中滑翔，呈宽阔的圆圈状。 枫树的翅果像直升机叶片一样旋转，减缓下降速度，增加被水平风带到更远地方的机会。 用动物传播 蒺藜 *Tribulus terrestris* 果实上的尖锐的钉状刺可以刺穿自行车轮胎，并伤害包括人类在内的动物。当这些疼痛的“钉子”被移除和丢弃时，种子就传播开了。 风滚草从地面断裂，在地面上翻滚，散播它们的种子。 一些种子和果实附着在伞状的“降落伞”上，这些“降落伞”由错综复杂的枝状毛发构成，通常形成蓬松的簇状。这些蒲公英“种子”（实际上是单种子果实）即使是最轻微的风也能将其带走。 可食用水果中的种子通常通过粪便传播，例如图中所示的黑熊粪便。这种传播方式可以将种子带到远离母株的地方。 蚂蚁会被带有富含脂肪酸、氨基酸和糖的“食物体”的种子所吸引。蚂蚁将种子带到它们的地下巢穴，在那里食物体（此处显示为浅色部分）被移除并喂给幼虫。由于种子的大小、笨拙的形状或坚硬的外壳，其余部分通常留在巢穴中，并在那里发芽。 一些动物，例如松鼠，会在地下储藏种子或果实。如果动物死亡或忘记了储藏地点，那么埋藏的种子就处于有利于发芽的位置。 〈833〉 概念 38.2 有花植物进行有性繁殖、无性繁殖或两者兼有 在无性繁殖过程中，后代来源于单亲，无需卵子和精子的融合。其结果是克隆，即一个与亲本基因完全相同的个体。无性繁殖在被子植物中很常见，在其他植物中也很常见，对于某些物种来说，它是主要的繁殖方式。 无性繁殖机制 植物的无性繁殖通常是无限生长能力的延伸。植物的生长可以通过分生组织（未分化的分裂细胞区域）无限期地维持或更新（参见概念 35.2）。此外，整个植物的薄壁细胞可以分裂并分化成更特化的细胞类型，使植物能够再生失去的部分。一些植物的根或茎的断裂部分可以发育成为完整的后代；例如，带有“眼”（芽）的马铃薯碎片可以各自再生出一株完整的植株。这种断裂，即亲本植物分离成可发育成为完整植株的部分，是最常见的无性繁殖方式之一。落地生根叶上的小植株是断裂的一个不寻常的例子（见图 35.7）。在其他情况下，单亲的根系（例如白杨树）可以产生许多枝条，这些枝条会变成单独的枝条系统（图 38.13）。据估计，犹他州的一个白杨克隆由 47,000 株基因相同的树木组成。尽管一些根系连接很可能已经断裂，使一些树木与克隆的其他部分隔离，但每棵树仍然共享一个共同的基因组。 蒲公英和其他一些植物进化出一种不同的无性繁殖机制。这些植物有时可以在没有授粉或受精的情况下产生种子。这种无性种子生产方式被称为无融合生殖（apomixis，源自希腊语，意为“远离混合的行为”），因为没有结合，或者实际上没有精子和卵子的产生。相反，胚珠中的二倍体细胞会产生胚胎，胚珠会成熟成种子，蒲公英的种子会通过风吹散的果实传播。因此，这些植物通过无性繁殖过程克隆自身，但具有种子传播的优势，这通常与有性繁殖相关。植物育种家对将无融合生殖引入杂交作物很感兴趣，因为这将使杂交植物能够将所需的基因组完整地传递给后代。 无性繁殖和有性繁殖的优缺点 进化论 无性繁殖在某些情况下具有优势，因为它不需要授粉。这在同一物种的植物分布稀疏且不太可能成功授粉的情况下可能是有益的。无性繁殖还允许植物将其所有遗传遗产完整地传递给后代。相反，当有性繁殖时，植物只传递其一半的等位基因。如果一种植物非常适合其环境，无性繁殖可能是有利的。一株生长旺盛的植物可能会克隆出许多自身的副本，如果环境情况保持稳定，这些后代在亲本繁荣的相同环境条件下，在基因上也将适应良好。 基于茎、叶或根的营养生长进行的无性植物繁殖被称为营养繁殖。一般来说，营养繁殖产生的后代比有性繁殖产生的幼苗更强壮。相反，种子萌发是植物生命中一个不稳定的阶段。坚硬的种子会产生脆弱的幼苗，幼苗可能面临捕食者、寄生虫、风和其他危害。在野外，很少有幼苗存活下来成为亲本。大量种子的产生弥补了单个存活的几率，并为自然选择提供了丰富的遗传变异以进行筛选。然而，就开花和结果消耗的资源而言，这是一种昂贵的繁殖方式。 因为有性繁殖会在后代和种群中产生变异，所以在不稳定的环境中，不断变化的病原体和其他波动条件会影响生存和繁殖成功，这可能是有利的。相反，无性繁殖产生的植物基因型一致，如果发生灾难性的环境变化（例如新的疾病株），它们面临局部灭绝的巨大风险。此外，种子（几乎总是通过有性繁殖产生的）促进了后代向更远地方的传播。最后，种子休眠允许生长暂停，直到环境条件 图 38.13 白杨树的无性繁殖。一些白杨树林，例如这里所示的，由数千棵通过无性繁殖繁衍的树木组成。每一片树林都源于一个亲本的根系。因此，树林是一个克隆。请注意，不同亲本的后代之间的遗传差异会导致秋季色彩发育时间的不同。 〈834〉 科学技能练习 使用正相关和负相关来解释数据 猴面花物种在分配用于有性繁殖和无性繁殖的能量方面是否存在差异？在植物的生命周期中，植物只能捕获有限数量的资源和能量，这些资源和能量必须被分配以最好地满足植物对维持、生长、防御和繁殖的个体需求。研究人员检查了五种猴面花（猴面花属）如何利用其资源进行有性和无性繁殖。 实验是如何进行的 在露天分别种植每种植物的样本后，研究人员确定了花蜜量、花蜜浓度、每朵花产生的种子数量以及阔尾蜂鸟（如图所示的 Selasphorus platycercus）访问植物的次数的平均值。他们使用温室种植的样本确定了每种植物每克新鲜枝条重量的生根枝条的平均数量。短语“生根枝条”是指通过长出根的水平枝条进行无性繁殖。 ```markdown 实验数据 | 物种 | 花蜜量 (μL) | 花蜜浓度 (蔗糖重量百分比 / 总重量) | 每朵花种子数 | 每次开花访问次数 | 每克枝条重量的生根枝条数 | |---|---|---|---|---|---| | M. rupestris | 4.93 | 16.6 | 2.2 | 0.22 | 0.673 | | M. eastwoodiae | 4.94 | 19.8 | 25 | 0.74 | 0.488 | | M. nelsonii | 20.25 | 17.1 | 102.5 | 1.08 | 0.139 | | M. verbenaceus | 38.96 | 16.9 | 155.1 | 1.26 | 0.091 | | M. cardinalis | 50.00 | 19.9 | 283.7 | 1.75 | 0.069 | ``` 数据来源：S. Sutherland 和 R. K. Vickery, Jr.，猴面花属有性繁殖和无性繁殖之间的权衡，Oecologia 76:330-335 (1998)。 解释数据 1. 相关性是描述两个变量之间关系的一种方法。在正相关中，随着其中一个变量的值增加，第二个变量的值也会增加。在负相关中，随着其中一个变量的值增加，第二个变量的值会减少。或者两个变量之间可能没有相关性。如果研究人员知道两个变量是如何相关的，他们就可以根据他们对另一个变量的了解来预测一个变量。(a) 在这个属中，哪个/哪些变量与花蜜产量呈正相关？(b) 哪个/哪些变量呈负相关？(c) 哪个/哪些变量没有显示明确的关系？ 2. (a) 您会将哪些猴面花物种归类为主要无性繁殖者？为什么？(b) 您会将哪些物种归类为主要有性繁殖者？为什么？ 3. (a) 如果一种病原体感染了所有猴面花物种，哪些物种可能表现得更好？(b) 如果一种病原体导致蜂鸟数量减少，哪些物种会表现得更好？ → 指导员：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 变得更有利。在科学技能练习中，您可以使用数据来确定哪些猴面花物种主要是无性繁殖者，哪些主要是性繁殖者。 虽然涉及两个基因不同植物的有性繁殖会产生基因最多样化的后代，但一些植物（例如豌豆）通常会自花授粉。这个过程称为“自交”，在某些作物中是一个理想的属性，因为它增加了每个胚珠发育成种子的概率。然而，在许多被子植物物种中，已经进化出一些机制，使得花朵难以或不可能为自己授粉，我们将在接下来看到。 阻止自花授粉的机制 阻止自花授粉的各种机制通过确保精子和卵子来自不同的亲本来促进遗传多样性。有些植物物种不能自花授粉，因为不同的个体要么有雄蕊花（缺少雌蕊），要么有雌蕊花（缺少雄蕊）（图 38.14a）。其他植物的花朵具有功能性雄蕊和雌蕊，它们在不同的时间成熟，或者结构排列方式使得动物传粉者不太可能将花粉从一个花药转移到同一朵花的柱头上（图 38.14b）。然而，开花植物中最常见的反自交机制是自交不亲和性，即植物排斥自身花粉的能力。 〈835〉 图 38.14 一些阻止自花授粉的开花适应性。 雄蕊 雌蕊群 (a) 一些物种，例如美洲慈姑（普通慈姑），只开雄花（左图）或雌花（右图）。 针状花 雄蕊 花柱 花柱 雄蕊 管状花 (b) 一些物种，例如高山酢浆草（高山酢浆草），在不同的个体上开出两种类型的花：“管状花”，花柱短，雄蕊长；“针状花”，花柱长，雄蕊短。觅食花蜜的昆虫会在其身体的不同部位收集花粉；管状花粉会沉积在针状柱头上，反之亦然。 自身花粉和近亲个体的花粉。如果花粉粒落在同一株植物或近亲植物的花的柱头上，生化阻断会阻止花粉完成其发育并使卵子受精。这种植物的反应类似于动物的免疫反应，因为两者都基于区分“自身”细胞和“非自身”细胞的能力。关键的区别在于，动物免疫系统会排斥非自身物质，例如当免疫系统对病原体发起防御或排斥移植器官时（参见概念 43.3）。相比之下，植物的自交不亲和性是对自身的排斥。 研究人员正在揭示自交不亲和性的分子机制。“自身”花粉的识别基于称为 S 基因的基因。在一个种群的基因库中，一个 S 基因可能有数十个等位基因。如果花粉粒的等位基因与它所落柱头的等位基因匹配，则花粉管要么不能萌发，要么不能通过花柱生长到子房。自交不亲和性有两种类型：配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性。 在配子体自交不亲和性中，花粉基因组中的 S 等位基因控制受精的阻断。例如，来自 S₁S₂ 亲本孢子体的 S₁ 花粉粒不能使 S₁S₂ 花的卵子受精，但可以使 S₂S₃ 花的卵子受精。S₂ 花粉粒不能使这两种花的卵子受精。在某些植物中，这种自我识别涉及花粉管内 RNA 的酶促破坏。RNA 水解酶由花柱产生并进入花粉管。如果花粉管是“自身”类型，它们会破坏其 RNA。 在孢子体自交不亲和性中，由于附着在花粉壁上的孢子体亲本组织中存在的 S 等位基因产物与受体花柱头分泌的 S 等位基因产物之间的不相容性，受精被阻断。例如，来自 S₁S₂ 亲本孢子体的 S₁ 和 S₂ 花粉粒在其花粉壁上附着的孢子体组织中都包含 S₁ 等位基因和 S₂ 等位基因产物。这两种花粉类型花粉壁中的 S₂ 等位基因产物会阻止它们在基因型包含 S₁ 或 S₂ 等位基因的花的柱头上萌发。例如，来自 S₁S₂ 亲本的 S₁ 花粉粒不能在 S₂S₃ 花的柱头上萌发。 对自交不亲和性的研究可能具有农业应用价值。育种者经常将作物的不同遗传品系杂交，以结合这两个品系的最佳性状，并抵消过度近交可能导致的活力丧失。为了防止两个品系内的自花授粉，育种者必须费力地从提供种子的亲本植物中去除花药，或者使用作物植物的雄性不育品系（如果存在的话）。如果可以将自交亲和性基因工程改造回驯化植物品种中，则可以克服作物种子商业杂交的这些限制。 全能性、营养繁殖和组织培养 在多细胞生物体中，任何可以分裂并无性繁殖出原始生物体克隆的细胞都被称为全能细胞。全能性存在于许多植物中，尤其是在分生组织中，但不限于分生组织。植物的全能性是人类克隆植物所使用的大多数技术的基础。 营养繁殖和嫁接 营养繁殖在许多植物中自然发生，但它通常可以由人类促进或诱导，在这种情况下，它被称为营养繁殖。大多数室内植物、景观灌木和乔木都是从称为插枝的植物碎片中无性繁殖的。在大多数情况下，使用枝条插枝。在枝条的受伤端，形成一团分裂的、未分化的全能细胞，称为愈伤组织，根从愈伤组织中发育出来。如果枝条碎片包含一个节，则根会在没有愈伤组织阶段的情况下形成。 在嫁接中，将一株植物上切断的枝条永久连接到另一株植物的截断茎上。这个过程通常仅限于密切相关的个体，可以将不同物种或品种的最佳品质结合到一株植物中。提供根的植物称为砧木；嫁接到砧木上的枝条称为接穗。例如，来自生产优质葡萄酒的葡萄品种的接穗 〈836〉 葡萄被嫁接到生产劣质葡萄但对某些土壤病原体更具抗性的品种的砧木上。接穗的基因决定了果实的品质。 在嫁接过程中，首先在接穗和砧木的相邻切端之间形成愈伤组织；然后，细胞分化完成了嫁接个体的功能统一。 试管克隆和相关技术 植物生物学家采用体外方法克隆植物，用于研究或园艺。通过在含有营养物质和激素的人工培养基上培养来自亲本植物的小块组织，可以获得完整的植物。细胞或组织可以来自植物的任何部分，但生长情况可能因植物部位、种类和人工培养基而异。在某些培养基中，培养的细胞分裂并形成未分化的全能细胞的愈伤组织（图 38.15a）。当激素和营养物质的浓度得到适当控制时，愈伤组织可以长出具有完全分化细胞的芽和根（图 38.15b 和 c）。如果需要，克隆的幼苗可以被转移到土壤中，在那里它们继续生长。 植物组织培养对于清除无性繁殖品种中的弱致病性病毒非常重要。虽然弱病毒的存在可能不明显，但由于感染，产量或质量可能会大幅降低。例如，草莓植物易受 60 多种病毒的感染，通常这些植物必须每年更换一次，因为病毒感染。然而，由于顶端分生组织通常不含病毒，因此可以切除它们并用于生产用于组织培养的无病毒材料。 植物组织培养也有利于基因工程，即通过操纵生物体的遗传物质来刻意改变其特征（参见概念 20.1）。许多基因工程技术需要单个植物细胞作为起始材料。试管培养使得从单个基因工程植物细胞再生植物成为可能。在下一节中，我们将更仔细地研究围绕在农业中使用转基因植物的一些希望和挑战。 概念检查 38.2 1. 开花植物避免自花授粉的三种方式是什么？ 2. 无籽香蕉是世界上最受欢迎的水果，正在输掉与两种真菌流行病的斗争。为什么此类流行病通常对无性繁殖的作物构成更大的风险？ 3. 自花授粉，或自交，似乎在自然界中作为一种繁殖“策略”有明显的缺点，它甚至被称为“进化死胡同”。因此，令人惊讶的是，大约 20% 的被子植物物种主要依靠自交。提出一个自交可能有益但仍然是进化死胡同的原因。 概念 38.3 人们通过育种和基因工程来改良作物 自从农业出现以来，人们就一直在干预植物的繁殖和基因构成。例如，玉米的存在要归功于人类。如果让玉米在自然界中自行生长，它很快就会灭绝，原因很简单，因为它无法传播其种子。玉米粒不仅永久地附着在中心轴（“玉米芯”）上，而且还永久地受到坚韧的重叠叶鞘（“玉米壳”）的保护（图 38.16）。这些属性是通过人类的人工选择产生的。尽管不了解植物育种背后的科学原理，早期的农民在大约 10,000 年前的一段相对较短的时间内驯化了我们的大多数作物种类。 ▼图 38.15 克隆大蒜植物。(a) 大蒜瓣的根产生了这种愈伤组织培养物，这是一团未分化的全能细胞。(b 和 c) 愈伤组织分化成小植株取决于人工培养基中的营养水平和激素浓度，正如在这些不同生长时间的培养物中所看到的那样。 (a) (b) (c) 正在发育的根 ▼图 38.16 玉米：人工选择的产品。 现代玉米（底部）来源于大刍草（顶部）。大刍草的籽粒很小，每一排都有一个壳，必须将其去除才能得到籽粒。种子在成熟时是松散的，可以散播，这可能使早期农民难以收获。新石器时代的农民从具有较大玉米芯和籽粒大小的植物中选择种子，以及种子永久地附着在玉米芯上，并用坚韧的壳包裹整个玉米芯。 → Mastering Biology HHMI 视频：爆米花的秘密：玉米的神秘起源 〈837〉 植物育种 植物育种是改变植物性状以产生所需特征的艺术和科学。育种者仔细检查他们的田地，走遍各地，寻找具有所需性状的驯化品种或野生近缘种。这些性状偶尔会通过突变自发产生，但自然突变率太慢且不可靠，无法产生育种者想要研究的所有突变。育种者有时会通过用辐射或化学物质处理大量的种子或幼苗来加速突变。 在传统的植物育种中，当在野生品种中发现一个理想性状时，该野生品种与驯化品种杂交。通常，从野生亲本遗传到理想性状的那些后代也遗传了许多对农业不利的性状，例如果实小或产量低。表达所需性状的后代再次与驯化品种的成员杂交，并检查其后代的所需性状。这个过程一直持续到具有所需野生性状的后代在其他农业属性上与原始驯化亲本相似为止。 虽然大多数育种者对单个物种的植物进行异花授粉，但一些育种方法依赖于同一属的两个远缘物种之间的杂交。这种杂交有时会导致杂交种子在发育过程中败育。通常在这些情况下，胚胎开始发育，但胚乳没有发育。杂交胚胎有时可以通过手术将其从胚珠中移除并在体外培养来挽救。 重要的是要注意，植物的自然基因改造早在人类开始通过人工选择改变作物之前就已经开始了。例如，我们赖以生存的大部分食物的小麦物种是通过不同草种之间的自然杂交进化而来的。这种杂交在植物中很常见，并且长期以来一直被育种者用来引入遗传变异，用于人工选择和作物改良。另一个自然基因改造的例子已通过甘薯（番薯）的基因组测序揭示出来。显然，现代甘薯的早期祖先与土壤细菌农杆菌接触，并发生了水平基因转移事件（见概念26.6）。因此，转基因的引入，即从一个生物体转移到另一个生物体的基因，可以在自然界以及基因工程实验室中发生。 植物生物技术和基因工程 植物生物技术有两个含义。广义上，它指的是利用植物（或从植物中获得的物质）制造对人类有用的产品的创新——一项始于史前的努力。更具体地说，生物技术是指在农业和工业中使用转基因 (GM) 生物。事实上，在过去的几十年里，基因工程已经成为一种如此强大的力量，以至于基因工程和生物技术这两个术语在媒体中已经成为同义词。革命性的 CRISPR-Cas9 基因编辑技术（见图 20.14）正在改变植物生物学，就像它在其他领域取得突破一样快。与传统的植物育种者不同，现代植物生物技术学家使用基因工程技术，不限于在密切相关的物种或属之间转移基因。例如，传统的育种技术不能用于将水仙的所需基因插入水稻中，因为水稻和水仙以及它们的共同祖先之间的许多中间物种已经灭绝。理论上，如果育种者拥有中间物种，经过几个世纪，他们可以通过传统的杂交和育种方法将水仙基因引入水稻。然而，通过基因工程，这种基因转移可以更快、更具体地完成，而且不需要中间物种。 在本章的其余部分，我们将探讨围绕转基因作物（GMO）的农业用途的展望和争议。植物生物技术的倡导者认为，作物植物的基因工程是克服 21 世纪一些最紧迫问题的关键，包括世界饥饿和对化石燃料的依赖。 掌握生物学 采访路易斯·埃雷拉-埃斯特雷拉： 使用转基因生物来帮助农民 减少世界饥饿和营养不良 尽管全球饥饿影响着近十亿人，但对其原因存在很多分歧。一些人认为，粮食短缺源于分配不公，最贫困的人根本买不起食物。另一些人则认为粮食短缺证明了世界人口过剩——人类已经超过了地球的承载能力（见概念 53.3）。无论营养不良的原因是什么，增加粮食产量都是一个人道主义目标。由于土地和水是最有限的资源，最好的选择是提高现有农田的产量。事实上，可以耕种的“额外”土地非常少，特别是如果要保护剩余的少数荒野地区。根据对人口增长的保守估计，到 2030 年，农民必须每公顷多生产 40% 的粮食才能养活人类。植物生物技术可以帮助实现这些作物产量。经过基因改造以表达来自土壤细菌苏云金芽孢杆菌的转基因的作物需要更少的杀虫剂。所涉及的转基因编码一种蛋白质（Bt 毒素） 〈838〉 图 38.17 非Bt玉米与Bt玉米。田间试验表明，非Bt玉米（左）受虫害和镰刀菌霉菌感染的损害严重，而Bt玉米（右）几乎没有或没有损害。 非Bt玉米    Bt玉米 对许多害虫有毒（图 38.17）。作物中使用的Bt毒素在植物体内以无害的原毒素形式产生，只有在碱性条件下才会被激活，例如在大多数昆虫的肠道中。由于脊椎动物的胃呈强酸性，人类或牲畜食用的原毒素会因变性而变得无害。 生物强化，即提高植物的营养品质，是应对世界饥饿的另一策略。例如，每年约有25万至50万儿童因维生素A缺乏而失明。这些儿童中有一半以上会在失明后一年内死亡。为了应对这场危机，基因工程师创造了“黄金大米”，这是一种转基因品种，补充了能够使其产生富含β-胡萝卜素（维生素A的前体）的谷物的转基因。2018年，经过数十年的安全测试和法律挑战，黄金大米获得了加拿大、新西兰和美国政府的食品安全积极评价。人们希望菲律宾和孟加拉国政府很快也会效仿。 生物强化改良的另一个主要目标是木薯（Manihot esculenta），这是一种淀粉类根茎作物，为地球上8亿最贫困人口提供碳水化合物（图 38.18）。研究人员也在设计具有增强抗病能力的植物。在一个案例中，一种对环斑病毒具有抗性的转基因木瓜被引入夏威夷，从而拯救了当地的木瓜产业。 关于对除草剂草甘膦具有抗性的转基因作物，出现了相当大的争议。草甘膦对多种植物具有致命性，因为它抑制植物（和大多数细菌）中存在的生化途径中的关键酶，而动物中不存在这种酶。研究人员发现了一种细菌菌株，该菌株编码该酶的基因发生了突变，使其对草甘膦具有抗性。当这种突变的细菌基因被拼接入各种作物的基因组中时，这些作物也对草甘膦具有了抗性。农民通过在草甘膦抗性作物田地中喷洒草甘膦，实现了几乎完全的杂草控制。不幸的是，草甘膦的过度使用对杂草物种造成了巨大的选择压力，导致许多杂草物种对草甘膦产生了抗性。近几十年来，人们越来越认识到肠道细菌在动物和人类健康中所起的作用，并且有人声称草甘膦可能通过干扰有益的肠道细菌而对人类和牲畜的健康产生负面影响。 减少对化石燃料的依赖 全球廉价化石燃料（尤其是石油）的来源正在迅速枯竭。此外，大多数气候学家将全球变暖主要归因于化石燃料（如煤炭和石油）的过度燃烧以及由此产生的温室气体二氧化碳的释放。21世纪，世界如何以经济和无污染的方式满足其能源需求？在某些地区，风能或太阳能可能在经济上可行，但此类替代能源不太可能完全满足全球能源需求。许多科学家预测，生物燃料——源自生物质的燃料——在不久的将来可以满足世界能源需求的很大一部分。生物质是指特定生境中一组生物的有机物总质量。使用来自植物生物质的生物燃料将减少二氧化碳的净排放量。燃烧化石燃料会增加大气中二氧化碳的浓度，而生物燃料作物则通过光合作用重新吸收燃烧生物燃料时排放的二氧化碳，从而形成碳中性的循环。 在努力从野生前体中培育生物燃料作物时，科学家们正将他们的驯化工作重点放在快速生长的植物上，例如柳枝稷（Panicum virgatum）和杨树（Populus trichocarpa），它们可以在贫瘠的土壤上生长，而这些土壤不适合粮食生产。科学家们并不期望植物生物质被直接燃烧。相反，细胞壁中的聚合物，例如纤维素和半纤维素，它们构成了地球上最丰富的有机化合物，将通过酶促反应分解成糖。反过来，这些糖将被发酵成酒精并蒸馏以生产生物燃料。除了增加植物多糖含量和整体生物量外，研究人员还试图通过基因工程改造植物的细胞壁，以提高酶促转化过程的效率。 精通生物学 对 Dennis Gonsalves 的采访：拯救木瓜产业（见第 35 章前的采访） 图 38.18 设计完美食物？木薯在贫瘠的干燥土壤中生长良好，但必须通过食用其他作物来补充。如果这些作物歉收，人们就会营养不良。如果单靠木薯就能提供均衡的饮食呢？转基因、生物强化的木薯植物已经被开发出来，其铁和β-胡萝卜素（维生素 A 的前体）含量大大增加。其他改进包括其储存根的大小、加工的简易性（产生更少的氰化物化学物质）以及对木薯花叶病毒病的抗性。 〈839〉 关于转基因植物的争论 很多关于转基因作物在农业中应用的争论是政治、社会、经济或伦理方面的，因此超出了本书的范围。但我们应该考虑关于转基因作物的生物学方面的问题。一些生物学家，特别是生态学家，担心转基因生物释放到环境中带来的未知风险。争论的焦点在于转基因生物对环境或人类健康的危害程度。那些希望放慢农业生物技术发展速度（或终止它）的人担心“实验”的不可阻挡性。如果一项药物试验产生了意料之外的有害结果，试验就会停止。但我们可能无法阻止将新生物引入生物圈的“试验”。这里，我们将探讨一些反对转基因生物的人提出的批评，包括所谓的对人类健康和非靶标生物的影响，以及转基因逃逸的可能性。 人类健康问题 许多转基因生物的反对者担心，基因工程可能会无意中将过敏原（一些人过敏的分子）从产生过敏原的物种转移到用作食物的植物中。然而，生物技术专家已经在从大豆和其他作物中去除编码过敏蛋白的基因。到目前为止，没有可信的证据表明，为人类消费而设计的转基因植物会对人类健康产生过敏性影响。事实上，一些转基因食品可能比非转基因食品更健康。例如，Bt 玉米（含有 Bt 毒素的转基因品种）比非 Bt 玉米含有少 90% 的导致癌症和出生缺陷的真菌毒素。这种毒素被称为伏马菌素，它高度耐降解，并且在一些加工玉米产品（从玉米片到啤酒）中被发现浓度高得惊人。伏马菌素是由一种感染受昆虫损害的玉米的真菌（镰刀菌）产生的。由于 Bt 玉米通常比非转基因玉米遭受的昆虫损害更少，因此它含有的伏马菌素也少得多。 评估转基因生物对人类健康的影响还包括考虑农场工人的健康，他们在采用 Bt 作物之前通常会接触到高浓度的化学杀虫剂。例如，在印度，Bt 棉花的广泛采用导致杀虫剂使用量减少 41%，涉及农民的急性中毒病例减少 80%。 对非靶标生物的可能影响 许多生态学家担心转基因作物可能对非靶标生物产生无法预料的影响。一项实验室研究表明，帝王蝶的幼虫（毛虫）在吃了大量沾有转基因 Bt 玉米花粉的马利筋叶（它们喜欢的食物）后，出现了不良反应甚至死亡。这项研究后来被驳斥，提供了一个自我纠正的科学的良好例子。事实证明，当最初的研究人员在实验室里将雄性玉米花序摇到马利筋叶子上时，雄蕊的花丝、打开的小孢子囊和其他花卉部分也落到了叶子上。随后的研究发现，是这些其他的花卉部分，而不是花粉，含有高浓度的 Bt 毒素。与花粉不同，这些花卉部分在自然条件下脱落时不会被风带到邻近的马利筋植物上。只有一种 Bt 玉米品系（占 Bt 玉米商业生产的不到 2%，现在已停止使用）产生的花粉中含有高浓度的 Bt 毒素。 在考虑 Bt 花粉对帝王蝶的负面影响时，还必须权衡种植 Bt 玉米的替代方案——用化学杀虫剂喷洒非 Bt 玉米——的影响。随后的研究表明，这种喷洒对附近的帝王蝶种群的危害比 Bt 玉米的生产要大得多。尽管 Bt 玉米花粉对帝王蝶幼虫的影响似乎很小，但这场争论强调了对所有转基因作物进行准确田间试验的必要性，以及将基因表达靶向特定组织以提高安全性的重要性。 解决转基因逃逸问题 关于转基因作物提出的最严重的担忧可能是，引入的基因会从转基因作物逃逸到相关的杂草中，通过作物与杂草的杂交。人们担心的是，为抗除草剂而设计的作物与野生近缘种之间的自发杂交可能会产生一种“超级杂草”，这种杂草在野外将比其他杂草具有选择优势，并且在田间更难控制。转基因生物的支持者指出，转基因逃逸的可能性取决于作物和杂草杂交的能力，以及转基因如何影响杂交种的整体适应性。一个理想的作物性状——例如矮化表型——可能对在野外生长的杂草是不利的。在其他情况下，附近没有杂草近缘种可以进行杂交；例如，大豆在美国没有野生近缘种。然而，油菜、高粱和许多其他作物很容易与杂草杂交，并且在草坪草中已经发生了作物到杂草的转基因逃逸。2003 年，一种经过基因工程改造以抵抗草甘膦除草剂的匍匐翦股颖（Agrostis stolonifera）的转基因品种从俄勒冈州的一个试验田中逃逸，原因是遭遇了暴风雨。尽管人们努力根除逃逸的植株，但在三年后，在附近发现的 62% 的翦股颖植株都具有草甘膦抗性。到目前为止，这一事件的生态影响似乎很小，但未来的转基因逃逸可能并非如此。 许多策略正在被采用，目的是防止转基因逃逸。例如，如果可以将雄性不育性设计到植物中，这些植物仍然可以在附近非转基因植物授粉的情况下产生种子和果实， 〈840〉 但它们不会产生有活力的花粉。第二种方法是将无融合生殖的基因工程引入转基因作物。当种子通过无融合生殖产生时，胚胎和胚乳在没有受精的情况下发育。因此，将这种特性转移到转基因作物将最大限度地减少通过花粉传播转基因的可能性，因为植物可以在不损害种子或果实产量的情况下是雄性不育的。第三种方法是将转基因工程引入作物的叶绿体 DNA。许多植物物种的叶绿体 DNA 严格遗传自卵子，因此花粉无法转移叶绿体中的转基因。防止转基因逃逸的第四种方法是对花朵进行基因工程改造，使它们正常发育但不开花。因此，自花授粉会发生，但花粉不太可能从花中逸出。该解决方案需要修改花朵设计。已经确定了几个可以为此目的进行操纵的花基因。 关于转基因生物在农业中的持续争论例证了本教科书反复出现的观点之一：科学技术与社会的关系。技术进步几乎总是会带来一些意外后果的风险。对于基因工程作物来说，零风险可能无法实现。因此，科学家和公众必须根据具体情况评估转基因产品的潜在益处与社会愿意承担的风险。最好的情况是，这些讨论和决定基于可靠的科学信息和严格的测试，而不是基于反射性恐惧或盲目乐观。 概念检查 38.3 1. 比较传统的植物育种方法与基因工程。 2. 为什么 Bt 玉米比非转基因玉米的伏马菌素含量低？ 3. 如果在少数物种中，叶绿体基因仅遗传自精子。这将如何影响防止转基因逃逸的工作？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈840〉 38 章节复习 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 38.1 花、双受精和果实是被子植物生命周期的关键特征（第 823-832 页） * 被子植物的繁殖包括在多细胞二倍体孢子体世代和多细胞单倍体配子体世代之间的世代交替。由孢子体产生的花在有性生殖中起作用。 * 四种花器官是萼片、花瓣、雄蕊和心皮。萼片保护花蕾。花瓣有助于吸引传粉者。雄蕊带有花药，单倍体小孢子在花药中发育为包含雄性配子体花粉粒。心皮在其膨胀的基部包含胚珠（未成熟的种子）。在胚珠内，胚囊（雌性配子体）由大孢子发育而来。 * 授粉先于受精，是将花粉放在心皮柱头上的过程。授粉后，花粉管将两个精子排入雌性配子体。双受精需要两个精子，一个精子与卵子融合形成合子 (2n)，另一个精子与两个极核融合形成胚乳核 (3n)。 * 种子由休眠胚胎以及储存在胚乳或子叶中的食物供应组成。种子休眠确保种子仅在幼苗存活的条件最佳时才发芽。打破休眠通常需要环境因素，例如温度或光照变化。 * 果实保护封闭的种子，并有助于风传播或吸引种子传播动物。 ？ 当花朵变成果实时，四种花器官会发生什么变化？ 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 概念 38.2 开花植物有性繁殖、无性繁殖或两者兼有（第 833-836 页） * 无性繁殖，也称为营养繁殖，使成功的植物能够快速繁殖。有性繁殖产生大部分的遗传变异，使进化适应成为可能。 * 植物已经进化出许多避免自花授粉的机制，包括在不同个体上具有雄花和雌花，在单朵花内不同步地产生雄性和雌性部分，以及自交不亲和反应，其中携带与雌性相同等位基因的花粉粒被拒绝。 * 植物可以从单个细胞克隆，这些细胞可以在允许发育成植物之前进行基因操作。 ？ 无性繁殖和有性繁殖的优势是什么？ 〈841〉 概念 38.3 人们通过育种和基因工程改良作物 (pp. 836-840) • 不同品种甚至不同物种植物的杂交在自然界中很常见，古代和现代的育种者都曾用它来将新基因引入作物。两株植物成功杂交后，植物育种者会选择具有所需性状的后代。 • 在基因工程中，来自不相关生物体的基因被整合到植物中。转基因 (GM) 植物可以提高世界范围内粮食的质量和数量，并且也可能作为生物燃料变得越来越重要。 • 人们对将转基因生物释放到环境中的未知风险存在担忧，但需要考虑表达转基因作物的潜在益处。 ？ 请举两个例子说明基因工程如何改善或可能改善食品质量。 测试你的理解 如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 果实是 (A) 成熟的子房。 (B) 成熟的胚珠。 (C) 种子及其珠被。 (D) 扩大的胚囊。 2. 双受精是指 (A) 花必须授粉两次才能结出果实和种子。 (B) 每个卵子必须接受两个精子才能产生胚胎。 (C) 一个精子需要使卵子受精，第二个精子需要使极核受精。 (D) 每个精子有两个细胞核。 3. Bt 玉米 (A) 对各种除草剂具有抗性，因此可以用这些除草剂清除玉米田中的杂草。 (B) 含有增加维生素 A 含量的转基因。 (C) 包含产生毒素的细菌基因，从而减少昆虫的损害。 (D) 是一种“耐硼 (B)”的转基因玉米品种。 4. 关于嫁接的哪个说法是正确的？ (A)砧木和接穗是指不同物种的枝条。 (B) 砧木和接穗必须来自不相关的物种。 (C) 砧木为嫁接提供根系。 (D) 嫁接会创造新物种。 3-4 级：应用/分析 5. 一些植物物种会产生雄性和雌性个体，其中雄性具有 XY 基因型，雌性具有 XX 基因型。双受精后，胚胎和胚乳核的基因型是什么？ (A) 胚胎 XY/胚乳 XXX 或胚胎 XX/胚乳 XXY (B) 胚胎 XX/胚乳 XX 或胚胎 XY/胚乳 XY (C) 胚胎 XX/胚乳 XXX 或胚胎 XY/胚乳 XYY (D) 胚胎 XX/胚乳 XXX 或胚胎 XY/胚乳 XXY 6. 在表现出孢子体不亲和性的物种中，哪种花粉可以成功地使 S2S3 花受精？ (A) 来自 S1S3 花的 S1 花粉 (B) 来自 S2S3 花的 S2 或 S3 花粉 (C) 来自 S1S1 花的 S3 花粉 (D) 来自 S1S1 花的 S1 花粉 7. 覆盖草莓的黑点实际上是由单朵花的单独心皮形成的果实。草莓的肉质和美味部分来自具有许多单独心皮的花的托杯。因此，草莓是 (A) 具有许多种子的单果。 (B) 既是复果又是假果。 (C) 既是单果又是聚合果。 (D) 既是聚合果又是假果。 8. 画出来 画出并标注花的各个部分。 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 关于有性繁殖，一些植物物种是完全自交可育的，另一些是完全自交不亲和的，还有一些表现出“混合策略”，具有部分自交不亲和性。这些繁殖策略在进化潜力方面的影响各不相同。例如，与自交可育的物种相比，自交不亲和的物种如何在严重的种群瓶颈（参见概念 23.3）中作为小的奠基种群或残余种群生存？ 10. 科学探究 转基因食品的批评者认为，转基因可能会扰乱细胞功能，导致细胞内出现意想不到的和可能有害的物质。通常以极少量存在的中间有毒物质可能会大量出现，或者可能会出现新物质。这种破坏也可能导致有助于维持正常新陈代谢的物质的损失。如果您是贵国首席科学顾问，您将如何回应这些批评？ 11. 科学、技术和社会 人类从事基因操作已有数千年，通过选择性育种和杂交培育植物和动物品种，从而显着改变生物体的基因组。您认为为什么现代基因工程（通常只涉及引入或修改一个或几个基因）会遭到如此多的反对？某些形式的基因工程应该比其他形式更受关注吗？请解释。 12. 写一个主题：组织 在一篇短文（100-150 字）中，讨论一朵花与同一物种的其他花朵繁殖的能力是如何从花的各个部分及其组织中产生的涌现性。 13. 综合你的知识 这张彩色扫描电子显微镜照片显示了来自六种植物物种的花粉粒。解释花粉粒是如何形成的，它是如何发挥作用的，以及花粉粒是如何促成被子植物和其他种子植物的优势地位的。 〈842〉 39 植物对内部和外部信号的反应 **关键概念** 39.1 信号转导通路将信号接收与响应联系起来 第843页 39.2 植物利用化学物质进行交流 第845页 39.3 对光的反应对植物的成功至关重要 第855页 39.4 除了光之外，植物还会对各种各样的刺激做出反应 第861页 39.5 植物会对病原体和食草动物的攻击做出反应 第866页 **学习技巧** 制作表格：在阅读本章时，为图表中显示的每个一般反应类别添加具体的例子。 ```markdown | 要素 | 植物反应的例子 | |---|---| | 光 | 对红光的种子萌发 | ``` 图 39.1 向日葵每天从东向西追踪太阳。日落之后，它们会反转方向，面向下一个日出的方向。通过在白天面向炎热的太阳，花头会变得更温暖，并释放出更多的吸引传粉者的化学物质。光只是植物做出反应的众多因素之一。 植物感知并作出反应的一些因素是什么？ 光 热或冷胁迫 内部化学信号 激素 时间（日长和季节） 重力 风的触摸或物体 干旱或洪水 食草动物造成的伤害 病原体感染 前往 Mastering Biology **面向学生**（在电子课本和学习区） * 准备好学习第39章 * 视频：向地性 * 视频：含羞草叶 **面向教师布置**（在项目库中） * 活动：落叶 * 活动：植物激素 〈843〉 概念 39.1 信号转导途径将信号接收与响应联系起来 认为植物是惰性或被动的，这是一种常见的误解。事实远非如此。如图 39.1 中植物响应的例子所示，植物必须感知并整合关于其环境许多方面的信息。虽然植物发育比多细胞动物的发育简单，但植物细胞与动物细胞一样复杂（参见图 6.8）。植物的分子生物学与动物的分子生物学一样复杂：一种日本植物（Paris japonica）目前拥有最大的基因组记录，大约是人类基因组的五十倍。植物拥有最大的基因组（见表 21.1）。在信号接收和信号转导的层面上，你的细胞与植物的细胞并没有什么不同——相似之处远远超过差异。然而，作为一种动物，你对环境刺激的反应通常与植物的反应截然不同。动物通常通过运动做出反应；植物则通过改变生长和发育来做出反应。 作为一个植物改变其生长和发育以响应环境线索的例子，想想厨房橱柜后角里被遗忘的土豆。这种改良的地下茎或块茎，从它的“芽眼”（腋芽）中长出了芽。然而，这些芽与典型植物的芽几乎不一样。这种植物没有粗壮的茎和宽阔的绿叶，而是有幽灵般苍白的茎和未展开的叶子，以及短而粗的根（图 39.2a）。这些在黑暗中生长的物理适应性，统称为黄化，如果我们考虑到自然界中的幼土豆植物通常在发芽时会遇到持续的黑暗，这是有道理的。在这种情况下，展开的叶子会阻碍土壤穿透，并且会在芽穿过土壤时受损。由于叶子未展开且位于地下，因此水分蒸发损失很小，对广泛的根系来补充蒸腾作用损失的水分几乎没有需求。此外，用于产生绿色叶绿素的能量会被浪费，因为没有光线进行光合作用。相反，在黑暗中生长的土豆植物会尽可能多地将能量分配给茎的伸长。这种适应使芽能够在块茎中的营养储备耗尽之前破土而出。黄化反应是植物的物理特征如何通过环境和内部信号之间的复杂相互作用来适应其周围环境的一个例子。 当芽接触到光线时，植物会发生深刻的变化，统称为去黄化 图 39.2 光诱导的暗生土豆去黄化（绿化）。 (a) 曝光前。暗生长的土豆具有高大、细长的茎和未展开的叶子——形态适应性使芽能够穿透土壤。根很短，但对水分吸收的需求很少，因为芽损失的水分很少。 (b) 暴露在自然日光下一周后。土豆植株开始类似于一株典型的植物，叶子宽阔，茎短而粗壮，根系发达。这种转变始于特定色素——光敏色素对光的接收。 （通俗地称为绿化）。茎伸长减慢；叶子展开；根伸长；芽产生叶绿素。简而言之，它开始类似于典型的植物（图 39.2b）。在本节中，我们将以这种去黄化反应为例，说明植物细胞如何将信号的接收——在这种情况下是光——转化为响应（绿化）。在此过程中，我们将探讨突变体的研究如何提供对细胞信号处理阶段的分子细节的见解：接收、转导和响应（图 39.3）。 图 39.3 信号转导途径一般模型回顾。如概念 11.1 中所述，与特定受体蛋白相互作用的激素或其他类型的刺激可以触发中继蛋白的顺序激活以及参与该途径的第二信使的产生。信号被传递，最终引起细胞反应。在此图中，受体位于靶细胞表面；在其他情况下，刺激与细胞内的受体相互作用。 ```markdown | | 细胞壁 | 细胞质 | |---|---|---| | 1 | 接收 | | | | 受体 | | | | 激素或环境刺激 | | | | 质膜 | 传导 | 反应 | | | | 中继蛋白和第二信使 | 细胞反应的激活 | ``` 〈844〉 **接收** 信号首先由受体检测到，受体是一种蛋白质，它会根据特定的刺激改变形状。去黄化反应中涉及的受体是一种光敏色素，它属于一类光感受器，我们将在本章后面更详细地探讨。与大多数嵌入质膜的受体不同，在去黄化反应中起作用的光敏色素位于细胞质中。研究人员通过对番茄（马铃薯的近亲）的研究证明了去黄化反应中光敏色素的需求。番茄的金色突变体的光敏色素水平降低，在光照下的绿化程度低于野生型番茄。（Aurea 在拉丁语中是“金色”的意思。在没有叶绿素的情况下，黄色和橙色的辅助色素类胡萝卜素更加明显。）研究人员通过从其他植物中注射光敏色素，然后将细胞暴露在光线下，在单个金色叶细胞中产生了正常的去黄化反应。这些实验表明，光敏色素在去黄化过程中起到了光检测的作用。 **转导** 受体可以对非常弱的环境或化学信号敏感。一些去黄化反应是由极低水平的光触发的，在某些情况下，其光照量相当于几秒钟的月光。这些极其微弱信号的转导涉及第二信使——细胞中的小分子和离子，它们放大信号并将其从受体传递到执行反应的其他蛋白质（图 39.4）。概念 11.3 讨论了几种第二信使（见图 11.12 和 11.14）。在这里，我们研究两种类型的第二信使在去黄化反应中的特殊作用：钙离子（$Ca^{2+}$）和环状 GMP（cGMP）。 细胞质中 $Ca^{2+}$ 水平的变化在光敏色素信号转导中起着重要作用。细胞质中 $Ca^{2+}$ 的浓度通常非常低（约 $10^{-7} M$），但光敏色素的激活会导致 $Ca^{2+}$ 通道的打开，细胞质中 $Ca^{2+}$ 水平短暂增加 100 倍。作为对光的反应，光敏色素会发生形状变化，从而激活鸟苷酸环化酶，这是一种产生第二信使环状 GMP 的酶。$Ca^{2+}$ 和 **图 39.4 植物信号转导的例子：光敏色素在去黄化（绿化）反应中的作用。** ```markdown | 1 接收 | 2 转导 | 3 反应 | |---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | | 光信号被光敏色素受体检测到，然后激活至少两条信号转导途径 | cGMP 第二信使产生 一条途径使用 cGMP 作为第二信使来激活蛋白激酶。另一条途径会增加细胞质中的 $Ca^{2+}$ 水平，从而激活不同的蛋白激酶。 $Ca^{2+}$ 通道打开。| 转录因子 1 转录因子 2 两条途径都会导致去黄化反应中起作用的蛋白质基因的表达。转录 翻译 去黄化（绿化）反应蛋白 | ``` **联系** 图 11.17 中的哪个面板最能体现去黄化过程中的光敏色素依赖性信号转导途径？请解释。 〈845〉 cGMP 必须产生才能完成去黄化反应。例如，将 cGMP 注入金黄番茄叶细胞，只会引起部分去黄化反应。 响应 最终，第二信使调节一个或多个细胞活动。在大多数情况下，这些反应涉及特定酶活性的增加。信号通路增强生化途径中酶促步骤的主要机制有两种：转录调控和翻译后修饰。转录调控增加或减少编码特定酶的 mRNA 的合成。翻译后修饰激活预先存在的酶。 预先存在蛋白质的翻译后修饰 在大多数信号转导途径中，预先存在的蛋白质通过特定氨基酸的磷酸化进行修饰，这会改变蛋白质的疏水性和活性。许多第二信使，包括 cGMP 和 Ca2+，都会直接激活蛋白激酶。通常，一种蛋白激酶会磷酸化另一种蛋白激酶，然后后者会磷酸化另一种蛋白激酶，依此类推（参见图 11.10）。这种激酶级联可以将初始刺激与基因表达水平的反应联系起来，通常是通过转录因子的磷酸化。正如我们很快就会看到的，许多信号转导途径最终通过开启或关闭特定基因来调节新蛋白质的合成。 信号转导途径还必须有一种在初始信号不再存在时（例如，将发芽的马铃薯放回橱柜中时）关闭的方法。蛋白质磷酸酶是使特定蛋白质去磷酸化的酶，在这些“关闭”过程中很重要。在任何特定时刻，细胞的功能取决于多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶的活性平衡。 转录调控 如概念 18.2 中所述，我们称为特定转录因子的蛋白质与 DNA 的特定区域结合并控制特定基因的转录（参见图 18.10）。在光敏色素诱导的去黄化情况下，几个这样的转录因子被磷酸化激活，以响应适当的光照条件。其中一些转录因子的激活取决于它们被 cGMP 或 Ca2+ 激活的蛋白激酶的磷酸化。 信号促进发育变化的机制可能取决于作为激活因子（增加特定基因的转录）或阻遏物（减少特定基因的转录）的转录因子。例如，某些拟南芥突变体（除了颜色苍白外）在黑暗中生长时具有光生长的外观；它们的叶子扩张，茎短而粗壮，但不是绿色的，因为叶绿素产生的最后一步需要直接光照。这些突变体在阻遏物中存在缺陷，该阻遏物通常抑制被光激活的其他基因的表达。当阻遏物被突变消除时，通常被阻断的途径就会进行。因此，这些突变体似乎是在光照下生长的，除了颜色苍白。 去黄化（“绿化”）蛋白质 在去黄化过程中，哪些类型的蛋白质被磷酸化激活或新转录？许多是直接在光合作用中起作用的酶；其他是参与提供叶绿素生产所需化学前体的酶；还有一些会影响调节生长的植物激素水平。例如，在光敏色素激活后，促进茎伸长的激素生长素和油菜素内酯的水平会降低。这种下降解释了伴随去黄化的茎伸长减慢。 我们已经详细研究了马铃薯植物去黄化反应中涉及的信号转导，以了解构成这一过程的生化变化的复杂性。每种植物激素和环境刺激都会触发一个或多个具有类似复杂性的信号转导途径。与对金黄突变番茄的研究一样，突变体的分离（遗传方法）和分子生物学技术正在帮助研究人员识别这些不同的途径。 概念检查 39.1 1. 暗生长植物和光生长植物之间有哪些物理差异？解释黄化如何帮助幼苗成功竞争。 2. 环己酰亚胺是一种抑制蛋白质合成的药物。预测环己酰亚胺对去黄化有什么影响。 3. 如果性功能障碍药物伟哥抑制分解环状 GMP 的酶。如果番茄叶细胞具有类似的酶，将伟哥应用于这些细胞会导致金黄突变番茄叶的正常去黄化吗？ 建议的答案，请参见附录 A。 概念 39.2 植物利用化学物质进行交流 正如我们所见，植物利用不比动物使用的信号转导途径简单的信号转导途径来感知其局部环境条件。信号转导途径的激活通常会改变酶的活性，从而改变化学物质的产生。 〈846〉 植物利用化学物质与生物界进行交流，就像图 39.1 中向日葵释放的化学物质一样。植物也利用化学物质在植物的不同部位之间进行交流，从而优化整个生物体的反应。植物体内的化学通讯是一个蓬勃发展的研究领域。数百种小 RNA 和数十种小肽等新的移动信息分子的发现将使研究人员忙上数十年。人们还发现，植物具有一种动物所不具备的特性：植物细胞之间的细胞质桥（胞间连丝），不像动物中类似的结构（间隙连接），可以扩张到足以让蛋白质等大分子从一个细胞移动到另一个细胞。这项最新研究建立在长期经典实验的基础上，这些实验提供了第一个线索，即被称为激素的移动信号分子是植物生长的内部调节器。 植物激素的一般特征 激素，就其原始含义而言，是一种信号分子，由生物体的一个部位少量产生并运输到其他部位，在那里它与特定的受体结合并在靶细胞和组织中触发反应。在动物中，激素通常通过循环系统运输，这是该术语定义中经常包含的一个标准。然而，许多现代植物生物学家认为，激素的概念（起源于对动物的研究）对于描述植物的生理过程来说过于局限。例如，植物没有循环血液来运输类似激素的信号分子。此外，一些被认为是植物激素的信号分子只在局部起作用。最后，植物中有一些信号分子，例如葡萄糖，它们通常在植物中的浓度比激素高出数千倍。 ```markdown | 激素 | 在植物中的产生或发现位置 | 主要功能 | |---|---|---| | 生长素 (IAA) | 茎尖分生组织和幼叶是生长素合成的主要场所。根尖分生组织也产生生长素，尽管根依赖于茎来获得大部分生长素。发育中的种子和果实含有高水平的生长素，但尚不清楚它是新合成的还是从母体组织运输而来。 | 刺激茎伸长（仅限低浓度）；促进侧根和不定根的形成；调节果实的发育；增强顶端优势；在向光性和向地性中起作用；促进维管分化；延缓叶片脱落 | | 细胞分裂素 | 主要在根中合成并运输到其他器官，尽管还有许多次要的产生部位。 | 调节茎和根中的细胞分裂；改变顶端优势并促进侧芽生长；促进营养物质向库组织的移动；刺激种子萌发；延缓叶片衰老 | | 赤霉素 (GA) | 顶芽和根的分生组织、幼叶和发育中的种子是主要的产生部位。 | 刺激茎伸长、花粉发育、花粉管生长、果实生长和种子发育及萌发；调节性别决定以及从幼年期到成年期的转变 | | 脱落酸 (ABA) | 几乎所有植物细胞都具有合成脱落酸的能力，并且在每个主要器官和活组织中都检测到了它的存在；它可以通过韧皮部或木质部运输。 | 抑制生长；在干旱胁迫期间促进气孔关闭；促进种子休眠并抑制早期萌发；促进叶片衰老；促进干燥耐受性 | | 乙烯 | 这种气态激素可以由植物的大部分部位产生。在衰老、叶片脱落和某些类型果实的成熟过程中，它会大量产生。合成也受到损伤和胁迫的刺激。 | 促进多种水果的成熟、叶片脱落和幼苗的三重反应（抑制茎伸长、促进横向扩张和水平生长）；提高衰老速度；促进根和根毛的形成；促进菠萝科植物的开花 | | 油菜素甾醇类 | 这些化合物存在于所有植物组织中，尽管不同的中间体在不同的器官中占主导地位。内部产生的油菜素甾醇类在合成位点附近起作用。 | 促进芽中细胞的扩张和分裂；促进低浓度下的根生长；抑制高浓度下的根生长；促进木质部分化并抑制韧皮部分化；促进种子萌发和花粉管伸长 | | 茉莉酸盐 | 这些是一小组相关的分子，来源于脂肪酸亚麻酸。它们在植物的几个部位产生，并在韧皮部中移动到植物的其他部位。 | 调节多种功能，包括果实成熟、花发育、花粉产生、卷须卷曲、根生长、种子萌发和花蜜分泌；也因食草动物和病原体入侵而产生 | | 独脚金内酯 | 这些类胡萝卜素衍生的激素和细胞外信号在根中产生，以响应低磷酸盐条件或来自芽的高生长素流。 | 促进种子萌发，控制顶端优势，以及菌根真菌对根的吸引 | ``` UNIT SIX 植物形态和功能 〈847〉 典型的激素。然而，它们激活信号转导途径，极大地改变植物的功能，其方式类似于激素。因此，许多植物生物学家更喜欢用更广泛的术语“植物生长调节剂”来描述天然或合成的有机化合物，这些化合物修饰或控制植物体内的一个或多个特定生理过程。“植物激素”和“植物生长调节剂”这两个术语的使用频率大致相同，但为了历史的延续性，本文将使用“植物激素”一词，并坚持植物激素在非常低的浓度下起作用的标准。 尽管植物激素的产生浓度很低，但少量的激素就能对植物的生长和发育产生深远的影响。植物生长发育的几乎每个方面都在一定程度上受到激素的控制。每一种激素都有多种作用，这取决于它的作用部位、浓度和植物的发育阶段。相反，多种激素可以影响单个过程。植物激素的反应通常取决于所涉及激素的数量及其相对浓度。通常是不同激素之间的相互作用，而不是孤立的激素作用，控制着生长和发育。这些相互作用将在下面的激素功能调查中变得明显。 植物激素综述 表39.1预览了植物激素的主要类型和作用，包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯、油菜素内酯、茉莉酸和独脚金内酯。 生长素 植物中存在化学信使的想法源于一系列关于茎如何对光做出反应的经典实验。 如你所知，窗台上的室内植物的枝条会朝着光生长。任何导致植物器官向刺激物弯曲或远离刺激物的生长反应都被称为向性（源自希腊语 tropos，意为“转向”）。枝条向光生长或背光生长被称为向光性；前者是正向光性，后者是负向光性。 在自然生态系统中，植物可能很拥挤，向光性引导枝条向为光合作用提供能量的阳光生长。这种反应源于枝条两侧细胞的不同生长；较暗一侧的细胞比较亮一侧的细胞伸长得更快。 查尔斯·达尔文和他的儿子弗朗西斯在19世纪末进行了一些关于向光性的最早实验（图39.5）。他们观察到，只有当胚芽鞘的尖端存在时，被胚芽鞘包裹的草苗（见图38.9b）才能向光弯曲。如果去除尖端，胚芽鞘就不会弯曲。如果尖端被不透明的帽盖住，幼苗也不能向光生长，但在尖端上的透明帽或在胚芽鞘尖端下方放置不透明的挡板都不能阻止幼苗弯曲。 ▼图39.5 探究 草的胚芽鞘的哪一部分感知光，信号是如何传递的？ 实验 1880年，查尔斯和弗朗西斯·达尔文移除并覆盖了草的胚芽鞘的部分，以确定哪一部分感知光。1913年，彼得·博伊森-詹森用不同的材料分离胚芽鞘，以确定向光性的信号是如何传递的。 结果 控制 光 胚芽鞘受光照一侧 达尔文和达尔文：只有当尖端被照亮时才会发生向光性。 光 移除尖端 用不透明帽覆盖尖端 用透明帽覆盖尖端 用不透明罩覆盖的弯曲部位 博伊森-詹森：当尖端被可渗透屏障隔开时，会发生向光性，但当尖端被不渗透屏障隔开时，则不会发生向光性。 光 用凝胶隔开的尖端（可渗透） 用云母隔开的尖端（不可渗透） 数据来源 C. R. Darwin，《植物运动的力量》，John Murray (1880)。P. Boysen-Jensen，《关于向光性刺激在燕麦胚芽鞘上的表现》，Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft（德国植物学会报告）31:559-566 (1913)。 结论 达尔文父子实验表明，只有胚芽鞘的尖端感知光。然而，向光弯曲发生在远离光感知部位（尖端）的地方。博伊森-詹森的结果表明，弯曲的信号是一种光激活的移动化学物质。 如果…… 你如何通过实验确定哪种颜色的光引起最多的向光弯曲？ 〈848〉 达尔文父子断定，是胚芽鞘的尖端负责感光的。然而，他们注意到导致胚芽鞘弯曲的不均匀生长反应发生在距离尖端下方一定距离处。达尔文父子推测，某种信号从尖端向下传递到胚芽鞘的伸长区域。几十年后，丹麦科学家彼得·博伊森-延森证明了该信号是一种可移动的化学物质。他用一块明胶将胚芽鞘的尖端与其余部分隔开，这阻止了细胞接触，但允许化学物质通过。这些幼苗的反应正常，向光弯曲。然而，如果用不透水的屏障（例如云母矿物）将尖端与下胚芽鞘实验性地隔开，则不会发生向光性反应。随后的研究表明，有一种化学物质从胚芽鞘尖端释放出来，并且可以通过扩散到琼脂块中来收集。如果将含有这种化学物质的小琼脂块放在切开的去顶胚芽鞘的顶部的偏离中心位置，即使在完全黑暗中，它们也能诱导“类似向光性”的弯曲。胚芽鞘向光弯曲是因为胚芽鞘较暗的一侧这种促进生长的化学物质浓度较高。由于这种化学物质在沿着胚芽鞘向下传递时刺激了生长，因此它被称为“生长素”（来自希腊语 auxein，意为“增加”）。生长素后来被提纯，其化学结构被确定为吲哚乙酸 (IAA)。术语“生长素”用于指任何化学物质（无论是合成的还是非合成的），只要它能促进胚芽鞘的伸长。植物中的主要天然生长素是 IAA，它还有许多其他作用。除非另有说明，否则术语生长素和 IAA 将互换使用。 生长素主要在茎尖产生，并以大约 1 厘米/小时的速度从细胞到细胞向下运输到茎中。它仅从尖端移动到基部，而不是反方向移动。生长素的这种单向运输称为极性运输。极性运输与重力无关；实验表明，当茎或胚芽鞘段倒置时，生长素向上移动。相反，生长素运动的极性归因于细胞中生长素转运蛋白的极性分布。生长素转运蛋白集中在细胞的基底端，将激素移出细胞。然后，生长素可以进入相邻细胞的顶端（图 39.6）。生长素具有多种作用，包括刺激细胞伸长和调节植物结构。 生长素在细胞伸长中的作用 生长素的主要功能之一是刺激幼小发育中的芽内细胞的伸长。当来自茎尖的生长素（见图 35.16）向下移动到细胞伸长的区域时，该激素通过与细胞核中的受体结合来刺激细胞生长。生长素仅在一定的浓度范围内刺激生长，大约从 $10^{-8}$ 到 $10^{-4}$ M。在更高的浓度下，生长素可能会通过诱导产生通常会抑制生长的激素乙烯来抑制细胞伸长。我们将回到这种激素相互作用在讨论乙烯时。 根据称为酸生长假说的模型，质子泵在细胞对生长素的生长反应中起主要作用。在芽的伸长区域，生长素刺激质膜的质子（$H^+$）泵。这种 $H^+$ 的泵送增加了跨膜的电压（膜电位），并在几分钟内降低了细胞壁中的 pH 值。细胞壁的酸化激活了称为扩张蛋白的蛋白质，这些蛋白质会破坏纤维素微纤维和其他细胞壁成分之间的交联（氢键），从而使细胞壁的结构松散（图 39.7）。增加膜电位会增强离子吸收到细胞中，这会导致渗透性吸水和膨压增加。膨压增加和细胞壁可塑性增加使细胞能够伸长。 ▼图 39.6 探究 是什么导致生长素从茎尖到基部的极性移动？ 实验 为了研究生长素是如何单向运输的，Leo Gälweiler 和他的同事设计了一个实验来识别生长素转运蛋白的位置。他们使用了一种黄绿色荧光分子来标记与生长素转运蛋白结合的抗体。然后，他们将抗体应用于纵向切片的拟南芥茎。 结果 左边的光学显微照片显示，生长素转运蛋白并非存在于所有茎组织中，而仅存在于木质部薄壁组织中。右边的光学显微照片中，更高的放大倍数显示这些蛋白质主要位于细胞的基底端。 ```markdown | | | |-------------|-------------| | 表皮 | | | 皮层 | | | 韧皮部 | | | 木质部 | | | 髓 | | | | 100 μm | | 细胞 1 | | | 细胞 2 | | | | 25 μm | | | 细胞的基底端 | ``` 数据来自 L. Gälweiler 等人，《通过 AtPIN1 调节拟南芥维管组织中极性生长素转运》，《科学》282:2226-2230 (1998)。 结论 结果支持这样的假设：生长素转运蛋白在细胞基底端的浓度介导了生长素的极性转运。 如果？ 如果生长素转运蛋白在细胞的两端均匀分布，极性生长素转运是否仍然可能？解释一下。 〈849〉 图 39.7 响应生长素的细胞伸长：酸性生长假说。细胞沿主要垂直于细胞壁中微纤维主要方向的方向扩展（参见图 35.28）。 细胞壁在生长素激活质子泵之前 1. 生长素增加质子泵的活性，质子泵将 H+ 从细胞质中泵出。H+ 降低了细胞壁的 pH 值。 2. 降低的 pH 值激活了称为扩张蛋白（红色）的楔形蛋白质，这些蛋白质将微纤维（棕色）与多糖（绿色）分离。 细胞壁松动，使细胞伸长 3. 多糖被细胞壁松弛酶（紫色）裂解。这个过程使微纤维松动，使细胞壁更加柔韧。水分吸收和增加的膨压导致细胞伸长。与此同时，更多的微纤维（未显示）形成。 生长素还会快速改变基因表达，导致伸长区域的细胞在几分钟内产生新的蛋白质。其中一些蛋白质是短寿命的转录因子，它们抑制或激活其他基因的表达。为了在最初的快速生长后持续生长，细胞必须制造更多的细胞质和细胞壁物质。此外，生长素刺激这种持续的生长反应。 生长素在植物发育中的作用 生长素的极性运输在控制植物的空间组织或模式形成中起主要作用。在枝条顶端合成的生长素携带有关该枝条生长潜力的信息。如果一个枝条发现自己处于有利于生长的环境中，它会产生更多的生长素，植物会将更多的资源转移到该枝条。来自枝条的生长素流减少表明该枝条的生产力不足：在其他地方需要新的枝条。因此，枝条下方的侧芽从休眠状态中释放出来并开始生长。 生长素的运输在建立从茎尖分生组织中叶片出现的模式中也起着关键作用（参见图 36.3）。一个主要模型提出，茎尖中的极性生长素运输会在生长素浓度中产生局部峰值，从而决定叶原基的形成位置，从而决定自然界中不同的叶片排列。 从叶缘向外运输生长素也决定了叶脉的模式。极性生长素运输抑制剂会导致叶片缺乏通过叶柄的维管连续性，并具有宽阔、松散组织的主脉，次级脉数量增加，以及在叶缘附近有不规则形状的维管细胞的密集带。 维管形成层（产生木质组织的分生组织）的活性也受生长素运输的控制。当植物在生长季节结束时进入休眠状态时，生长素运输能力和编码生长素转运蛋白的基因表达会降低。 生长素对植物发育的影响不仅限于我们看到的熟悉的孢子体植物。最近的证据表明，微观被子植物雌性配子体的组织受生长素梯度的调节。 生长素的实际用途 生长素，无论是天然的还是合成的，都有许多商业用途。例如，天然生长素吲哚丁酸 (IBA) 用于通过扦插进行植物的营养繁殖。用含有 IBA 的粉末处理分离的叶片或茎通常会导致不定根在切割表面附近形成。 某些合成的生长素被广泛用作除草剂，包括 2,4-二氯苯氧乙酸 (2,4-D)。单子叶植物，如玉米和草坪草，可以迅速灭活这种合成的生长素。然而，双子叶植物不能，因此会因激素过量而死亡。用 2,4-D 喷洒谷物田或草坪可以消除双子叶（阔叶）杂草。 发育中的种子会产生生长素，从而促进果实生长。在温室中种植的番茄植株中，通常产生的种子较少，导致番茄果实发育不良。然而，在温室种植的番茄藤上喷洒合成的生长素会诱导正常的果实发育，从而使温室种植的番茄具有商业可行性。 〈850〉 **细胞分裂素** 为了寻找能够促进植物细胞在组织培养中生长和发育的化学添加剂，人们进行了反复试验，最终发现了细胞分裂素。在 20 世纪 40 年代，研究人员通过添加椰奶（椰子巨大种子的液体胚乳）来刺激植物胚胎在培养中的生长。随后的研究人员发现，他们可以通过添加降解的 DNA 样本来诱导培养的烟草细胞分裂。两种实验添加剂的活性成分都是腺嘌呤（核酸的一种成分）的修饰形式。这些生长调节剂被命名为细胞分裂素，因为它们能刺激胞质分裂或细胞分裂。最常见的天然细胞分裂素是玉米素，之所以如此命名，是因为它首先在玉米（玉米）中被发现。细胞分裂素影响细胞分裂、细胞分化和顶端优势。 **细胞分裂和分化的控制** 细胞分裂素在活跃生长的组织中产生，尤其是在根、胚胎和果实中。根部产生的细胞分裂素通过木质部汁液向上移动到植物的目标组织。细胞分裂素与生长素协同作用，刺激细胞分裂并影响分化途径。细胞分裂素对组织培养中生长的细胞的影响为了解这类激素在完整植物中的功能提供了线索。当一块来自茎的薄壁组织在没有细胞分裂素的情况下培养时，细胞会长得非常大，但不会进行有丝分裂。但是，如果添加细胞分裂素和生长素，细胞就会分裂。单独使用细胞分裂素没有效果。细胞分裂素与生长素的比例控制着细胞分化。当这两种激素的浓度达到一定水平时，细胞团继续生长，但它仍然是一团未分化的细胞，称为愈伤组织（见图 38.15）。如果细胞分裂素水平升高，则愈伤组织会发育出芽。如果生长素水平升高，则会形成根。 **顶端优势的控制** 顶端优势，即顶芽抑制腋芽发育的能力，受糖和各种植物激素的控制，包括生长素、细胞分裂素和独脚金内酯。茎尖的糖需求对于维持顶端优势至关重要。切除顶芽会消除顶端糖需求，并迅速增加腋芽的糖（蔗糖）供应。这种糖的增加足以启动芽的释放。然而，并非所有芽的生长都相同：通常只有最靠近切割表面的腋芽中的一个会取代新的顶芽。三种植物激素——生长素、细胞分裂素和独脚金内酯——在决定特定腋芽伸长的程度方面发挥作用 **图 39.8 去除顶芽对顶端优势的影响。** 顶端优势是指植物茎尖的顶芽抑制腋芽的生长。去除顶芽可以使侧枝生长。多种激素在这个过程中发挥作用，包括生长素、细胞分裂素和独脚金内酯。 ```markdown | | 顶芽完整的植物 | 去除顶芽的植物 | | :----------------------------- | :----------------- | :-------------------- | | 顶芽 | 顶芽是优选的糖库和生长素生物合成的主要场所 | 去除顶芽可以让剩余的芽获得更多的糖分用于生长。生长素和独脚金内酯的水平也会下降，尤其是在靠近切割表面的地方。这种下降使得最顶端的腋芽能够生长并取代新的顶芽。 | | 从顶芽向下移动的生长素 | 从顶芽向下移动的生长素会产生独脚金内酯，从而抑制腋芽的生长。 | | | 来自根部的细胞分裂素 | 来自根部的细胞分裂素会拮抗生长素和独脚金内酯的作用，从而允许有限数量的腋芽生长。因此，距离顶点最远的腋芽会越来越长。 | | ``` （图 39.8）。在完整的植物中，从顶芽向下运输的生长素间接抑制腋芽的生长，导致枝条以牺牲侧枝为代价而伸长。生长素沿枝条向下极性流动会触发独脚金内酯的合成，而独脚金内酯会直接抑制芽的生长。同时，进入枝条系统的细胞分裂素通过发出腋芽开始生长的信号来对抗生长素和独脚金内酯的作用。因此，在完整的植物中，靠近植物基部的富含细胞分裂素的腋芽往往比靠近顶芽的富含生长素的腋芽更长。过度产生细胞分裂素的突变体或用细胞分裂素处理的植物往往比正常植物更茂盛。 去除顶芽（生长素生物合成的主要场所）会导致茎中的生长素和独脚金内酯水平下降，尤其是在靠近切割表面的那些区域（见图 39.8）。这会导致最靠近切割表面的腋芽生长得最为旺盛，其中一个腋芽最终会取代新的顶芽。在枝条尖端的切割表面涂抹生长素可以抑制侧芽的生长。 **抗衰老作用** 细胞分裂素通过抑制蛋白质分解、刺激 RNA 和蛋白质合成以及从周围组织中调动营养物质来减缓某些植物器官的衰老。如果将从植物上去除的叶子浸入细胞分裂素溶液中，它们保持绿色的时间会比其他情况长得多。 **赤霉素** 在 20 世纪初，亚洲的农民注意到他们稻田里的一些水稻幼苗长得又高又细，以至于 〈851〉 赤霉素对茎伸长和果实生长的影响。 （a）一些植物以莲座状生长，靠近地面，节间很短，如图所示的拟南芥植物。当植物转入生殖生长时，赤霉素的激增会诱导抽薹：节间迅速伸长，提升在茎尖发育的花芽（右图）。 （b）左边是未经处理的对照葡萄藤上的汤普森无籽葡萄串。右边的葡萄串来自一株在果实发育过程中喷洒了赤霉素的葡萄藤。 赤霉素是在植物倒伏前发现的。1926年，人们发现赤霉菌属的一种真菌会导致这种“秧苗病”。到了20世纪30年代，人们确定这种真菌通过分泌一种化学物质导致水稻茎过度伸长，这种化学物质被命名为赤霉素，或赤霉酸。在20世纪50年代，研究人员发现植物也会产生赤霉素。从那时起，科学家已经鉴定出100多种天然存在于植物中的赤霉素，尽管每种植物物种中存在的赤霉素数量要少得多。“愚蠢的水稻”幼苗似乎遭受了过多的赤霉素。赤霉素有多种作用，例如茎伸长、果实生长和种子萌发。 茎伸长 赤霉素产生的主要部位是幼根和幼叶。赤霉素最广为人知的作用是通过促进细胞伸长和细胞分裂来刺激茎和叶的生长。一种假说认为它们激活了使细胞壁松散的酶，从而促进了扩展蛋白的进入。因此，赤霉素与生长素协同作用促进茎伸长。 当某些矮化（突变）品种的植物用赤霉素处理时，赤霉素对促进茎伸长的作用是显而易见的。例如，一些矮化豌豆植株（包括孟德尔研究的品种；见概念14.1）如果用赤霉素处理，就会长得很高。但是，如果将赤霉素应用于野生型植物，通常没有反应。显然，这些植物已经产生了最佳剂量的激素。赤霉素诱导茎伸长的最显著的例子是抽薹，即花茎的快速生长（图39.9a）。 果实生长 在许多植物中，生长素和赤霉素都必须存在才能使果实发育。赤霉素最重要的商业应用是在汤普森无籽葡萄上喷洒（图39.9b）。这种激素使单个葡萄长得更大，这是消费者所珍视的特性。赤霉素喷雾还会使葡萄串的节间伸长，从而为单个葡萄留出更多空间。通过增强葡萄之间的空气流通，这种空间的增加也使得酵母菌和其他微生物更难感染果实。 萌发 种子的胚是赤霉素的丰富来源。吸水后，胚胎释放赤霉素，这标志着种子打破休眠并开始萌发。一些通常需要特定环境条件才能萌发的种子，例如暴露在光照或低温下，如果用赤霉素处理，就会打破休眠。赤霉素通过刺激消化酶（如α-淀粉酶）的合成来支持谷物幼苗的生长，α-淀粉酶可以动员储存的营养物质（图39.10）。 图 39.10 赤霉素在谷物种子（如大麦）萌发过程中动员营养物质的作用。 ① 种子吸水后，胚胎释放赤霉素 (GA)，向糊粉层（胚乳的薄外层）发送信号。 ② 糊粉层通过合成和分泌消化酶来响应 GA，这些消化酶水解储存在胚乳中的营养物质。一个例子是α-淀粉酶，它将淀粉水解成糖。 ③ 从胚乳中吸收的糖和其他营养物质被盾片（子叶）消耗，用于胚胎生长成幼苗。 ```markdown | | | | :--- | :----------------------------------------------- | | 种皮 | | | 糊粉层 | | | 胚乳 | | | 胚 | | | 水 | | | 盾片（子叶） | | | α-淀粉酶 | | | 糖 | | ``` 〈11〉 脱落酸 20 世纪 60 年代，一个研究小组研究了落叶树木芽休眠和落叶之前的化学变化，另一个小组研究了棉花果实脱落之前的化学变化，他们分离出了相同的化合物——脱落酸（ABA）。讽刺的是，ABA 不再被认为在落叶中起主要作用，但它在其他功能中非常重要。与目前讨论过的生长刺激激素（生长素、细胞分裂素、赤霉素和油菜素内酯）不同，ABA 会减缓生长。ABA 通常会拮抗生长激素的作用，ABA 与一种或多种生长激素的比例决定了最终的生理结果。我们将在这里考虑 ABA 的两个主要作用：种子休眠和耐旱性。 种子休眠 种子休眠增加了种子仅在有足够的阳光、温度和水分供幼苗存活时才发芽的可能性（参见概念 38.1）。是什么阻止了秋季播撒的种子立即发芽，以至于在冬天死亡？什么机制确保这些种子直到春天才能发芽？就此而言，是什么阻止种子在果实黑暗潮湿的内部发芽？这些问题的答案是 ABA。在种子成熟过程中，ABA 的水平可能会增加 100 倍。成熟种子中高水平的 ABA 会抑制发芽，并诱导蛋白质的产生，这些蛋白质帮助种子抵御伴随成熟的极度脱水。 当 ABA 被去除或失活时，许多类型的休眠种子会发芽。一些沙漠植物的种子只有在大雨将 ABA 从中冲走时才会打破休眠。其他种子需要光照或长时间的低温才能使 ABA 失活。通常，ABA 与赤霉素的比例决定了种子是保持休眠还是发芽，向即将发芽的种子中添加 ABA 会使它们再次休眠。失活的 ABA 或低水平的 ABA 会导致早熟发芽（图 39.11）。例如，一种玉米突变体，其籽粒在仍在玉米棒上时就会发芽，缺乏一种功能性转录因子，而 ABA 需要这种转录因子来诱导某些基因的表达。红树林种子的早熟发芽是由于 ABA 水平低造成的，这实际上是一种适应性，可以帮助幼苗像飞镖一样扎在母树下方的软泥中。 耐旱性 ABA 在干旱信号传导中起着重要作用。当植物开始枯萎时，ABA 在叶子中积累，并导致气孔快速关闭，减少蒸腾作用并防止进一步的水分流失。通过影响钙等第二信使，ABA 导致保卫细胞质膜中的钾通道打开，导致细胞中的钾离子大量流失。伴随的渗透性失水降低了保卫细胞的膨压，并导致气孔关闭（参见图 36.14）。 在某些情况下，缺水会在枝条系统之前对根系造成压力，而从根部运输到叶子的 ABA 可能起到“早期预警系统”的作用。许多特别容易枯萎的突变体缺乏 ABA 的产生。 图 39.11 野生型红树林和突变型玉米种子的早熟发芽。 红树林（红树属）种子只产生低水平的 ABA，种子在树上时就会发芽。在这种情况下，早期发芽是一种有用的适应。当种子被释放时，飞镖状幼苗的胚根会深深地扎入红树林生长的软泥滩中。 胚芽鞘 这种玉米突变体的早熟萌发是由于缺乏 ABA 作用所需的功能性转录因子造成的。 乙烯 在 19 世纪，当煤气被用作路灯燃料时，煤气管道泄漏会导致附近的树木过早落叶。1901 年，气体乙烯被证明是煤气中的活性因子。但直到一种称为气相色谱法的技术简化了其鉴定，乙烯是一种植物激素的观点才被广泛接受。 植物产生乙烯以应对干旱、洪水、机械压力、损伤和感染等胁迫。在果实成熟和程序性细胞死亡期间，以及对高浓度外源生长素的反应，也会产生乙烯。事实上，许多先前归因于生长素的作用，例如抑制根伸长，可能是由于生长素诱导的乙烯产生造成的。我们在这里重点关注乙烯的四个主要作用：对机械应激的反应、衰老、落叶和果实成熟。 852 第六单元 植物形态和功能 〈853〉 三重反应与机械应力 想象一下一株豌豆幼苗向上穿过土壤，却碰到了一块石头。当它推挤障碍物时，其幼嫩尖端的压力会诱导幼苗产生乙烯。这种激素随后会启动一种被称为三重反应的生长策略，使芽能够避开障碍物。这种反应的三个部分是：茎伸长减慢、茎增厚（使其更强壮）以及导致茎开始水平生长的弯曲。随着最初乙烯脉冲的影响减弱，茎恢复垂直生长。如果它再次接触到障碍物，就会释放出另一阵乙烯，水平生长就会恢复。然而，如果向上的触碰没有检测到固体物体，那么乙烯的产生就会减少，而茎现在已经避开了障碍物，就会恢复正常的向上生长。是乙烯诱导茎水平生长而不是物理阻碍本身；当对没有物理阻碍的正常幼苗施加乙烯时，它们仍然会发生三重反应（图 39.12）。 对具有异常三重反应的拟南芥突变体的研究是生物学家如何识别信号转导途径的一个例子。科学家们分离出乙烯不敏感 (ein) 突变体，这些突变体在接触乙烯后不会发生三重反应（图 39.13a）。某些类型的 ein 突变体对乙烯不敏感，因为它们缺乏功能性乙烯受体。不同类型的突变体即使在土壤之外的空气中也会发生三重反应，那里没有物理障碍。这些突变体中的一些具有调节缺陷，导致它们以正常速度的 20 倍产生乙烯。这种乙烯过量产生 (eto) 突变体的表型可以通过用乙烯合成抑制剂处理幼苗来恢复到野生型。其他突变体，称为组成型三重反应 (ctr) 突变体，在空气中发生三重反应，但对乙烯合成抑制剂没有反应（图 39.13b）。（组成型基因是在生物体的所有细胞中持续表达的基因。）在 ctr 突变体中，乙烯信号转导永久开启，即使乙烯不存在。 ctr 突变体中受影响的基因编码一种蛋白激酶。这一突变激活乙烯反应的事实表明，野生型等位基因的正常激酶产物是乙烯信号转导的负调节因子。因此，激素乙烯与乙烯受体的结合通常会导致激酶失活，而这种负调节因子的失活则允许合成三重反应所需的蛋白质。 衰老 考虑一下秋天落叶或一年生植物开花后的死亡。或者想想血管分子分化的最后一步，当它的生命内容物被破坏，留下一个空心管。这些事件都涉及衰老——某些细胞或器官或整个植物的程序性死亡。基因编程在特定时间死亡的细胞、器官和植物不会简单地关闭细胞机器并等待死亡。相反，在分子水平上，程序性细胞的开始 图 39.12 乙烯诱导的三重反应。作为对气态植物激素乙烯的反应，在黑暗中生长的发芽豌豆幼苗经历三重反应——茎伸长减慢、茎增厚和茎水平生长。随着乙烯浓度的增加，反应会更大。 ```markdown | 乙烯浓度（百万分之几） | 0.00 | 0.10 | 0.20 | 0.40 | 0.80 | |---|---|---|---|---|---| ``` 图 39.13 乙烯三重反应拟南芥突变体。 (a) ein 突变体。乙烯不敏感 (ein) 突变体在存在乙烯的情况下无法进行三重反应。 (b) ctr 突变体。组成型三重反应 (ctr) 突变体即使在没有乙烯的情况下也会进行三重反应。 视觉技能 如果 ein 单突变与乙烯过量产生 (eto) 突变结合，双突变体的表型会与单突变体的表型不同吗？解释一下。 〈854〉 死亡是细胞生命中一个非常忙碌的时期，需要新的基因表达。新形成的酶会分解许多化学成分，包括叶绿素、DNA、RNA、蛋白质和膜脂。植物会回收许多分解产物。乙烯的爆发几乎总是与细胞在衰老过程中的死亡有关。 落叶：落叶乔木落叶有助于防止在根部水分供应严重受限的季节性时期发生干燥。在枯叶脱落之前，许多必需元素会从枯叶中回收并储存在茎薄壁组织细胞中。这些营养物质会在来年春天循环回到发育中的叶子中。秋季树叶的颜色是由于新生成的红色色素以及原本存在于叶子中的黄色和橙色类胡萝卜素（参见概念 10.3），由于深绿色叶绿素的分解，这些色素变得可见。 当一片秋叶落下时，它会在靠近叶柄基部形成的离层处从茎上脱落（图 39.14）。该层的小薄壁组织细胞壁非常薄，并且维管组织周围没有纤维细胞。当酶水解细胞壁中的多糖时，离层会进一步减弱。最终，在风的帮助下，叶子的重量会导致离层内的分离。甚至在叶子落下之前，一层软木会在离层的小枝一侧形成保护性疤痕，防止病原体入侵植物。 ▼图 39.14 枫叶的脱落。脱落受乙烯与生长素比例变化的控制。在此纵切面中，离层在叶柄基部可见为垂直带。落叶后，保护性的软木层会成为叶痕，有助于防止病原体入侵植物 (LM)。 0.5 mm 保护层 离层 茎 叶柄 Mastering Biology 动画：叶片脱落 乙烯与生长素比例的变化控制着脱落。老化的叶子产生的生长素越来越少，使离层细胞对乙烯更敏感。随着乙烯对离层的影响增强，细胞会产生消化纤维素和细胞壁其他成分的酶。 果实成熟：未成熟的肉质果实通常是酸的、硬的和绿色的——这些特征有助于保护发育中的种子免受食草动物的侵害。成熟后，成熟的果实有助于吸引传播种子的动物（参见图 30.10 和 30.11）。在许多情况下，果实中乙烯产量的爆发会触发成熟过程。细胞壁成分的酶促分解会软化果实，淀粉和酸转化为糖会使果实变甜。产生新的气味和颜色有助于向吃掉果实并传播种子的动物宣传成熟度。 成熟过程中会发生连锁反应：乙烯触发成熟，而成熟会触发更多的乙烯产生。结果是乙烯产量的大幅增加。由于乙烯是一种气体，成熟的信号会从一个果实传播到另一个果实。如果你摘或买了未成熟的水果，你或许可以通过将水果存放在纸袋中来加速成熟，从而使乙烯积聚。在商业规模上，许多种类的水果都在巨大的储存容器中成熟，其中乙烯含量会增加。在其他情况下，水果生产商会采取措施减缓由天然乙烯引起的成熟。例如，苹果储存在充满二氧化碳的箱子中。循环空气可以防止乙烯积聚，二氧化碳会抑制新乙烯的合成。以这种方式储存，秋季采摘的苹果仍然可以在来年夏天运送到杂货店。 鉴于乙烯在果实采后生理学中的重要性，乙烯信号转导途径的基因工程具有潜在的商业应用价值。例如，通过设计一种方法来阻断乙烯合成所需基因之一的转录，分子生物学家已经创造出了按需成熟的番茄果实。这些果实在绿色时采摘，除非添加乙烯气体，否则不会成熟。随着这些方法的改进，它们将减少水果和蔬菜的腐败，这个问题几乎毁掉了美国收获的一半农产品。 最新发现的植物激素 生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯通常被认为是五种“经典”植物激素。然而，最近发现的激素增加了重要植物生长调节剂的名单。 油菜素内酯是类似于胆固醇和动物性激素的类固醇。它们会诱导细胞伸长 〈855〉 茎段和幼苗中低至 10-12 M 浓度的油菜素内酯会促进细胞伸长和分裂。它们还会减缓叶片脱落（落叶）并促进木质部分化。这些作用在性质上与生长素的作用非常相似，以至于植物生理学家花了数年时间才确定油菜素内酯并非生长素的一种。 油菜素内酯作为植物激素的鉴定源于对拟南芥突变体的研究，即使在黑暗中生长，该突变体也表现出与在光照下生长的植物相似的物理特征。研究人员发现，该突变会影响一个基因，该基因通常编码一种与哺乳动物中参与类固醇合成的酶相似的酶。他们还发现，通过施用油菜素内酯，可以使这种油菜素内酯缺陷型突变体恢复到野生型表型。 茉莉酸盐，包括茉莉酸 (JA) 和茉莉酸甲酯 (MeJA)，是脂肪酸衍生的分子，在植物防御（参见概念 39.5）和植物发育（如此处讨论）中都发挥着重要作用。化学家首先分离出 MeJA 作为产生茉莉花 (Jasminum grandiflorum) 迷人香味的关键成分。当人们意识到茉莉酸盐是由受伤的植物产生的，并且在控制植物对食草动物和病原体的防御中起关键作用时，人们对茉莉酸盐的兴趣激增。通过研究茉莉酸盐信号转导突变体以及将茉莉酸盐应用于植物的效果，很快发现茉莉酸盐及其衍生物调节植物的各种生理过程，包括花蜜分泌、果实成熟、花粉产生、开花时间、种子萌发、根系生长、块茎形成、菌根共生和卷须卷曲。在控制植物过程中，茉莉酸盐还与光敏色素和各种激素（包括 GA、IAA 和乙烯）进行串扰。 独脚金内酯是木质部移动的化学物质，可刺激种子萌发，抑制不定根的形成，帮助建立菌根关联，并且（如前所述）帮助控制顶端优势。它们最近的发现与其同名植物独脚金有关，独脚金是一种色彩鲜艳的无根寄生植物属，它穿透其他植物的根部，从中获取必需的营养物质，从而阻碍其生长。（在罗马尼亚传说中，独脚金是一种吸血鬼般的生物，可以存活数千年，只需要每 25 年左右进食一次。）独脚金也被称为女巫草，它可能是影响非洲粮食生产的最大障碍，影响了大约三分之二的谷物种植区。每株独脚金植物都会产生数万颗微小的种子，这些种子可以在土壤中休眠多年，直到合适的宿主开始生长。因此，通过种植非谷类作物数年也无法根除独脚金。由宿主根系分泌的独脚金内酯首先被确定为刺激独脚金种子萌发的化学信号。 概念检查 39.2 1. 岩藻球菌素是一种真菌毒素，它刺激植物细胞的质膜 H+ 泵。它如何影响离体茎段的生长？ 2. 假设：如果植物具有 ctr 和 ein 双突变，它的三重反应表型是什么？解释你的答案。 3. 建立联系：果实成熟过程中乙烯的产生体现了哪种类型的反馈过程？解释。（参见图 1.10。） 概念 39.3 对光的反应对于植物的成功至关重要 光是植物生命中一个特别重要的环境因素。除了光合作用所需之外，光还会触发植物生长和发育中的许多关键事件，这些事件统称为光形态建成。光接收还使植物能够测量昼夜和季节的流逝。 植物不仅能检测到光信号的存在，还能检测到它们的方向、强度和波长（颜色）。称为作用光谱的图表描述了不同波长的辐射在驱动特定过程（例如光合作用）中的相对有效性（参见图 10.9b）。作用光谱可用于研究任何依赖于光的过程。通过比较各种植物反应的作用光谱，研究人员确定哪些反应是由相同的光感受器（色素）介导的。他们还将作用光谱与色素的吸收光谱进行比较；给定色素的密切对应表明该色素是介导反应的光感受器。作用光谱表明，红光和蓝光是调节植物光形态建成中最重要的颜色。这些观察结果使研究人员提出了两大类光感受器：蓝光光感受器和光敏色素。 蓝光光感受器 吸收蓝光的色素，称为蓝光光感受器，会引发植物的各种反应，包括向光性、光诱导的气孔开放（参见图 36.14）和当幼苗破土而出时发生的光诱导的下胚轴伸长减慢。蓝光光感受器的生化特性如此难以捉摸，以至于在 20 世纪 70 年代，植物生理学家开始将这种感受器称为“隐花色素”（源自希腊语 kryptos，意为隐藏，chrom，意为色素）。在 20 世纪 90 年代，分析拟南芥突变体的分子生物学家发现植物使用…… 〈856〉 不同的色素类型可以检测蓝光。隐花色素是 DNA 修复酶的分子近亲，它们参与蓝光诱导的茎伸长抑制，例如，当幼苗首次从土壤中长出时就会发生这种情况。向光素是一种蛋白激酶，参与介导蓝光介导的气孔开放、叶绿体对光的响应以及向光性弯曲（图 39.15），例如达尔文研究的那些。 ▼ 图 39.15 玉米胚芽鞘中蓝光刺激向光性的作用光谱。向光弯曲朝向光是由向光素控制的，这是一种对蓝光和紫光（尤其是蓝光）敏感的光感受器。 ```markdown | 波长 (nm) | 400 | 450 | 500 | 550 | 600 | 650 | 700 | |---|---|---|---|---|---|---|---| | 向光有效性 | 0.4 | 0.7 | 1.0 | 0.8 | 0.2 | 0 | 0 | ``` （a）该作用光谱表明，只有低于 500 nm 的光波长（蓝光和紫光）才会引起弯曲。 白光 折射棱镜 （b）当胚芽鞘暴露于不同波长的光时（如此处所示），紫光会引起轻微的向光弯曲，而蓝光会引起最大的弯曲。其他颜色不会引起任何弯曲。 精通生物学视频：向光性 光敏色素光感受器 在本章前面探讨植物中的信号转导时，我们研究了植物色素（称为光敏色素）在去黄化过程中的作用。光敏色素是一种主要吸收红光和远红光的色素，它调节植物对光的许多反应，包括种子萌发和避荫。 光敏色素和种子萌发 对种子萌发的研究导致了光敏色素的发现。由于营养储备有限，许多类型的种子，特别是小种子，只有在光照环境和其他条件接近最佳时才会发芽。这些种子通常会保持休眠多年，直到光照条件发生变化。例如，遮荫树的死亡或田地的耕作可能会为萌发创造有利的光照环境。 在 20 世纪 30 年代，科学家确定了光诱导的莴苣种子萌发的作用光谱。他们将吸水膨胀的种子暴露在几分钟的各种波长的单色光下，然后将种子储存在黑暗中。两天后，研究人员计算了在每种光照方案下发芽的种子数量。他们发现，波长为 660 nm 的红光最大程度地提高了莴苣种子的发芽率，而远红光（即波长接近人类可见光上限 (730 nm) 的光）抑制了与黑暗对照相比的萌发（图 39.16）。当莴苣种子先受到红光照射，然后受到远红光照射，或者相反，先受到远红光照射，然后受到红光照射时，会发生什么情况？最后一次闪光决定了种子的反应：红光和远红光的作用是可逆的。 负责红光和远红光相反作用的光感受器是光敏色素。到目前为止，研究人员已经在拟南芥中发现了五种光敏色素，每一种都具有略微不同的多肽成分。在大多数光敏色素中，光吸收部分是光可逆的，在两种形式之间来回转换，这取决于它所暴露的光的颜色。在其红光吸收形式 (Pr) 中，光敏色素最大程度地吸收红光 (r)，并转化为其远红光吸收形式 (Pfr)；在其 Pfr 形式中，它吸收远红光 (fr)，并转化为其 Pr 形式（图 39.17）。这种 Pr ↔ Pfr 互变是一种开关机制，控制着植物生命中各种光诱导事件。Pfr 是光敏色素的一种形式，它触发植物对光的许多发育反应。例如，暴露在红光下的莴苣种子中的 Pr 会转化为 Pfr，从而刺激导致萌发的细胞反应。当红光照射的种子随后暴露于远红光时，Pfr 会转换回 Pr，从而抑制萌发反应。 〈857〉 图 39.16 探究 红光和远红光照射的顺序如何影响种子的萌发？ 实验：美国农业部的科学家们将几批莴苣种子短暂地暴露在红光或远红光下，以测试其对萌发的影响。光照后，将种子置于黑暗中，并将结果与未暴露在光下的对照种子进行比较。 结果：每张照片下方的条形图表示红光照射、远红光照射和黑暗的顺序。最后暴露在红光下的种子组（左）的萌发率大大提高。最后暴露在远红光下的种子组（右）的萌发受到抑制。 暗（对照） 红 暗 红 远红 暗 红 远红 红 暗 红 远红 红 远红 数据来源：H. Borthwick 等人，《控制种子萌发的可逆光反应》，美国国家科学院院刊 38:662-666 (1952)。 结论：红光促进萌发，远红光抑制萌发。最后一次光照是决定性因素。红光和远红光的作用是可逆的。 如果：植物色素对红光的反应比对远红光的反应更快。如果种子在红光和远红光处理后被置于白光下而不是黑暗中，结果会有所不同吗？ 植物色素转换如何解释自然界中光诱导的萌发？植物以 Pr 的形式合成植物色素，如果种子保存在黑暗中，色素几乎全部以 Pr 形式存在（见图 39.17）。阳光同时包含红光和远红光，但向 Pfr 的转化比向 Pr 的转化更快。因此，在阳光下，Pfr 与 Pr 的比率增加。当种子暴露在充足的阳光下时，Pfr 的产生和积累会触发它们的萌发。 图 39.17 植物色素：一种分子转换机制。红光的吸收导致 Pr 转变为 Pfr。远红光逆转了这种转变。在大多数情况下，是色素的 Pfr 形式开启了植物的生理和发育反应。 红光 合成 → Pr ↔ Pfr → 对 Pfr 的反应： • 种子萌发 远红光 • 抑制垂直生长和刺激分枝 • 设置内部时钟 • 控制开花 在黑暗中缓慢转化（某些物种） 酶促破坏 植物色素和避荫 植物色素系统还为植物提供有关光质的信息。因为阳光包含红光和远红光辐射，所以在白天，Pr ↔ Pfr 的相互转化达到动态平衡，两种植物色素形式的比例表明红光和远红光的相对含量。这种传感机制使植物能够适应光照条件的变化。例如，考虑需要较高光照强度的树木的“避荫”反应。如果森林中的其他树木遮蔽了这棵树，植物色素比率会向 Pr 倾斜，因为森林冠层会过滤掉更多的红光而不是远红光。这是因为冠层叶片中的叶绿素色素吸收红光并允许远红光通过。红光与远红光比率的变化会导致树木将更多的资源分配给长高。相反，直射阳光会增加 Pfr 的比例，从而刺激分枝并抑制垂直生长。 除了帮助植物检测光线外，植物色素还帮助植物跟踪昼夜和季节的更替。为了了解植物色素在这些计时过程中的作用，我们必须首先检查植物内部时钟的性质。 生物钟和昼夜节律 许多植物过程，例如蒸腾作用和某些酶的合成，都会经历每日的振荡。这些周期性变化中的一些是对伴随 24 小时昼夜循环的光照水平和温度变化的反应。我们可以通过在严格控制光照和温度条件下的生长室中种植植物来控制这些外部因素。但即使在人为恒定的条件下，植物的许多生理过程，例如气孔的开闭和光合酶的产生，仍会以大约 24 小时的频率持续振荡。例如，许多 〈858〉 ▼ 图 39.18 菜豆植物（菜豆）的睡眠运动。这些运动是由叶枕（叶片的运动器官）相对两侧细胞膨压的可逆变化引起的。 中午 晚上 10:00 豆科植物在晚上放下叶子，并在早上抬起叶子（图 39.18）。即使在持续光照或持续黑暗的环境下，菜豆植物也会继续这些“睡眠运动”；叶子并不是简单地对日出和日落做出反应。这种周期约为 24 小时，并且不受任何已知的环境变量直接控制的周期被称为昼夜节律（来自拉丁语 circa，大约，以及 dies，日）。 最近的研究支持这样的观点：生物钟的分子“齿轮”确实是内部的，而不是对某些微妙但普遍存在的环境周期的日常反应，例如地磁或宇宙辐射。生物体，包括植物和人类，即使被放置在深矿井中或在卫星上运行时，也会继续它们的节律，这些条件会改变这些微妙的地球物理周期性。然而，来自环境的日常信号可以使生物钟的周期精确地调整到 24 小时。 如果一个生物体被保持在一个恒定的环境中，它的昼夜节律会偏离 24 小时的周期（周期是一个周期的持续时间）。这些所谓的自由运行周期，根据特定的节律反应，从大约 21 小时到 27 小时不等。例如，当植物保持在持续黑暗的自由运行条件下时，菜豆植物的睡眠运动周期为 26 小时。自由运行周期偏离正好 24 小时并不意味着生物钟会不规律地漂移。自由运行的时钟仍然保持着完美的计时，但它们与外部世界不同步。为了理解昼夜节律的机制，我们必须区分时钟和它控制的节律过程。例如，图 39.18 中菜豆植物的叶子是时钟的“指针”，但不是时钟本身的本质。如果菜豆的叶子被限制几个小时，然后释放，它们将重新建立适合一天中时间的姿势。我们可以干扰生物节律，但底层的时钟机制仍在继续运转。 在生物钟分子机制的核心是某些基因转录的振荡。数学模型提出，24 小时的周期源于涉及少数中心“时钟基因”转录的负反馈回路。一些时钟基因可能编码转录因子，这些转录因子在一段时间延迟后抑制编码转录因子的基因的转录。这种负反馈回路，加上时间延迟，足以产生振荡。 研究人员已经使用一种新颖的技术来识别拟南芥的时钟突变体。植物中一个突出的昼夜节律是某些光合作用相关蛋白质的日常生产。分子生物学家追溯了这种节律的来源，即启动这些光合作用蛋白质基因转录的启动子。为了识别时钟突变体，科学家将负责萤火虫生物发光的酶（称为荧光素酶）的基因插入到启动子中。当生物钟开启拟南芥基因组中的启动子时，它也开启了荧光素酶的产生。这些植物开始以昼夜周期性发光。然后通过选择发光时间比正常时间更长或更短的标本来分离时钟突变体。在这些突变体中的一些中，改变的基因会影响通常结合光感受器的蛋白质。也许这些特定的突变会破坏一种依赖于光的机制，该机制设定了生物钟。 精通生物学 采访露丝·萨特： 研究植物的睡眠运动 光对生物钟的影响 如前所述，菜豆叶运动的昼夜节律的自由运行周期为 26 小时。考虑一株在黎明时被放置在黑暗柜中 72 小时的菜豆植物：它的叶子直到第二天自然黎明后 2 小时才会再次升起，第三天自然黎明后 4 小时，以此类推。与环境线索隔绝后，植物变得不同步。当我们飞越几个时区时，就会发生不同步的情况；当我们到达目的地时，墙上的时钟与我们的内部时钟不同步。大多数生物体可能容易出现时差。 使生物钟每天精确地调整到 24 小时的因素是光。光敏色素和蓝光感受器都可以使植物的昼夜节律同步，但我们对光敏色素如何做到这一点的理解更为完整。该机制涉及通过 $P_r \leftrightarrow P_{fr}$ 开关开启和关闭细胞反应。 再次考虑图 39.17 中的光可逆系统。在黑暗中，光敏色素比率逐渐向 $P_r$ 形式转变，部分原因是整个光敏色素库的周转。色素以 $P_r$ 形式合成。 〈859〉 酶破坏 Pfr 的速度比 Pr 快。在某些植物物种中，日落时存在的 Pfr 会缓慢转化为 Pr。在黑暗中，Pr 无法再转化回 Pfr，但一旦光照，随着 Pr 的快速转化，Pfr 水平会再次迅速升高。每天黎明时 Pfr 的这种增加会重置生物钟：菜豆叶在黎明后 16 小时达到其最极端的夜间位置。 在自然界中，光敏色素和生物钟之间的相互作用使植物能够测量昼夜的流逝。然而，昼夜的相对长度会随着一年中的时间而变化（赤道除外）。植物利用这种变化来调整活动，以适应季节变化。 光周期现象和对季节的响应 想象一下，如果植物在没有传粉者存在时开花，或者落叶树在隆冬时节长出叶子，将会产生什么后果。季节性事件在大多数植物的生命周期中至关重要。种子萌发、开花以及芽休眠的开始和打破，都是通常发生在一年中特定时间的阶段。植物用来检测一年中时间的环境线索是日长的变化（光周期）。对特定昼夜长度的生理反应（例如开花）称为光周期现象。 光周期现象和开花控制 关于植物如何感知季节的早期线索来自一种烟草的突变品种——马里兰猛犸象，它长得很高，但在夏季不开花。它最终在 12 月的温室里开花了。在尝试通过改变温度、湿度和矿物质营养来诱导其提前开花之后，研究人员了解到，冬季日照时间的缩短刺激了该品种的开花。实验表明，只有当光周期为 14 小时或更短时才会发生开花。该品种在夏季不开花，因为在马里兰州的纬度，光周期太长了。 研究人员将马里兰猛犸象称为短日照植物，因为它显然需要比临界长度短的光周期才能开花。菊花、一品红和一些大豆品种也是短日照植物，它们通常在夏末、秋季或冬季开花。另一组植物只有在光周期超过一定小时数时才会开花。这些长日照植物通常在春季末或夏季初开花。例如，菠菜在日照时间为 14 小时或更长时开花。萝卜、莴苣、鸢尾花和许多谷物品种也是长日照植物。日中性植物，如番茄、水稻和蒲公英，不受光周期的影响，当它们达到一定的成熟阶段时就会开花，而不管光周期如何。 临界夜长 在 20 世纪 40 年代，研究人员了解到短日照植物和长日照植物的开花实际上是由夜长控制的，而不是由日长（光周期）控制的。许多科学家使用苍耳（Xanthium strumarium）进行研究，这是一种短日照植物，只有在日照时间为 16 小时或更短（夜间至少为 8 小时）时才会开花。这些研究人员发现，如果光周期被短暂的黑暗暴露打断，开花就会继续进行。然而，如果夜长被几分钟的昏暗光线打断，苍耳就不会开花，事实证明，这对于其他短日照植物也是如此（图 39.19a）。苍耳对日长没有反应，但它需要至少 8 小时的连续黑暗才能开花。短日照植物实际上是长夜植物，但旧的术语已牢固地嵌入植物生理学的词汇中。同样，长日照植物实际上是短夜植物。在通常不会诱导开花的长夜条件下生长的长日照植物，如果夜长被几分钟的光线打断，它就会开花（图 39.19b）。 请注意，长日照植物与短日照植物的区别不在于绝对的夜长。相反，它们的区别在于临界夜长是否设定了开花所需的最大黑暗小时数（长日照植物）或最小黑暗小时数（短日照植物）。在这两种情况下，临界夜长的实际小时数对每种植物都是特定的。 ▼ 图 39.19 光周期对开花的控制。 ```markdown | | | | ------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | 24 小时 | 光-暗-光-暗 | | 光 | 临界暗期 | | 闪光 | | | 光 | | | (a) 短日照（长夜）植物。 | 当夜晚超过临界暗期时开花。打断暗期的闪光会阻止开花。 | | 闪光 | | | 光 | | | (b) 长日照（短夜）植物。 | 仅当夜晚短于临界暗期时才开花。短暂的闪光会人为地打断长暗期，从而诱导开花。 | | 闪光 | | ``` 〈860〉 图 39.20 红光和远红光对光周期反应的可逆效应。红光 (r) 闪光缩短了暗期。随后的远红光 (fr) 闪光抵消了红光闪光的作用。 视觉技能：在长日照条件下（如顶部面板所示）或短日照条件下（如第二个面板所示），在暗期期间单次闪现远红光将如何影响开花？ 红光是在中断夜长方面最有效的颜色。作用光谱和光可逆性实验表明，光敏色素是检测红光的色素（图 39.20）。例如，如果在夜长期间的红光闪光之后是远红光闪光，则植物不会检测到夜长的中断。与光敏色素介导的种子萌发的情况一样，会发生红光/远红光的光可逆性。 植物非常精确地测量夜长；如果夜晚比临界长度短哪怕 1 分钟，一些短日照植物也不会开花。一些植物种类每年都在同一天开花。植物似乎使用它们的生物钟，在光敏色素的帮助下，通过夜长来判断一年中的季节。花卉栽培（花卉种植）行业应用这些知识来反季节生产花卉。例如，菊花是短日照植物，通常在秋季开花，但它们的开花可以推迟到母亲节（五月），方法是在每个长夜中用闪光打断，从而将一个长夜变成两个短夜。 一些植物在单次暴露于开花所需的光周期后就会开花。其他物种需要连续几天处于适当的光周期。还有一些植物只有在先前暴露于其他一些环境刺激（例如一段时间的寒冷）后才会对光周期做出反应。例如，冬小麦除非暴露于数周低于 10°C 的温度下，否则不会开花。使用低温预处理来诱导开花的方法被称为春化（来自拉丁语的“春天”）。冬小麦春化数周后，长光周期（短夜）会诱导开花。 开花激素？ 虽然花朵是由顶端或腋芽分生组织形成的，但检测光周期变化并产生信号分子的却是叶子，这些信号分子促使芽发育成花朵。在许多短日照和长日照植物中，仅将一片叶子暴露于适当的光周期就足以诱导开花。事实上，只要在植物上留下一片叶子，就能检测到光周期并诱导花芽。如果所有叶子都被移除，植物对光周期就不敏感。 经典实验表明，花的刺激可以穿过嫁接物从诱导植物转移到未诱导植物，并触发后者开花。此外，对于短日照和长日照植物来说，开花刺激似乎是相同的，尽管叶子发出该信号所需的光周期条件不同（图 39.21）。假设的开花信号分子，称为成花素，在 70 多年中一直未被确定，因为科学家们专注于小的激素样分子。然而，大的大分子，如 mRNA 和蛋白质，可以通过胞间连丝的共质体途径移动并调节植物发育。现在看来，成花素是一种蛋白质。一个名为 FLOWERING LOCUST (FT) 的基因在有利于开花的条件下在叶细胞中被激活，FT 蛋白通过共质体移动到茎尖分生组织，启动芽分生组织从营养状态到开花状态的转变。 图 39.21 开花激素的实验证据。如果分别在短日照条件下生长，短日照植物会开花，而长日照植物不会开花。然而，如果将两者嫁接在一起并暴露于短日照下，两者都会开花。这一结果表明，一种诱导开花的物质（成花素）通过嫁接物传递，并在短日照和长日照植物中都诱导开花。 24 小时 嫁接 短日照植物 长日照植物嫁接到短日照植物 长日照植物 如果嫁接植物的两个部分的开花都被抑制，你会得出什么结论？ 〈861〉 概念检查 39.3 1. 如果田间种植的大豆叶片中的一种酶在中午最活跃，在午夜最不活跃，那么它的活性是否受昼夜节律的调节？ 2. 假如？如果一种植物在光照 10 小时、黑暗 14 小时的受控室内开花，它是一种短日照植物吗？解释一下。 3. 建立联系 植物利用蓝光光感受器和吸收红光的植物色素来检测其光环境的质量。回顾图 10.9 后，请说明植物对这些颜色的光如此敏感的原因。 植物对除光以外的各种刺激作出反应 虽然植物不能移动，但一些机制是通过自然选择进化而来的，这些机制使它们能够通过发育或生理手段适应各种环境条件。光在植物的生命中是如此重要，以至于我们把上一节的全部内容都用于植物对这种特定环境因素的接收和反应。在本节中，我们将研究对植物通常遇到的其他一些环境刺激的反应。 重力 由于植物是光合自养生物，因此它们进化出向光生长的机制并不奇怪。但是，幼苗的芽在完全处于地下并且没有光可供其检测的情况下，会利用什么环境线索向上生长？同样，什么环境因素促使幼根向下生长？这两个问题的答案都是重力。 将植物侧放，它会调整其生长，使芽向上弯曲，根向下弯曲。在它们对重力的反应中，或者说向重性中，根表现出正向重性（图 39.22a），而芽则表现出负向重性。向重性在种子发芽后立即发生，确保根生长到土壤中，而芽则向阳光生长，而不管种子落地时的方向如何。 植物可以通过平衡石的沉降来检测重力，平衡石是致密的细胞质成分，在重力的影响下沉降到细胞的较低部分。维管植物的平衡石是含有致密淀粉粒的特殊质体（图 39.22b）。在根中，平衡石位于根冠的某些细胞中。根据一种假设，平衡石在这些细胞低点的聚集会触发钙的重新分布，从而导致生长素在根内的横向运输。钙和生长素在根伸长区的下侧积累。在高浓度下，生长素会抑制细胞伸长，这种作用会减缓根下侧的生长。上侧细胞更快的伸长使根向下生长。 然而，下降的平衡石可能不是向重性所必需的。例如，拟南芥和烟草的突变体缺乏平衡石，但仍然具有向重性，尽管其反应比野生型植物慢。可能是整个细胞通过机械拉动将原生质体拴在细胞壁上的蛋白质来帮助根感知重力，拉伸“上”侧的蛋白质并压缩根细胞“下”侧的蛋白质。除了淀粉粒之外，致密的细胞器也可能通过在重力作用下拉动时扭曲细胞骨架而发挥作用。平衡石由于其密度，可能会通过一种在没有平衡石的情况下工作更慢的机制来增强重力感应。 图 39.22 根的正向重性：平衡石假说。 (a) 在数小时内，水平放置的玉米主根会发生向重性弯曲，直到其生长尖端垂直向下（LMs）。 (b) 根水平放置几分钟后，称为平衡石的质体开始沉降到根冠细胞的最低侧。这种沉降可能是重力感应机制，导致生长素的重新分布以及根部相对两侧细胞的不同伸长率（LMs）。 机械刺激 在多风的环境中，树木的树干通常比在更隐蔽的地方生长的同种树木的树干更短、更粗壮。这种矮化的形状使植物能够抵抗强风。术语“接触形态发生”（源自希腊语 thigma，意为触摸）指的是由机械扰动引起的形式变化。植物对机械压力非常敏感：即使是用尺子测量叶子的长度，也会改变其随后的生长。摩擦幼苗的茎会 〈?〉 〈862〉 图 39.23 拟南芥的触变形态发生。左边较矮的植物每天摩擦两次。未触碰的植物（右）长得更高。 每天摩擦植物几次会导致植物比对照组更矮小（图 39.23）。 在进化过程中，一些植物物种变成了“触觉专家”。对机械刺激的敏锐反应是这些植物“生存策略”的一个组成部分。大多数藤本植物和其他攀缘植物都有卷须，可以快速缠绕在支撑物上（见图 35.7）。这些抓握器官通常会直线生长，直到它们接触到某些东西；接触会刺激卷须两侧细胞的不同生长，从而产生卷曲反应。这种因接触而产生的定向生长称为触变性，它使藤蔓能够利用它在向上攀爬到森林冠层时遇到的任何机械支撑。 快速叶片运动的一个显著特征是刺激在植物中的传递方式。如果触摸含羞草的一个小叶，首先该小叶会做出反应，然后相邻的小叶会做出反应，依此类推，直到所有的小叶对都折叠在一起。从刺激点开始，产生这种反应的信号以大约 1 厘米/秒的速度传播。当电极连接到叶子上时，可以检测到以相同速率传播的电脉冲。这些脉冲称为动作电位，类似于动物的神经脉冲，尽管植物的动作电位比动物的慢数千倍。在许多藻类和植物物种中都发现了动作电位，并且可以用作内部交流的一种形式。例如，在捕蝇草（捕蝇草）中，动作电位从捕虫器中的感觉毛传递到通过关闭捕虫器做出反应的细胞（见图 37.15）。就含羞草而言，更剧烈的刺激（例如燃烧叶子）会导致所有叶子和小叶下垂。这种全株反应涉及信号分子从受伤区域扩散到枝条的其他部分。 环境胁迫 环境胁迫（例如洪水、干旱或极端温度）会对植物的生存、生长和繁殖产生破坏性影响。在自然生态系统中，不能忍受环境胁迫的植物要么死亡，要么被其他植物淘汰。因此，环境胁迫是决定植物地理范围的重要因素。在本章的最后一节中，我们将研究植物对常见生物（生物）胁迫（例如食草动物和病原体）的防御反应。在这里，我们将考虑植物遇到的一些更常见的非生物（非生物）胁迫。由于这些非生物因素是作物产量的主要决定因素，因此目前人们对试图预测全球气候变化将如何影响作物产量非常感兴趣（参见问题解决练习）。 图 39.24 含羞草的快速膨压运动。 (a) 未刺激状态（小叶展开） (b) 刺激状态（小叶折叠） → 精通生物学视频：含羞草叶子 〈863〉 问题解决练习 气候变化将如何影响作物产量？ 植物生长受到气温、水分供应和太阳辐射的显著限制。估算作物产量的一个有用参数是每年适合植物生长天数。卡米洛·莫拉（夏威夷大学马诺阿分校）和他的同事分析了全球气候模型，以预测到 2100 年气候变化对适宜植物生长天数的影响。 在本练习中，您将研究气候变化对作物生产力的预计影响，并确定由此产生的人类影响。 你的方法 分析地图和表格。然后回答以下问题。 你的数据 研究人员预测了植物生长适宜天数的三个气候变量的年度变化：温度、水分供应和太阳辐射。他们通过从预测的未来平均值 (2091-2100) 中减去近期平均值 (1996-2005) 来做到这一点。该地图显示了如果不采取措施减少气候变化，预计的变化。这些数字标识了 15 个人口最多的国家/地区的位置。该表将它们的经济体确定为主要工业经济体 ( ) 或农业经济体 (+) 以及其人均年收入类别。 ```markdown | 国家 | 地图位置 | 2014 年估计人口（百万） | 经济类型 | 收入类别* | |---|---|---|---|---| | 中国 | 1 | 1,350 | 🏭 | $$$ | | 印度 | 2 | 1,221 | 🌿 | $$ | | 美国 | 3 | 317 | 🏭 | $$$$ | | 印度尼西亚 | 4 | 251 | 🌿 | $ | | 巴西 | 5 | 201 | 🌿 | $$$ | | 巴基斯坦 | 6 | 193 | 🌿 | $$ | | 尼日利亚 | 7 | 175 | 🌿 | $$ | | 孟加拉国 | 8 | 164 | 🌿 | $ | | 俄罗斯 | 9 | 143 | 🏭 | $$$$ | | 日本 | 10 | 127 | 🏭 | $$$$ | | 墨西哥 | 11 | 116 | 🌿 | $$$ | | 菲律宾 | 12 | 106 | 🌿 | $$ | | 埃塞俄比亚 | 13 | 94 | 🌿 | $ | | 越南 | 14 | 92 | 🌿 | $ | | 埃及 | 15 | 85 | 🌿 | $$ | ``` 来自世界银行的数据 *人均收入，基于世界银行类别：$ = 低：< $1,035；$$ = 中低：$1,036-$4,085；$$$ = 中高：$4,086-$12,615；$$$$ = 高：> $12,615。 适用于所有三个气候变量的植物生长适宜天数的年度变化 地图数据来自 Camilo Mora 等人，《植物生长天数在预计气候变化下消失：潜在的人类和生物脆弱性》，《公共科学图书馆·生物学》13(6)：e1002167 (2015)。 → 教师：此问题解决练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 你的分析 1. 卡米洛·莫拉开始这项研究是因为与声称气候变化改善植物生长的人交谈，因为它增加了高于冰点的日子。根据地图数据，您将如何回应这一说法？ 2. 地图和表格数据表明预计的变化对人类有何影响？ 干旱 在阳光明媚、干燥的日子里，植物可能会枯萎，因为蒸腾作用造成的水分流失超过了从土壤中吸收的水分。当然，长时间的干旱会杀死植物，但植物具有控制系统，使它们能够应对不那么极端的水分缺乏。 植物对缺水的许多反应有助于植物通过降低蒸腾速率来保存水分。叶片中的水分缺乏会导致气孔关闭，从而显着减缓蒸腾作用（参见图 36.14）。水分缺乏会刺激叶片中脱落酸的合成和释放增加；这种激素通过作用于保卫细胞膜来帮助气孔保持关闭状态。叶子以其他几种方式对缺水做出反应。例如，当草的叶子枯萎时，它们会卷成管状，通过减少暴露在干燥空气和风中的叶子表面来减少蒸腾作用。其他植物，如ocotillo（见图36.15），在季节性干旱时会落叶。尽管这些叶子反应可以保存水分，但它们也会减少光合作用，这就是干旱导致作物产量下降的原因之一。植物甚至可以利用来自枯萎邻居的化学信号形式的早期预警，并做好准备，以便更迅速、更强烈地应对即将发生的干旱胁迫（参见科学技能练习）。 〈864〉 受旱胁迫的植物会将自身状况传达给它们的邻居吗？研究人员希望了解植物是否可以将干旱引起的胁迫传达给邻近的植物，以及如果是这样，它们是否使用地上或地下信号。在本练习中，您将解读一个关于气孔开度宽度的柱状图，以研究干旱引起的胁迫是否可以从一种植物传达给另一种植物。 实验是如何进行的 将十一盆豌豆植株（豌豆）等距地排列成一排。将 6-11 号植物的根系通过管道连接到它们近邻的根系，这使得化学物质可以从一株植物的根部移动到下一株植物的根部，而无需穿过土壤。1-6 号植物的根系没有连接。使用高浓度的甘露醇（一种常用于模拟维管植物干旱胁迫的天然糖）对 6 号植物进行渗透冲击。在对 6 号植物进行渗透冲击后的 15 分钟，研究人员测量了所有植物叶片中气孔的开度宽度。还进行了一项对照实验，在该实验中，向 6 号植物添加水而不是甘露醇。 根未连接 根已连接 1 2 3 4 5 ↑ 6 7 8 9 10 11 渗透冲击 解读数据 1. 6-8 号植物和 9 号与 10 号植物的气孔开度宽度与实验中其他植物的气孔开度宽度相比如何？这表明 6-8 号以及 9 号与 10 号植物处于什么状态？（有关读取图表的信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 数据是否支持植物可以将其干旱胁迫状态传达给其邻居的观点？如果是这样，数据是否表明这种交流是通过枝条系统还是根系进行的？在回答这两个问题时，请具体参考数据。 3. 为什么必须确保化学物质不能从一种植物通过土壤移动到下一种植物？ 4. 当实验运行 1 小时而不是 15 分钟时，结果大致相同，只是 9-11 号植物的气孔开度与 6-8 号植物的气孔开度相当。请提出一个理由来解释为什么。 5. 为什么在对照实验中向 6 号植物添加水而不是甘露醇？对照实验的结果表明了什么？ ► 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 涝害 过多的水对植物来说也是一个问题。浇水过多的室内植物可能会窒息而死，因为土壤缺乏为根部细胞呼吸提供氧气的空气空间。有些植物在结构上适应非常潮湿的栖息地。例如，生长在沿海沼泽的红树林的淹没根系与暴露在氧气中的气生根是连续的（见图 35.4）。但是，不太专门化的植物如何应对淹水土壤中的缺氧呢？缺氧会刺激乙烯的产生，这会导致根皮层中的一些细胞死亡。这些细胞的破坏会产生充当“通气管”的空气管，为淹没的根提供氧气（图 39.25）。 图 39.25 玉米根系对淹水和缺氧的发育反应。(a) 在充气水培培养基中生长的对照根的横截面。(b) 在非充气水培培养基中生长的根。乙烯刺激的程序性细胞死亡形成了气管（扫描电镜照片）。 (a) 对照根（充气） (b) 实验根（非充气） 维管柱 气管 表皮 100 μm 100 μm 〈865〉 盐胁迫 土壤中过量的氯化钠或其他盐分会对植物造成两种威胁。首先，通过降低土壤溶液的水势，盐分会导致植物缺水，即使土壤中有充足的水分。随着土壤溶液水势变得越来越负，从土壤到根部的水势梯度降低，从而减少了水分吸收（见图 36.12）。盐渍土的另一个问题是，当钠和某些其他离子的浓度过高时，它们会对植物产生毒害。许多植物可以通过产生在高浓度下也能耐受的溶质来应对中等程度的土壤盐分：这些主要是有机化合物，它们使细胞的水势比土壤溶液的更负，而不会吸收有毒量的盐分。然而，大多数植物无法长期忍受盐胁迫。例外的是盐生植物，即耐盐植物，它们具有适应性，例如盐腺，可以将盐分泵出叶表皮。 高温胁迫 过高的温度可能会损害甚至杀死植物，使其酶变性。蒸腾作用通过蒸发冷却来帮助叶子降温。例如，在温暖的日子里，叶子的温度可能比周围空气的温度低 3-10°C。炎热干燥的天气也会导致许多植物脱水；为了应对这种胁迫而关闭气孔可以保存水分，但却牺牲了蒸发冷却。这种两难境地是炎热干燥的天气对大多数植物造成损害的一个原因。 大多数植物都有一种后备反应，使它们能够在热胁迫下存活。超过一定温度——温带地区的大多数植物约为 40°C——植物细胞开始合成热休克蛋白，这有助于保护其他蛋白质免受热胁迫。这种反应也发生在受热胁迫的动物和微生物中。一些热休克蛋白在未受胁迫的细胞中起临时支架的作用，帮助其他蛋白质折叠成其功能性形状。在它们作为热休克蛋白的作用中，这些分子可能与其他蛋白质结合，并帮助防止它们变性。 低温胁迫 当环境温度下降时，植物面临的一个问题是细胞膜流动性的变化。当膜冷却到临界点以下时，随着脂质被锁定成晶体结构，它会失去流动性。这改变了跨膜的溶质运输，也对膜蛋白的功能产生不利影响。植物通过改变膜的脂质组成来应对低温胁迫。例如，膜脂质中不饱和脂肪酸的比例增加，不饱和脂肪酸的形状有助于在低温下保持膜的流动性。这种膜修饰需要几个小时到几天的时间，这也是为什么异常寒冷的温度通常比空气温度逐渐下降的季节性变化对植物造成的压力更大的原因之一。 冰冻是另一种低温胁迫。在低于冰点的温度下，冰会在大多数植物的细胞壁和细胞间隙中形成。细胞质通常不会在自然界遇到的冷却速率下冻结，因为它比在细胞壁中发现的非常稀的溶液含有更多的溶质，而溶质会降低溶液的冰点。冰的形成导致细胞壁中的液态水减少，从而降低了细胞外水势，导致水离开细胞质。由此导致的细胞质中离子浓度的增加是有害的，并可能导致细胞死亡。细胞是否存活很大程度上取决于它抵抗脱水的程度。在寒冷的冬季地区，原生植物已经适应了应对冰冻胁迫。例如，在冬季来临之前，许多耐寒物种的细胞会增加细胞质中特定溶质的水平，例如糖，这些溶质在高浓度下也能耐受，并且有助于减少细胞外冰冻期间细胞水分的流失。膜脂质的不饱和度也会增加，从而保持适当的膜流动性水平。 进化 许多生物体，包括某些脊椎动物、真菌、细菌和许多植物物种，都具有阻止冰晶生长的蛋白质，帮助生物体避免冰冻损伤。这些抗冻蛋白在 1950 年代首次在北极鱼类中被描述，它们允许生物在低于 0°C 的温度下生存。它们与小冰晶结合并抑制其生长，或者在植物中阻止冰的结晶。五大类抗冻蛋白的氨基酸序列差异很大，但具有相似的三维结构，表明趋同进化。令人惊讶的是，来自冬黑麦的抗冻蛋白与抗真菌防御蛋白同源，但它们是对低温和短日照的反应而产生的，而不是对真菌病原体的反应。通过将抗冻蛋白基因导入作物基因组，正在取得增加作物抗冻性的进展。 概念检查 39.4 1. 热成像是物体发出的热量的照片。研究人员已经使用植物的热成像来分离过度产生脱落酸的突变体。请说明为什么在通常无胁迫的条件下，它们的温度比野生型植物高。 2. 一名温室工作人员发现，靠近通道的盆栽菊花通常比长凳中间的菊花矮。解释一下这种园艺中的常见问题“边缘效应”。 3. 如果？如果你从根部去除了根冠，根部还会对重力做出反应吗？解释一下。 建议答案，请参见附录 A。 〈866〉 植物对病原体和食草动物的攻击的反应 通过自然选择，植物在其群落中与其他物种进化出多种类型的相互作用。一些种间相互作用是互利的，例如植物与菌根真菌的结合（见图 37.14）或与传粉者的结合（见图 38.4 和 38.5）。然而，许多植物与其他生物的相互作用对植物没有好处。作为初级生产者，植物是大多数食物网的基础，并且容易受到各种食草动物的攻击。植物也容易受到各种病毒、细菌和真菌的感染，这些病毒、细菌和真菌会损害组织甚至杀死植物。植物通过防御系统来对抗这些威胁，这些防御系统可以阻止动物并防止感染或对抗入侵的病原体。 抵抗病原体的防御 植物抵抗感染的第一道防线是由植物体表皮和周皮提供的物理屏障（见图 35.19）。然而，这条防线并非不可逾越。例如，食草动物对叶片的机械性损伤为病原体入侵打开了通道。即使植物组织完好无损，病毒、细菌以及真菌的孢子和菌丝仍然可以通过表皮上的自然开口（如气孔）进入植物。一旦突破了物理防线，植物的下一道防线是两种类型的免疫反应：PAMP 触发的免疫和效应器触发的免疫。 PAMP 触发的免疫 当病原体成功入侵宿主植物时，植物会启动两道免疫防线中的第一道，这最终会导致化学攻击，从而隔离病原体并防止其从感染部位扩散。这第一道免疫防线称为 PAMP 触发的免疫，它依赖于植物识别病原体相关分子模式（PAMP；以前称为激发子）的能力，这些分子模式是特定于某些病原体的分子序列。例如，细菌鞭毛蛋白（一种在细菌鞭毛中发现的主要蛋白质）是一种 PAMP。许多土壤细菌（包括一些致病菌）会被雨滴溅到植物的枝条上。如果这些细菌穿透植物，鞭毛蛋白中的特定氨基酸序列会被 Toll 样受体感知，这种受体也存在于动物体内，在先天免疫系统中起着关键作用（见概念 43.1）。先天免疫系统是一种进化上古老的防御策略，是植物、真菌、昆虫和原始多细胞生物体中的主要免疫系统。与脊椎动物不同，植物没有适应性免疫系统：植物既不产生抗体或 T 细胞反应，也不拥有检测和攻击病原体的移动细胞。 植物中对 PAMP 的识别会导致一系列信号传递事件，最终导致局部产生广谱抗菌化学物质，称为植物抗毒素，它们具有杀真菌和杀菌特性。植物细胞壁也变得坚韧，从而阻止病原体进一步发展。第二种植物免疫反应（效应器触发的免疫）会启动类似但更强的防御。 效应器触发的免疫 进化 在进化过程中，植物和病原体一直在进行军备竞赛。PAMP 触发的免疫可以通过能够逃避植物检测的病原体的进化而被克服。这些病原体将效应器（使植物先天免疫系统瘫痪的病原体编码蛋白）直接输送到植物细胞中。例如，一些细菌将效应器输送到植物细胞内，从而阻止对鞭毛蛋白的感知。因此，这些效应器使病原体能够将宿主的代谢重新导向对病原体有利的方向。 病原体效应器对 PAMP 触发的免疫的抑制导致了效应器触发的免疫的进化。由于存在数千种效应器，这种植物防御通常由数百个抗病 (R) 基因组成。每个 R 基因编码一种可以被特定效应器激活的 R 蛋白。信号转导途径随后会引发一系列防御反应，包括称为过敏反应的局部防御和称为系统获得性抗性的全身防御。对病原体的局部和全身反应需要广泛的基因重编程和细胞资源的投入。因此，植物仅在检测到病原体后才激活这些防御。 过敏反应 限制病原体传播的重要机制是过敏反应，即在感染部位周围形成局部细胞死亡环。如图 39.26 所示，过敏反应是由效应器触发的免疫引起的，涉及产生酶和化学物质，这些酶和化学物质会损害病原体的细胞壁完整性、新陈代谢或繁殖。效应器触发的免疫还会刺激木质素的形成和植物细胞壁内分子的交联，这些反应会阻止病原体传播到植物的其他部位。如图中步骤 2 所示，过敏反应会导致叶片上出现局部病斑。尽管这样的叶子看起来“病了”，但它仍然可以存活，其防御反应将有助于保护植物的其余部分。 系统获得性抗性 过敏反应是局部且特异性的。然而，病原体入侵也会产生向整个植物“发出警报”的信号分子。由此产生的系统获得性抗性源于植物范围内防御基因的表达。它是非特异性的，可提供针对各种病原体的保护。 〈867〉 图 39.26 针对病原体的防御反应。植物通常可以通过引发过敏反应来阻止感染的系统性传播。这种反应通过在感染部位周围产生形成“死亡环”的病灶来帮助隔离病原体。 1. 病原体通常感染叶细胞并分泌效应蛋白，这些蛋白绕过 PAMP 触发的免疫。 2. 作为对效应蛋白的反应，过敏反应发生在受感染区域及其附近的细胞中：细胞产生抗菌分子，通过修饰细胞壁来封闭受感染区域，然后自我毁灭。这种局部反应导致病灶，即剥夺病原体营养的死亡组织区域，从而有助于保护受感染叶片的其余部分。 受感染的烟草叶，带有过敏反应病灶 3. 在受感染细胞死亡之前，它们会释放信号分子甲基水杨酸，并将其输出到植物的其余部分。 4. 在远离受感染区域的细胞中，甲基水杨酸转化为水杨酸，从而诱导系统获得性抗性。这种抗性包括保护植物免受多种病原体侵害数天的生化变化。 感染区域 甲基水杨酸输出到植物的其余部分 病原体可以持续数天。在感染部位周围产生一种名为甲基水杨酸的信号分子，通过韧皮部在整个植物中运输，然后在远离感染部位的区域转化为水杨酸。水杨酸激活一个信号转导途径，使防御系统准备好快速响应另一次感染（参见图 39.26 的步骤 4）。 诸如导致 1840 年代爱尔兰马铃薯饥荒的马铃薯晚疫病（参见概念 28.3）之类的植物病害流行会导致无法估量的人类苦难。其他疾病，如栗疫病（参见概念 31.5）和猝死橡树病（参见概念 54.5），可以极大地改变群落结构。植物流行病通常是受感染植物或木材在世界各地无意中运输的结果。随着全球贸易的增加，此类流行病将变得越来越普遍。为了应对这种爆发，植物生物学家正在特殊储存设施中储存野生作物近缘植物的种子。科学家们希望未驯化的近缘植物可能拥有能够遏制下一次植物流行病的基因。 对抗食草动物的防御 食草动物，即动物吃植物，是植物在任何生态系统中面临的一种压力。食草动物造成的机械损伤会减小植物的大小，从而阻碍其获取资源的能力。它会限制生长，因为许多物种将一些能量用于抵御食草动物。此外，它为病毒、细菌和真菌感染打开了大门。植物通过涵盖所有生物组织层面的方法来防止过度食草（图 39.27，章节回顾之前），包括物理防御，如刺和毛状体（参见图 35.9），以及化学防御，如令人讨厌或有毒的化合物。 掌握生物学 采访 Jeffery Dangl： 调查植物防御反应 概念检查 39.5 1. 为什么受病原体感染的叶子经常出现斑点？ 2. 咀嚼昆虫会对植物造成机械损伤，并减少叶子的光合作用表面积。此外，这些昆虫使植物更容易受到病原体攻击。说明原因。 3. 许多真菌病原体通过使植物细胞渗漏，将营养物质释放到细胞间隙中来获取食物。以导致所有营养物质泄漏的方式杀死寄主植物是否对真菌有益？解释一下。 4. 假设？假设一位科学家发现，在微风环境中生长的植物种群比在避风区生长的同种植物种群更容易受到昆虫的食草。提出一个解释。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈?〉 建立联系 植物防御食草动物的级别 食草动物，即动物吃植物，在自然界中无处不在。植物对食草动物的防御是生物过程如何在多个生物组织层面（分子、细胞、组织、器官、生物体、种群和群落）被观察到的例子。（参见图 1.3。） 分子水平的防御 在分子水平上，植物会产生阻止攻击者的化合物。这些化合物通常是萜类化合物、酚类化合物和生物碱。一些萜类化合物会模仿昆虫激素，导致昆虫过早蜕皮并死亡。一些酚类化合物的例子是单宁，它们具有令人不愉快的味道并阻碍蛋白质的消化。它们的合成通常在受到攻击后会增强。罂粟（罂粟属植物）是麻醉性生物碱吗啡、海洛因和可待因的来源。这些药物聚集在称为乳管的分泌细胞中，当植物受损时，这些细胞会渗出乳白色的乳胶（鸦片）。 细胞水平的防御 一些植物细胞专门用于阻止食草动物。叶子和茎上的毛状体阻碍了咀嚼昆虫的进入。乳管以及更普遍的植物细胞的中央液泡，可以作为阻止食草动物的化学物质的储存库。异细胞是许多物种的叶子和茎中发现的特殊细胞，包括芋头（芋属植物）。一些异细胞含有称为针晶的草酸钙针状晶体。它们穿透舌头和上颚的软组织，使植物产生的刺激物（可能是蛋白酶）更容易进入动物组织，并导致嘴唇、嘴巴和喉咙暂时肿胀。晶体充当刺激物的载体，使其能够更深入地渗入食草动物的组织。这种刺激物可以通过烹饪破坏。 器官水平的防御 植物器官的形状可能会通过引起疼痛或使植物看起来没有吸引力来阻止食草动物。刺（改良的叶子）和荆棘（改良的茎）提供了抵抗食草动物的机械防御。一些仙人掌的刺上的刚毛有可怕的倒钩，在移除过程中会撕裂肉体。雪花植物（羽状三七）的叶子看起来好像被吃掉了一部分，也许使它看起来不那么有吸引力。有些植物模仿昆虫卵在其叶子上的存在，从而阻止昆虫在那里产卵。例如，一些西番莲属植物（西番莲花）的叶腺非常类似于光明女神闪蝶的亮黄色卵。 组织水平的防御 一些叶子通过大量生长厚而硬化的厚壁组织来阻止食草动物，使其特别难以咀嚼。在这张穿过橄榄叶（油橄榄）主脉的横截面中看到的具有厚细胞壁的亮橙色细胞是坚韧的厚壁组织纤维。 ```markdown | | | | :-------------------- | :--------------------- | | 鸦片罂粟果实 | | | 芋头植物的针晶晶体 | | | 仙人掌刺上的刚毛 | | | 雪花植物的叶子 | | | 西番莲花植物叶子上模仿的卵 | | ``` 〈869〉 个体水平防御 食草动物造成的机械损伤会极大地改变植物的整个生理机能，从而阻止进一步的攻击。例如，一种名为烟草的野生烟草，由于食草动物的活动而改变了开花时间。它通常在夜间开花，释放出苯甲基丙酮这种化学物质，吸引天蛾作为传粉者。不幸的是，这些飞蛾经常在授粉时在叶子上产卵，而它们的幼虫是食草动物。当植物上的幼虫过多时，它们就会停止产生这种化学物质，而是在飞蛾消失的黎明时开放花朵。然后它们由蜂鸟授粉。研究表明，咀嚼幼虫的口腔分泌物会触发开花时间的巨大变化。 种群水平防御 在某些物种中，种群层面的协调行为有助于抵御食草动物。有些植物可以通过释放分子来传达它们受到攻击的困境，从而警告附近的同种植物。例如，感染了红蜘蛛的利马豆（菜豆）植物会释放一种化学混合物，向未感染的利马豆植物发出攻击“消息”。作为回应，这些邻近的植物会启动生化变化，使它们不易受到攻击。另一种种群水平的防御是在某些物种中出现的一种现象，称为集体开花，即一个种群同步产生大量的种子，间隔很长一段时间。无论环境条件如何，一个内部时钟都会向种群中的每株植物发出开花的信号。例如，竹子种群可以营养生长数十年，然后突然集体开花、结籽和死亡。每公顷释放多达 80,000 公斤的竹子种子，远远超过当地食草动物（主要是啮齿动物）所能食用的量。结果，一些种子躲过了食草动物的注意，发芽并生长。 开花的竹子植物 群落水平防御 一些植物物种会“招募”捕食性动物来帮助它们抵御特定的食草动物。例如，寄生蜂会将卵注入以植物为食的毛虫体内。卵在毛虫体内孵化，幼虫从内到外吃掉它们的有机容器。然后，幼虫在宿主表面结茧，然后羽化成成虫。植物在这个过程中扮演着积极的角色。被毛虫破坏的叶子会释放出吸引寄生蜂的化合物。这种反应的刺激是毛虫咀嚼造成的叶片物理损伤和毛虫唾液中特定化合物的结合。 寄生蜂的茧在毛虫宿主上 成虫从茧中羽化 连接 与植物对食草动物的适应一样，其他生物过程也可能涉及多个生物组织层次（图 1.3）。讨论专门的光合作用适应的例子，包括分子水平（概念 10.5）、组织水平（概念 36.4）和有机体水平（概念 36.1）的修饰。 〈870〉 **第 39 章回顾** **主要概念总结** 复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 39.1** **信号转导通路将信号接收与响应联系起来（第 843-845 页）** [图片：细胞壁、质膜、细胞质，以及接收、转导、响应三个步骤的示意图] ? 信号转导通路增强特定酶活性的两种常见方式是什么？ **概念 39.2** **植物利用化学物质进行交流（第 845-855 页）** * 激素通过影响细胞的分裂、伸长和分化来控制植物的生长和发育。有些激素还介导植物对环境刺激的反应。 ```markdown | 植物激素 | 主要反应 | |---|---| | 生长素 (IAA) | 刺激细胞伸长；调节分枝和器官弯曲（向光性和向重力性） | | 细胞分裂素 | 刺激植物细胞分裂和分化；促进腋芽生长 | | 赤霉素 | 促进茎伸长；帮助种子打破休眠并利用储存的养分 | | 脱落酸 (ABA) | 促进干旱胁迫下的气孔关闭；促进种子休眠 | | 乙烯 | 介导衰老、叶片脱落、果实成熟和枝条避开障碍物（三重反应） | | 油菜素甾醇类 | 化学性质类似于动物的性激素；诱导细胞伸长和分裂 | | 茉莉酸 | 介导植物对昆虫食草动物的防御；调节多种生理过程 | | 独脚金内酯 | 调节顶端优势、种子萌发和菌根关联 | ``` ? 俗语“一颗老鼠屎坏了一锅粥”是否有道理？解释一下。 **概念 39.3** **对光的反应对植物的成功至关重要（第 855-861 页）** * 蓝光光感受器控制下胚轴伸长、气孔开放和向光性。 * 光敏色素就像分子“开关”一样调节避荫和许多种子类型的萌发。红光开启光敏色素，远红光关闭光敏色素。 [图片：Pr 和 Pfr 以及红光、远红光的示意图] * 光敏色素的转换也提供了关于日照长度（光周期）以及一年中时间的信息。光周期现象调节许多物种的开花时间。短日照植物需要比临界长度更长的夜晚才能开花。长日照植物需要比临界周期更短的夜晚才能开花。 * 植物行为中的许多日常节律都由内部生物钟控制。自由运行的昼夜节律大约为 24 小时，但会受到黎明和黄昏对光敏色素的影响，从而精确到 24 小时。 ? 为什么植物生理学家提出存在一种触发开花的可移动分子（成花素）？ **概念 39.4** **植物对除光以外的各种刺激做出反应（第 861-865 页）** * 向重力性是响应重力而发生的弯曲。根表现出正向重力性，茎表现出负向重力性。 * 平衡石，即充满淀粉的质体，使根能够检测重力。 * 向触性是对触摸的生长反应。快速叶片运动涉及电脉冲的传递。 * 植物对环境胁迫很敏感，包括干旱、洪水、高盐度和极端温度。 ```markdown | 环境胁迫 | 主要反应 | |---|---| | 干旱 | ABA 的产生，通过关闭气孔减少水分流失 | | 洪水 | 形成帮助根系在缺氧条件下存活的气管 | | 盐 | 通过产生在高浓度下耐受的溶质来避免渗透性失水 | | 高温 | 合成热激蛋白，减少高温下的蛋白质变性 | | 低温 | 调整膜的流动性；避免渗透性失水；产生抗冻蛋白 | ``` ? 适应干旱胁迫的植物通常也更能抵抗冰冻胁迫。请说明原因。 〈871〉 概念 39.5 植物对病原体和食草动物的攻击的反应（第 866-869 页） * 过敏反应封闭感染，并破坏该区域的病原体和宿主细胞。系统获得性抗性是远离感染部位的器官的全身防御反应。 * 除了诸如荆棘和毛状体之类的物理防御之外，植物还会产生难吃的或有毒的化学物质，以及吸引可以消灭食草动物的动物的引诱剂。 昆虫如何使植物更容易受到病原体的侵害？ 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 帮助植物应对干旱的激素是 (A) 生长素。 (B) 脱落酸。 (C) 细胞分裂素。 (D) 乙烯。 2. 缺乏赤霉酸受体的大麦突变体将 (A) 不能产生 GA。 (B) 更快地催化淀粉。 (C) 不能产生 α-淀粉酶。 (D) 不能吸收水分。 3. 查尔斯和弗朗西斯·达尔文发现 (A) 生长素负责向光性弯曲。 (B) 红光在芽的向光性中最有效。 (C) 光会破坏生长素。 (D) 光是由胚芽鞘的尖端感知的。 4. 植物如何应对严重的热应激？ (A) 通过重新定向叶子以增加蒸发冷却 (B) 通过创建用于通风的空气管 (C) 通过产生热休克蛋白，这可以保护植物的蛋白质免于变性 (D) 通过增加细胞膜中不饱和脂肪酸的比例，从而降低其流动性 3-4 级：应用/分析 5. 开花的信号分子可能比暴露于闪光的长日照植物的正常释放时间更早。 (A) 夜间远红光。 (B) 夜间红光。 (C) 夜间红光，然后是远红光。 (D) 白天远红光。 6. 如果长日照植物的临界夜长为 9 小时，那么哪个 24 小时周期会阻止开花？ (A) 光照 16 小时/黑暗 8 小时 (B) 光照 14 小时/黑暗 10 小时 (C) 光照 4 小时/黑暗 8 小时/光照 4 小时/黑暗 8 小时 (D) 光照 8 小时/黑暗 8 小时/闪光/黑暗 8 小时 7. 一个表现出正常的向地性弯曲但其质体中不储存淀粉的植物突变体需要重新评估_______在向地性中的作用。 (A) 生长素 (B) 钙 (C) 平衡石 (D) 差异生长 8. 绘制它 通过绘制直立的幼苗或具有三重反应的幼苗来指示对每种情况的反应。 ```markdown | | 对照组 | 添加乙烯 | 乙烯合成抑制剂 | | :------ | :------: | :--------: | :--------------: | | 野生型 | | | | | 乙烯不敏感型 (ein) | | | | | 乙烯过量产生型 (eto) | | | | | 组成型三重反应型 (ctr) | | | | ``` 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 通常，与大种子的发芽相比，小种子的光敏发芽更明显。提出一个理由。 10. 科学探究 一位植物生物学家观察到一种热带灌木在受到毛毛虫攻击时的特殊模式。毛毛虫吃完一片叶子后，会跳过附近的叶子，攻击远处的一片叶子。简单地移除一片叶子并不能阻止毛毛虫吃附近的叶子。生物学家怀疑被昆虫损坏的叶子会发出一种化学信号给附近的叶子。研究人员如何检验这个假设？ 11. 科学、技术和社会 描述我们关于植物控制系统的知识如何应用于农业或园艺。 12. 写一个主题：相互作用 在一篇短文中（100-150 字），总结光敏色素在改变枝条生长以增强光捕获方面的作用。 13. 综合你的知识 这只骡鹿正在啃食灌木的枝梢。描述这一事件将如何改变植物的生理、生物化学、结构和健康，并确定哪些激素和其他化学物质参与了这些变化的产生。 〈51〉 与 Steffanie Strathdee 的访谈 谈谈您是如何开始接触科学的。 我从小就对很多事物充满好奇。我并没有与生俱来的科学或数学天赋，尽管我对它们很感兴趣。我在数学方面很吃力。即使在大学里，我的微积分也只拿到了 D。我仍然不喜欢数学，但我学会了让自己身边都是擅长数学的人。我认为让学生们意识到，仅仅因为他们不擅长所有事情并不意味着他们无法追逐自己的梦想，这一点很重要。 您是如何对流行病学产生兴趣的？ 在我课程导师和硕士及博士导师都因艾滋病去世后，我决定专注于终结艾滋病的流行。我一开始在实验室工作，后来意识到自己不擅长组织培养实验。所以我把注意力转向了公共卫生，其中流行病学是其中一部分。流行病学涉及研究风险因素和模式，不仅在个人层面，比如人们吃什么以及他们的行为方式，还包括驱动这些行为的社会、政治和经济力量。 是什么改变了您的研究方向？ 我的丈夫感染了一种超级细菌——一种由对多种抗生素具有耐药性的细菌引起的感染。作为一名传染病流行病学家，你会认为我会理解我们所面临的全球多重耐药菌危机。但直到我亲身经历后，我才完全理解这一威胁。 您丈夫的病情是如何发展的？ 我丈夫和我当时在埃及，他病得很重。医生给他静脉注射抗生素，并说“他会没事的”，但他并没有好转。结果发现，一颗胆结石阻塞了他的胆管，导致脓肿（腔）形成，一种超级细菌进入脓肿并大量繁殖。汤姆的这种特殊细菌具有 51 种不同的抗生素抗性基因。它正在战胜免疫系统，任何标准的抗生素治疗都无效，我的丈夫奄奄一息。我进行了文献检索，发现了一种基于噬菌体的百年古老的被遗忘的疗法。这些病毒，简称噬菌体，攻击细菌，但不攻击人类细胞。每种噬菌体都对特定细菌具有特异性。噬菌体将其 DNA 注入细菌，将其变成噬菌体工厂并杀死细菌的过程中。我给汤姆的医生发了邮件，他是汤姆和我的同事，他认为这个主意值得一试。所以，我不得不出去寻找拥有对汤姆的细菌具有活性的噬菌体的人，这感觉比大海捞针还难。幸运的是，位于马里兰州的海军医学研究中心和德克萨斯农工大学的实验室致力于这项研究，并找到了匹配的噬菌体。这些噬菌体被培养、纯化，并注射到汤姆的体内，每次注射十亿个噬菌体。三天后，汤姆从昏迷中醒来。 ▼ Steffanie Strathdee 博士的丈夫 Tom Patterson 博士手持他的超级细菌电子显微照片（左），Strathdee 博士手持击败它的噬菌体的艺术再现（右）。 告诉我们更多关于您的合作者的信息。 德克萨斯农工大学的一名博士生夜以继日地工作，找到了用于第一次输液的噬菌体。这名学生当时正处于学业的低谷，她想：“我不知道我的职业生涯将走向何方，我不知道我所做的事情是否真的重要。”然后，她最终帮助拯救了一个完全陌生人的生命，而且这件事一下子开启了一个全新的领域——噬菌体疗法。 “这个学生……最终帮助拯救了一个完全陌生人的生命，它开启了一个全新的领域。” 你对开始学习生物的学生有什么建议？ 学生应该寻找与他们拥有相同价值观的导师。对我来说，这真的让我在微积分中的 D 和我在科学中遇到的一些问题变成了成功。我找到了鼓励我并帮助我发现自己优势的导师。了解你的弱点和优势是什么，我认为是取得成功事业的重要组成部分之一。 〈873〉 40 动物形态和功能的基本原理 **关键概念** 40.1 动物的形态和功能在各个组织层次上都是相互关联的。第874页 40.2 反馈控制在许多动物体内维持着内部环境。第881页 40.3 体温调节的体内平衡过程涉及形态、功能和行为。第884页 40.4 能量需求与动物的体型、活动和环境有关。第889页 **学习技巧** 画一个图表：当你在本章中遇到一个关于动物如何维持稳定内部状态的例子时，画一个简单的循环图（参见示例——插图是可选的！）。标记被控制的变量、影响变量的扰动、响应及其在恢复正常状态中的作用。 变量：体温（例如：企鹅） 正常体温 影响：体温趋于正常 扰动：寒冷天气导致体温下降 响应：企鹅挤在一起，减少暴露的表面积 图 40.1 帝企鹅 (Aptenodytes forsteri) 生活在地球上最寒冷、风最大的大陆——南极洲。在夏季，这些鸟类通过潜入500米深、仅比冰点高2°C的水中捕鱼。在冬季，雌性外出觅食，雄性则孵蛋，此时气温会降至-40°C，风速高达200公里/小时。 动物如何在不断变化或恶劣的环境中调节自身的内部状态？ 形态、功能和行为的适应性有助于维持动物的内部环境。限制温度和其他内部变量变化的适应性广泛存在且多种多样。例如，让我们考虑一下帮助帝企鹅保暖的三种适应性： 形态（解剖学）：一层隔热的脂肪（鲸脂）减少了企鹅身体大部分部位的热量损失（此热成像图中的蓝色身体区域）。 功能（生理学）：颤抖过程中肌肉收缩和放松的快速循环在细胞水平上产生热量。 行为：通过成千上万只聚集在一起，帝企鹅大大减少了它们对风和寒冷的暴露。 **前往Mastering Biology** **面向学生（在电子教材和学习区）** * 为第40章做好准备 * 图40.17演练：人体体温调节 **面向教师布置作业（在项目库中）** * 日常生物学：如何保持凉爽 * 教程：体温调节 〈874〉 **概念 40.1 动物的形态和功能在各个组织层次上都是相关的** 帝企鹅在其一生中面临着与其他任何动物（无论是水螅、鹰还是人类）相同的根本挑战。所有动物都必须获得营养和氧气，抵抗感染，并存活下来以繁衍后代。鉴于所有动物物种都具有这些和其他基本需求，为什么它们的形态，包括解剖结构——生物结构——差异如此之大？答案在于自然选择和适应。自然选择有利于种群中那些增加相对适应性的变异（参见概念 23.4）。使生存成为可能的进化适应在不同的环境和物种之间各不相同，但通常会导致形态与功能的紧密匹配，如图 40.1 中帝企鹅所示。由于结构和功能是相关的，检查解剖结构通常可以为生理学——生物功能——提供线索。 动物的大小和形状是形态的基本方面，它们显著影响动物与其环境的互动方式。虽然我们可以将大小和形状称为“身体计划”或“设计”的要素，但这并不意味着有意识的发明过程。动物的身体计划是由基因组编程的一系列发育模式的结果，而基因组本身是数百万年进化过程的产物。 **动物大小和形状的演变** 进化：在进化过程中出现了许多不同的身体计划，但这些变化都落在一定的范围内。控制强度、扩散、运动和热交换的物理定律限制了动物形态的范围。 作为一个例子来说明物理定律如何限制进化，让我们考虑一下水的某些特性如何限制快速游泳动物的可能形状。水的密度大约是空气的 1000 倍，而且粘度也大得多。因此，动物体表上任何引起阻力的突起都会比对跑步者或飞行者造成更大的阻碍。金枪鱼和其他快速鳍鱼的游泳速度可高达 80 公里/小时（50 英里/小时）。鲨鱼、企鹅、海豚和海豹也是游得比较快的。如图 40.2 中的三个例子所示，这些动物的形状都是梭形的，这意味着两端是锥形的。在这些快速脊椎动物中发现的类似的流线型形状是趋同进化（参见概念 22.3）的一个例子。当不同的生物体面临相同的环境挑战（例如克服游泳过程中的阻力）时，自然选择通常会导致类似的适应。 物理定律也会影响动物的身体计划，特别是关于最大尺寸。随着身体尺寸的增加，需要更厚的骨骼来保持足够的支撑。这种限制会影响内部骨骼（例如脊椎动物的骨骼），以及外部骨骼（例如昆虫和其他节肢动物的骨骼）。此外，随着身体尺寸的增加，运动所需的肌肉必须占总体体重的比例越来越大。在某些时候，移动性会受到限制。通过考虑腿部肌肉占身体质量的比例以及这些肌肉产生的有效力，科学家可以估算各种身体计划的最大速度。就 6 米高的恐龙霸王龙而言，存在争议，一些科学家计算出的最高奔跑速度与奥运会短跑运动员一样快——30 公里/小时（19 英里/小时），但其他人推断霸王龙充其量只是一个快速步行者。 **与环境的交换** 动物必须与环境交换营养物质、废物和气体，这一要求对身体计划施加了额外的限制。交换发生在溶解在水溶液中的物质穿过每个细胞的质膜时。单细胞生物（例如图 40.3a 中的变形虫）具有足够的膜表面积与环境接触，以进行所有必要的交换。相比之下，动物是由许多细胞组成的，每个细胞都有自己的质膜，交换必须通过质膜进行。交换速率与参与交换的膜表面积成正比，而必须交换的物质量与总体积成正比。因此，多细胞组织只有在每个细胞都能接触到合适的水性环境（无论是在动物体内还是体外）的情况下才能发挥作用。许多内部组织简单的动物都有身体计划，可以直接在几乎所有细胞和外部环境之间进行交换。例如，栖息在池塘中的水螅有一个囊状的身体计划，体壁只有两层细胞厚（图 40.3b）。由于它的胃血管腔向外部环境开放，外层和内层细胞都经常被池水浸润。另一种最大限度地暴露于周围介质的常见身体计划是扁平的形状。例如，考虑一下寄生绦虫，它可以长到几米长（见图 33.11）。薄而扁平的形状使蠕虫的大部分细胞与其特定环境——脊椎动物宿主的营养丰富的肠液——直接接触。 〈875〉 图 40.3 与环境的直接交换。 (a) 变形虫，单细胞生物 交换 0.1 毫米 (b) 水螅，一种具有两层细胞的动物 口 胃血管腔 交换 交换 1 毫米 我们的身体和大多数其他动物的身体是由紧密的细胞群组成的，其内部结构比水螅或绦虫复杂得多。对于这样的身体结构，细胞数量的增加会降低外表面积与总体积的比率。作为一个极端的比较，鲸鱼的外表面积与体积的比率比水蚤小几十万倍。然而，鲸鱼的每个细胞都能获得氧气、营养和其他资源。这是如何实现的呢？ 鲸鱼和大多数其他动物体内，能够与环境进行充分交换的进化适应性特征是高度分支或折叠的特殊表面（图 40.4）。在几乎所有情况下，这些交换表面都位于体内，这种排列方式可以保护其娇嫩的组织免受磨损或脱水，并形成流线型的身体轮廓。分支或折叠极大地增加了表面积（参见图 33.8）。例如，在人体中，消化、呼吸和循环的交换表面积比皮肤的表面积大 25 倍以上。 体液将交换表面与体细胞连接起来。细胞间的空间充满了液体，在许多动物中被称为组织液（源自拉丁语“位于之间”）。复杂的身体结构还包括循环液，例如血液。组织液和循环液之间的交换使全身的细胞能够获得营养并排出废物（参见图 40.4）。 复杂的身体结构提供了许多好处。例如，外骨骼可以抵御捕食者，感觉器官可以提供有关动物周围环境的详细信息。内部消化器官可以分解食物。 图 40.4 复杂动物的内部交换表面。大多数动物都有专门用于与周围环境进行化学物质交换的表面。这些交换表面通常位于内部，但通过体表上的开口（例如嘴）与环境相连。交换表面呈精细的分支或折叠状，赋予它们非常大的面积。消化系统、呼吸系统和排泄系统都具有这样的交换表面。通过这些表面交换的化学物质通过循环系统输送到全身。 视觉技能：使用此图，解释动物进行的交换如何被描述为内部和外部的。 外部环境 食物 二氧化碳 氧气 口 动物身体 血液 心脏 循环系统 营养物质 呼吸系统 细胞 组织液 消化系统 排泄系统 肛门 未吸收的物质（粪便） 代谢废物（含氮废物） 肺的显微视图显示，它更像海绵而不是气球。这种结构为与环境进行气体交换提供了广阔的湿润表面（扫描电镜图）。 250 微米 小肠内壁有指状突起，扩大了营养吸收的表面积（扫描电镜图）。 100 微米 在肾脏内，血液通过排列成球形的长而窄的血管表面进行过滤（扫描电镜图）。 50 微米 〈876〉 食物逐渐地被消化，控制着储存能量的释放。此外，专门的过滤系统可以调节浸润动物体细胞的体液的成分。 通过这种方式，即使动物生活在不断变化的外部环境中，它也能保持相对稳定的内部环境。复杂的体型结构对于生活在陆地上的动物尤其有利，因为陆地上的外部环境可能变化很大。 身体结构的层次组织 细胞通过它们的涌现性构成一个有效运作的动物体，这些涌现性来自于结构和功能组织的连续层级（见概念 1.1）。细胞被组织成组织，即具有相似外观和共同功能的细胞群。不同类型的组织进一步组织成功能单位，称为器官。（最简单的动物，如海绵，缺乏器官，甚至没有真正的组织。） 器官群协同工作，提供额外的组织和协调层级，构成器官系统（表 40.1）。因此，例如，皮肤是体表系统的一个器官，它可以防止感染并帮助调节体温。 许多器官具有不止一种生理作用。如果这些作用足够不同，我们认为该器官属于不止一个器官系统。例如，胰腺产生对消化系统功能至关重要的酶，同时也调节血液中的糖含量，这是内分泌系统的重要组成部分。 正如从“自下而上”（从细胞到器官系统）观察身体的组织揭示了涌现性一样，从“自上而下”观察层次结构揭示了专业化的多层次基础。器官系统包括由专门的组织和细胞组成的专门器官。以人体消化系统为例：每个器官都有特定的作用。就胃而言，其作用之一是启动蛋白质分解。这个过程需要胃部肌肉的搅拌运动，以及胃壁分泌的消化液。而产生消化液又需要高度特化的细胞类型：一种细胞类型分泌蛋白质消化酶，另一种细胞类型产生浓盐酸，第三种细胞类型产生粘液，保护胃壁。 动物专门而复杂的器官系统是由有限的细胞和组织类型构成的。例如，肺和血管具有不同的功能，但它们都衬有相同基本类型的组织，因此具有许多共同的特性。 动物组织主要有四种类型：上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。图 40.5 探讨了每种类型的结构和功能。在后面的章节中，我们将讨论这些组织类型如何促进特定器官系统的功能。 → Mastering Biology 动画：动物组织概述 ```markdown | 器官系统 | 主要组成部分 | 主要功能 | |---|---|---| | 消化系统 | 口腔、咽、食道、胃、肠、肝、胰、肛门（参见图 41.8） | 食物处理（摄取、消化、吸收、排泄） | | 循环系统 | 心脏、血管、血液（参见图 42.5） | 物质的体内输送 | | 呼吸系统 | 肺、气管、其他呼吸管（参见图 42.24） | 气体交换（吸收氧气；排出二氧化碳） | | 免疫和淋巴系统 | 骨髓、淋巴结、胸腺、脾脏、淋巴管（参见图 43.6） | 身体防御（抵抗感染和病毒引起的癌症） | | 排泄系统 | 肾脏、输尿管、膀胱、尿道（参见图 44.12） | 代谢废物的排泄；调节血液的渗透平衡 | | 内分泌系统 | 垂体、甲状腺、胰腺、肾上腺和其他激素分泌腺（参见图 45.8） | 协调身体活动（例如消化和代谢） | | 生殖系统 | 卵巢或睾丸及相关器官（参见图 46.9 和 46.10） | 配子产生；促进受精；支持发育中的胚胎 | | 神经系统 | 脑、脊髓、神经、感觉器官（参见图 49.6） | 协调身体活动；检测刺激并制定应对措施 | | 体表系统 | 皮肤及其衍生物（如毛发、爪子、汗腺）（参见图 50.5） | 防止机械损伤、感染、脱水；体温调节 | | 骨骼系统 | 骨骼（骨骼、肌腱、韧带、软骨）（参见图 50.37） | 身体支撑，保护内部器官，运动 | | 肌肉系统 | 骨骼肌（参见图 50.26） | 运动和其他活动 | ``` 〈877〉 图 40.5 探索动物组织的结构和功能 上皮组织 上皮组织或上皮（单数，上皮）以细胞片的形式出现，覆盖身体外部并排列身体内的器官和腔体。由于上皮细胞紧密排列，通常具有紧密连接，它们的功能是防止机械损伤、病原体和液体流失的屏障。上皮也形成与环境的活跃界面。例如，排列鼻腔的上皮对于嗅觉（嗅觉）至关重要。注意不同的细胞形状和排列方式如何与不同的功能相关联。 → 精通生物学 动画：上皮组织 复层鳞状上皮 顶端表面 基底表面 复层鳞状上皮是多层的，并且再生迅速。靠近基底表面分裂形成的新细胞向外推，取代脱落的细胞。这种上皮常见于容易磨损的表面，例如外层皮肤以及口腔、肛门和阴道的内壁。 立方上皮 单柱状上皮 单层鳞状上皮 假复层柱状上皮 立方上皮由专门用于分泌的骰子状细胞组成，构成肾小小管和许多腺体（包括甲状腺和唾液腺）的上皮。 单柱状上皮的大型砖状细胞通常存在于分泌或主动吸收很重要的地方。例如，单柱状上皮排列在肠道中，分泌消化液并吸收营养。 形成单层鳞状上皮的单层扁平细胞在通过扩散交换物质方面起作用。这种上皮薄而易渗漏，排列在血管和肺泡中，营养物质和气体的扩散至关重要。 假复层柱状上皮由高度和细胞核位置不同的单层细胞组成。在许多脊椎动物中，由纤毛细胞组成的假复层柱状上皮形成粘膜，排列在呼吸道的一部分。跳动的纤毛将粘液膜沿着表面扫过。 管腔 顶端表面 基底表面 10 μm 上皮的极性 所有上皮都是极化的，这意味着它们有两个不同的侧面。顶端表面面向管腔（腔）或器官外部，因此暴露于液体或空气中。特化的突起通常覆盖该表面。例如，排列小肠的上皮的顶端表面覆盖着微绒毛，这些突起增加了可用于吸收营养的表面积。每个上皮的顶端表面的对面是基底表面。 〈878〉 **连接组织** 结缔组织由散布在细胞外基质中的稀疏细胞群组成，将许多组织和器官固定在一起并固定到位。基质通常由嵌入在液体、胶状或固体基础中的纤维网组成。在基质内有许多称为成纤维细胞的细胞，它们分泌纤维蛋白，以及巨噬细胞，它们通过吞噬作用吞噬异物和任何细胞碎片。 结缔组织纤维有三种： 胶原纤维提供强度和柔韧性，网状纤维将结缔组织连接到相邻组织，弹性纤维使组织具有弹性。如果您捏住手背上的皮肤褶皱，胶原纤维和网状纤维可防止皮肤被拉离骨骼，而弹性纤维则会在您松开手柄时使皮肤恢复其原始形状。不同纤维和基础的混合物形成了主要类型的结缔组织，如下图所示。 **疏松结缔组织** 脊椎动物体内最广泛的结缔组织是疏松结缔组织，它将上皮与下层组织结合在一起并将器官固定到位。疏松结缔组织的名称来自其纤维的疏松编织，其中包括所有三种类型。它存在于皮肤中和全身。 **致密结缔组织** 致密结缔组织富含胶原纤维。它存在于肌腱中，肌腱将肌肉附着到骨骼上，以及韧带中，韧带将骨骼连接到关节处。 **骨** 大多数脊椎动物的骨骼由骨骼构成，骨骼是一种矿化的结缔组织。称为成骨细胞的成骨细胞沉积胶原基质。钙、镁和磷酸根离子在基质内结合成坚硬的矿物质。硬质哺乳动物骨骼的微观结构由称为骨单位的重复单位组成。每个骨单位都有同心层的矿化基质，这些基质沉积在包含血管和神经的中央管周围。 **脂肪组织** 脂肪组织是一种特殊的疏松结缔组织，它将脂肪储存在分布在其基质中的脂肪细胞中。脂肪组织填充和隔离身体，并将燃料储存为脂肪分子。每个脂肪细胞都包含一个大的脂肪滴，当脂肪储存时会膨胀，当身体使用脂肪作为燃料时会收缩。 **血液** 血液具有称为血浆的液体细胞外基质，血浆由水、盐和溶解的蛋白质组成。悬浮在血浆中的是红细胞（红细胞）、白细胞（白细胞）和称为血小板的细胞碎片。红细胞携带氧气，白细胞在防御中起作用，血小板有助于血液凝固。 **软骨** 软骨包含嵌入橡胶状蛋白质-碳水化合物复合物（称为硫酸软骨素）中的胶原纤维。称为软骨细胞的细胞分泌胶原蛋白和硫酸软骨素，它们共同使软骨成为坚固而灵活的支撑材料。许多脊椎动物胚胎的骨骼包含软骨，随着胚胎的成熟，软骨会被骨骼取代。软骨仍然存在于某些部位，例如作为椎骨之间缓冲垫的椎间盘。 〈879〉 **肌肉组织** 几乎所有类型的身体运动都依赖于肌肉组织。所有肌肉细胞都由包含肌动蛋白和肌球蛋白的细丝组成，它们共同使肌肉收缩。脊椎动物体内有三种类型的肌肉组织：骨骼肌、平滑肌和心肌。 → 精通生物学动画：肌肉组织 **骨骼肌** 骨骼肌通过肌腱附着在骨骼上，也称为横纹肌，负责随意运动。骨骼肌由称为肌纤维的长细胞束组成。在发育过程中，骨骼肌纤维通过许多细胞的融合形成，导致每个肌纤维中有多个细胞核。收缩单元或肌节沿着纤维的排列使细胞呈现条纹状（横纹）外观。在成年哺乳动物中，肌肉的生长会增加肌肉纤维的大小，但不会增加肌肉纤维的数量。 **平滑肌** 平滑肌缺乏横纹，存在于消化道、膀胱、动脉和其他内脏器官的壁中。细胞呈纺锤形。平滑肌负责非自主的身体活动，例如胃的蠕动和动脉的收缩。 **心肌** 心肌形成心脏的收缩壁。它像骨骼肌一样具有横纹，并具有相似的收缩特性。然而，与骨骼肌不同的是，心肌具有分支的纤维，这些纤维通过闰盘相互连接，闰盘将信号从一个细胞传递到另一个细胞，并有助于同步心脏收缩。 ```markdown | | | | :---------------------- | :----------------------------------------------------------------------- | | ![骨骼肌显微照片](image.png) | 细胞核，肌纤维，肌节，比例尺 100 μm | | ![平滑肌显微照片](image.png) | 细胞核，肌纤维，比例尺 25 μm | | ![心肌显微照片](image.png) | 细胞核，闰盘，比例尺 25 μm | ``` **神经组织** 神经组织在信息的接收、处理和传递中发挥作用。神经组织包含神经元或神经细胞，它们传递神经冲动，以及称为神经胶质细胞或简称神经胶质的支持细胞。在许多动物中，神经组织的集中形成了大脑，一个信息处理中心。 → 精通生物学动画：神经组织 **神经元** 神经元是神经系统的基本单元。神经元通过其细胞体和称为树突的多个延伸部分接收来自其他神经元的神经冲动。神经元通过称为轴突的延伸部分将冲动传递给神经元、肌肉或其他细胞，轴突通常捆绑在一起形成神经。 **神经胶质** 各种类型的神经胶质有助于滋养、隔离和补充神经元，并在某些情况下调节神经元功能。 ```markdown | | | | :---------------------- | :---------------------------------------------------- | | ![神经元荧光显微照片](image.png) | 神经元：树突，细胞体，轴突，比例尺 45 μm | | ![神经胶质共聚焦显微照片](image.png) | 神经胶质，神经元轴突，血管，比例尺 15 μm | ``` 〈880〉 协调与控制 为了使动物的组织和器官系统有效地发挥作用，它们必须相互协调一致。例如，当图 40.5 中所示的狼捕猎时，血流会被调节，以便为它的腿部肌肉输送足够的营养物质和气体，而腿部肌肉则会被大脑激活，以响应鼻子探测到的线索。是什么信号协调活动？这些信号如何在体内移动？ 动物有两个主要的系统来协调和控制对刺激的反应：内分泌系统和神经系统（图 40.6）。在内分泌系统中，内分泌细胞释放到血液中的信号分子被输送到身体的各个部位。在神经系统中，神经元沿着连接身体特定位置的专用通路传递信号。在每个系统中，所使用的通路类型都是相同的，无论信号的最终目标是在身体的另一端还是仅仅在几个细胞直径之外。 由内分泌系统在全身广播的信号分子称为激素。激素释放到血液中并被输送到全身需要几秒钟的时间。然而，其作用通常是持久的，因为激素可以在血液中停留几分钟甚至几小时。 不同的激素会引起不同的作用，只有具有特定激素受体的细胞才会对该激素做出反应（图 40.6a）。根据哪些细胞具有该激素的受体，激素可能只在一个位置或在全身多个部位产生作用。例如，促甲状腺激素 (TSH) 仅作用于甲状腺中的细胞。它们进而释放甲状腺激素，甲状腺激素作用于几乎所有身体组织，以增加耗氧量和产热。 在神经系统中，称为神经冲动的信号沿着主要由轴突组成的通讯线路传播到特定的靶细胞（图 40.6b）。神经系统中的传递速度极快；神经冲动只需要几分之一秒就能到达目标，并且只持续几分之一秒。 神经冲动可以作用于其他神经元、肌肉细胞以及产生分泌物的细胞和腺体。与内分泌系统不同，神经系统通过信号传递的途径来传递信息。例如，一个人可以区分不同的音符，因为每个音符的频率会激活耳朵中的神经元，这些神经元连接到大脑中稍微不同的位置。 神经系统中的通讯通常涉及不止一种类型的信号。神经冲动沿着轴突传播，有时是长距离传播，表现为电压变化。相比之下，将信息从一个神经元传递到另一个神经元通常涉及非常短程的化学信号。 ```markdown | (a) 通过激素信号传递 | (b) 通过神经元信号传递 | |---|---| | STIMULUS（刺激）→ 内分泌细胞 → 激素 → 信号通过血液传播到各处 | STIMULUS（刺激）→ 神经元细胞体 → 轴突 → 神经冲动 → 信号沿着轴突传播到特定位置 | | 反应：仅限于具有信号受体的细胞 | 反应：仅限于通过特殊连接点连接到传递冲动的轴突的细胞 | ``` 视觉技能：比较两图后，解释为什么特定的神经冲动信号只有一条物理通路，而特定的激素分子可以有多条物理通路。 因为人体的两个主要通讯系统在信号类型、传递速度和持续时间方面有所不同，所以它们适应于不同的功能也就不足为奇了。内分泌系统特别适合协调影响整个身体的逐渐变化，例如生长、发育、繁殖、代谢过程和消化。神经系统非常适合引导对环境的即时和快速反应，例如反射和其他快速运动。然而，这两个系统经常密切配合。它们都有助于维持稳定的内部环境，这是我们下一个讨论的主题。 〈881〉 概念检查 40.1 1. 所有类型的上皮都有哪些共同的特性？ 2. 视觉技能 思考图 40.4 中的理想化动物。氧气在从外部环境到达体细胞的细胞质的过程中，必须穿过哪些部位的质膜？ 3. 假设你正站在悬崖边上，突然滑倒，勉强保持平衡，避免摔倒。随着你的心跳加速，你会感到一阵能量爆发，部分原因是涌入扩张（加宽）血管的血液，以及血液中葡萄糖水平的上升。为什么你可能会认为这种“战斗或逃跑”反应需要神经系统和内分泌系统共同作用？ 概念 40.2 反馈控制维持许多动物的内部环境 许多器官系统在管理动物的内部环境中发挥作用，这是一项可能带来重大挑战的任务。想象一下，如果你每次洗热水澡或喝热汤时，你的体温都会飙升。面对环境波动，动物通过调节或顺应来管理它们的内部环境。 调节和顺应 比较图 40.7 中的两组数据。水獭的体温很大程度上独立于周围水的温度，而大嘴鲈鱼的体温则随着水温的变化而升高或降低。我们可以通过将水獭标记为调节者，将鲈鱼标记为顺应者来传达这两种趋势，这取决于它们的体温。如果动物使用内部机制来控制面对外部波动的内部变化，那么它就是一个环境变量的调节者。相反，如果动物允许其内部条件根据特定变量的外部变化而变化，则它就是一个顺应者。 动物可能允许某些内部条件顺应环境，但调节其他条件。例如，鲈鱼的体温与其生活的水温一致，但会调节其血液和组织液中的溶质浓度。此外，顺应并不一定涉及内部变量的变化：许多海洋无脊椎动物，例如蜘蛛蟹（Libinia属），让它们的内部溶质浓度与其海洋环境中相对稳定的盐度保持一致。 体内平衡 水獭稳定的体温以及淡水鲈鱼中稳定的溶质浓度是体内平衡的例子，体内平衡指的是维持内部平衡。为了实现体内平衡，动物会维持一种“稳态”——一个相对恒定的内部环境——即使外部环境发生显著变化。 许多动物在一系列物理和化学特性方面表现出体内平衡。例如，人类保持相当恒定的体温，约为 37°C (98.6°F)，血液 pH 值在 7.4 的 0.1 pH 单位以内，并且血液葡萄糖浓度主要在每 100 毫升血液 70-110 毫克的范围内。 体内平衡的机制 体内平衡需要一个控制系统。在探索动物的体内平衡之前，让我们通过一个非生物的例子来了解控制系统是如何工作的：调节室温。假设你想把房间保持在 20°C (68°F)，这是一个适合正常活动的舒适温度。你将一个控制装置——恒温器——设置为 20°C。恒温器中的温度计会监测室温。如果温度下降 图 40.7 水生温度调节者和水生温度顺应者的体温与环境温度之间的关系。水獭调节其体温，使其在各种环境温度下保持稳定。与此同时，大嘴鲈鱼则允许其内部环境适应水温。 体温 (°C) 40- 30- 水獭 (温度调节器) 20- 大嘴鲈鱼 (温度 10- 顺应者) 0 0 10 20 30 40 环境温度 (°C) 〈882〉 ▼图 40.8 温度调节的一个非生物示例：房间温度的控制。调节房间温度取决于传感器/控制中心（恒温器），它检测温度变化并激活逆转这种变化的机制。 房间温度升高。恒温器打开空调。房间温度降低。房间温度在 20°C（设定点）。房间温度升高。恒温器打开加热器。房间温度降低。 画出来 在上面的图中至少标记一个刺激、响应和传感器/控制中心。 低于 20°C 时，恒温器会打开散热器、熔炉或其他加热器（图 40.8）。当房间温度超过 20°C 时，恒温器会关闭加热器。如果温度随后下降到 20°C 以下，恒温器会激活另一个加热循环。如果温度反而上升到 20°C 以上，恒温器会激活冷却机制，例如打开空调。 像家用供暖系统一样，动物体内的稳态控制系统将一个变量（例如体温或溶质浓度）维持在一个特定值或设定点附近。变量高于或低于设定点的波动作为刺激，由传感器检测到。传感器向控制中心发送信号，控制中心触发响应，这是一种生理活动，有助于将变量恢复到设定点。在家用供暖示例中，温度下降到设定点以下作为刺激，恒温器作为传感器和控制中心，加热器产生响应。 体内平衡中的反馈控制 如果您检查图 40.8 中的电路，您会发现两种响应（加热或冷却）都会降低触发该响应的刺激（温度变化）。因此，该电路显示负反馈，这是一种控制机制，“抑制”其刺激（见图 1.10）。这种反馈调节在动物的体内平衡中起主要作用。例如，当您剧烈运动时，您会产生热量，从而提高您的体温。您的神经系统会检测到这种升高并触发出汗。汗液从皮肤蒸发会冷却您的身体，帮助体温恢复到设定点并消除刺激。体内平衡是一种动态平衡，是外部因素（倾向于改变内部环境）与内部控制机制（对抗这种变化）之间的相互作用。请注意，对刺激的生理反应不是瞬时的，就像打开熔炉不会立即使房间变暖一样。结果，体内平衡会缓和但不会消除内部环境的变化。如果一个变量有一个正常范围——一个上限和一个下限——而不是一个设定点，那么波动会更大。这相当于一个供暖系统，该系统被编程为在室温下降到 19°C (66°F) 时产生热量，并在温度达到 21°C (70°F) 时停止加热。无论是否存在设定点或正常范围，适应性都会增强体内平衡，例如在温度情况下使用绝缘材料和在 pH 值情况下使用生理缓冲剂，这些适应性可以减少波动。 与负反馈不同，正反馈是一种放大刺激的控制机制。在动物中，正反馈回路在体内平衡中不起主要作用，而是有助于推动过程完成。例如，在分娩过程中，婴儿头部对母亲子宫开口附近传感器的压力会刺激子宫收缩。这些收缩导致对子宫开口的压力更大，从而加剧收缩，从而导致更大的压力，最终导致婴儿出生。 体内平衡的改变 体内平衡的设定点和正常范围在不同情况下会发生变化。事实上，内部环境的调节变化对正常的身体机能至关重要。一些调节变化发生在生命的特定阶段，例如青春期发生的激素平衡的根本转变。其他调节变化是周期性的，例如导致女性月经周期的激素水平变化（见图 46.14）。 在所有动物（和植物）中，新陈代谢的某些周期性变化反映了昼夜节律，这是一组大约每 24 小时发生一次的生理变化（图 40.9）。观察这种节律的一种方法是监测体温，人类的体温通常每 24 小时会经历超过 0.6°C (1°F) 的周期性上升和下降。值得注意的是，即使在人类活动、室温和光照水平的变化最小化时，生物钟也能保持这种节律（见图 40.9a）。因此，昼夜节律是身体固有的，尽管生物 〈883〉 图 40.9 人体昼夜节律。 体温（°C） 体内褪黑素浓度（pg/mL） 时间 （a）核心体温与血液中褪黑素浓度的变化。研究人员在恒温、低光照的隔离室中研究了处于休息但清醒状态的志愿者。（褪黑素是由松果体分泌的一种激素。） 开始分泌褪黑素 午夜 最低心率 最大肌肉力量 下午 6 点 睡眠 最低体温 上午 6 点 最快反应时间 中午 血压上升最快 心脏骤停风险最高 （b）人体生物钟。代谢活动会根据昼夜节律进行每日循环。如图所示，对于一个典型的早起、中午吃午饭、晚上睡觉的人来说，这些循环变化会在 24 小时内发生。 生物钟通常与环境中的光暗循环相协调（见图 40.9b）。例如，褪黑素激素在夜间分泌，在冬季较长的夜晚分泌得更多。外部刺激可以重置生物钟，但效果并非立竿见影。这就是为什么跨越多个时区飞行会导致时差，即昼夜节律与当地环境不匹配，这种情况会持续到生物钟完全重置为止。 诺贝尔奖委员会注意到生物钟对人类健康和疾病的重要性，将 2017 年诺贝尔生理学或医学奖授予了美国人杰弗里·霍尔、迈克尔·罗斯巴什和迈克尔·杨，他们研究了果蝇，以绘制出昼夜节律的分子机制。 图 40.10 喜马拉雅山登山者的适应性。为了减少攀登高峰时出现高原反应的风险，登山者通过在中途扎营来适应环境。在中等海拔高度停留一段时间可以让循环系统和呼吸系统更有效地捕获和分配低浓度的氧气。 体内平衡有时会因适应环境而改变，适应环境是指动物对其外部环境变化的生理调节。例如，当一只麋鹿从海平面迁移到山上时，高山空气中较低的氧气浓度会刺激它呼吸得更快更深。结果，更多的二氧化碳通过呼气排出，使血液 pH 值升高到正常范围以上。随着动物在几天内适应环境，肾脏功能的变化会导致它排出更碱性的尿液，使血液 pH 值恢复到正常范围。其他哺乳动物，包括人类，也能够适应剧烈的高度变化（图 40.10），尽管健康风险依然存在。 概念检查 40.2 1. 建立联系：体温调节中的负反馈与酶催化生物合成过程中的反馈抑制有何不同（见图 8.21）？ 2. 如果你要决定把恒温器放在房子里的什么位置，哪些因素会影响你的决定？这些因素与人体中许多稳态控制传感器位于大脑的事实有何关联？ 3. 建立联系：与动物一样，蓝藻也有昼夜节律。通过分析维持生物钟的基因，科学家得出结论：人类和蓝藻的 24 小时节律反映了趋同进化（见概念 26.2）。哪些证据可以支持这一结论？请解释。 更多参考答案，请参见附录 A。 〈884〉 恒温过程涉及形态、功能和行为对体温调节的影响 在本节中，我们将以体温调节为例，探讨形态和功能如何协同作用来调节动物的内部环境。本单元后面的章节将讨论维持体内平衡的其他生理系统。 体温调节是动物将体温维持在正常范围内的过程。超出正常范围的体温会降低酶促反应的效率，改变细胞膜的流动性，并影响其他对温度敏感的生化过程，可能导致致命的后果。 在讨论体温调节时，我们需要讨论热量。从形式上讲，热量被定义为从一个物体到另一个物体的热能传递（参见概念 8.1）。然而，在这里，我们将使用热量一词来简单地指代热能。 内温性和外温性 用于体温调节的热量可以来自内部新陈代谢或外部环境。人类和其他哺乳动物以及鸟类是内温动物，这意味着它们主要由新陈代谢产生的热量来保暖。一些鱼类和昆虫物种以及一些非鸟类爬行动物也主要是内温动物。相比之下，两栖动物、许多非鸟类爬行动物和鱼类以及大多数无脊椎动物是外温动物，这意味着它们的大部分热量来自外部来源。然而，内温性和外温性并非相互排斥。例如，鸟类主要是内温动物，但在寒冷的早晨也可能在阳光下取暖，就像外温蜥蜴一样。 即使面对环境温度的大波动，内温动物也能保持稳定的体温。在寒冷的环境中，内温动物会产生足够的热量，使其身体比周围环境的温度高得多（图 40.11a）。在炎热的环境中，内温脊椎动物具有冷却身体的机制，使它们能够承受大多数外温动物无法忍受的温度。 许多外温动物通过行为方式来调节体温，例如寻找阴凉处或晒太阳（图 40.11b）。由于它们的热源主要来自环境，因此外温动物通常需要比相同大小的内温动物消耗更少的食物——如果食物供应有限，这是一个优势。外温动物通常也能耐受更大的内部温度波动。 体温变化 动物的体温也会因其是可变的还是恒定的而有所不同。体温随环境变化的动物被称为变温动物（来自希腊语 poikilos，意为变化的）。相反，恒温动物的体温相对恒定。例如，大口黑鲈是变温动物，而水獭是恒温动物（参见图 40.7）。 从外温和内温动物的描述来看，似乎所有外温动物都是变温动物，而所有内温动物都是恒温动物。事实上，热源和体温稳定性之间没有固定的关系。许多外温海洋鱼类和无脊椎动物生活在温度如此稳定的水域中，以至于它们的体温变化比哺乳动物和其他内温动物要小。相反，一些内温动物的体温变化很大。例如，一些蝙蝠的体温在进入冬眠时会从 40°C 降至略高于零的几度。 ▼图 40.11 通过内部或外部热源进行体温调节。内温动物从其内部新陈代谢中获取热量，而外温动物则依赖于来自外部环境的热量。 (a) 王企鹅（Aptenodytes patagonicus），内温动物 (b) 佛罗里达红腹龟（Pseudemys nelsoni），外温动物 〈885〉 外温动物是“冷血动物”，内温动物是“温血动物”，这是一种常见的误解。外温动物不一定体温低。相反，当坐在阳光下时，许多外温蜥蜴的体温比哺乳动物还高。因此，“冷血”和“温血”这两个术语具有误导性，在科学交流中应避免使用。 平衡热量损失和获得 体温调节取决于动物控制与环境进行热交换的能力。这种交换可以通过四种方式发生：辐射、蒸发、对流和传导（图 40.12）。在每一种方式中，热量都从较高温度的物体转移到较低温度的物体。 体温调节的本质是保持热量获得率等于热量损失率。动物通过一些机制来做到这一点，这些机制要么总体上减少热交换，要么有利于特定方向的热交换。在哺乳动物中，这些机制中有几种涉及体表系统，即身体的外层覆盖物，由皮肤、毛发和指甲（某些物种的爪子或蹄子）组成。 隔热 隔热减少了动物身体与其环境之间的热量流动，是哺乳动物和鸟类体温调节的主要适应性。隔热层存在于体表——毛发和羽毛——以及下方——由脂肪组织形成的脂肪层。此外，一些动物会分泌排斥水的油性物质，保护羽毛或皮毛的隔热能力。例如，鸟类会在整理羽毛时分泌油脂涂抹在羽毛上。 通常情况下，动物可以调节它们的隔热层以进一步调节体温。例如，大多数陆生哺乳动物和鸟类通过竖起皮毛或羽毛来应对寒冷。这种行为会捕获更厚的空气层，从而提高隔热效果。由于缺乏羽毛或皮毛，人类必须主要依靠脂肪来隔热。然而，我们确实会起“鸡皮疙瘩”，这是从我们毛茸茸的祖先那里继承下来的竖起毛发的遗迹。 隔热对于海洋哺乳动物（如鲸鱼和海象）尤其重要。这些动物在比其身体核心温度更冷的水中游泳，许多物种至少一年中的一部分时间生活在接近冰点的极地海洋中。此外，向水中的热传递比向空气中的热传递快 50 到 100 倍。在这些条件下的生存是通过一种称为鲸脂的进化适应性实现的，鲸脂是皮肤下方的一层非常厚的隔热脂肪。鲸脂提供的隔热效果非常好，以至于海洋哺乳动物可以将身体核心温度保持在 36-38°C (97-100°F) 左右，而无需比类似大小的陆地哺乳动物消耗更多能量。 循环系统适应 循环系统为体内和体外之间的热量流动提供了主要途径。调节靠近体表的血流量或将热量截留在体内核心的适应性在体温调节中起着重要作用。 为了应对周围温度的变化，许多动物会改变在其身体核心和皮肤之间流动的血液量（以及热量）。放松血管壁肌肉的神经信号会导致血管舒张，即浅表血管（靠近体表的血管）的扩张。由于血管直径增加，皮肤中的血流量增加。 在内温动物中，血管舒张通常会通过辐射、传导和对流增加身体热量向环境的传递（见图 40.12）。相反的过程，血管收缩，通过减少浅表血管的直径来减少血液流动和热传递。 像内温动物一样，一些外温动物通过调节血流来控制热交换。例如，当海鬣蜥 ▼ 图 40.12 生物体与其环境之间的热交换。 辐射是所有温度高于绝对零度的物体发出的电磁波。在这里，一只蜥蜴吸收了来自远处太阳的热辐射，并向周围的空气辐射了少量的能量。 对流是通过空气或液体在表面上的运动来传递热量，例如微风有助于蜥蜴干燥皮肤的热量散失，或者当血液将热量从身体核心转移到四肢时。 蒸发是从液体表面去除热量的过程，该液体正在以气体的形式失去一些分子。从暴露于环境中的蜥蜴潮湿表面蒸发的水分具有很强的冷却作用。 传导是接触物体分子之间热量的传递，例如蜥蜴坐在一块热岩石上时。 视觉技能 如果这张图显示的是一只企鹅（内温动物）在浮冰上，而不是一只鬣蜥（外温动物）在岩石上，那么会有箭头指向不同的方向吗？解释一下。 〈886〉 ▼ 图 40.13 逆流热交换器。逆流交换系统将热量截留在身体核心，从而减少四肢的热量损失，尤其是在它们浸入冷水或与冰雪接触时。本质上，来自身体核心的动脉血液中的热量直接转移到返回的静脉血液中，而不是流失到环境中。 加拿大鹅 动脉将血液输送到鹅的腿和脚。静脉将血液送回心脏。 1. 将温暖血液输送到动物四肢的动脉与将冷血液沿相反方向输送回躯干的静脉紧密接触。这种排列方式促进了动脉与静脉之间沿血管全长的热传递。 2. 在腿或鳍状肢的末端附近，动脉血已被冷却到远低于动物核心体温的温度，但动脉仍然可以将热量传递给相邻静脉中更冷的血液。静脉中的血液在经过动脉中沿相反方向流动的更温暖的血液时，会继续吸收热量。 3. 当静脉中的血液接近身体中心时，它的温度几乎与身体核心一样温暖，从而最大限度地减少了向浸入冷水中的身体部位供血造成的热量损失。 图例： 暖血 血流 冷血 热传递 宽吻海豚 在海豚的鳍状肢中，每条动脉都被几条静脉包围，形成逆流排列，使动脉和静脉中的血液能够有效地进行热交换。 加拉帕戈斯群岛的海鬣蜥在寒冷的海洋中游泳时，其表层血管会发生血管收缩。这个过程将更多的血液输送到身体核心，从而保存体温。 在许多鸟类和哺乳动物中，减少身体热量损失依赖于逆流交换，即在沿相反方向流动的流体之间进行热量（或溶质）的传递。在逆流热交换器中，动脉和静脉彼此相邻（图 40.13）。由于血液以相反的方向流经动脉和静脉，这种排列使热交换效率非常高。当温暖的血液在动脉中从身体核心向外流动时，它会将热量传递给从四肢返回的静脉中较冷的血液。最重要的是，热量会沿着交换器的整个长度传递，从而最大限度地提高热交换率，并最大限度地减少向环境的热量损失。 虽然大多数鲨鱼和鱼类是温度顺应者，但在一些大型、强壮的游泳者中发现了逆流热交换器，包括大白鲨、蓝鳍金枪鱼和剑鱼。通过保持主要游泳肌肉的温暖，这种适应性使它们能够进行剧烈、持续的活动。同样，许多吸热昆虫（熊蜂、蜜蜂和一些飞蛾）具有逆流交换器，这有助于在其飞行肌肉所在的胸部保持高温。 通过蒸发散热冷却 许多哺乳动物和鸟类生活在需要有时冷却，有时保暖的地方来调节体温。如果环境温度高于体温，则只有蒸发才能防止体温升高。水蒸发时会吸收大量热量（见概念 3.2）；这些热量会随着水蒸气从皮肤和呼吸表面带走。 有些动物表现出极大地促进蒸发冷却的适应性。少数哺乳动物（包括马和人类）有汗腺。在许多其他哺乳动物以及鸟类中，喘气很重要。有些鸟类的口腔底部有一个富含血管的囊袋；拍打囊袋会增加蒸发。鸽子可以利用这种适应性，在气温高达 60°C (140°F) 时，保持体温接近 40°C (104°F)，只要它们有足够的水。 〈887〉 图 40.14 蜻蜓的体温调节行为。通过调整身体方向，使其腹部的窄端朝向太阳，蜻蜓可以最大限度地减少太阳辐射带来的热量。 行为反应 变温动物，有时也包括恒温动物，通过行为反应来控制体温以应对环境变化。当寒冷时，它们会寻找温暖的地方，将自己朝向热源，并扩大身体暴露在热源下的表面积（见图 40.11b）。当炎热时，它们会沐浴，移动到凉爽的地方，或者转向另一个方向，以最大限度地减少对来自太阳的热量的吸收。例如，蜻蜓的“方尖碑”姿势是一种适应性行为，它可以最大限度地减少身体暴露在阳光下的表面积，从而减少受热（图 40.14）。虽然这些行为相对简单，但它们使许多变温动物能够保持几乎恒定的体温。 社会行为对恒温和变温动物的体温调节都有贡献。例如，在恒温动物中，行为对帝企鹅的冬季生存有显著贡献（见图 40.1）。在变温动物中，蜜蜂以其在温度稳态中使用行为而著称。在寒冷的天气里，它们会增加热量产生并聚集在一起，从而保持热量。个体在蜂群较冷的外缘和较暖的中心之间移动，从而循环和分配热量。在炎热的天气里，蜜蜂通过将水运送到蜂巢并用翅膀扇风来冷却蜂巢，从而促进蒸发和对流。因此，蜜蜂群落使用了许多个体动物所特有的体温调节机制。 山雀是一种体重仅为 20 克的鸟类，在环境温度低至 -40°C（-40°F）时仍能保持活跃，并保持体温几乎恒定在 40°C（104°F）。 飞行昆虫，如蜜蜂和飞蛾，也可以改变产热。许多这样的恒温昆虫在起飞前会通过颤抖来暖身。当它们同步收缩飞行肌肉时，只会发生轻微的翅膀运动，但会产生大量的热量。化学反应，以及由此产生的细胞呼吸，在预热的飞行“马达”中加速，即使在寒冷的空气中也能飞行。 在一些哺乳动物中，为应对寒冷而释放的内分泌信号会导致线粒体增加其代谢活动并产生热量而不是 ATP。这个过程被称为非颤抖性产热，它发生在全身。一些哺乳动物的颈部和肩部之间也有一种叫做棕色脂肪的组织，专门用于快速产生热量。（额外线粒体的存在是棕色脂肪具有其特征颜色的原因。）棕色脂肪存在于许多哺乳动物的婴儿中，在人类婴儿中约占体重的 5%。长期以来，人们都知道棕色脂肪存在于冬眠的成年哺乳动物中，最近也在人类成年人中发现了棕色脂肪（图 40.15）。在那里，人们发现棕色脂肪的数量各不相同，在一个月内暴露于寒冷环境中的人的棕色脂肪数量会增加。 在非鸟类爬行动物中，在某些情况下也观察到了恒温现象。例如，研究人员发现，正在孵卵的雌性缅甸蟒（Python molurus bivittatus）的体温比周围空气温度高约 6°C（11°F）。热量来自哪里？进一步的研究表明，这种蟒蛇像鸟类一样，可以提高体温 图 40.15 冷应激期间棕色脂肪的活动。这张 PET 扫描图显示了颈部周围代谢活跃的棕色脂肪沉积（箭头所示）。 调整代谢产热 由于恒温动物通常保持的体温远高于环境温度，因此它们必须抵消持续的热量损失。恒温动物可以改变产热——即产热——以适应不断变化的热量损失率。运动或颤抖等肌肉活动会增加产热。例如，颤抖有助于 〈888〉 调查 ▼图 40.16 缅甸蟒蛇在孵卵时如何产生热量？ 实验：布朗克斯动物园的赫恩登·道林及其同事观察到，当雌性缅甸蟒蛇将身体缠绕在卵上进行孵化时，她会提高体温并频繁地收缩身体的肌肉。为了了解这些收缩是否会提高她的体温，他们将蟒蛇和它的卵放在一个房间里。当他们改变房间的温度时，他们监测了蟒蛇的肌肉收缩以及她的耗氧量，这是她细胞呼吸速率的量度。 结果：当房间温度降低时，蟒蛇的耗氧量增加。如图所示，耗氧量的增加与肌肉收缩速率的增加同时发生。 ```markdown | 每分钟收缩次数 | O2 消耗量 (mL O2/hr·kg) | |---|---| | 0 | 40 | | 10 | 60 | | 20 | 80 | | 25 | 100 | | 30 | 110 | ``` 结论：由于耗氧量（通过细胞呼吸产生热量）与肌肉收缩速率相关，研究人员得出结论，肌肉收缩（一种颤抖的形式）是缅甸蟒蛇体温升高的来源。 数据来自 V. H. Hutchison、H. G. Dowling 和 A. Vinegar，“产卵的雌性印度蟒蛇的体温调节，Python molurus bivittatus”，《科学》151:694-696 (1966)。 如果？假设你改变了空气温度并测量了没有一窝卵的雌性缅甸蟒蛇的耗氧量。由于她不会表现出颤抖行为，你预计蛇的耗氧量会如何随环境温度变化？ 通过颤抖来调节体温 (图 40.16)。某些中生代恐龙群体是否也类似地是吸热的，这是一个积极争论的问题。 体温调节中的驯化 驯化有助于许多动物物种的体温调节。在鸟类和哺乳动物中，对季节性温度变化的驯化通常包括调整绝缘性——例如，在冬天长出更厚的皮毛，在夏天脱毛。 外温动物的驯化通常包括在细胞水平上进行调整。细胞可能会产生具有相同功能但最佳温度不同的酶的变体。此外，膜中饱和脂质和不饱和脂质的比例可能会发生变化；不饱和脂质有助于在较低温度下保持膜的流动性（见图 7.5）。 值得注意的是，一些外温动物可以在低于零度的温度下存活，产生“抗冻”蛋白，防止细胞内形成冰。在北极和南极（南极洲）海洋中，这些蛋白质使某些鱼类能够在低至 -2°C (28°F) 的水中生存，比其他物种体液的冰点低整整一度。 生理恒温器和发烧 在人类和其他哺乳动物中，负责体温调节的感受器集中在下丘脑，这是也控制昼夜节律的大脑区域。在下丘脑内，一组神经细胞充当恒温器，通过激活促进热量损失或增加的机制来响应正常范围以外的体温（图 40.17）。 在体温高于正常范围时，下丘脑恒温器通过扩张皮肤血管、出汗或喘气来促进身体降温。当体温反而降至正常范围以下时，恒温器会抑制热量损失机制并激活保存热量的机制（例如收缩皮肤血管）或产生热量的机制（例如颤抖）。 在某些细菌和病毒感染的过程中，哺乳动物和鸟类会出现发烧，即体温升高。各种实验表明，发烧反映了生物恒温器正常范围的增加。例如，人为地提高受感染动物下丘脑的温度会降低身体其他部位的发烧。 在某些外温动物中，感染后体温升高反映了所谓的行为发烧。例如，沙漠鬣蜥 (Dipsosaurus dorsalis) 会通过寻找更温暖的环境来应对某些细菌的感染，然后保持升高 2-4°C (4-7°F) 的体温。在鱼类、两栖动物甚至蟑螂中类似的观察表明，发烧在内温动物和外温动物中都很常见。 现在我们已经探讨了体温调节，我们将通过考虑动物分配、使用和节约能量的不同方式来结束我们对动物形态和功能的介绍。 〈889〉 图 40.17 下丘脑在人体体温调节中的恒温功能。 如果？假设你在炎热的一天辛苦跑步结束后发现冷却器里没有饮料了。如果在绝望中，你把头浸入冷却器，冰冷的水会如何影响你的体温恢复到正常的速度？ → 精通生物学 图形演练 下丘脑中的恒温器激活冷却机制。 体温升高（例如在运动或炎热的环境中）。 汗腺分泌汗液，汗液蒸发，冷却身体。 皮肤血管扩张；毛细血管充满温暖的血液；热量从皮肤表面散发。 体温下降。 正常体温（约 36-38°C） 体温升高。 骨骼肌快速收缩，引起颤抖，从而产生热量。 皮肤血管收缩，将血液从皮肤转移到更深的组织，减少皮肤表面的热量损失。 体温下降（例如在寒冷的环境中）。 下丘脑中的恒温器激活升温机制。 概念检查 40.3 1. 当流动的空气比相同温度的静止空气感觉更冷时，“风寒”涉及哪种热交换模式？解释一下。 2. 花朵吸收阳光的量不同。为什么这对在寒冷的早晨寻找花蜜的蜂鸟很重要？ 3. 如果？为什么在发烧初期可能会发抖？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 40.4 能量需求与动物的体型、活动和环境有关 生物学的一个统一主题（在概念 1.1 中介绍）是生命需要能量转移和转化。与其他生物一样，动物利用化学能进行生长、修复、活动和繁殖。动物的能量总体流动和转化——它的生物能量学——决定了营养需求，并且与动物的体型、活动和环境有关。 能量分配和使用 生物体可以根据它们如何获得化学能进行分类。大多数自养生物（例如植物）利用光能来构建富含能量的有机分子，然后将这些分子用作燃料。大多数异养生物（例如动物）从食物中获取化学能，食物中含有其他生物体合成的有机分子。 动物利用从食物中获取的化学能来促进新陈代谢和活动。食物通过酶促水解消化（参见图 5.2b），营养物质被体细胞吸收。细胞呼吸和发酵产生的 ATP（三磷酸腺苷）为细胞工作提供动力，使细胞、器官和器官系统能够执行维持动物生命的功能。ATP 形式的能量的其他用途包括生物合成，这是繁殖所需的。 〈890〉 图 40.18 动物的生物能量学：概述。 外部环境：食物中的有机分子 动物体：消化和吸收 体内细胞中的营养分子 热量 粪便中的能量损失 含氮废物中的能量损失 碳骨架 细胞呼吸 热量 生物合成：生长、储存和繁殖 ATP 细胞工作 热量 建立联系 利用能量耦合的概念来解释为什么在营养物质的吸收、细胞呼吸和生物聚合物的合成中会产生热量（参见概念 8.3）。 身体的生长和修复、脂肪等储存物质的合成以及配子的产生。ATP 的产生和使用会产生热量，动物最终会将这些热量释放到周围环境中（图 40.18）。 量化能量的使用 动物从食物中获取的总能量中，有多少是维持生命所必需的？从一个地方走到另一个地方，行走、跑步、游泳或飞行需要消耗多少能量？能量摄入的哪一部分用于繁殖？生理学家通过测量动物使用化学能的速度以及该速度在不同情况下如何变化来回答这些问题。 动物在给定时间间隔内使用的所有能量的总和称为其代谢率。能量以焦耳 (J) 或卡路里 (cal) 和千卡 (kcal) 为单位进行测量。一千卡等于 1,000 卡路里，或 4,184 焦耳。（许多营养学家使用的单位卡路里，大写字母 C，实际上是一千卡。） 代谢率可以通过几种方法来确定。由于细胞呼吸中使用的几乎所有化学能最终都以热量的形式出现，因此可以通过监测动物的散热率来测量代谢率。对于这种方法，研究人员使用量热计，它是一个封闭的、绝缘的腔室，配备有一个记录动物散发到环境中的热量的装置。代谢率也可以通过动物细胞呼吸消耗的氧气量或产生的二氧化碳量来确定（图 40.19）。为了计算较长时间内的代谢率，研究人员记录食物消耗率、食物的能量含量（每克蛋白质或碳水化合物约 4.5-5 千卡，每克脂肪约 9 千卡）以及废物（粪便和尿液或其他含氮废物）中损失的化学能。 最低代谢率和体温调节 动物必须维持最低代谢率以进行细胞维持、呼吸和循环等基本功能。研究人员对吸热动物和放热动物的最低代谢率的测量方法不同。处于休息状态、空腹且没有承受压力的情况下，非生长型恒温动物的最低代谢率称为基础代谢率 (BMR)。BMR 是在“舒适”温度范围内测量的，该范围仅需要最少的热量产生或散失。放热动物的最低代谢率是在特定温度下测定的，因为环境温度的变化会改变体温，从而改变代谢率。禁食、无压力的 图 40.19 测量游泳鲨鱼的耗氧率。 一位研究人员监测幼年锤头鲨水箱中循环水中氧气水平随时间的下降。 〈891〉 图 40.20 代谢率与体型大小的关系。 在特定温度下静止的外温动物的代谢率称为它的标准代谢率 (SMR)。 最低代谢率的比较揭示了内温性和外温性不同的能量消耗。成年男性的基础代谢率平均为每天 1,600-1,800 千卡，成年女性为每天 1,300-1,500 千卡。这些基础代谢率大约相当于一个 75 瓦灯泡的能量使用率。相比之下，一只美洲短吻鳄在 20°C (68°F) 时，每天的标准代谢率仅为约 60 千卡。由于这还不到体型相似的成年人能量消耗的 1/20，很明显，外温性的能量需求明显低于内温性。 影响代谢率的因素 除了动物是内温动物还是外温动物之外，还有许多其他因素会影响代谢率。一些关键因素是年龄、性别、体型大小、活动、温度和营养。这里我们将研究体型大小和活动的影响。 体型大小和代谢率 体型较大的动物拥有更大的体重，因此需要更多的化学能。值得注意的是，如图 40.20a 中针对各种哺乳动物所示，总体代谢率与体重的关系在各种体型大小和形态中都是恒定的。事实上，即使对于从细菌到蓝鲸等体型差异更大的生物体来说，代谢率也大致与体重的 3/4 次方 ($m^{3/4}$) 成正比。科学家们仍在研究这种关系的基础，它也适用于外温动物和内温动物。 代谢率与体型大小的关系深刻地影响着身体细胞和组织的能量消耗。如图 40.20b 所示，维持每克体重所需的能量与体型大小成反比。例如，每克老鼠所需的卡路里大约是大象的 20 倍，即使整头大象消耗的卡路里远多于整只老鼠。较小动物每克较高的代谢率需要更高的氧气输送速率。为了满足这一需求，较小的动物必须具有更高的呼吸频率、血容量（相对于其体型大小）和心率。 从生物能量学的角度思考体型大小，揭示了权衡如何塑造身体结构的进化。随着体型大小的减小，每克组织的能量成本增加。随着体型大小的增加，每克组织的能量成本降低，但需要更大比例的身体组织用于交换、支撑和运动。 活动和代谢率 对于外温动物和内温动物来说，活动都会极大地影响代谢率。即使一个人静静地坐在桌旁或昆虫抖动翅膀，也会消耗超过基础代谢率或标准代谢率的能量。最大代谢率（ATP 使用的最高速率）发生在高峰活动期间，例如举起重物、短跑或高速游泳。一般来说，动物可以维持的最大代谢率与活动持续时间成反比。 对于大多数陆生动物来说，平均每日能量消耗是基础代谢率（内温动物）或标准代谢率（外温动物）的两到四倍。大多数发达国家的人类平均每日代谢率异常低。 ```markdown | BMR (L O2/hr) | Body mass (kg) | |---|---| | 10⁻² | 10⁻³ | | 10⁻¹ | 10⁻² | | 1 | 10⁻¹ | | 10 | 1 | | 10² | 10 | | 10³ | 10² | (a) 各种哺乳动物的基础代谢率 (BMR) 与体型大小的关系。从鼩鼱到大象，体型大小增加了 100 万倍。 | BMR per kg body mass (L O2/hr·kg) | Body mass (kg) | |---|---| | 7 | 10⁻³ | | 2 | 10⁻² | | 1 | 10⁻¹ | | 0.5 | 1 | | 0.2 | 10 | | 0.1 | 10² | | 0.05 | 10³ | (b) 同 (a) 中相同的哺乳动物，每千克体重的 BMR 与体型大小的关系。 ``` 解读数据：根据 (a) 图，一位观察者认为 100 只地松鼠的基底代谢率与 1 只狗相同。另一位观察者查看图表后表示不同意。谁是正确的，为什么？ 〈892〉 **科学技能练习** **饼图解读** **三种陆生脊椎动物的能量收支如何不同？**为了探究动物体内的生物能量学，让我们考虑三种体型和体温调节策略各异的陆生脊椎动物的典型年度能量收支：一只 4 公斤重的雄性阿德利企鹅，一只 25 克（0.025 公斤）的雌性鹿鼠和一只 4 公斤重的雌性球蟒。企鹅的隔热层能够很好地抵御南极环境的寒冷，但它必须消耗能量游泳捕食、孵化伴侣产下的卵，并将食物带给雏鸟。体型微小的鹿鼠生活在食物充足的温带环境中，但它的小体型会导致身体热量的快速流失。与企鹅和老鼠不同，蟒蛇是变温动物，并且一生都在不断生长。它会产卵，但不会孵化。在本练习中，我们将比较这三种动物在五项重要功能上的能量消耗：基础（标准）代谢、繁殖、体温调节、活动和生长。 **数据如何获得** 能量收支是根据野外和实验室研究的测量结果计算得出的。 **实验数据** 饼图是比较一组变量相对差异的好方法。在这些饼图中，各个楔形的大小代表各项功能的相对年度能量消耗。图例中显示了各项功能。每只动物的年度总能量消耗在其饼图下方给出。 **解读数据** 1. 您可以通过记住整个圆圈代表 100%，一半是 50% 等来估算饼图中每个楔形的贡献。鹿鼠的能量收支中有百分之多少用于基础代谢？企鹅的能量收支中有百分之多少用于活动？ 2. 不考虑楔形的大小，这三个饼图在所包含的功能上有什么不同？解释这些差异。 3. 企鹅或老鼠在体温调节上消耗的能量比例更大吗？为什么？ ```markdown |动物|体重|能量消耗 (kcal/年)| |:---|:---:|:---:| |阿德利企鹅（雄性）|4 kg|340,000| |鹿鼠（雌性）|0.025 kg|4,000| |球蟒（雌性）|4 kg|8,000| |颜色|功能| |:---|:---| |浅蓝|基础（标准）代谢| |橙色|繁殖| |紫色|体温调节| |金色|活动| |绿色|生长| ``` 数据来源：M. A. Chappell 等人，《繁殖期阿德利企鹅的觅食能量学》，《生态学》74:2450-2461 (1993)；M. A. Chappell 等人，《鹿鼠的自愿奔跑：速度、距离、能量消耗和温度的影响》，《实验生物学杂志》207:3839-3854 (2004)；T. M. Ellis 和 M. A. Chappell，《球蟒（Python regius）的代谢、温度关系、母性行为和繁殖能量学》，《比较生理学 B 刊》157:393-402 (1987)。 4. 现在看看每只动物的年度总能量消耗。与体型相似的蟒蛇相比，企鹅每年多消耗多少能量？ 5. 哪种动物每年在体温调节上消耗的千卡最多？ 6. 如果您只监测了几个月而不是全年的企鹅能量分配情况，您可能会发现生长类别是饼图的重要组成部分。鉴于成年企鹅不会逐年生长，您将如何解释这一发现？ → **教师：**本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 大约是 BMR 的 1.5 倍——这表明其生活方式相对静止。 动物能量“预算”中用于活动的比例取决于许多因素，包括其环境、行为、体型和体温调节。在**科学技能练习**中，您将解读三种陆生脊椎动物的年度能量收支数据。 **蛰伏与能量守恒** 尽管动物有许多适应体内平衡的机制，但它们仍可能遇到严重挑战其调节热量、能量和物质收支能力的条件。例如，在一天或一年中的某些时候，它们周围的环境可能非常热或非常冷，或者食物可能无法获得。 使动物能够在这种困难条件下节省能量的一个主要适应机制是蛰伏，这是一种生理上的活动和新陈代谢降低的状态。 许多鸟类和小型哺乳动物表现出每日蛰伏，这很好地适应了它们的进食模式。例如，一些蝙蝠在夜间进食，白天进入蛰伏状态。类似地，山雀和蜂鸟在白天进食，在寒冷的夜晚经常进入蛰伏状态。 所有表现出每日蛰伏的恒温动物体型都相对较小；当它们活跃时，它们的新陈代谢率很高，因此能量消耗率也很高。体温的变化，以及由此带来的能量节省，通常是相当可观的：山雀的体温在夜间下降多达 10°C (18°F)，而蜂鸟的核心体温可以下降 25°C (45°F) 或更多。 〈893〉 冬眠是长期蛰伏，它是对冬季寒冷和食物匮乏的一种适应。当哺乳动物进入冬眠状态时，随着身体恒温器的下调，它的体温会下降（图 40.21）。一些冬眠的哺乳动物的体温会降至 1-2°C（34-36°F）的低温，至少有一种，即北极地松鼠（Spermophilus parryii），可以进入过冷（非冷冻）状态，其体温会降至 0°C（32°F）以下。大约每两周左右，冬眠的动物会经历一次唤醒，提高体温，并在恢复冬眠之前短暂地变得活跃。冬眠期间的代谢率比动物试图维持 36-38°C（97-100°F）的正常体温时低 20 倍。因此，像地松鼠这样的冬眠动物可以依靠储存在身体组织中或以食物形式储存在洞穴中的有限能量供应来度过冬天。类似地，夏眠或夏季蛰伏的缓慢新陈代谢和不活动使动物能够在高温和缺水的长时间内生存。 冬眠动物的昼夜节律会发生什么变化？过去，研究人员报告称在冬眠动物中检测到了每日生物节律。然而，在某些情况下，动物可能处于蛰伏状态，可以很容易地被唤醒，而不是“深度”冬眠。最近，法国的一个研究小组以不同的方式解决了这个问题，他们研究的是生物钟的机制，而不是它控制的节律（图 40.22）。通过对欧洲仓鼠的研究，他们发现生物钟的分子成分在冬眠期间停止了振荡。这些发现支持了以下假设：昼夜节律生物钟在冬眠期间停止运行，至少在这个物种中是这样。 从组织类型到体内平衡，本章的重点是整个动物。我们还研究了动物如何与环境交换物质，以及大小和活动如何影响代谢率。在本单元的其余大部分内容中，我们将探讨专门的器官和器官系统如何使动物能够应对生活的基本挑战。在第 6 单元中，我们研究了植物如何应对相同的挑战。图 40.23 在接下来的两页中重点介绍了植物和动物进化适应中的一些基本异同。因此，这幅图是对第 6 单元的回顾，也是对第 7 单元的介绍，最重要的是，它展示了连接无数生命形式的联系。 图 40.21 一只榛睡鼠 (Muscardinus avellanarius) 正在冬眠。 图 40.22 探究：冬眠期间生物钟会发生什么变化？ 实验：为了确定 24 小时生物钟是否在冬眠期间继续运行，Paul Pévet 和他在法国斯特拉斯堡路易斯巴斯德大学的同事研究了欧洲仓鼠 (Cricetus cricetus) 生物钟的分子组成部分。研究人员测量了两个时钟基因——Per2 和 Bmal1——在正常活动（正常体温）和持续黑暗冬眠期间的 RNA 水平。RNA 样本取自视交叉上核 (SCN)，这是一对位于哺乳动物大脑中控制昼夜节律的结构。 结果： ```markdown | | Per2 | Bmal1 | | -------- | ----- | ----- | | 白天 | 100 | 70 | | 夜晚 | 40 | 75 | | 冬眠白天 | 60 | 60 | | 冬眠夜晚 | 70 | 65 | ``` 结论：冬眠扰乱了仓鼠时钟基因 RNA 水平的昼夜节律变化。进一步的实验表明，这种扰乱并非仅仅由于冬眠期间的黑暗环境造成的，因为对于非冬眠动物，在黑暗的白天，RNA 水平与在日光下相同。研究人员得出结论，生物钟在冬眠的欧洲仓鼠中停止运行，可能在其他冬眠动物中也是如此。 数据来自 F. G. Revel 等人，“The circadian clock stops ticking during deep hibernation in the European hamster”，Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104:13816-13820 (2007)。 如果……？假设你发现了一个新的仓鼠基因，并且发现该基因的 RNA 水平在冬眠期间是恒定的。你能得出关于该基因在正常体温期间白天和夜晚 RNA 水平的什么结论？ 概念检查 40.4 1. 如果将一只老鼠和一只相同质量的小蜥蜴（均处于静止状态）放在相同的环境条件下的实验箱中，哪种动物的耗氧率更高？解释一下。 2. 哪种动物每天必须吃掉相当于自身体重更大比例的食物：家猫还是关在动物园里的非洲狮？解释一下。 3. 如果……？假设动物园里的动物们正舒服地休息，并且在夜间气温下降时保持静止。如果温度变化足以引起新陈代谢率的变化，你预计鳄鱼和狮子的变化是什么？ 建议答案，请参见附录 A。 精通生物学访谈 George Bartholomew：探索动物生理学与环境之间的联系 〈23〉 建立联系 植物和动物的生命挑战和解决方案 多细胞生物面临着一系列共同的挑战。比较植物和动物进化出的解决方案，揭示了这两个谱系之间的统一性（共同元素）和多样性（不同特征）。 环境反应 所有生命形式都必须检测并对其环境中的条件做出适当的反应。专门的器官感知环境信号。例如，向日葵的花头和昆虫的眼睛都含有检测光的光感受器。环境信号激活特定的受体蛋白，触发信号转导通路，从而启动由化学和电通讯协调的细胞反应。(参见图 39.19 和图 50.15。) 营养模式 所有生物都必须从环境中获取能量和碳来生长、生存和繁殖。植物是自养生物，通过光合作用获取能量，并从无机来源获取碳，而动物是异养生物，从食物中获取能量和碳。植物和动物的进化适应支持这些不同的营养模式。许多叶子的宽阔表面增强了光合作用的光捕获。捕猎时，短尾猫依靠的是隐身、速度和锋利的爪子。(参见图 36.2 和图 41.16。) 生长和调节 植物和动物的生长和生理都受到激素的调节。在植物中，激素可能作用于局部区域或在体内运输。它们控制生长模式、开花、果实发育等等。在动物中，激素在全身循环并在特定的靶组织中起作用，控制体内平衡过程和发育事件，如蜕皮。(参见图 39.10 和图 45.12。) Mastering Biology BioFlix® 动画：体内平衡：调节血糖 894 〈895〉 运输 除最简单的多细胞生物外，所有多细胞生物都必须在体内不同位置之间运输营养物质和废物。管状血管系统是常见的进化解决方案，而循环机制则各不相同。植物利用太阳能通过专门的管道（左图）输送水、矿物质和糖分。在动物体内，泵（心脏）将循环液输送通过血管（右图）。（参见图 35.10 和图 42.9。） Mastering Biology BioFlix® 动画：植物中的水分运输 繁殖 在有性生殖中，专门的组织和结构产生和交换配子。后代通常会被提供营养储备，以促进快速生长和发育。例如，种子储存了食物储备，为幼苗提供能量，而乳汁则为幼年哺乳动物提供营养。（参见图 38.8 和图 34.40。） 吸收 生物体需要吸收营养物质。植物的根毛（左图）和脊椎动物肠道内壁的绒毛（突起）（右图）增加了可用于吸收的表面积。（参见图 35.3 和图 41.12。） 气体交换 与环境进行某些气体的交换对生命至关重要。植物和动物的呼吸需要吸收氧气 ($O_2$) 并释放二氧化碳 ($CO_2$)。在光合作用中，净交换方向相反：吸收 $CO_2$ 并释放 $O_2$。在植物和动物中，都进化出了高度复杂的表面，以增加可用于气体交换的面积，例如叶子的海绵叶肉（左图）和肺的肺泡（右图）。（参见图 35.18 和图 42.24。） Mastering Biology BioFlix® 动画：气体交换 建立联系 比较使植物和动物能够应对冷热环境生活挑战的适应性。参见概念 39.4 和概念 40.3。 〈896〉 **第 40 章复习** 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 **关键概念总结** 复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 40.1** **动物的形态和功能在各个组织层面相互关联（第 874-881 页）** * 物理定律限制了动物体型和形状的进化。这些限制促成了动物体型趋同进化。 * 每个动物细胞都必须接触水环境。简单的双层囊状和扁平形状可以最大限度地接触周围介质。更复杂的体型具有高度折叠的内表面，专门用于物质交换。 * 动物的躯体建立在细胞、组织、器官和器官系统的层级结构之上。上皮组织在内外表面形成活跃的界面；结缔组织连接和支撑其他组织；肌肉组织收缩，带动身体部位运动；神经组织在全身传递神经冲动。 * 内分泌系统和神经系统是体内不同位置之间进行通讯的两种方式。内分泌系统通过血液将称为激素的信号分子广播到全身，但只有某些细胞对每种激素有反应。神经系统使用专门的细胞回路，包括电信号和化学信号，将信息发送到特定位置。 对于大型动物来说，球形在与环境进行交换方面会带来哪些挑战？ **概念 40.2** **反馈控制维持许多动物的体内环境（第 881-883 页）** * 如果动物能够控制内部变量，则称其为调节者；如果动物允许内部变量随外部变化而变化，则称其为顺应者。体内平衡是指在内外变化的情况下维持稳态。 * 体内平衡机制通常基于负反馈，其中反应会减少刺激。相反，正反馈涉及通过反应放大刺激，并且通常会导致状态的变化，例如从怀孕到分娩的过渡。 ```markdown | 内部变量正常范围 | | | 刺激：内部变量的变化 | |---|---|---|---| | | 响应 | 控制中心 | 传感器 | ``` **概念 40.3** **体温调节的体内平衡过程涉及形态、功能和行为（第 884-889 页）** * 动物通过体温调节将其内部温度维持在可耐受的范围内。吸热动物主要通过新陈代谢产生的热量来保暖。变温动物的大部分热量来自外部来源。吸热需要消耗更多的能量。体温可能随环境温度而变化，如变温动物；也可能相对恒定，如恒温动物。 * 在体温调节中，生理和行为调节平衡了热量的获取和损失，这些热量通过辐射、蒸发、对流和传导发生。隔热和逆流交换减少热量损失，而喘气、出汗和沐浴增加蒸发，从而冷却身体。许多变温动物和吸热动物通过血管舒张或血管收缩以及行为反应来调节与周围环境的热交换速率。 * 许多哺乳动物和鸟类会根据环境温度的变化来调节身体的隔热量。变温动物在细胞水平上会发生各种变化，以适应温度的变化。 * 下丘脑在哺乳动物体温调节中充当恒温器。发烧反映了这种恒温器在应对感染时被重置到更高的正常范围。 鉴于人类会进行体温调节，请解释为什么你的皮肤比你的身体核心温度低。 **概念 40.4** **能量需求与动物体型、活动和环境有关（第 889-895 页）** * 动物从食物中获取化学能，并将其储存在 ATP 中以供短期使用。单位时间内使用的总能量定义了动物的代谢率。 * 在类似的条件下，对于相同大小的动物，吸热动物的基础代谢率明显高于变温动物的标准代谢率。每克的最低代谢率与类似动物的体型成反比。动物将能量分配给基础（或标准）代谢、活动、体内平衡、生长和繁殖。 * 蛰伏是一种活动和新陈代谢降低的状态，可以在极端环境中保存能量。动物可能会根据昼夜节律（每日蛰伏）、冬季（冬眠）或夏季（夏眠）进入蛰伏状态。 为什么小型动物的呼吸频率比大型动物快？ 〈897〉 测试你的理解 →如需更多多项选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 主要由细胞外物质组成的身体组织是 (A) 上皮组织。 (B) 结缔组织。 (C) 肌肉组织。 (D) 神经组织。 2. 以下哪项会增加动物与其环境之间的热交换速率？ (A) 羽毛或毛皮 (B) 血管收缩 (C) 身体表面的风 (D) 逆流热交换器 3. 考虑人类、大象、企鹅、老鼠和蛇的能量收支。______的年度总能量消耗最高，而______的单位质量能量消耗最高。 (A) 大象；老鼠 (B) 大象；人类 (C) 老鼠；蛇 (D) 企鹅；老鼠 3-4 级：应用/分析 4. 与较小的细胞相比，相同形状的较大细胞具有 (A) 较小的表面积。 (B) 较小的单位体积表面积。 (C) 相同的表面积体积比。 (D) 较小的细胞质与细胞核的比率。 5. 动物的能量和物质输入将超过其输出 (A) 如果该动物是恒温动物，由于其高代谢率，它必须始终摄入更多能量。 (B) 如果它正在积极觅食。 (C) 如果它正在生长并增加其质量。 (D) 永远不会；由于体内平衡，这些能量和物质的收支总是平衡的。 6. 你正在研究一种体型庞大、体温较高且相对稳定的热带爬行动物。你如何确定这种动物是恒温动物还是变温动物？ (A) 你从它较高且稳定的体温知道它一定是恒温动物。 (B) 你让这种爬行动物在实验室中经受各种温度，发现它的体温及其代谢率随环境温度而变化。你得出结论，它是一种变温动物。 (C) 你注意到它的环境温度较高且稳定。由于它的体温与环境温度相符，你得出结论它是一种变温动物。 (D) 你测量了这种爬行动物的代谢率，因为它高于生活在温带森林中的相关物种的代谢率，你得出结论，这种爬行动物是恒温动物，而其近亲是变温动物。 7. 以下哪种动物在其能量收支中用于稳态调节的比例最大？ (A) 海洋水母（无脊椎动物） (B) 温带森林中的蛇 (C) 沙漠昆虫 (D) 沙漠鸟类 8. 绘制它 绘制一个在丘陵道路上以相当恒定的速度驾驶汽车所需的控制电路模型。指出代表传感器、刺激或响应的每个特征。 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 1847 年，德国生物学家克里斯蒂安·伯格曼指出，生活在高纬度地区（距赤道更远）的哺乳动物和鸟类的体型通常比生活在低纬度地区的相关物种更大更壮。提出一个进化假设来解释这一观察结果。 10. 科学探究 东部帐篷毛虫 (Malacosoma americanum) 成群结队地生活在类似帐篷的丝巢中，它们在树上筑巢。它们是最早在早春活动的昆虫之一，当时每日温度从冰点波动到非常热。在一天的过程中，它们表现出惊人的行为差异：清晨，它们在帐篷朝东的表面上紧密地挤在一起休息。下午，它们在帐篷的底部，每只毛虫都用几条腿悬挂着。提出一个假设来解释这种行为。你如何检验它？ 11. 科学、技术和社会 医学研究人员正在研究各种人体组织的人工替代品。为什么人造血液或皮肤可能有用？这些替代品需要哪些特性才能在体内良好运作？为什么真正的组织效果更好？如果真正的组织效果更好，为什么不使用它们？还有哪些其他人造组织可能有用？你在开发和应用它们时预见到哪些问题？ 12. 写一个主题：能量和物质 在一篇关于能量转移和转化的短文中（约 100-150 字），讨论冬眠的优缺点。 13. 综合你的知识 这些猕猴（Macaca fuscata）部分浸泡在日本一个多雪地区的温泉中。形态、功能和行为对这些动物的体内平衡有哪些贡献？ 有关所选答案，请参见附录 A。 〈41〉 动物营养 **关键概念** 41.1 动物的饮食必须提供化学能、有机结构单元和必需营养素 第899页 41.2 食物加工包括摄取、消化、吸收和排泄 第902页 41.3 专门负责食物加工的连续阶段的器官构成了哺乳动物的消化系统 第905页 41.4 脊椎动物消化系统的进化适应与饮食相关 第911页 41.5 反馈回路调节消化、能量储存和食欲 第915页 学习技巧 制作流程图：消化在人体消化道中是逐步发生的。当你学习分子细节时，通过添加流程图的起始部分来跟踪整个过程，列出每个步骤的总体效果和位置。 1. 将食物分解成小块并与唾液混合（口腔） 2. 将食团转移到胃（食道） 3. 使食物中的蛋白质变性（胃） 图 41.1 对于这只鲱鸥来说，晚餐时间到了。一旦这顿饭被吃掉，海星的组织将被分解，其营养物质将被吸收。矛盾的是，海星中的营养物质种类——主要是蛋白质、脂肪和碳水化合物——也构成了鲱鸥的组织。 动物如何在不消化自身组织的情况下从食物中提取所需的营养？ 动物使用分隔处理在管状系统中消化食物。分隔化保护身体组织，同时允许酶和酸分解营养物质。 ```markdown | 血流 | 营养物质和水摄入血液 | 废物 | |---|---|---| | 身体组织 | 食物 | | | 促进消化的分泌物 | | | | 消化分泌物 | | | | 催化食物分解和营养物质释放 | 通过上皮细胞运输营养物质并吸收到血液中 | 保护性分泌物有助于将身体细胞与消化活动分开 | ``` 前往 Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 41 章做好准备 * 图 41.10 演练：胃及其分泌物 * BioFlix® 动画：体内平衡：调节血糖 **教师布置（在项目库中）** * 教程：脂肪吸收和脂肪结构 * 教程：基因在食欲调节中起什么作用？ **随时可用的教学模块（在教师资源中）** * 人体消化系统 898 〈899〉 概念 41.1 动物的饮食必须提供化学能、有机结构单元和必需营养素 虽然吃海星、螃蟹和鱼是银鸥的特长，但所有动物都吃其他生物体——死的或活的，碎片或整体。与植物不同，动物必须摄取食物以获取能量和用于组装新分子、细胞和组织的有机分子。总的来说，充足的饮食必须满足三个需求：细胞过程所需的化学能，大分子所需的有机结构单元，以及必需营养素。动物摄入和利用食物来满足这些需求的过程构成营养。 细胞、组织、器官和整个动物的活动依赖于饮食中化学能的来源。这种能量用于产生 ATP，它为从 DNA 复制和细胞分裂到视觉和飞行的各种过程提供能量（参见概念 8.3）。为了满足对 ATP 的需求，动物摄取和消化营养物质，包括碳水化合物、蛋白质和脂质，用于细胞呼吸和能量储存。 除了用于 ATP 生产的燃料外，动物还需要生物合成的原材料。为了构建其生长、维持自身和繁殖所需的复杂分子，动物的食物必须提供有机碳源（例如糖）和有机氮源（例如蛋白质）。 动物饮食的第三个要求是提供必需营养素，即动物需要但不能从简单的有机分子中合成的物质。 必需营养素 饮食中的必需营养素包括某些氨基酸和脂肪酸，以及维生素和矿物质。必需营养素的主要功能包括作为酶的底物、作为辅酶以及作为生物合成反应中的辅因子（图 41.2）。 一般来说，动物可以通过食用植物或其他动物来获得所有必需氨基酸和脂肪酸，以及维生素和矿物质。对特定营养素的需求因物种而异。例如，一些动物（包括人类）必须从饮食中获取抗坏血酸（维生素 C），而大多数动物可以从其他营养素中合成它。 必需氨基酸 所有生物体都需要一套标准的 20 种氨基酸来制造一套完整的蛋白质（见图 5.14）。植物和微生物通常可以产生所有 20 种氨基酸。大多数动物拥有合成这些氨基酸中大约一半的酶，只要它们的饮食中包含硫和有机氮即可。其余的氨基酸必须以预制形式从动物的食物中获得，因此被称为必需氨基酸。许多动物，包括成年人，在它们的饮食中需要八种氨基酸：异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。（人类婴儿还需要第九种氨基酸，即组氨酸。） 肉类、蛋类和奶酪等动物产品中的蛋白质是“完整的”，提供所有必需氨基酸。相比之下，大多数植物蛋白是“不完整的”，缺乏一种或多种必需氨基酸。例如，玉米（maize）缺乏色氨酸和赖氨酸，而豆类缺乏蛋氨酸。然而，素食者可以通过食用各种植物蛋白轻松获得所有必需氨基酸。 必需脂肪酸 动物需要脂肪酸来合成各种细胞成分，包括膜磷脂、信号分子和储存脂肪。尽管动物可以合成许多脂肪酸，但它们缺乏形成某些必需脂肪酸中发现的双键的酶。相反，这些分子必须从饮食中获得，并被认为是必需脂肪酸。在哺乳动物中，它们包括亚油酸（见图 41.2）。动物通常从其饮食中的种子、谷物和蔬菜中获得充足的必需脂肪酸。 图 41.2 必需营养素的作用。这个生物合成反应的例子说明了必需营养素的一些常见功能。通过脂肪酸去饱和酶将亚油酸转化为 γ-亚油酸涉及所有四类必需营养素，如蓝色标签所示。请注意，几乎所有动物体内的酶和其他蛋白质都含有一些必需氨基酸，如脂肪酸去饱和酶所示的部分序列所示。 ```markdown | VITAMIN (辅酶 NADH 的来源) | MINERAL (辅因子) | |---|---| | 维生素 B3 | 铁 | ``` 亚油酸（必需脂肪酸，酶的底物）→ γ-亚油酸 → 磷脂（细胞膜成分） → 前列腺素（用于细胞信号传导） NADH 脂肪酸去饱和酶 必需氨基酸（多肽的亚基）：Gly，Ile，Leu，Phe，Phe，Tyr，Glu 〈900〉 维生素 正如维生素 C 的发现者 Albert Szent-Györgyi 曾说过：“维生素是一种如果你不吃它就会让你生病的物质。”维生素是有机分子，饮食中需要量非常少（每天 0.01-100 毫克，取决于维生素的种类）。 人体所需的 13 种维生素在化学性质和功能上各不相同（表 41.1）。例如，维生素 B2 是一种水溶性维生素，在体内转化为 FAD，这是一种用于许多代谢过程（包括细胞呼吸）的辅酶（见图 9.12）。维生素 C 是生产结缔组织所必需的，也是水溶性的。 脂溶性维生素包括维生素 A（它被整合到眼睛的视觉色素中）和维生素 D（它有助于钙的吸收和骨骼的形成）。我们对维生素 D 的膳食需求量与其他维生素不同，它是可变的。为什么？当我们的皮肤暴露在阳光下时，我们的身体会合成维生素 D，从而减少我们的膳食需求。 对于饮食不均衡的人来说，按推荐的每日摄入量服用维生素补充剂是合理的。目前还不清楚大剂量服用维生素是否对健康有任何益处，甚至是否安全。适度过量服用水溶性维生素可能是无害的，因为过量的维生素会通过尿液排出。然而，过量的脂溶性维生素会沉积在体内脂肪中，因此过量摄入可能会导致它们积累到毒性水平。 矿物质 膳食矿物质是无机营养素，例如铁和硫，通常需要少量——从少于 1 毫克到约 2,500 毫克/天。如表 41.2 所示，矿物质在动物生理学中具有多种功能。有些被组装到蛋白质的结构中；例如，铁被整合到氧载体血红蛋白以及一些酶中（见图 41.2）。其他的，如钠、钾和氯化物，在神经和肌肉的功能以及维持细胞与周围体液之间的渗透平衡方面很重要。在脊椎动物中，矿物碘被整合到甲状腺激素中，甲状腺激素调节代谢率。脊椎动物还需要大量的钙和磷来构建和维持骨骼。 摄入过多的某些矿物质会导致健康问题。例如，过量的钠会导致 ```markdown | 维生素 | 主要膳食来源 | 体内主要功能 | 缺乏症状 | |---|---|---|---| | **水溶性维生素** | | | | | B₁（硫胺素） | 猪肉、豆类、花生、全谷物 | 用于从有机化合物中去除 CO₂ 的辅酶 | 脚气病（刺痛、协调性差、心脏功能下降） | | B₂（核黄素） | 乳制品、肉类、强化谷物、蔬菜 | 辅酶 FAD 和 FMN 的成分 | 皮肤损伤，例如嘴角皲裂 | | B₃（烟酸） | 坚果、肉类、谷物 | 辅酶 NAD⁺ 和 NADP⁺ 的成分 | 皮肤和胃肠道病变、妄想、精神错乱 | | B₅（泛酸） | 肉类、乳制品、全谷物、水果、蔬菜 | 辅酶 A 的成分 | 疲劳、麻木、手脚刺痛 | | B₆（吡哆醇） | 肉类、蔬菜、全谷物 | 用于氨基酸代谢的辅酶 | 易怒、抽搐、肌肉抽搐、贫血 | | B₇（生物素） | 豆类、其他蔬菜、肉类 | 参与脂肪、糖原和氨基酸合成的辅酶 | 皮肤鳞屑状炎症、神经肌肉疾病 | | B₉（叶酸） | 绿色蔬菜、橙子、坚果、豆类、全谷物 | 参与核酸和氨基酸代谢的辅酶 | 胎儿贫血、神经管畸形 | | B₁₂（钴胺素） | 肉类、鸡蛋、乳制品 | 核酸和红细胞的产生 | 贫血、麻木、失去平衡 | | C（抗坏血酸） | 柑橘类水果、西兰花、西红柿 | 用于胶原蛋白合成；抗氧化剂 | 坏血病（皮肤和牙齿退化）、伤口愈合延迟 | | **脂溶性维生素** | | | | | A（视黄醇） | 深绿色和橙色蔬菜和水果、乳制品 | 视觉色素的成分；维持上皮组织 | 失明、皮肤疾病、免疫力受损 | | D | 乳制品、蛋黄 | 帮助钙和磷的吸收和利用 | 儿童佝偻病（骨骼畸形）、成人骨软化 | | E（生育酚） | 植物油、坚果、种子 | 抗氧化剂；帮助防止细胞膜损伤 | 神经系统退化 | | K（叶绿醌） | 绿色蔬菜、茶；也由结肠细菌产生 | 对凝血很重要 | 凝血功能缺陷 | ``` 〈?〉 ```markdown | 矿物质 | 主要膳食来源 | 体内主要功能 | 缺乏症状 | |---|---|---|---| | 钙 (Ca) | 乳制品、深绿色蔬菜、豆类 | 骨骼和牙齿的形成，血液凝固，神经和肌肉功能 | 生长受损，骨量减少 | | 磷 (P) | 乳制品、肉类、谷物 | 骨骼和牙齿的形成，酸碱平衡，核苷酸合成 | 虚弱，骨骼矿物质流失，钙流失 | | 硫 (S) | 来自多种来源的蛋白质 | 某些氨基酸的成分 | 生长受损、疲劳、肿胀 | | 钾 (K) | 肉类、乳制品、多种水果和蔬菜、谷物 | 酸碱平衡、水平衡、神经功能 | 肌肉无力、瘫痪、恶心、心力衰竭 | | 氯 (Cl) | 食盐 | 酸碱平衡，胃液的形成，神经功能，渗透压平衡 | 肌肉痉挛、食欲下降 | | 钠 (Na) | 食盐 | 酸碱平衡、水平衡、神经功能 | 肌肉痉挛、食欲下降 | | 镁 (Mg) | 全谷物、绿叶蔬菜 | 酶辅因子；ATP 生物能量学 | 神经系统紊乱 | | 铁 (Fe) | 肉类、蛋类、豆类、全谷物、绿叶蔬菜 | 血红蛋白和电子载体的成分；酶辅因子 | 缺铁性贫血、虚弱、免疫力受损 | | 氟 (F) | 饮用水、茶、海鲜 | 维持牙齿结构 | 龋齿频率更高 | | 碘 (I) | 海鲜、加碘盐 | 甲状腺激素的成分 | 甲状腺肿（甲状腺肿大） | ``` *需要微量元素包括钴 (Co)、铜 (Cu)、锰 (Mn)、钼 (Mo)、硒 (Se) 和锌 (Zn)。所有这些矿物质，以及表格中的矿物质，过量摄入都可能有害。 高血压。这在美国是一个特别突出的问题，在美国，一般人摄入的盐（氯化钠）足以提供所需钠含量的 20 倍左右。加工食品通常含有大量的氯化钠，即使它们尝起来不咸。 饮食变化 尽管许多营养需求相同，但动物的饮食却多种多样。食草动物，如牛、海蛞蝓和毛毛虫，主要以植物或藻类为食。食肉动物，如海獭、鹰和蜘蛛，主要以其他动物为食。老鼠和其他杂食动物（来自拉丁语 omnis，全部）实际上并不吃所有东西，但它们确实经常食用动物以及植物或藻类。我们人类通常是杂食动物，蟑螂和乌鸦也是如此。 食草动物、食肉动物和杂食动物这些术语代表了动物通常食用的食物种类。然而，大多数动物都是机会主义的觅食者，当它们通常的食物无法获得时，它们会扩大自己的饮食范围。例如，鹿是食草动物，但偶尔也会吃昆虫、蠕虫或鸟蛋。类似地，银鸥吃海洋无脊椎动物、昆虫和小鱼，但也吃人类垃圾。请注意，微生物是每种动物饮食中不可避免的“补充”。 膳食缺乏 缺乏一种或多种必需营养素或持续提供的化学能低于身体所需的饮食会导致营养不良，无法获得足够的营养。 营养不良影响着全世界四分之一的儿童，损害着他们的健康，往往危及他们的生存。 必需营养素缺乏 摄入不足的必需营养素会导致畸形、疾病甚至死亡。例如，如果鹿和其他食草动物食用的植物生长在缺磷的土壤中，它们就会形成脆弱的骨骼。在这种环境中，一些食草动物通过食用浓缩的盐或其他矿物质来源来获取缺失的营养素（图 41.3）。同样，一些鸟类用蜗牛壳来补充它们的饮食，某些陆龟则从它们摄入的石头中获取矿物质。与其他动物一样，人类有时也会缺乏必需营养素的饮食。缺乏一种或多种必需氨基酸的饮食会导致蛋白质缺乏，这是人类中最常见的营养不良类型。在儿童中，如果他们的饮食完全从母乳转向蛋白质含量相对较低的食物（如大米），则可能出现蛋白质缺乏症。这样的儿童，如果他们在婴儿期存活下来，通常身体和智力发育都会受损。 ►图 41.3 从不寻常的来源获取必需营养素。一只幼年的岩羚羊（Rupicapra rupicapra），一种食草动物，在其高山栖息地舔食裸露岩石上的盐分。这种行为在生活在土壤和植物提供不足的矿物质的食草动物中很常见。 〈902〉 营养不良 如前所述，营养不良也可能是由饮食中未能提供足够的化学能导致的。在这种情况下，身体首先会消耗储存的碳水化合物和脂肪。然后开始分解自身的蛋白质作为燃料：肌肉萎缩，大脑可能出现蛋白质缺乏。如果能量摄入仍然低于能量消耗，动物最终会死亡。即使严重营养不良的动物存活下来，一些损害也可能是不可逆的。 当干旱、战争或其他危机严重扰乱食物供应时，人类营养不良最为常见。在撒哈拉以南非洲，艾滋病的流行使农村和城市社区都陷于瘫痪，大约有 2 亿儿童和成人无法获得足够的食物。 有时，营养不良的发生是由于饮食失调，即使在食物充足的人群中也是如此。例如，神经性厌食症会导致体重下降到对个体年龄和身高不健康的水平，这可能与扭曲的体型有关。 评估营养需求 确定人类的理想饮食对科学家来说是一个重要但又困难的问题。作为研究对象，人类提出了许多挑战。与实验室动物不同，人类的基因多样性。他们也生活在比科学家在实验室实验中使用的稳定和统一的环境更加多样的环境中。伦理方面的担忧构成了另一个障碍。例如，以可能损害儿童成长或发育的方式来调查儿童的营养需求是不可接受的。 许多关于人类营养的见解都来自于流行病学，即在人口层面研究人类健康和疾病的学科。例如，在 20 世纪 70 年代，研究人员发现，低社会经济地位的妇女所生的孩子更容易出现神经管缺陷，这种情况发生在组织未能包裹发育中的大脑和脊髓时（见概念 47.2）。英国科学家 Richard Smithells 认为，这些妇女的营养不良可能是造成这种情况的原因。如图 41.4 所示，他发现补充维生素可以大大降低神经管缺陷的风险。在其他研究中，他获得了叶酸（维生素 B9）是特定负责维生素的证据，这一发现得到了其他研究人员的证实。基于这一证据，美国于 1998 年开始要求在用于制作面包、谷物和其他食品的强化谷物产品中添加叶酸。后续研究证明了该计划在降低神经管缺陷发生率方面的有效性。因此，在显微外科手术和复杂的诊断成像占据头条新闻的时候，一个简单的饮食改变，例如补充叶酸，可能是对人类健康的最大贡献之一。 ▼图 41.4 探究 饮食会影响神经管缺陷的发生率吗？ 实验 英国利兹大学的 Richard Smithells 研究了补充维生素对神经管缺陷风险的影响。曾生育过一个或多个患有此类疾病婴儿的妇女被分为两组进行研究。实验组由那些计划怀孕并在尝试受孕前至少四周开始服用复合维生素的妇女组成。对照组没有服用维生素，包括拒绝服用维生素的妇女和已经怀孕的妇女。记录了每组因怀孕而导致的神经管缺陷的数量。 结果 ```markdown | 组别 | 研究的婴儿/胎儿数量 | 患有神经管缺陷的婴儿/胎儿数量 | |---|---|---| | 维生素补充剂（实验组） | 141 | 1 | | 无维生素补充剂（对照组） | 204 | 12 | ``` 数据来自 R. W. Smithells 等人，《通过围孕期补充维生素可能预防神经管缺陷》，《柳叶刀》315:339-340 (1980)。 结论 这项对照研究提供的证据表明，补充维生素可以预防神经管缺陷，至少在第一次怀孕后是这样。后续试验表明，单独使用叶酸就能提供同等的保护效果。 解读数据 在美国叶酸补充剂成为标准后，神经管缺陷的发生率下降到平均每 5000 个活产婴儿中只有 1 个。提出两个解释，说明为什么在 Smithells 研究的实验组中观察到的发生率要高得多。 行动中的探究 阅读并分析《行动中的探究：解读科学论文》中的原始论文。 概念检查 41.1 1. 动物需要 20 种氨基酸来制造蛋白质。为什么这 20 种氨基酸并非都对动物的饮食至关重要？ 2. 建立联系 考虑到酶的功能（见概念 8.4），解释为什么只需要极少量的维生素。 3. 如果？如果一只动物园的动物吃了充足的食物却出现营养不良的迹象，研究人员如何确定其饮食中缺少哪种营养素？ 概念 41.2 食物加工涉及摄取、消化、吸收和排泄 无论饮食如何，动物都需要加工食物。我们可以将食物加工分为摄取、消化、吸收和排泄。第一阶段——摄取——是进食或喂食的行为。如图 41.5 所示，四种完全不同的类别描述了大多数动物物种的摄食机制。 〈903〉 图 41.5 探索动物的四种主要摄食机制 过滤摄食 许多水生动物都是滤食性动物，它们从周围的介质中过滤小型生物或食物颗粒。上图所示的座头鲸就是一个例子。鲸鱼的上颚附着着梳状的鲸须板，可以从大量的水中（有时还有泥浆中）滤除小型无脊椎动物和鱼类。水中滤食是悬浮摄食的一种类型，也包括通过捕获或诱捕机制从周围介质中去除悬浮的食物颗粒。 基质摄食 基质摄食动物是指生活在其食物来源内部或表面的动物。图中这只潜叶虫毛毛虫（一种飞蛾的幼虫）正在啃食橡树叶的软组织，留下一条深色的粪便痕迹。其他基质摄食动物包括蛆虫（蝇的幼虫），它们会钻入动物尸体中。 流体摄食 流体摄食动物从活体宿主身上吸取营养丰富的液体。图中的采采蝇用中空的针状口器刺穿了人类宿主的皮肤，正在吸食血液。类似地，蚜虫也是流体摄食动物，它们吸取植物的韧皮部汁液。与这些寄生虫相反，一些流体摄食动物实际上对它们的宿主有益。例如，蜂鸟和蜜蜂在以花蜜为食的同时，会在花朵之间传播花粉。 大块摄食 大多数动物，包括人类，都是大块摄食动物，它们吃相对大块的食物。它们的适应性特征包括触手、钳子、爪子、毒牙、颚和牙齿，可以杀死猎物或撕下肉块或植物碎片。在这幅令人惊叹的场景中，一条岩蟒正开始吞食它捕获并杀死的一只瞪羚。蛇不能将食物咀嚼成碎片，必须将其整个吞下——即使猎物比蛇的直径大得多。它们之所以能够做到这一点，是因为下颚通过弹性韧带与颅骨松散地连接，使得嘴巴和喉咙可以张得非常大。在吞下猎物后（这可能需要一个多小时），蟒蛇将花费两周或更长时间来消化它的食物。 〈904〉 在消化过程中，食物加工的第二个阶段，食物被分解成足够小的分子以便身体吸收。这通常需要机械和化学过程。机械消化，例如咀嚼或研磨，将食物分解成更小的碎片，增加表面积。然后，食物颗粒进行化学消化，将大分子裂解成更小的成分。化学消化是必要的，因为动物不能直接利用食物中的蛋白质、碳水化合物、核酸、脂肪和磷脂。这些分子太大而无法穿过细胞膜，而且也不完全与动物特定组织和功能所需的分子相同。但是，当食物中的大分子被分解成较小的成分时，动物就可以利用这些消化产物来组装它所需的大分子。例如，尽管座头鲸和采采蝇在图 41.5 中的饮食差异很大，但它们都会将食物中的蛋白质分解成相同的 20 种氨基酸，并从中组装它们体内所有特定的蛋白质。酶催化的脂肪或大分子的合成将较小的成分连接在一起，每形成一个新的共价键就释放一个水分子。消化酶的化学分解逆转了这一过程，通过添加水来断开键。这种分裂过程称为酶促水解。多糖和二糖被分解成单糖，如下面的蔗糖和蔗糖酶所示： 二糖的酶促水解 ``` Sucrase | Sucrose + H₂O -----> Glucose + Fructose (C₁₂H₂₂O₁₁) (C₆H₁₂O₆) (C₆H₁₂O₆) O OH HO / \ / \ / \ | | | | | | \ / \ / \ / O OH HO ``` 类似地，蛋白质被分解成小的肽和氨基酸，核酸被裂解成核苷酸及其组成部分。酶促水解还会从脂肪和磷脂中释放脂肪酸和其他成分。在许多动物中，生活在消化系统中的细菌会进行一些化学消化。 食物加工的最后两个阶段发生在食物被消化之后。在第三阶段，吸收，动物的细胞吸收（吸收）小分子，如氨基酸和单糖。排泄，即未消化的物质排出消化系统，完成整个过程。 消化室 你刚刚读到消化酶水解构成动物身体的相同生物材料（如蛋白质、脂肪和碳水化合物）。那么，动物是如何在不消化自身细胞和组织的情况下消化食物的呢？使动物能够避免自身消化的进化适应是在专门的细胞内或细胞外隔室中处理食物。 细胞内消化 食物液泡——水解酶在其中分解食物的细胞器——是最简单的消化隔室。液泡内的食物水解，称为细胞内消化，始于细胞通过吞噬作用吞噬固体食物或通过胞饮作用吞噬液体食物（见图 7.21）。新形成的食物液泡与溶酶体（含有水解酶的细胞器）融合。这种细胞器的融合使食物与这些酶接触，从而使消化安全地发生在一个由保护膜包围的隔室中。一些动物，如海绵，以这种方式消化所有食物（见图 33.4）。 细胞外消化 在大多数动物物种中，水解主要通过细胞外消化发生，即在与动物体外相连的隔室中分解食物。拥有一个或多个用于消化的细胞外隔室使动物能够吞噬比通过吞噬作用摄入的食物大得多的食物块。 具有相对简单身体结构的动物通常具有一个单开口的消化隔室。这个小袋，称为胃血管腔，在消化以及营养物质在全身的分布中起作用（因此术语的血管部分）。称为水螅的小型淡水刺胞动物提供了一个很好的例子（图 41.6）。水螅的消化始于胃血管腔，并在小食物颗粒被胃真皮的特殊细胞吞噬后在细胞内完成。 图 41.6 水螅的消化。消化始于胃血管腔，并在小食物颗粒被胃真皮的特殊细胞吞噬后在细胞内完成。 ```markdown | | 口 | 触角 | | ----------------------------- | -------- | ----------- | | 食物（水蚤） | | | | 表皮 | | | | 胃真皮 | | | | 1 消化酶从腺细胞释放。 | | ① | | 2 酶将食物分解成小颗粒。 | | ② | | 3 食物颗粒被吞噬并在食物液泡中消化。 | | ③ | ``` 画出它，画一个简单的图表，显示营养物质从食物进入水螅的嘴到营养物质到达其触手尖端外侧的细胞的路径。 → 精通生物学视频：水螅吃水蚤 〈905〉 水螅——一种食肉动物——用它的触手将捕获的猎物塞进嘴里，进入它的胃血管腔。水螅的胃皮层中的特殊腺细胞（胃皮层的组织层排列在腔内）会分泌消化酶，将猎物的软组织分解成小块。胃皮层的其他细胞吞噬这些食物颗粒，并且大部分大分子的水解发生在细胞内。水螅消化完食物后，未消化的物质（例如小型甲壳类动物的外骨骼）会残留在它的胃血管腔中，并通过口腔排出。许多扁形虫也有胃血管腔（见图 33.9）。 图 41.7 消化道中的变化。这些例子说明了消化、储存和吸收腔室的组织和结构在不同动物之间的差异。 ```markdown | | 食道 |嗉囊| 砂囊 | 肠 | 咽 | 口 | 肛门 | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | 蚯蚓 | √ | √ | √ | √ | √ | √ | √ | | 蚱蜢 | √ | √ | | √ | | √ | √ | | 鸟 | √ | √ | √ | √ | | √ | √ | ``` (a) 蚯蚓。蚯蚓强壮的咽部通过嘴吸入食物。食物通过食道，储存在嗉囊中并被湿润。机械消化发生在肌肉发达的砂囊中，它借助小沙子和砾石将食物磨碎。进一步的消化和吸收发生在肠道中，然后废物通过肛门排出。 (b) 蚱蜢。蚱蜢有几个消化腔，分为三个主要区域：前肠（有食道和嗉囊）、中肠和后肠。食物在嗉囊中被湿润和储存，但大部分消化发生在中肠。称为胃盲囊（单数，盲肠）的囊袋从中肠的起始处延伸出来，并在消化和吸收中发挥作用。 (c) 鸟。许多鸟类都有一个嗉囊来储存食物，还有一个胃和砂囊来机械消化食物。化学消化和营养吸收发生在肠道中。 与胃血管腔不同，具有复杂身体结构的动物有一个有两个开口的消化管：嘴和肛门（图 41.7）。这样的管子被称为完全消化道，或者更常见的是称为消化道。食物沿着消化道单向移动，遇到一系列专门的隔间，这些隔间进行逐步消化和营养吸收。具有消化道的动物可以在消化早期食物的同时摄取食物，这对具有胃血管腔的动物来说可能很困难或效率低下。 因为大多数动物都有消化道，我们将在下一节中使用哺乳动物的完整消化系统来说明食物加工的一般原则。 概念检查 41.2 1. 区分胃血管腔和消化道的总体结构。 2. 最近摄入的食物中的营养物质在被吸收之前，在什么意义上并没有真正“进入”你的体内？ 3. 如果？从广义上讲，你能找出动物体内消化和汽车发动机中汽油分解之间有什么相似之处吗？（你不必了解汽车力学。） 概念 41.3 专门用于食物加工的连续阶段的器官构成了哺乳动物的消化系统 在哺乳动物中，许多附属腺体通过导管将消化液分泌到消化道中，从而支持食物加工。有三对唾液腺，以及三个单独的腺体：胰腺、肝脏和胆囊。为了探索附属腺体和消化道的协调功能，我们将考虑食物在人体消化道中移动时的加工步骤。 口腔、咽部和食道 一旦食物进入你的口腔或口腔，食物加工就开始了（图 41.8）。具有特殊形状的牙齿切割、捣碎和研磨，将食物分解成更小的碎片。这种机械分解不仅增加了可用于化学分解的表面积，而且还有利于吞咽。同时，对食物进入口腔的预期或到达会触发唾液腺释放唾液。 〈906〉 ▼ 图 41.8 人体消化系统。食物被咀嚼和吞咽后，需要 5-10 秒才能通过食道进入胃部，在胃中储存 2-6 小时进行初步处理。完整的消化和营养吸收发生在小肠中，持续 5-6 小时。在完成了大肠中的处理后，未消化的物质会通过肛门排出体外，成为粪便。 唾液是一种复杂的混合物，具有多种重要功能。其中一个主要成分是粘液，这是一种由水、盐、细胞和光滑的糖蛋白（碳水化合物-蛋白质复合物）组成的粘性混合物。粘液可以润滑食物，使其更容易吞咽，保护牙龈免受磨损，并促进味觉和嗅觉。唾液还含有缓冲剂，通过中和酸来帮助防止蛀牙，以及抗菌剂（如溶菌酶；参见图 5.16），以防止细菌进入口腔。 科学家们一直对唾液中含有大量淀粉酶这一事实感到困惑，淀粉酶可以分解淀粉（植物中的葡萄糖聚合物）和糖原（动物中的葡萄糖聚合物）。大多数化学消化不是发生在口腔中，而是发生在小肠中，而小肠中也存在淀粉酶。那么，为什么唾液中含有如此多的淀粉酶呢？目前的假设是，唾液中的淀粉酶会释放粘附在牙齿上的食物颗粒，从而减少微生物可利用的营养物质。 舌头在食物加工过程中也起着重要作用。就像门卫筛选和协助人们进入豪华酒店一样，舌头通过评估摄入的物质、区分哪些食物应该进一步加工，然后使其通过，从而帮助消化过程。（有关味觉的讨论，请参见概念 50.4。）一旦开始咀嚼，舌头的运动就会操纵唾液和食物的混合物，帮助将其塑造成一个叫做食团的球状物（图 41.9）。在吞咽过程中，舌头会提供进一步的帮助，将食团推到口腔后部并进入咽部。 ▼ 图 41.9 人体呼吸道和消化道的交叉点。在人体中，咽部连接着气管和食道。(a) 在大多数情况下，收缩的括约肌会封闭食道，而气管保持打开状态。(b) 当食物团到达咽部时，会触发吞咽反射。气管上部的喉部运动会使一块叫做会厌的组织瓣向下倾斜，防止食物进入气管。同时，食道括约肌会放松，让食团进入食道。然后气管重新打开，食道的蠕动收缩将食团移至胃部。 每个食物团都会被咽部（或称喉咙区域）接收，咽部通向两条通道：食道和气管。食道是连接胃部的肌肉管；气管（风管）通向肺部。因此，吞咽动作必须经过精心设计，以防止食物和液体进入气管并导致窒息（气管阻塞）。由此导致的肺部气流不足如果不能通过剧烈咳嗽、一系列拍背或用力向上推膈肌（海姆利克急救法）将物质排出，则可能是致命的。 在食道内，食物通过蠕动（平滑肌交替收缩和舒张的波浪）被推送。到达 〈907〉 食糜到达食道末端时，会遇到一个括约肌，一个环状的肌肉瓣膜（图 41.10）。括约肌像一根拉绳一样，调节摄入的食物进入下一个隔间——胃。 胃部消化 胃位于横膈膜正下方，在消化过程中起着两个主要作用。首先是储存。胃壁非常有弹性，而且有像手风琴一样的褶皱，可以扩张以容纳大约 2 升的食物和液体。 第二个主要功能是将食物加工成液体悬浮液。胃会分泌一种叫做胃液的消化液，并通过搅拌将其与食物混合。这种摄入的食物和胃液的混合物叫做食糜。 胃中的化学消化 胃液中的两种成分有助于液化食物。首先，盐酸 (HCl) 会破坏肉类和植物材料中将细胞结合在一起的细胞外基质。HCl 的浓度非常高，以至于胃液的 pH 值约为 2，酸性足以溶解铁钉（并杀死大多数细菌）。这种低 pH 值会使食物中的蛋白质变性（展开），从而增加其肽键的暴露。然后，暴露的键会被胃液的第二种成分——一种蛋白酶或蛋白质消化酶——胃蛋白酶攻击。与大多数酶不同，胃蛋白酶适于在非常酸性的环境中发挥最佳作用。通过破坏肽键，它将蛋白质分解成更小的多肽，并进一步暴露摄入组织的内容物。 胃腺中的两种细胞会产生胃液的成分（见图 41.10）。壁细胞利用 ATP 驱动的泵将氢离子排出到管腔中。同时，氯离子通过壁细胞的特定膜通道扩散到管腔中。因此，只有在管腔内，氢离子和氯离子才会结合形成 HCl。同时，主细胞以一种叫做胃蛋白酶原的非活性形式将胃蛋白酶释放到管腔中。HCl 通过剪掉分子的一小部分并暴露其活性位点，将胃蛋白酶原转化为活性胃蛋白酶。通过这些过程，HCl 和胃蛋白酶都在胃腔中形成，而不是在胃腺细胞内形成。因此，壁细胞和主细胞产生胃液，但不会被其成分从内部消化。 在盐酸将少量胃蛋白酶原转化为胃蛋白酶后，胃蛋白酶本身有助于激活剩余的胃蛋白酶原。胃蛋白酶像 HCl 一样，可以剪掉胃蛋白酶原以暴露酶的活性位点。这会产生更多的胃蛋白酶，从而激活更多的胃蛋白酶原。这一系列事件是正反馈的一个例子（见概念 40.2）。 ```markdown | | | |------------------------------------------------------|-------------------------------| | 胃 | Stomach | | 上皮 | Epithelium | | 胃内表面。胃壁内表面高度折叠，并点缀着通向管状胃腺的小凹。 | Interior surface of stomach. | | 胃腺。胃液的成分由胃腺的三种细胞分泌：粘液细胞、主细胞和壁细胞。 | Gastric gland. | | 粘液细胞分泌粘液，润滑并保护胃壁细胞。 | Mucous cells secrete mucus | | 主细胞分泌胃蛋白酶原，它是消化酶胃蛋白酶的非活性形式。 | Chief cells secrete pepsinogen | | 壁细胞产生盐酸 (HCl) 的成分。 | Parietal cells | | 胃蛋白酶原 | Pepsinogen | | 胃蛋白酶（活性酶） | Pepsin (active enzyme) | | HCl | HCI | | 主细胞 | Chief cell | | H⁺ | H⁺ | | Cl⁻ | Cl⁻ | | 壁细胞 | Parietal cell | ``` 胃液的产生 1. 胃蛋白酶原和 HCl 被引入胃腔。 2. HCl 将胃蛋白酶原转化为胃蛋白酶。 3. 然后，胃蛋白酶激活更多的胃蛋白酶原，启动链式反应。胃蛋白酶开始对蛋白质进行化学消化。 Mastering Biology 图形演练 为什么 HCl 和胃蛋白酶不会腐蚀胃壁？一方面，胃腺细胞分泌的粘液可以防止自身消化（见图 41.10）。 〈908〉 此外，细胞分裂平均每三天增加一个新的上皮层，在消化液完全侵蚀内壁之前替换细胞。 胃动力学 食物被胃液分解的过程因胃的肌肉活动而增强。我们称之为“搅动”的肌肉收缩和舒张的协调序列，大约每 20 秒混合一次胃内容物。搅动通过使所有食物与胃壁分泌的胃液接触，从而促进 HCl 和胃蛋白酶的作用。结果，最近吞下的食物变成了酸性、营养丰富的肉汤，称为食糜。 胃肌肉的收缩也有助于将物质移动到消化道中。特别是，蠕动收缩通常在餐后 2-6 小时内将胃内容物移动到小肠中。位于胃通向小肠处的括约肌有助于调节进入小肠的通道，一次只允许一小股食糜进入。 有时，胃顶部的括约肌允许食糜从胃回流到食道的下端。由这种胃酸反流过程引起的食道疼痛刺激通常被称为“胃灼热”。 小肠中的消化 虽然口腔和胃中有一些化学消化，但来自食物的大部分大分子的酶促水解发生在小肠中（图 41.11）。这个器官的名字指的是它与大肠相比的小直径，而不是指它的长度。小肠位于 ```markdown | | 碳水化合物消化 | | |--------------------------|-------------------------|-----------------------| | 口腔、咽、食道 | 多糖（淀粉、糖原） | 双糖（蔗糖、乳糖） | | | 唾液淀粉酶 | | | | 较小的多糖 | 麦芽糖 | | 胃 | | | | 小肠（来自胰腺的酶） | 胰淀粉酶 | | | | 双糖 | | | 小肠（来自肠上皮的酶） | 双糖酶 | | | | 单糖 | | ``` ▼图 41.11 人体消化系统中的化学消化。营养物质的化学分解主要发生在小肠中，利用特定于每一类营养物质的消化酶。 ```markdown | 蛋白质消化 | 核酸消化 | 脂肪消化 | |-----------------|-----------------|-------------------------------------| | 蛋白质 | DNA、RNA | 脂肪（甘油三酯）（包被有胆汁盐的液滴中） | | 胃蛋白酶 | 胰核酸酶 | 胰脂肪酶 | | 小多肽 | 核苷酸 | 甘油、脂肪酸、甘油一酸 | | 胰蛋白酶和糜蛋白酶 | 核苷酸酶 | | | 较小的多肽 | 核苷 | | | 胰羧肽酶 | 核苷酶和磷酸酶 | | | 小肽 | 含氮碱基、糖、磷酸盐 | | | 二肽酶、羧肽酶和氨肽酶 | | | | 氨基酸 | | | ``` 胃蛋白酶对低 pH 值的变性作用有抵抗力，因此适应了胃的环境。想想小肠，描述一下消化酶在该隔室中常见的另一种适应性。 掌握生物学 动画：消化系统功能 〈909〉 事实上，消化道是人体最长的隔室——超过 6 米（20 英尺）长。小肠的前 25 厘米（10 英寸）左右形成十二指肠。在这里，来自胃的食糜与来自胰腺、肝脏和胆囊的消化液混合，以及来自肠壁本身的腺细胞。正如您将在概念 41.5 中读到的那样，胃和十二指肠释放的激素控制着消化道中的消化分泌物。 食糜到达十二指肠会触发激素促胰液素的释放，促胰液素刺激胰腺分泌碳酸氢盐。碳酸氢盐中和食糜的酸度，并作为小肠中化学消化的缓冲剂。胰腺还会分泌大量消化酶进入小肠。这些酶包括蛋白酶胰蛋白酶和糜蛋白酶，它们以非活性形式产生。在类似于胃蛋白酶原的连锁反应中，当它们安全地位于十二指肠腔内时，它们会被激活。 十二指肠的上皮内层是其他消化酶的来源。一些被分泌到十二指肠腔中，而另一些则结合到上皮细胞表面。它们与来自胰腺的酶一起，完成了十二指肠中的大部分消化。 脂肪对消化提出了特殊的挑战。它们不溶于水，形成大的球状物，不能被消化酶有效地攻击。在人类和其他脊椎动物中，脂肪消化是由胆汁盐促进的，胆汁盐作为乳化剂（洗涤剂）将脂肪和脂质球分解。胆汁盐是胆汁的主要成分，胆汁是肝脏的分泌物，储存在胆囊中并浓缩。 胆汁的产生在代谢上与另一个重要的肝脏功能有关：破坏不再具有完全功能的红细胞。红细胞分解过程中释放的色素被结合到胆汁色素中，胆汁色素随粪便排出体外。在某些肝脏和血液疾病中，胆汁色素会在皮肤中积聚，导致皮肤发黄，称为黄疸。 小肠的吸收 消化基本完成后，十二指肠的内容物通过蠕动进入空肠和回肠，即小肠的其余部分。在那里，营养吸收发生在肠壁上（图 41.12）。衬里的大的褶皱环绕着肠道，并布满了手指状的突起，称为绒毛（单数，绒毛）。在绒毛内，每个上皮细胞都有许多面向肠腔的微观突起，或称微绒毛。这些上皮微绒毛具有刷状外观，这反映在名称刷状缘中。褶皱、绒毛和微绒毛的总表面积为 200-300 平方米，大约相当于一个网球场的大小。这个巨大的表面积是一种进化适应，它极大地提高了营养吸收的速度（参见图 33.9，以获得更多关于不同生物体表面积最大化的讨论和例子）。 根据营养素的不同，穿过上皮细胞的转运可以是被动的或主动的（参见概念 7.3 和 7.4）。例如，糖果糖通过易化扩散沿着其浓度梯度从肠腔移动到小肠。 图 41.12 小肠中的营养吸收。水溶性营养物质，如氨基酸和糖类，进入血液，而脂肪则被输送到淋巴系统。 ```markdown | 将血液输送到肝脏的静脉 | 绒毛 | |---|---| | 毛细血管 | 上皮细胞 | | 大环状褶皱 | | | 肌肉层 | 肠壁 | | 刷状缘的微绒毛 | 营养吸收 | | 氨基酸和糖 | 脂肪酸和甘油单酯 | | 脂肪 | 乳糜管 | | 淋巴管 | 淋巴 | | 绒毛的上皮细胞 | | ``` 绦虫有时会感染人类的消化道，附着在小肠壁上。根据哺乳动物消化道中消化是如何分区的，你认为这些寄生虫会有什么消化功能？ 掌握生物学 BioFlix® 动画：跨膜营养转运 〈910〉 果糖从基底面离开，被吸收进入每个绒毛核心的微血管或毛细血管。其他营养物质，包括氨基酸、小肽、维生素和大多数葡萄糖分子，通过逆浓度梯度泵入绒毛的上皮细胞。这种主动运输使得这些营养物质的吸收量比单独的被动扩散所能吸收的量多得多。 从绒毛运送富含营养物质的血液的毛细血管和静脉汇聚到肝门静脉，这是一条直接通向肝脏的血管。血液从肝脏流向心脏，然后流向其他组织和器官。这种安排有两个主要功能。首先，它使肝脏能够调节营养物质向身体其他部位的分配。由于肝脏将许多有机营养物质转化为不同的形式以供其他地方使用，因此离开肝脏的血液的营养平衡可能与进入的血液大不相同。其次，这种安排使肝脏能够在有毒物质广泛传播之前将其清除。肝脏是解毒许多外来有机分子的主要场所，例如药物和某些代谢废物。 虽然许多营养物质离开小肠后通过血液循环并通过肝脏进行处理，但脂肪（甘油三酯，也称为三酰甘油）消化的一些产物却采取了不同的途径（图 41.13）。脂肪在小肠中被脂肪酶水解生成脂肪酸和甘油一酯（与脂肪酸结合的甘油）。这些产物被上皮细胞吸收并重新组合成甘油三酯。然后，它们被磷脂、胆固醇和蛋白质包裹，形成称为乳糜微粒的球状物。 在离开小肠时，乳糜微粒首先进入乳糜管，这是每个绒毛核心的一条血管。乳糜管是脊椎动物淋巴系统的一部分，淋巴系统是一个充满称为淋巴的透明液体的血管网络。从乳糜管开始，含有乳糜微粒的淋巴进入淋巴系统的较大血管，最终进入将血液直接送回心脏的大静脉。 除了吸收营养物质外，小肠还能回收水分和离子。每天一个人消耗约 2 升水，并在消化液中分泌另外 7 升水进入消化道。通常，除了 0.1 升水之外，其余的水都会被重新吸收，主要是在小肠中。没有主动运输水的机制。相反，当钠和其他离子从小肠腔中泵出时，水通过渗透作用被重新吸收。 大肠的处理 消化道以大肠结束，大肠包括结肠、盲肠和直肠。小肠以 T 形连接到大肠（图 41.14）。 ```markdown | | | |:----------------------------------|:---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 图 41.13 脂肪的消化和吸收。 | 脂肪不溶于水，在小肠腔内被分解，在上皮细胞内重新组装，然后以称为乳糜微粒的水溶性球状物运输。乳糜微粒通过称为乳糜管的狭窄血管进入淋巴，随后转移到通往肝脏和心脏的大静脉中的血液中。 | ``` 1. 在小肠腔内，胆汁盐将大的脂肪球分解成脂肪滴，增加了甘油三酯（脂肪分子）在表面暴露于水解的程度（步骤 2）。 2. 在酶促水解过程中，脂肪酶分解暴露的甘油三酯，将其分解为脂肪酸和甘油一酯。 3. 扩散进入上皮细胞后，甘油一酯和脂肪酸重新形成甘油三酯。（一些甘油和脂肪酸直接进入毛细血管。） 4. 甘油三酯被整合到称为乳糜微粒的颗粒中。表面的磷脂和蛋白质使乳糜微粒具有水溶性。 5. 乳糜微粒通过胞吐作用离开上皮细胞并进入乳糜管，在那里它们被淋巴带走，随后进入直接通往心脏的大静脉。 视觉技能：图中两个位置的箭头表示物质在上皮细胞与其周围环境之间的移动。识别并圈出这些箭头。在这两个位置中的任何一个位置，所代表的运动是否需要能量输入？解释一下。 〈911〉 T 形的一个臂是 1.5 米长的结肠，通向直肠和肛门。另一个臂是一个叫做盲肠的囊袋。在大量食用植物材料的动物中，盲肠在发酵摄入的物质方面起着重要作用。在人类中，盲肠很小，并且有一个阑尾，这是一个手指状的延伸，作为共生微生物的储存库，这在概念 41.4 中进行了讨论。 结肠完成了从小肠开始的水分回收。剩下的就是粪便，即消化系统的废物，随着它们通过蠕动沿着结肠移动，它们变得越来越固体。物质沿着结肠移动大约需要 12-24 小时。粪便中未消化的物质包括纤维素纤维。虽然它不为人类提供热量值（能量），但它有助于食物沿着消化道移动。 如果结肠内壁受到刺激——例如病毒或细菌感染——那么被重新吸收的水分将少于正常水平，从而导致腹泻。相反的问题，便秘，发生在粪便沿着结肠移动太慢时。吸收过多的水分，粪便就会变得紧实。生活在人体结肠中未吸收的有机物质上的细菌群落约占粪便干重的三分之一。作为它们新陈代谢的副产物，许多结肠细菌会产生气体，包括甲烷和硫化氢，后者具有令人不快的气味。这些气体和吸入的空气通过肛门排出。 大肠的末端部分是直肠，粪便在排出前储存在那里。两个括约肌将直肠和肛门分开；内部的是不自主的，外部的是自主的。定期地，结肠的强烈收缩会产生排便的冲动。因为胃的充盈会触发一种反射，从而增加结肠收缩的速度，所以排便的冲动通常会在进餐后出现。 在跟踪了一餐通过消化道的过程后，我们接下来将看看不同动物的这种一般消化计划的一些适应性。 概念检查 41.3 1. 解释为什么质子泵抑制剂（例如药物 Prilosec）可以缓解胃酸反流的症状。 2. 胆汁盐中的酸既有脂溶性（疏水性）表面，也有水溶性（亲水性）表面。这种结构对于胆汁盐在消化中的作用有何益处？ 3. 如果？预测一下，如果你在试管中将胃液与压碎的食物混合，会发生什么。 概念 41.4 脊椎动物消化系统的进化适应性与饮食相关 进化 脊椎动物的消化系统多种多样，有许多适应性与动物的饮食有关。为了突出形式如何适应功能，我们将研究其中的一些。 牙齿适应 齿列，即动物的牙齿种类，是反映饮食的结构变异的一个例子（图 41.15）。 图 41.15 牙列和饮食。 食肉动物 食肉动物，例如犬科和猫科动物，通常具有大的、尖的 incisors 和 canines，可用于杀死猎物并撕裂或切掉肉块。锯齿状的前磨牙和磨牙可以压碎和撕碎食物。 食草动物 食草动物，例如马和鹿，通常具有宽阔、有脊的前磨牙和磨牙，可以磨碎坚韧的植物材料。incisors 和 canines 通常经过改良，用于咬掉植物碎片。在某些食草动物中，canines 不存在。 杂食动物 作为杂食动物，人类适应于食用植物和肉类。成年人有 32 颗牙齿。沿着嘴巴两侧从前到后，有四颗刀片状的门牙用于咬，一对尖的犬齿用于撕裂，四个前磨牙用于研磨，以及六个磨牙用于压碎（见插图，俯视图）。 键 门牙 犬齿 前磨牙 磨牙 〈912〉 牙齿为了处理不同种类的食物而进行的进化适应，是哺乳动物如此成功的主要原因之一。例如，海獭用它锋利的犬齿撕裂猎物，例如螃蟹，并用它略圆的臼齿压碎它们的壳。非哺乳动物的牙齿通常不那么特化，但也有一些有趣的例外。有毒的蛇，如响尾蛇，有毒牙，这是一种改良的牙齿，可以将毒液注入猎物体内。有些毒牙是空心的，像注射器一样，而另一些则沿着牙齿表面的凹槽滴下毒素。 胃和肠道适应 饮食差异的进化适应有时表现为消化器官尺寸的变化。例如，大的、可扩张的胃在食肉脊椎动物中很常见，它们可能在两餐之间等待很长时间，并且必须在捕获猎物时尽可能多吃。一个可扩张的胃可以让一条岩蟒吞下一整只瞪羚（见图 41.5），让一头 200 公斤的非洲狮一顿吃掉 40 公斤的肉！ 适应性也体现在不同脊椎动物消化系统的长度上。一般来说，草食动物和杂食动物的消化道相对于它们的身体尺寸而言比食肉动物要长。植物性物质比肉类更难消化，因为它含有细胞壁。较长的消化道为消化提供了更多的时间，并为营养吸收提供了更大的表面积。例如，考虑图 41.16 中的狮子和考拉。考拉的肠子相对于它的体型来说要长得多，这增强了对纤维状、蛋白质含量低的桉树叶的处理，它从中获得了几乎所有的营养和水分。 互惠共生适应 估计有 10-100 万亿个细菌生活在人类的消化系统中。人类和许多肠道细菌的共存是互惠共生的一个例子，这是一种对双方都有利的两种物种之间的相互作用（见概念 54.1）。例如，一些肠道细菌会产生维生素，例如维生素 K、生物素和叶酸，这些维生素会被吸收到血液中，补充我们的膳食摄入量。肠道细菌还调节肠道上皮的发育和先天免疫系统的功能。细菌反过来获得稳定的营养供应和稳定的宿主环境。 最近，我们极大地扩展了对微生物组的认识，微生物组是生活在体内和体表上的微生物的集合，以及它们的遗传物质。为了研究微生物组，科学家们正在使用基于聚合酶链反应 (PCR，见图 20.8) 的 DNA 测序方法。迄今为止，他们在人类消化道中发现了 400 多种细菌， 图 41.16 食肉动物（狮子）和食草动物（考拉）的消化道。狮子的消化道相对较短，足以消化肉类并吸收其营养。相比之下，考拉的长消化道专门用于消化桉树叶。大量的咀嚼将叶子切成小块，增加了与消化液的接触。在长盲肠和结肠的上部，共生细菌进一步消化切碎的叶子，释放考拉可以吸收的营养物质。 tract，这个数量远远超过了通过依赖实验室培养和表征的方法所确定的数量。此外，研究人员发现与饮食、疾病和年龄相关的微生物组存在显著差异（图 41.17）。 微生物组研究力量的一个例子来自对胃溃疡的研究，胃溃疡是一种损害胃壁的疾病。实验证明，溃疡是由耐酸细菌幽门螺杆菌感染引起的，可以用抗生素治愈，这为澳大利亚研究人员巴里·马歇尔和罗宾·沃伦赢得了 2005 年的诺贝尔奖。 最近，科学家们分析了来自人类胃部的样本中的微生物组，以了解幽门螺杆菌感染是如何导致溃疡的。他们的发现是惊人的：幽门螺杆菌感染导致胃中常见的所有细菌物种几乎完全消失（图 41.18）。 对微生物组的研究已经导致了对由抗生素耐药病原体引起的肠道感染的治疗，这是一个主要的公共卫生问题。一种这样的疗法是粪便微生物移植，其中将健康个体的微生物组引入患者的肠道。这种方法已被用于治疗由艰难梭菌引起的无法治愈的腹泻 〈913〉 图 41.17 人类肠道微生物群在不同生命阶段的变化。通过复制和测序从不同年龄段的人类肠道中获得的样本中的细菌 DNA，研究人员描述了构成人类肠道菌群的细菌群落及其如何随年龄变化。 母乳喂养｜健康｜健康｜65-80 岁 配方奶粉｜抗生素治疗｜肥胖｜>100 岁 固体食物｜营养不良｜ 婴儿｜幼儿｜成年人｜老年人 图例： 厚壁菌门 拟杆菌门 放线菌门 变形菌门 其他细菌门 解读数据：使用图 41.17 和 41.18 中显示的数据，比较健康成人肠道微生物群落中放线菌的相对丰度与健康胃中的相对丰度。试解释为什么即使肠道和胃直接相连，这两个器官中的微生物群落组成也不同。 图 41.18 胃微生物群和胃的健康。在感染幽门螺杆菌的个体样本中，超过 95% 的序列来自该物种，该物种属于变形菌门。未感染个体的胃微生物群落更加多样化。 ```markdown | 门 | 未感染个体 | 感染幽门螺杆菌的个体 | |---|---|---| | 放线菌门 | ~50% | ~0% | | 厚壁菌门 | ~1% | ~1% | | 拟杆菌门 | ~1% | ~30% | | 变形菌门 | ~15% | ~15% | | 梭杆菌门 | ~15% | >95% | ``` 图 41.19 艰难梭菌 另一种对抗抗生素耐药性病原体的治疗方法是利用噬菌体，即感染细菌但不感染人体细胞的病毒（参见概念 19.1）。2017 年，经改造可以杀死一种多重耐药细菌病原体鲍曼不动杆菌的噬菌体成功地恢复了一名病情严重的患者的健康。 Mastering Biology 对 Steffanie Strathdee 的采访：利用噬菌体对抗致命感染（参见第 40 章前的采访） 草食动物的共生适应 与微生物的共生关系在草食动物中也非常重要。草食动物从植物细胞壁的纤维素中获取它们所需的大部分化学能，但与其他动物一样，草食动物不产生水解纤维素的酶。相反，许多脊椎动物（以及一些无脊椎动物）的消化道中栖息着能够消化纤维素的细菌和其他微生物。 〈914〉 图 41.20 反刍动物的消化。牛的胃是一个反刍动物的胃，有四个腔室。1 咀嚼后的食物首先进入瘤胃和网胃，在那里共生微生物消化植物材料中的纤维素。2 牛会周期性地反刍和重新咀嚼网胃中的“反刍物”，进一步分解纤维，从而增强微生物的作用。3 重新吞咽的反刍物进入重瓣胃，在那里一些水分被去除。4 然后它进入皱胃，由牛的酶进行消化。通过这种方式，牛从草和共生微生物中获得重要的营养物质，这维持了瘤胃中稳定的微生物种群。 像白蚁（其木质食物主要由纤维素组成）一样，在消化道中的发酵室里寄生着大量的共生细菌和原生生物。这些共生微生物具有可以将纤维素消化成单糖和其他动物可以吸收的化合物的酶。在许多情况下，微生物还会利用消化纤维素产生的糖来生产各种必需营养素，例如维生素和氨基酸。 在马、考拉和大象中，共生微生物寄生在一个大的盲肠中。相比之下，在南美雨林中发现的一种食草鸟类麝雉，在其巨大的肌肉发达的嗉囊（食道囊；见图 41.7）中寄生着微生物。嗉囊壁上的坚硬隆起将植物叶子磨成小碎片，微生物分解纤维素。 在兔子和一些啮齿动物中，共生细菌生活在大肠和盲肠中。由于大多数营养物质在小肠中被吸收，细菌在大肠中发酵产生的营养副产物最初会随粪便流失。兔子和啮齿动物通过食粪（来自希腊语，意思是“吃粪便”）来恢复这些营养物质，它们吃掉一些粪便，然后再次让食物通过消化道。熟悉的兔子“粪球”不是被重新摄入的，而是在食物第二次通过消化道后排出的粪便。 最精细的食草性饮食适应出现在被称为反刍动物的动物身上，这些反刍动物包括鹿、绵羊和牛（图 41.20）。虽然我们集中讨论了脊椎动物，但与消化相关的适应性在其他动物中也很普遍。一些最显著的例子是超过 3 米长的巨型管虫（图 41.21），它们生活在深海热液喷口周围，压力高达 260 个大气压（见图 52.16）。这些蠕虫没有嘴巴或消化系统。相反，它们从生活在体内的共生细菌中获取所有能量和营养。细菌进行化能自养（见概念 27.3），利用喷口处存在的二氧化碳、氧气、硫化氢和硝酸盐。因此，对于无脊椎动物和脊椎动物来说，与共生微生物建立互惠关系的进化是一种适应性，它扩展了动物可获得的营养来源。 在研究了动物如何优化从食物中提取营养物质之后，我们接下来将转向平衡利用这些营养物质的挑战。 概念检查 41.4 1. 较长的消化道对于处理难以消化的植物材料有什么两个优势？ 2. 哺乳动物消化系统的哪些特征使其成为共生微生物的理想栖息地？ 3. 如果...？乳糖不耐症的人缺乏乳糖酶，这是一种分解牛奶中乳糖的酶。因此，他们在食用乳制品后有时会出现痉挛、腹胀或腹泻。假设这样的人吃了含有产生乳糖酶的细菌的酸奶。为什么吃酸奶最多只能暂时缓解症状？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈915〉 概念 41.5 反馈回路调节消化、能量储存和食欲 为了完成我们对动物营养的思考，我们将探讨获取和利用营养的方式如何与动物的环境和能量需求相匹配。 消化调节 许多动物的进餐间隔时间很长。在这种情况下，它们的消化系统不需要持续活跃。相反，食物的消化是逐步激活的。当食物到达每个新的隔室时，它会触发下一阶段消化所需消化液的分泌。肌肉收缩随后将内容物沿着消化道进一步移动。例如，你之前学过，当食物进入口腔时，神经反射会刺激唾液的分泌，并在食物团到达咽部时协调吞咽。同样，食物到达胃部会触发胃的蠕动和胃液的释放。这些事件以及大小肠的蠕动，都受到肠神经系统的调节，肠神经系统是一个专门负责消化器官的神经元网络。 内分泌系统在控制消化中也起着关键作用。如图 41.22 所示，胃和十二指肠释放的一系列激素有助于确保消化分泌物仅在需要时才出现。像所有激素一样，它们通过血液运输。即使是胃分泌并作用于同一器官的胃泌素也是如此。 能量储存的调节 当动物摄入的富含能量的分子超过其新陈代谢和活动所需时，它会储存多余的能量（参见概念 40.4）。在人类中，肝脏和肌肉细胞是能量储存的主要场所。在这些细胞中，来自食物的多余能量以糖原的形式储存，糖原是一种由许多葡萄糖单元组成的多糖（参见图 5.6b）。一旦糖原库满了，任何额外的多余能量通常会以脂肪的形式储存在脂肪细胞中。 在摄入的卡路里少于消耗的卡路里时——可能是因为持续的大量运动或缺乏食物——人体通常首先消耗肝糖原，然后消耗肌肉糖原和脂肪。脂肪的能量特别丰富；氧化一克脂肪释放的能量大约是氧化一克碳水化合物或蛋白质释放能量的两倍。因此，脂肪组织为身体提供了最节省空间的方式来储存大量能量。大多数健康人都有足够的储存脂肪来维持他们数周不进食。 图 41.22 消化的激素控制。 1. 当食物到达胃部时，它会拉伸胃壁，从而触发胃泌素激素的释放。胃泌素通过血液循环回到胃部，在那里刺激胃液的产生。 2. 食糜——一种部分消化的食物的酸性混合物——最终从胃部进入十二指肠。十二指肠通过释放消化激素胆囊收缩素和促胰液素来作出反应。胆囊收缩素 (CCK) 刺激胰腺释放消化酶和胆囊释放胆汁。促胰液素刺激胰腺释放碳酸氢盐 ($HCO_3^−$)，从而中和食糜。 3. 如果食糜富含脂肪，释放的高水平促胰液素和 CCK 会抑制蠕动。这会减缓食糜的运动，并使更耗时的脂肪消化在小肠中进行。 键：+ 刺激 - 抑制 〈916〉 葡萄糖稳态 糖原的合成和分解不仅是能量储存的核心，而且也是通过葡萄糖稳态维持代谢平衡的核心。对人类来说，血液中葡萄糖浓度的正常范围是 70-110 毫克/100 毫升。由于葡萄糖是细胞呼吸的主要燃料，也是生物合成的关键碳骨架来源，因此将血糖浓度维持在正常范围附近至关重要。 葡萄糖稳态主要依赖于两种激素——胰岛素和胰高血糖素——的拮抗（相反）作用（图 41.23）。当血糖水平升高到正常范围以上时，胰岛素的分泌会触发葡萄糖从血液进入人体细胞的摄取，从而降低血糖浓度。当血糖水平下降到正常范围以下时，胰高血糖素的分泌会促进葡萄糖从能量储存（如肝糖原）中释放到血液中，从而增加血糖浓度。 肝脏是胰岛素和胰高血糖素作用的关键部位。例如，在富含碳水化合物的膳食后，胰岛素分泌会促进从进入肝脏门静脉的葡萄糖合成糖原。两餐之间，当肝脏门静脉中的血液葡萄糖浓度低得多时，胰高血糖素会刺激肝脏分解糖原，将氨基酸和甘油转化为葡萄糖，并将葡萄糖释放到血液中。胰岛素和胰高血糖素的这些相反作用共同确保离开肝脏的血液中的葡萄糖浓度几乎始终在正常范围内。 ▶ 图 41.23 细胞燃料的稳态调节。餐后，葡萄糖和其他单体从消化道吸收到血液中。人体调节主要细胞燃料葡萄糖的利用和储存。 建立联系 这些调节回路反映了哪种形式的反馈控制（参见概念 40.2）？ ▶ 精通生物学 BioFlix® 动画：稳态：调节血糖 • 动画：胰腺激素调节血糖水平 胰腺的 β 细胞将胰岛素激素分泌到血液中。 胰岛素还作用于几乎所有身体细胞，刺激它们从血液中摄取葡萄糖。一个主要的例外是大脑细胞，无论是否存在胰岛素，大脑细胞都可以摄取葡萄糖。这种进化适应确保了大脑几乎总能获得循环燃料，即使供应量很低。 胰高血糖素和胰岛素都是在胰腺中产生的。称为胰岛的内分泌细胞簇散布在这个器官中。每个胰岛都有产生胰高血糖素的 α 细胞和产生胰岛素的 β 细胞。像其他激素一样，胰岛素和胰高血糖素进入组织液，然后进入循环系统。 总的来说，激素分泌细胞仅占胰腺质量的 1-2%。胰腺中的其他细胞产生和分泌碳酸氢根离子和在小肠中活跃的消化酶（见图 41.11）。这些分泌物被释放到排入胰管的小导管中，胰管通向小肠。因此，胰腺在内分泌系统和消化系统中都有作用。 糖尿病 在讨论胰岛素和胰高血糖素在葡萄糖稳态中的作用时，我们只关注健康的代谢状态。然而，许多疾病会扰乱葡萄糖稳态，并可能造成严重后果，尤其是对心脏、血管、眼睛和肾脏。这些疾病中最著名和最普遍的是糖尿病。 血糖水平升高（例如饭后）。 正常血糖 （70-110 毫克葡萄糖/100 毫升） 血糖水平下降。 血糖水平降低（例如禁食后）。 胰岛素增强葡萄糖向体内细胞的转运，并刺激肝脏将葡萄糖储存为糖原。 胰高血糖素促进肝脏中糖原的分解以及葡萄糖向血液中的释放。 胰腺的 α 细胞将胰高血糖素激素分泌到血液中。 〈917〉 糖尿病是由胰岛素缺乏或靶组织对胰岛素反应降低引起的。血糖水平升高，但细胞无法吸收足够的葡萄糖来满足代谢需求。相反，脂肪成为细胞呼吸的主要底物。在严重的情况下，脂肪分解过程中形成的酸性代谢物会在血液中积聚，通过降低血液 pH 值和消耗体内钠和钾离子来危及生命。糖尿病患者的血液中葡萄糖水平可能超过肾脏重吸收这种营养物质的能力。残留在肾滤液中的葡萄糖被排出体外。因此，尿液中是否存在糖是诊断这种疾病的一种测试方法。尿液和血液中糖分过量是糖尿病 mellitus 这一名称的由来（源自希腊语 diabainein，意思是通过，以及 meli，意思是蜂蜜）。 糖尿病主要有两种类型：1 型和 2 型。每种类型的特点都是高血糖水平，但病因却大相径庭。 **1 型糖尿病** 也称为胰岛素依赖型糖尿病，是一种自身免疫性疾病，免疫系统会破坏胰腺的 β 细胞。1 型糖尿病通常出现在儿童时期，会破坏人体产生胰岛素的能力。治疗方法包括注射胰岛素，通常每天多次注射。过去，胰岛素是从动物胰腺中提取的，但现在可以以合理的成本从基因工程细菌中轻易获得人类胰岛素（参见图 20.4）。干细胞研究有望在未来某天治愈 1 型糖尿病，方法是生成替代 β 细胞以恢复胰腺的胰岛素生成。 **2 型糖尿病** 非胰岛素依赖型糖尿病或 2 型糖尿病的特点是靶细胞对胰岛素的反应不正常。胰岛素产生，但靶细胞无法从血液中吸收葡萄糖，导致血糖水平持续升高。尽管遗传因素在 2 型糖尿病中起作用，但体重超重和缺乏运动会显著增加患上这种疾病的风险。这种类型的糖尿病通常在 40 岁之后出现，但即使是儿童也可能患上这种疾病，尤其是超重和久坐不动的儿童。超过 90% 的糖尿病患者患有 2 型糖尿病。许多人可以通过规律运动和健康饮食来控制血糖水平；有些人需要药物治疗。尽管如此，2 型糖尿病是美国第七大常见死因，并且是全球日益严重的公共卫生问题。 2 型糖尿病对胰岛素信号的抵抗有时是由于胰岛素受体或胰岛素反应通路的基因缺陷造成的。然而，在许多情况下，靶细胞中的事件会抑制原本正常运转的反应通路的活性。这种抑制的一个来源似乎是由先天免疫系统产生的炎症信号（参见概念 43.1）。肥胖和不活动如何与这种抑制相关联正在人类和实验动物中进行研究。 **食欲和摄入的调节** 摄入的卡路里超过身体正常代谢所需的卡路里，或者营养过剩，会导致肥胖，即脂肪的过度积累。肥胖反过来又会导致许多健康问题，包括 2 型糖尿病、结肠癌和乳腺癌，以及可能导致心脏病发作和中风的心血管疾病。据估计，仅在美国，肥胖每年就导致 300,000 人死亡。 研究人员已经发现了多种稳态机制，它们作为反馈回路控制脂肪的储存和代谢。神经元网络传递和整合来自消化系统的信息，以调节激素的分泌，这些激素调节长期和短期食欲。这些激素的目标是大脑中的“饱腹感中心”（图 41.24）。例如，生长素释放激素是由胃分泌的一种激素。 **图 41.24 一些调节食欲的激素。** 由各种器官和组织分泌的激素通过血液到达大脑。这些信号作用于大脑的一个区域，该区域反过来控制“饱腹感中心”，从而产生让我们感到饥饿或饱腹（“饱”）的神经冲动。生长素释放激素是一种食欲刺激素；此处显示的其他三种激素是食欲抑制素。 | 激素 | 描述 | |---|---| | 生长素释放激素 | 由胃壁分泌，生长素释放激素是触发进餐时饥饿感的信号之一。在减肥者中，生长素释放激素水平会升高，这可能是难以坚持节食的原因之一。 | | 胰岛素 | 餐后血糖水平升高会刺激胰腺分泌胰岛素。除了其他功能外，胰岛素还通过作用于大脑来抑制食欲。 | | 瘦素 | 由脂肪组织产生的瘦素会抑制食欲。当体内脂肪量减少时，瘦素水平下降，食欲增加。 | | PYY | 餐后由小肠分泌的激素 PYY 作为一种食欲抑制素来对抗食欲刺激素生长素释放激素。 | 〈918〉 **利用遗传突变体进行实验的数据解读** **ob 和 db 基因在食欲调节中扮演什么角色？** 扰乱生理过程的突变通常用于研究突变基因的正常功能。理想情况下，研究人员使用一组标准条件，并比较仅在特定基因是突变型（无功能）还是野生型（正常）方面存在遗传差异的动物。通过这种方式，可以将表型差异（即被测量的生理特性）归因于基因型差异，即突变的存在与否。为了研究特定基因在调节食欲中的作用，研究人员使用了已知这些基因突变的实验动物。 在 ob 基因或 db 基因的两个拷贝均被隐性突变失活的小鼠中，它们会贪婪地进食，并且比野生型小鼠长得更大。 右侧的小鼠是野生型，而左侧的肥胖小鼠的 ob 基因的两个拷贝都发生了失活突变。 关于 ob 和 db 基因正常作用的一个假设是，它们参与了在热量摄入充足时抑制食欲的激素通路。在着手分离潜在的激素之前，研究人员对这一假设进行了遗传学上的探索。 **实验如何进行** 研究人员测量了不同基因型（“受试者”）的幼鼠的体重，并通过手术将每只小鼠的循环系统与另一只小鼠的循环系统连接起来。这一程序确保了任何一只小鼠血液中循环的因子都会转移到另一只小鼠体内。八周后，他们再次测量了每只受试小鼠的体重。 **实验数据** ```markdown | | 受试者基因型（红色表示突变基因） | 配对对象基因型 | 受试者体重平均变化 (g) | | ----------------------------------- | --------------------------------- | ------------------------------------- | ---------------------- | | (a) | ob+/ob+, db+/db+ | ob+/ob+, db+/db+ | 8.3 | | (b) | ob/ob, db+/db+ | ob/ob, db+/db+ | 38.7 | | (c) | ob/ob, db+/db+ | ob/ob, db/db+ | 8.2 | | (d) | ob/ob, db/db+ | ob+/ob+, db/db | -14.9* | *由于体重明显减轻和虚弱，该配对中的受试者在不到八周后重新测量。 ``` 数据来自 D. L. Coleman，《糖尿病和正常小鼠肥胖小鼠联体共生的影响》，Diabetologia 9:294-298 (1973)。 **解读数据** 1. 首先，练习阅读数据表中给出的基因型信息。例如，配对 (a) 将两只小鼠连接起来，每只小鼠都具有这两个基因的野生型版本。描述配对 (b)、配对 (c) 和配对 (d) 中的两只小鼠。解释每个配对如何对实验设计做出贡献。 2. 就表型而言，比较配对 (a) 和配对 (b) 的观察结果。如果这两个配对的结果相同，那么这个结果对实验设计意味着什么？ 3. 将配对 (c) 的观察结果与配对 (b) 的观察结果进行比较。根据这些结果，ob⁺ 基因产物似乎是促进还是抑制食欲？解释你的答案。 4. 描述配对 (d) 的观察结果。注意这些结果与配对 (b) 的结果有何不同。提出一个假设来解释这种差异。你如何使用本研究中的这类小鼠来检验你的假设？ 胃壁在餐前会引发饥饿感。相反，胰岛素和 PYY（一种由小肠在餐后分泌的激素）会抑制食欲。瘦素是一种由脂肪组织产生的激素，它也能抑制食欲，并且似乎在调节体内脂肪水平方面发挥着重要作用。在科学技能练习中，你将解读一项研究影响小鼠瘦素产生和功能的基因的实验数据。 获取食物、消化食物和吸收营养素是动物如何为其活动提供能量的更大故事的一部分。为身体提供能量还包括循环营养物质，而利用营养物质进行新陈代谢需要与环境交换呼吸气体。这些过程以及促进这种分配和交换的适应是第 42 章的重点。 **概念检查 41.5** 1. 解释为什么即使人们的膳食脂肪摄入量相对于碳水化合物摄入量较低，他们也可能会变得肥胖。 2. 假设你正在研究两组肥胖人群，并且他们在瘦素通路中存在遗传异常。在一组中，瘦素水平异常高；在另一组中，瘦素水平异常低。如果这两组人长期低热量饮食，他们的瘦素水平将如何变化？解释一下。 3. 胰岛素瘤是胰腺 β 细胞的癌性肿块，它分泌胰岛素，但对反馈机制没有反应。你预计胰岛素瘤会如何影响血糖水平和肝脏活动？ 〈919〉 **第 41 章回顾** **重要概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 41.1** **动物的饮食必须提供化学能、有机结构单元和必需营养素（第 899-902 页）** * 食物为动物提供 ATP 生产所需的能量、生物合成所需的碳骨架和必需营养素——必须以预组装形式提供的营养素。必需营养素包括某些动物无法合成的氨基酸和脂肪酸；有机分子维生素；以及无机物质矿物质。 * 动物的饮食多种多样。食草动物主要吃植物；食肉动物主要吃其他动物；杂食动物两者都吃。动物必须平衡食物的消耗、储存和利用。 * 营养不良是由于必需营养素摄入不足或化学能来源不足造成的。对人口水平疾病的研究有助于研究人员确定人类的膳食需求。 ？ 对于一个基本过程所需的酶辅因子如何成为仅对某些动物而言的必需营养素？ **概念 41.2** **食物加工包括摄入、消化、吸收和排出（第 902-905 页）** * 动物获取和摄取食物的方式各不相同。许多动物是批量进食者，吃大块的食物。其他策略包括滤食、基质进食和流体进食。 * 区隔化对于避免自身消化是必要的。在细胞内消化中，食物颗粒被吞噬作用吞噬，并在与溶酶体融合的食物液泡内被消化。在大多数动物使用的细胞外消化中，酶水解发生在胃血管腔或消化道中细胞外的。 胃血管腔（水母） 胃血管 腔 口/肛门 消化道（蚯蚓） 口 肛门 ？设计一种人工饮食，无需进行食物加工的前三个步骤中的一个。 **概念 41.3** **专门用于食物连续加工阶段的器官构成了哺乳动物的消化系统（第 905-911 页）** 静脉（至心脏） 肝门静脉 淋巴系统 肝脏 口 食道 胃 吸收的食物 （除脂质外） 吸收的 水 脂质 小肠 肛门 唾液腺分泌物 胃腺分泌物 胰腺、肝脏和小肠分泌物 大肠 直肠 ？ 小肠的什么结构特征使其比胃更适合吸收营养？ **概念 41.4** **脊椎动物消化系统的进化适应与饮食相关（第 911-914 页）** * 脊椎动物消化系统表现出许多与饮食相关的进化适应。例如，牙齿的种类（牙列）通常与饮食相关。此外，许多食草动物都有发酵室，共生微生物在其中消化纤维素。此外，食草动物的消化道通常比食肉动物长，这反映了消化植物需要更长的时间。 ？ 人体解剖学如何表明我们的灵长类祖先不是严格的素食者？ **概念 41.5** **反馈回路调节消化、能量储存和食欲（第 915-918 页）** * 营养在多个层面受到调节。食物摄入会触发神经和激素反应，导致消化液的分泌，并促进摄入物质通过消化道的运动。激素胰岛素和胰高血糖素控制糖原的合成和分解，从而调节葡萄糖的可用性。 * 脊椎动物将多余的卡路里储存在糖原（在肝脏和肌肉细胞中）和脂肪（在脂肪细胞中）。当动物消耗的卡路里超过其消耗的卡路里时，可以利用这些能量储存。然而，如果动物消耗的卡路里超过了正常新陈代谢所需的卡路里，由此产生的营养过剩会导致肥胖。 * 包括瘦素和胰岛素在内的几种激素通过影响大脑的饱腹中枢来调节食欲。 ？ 解释为什么当你少吃一顿饭时，你的胃可能会发出咕噜声。 〈920〉 **测试你的理解** →更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 脂肪消化产生脂肪酸和甘油。蛋白质消化产生氨基酸。这两个消化过程 （A）在大多数动物的细胞内进行。 （B）添加水分子以破坏键。 （C）需要由 HCl 生成导致的低 pH 值。 （D）消耗 ATP。 2. 哺乳动物的气管和食道都与以下哪个部位相连？ （A）咽 （B）胃 （C）大肠 （D）直肠 3. 几乎所有食物的酶消化发生在哪个器官？ （A）胃 （B）小肠 （C）大肠 （D）胰腺 4. 几乎所有营养物质的吸收都发生在哪个消化系统器官？ （A）胃 （B）小肠 （C）大肠 （D）胰腺 **3-4 级：应用/分析** 5. 如果您按照它们在人体消化系统中发生的顺序排列以下事件，那么哪个事件是该系列中的第三个事件？ （A）胃小凹中的细胞分泌质子。 （B）胃蛋白酶激活胃蛋白酶原。 （C）HCl 激活胃蛋白酶原。 （D）部分消化的食物进入小肠。 6. 胆囊手术切除后，一个人可能需要限制其饮食中以下哪种物质的摄入量？ （A）淀粉 （B）蛋白质 （C）糖 （D）脂肪 7. 如果你在午餐后几个小时慢跑 1 公里，你可能会利用哪种储存的燃料？ （A）肌肉蛋白 （B）肌肉和肝脏糖原 （C）肝脏中的脂肪 （D）脂肪组织中的脂肪 **5-6 级：评估/创造** 8. 绘制它 创建一个流程图来总结部分消化的食物离开人体胃部后发生的事件。使用以下术语：碳酸氢盐分泌、循环、酸度降低、酸度增加、促胰液素分泌、信号检测。在每个术语旁边，标明所涉及的隔室。您可以多次使用术语。 9. 进化联系 蜥蜴和蛇在咀嚼食物时无法呼吸，因为它们的外部鼻孔和食道之间的连接位于口腔内。相比之下，哺乳动物可以在咀嚼食物时继续通过鼻孔呼吸。然而，当空气和食物的路径交叉时，有时会发生窒息。考虑到活跃的恒温动物对氧气的高需求，解释一下修饰后裔的概念如何解释一些羊膜动物的这种“不完美”解剖结构（参见图 34.2 以回顾脊椎动物的系统发育）。 10. 科学探究 在北欧血统的人群中，一种称为血色素沉着症的疾病会导致从食物中过度吸收铁，并影响 200 名成年人中的 1 名。在 15 至 50 岁的人群中，男性铁过载的可能性是女性的十倍。考虑到这个年龄范围，提出一个假设来解释这种差异。 11. 写一个主题：组织 头发主要由蛋白质角蛋白构成。在一篇短文中（100-150 字），解释为什么含有蛋白质的洗发水不能替代受损头发中的蛋白质。 12. 综合你的知识 猫头鹰的饮食种类繁多，它们会周期性地咳出由不可消化的物质组成的食丸，例如骨头、羽毛和毛皮。(a) 将猫头鹰消化过程的这一方面与水螅、兔子和牛的消化过程进行比较。(b) 你预测猫头鹰的食丸会在哪个消化隔室中形成（见图 41.7c）？解释一下。 有关所选答案，请参见附录 A。 **使用课堂科学探索科学论文 AAAAS** 微生物组如何影响神经系统？ 访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“你吃什么就是什么……至少，你的大脑是这样” 讲师：可以在 Mastering Biology 中分配问题。 〈921〉 42 循环和气体交换 **关键概念** 42.1 循环系统将交换表面与全身细胞连接起来 第922页 42.2 协调的心脏收缩周期驱动哺乳动物的双循环 第926页 42.3 血压和血流模式反映了血管的结构和排列 第929页 42.4 血液成分在交换、运输和防御中发挥作用 第934页 42.5 气体交换发生在专门的呼吸表面 第939页 42.6 呼吸使肺通气 第944页 42.7 气体交换的适应性包括结合和运输气体的色素 第947页 学习技巧 绘制并注释图表：绘制一个简化的双循环系统草图，就像本页上的理想化系统一样。标出以下各项最高的位置：血压、CO₂ 浓度、O₂ 浓度和血管的总横截面积。请注意，图表的左侧代表身体中心脏的右侧，并记住 "ReViTaLize" 以帮助您记住血液从右心室到肺的路径。 图 42.1 这种动物看起来像是科幻电影中的生物，但它实际上是一只蝾螈，一种原产于墨西哥中部浅水池塘的蝾螈。从它的头部伸出的羽毛状红色附属物是鳃。外鳃虽然在其他成年动物中并不常见，但可以帮助蝾螈进行所有生物体共有的一个过程：在体细胞和环境之间进行物质交换。 结构和功能在氧气和二氧化碳的交换和循环中是如何相关的？ ``` EXTERNAL ENVIRONMENT ↑ specialized structures (such as lungs or gills) with a large surface area mediate gas exchange with the environment. | | CO₂ | ↑ ↓ O₂ v --------------------------------------------- | | | GENERIC Networks of | A pump (heart) drives the flow of fluid through the | ANIMAL highly branched| circulatory system. | BODY thin-walled | | vessels maximize| | exchange efficiency| | by slowing fluid flow | | and maximizing | | surface area. | --------------------------------------------| v Body tissues Wide, thick-walled vessels offer minimal resistance to fluid flow, enabling circulation throughout the body. ↑ | CO₂ | ↑ ↓ O₂ v ``` 前往Mastering Biology **面向学生**（在电子课本和学习区） * 准备好第 42 章 * 图 42.10 演练：血管面积、速度和压力的相互关系 * 图 42.22 演练：鱼鳃的结构和功能 * BioFlix® 动画：人体的体气体交换 **面向教师布置**（在项目库中） * 动画：鳃适应水生环境中的气体交换 **即用型教学模块**（在教师资源中） * 心脏周期和心脏功能 〈922〉 循环系统将交换表面与全身细胞连接起来 动物与其环境进行的分子交换最终必须涉及体内的每个细胞。所需的资源，如营养物质和氧气（O2），通过穿过质膜进入细胞质。废物，如二氧化碳（CO2），通过穿过同一膜离开细胞。 细胞内和细胞周围的小分子，包括 O2 和 CO2，都会发生扩散，这是一种随机的热运动（参见概念 7.3）。当气体或其他物质的浓度存在差异时，例如在细胞与其周围环境之间，扩散会导致净运动。 单细胞生物通过质膜上的扩散直接与外部环境交换物质。然而，对于大多数多细胞生物来说，每个细胞与环境之间的直接交换是不可能的。此外，超过几毫米距离的扩散净运动非常缓慢。这是因为物质从一个地方扩散到另一个地方所需的时间与距离的平方成正比。例如，1 秒内扩散 100 µm 的葡萄糖量需要 100 秒才能扩散 1 mm，而几乎需要 3 小时才能扩散 1 cm。 鉴于扩散的净运动仅在非常短的距离内快速进行，那么动物的每个细胞如何参与交换呢？自然选择导致了两种基本适应，使动物的所有细胞都能进行有效交换。 一种有效的交换适应是简单的身体结构，它使许多或所有细胞与环境直接接触。因此，每个细胞都可以直接与周围介质交换物质。这种排列是某些无脊椎动物的特征，包括刺胞动物和扁形虫。缺乏简单身体结构的动物表现出另一种有效的交换适应：循环系统。这种系统在每个细胞的直接周围环境和身体组织之间移动液体。结果，与环境的交换和与身体组织的交换都在非常短的距离内发生。 在大多数动物中，循环系统在功能上与与环境的气体交换以及与体细胞的气体交换相关联。因此，我们将在本章中一起讨论循环和气体交换系统。通过考虑来自一系列物种的这些系统的例子，我们将探索它们的共同要素以及它们广泛的变化。 胃血管腔 让我们先来看看一些体形使许多细胞与其环境接触的动物，这使它们能够在没有明显的循环系统的情况下生存。 在水螅、水母和其他刺胞动物中，中央胃血管腔在物质在全身的分布以及消化中起作用（见图 41.6）。一端的一个开口将腔与周围的水连接起来。在水螅中，胃血管腔的细枝延伸到动物的触须中。在水母和其他一些刺胞动物中，胃血管腔具有更加精细的分支模式（图 42.2a）。 在具有胃血管腔的动物中，液体沐浴着内外组织层，促进了气体和细胞废物的交换。只有排列在腔内的细胞才能直接接触消化释放的营养物质。然而，由于体壁只有两个细胞厚，营养物质只需要扩散很短的距离就能到达外层组织的细胞。 ▼图 42.2 胃血管腔的多样性。 (a) 海月水母 Aurelia，一种刺胞动物。这里从它的下侧（口腔表面）观察水母。嘴通向一个由放射状管道和环状管道组成的精细的胃血管腔。纤毛细胞排列在管道内，使腔内的液体循环。 (b) 涡虫 Dugesia，一种扁形虫。腹侧的嘴和咽通向高度分支的胃血管腔，在这个标本中被染成深红色（LM）。 如果？假设一个胃血管腔两端都是开放的，液体从一端进入，从另一端流出。这将如何影响腔在气体交换和消化中的功能？ 〈923〉 涡虫和大多数其他扁形虫即使没有循环系统也能存活。它们兼具胃血管腔和平坦的身体，非常适合与环境进行交换（图 42.2b）。扁平的身体通过增加表面积和最小化扩散距离来优化交换。 开放式和封闭式循环系统 循环系统有三个基本组成部分：循环液、一套相互连接的血管和一个肌肉泵，即心脏。心脏通过利用代谢能来提高循环液的静水压力（即液体施加于周围血管的压力）来驱动循环。然后，液体流经血管并返回心脏。 通过在全身输送液体，循环系统在功能上将体细胞的水环境与交换气体、吸收营养物质和排出废物的器官连接起来。例如，在哺乳动物中，吸入空气中的 O₂ 只需穿过肺部的两层细胞即可到达血液。然后，循环系统将富氧血液输送到身体的各个部位。当血液流经细小的血管遍布全身组织时，血液中的 O₂ 只需扩散很短的距离即可进入直接浸润细胞的液体。 循环系统分为开放式和封闭式。在开放式循环系统中，循环液称为血淋巴，它也是浸润体细胞的组织液。节肢动物（如蚱蜢）和一些软体动物（包括蛤蜊）具有开放式循环系统。心脏收缩将血淋巴泵送穿过循环血管进入相互连接的窦（围绕器官的空间）（图 42.3a）。在窦内，血淋巴和体细胞交换气体和其他化学物质。心脏舒张时，血淋巴通过小孔（在心脏收缩时关闭的瓣膜）回流。身体运动会周期性地挤压窦，帮助循环血淋巴。较大的甲壳类动物（如龙虾和螃蟹）的开放式循环系统包括更广泛的血管系统以及一个辅助泵。 在封闭式循环系统中，称为血液的循环液被限制在血管内，与组织液不同（图 42.3b）。一个或多个心脏将血液泵入大血管，大血管分支成更小的血管，渗透到组织和器官中。化学交换发生在血液和组织液之间，以及组织液和体细胞之间。环节动物（包括蚯蚓）、头足类动物（包括鱿鱼和章鱼）以及所有脊椎动物都具有封闭式循环系统。 开放式和封闭式循环系统在动物中都很普遍，这一事实表明，每种系统都 ```markdown | 图 42.3 | 开放式和封闭式循环系统。| |---|---| | (a) 开放式循环系统 | (b) 封闭式循环系统 | | 心脏 | 心脏 | | 围绕器官的窦中的血淋巴 | 组织液 | | 气孔 | 血液 | | 管状心脏 | 每个器官中的小分支血管 | | | 背血管（主心脏） | | | 辅助心脏 | | | 腹侧血管 | ``` 提供了进化优势。通常与开放式循环系统相关的较低静水压力使它们比封闭式系统消耗更少的能量。在一些无脊椎动物中，开放式循环系统还有其他功能。例如，蜘蛛利用其开放式循环系统的静水压力来伸展它们的腿。封闭式循环系统的好处包括足够高的血压，以确保在体型较大、活动性更强的动物体内有效输送 O₂ 和营养物质。例如，在软体动物中，封闭式循环系统存在于最大、最活跃的物种——鱿鱼和章鱼——中。封闭式系统也特别适合调节血液向不同器官的分配，你将在本章后面学到。现在，我们将更详细地研究封闭式循环系统，重点关注脊椎动物。 〈924〉 脊椎动物循环系统的组织 心血管系统一词常用于描述脊椎动物的心脏和血管。血液通过一个非常广泛的血管网络往返于心脏：一个普通成年人体内血管的总长度是地球赤道周长的两倍！ 动脉、静脉和毛细血管是三种主要的血管类型。在每种类型中，血液都只朝一个方向流动。动脉将血液从心脏输送到全身各器官。在器官内，动脉分支成小动脉。这些小血管将血液输送到毛细血管，毛细血管是壁非常薄、多孔的微小血管。毛细血管网络，称为毛细血管床，遍布组织，在体内每个细胞的几个细胞直径范围内通过。通过毛细血管的薄壁，溶解的气体和其他化学物质通过血液和组织细胞周围组织液之间的扩散进行交换。在它们的“下游”端，毛细血管汇聚成小静脉，小静脉又汇聚成静脉，这些血管将血液带回心脏。 请注意，动脉和静脉的区别在于它们输送血液的方向，而不是它们所含血液的氧含量或其他特征。动脉将血液从心脏输送到毛细血管，而静脉将血液从毛细血管送回心脏。唯一的例外是门静脉，它在成对的毛细血管床之间输送血液。例如，肝门静脉将血液从消化系统的毛细血管床输送到肝脏的毛细血管床。 所有脊椎动物的心脏都包含两个或多个肌肉腔室。接收进入心脏血液的腔室称为心房（单数：心房）。负责将血液泵出心脏的腔室称为心室。腔室的数量以及它们彼此分离的程度在不同的脊椎动物群体中差异很大，我们将在后面讨论。这些重要的差异反映了自然选择产生的形式与功能的紧密契合。 单循环 在鲨鱼、鳐鱼和硬骨鱼中，血液在单循环中穿过身体并返回到其起点（环），这是一种称为单循环的排列（图 42.4a）。这些动物的心脏由两个腔室组成：一个心房和一个心室。进入心脏的血液聚集在心房中，然后转移到心室。心室收缩将血液泵到鳃中的毛细血管床，在那里 O2 净扩散到血液中，CO2 净扩散到血液外。当血液离开鳃时，毛细血管汇聚成一个血管，将富含氧气的血液输送到全身的毛细血管床。跟随 ▼ 图 42.4 脊椎动物循环系统组织的示例。 (a) 单循环：鱼 (b) 双循环：两栖动物 (c) 双循环：哺乳动物 ```markdown | | 鱼 | 两栖动物 | 哺乳动物 | | :---- | :------------- | :----------------------------- | :----------------------------- | | | | 肺皮循环 | 肺循环 | | 动脉 | | 心房 (A) | 心房 (A) | | 心脏： | 心房 (A) | 右心室 (V) | 右心室 (V) | | | 心室 (V) | 左心室 (V) | 左心室 (V) | | 静脉 | | 体循环毛细血管 | 体循环毛细血管 | | | 鳃毛细血管 | | 肺毛细血管 | | | 体毛细血管 | 体循环 | 体循环 | ``` 图例： 含氧丰富的血液 缺氧的血液 （请注意，循环系统显示得就像身体正对着你：心脏的右侧显示在左侧，反之亦然。） 〈925〉 在毛细血管床进行气体交换后，血液进入静脉并返回心脏。 在单循环中，离开心脏的血液在返回心脏之前会经过两个毛细血管床。当血液流经毛细血管床时，血压会大幅下降，原因我们将在本章后面解释。鳃中的血压下降限制了动物身体其他部位的血流速度。然而，当动物游泳时，其肌肉的收缩和放松有助于加快相对缓慢的血液循环速度。 双循环 两栖动物、爬行动物和哺乳动物的循环系统有两个血液流动回路，这种排列称为双循环（图 42.4b 和 c）。在具有双循环的动物中，两个循环的泵被组合成一个单一器官——心脏。将两个泵都放在一个心脏内简化了泵送循环的协调。 在一个循环中，心脏的右侧将缺氧的血液泵送到气体交换组织的毛细血管床，在那里 O2 净移入血液，CO2 净移出血液。在包括爬行动物和哺乳动物在内的大多数脊椎动物中，这被称为肺循环（来自拉丁语 pulmo，肺），因为气体交换发生在肺部。对于许多两栖动物来说，这被称为肺皮循环，因为气体交换发生在肺部和皮肤的毛细血管中。 另一个循环，称为体循环，始于心脏左侧将富氧血液从气体交换组织泵送到全身器官和组织的毛细血管床。在 O2 和 CO2 以及营养物质和废物交换之后，现在缺氧的血液返回心脏，完成循环。 双循环为大脑、肌肉和其他器官提供了强劲的血流，因为心脏在血液流经肺部或皮肤的毛细血管床后会重新加压。事实上，体循环中的血压通常比气体交换循环中的血压高得多。相比之下，在单循环中，血液在压力降低的情况下直接从气体交换器官流向其他器官。 双循环的进化变异 进化 一些具有双循环的脊椎动物是间歇呼吸的。例如，两栖动物和许多爬行动物会周期性地充满肺部，长时间不进行气体交换，或者依靠另一个气体交换组织（通常是皮肤）。间歇呼吸动物的各种适应性使它们的循环系统能够部分或全部暂时绕过肺部： * 青蛙和其他两栖动物的心脏有三个腔室——两个心房和一个心室（见图 42.4b）。心室内的一个脊将大部分（约 90%）的富氧血液从左心房转移到体循环，并将大部分缺氧血液从右心房转移到肺皮循环。当青蛙在水下时，它会利用心室的不完全分隔，在很大程度上切断流向其暂时无效的肺部的血流。血液继续流向皮肤，皮肤是青蛙浸没时唯一的气体交换场所。 * 在龟、蛇和蜥蜴的三腔室心脏中，一个不完整的隔膜将单个心室部分地分成左右腔室。两条主要动脉，称为主动脉，通向体循环。与两栖动物一样，循环系统能够控制流向肺部和身体其他部位的相对血流量。 * 在短吻鳄、凯门鳄和其他鳄鱼中，心室由一个完整的隔膜分开，但肺循环和体循环在动脉离开心脏的地方连接。这种连接允许动脉瓣暂时分流血液远离肺部，例如当动物在水下时。 鸟类和哺乳动物的大部分时间都在持续呼吸，它们的双循环与其他脊椎动物的双循环不同。如图 42.4c 中的熊猫所示，心脏有两个心房和两个完全分隔的心室。心脏左侧接收并泵送富氧血液，而右侧接收并泵送缺氧血液。与两栖动物和许多爬行动物不同，鸟类和哺乳动物不能在不改变全身血流的情况下改变流向肺部的血流。 自然选择是如何塑造鸟类和哺乳动物的双循环的？作为恒温动物，它们使用的能量大约是同等大小的变温动物的十倍（参见概念 40.4）。因此，它们的循环系统需要向组织输送大约十倍的燃料和 O2，并清除十倍的 CO2 和其他废物。这种物质的大规模运输是由独立供能的体循环和肺循环以及大的心脏实现的。强大的四腔室心脏在鸟类和哺乳动物的不同祖先中独立出现，因此反映了趋同进化（参见概念 22.3）。 在下一节中，我们将把重点放在哺乳动物的循环以及关键循环器官——心脏的解剖和生理上。 〈926〉 概念检查 42.1 1. 开放循环系统中血淋巴的流动与户外喷泉中水的流动有何相似之处？ 2. 具有不完全隔膜的三腔心脏曾经被认为比哺乳动物心脏更不适应循环功能。这种心脏的什么优势被这种观点忽视了？ 3. 假如：正常发育的人类胎儿的心脏左右心房之间有一个孔。在某些情况下，这个孔在出生前没有完全闭合。如果不通过手术纠正这个孔，它将如何影响进入体循环的血液中的 O₂ 含量？ 附录 A 提供了建议答案。 图 42.5 哺乳动物心血管系统：概述。请注意，两个循环系统同时运行，而不是像图中编号所示的串行方式。两个心室几乎同时收缩，泵出相同体积的血液。然而，体循环中的血液总量远大于肺循环中的血液总量。 上腔静脉 肺动脉 右肺毛细血管 主动脉 头和前肢毛细血管 肺动脉 左肺毛细血管 右心房 右心室 下腔静脉 肺静脉 左心房 左心室 主动脉 腹部器官和后肢毛细血管 视觉技能 如果您追踪一个二氧化碳分子的路径，该分子从右手拇指的小动脉开始，并在呼出的空气中离开身体，那么该分子遇到的毛细血管床最少数量是多少？解释一下。 精通生物学 动画：人类心脏和循环 前肢的血液被输送到一根大静脉，即上腔静脉⑨。另一根大静脉，即下腔静脉⑩，排出躯干和后肢的血液。两条腔静脉将血液排入右心房⑪，缺氧的血液从右心房流入右心室。 概念 42.2 协调的心脏收缩周期驱动哺乳动物的双循环 及时向身体器官输送 O₂ 至关重要。例如，一些脑细胞如果 O₂ 供应中断几分钟就会死亡。哺乳动物心血管系统如何满足身体对 O₂ 的持续（尽管可变的）需求？要回答这个问题，我们必须考虑系统的各个部分是如何排列的，以及每个部分是如何运作的。 哺乳动物循环 让我们首先检查哺乳动物心血管系统的总体组织，从肺循环开始。（带圆圈的数字指的是图 42.5 中标记的结构。）① 右心室收缩将血液泵送到肺部，通过② 肺动脉。当血液流经③ 左右肺的毛细血管床时，它会吸收 O₂ 并释放 CO₂。富含氧气的血液通过肺静脉从肺部返回到④ 心脏的左心房。接下来，富含氧气的血液流入⑤ 心脏的左心室，左心室将富含氧气的血液泵出到身体组织，通过体循环。血液通过⑥ 主动脉离开左心室，主动脉将血液输送到遍布全身的动脉。从主动脉引出的第一个分支是冠状动脉（未显示），它为心肌本身供血。沿着主动脉的进一步分支通向⑦ 头部和手臂（前肢）的毛细血管床。然后，主动脉下降到腹部，将富含氧气的血液输送到通向⑧ 腹部器官和腿（后肢）的毛细血管床的动脉。在毛细血管床内，O₂ 从血液净扩散到组织，CO₂（由细胞呼吸产生）净扩散到血液中。毛细血管重新汇合，形成小静脉，将血液输送到静脉。来自头部、颈部和 单元七 动物形态与功能 〈927〉 图 42.6 哺乳动物心脏：近距离观察。注意瓣膜的位置，它可以防止血液在心脏内回流。还要注意心房和左右心室的肌壁厚度有何不同。 肺动脉 右心房 半月瓣 房室瓣（AV 瓣） 主动脉 肺动脉 左心房 半月瓣 房室瓣（AV 瓣） 右心室 左心室 Mastering Biology 动画：人心脏的结构 开始收缩。与心房相比，心室壁更厚，收缩力更强——尤其是左心室，它通过体循环将血液泵送到全身。虽然左心室的收缩力大于右心室，但在每次收缩期间，它泵出的血量与右心室相同。 心脏以有节奏的周期收缩和舒张。当它收缩时，它会泵血；当它舒张时，它的腔室会充满血液。一个完整的泵血和充盈序列称为心动周期。循环的收缩阶段称为收缩期，舒张阶段称为舒张期（图 42.7）。 每个心室每分钟泵出的血量是心输出量。两个因素决定心输出量：收缩率或心率（每分钟的心跳次数）和每搏输出量，即心室在单次收缩中泵出的血量。人类的平均每搏输出量约为 70 毫升。将此每搏输出量乘以典型的静息心率 72 次/分钟，得出心输出量为 5 升/分钟——大约等于人体内的总血量。在剧烈运动期间，对 O2 的需求增加是通过增加心输出量来满足的，心输出量最多可以增加五倍。 心脏中的四个瓣膜可防止血液回流，并使血液沿正确的方向流动（参见图 42.6 和 42.7）。瓣膜由结缔组织瓣膜组成，当从一侧推动时打开，当从另一侧推动时关闭。每个心房和心室之间都有一个房室 (AV) 瓣。 图 42.7 心动周期。对于静息时心率约为每分钟 72 次的成年人来说，一个完整的心动周期大约需要 0.8 秒。请注意，在心动周期除 0.1 秒以外的所有时间内，心房都处于放松状态，并且正在充满通过静脉返回的血液。 1 心房和心室舒张。在舒张阶段，从大静脉返回的血液流入心房，然后通过房室瓣流入心室。 2 心房收缩和心室舒张。短暂的心房收缩期会迫使所有残留在心房中的血液进入心室。 0.1 秒 0.3 秒 0.4 秒 3 心室收缩和心房舒张。在循环的剩余时间内，心室收缩将血液通过半月瓣泵入大动脉。 房室瓣由强纤维固定，防止它们在心室收缩期间向内翻转。心室强力收缩产生的压力会关闭房室瓣，防止血液流回心房。半月瓣位于心脏的两个出口处：肺动脉离开右心室处和主动脉离开左心室处。这些瓣膜在心室收缩产生的压力下被推开。当心室舒张时，肺动脉和主动脉中积聚的血压会关闭半月瓣，并防止明显的回流。 您可以通过听诊器或将耳朵紧紧贴在朋友（或友好的狗）的胸部来跟踪两组心脏瓣膜的关闭。声音模式是“lub-dup，lub-dup，lub-dup”。第一个心音（“lub”）是由血液反冲到关闭的房室瓣而产生的。第二个心音（“dup”）是由于半月瓣关闭引起的振动。 〈928〉 如果血液通过有缺陷的瓣膜反向喷射，可能会产生一种称为心杂音的异常声音。有些人天生就有心杂音。在另一些人中，瓣膜可能因感染而受损（例如，风湿热，一种由某些细菌感染引起的炎症）。当瓣膜缺陷严重到足以危及健康时，外科医生可能会植入机械替代瓣膜。然而，并非所有的心杂音都是由缺陷引起的，而且大多数瓣膜缺陷并不会降低血液流动的效率，以至于需要手术。 维护心脏的节律性跳动 在脊椎动物中，心跳起源于心脏本身。一些心肌细胞是自动节律的，这意味着它们可以在没有来自神经系统的任何信号的情况下反复收缩和舒张。事实上，这些有节律的收缩在从心脏取出并放在实验室培养皿中的组织中仍在继续！鉴于这些细胞中的每一个都有其自身的内在收缩节律，它们在完整心脏中的收缩是如何协调的？答案在于位于右心房壁上的一组自动节律细胞，靠近上腔静脉进入心脏的位置。这簇细胞被称为窦房结（SA），它充当起搏器，设定所有心肌细胞收缩的速率和时间。（相比之下，一些节肢动物的起搏器位于神经系统中，在心脏之外。） 窦房结产生的电脉冲与神经细胞产生的电脉冲非常相似。因为心肌细胞通过间隙连接进行电耦合（见图 6.30），所以来自窦房结的脉冲在心脏组织内迅速传播。这些脉冲会产生电流，当它们通过体液到达皮肤时可以被测量到。在心电图（ECG 或 EKG，来自德语拼写）中，放置在皮肤上的电极记录电流，从而测量心脏的电活动。电流随时间变化的图表具有代表心动周期各个阶段的形状（图 42.8）。 来自窦房结的脉冲首先迅速传播到心房壁，导致两个心房同时收缩。在心房收缩期间，源自窦房结的脉冲到达位于左右心房之间壁上的其他自动节律细胞。这些细胞形成一个称为房室结（AV）的中继点。在这里，脉冲在传播到心尖之前被延迟约 0.1 秒。这种延迟使心房在心室收缩之前完全排空。然后，来自房室结的信号通过称为束支和浦肯野纤维的特殊结构传导到心尖和整个心室壁。 生理线索通过调节窦房结的起搏器功能来改变心率。神经系统的两个部分，交感神经和副交感神经，主要负责这种调节。它们的功能就像汽车中的油门和刹车。例如，当你站起来开始走路时，交感神经会加速你的起搏器。由此导致的心率增加提供了为你的活动提供动力的肌肉所需的额外 O2。如果你然后坐下放松，副交感神经会减慢你的起搏器，降低你的心率，从而节省能量。分泌到血液中的激素也会影响起搏器。例如，肾上腺分泌的“战斗或逃跑”激素肾上腺素会加速起搏器。影响起搏器的第三种输入是体温。仅升高 1°C 就会使心率每分钟增加约 10 次。这就是你发烧时心跳加快的原因。 在检查了循环泵的运作之后，我们将在下一节转向影响每个循环血管中血流的力和结构。 ```markdown | 步骤 | 心脏节律的控制 | 心电图 | |---|---|---| | 1 | 来自窦房结的信号（黄色）通过心房传播。 | | | 2 | 信号在房室结处延迟。 | | | 3 | 束支将信号传递到心尖。 | | | 4 | 信号在整个心室中传播。 | | ``` 图 42.8 心脏节律的控制。电信号沿着心脏中的一条固定路径传播，从而建立心脏节律。顶部的图表追踪了这些信号（黄色）在心动周期中的运动；参与控制节律的特殊肌肉细胞以橙色表示。在每个步骤下，心电图 (ECG) 的相应部分都以黄色突出显示。在步骤 4 中，ECG 中“尖峰”右侧的部分代表了使心室为下一轮收缩做好准备的电活动。 假设你的医生给了你一份你的心电图记录，你如何确定你在测试期间的心率是多少？ 〈929〉 概念检查 42.2 1. 解释为什么肺静脉中的 O₂ 浓度高于腔静脉（也是静脉）。 2. 为什么房室结延迟从窦房结和心房到心室的电脉冲很重要？ 3. 如果？假设你规律运动了几个月后，你的静息心率下降了，但你的静息心输出量没有变化。根据这些观察结果，在休息时，你的心脏功能可能发生了哪些其他变化？ 概念 42.3 血压和血流模式反映了血管的结构和排列 为了输送氧气和营养物质，并清除体内废物，脊椎动物的循环系统依赖于血管，这些血管的结构和功能紧密匹配。 血管结构和功能 所有血管都包含一个中央管腔（腔），内衬内皮，这是一层扁平的上皮细胞。就像铜管的抛光表面一样，光滑的内皮层最大限度地减少了流体流动阻力。内皮周围是组织层，这些组织层在毛细血管、动脉和静脉之间有所不同，反映了对这些血管特定功能的不同适应（图 42.9）。 ▼图 42.9 血管的结构。 毛细血管是最小的血管，其直径仅略大于红细胞的直径。毛细血管的壁也很薄，仅由内皮和周围的细胞外层（称为基底层）组成。血液和组织液之间的物质交换仅发生在毛细血管中，因为只有在那里血管壁才薄到足以允许这种交换。 与毛细血管相比，动脉和静脉都有两层组织包围着内皮。外层由含有弹性纤维的结缔组织形成，弹性纤维使血管能够伸展和反冲，而胶原蛋白则提供强度。内皮旁边的层包含平滑肌和更多的弹性纤维。 动脉壁厚、坚固且有弹性。因此，它们可以容纳心脏以高压泵出的血液，在血液进入时向外膨胀，并在心脏在两次收缩之间舒张时回缩。正如我们稍后将讨论的那样，动脉壁的这种行为在维持血压和流向毛细血管的血流方面起着至关重要的作用。 动脉和小动脉壁中的平滑肌有助于调节血流路径。来自神经系统和循环激素的信号作用于这些血管的平滑肌，引起扩张或收缩，从而调节流向身体不同部位的血流。 因为静脉以较低的压力将血液输送回心脏，所以它们不需要厚的壁。对于给定的血管直径，静脉的壁厚度仅为动脉的三分之一左右。与动脉不同，静脉包含瓣膜，即使在这些血管中的血压较低的情况下，瓣膜也能维持单向血流。 ```markdown | | 动脉 | 毛细血管 | 静脉 | |--------------------------|------------------|------------------|-----------------| | 红细胞 | | | | | 内皮 | 内皮 | 基底层 | 内皮 | | 平滑肌 | 平滑肌 | | 平滑肌 | | 结缔组织 | 结缔组织 | | 结缔组织 | | 小动脉 | | 毛细血管床 | 小静脉 | | 毛细血管中的红细胞 | | | | ``` 〈930〉 我们接下来将探讨血管直径、血管数量和血压如何影响血液在体内不同位置的流动速度。 血液流速 为了理解血管直径如何影响血流，可以想想水是如何流过连接到水龙头上的厚壁软管的。当水龙头打开时，水以相同的速度流过软管的每个点。当一个狭窄的喷嘴连接到软管的末端时会发生什么？因为水在压力下不会压缩，所以在给定时间内通过喷嘴的水量必须与通过软管其余部分的水量相同。喷嘴的横截面积小于软管的横截面积，因此水会加速，以高速从喷嘴喷出。 循环系统中也存在类似的情况，但血液从动脉流向小动脉再流向更窄的毛细血管时速度会减慢。为什么？毛细血管的数量非常多，人体内大约有 70 亿条毛细血管。每条动脉都将血液输送到如此多的毛细血管中，以至于毛细血管床的总横截面积比动脉或循环系统的任何其他部分都要大得多（图 42.10）。横截面积的巨大增加导致从动脉到毛细血管的速度急剧下降：血液在毛细血管中的流动速度（约 0.1 厘米/秒）比在主动脉中的流动速度（约 48 厘米/秒）慢 500 倍。血液流经毛细血管后，当它进入小静脉和静脉时，速度会加快，总横截面积会减小。 血压 血液与所有流体一样，从高压区域流向低压区域。心室收缩会产生血压，它会在所有方向上施加力。沿动脉纵向施加的力的一部分导致血液流离心脏，即最高压点。横向施加的力的一部分会拉伸动脉壁。心室收缩后，弹性动脉壁的回弹在维持整个心动周期中的血压以及血液流动方面起着关键作用。一旦血液进入数百万条细小的小动脉和毛细血管，这些血管的狭窄直径会对流动产生很大的阻力。当血液进入静脉时，这种阻力已经消散了泵血心脏产生的很大一部分压力（见图 42.10）。 心动周期中心血压的变化 当心脏在心室收缩期收缩时，动脉血压最高。此时的压力称为收缩压（见图 42.10）。每次心室收缩都会导致血压峰值，从而拉伸动脉壁。您可以通过将指尖放在对面手腕的内侧来感受这种脉搏——动脉壁随着每次心跳而有节奏地膨胀。压力激增的部分原因是小动脉的狭窄开口阻碍了血液从动脉流出。当心脏收缩时，血液进入动脉的速度比它离开的速度快，并且血管由于压力升高而拉伸到更大的直径。 在舒张期，动脉的弹性壁会回弹。因此，当心室放松时，血压会降低，但仍然很高（舒张压）。在足够的血液流入小动脉以完全缓解动脉中的压力之前，心脏会再次收缩。由于动脉在整个心动周期中都保持加压状态（见图 42.10），血液会不断地流入小动脉和毛细血管。 血压调节 体内平衡机制通过改变小动脉的直径来调节动脉血压。如果平滑肌 ```markdown | Area (cm²) | Velocity (cm/sec) | Pressure (mm Hg) | |---|---|---| | 5,000 | 0 | 0 | | 4,000 | 10 | 20 | | 3,000 | 20 | 40 | | 2,000 | 30 | 60 | | 1,000 | 40 | 80 | | 0 | 50 | 120 | ``` 图 42.10 血管横截面积、血流速度和血压之间的相互关系。由于总横截面积的增加，血流速度在小动脉中显着降低，并且在毛细血管中最低。血压是将血液从心脏输送到毛细血管的主要力量，在主动脉和其他动脉中最高。 → 精通生物学 图表演练 〈931〉 在小动脉壁收缩时，小动脉变窄，这个过程称为血管收缩。血管收缩会增加动脉中的血压。当平滑肌放松时，小动脉会发生血管舒张，直径增加，导致动脉血压下降。 研究人员已经确定一氧化氮 (NO) 这种气体是血管舒张的主要诱导剂，而内皮素这种肽是血管收缩的最有效诱导剂。来自神经和内分泌系统的信号调节血管中 NO 和内皮素的产生，它们相反的作用提供了血压的稳态调节。 血管收缩和血管舒张通常与心输出量的变化相结合，这也影响血压。这种调节机制的协调维持了足够的血液流动，以满足身体对循环系统的需求变化。例如，在剧烈运动期间，工作肌肉中的小动脉扩张，导致更多的富氧血液流向肌肉。就其本身而言，这种流向肌肉的增加会导致血压下降（进而导致血流量下降）。然而，心输出量同时增加，维持血压并支持血流量的必要增加。 掌握生物学 对柳泽正史的采访：发现血管收缩的关键诱导剂 血压和重力 血压通常是在手臂上与心脏相同高度的动脉处测量的（图 42.11）。对于一个健康的 20 岁静息状态的人来说，体循环中的动脉血压通常约为收缩压 120 毫米汞柱 (mm Hg) 和舒张压 70 mm Hg，表示为 120/70。（肺循环中的动脉血压要低六到十倍。） 重力对血压有显著影响。例如，当你站立时，你的头部比胸部高约 0.35 米，你大脑中的动脉血压比你心脏附近的动脉血压低约 27 毫米汞柱。血压和重力的这种关系是理解昏厥的关键。当神经系统检测到大脑中的血压低于提供足够血流所需的水平时，就会触发昏厥反应。通过使你的身体倒在地上，昏厥有效地将你的头部置于与心脏相同的水平，从而快速增加流向大脑的血流。 对于脖子很长的动物来说，克服重力所需的血管压力特别高。例如，长颈鹿需要心脏附近超过 250 毫米汞柱的收缩压才能将血液输送到头部。当长颈鹿低头喝水时，单向瓣膜和鼻窦以及减少心输出量的反馈机制会降低头部的血压，防止脑损伤。脖子将近 10 米长的恐龙在头部完全抬起时，需要更大的收缩压——将近 760 毫米汞柱——才能将血液泵送到大脑。然而，基于解剖学和推断的代谢率的计算表明，恐龙并没有强大的心脏来产生如此高的压力。基于这一证据以及对颈骨结构的研究，一些生物学家得出结论，长颈恐龙是在靠近地面的地方觅食，而不是在高大的树叶上。 重力也是静脉血流的一个考虑因素，尤其是腿部的静脉。当你站立或坐着时，重力会将血液向下吸到你的脚部，并阻碍血液向上回流到心脏。由于静脉中的血压相对较低，静脉内的瓣膜在维持这些血管内血液的单向流动方面起着重要作用。通过血管壁平滑肌的节律性收缩，血液回流到心脏的过程得到进一步增强。 ▼图 42.11 血压测量。血压记录为两个数字，用斜线分隔。第一个数字是收缩压；第二个数字是舒张压。 ```markdown | | 袖带压力大于 120 毫米汞柱 | 袖带压力降至 120 毫米汞柱以下 | 袖带压力低于 70 毫米汞柱 | | ----------------------------------- | ----------------------- | ---------------------------- | ---------------------- | | 袖带充气 | ✓ | | | | 动脉关闭 | ✓ | | | | 听诊器可听到声音 | | ✓ | | | 声音停止 | | | ✓ | ``` 1. 血压计是一种连接到压力计上的可充气袖带，用于测量动脉血压。袖带充气直至压力关闭动脉，使血液无法流过袖带。当这种情况发生时，袖带施加的压力超过了动脉中的压力。 2. 袖带逐渐放气。当袖带施加的压力刚好低于动脉中的压力时，血液脉冲进入前臂，产生可以用听诊器听到的声音。此时测得的压力是收缩压（本例中为 120 毫米汞柱）。 3. 袖带继续放气，直到血液自由流过动脉并且袖带下方的声音消失。此时的压力是舒张压（本例中为 70 毫米汞柱）。 〈932〉 **图 42.12 静脉中的血流。** 骨骼肌收缩挤压并收缩静脉。静脉内的组织瓣膜就像单向阀一样，使血液只能流向心脏。如果你坐或站得太久，缺乏肌肉活动可能会导致你的脚肿胀，因为血液会在你的静脉中积聚。 **图 42.13 毛细血管床中的血流。** 毛细血管前括约肌调节血液进入毛细血管床的通道。一些血液直接从微动脉流经称为通路的毛细血管流向小静脉，这些通路始终是开放的。 （a）括约肌放松 （b）括约肌收缩 小动脉 - 毛细血管 - 小静脉 小静脉和静脉以及运动过程中骨骼肌的收缩（图 42.12）。 在极少数情况下，跑步者和其他运动员如果突然停止剧烈运动，可能会出现心力衰竭。当腿部肌肉突然停止收缩和放松时，返回心脏的血液减少，而心脏继续快速跳动。如果心脏虚弱或受损，这种血液流动不足可能会导致心脏功能障碍。为了降低心脏过度紧张的风险，鼓励运动员在剧烈运动后进行适度运动，例如步行，以“冷却”直到他们的心率接近其静息水平。 毛细血管功能 在任何给定时间，只有 5-10% 的身体毛细血管中有血液流动。然而，每个组织都有许多毛细血管，因此身体的每个部位始终都有血液供应。大脑、心脏、肾脏和肝脏中的毛细血管通常保持满负荷状态，但在许多其他部位，随着血液从一个目的地转移到另一个目的地，血液供应会随时间而变化。例如，饭后消化道的血液供应会增加。相反，在剧烈运动期间，血液会从消化道转移，并更慷慨地供应给骨骼肌。 鉴于毛细血管缺乏平滑肌，毛细血管床中的血流是如何改变的？一种机制是供应毛细血管床的微动脉的收缩或扩张。第二种机制涉及毛细血管前括约肌，这些是位于毛细血管床入口处的平滑肌环（图 42.13）。这些肌肉环的打开和关闭调节血液进入特定毛细血管组的通道。调节这些机制的血流信号包括神经冲动、通过血液循环的激素以及局部产生的化学物质。例如，伤口部位细胞释放的化学物质组胺会导致血管舒张。结果是血流量增加，以及对抗疾病的白细胞更容易进入入侵的微生物。 正如您所读到的，物质在血液和组织液之间的关键交换发生在毛细血管的薄内皮壁上。交换是如何发生的呢？一些大分子在通过内吞作用在一侧形成的囊泡中穿过内皮，并通过胞吐作用在另一侧释放其内容物。小分子，例如 O2 和 CO2，只需通过内皮细胞扩散，或者在某些组织中，通过毛细血管壁上的微孔扩散。这些开口还为糖、盐和尿素等小溶质的运输以及由毛细血管内的血压驱动的液体大量流入组织提供了途径。 两种相反的力控制着毛细血管和周围组织之间液体的运动：血压倾向于将液体排出毛细血管，而血液蛋白质的存在倾向于将液体拉回（图 42.14）。许多血液蛋白（以及所有血细胞）太大而无法轻易穿过 〈933〉 图 42.14 毛细血管和组织液之间的液体交换。该图显示了一个假设的毛细血管，其中血液压力在整个毛细血管长度上都超过渗透压。在其他毛细血管中，血液压力可能在毛细血管的全部或部分长度上低于渗透压。 组织液 血压 渗透压 体细胞 净液体流出 毛细血管动脉端 血流方向 毛细血管静脉端 内皮细胞，所以它们留在毛细血管中。这些溶解的蛋白质是造成血液渗透压（由跨膜溶质浓度差产生的压力）的主要原因。血液和组织液之间的渗透压差阻止液体从毛细血管流出。平均而言，血压大于反作用力，导致毛细血管液体净流失。 淋巴系统的液体回流 每天，成年人体会从毛细血管向周围组织流失大约 4-8 升的液体。尽管毛细血管壁对大分子物质的渗透性不高，但也会有一些血浆蛋白渗漏。流失的液体及其中的蛋白质通过淋巴系统被回收并返回血液。 如图 42.15 所示，液体通过与毛细血管交织在一起的微小血管网络扩散到淋巴系统中。回收的液体称为淋巴，在流入一对大静脉之前在淋巴系统内循环。心血管系统位于颈部底部。淋巴系统和心血管系统的这种结合完成了从毛细血管流失的液体的回收以及脂质从小肠到血液的转移（参见图 41.13）。 淋巴从周围组织到心脏的运动依赖于许多与辅助静脉血流相同的机制。淋巴管像静脉一样，有瓣膜防止液体回流。血管壁的节律性收缩有助于将液体吸入小淋巴管。此外，骨骼肌收缩在淋巴流动中起作用。 淋巴流动中断通常会导致受影响组织中的液体积聚或水肿。在某些情况下，后果很严重。例如，某些寄生虫物种寄生在淋巴管中，从而阻止淋巴流动，导致象皮病，这是一种以四肢或其他身体部位极度肿胀为特征的疾病。 沿着淋巴管有一些小的淋巴过滤器官，称为淋巴结，它们在人体的防御中起着重要作用。每个淋巴结内部都是蜂窝状的结缔组织，其空间充满了白细胞，这些白细胞在防御中起作用。当身体抵抗感染时，白细胞会迅速繁殖，淋巴结会肿胀和疼痛。这就是为什么当你感觉不舒服时，医生可能会检查你脖子、腋窝或腹股沟的淋巴结是否肿胀。由于淋巴结也可能捕获循环的癌细胞，因此检查癌症患者的淋巴结可以揭示疾病的传播情况。 近年来，有证据表明淋巴系统在有害的免疫反应中起作用，例如导致哮喘的免疫反应。由于这些和其他发现，淋巴系统已成为生物医学研究中一个非常活跃的领域。 图 42.15 淋巴管和毛细血管的紧密联系。淋巴系统（以绿色显示）遍布全身，终止于与毛细血管交织在一起的狭窄血管中。末端淋巴管有封闭的末端，但对从周围组织流入的组织液具有渗透性。在到达心脏之前，淋巴系统中的液体会在称为淋巴结的小的豆状结构中进行过滤和监测。 液体和蛋白质从毛细血管渗漏到组织液中。 淋巴管回收渗漏的液体和蛋白质，并将它们输送到颈部底部的大静脉。 血液毛细血管 组织液 组织细胞 淋巴管 小动脉 较大的淋巴管中的瓣膜可防止液体回流。 〈934〉 概念检查 42.3 1. 毛细血管中血流速度慢的主要原因是什么？ 2. 动物心血管功能的短期变化可能促进其利用骨骼肌躲避危险情况吗？ 3. 如果你的全身分布着额外的心脏，一个可能的优点和一个可能的缺点是什么？ 概念 42.4 血液成分在交换、运输和防御中的功能 正如你在概念 42.1 中读到的，开放循环系统运输的液体与包围所有身体细胞的液体是连续的，因此具有相同的成分。相比之下，封闭循环系统中的液体可以更加特化，就像脊椎动物的血液一样。 血液的组成和功能 脊椎动物的血液是一种结缔组织，由悬浮在称为血浆的液体基质中的细胞组成。使用离心机分离血液成分表明，细胞成分（细胞和细胞碎片）约占血液体积的 45%（图 42.16）。其余的是血浆。 血浆 溶解在血浆中的是离子和蛋白质，它们与血细胞一起，在渗透调节、运输和防御中发挥作用。以溶解离子形式存在的无机盐是血液的重要组成部分。一些缓冲血液，而另一些则有助于维持渗透平衡。此外，血浆中离子的浓度直接影响组织液的成分，其中许多离子在肌肉和神经活动中起着至关重要的作用。为了使血浆能够发挥所有这些功能，血浆电解质必须保持在狭窄的浓度范围内。 像溶解的离子一样，血浆蛋白（如白蛋白）充当缓冲剂以抵抗 pH 值变化，并有助于维持血液和组织液之间的渗透平衡。许多血浆蛋白还有其他功能。免疫球蛋白或抗体可对抗入侵人体的病毒和其他外来物质（参见图 43.10）。载脂蛋白护送脂质，脂质不溶于水，只有与蛋白质结合才能在血液中传播。纤维蛋白原充当凝血因子，当血管受伤时有助于堵塞渗漏。（血清一词指的是去除了这些凝血因子的血浆。） 图 42.16 哺乳动物血液的组成。离心血液分离成三层：血浆、白细胞和血小板以及红细胞。 ```markdown | 血浆 55% | 细胞成分 45% | |---|---| | 成分 | 主要功能 | 细胞类型 | 每微升（立方毫米）血液中的数量 | 功能 | | 水 | 溶剂 | 白细胞（白血球） | | | | 离子（血液电解质）
钠
钾
钙
镁
氯
碳酸氢盐 | 渗透平衡，
pH 缓冲，
以及膜通透性的调节 | 嗜碱性粒细胞 | 5,000-10,000 | 防御和免疫 | | 血浆蛋白
白蛋白 | 渗透平衡，
pH 缓冲 | 淋巴细胞 | | | | 免疫球蛋白（抗体） | 防御和免疫 | 嗜酸性粒细胞 | | | | 载脂蛋白 | 脂质转运 | 中性粒细胞 | | | | 纤维蛋白原 | 血液凝固 | 血小板 | 250,000-400,000 | 血液凝固 | | 通过血液运输的物质
营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、维生素）、代谢废物、呼吸气体（O₂ 和 CO₂）和激素 | | 红细胞（红血球） | 5,000,000-6,000,000 | O₂ 的运输
和一些 CO₂ 的运输 | ``` 〈935〉 血浆还包含许多其他运输中的物质，包括营养物质、代谢废物、呼吸气体和激素。血浆的蛋白质浓度远高于组织液，尽管这两种液体在其他方面相似。（记住，毛细血管壁对蛋白质的通透性不是很强。） 细胞成分 血液包含两类细胞：运输 O₂ 的红细胞和具有防御功能的白细胞（参见图 42.16）。血浆中还悬浮着血小板，它是参与凝血过程的细胞碎片。 红细胞 红细胞是迄今为止数量最多的血细胞。它们的主要功能是 O₂ 运输，它们的结构与其功能密切相关。人类红细胞是小圆盘（直径 7-8 µm），呈双凹形——中心比边缘薄。这种形状增加了表面积，从而提高了 O₂ 穿过质膜的扩散速率。成熟的哺乳动物红细胞缺乏细胞核。这种不寻常的特征为这些微小的细胞留出了更多空间来容纳血红蛋白，这是一种运输 O₂ 的含铁蛋白质（参见图 5.18）。红细胞也缺乏线粒体，并且完全通过无氧代谢产生 ATP。如果红细胞是有氧的并消耗它们携带的一些 O₂，那么氧气运输的效率会降低。 尽管体积小，但一个红细胞包含约 2.5 亿个血红蛋白 (Hb) 分子。由于每个血红蛋白分子最多可结合四个 O₂ 分子，因此一个红细胞可以运输约 10 亿个 O₂ 分子。当红细胞穿过肺、鳃或其他呼吸器官的毛细血管床时，O₂ 扩散到红细胞中并与血红蛋白结合。在体循环毛细血管中，O₂ 从血红蛋白中解离并扩散到体细胞中。 在镰状细胞病中，血红蛋白 (Hb) 的异常形式会聚合成聚集体。由于红细胞中血红蛋白的浓度很高，这些聚集体大到足以使红细胞变形为细长弯曲的形状，类似于镰刀。这种异常是由血红蛋白氨基酸序列中单个位置的改变引起的（参见图 5.19）。 镰状细胞病会严重损害循环系统的功能。镰状细胞经常滞留在小动脉和毛细血管中，阻碍 O₂ 和营养物质的输送以及 CO₂ 和废物的清除。血管阻塞和由此导致的器官肿胀会导致剧烈疼痛。此外，镰状细胞经常破裂，减少了可用于运输 O₂ 的红细胞数量。镰状红细胞的平均寿命只有 20 天，是正常红细胞的六分之一。红细胞的损失速度超过了它们的产生速度。短期治疗包括通过输血补充红细胞；长期治疗通常旨在抑制 Hb 的聚集。 白细胞 血液中含有五种主要类型的白细胞，或称白细胞。它们的功能是抵抗感染。有些是吞噬细胞，吞噬和消化微生物以及来自身体自身死亡细胞的碎片。其他白细胞，称为淋巴细胞，会引发针对外来物质的免疫反应（我们将在概念 43.2 和 43.3 中讨论）。通常，1 µL 人体血液中含有约 5,000-10,000 个白细胞；当身体抵抗感染时，它们的数量会暂时增加。与红细胞不同，白细胞也在循环系统外被发现，在组织液和淋巴系统中巡逻。 血小板 血小板是特殊骨髓细胞的胞质碎片。它们的直径约为 2-3 µm，没有细胞核。血小板在血液凝固中发挥结构和分子功能。 干细胞和细胞成分的替换 红细胞、白细胞和血小板均由干细胞发育而来，这些干细胞专门用于补充人体的血细胞群。如概念 20.3 中所述，干细胞可以无限期地复制，通过有丝分裂产生一个子细胞，该子细胞仍然是干细胞，而另一个子细胞则采用专门的功能。产生血细胞细胞成分的干细胞位于骨骼内的红骨髓中，尤其是肋骨、椎骨、胸骨和骨盆。当它们分裂和自我更新时，这些干细胞会产生两组祖细胞，它们的自我更新能力更有限（图 42.17）。一组是淋巴祖细胞。 ▼图 42.17 血细胞的分化。骨髓中干细胞的细胞分裂产生两组特化的细胞。一组——淋巴祖细胞——产生称为淋巴细胞的免疫细胞，主要是 B 细胞和 T 细胞。第二组——骨髓祖细胞——产生其他免疫细胞、红细胞（红细胞）和称为血小板的细胞碎片。 ```markdown | 干细胞（在骨髓中）| |---| | ↓ | | 淋巴祖细胞 | 骨髓祖细胞 | | ↓ | ↓ | | B 细胞 T 细胞 | 红细胞 嗜碱性粒细胞 嗜中性粒细胞 单核细胞 血小板 嗜酸性粒细胞 | | 淋巴细胞 | ``` 〈936〉 祖细胞产生淋巴细胞。另一组，即髓系祖细胞，产生所有其他白细胞、红细胞和血小板。 在人的一生中，干细胞会替换血液中磨损的细胞成分。红细胞的寿命最短，平均只循环 120 天就会被替换。一种对 O2 水平敏感的反馈机制控制着红细胞的生成。如果 O2 水平下降，肾脏就会合成并分泌一种叫做促红细胞生成素 (EPO) 的激素，它会刺激更多红细胞的生成。 如今，通过重组 DNA 技术生产的 EPO 用于治疗贫血等疾病，贫血是一种红细胞或血红蛋白水平低于正常水平的疾病，会降低血液的携氧能力。一些运动员给自己注射 EPO 以提高他们的红细胞水平。由于这种做法被大多数主要体育组织禁止，被发现使用 EPO 相关药物的跑步者、骑自行车者和其他运动员的记录已被取消，并被禁止参加未来的比赛。 血液凝固 当血管因小伤口或擦伤等损伤而破裂时，会发生一系列事件迅速封闭伤口， ▼图 42.18 血液凝固。 1 凝血过程始于血管内皮受损，使血管壁中的结缔组织暴露于血液中。血小板粘附在结缔组织中的胶原纤维上，并释放一种物质，使附近的血小板具有粘性。 2 血小板形成一个栓子，立即防止失血。 3 除非伤口非常小，否则该栓子会被纤维蛋白凝块加固。 ```markdown | | | |----------------------|----------------------------------------------------| | 胶原纤维 | | | 血小板 | | | 血小板栓 | | | 凝血因子来源： | | | 血小板 | | | 受损细胞 | | | 血浆（因子包括钙、维生素 K） | | | 酶促级联反应 | | | 凝血酶原 | → 凝血酶 | | 纤维蛋白原 | → 纤维蛋白 | ``` 纤维蛋白凝块 从聚集的血小板或受损细胞释放的凝血因子与血浆中的凝血因子混合，形成一个酶促级联反应，将一种称为凝血酶原的血浆蛋白转化为其活性形式，凝血酶。凝血酶本身是一种催化凝血过程最后一步的酶，即将纤维蛋白原转化为纤维蛋白。纤维蛋白的细丝交织成一个凝块（见上面的彩色 SEM）。 阻止失血和感染。对这种反应的关键机械事件是凝血，即将血液的液体成分转化为固体——血凝块。 在没有受伤的情况下，凝血剂或密封剂以一种称为纤维蛋白原的非活性形式循环。血液凝固始于受伤将破裂血管壁中的蛋白质暴露于血液成分。暴露的蛋白质吸引血小板，血小板聚集在损伤部位并释放凝血因子。这些凝血因子触发一系列反应，导致从非活性形式的凝血酶原形成活性酶凝血酶（图 42.18）。凝血酶反过来将纤维蛋白原转化为纤维蛋白，纤维蛋白聚集成细丝，形成凝块的框架。任何阻碍凝血过程一个步骤的突变都会导致血友病，这是一种以轻微割伤和碰撞也会导致过度出血和瘀伤为特征的危及生命的疾病（参见概念 15.2）。 如图 42.18 所示，凝血涉及一个正反馈回路。最初，凝血反应仅将凝块部位的一些凝血酶原转化为凝血酶。然而，凝血酶本身会刺激酶促级联反应，导致更多的凝血酶原转化为凝血酶，从而推动凝血完成。 〈937〉 血液中的抗凝因子通常可以防止在没有损伤的情况下发生自发凝血。然而，有时血块会在血管内形成，阻碍血液流动。这种血块被称为血栓（复数，血栓）。我们很快就会探讨血栓是如何形成的以及它们带来的危险。 心血管疾病 每年，心血管疾病——心脏和血管疾病——在美国造成超过 75 万人死亡。这些疾病的范围从轻微的静脉或心脏瓣膜功能障碍到危及生命的心脏或大脑血流中断。 动脉粥样硬化、心脏病发作和中风 健康的动脉具有光滑的内壁，可以减少血流阻力。然而，损伤或感染会使内壁粗糙，并导致动脉粥样硬化，即动脉因脂肪沉积而硬化。胆固醇是动脉粥样硬化发展中的一个关键因素，它是维持动物细胞正常膜流动性所必需的一种类固醇（参见图 7.5）。 在动脉粥样硬化中，动脉内壁的损伤会导致炎症，这是身体对损伤的反应。白细胞被吸引到发炎区域，并开始吸收脂质，包括胆固醇。一种称为斑块的脂肪沉积物会稳定增长，并包含纤维结缔组织和额外的胆固醇。随着斑块的生长，动脉壁会变得又厚又硬，动脉阻塞也会加剧。如果斑块破裂，动脉中就会形成血栓（图 42.19），这可能会引发心脏病发作或中风。 ▼图 42.19 动脉粥样硬化。在动脉粥样硬化中，斑块形成导致动脉壁增厚会限制通过动脉的血流。如果斑块破裂，就会形成血栓，进一步限制血流。破裂斑块的碎片也可能通过血液循环传播，并滞留在其他动脉中。如果阻塞发生在供应心脏或大脑的动脉中，则结果可能是心脏病发作或中风。 内皮 管腔 血栓 斑块 心脏病发作，也称为心肌梗塞，是指由于一条或多条冠状动脉阻塞而导致的心肌组织损伤或死亡，冠状动脉为心肌提供富氧血液。冠状动脉直径小，因此特别容易受到动脉粥样硬化斑块或血栓的阻塞。这种阻塞会迅速破坏心肌，因为不断跳动的心肌需要稳定的氧气供应。如果心脏的很大一部分受到影响，心脏就会停止跳动。如果在几分钟内没有通过心肺复苏 (CPR) 或其他一些紧急程序恢复心跳，这种心脏骤停会导致死亡。 中风是指由于缺氧导致的大脑神经组织死亡。中风通常是由于颈部或头部动脉破裂或阻塞引起的。中风的影响以及个人存活的几率取决于受损脑组织的范围和位置。如果中风是由血栓引起的动脉阻塞造成的，快速服用溶栓药物可能有助于限制损害。 虽然动脉粥样硬化通常在关键血流中断之前不会被发现，但可能会有一些警告信号。冠状动脉部分阻塞可能会导致偶尔的胸痛，这种情况称为心绞痛。这种疼痛最有可能在心脏承受压力时感觉到，它表明心脏的一部分没有获得足够的氧气。阻塞的动脉可以通过手术治疗，可以通过插入称为支架的网状管来扩张动脉（图 42.20），也可以通过移植来自胸部或四肢的健康血管来绕过阻塞。 心血管疾病的风险因素和治疗 胆固醇主要以颗粒形式在血浆中传播，这些颗粒由数千个胆固醇分子和其他与蛋白质结合的脂质组成。一种类型的颗粒——低密度脂蛋白 (LDL)——将胆固醇输送到细胞中以进行膜生成。另一种类型——高密度脂蛋白 (HDL)——清除体内多余的胆固醇。 ▼图 42.20 插入支架以扩张阻塞的动脉。 ```markdown | 步骤 | 说明 | 图示 | |---|---|---| | 1 | 将支架和球囊插入阻塞的动脉中。 | 动脉狭窄，支架和球囊在狭窄处 | | 2 | 给球囊充气会扩张支架，从而扩张动脉。 | 球囊膨胀，支架扩张，动脉扩张 | | 3 | 将球囊取出，留下支架。 | 球囊移除，支架留在动脉中，血流通畅 | ``` 动脉 斑块 支架和球囊 血流增加 〈938〉 对于肝脏的回归，低密度脂蛋白与高密度脂蛋白比例高的个体患动脉粥样硬化的风险显着增加。尽管患特定心血管疾病的倾向是遗传的，但它也受到生活方式的强烈影响。例如，运动会降低低密度脂蛋白/高密度脂蛋白的比例，从而降低患心血管疾病的风险。相反，食用某些称为反式脂肪的加工植物油和吸烟会增加低密度脂蛋白/高密度脂蛋白的比例。对于许多高危人群，使用称为他汀类药物的治疗可以降低低密度脂蛋白水平，从而降低心脏病发作的风险。在科学技能练习中，您可以解释基因突变对血液低密度脂蛋白水平的影响。 Mastering Biology BBC 视频：吸烟的影响 科学技能练习 制作和解读直方图 灭活 PCSK9 酶会降低低密度脂蛋白水平吗？对影响心血管疾病易感性的遗传因素感兴趣的研究人员检查了 15,000 个人的 DNA。他们发现 3% 的个体在 PCSK9（一种肝酶）基因的一个拷贝上发生了使其失活的突变。由于已知增加 PCSK9 活性的突变会增加血液中低密度脂蛋白胆固醇的水平，因此研究人员假设该基因的失活突变会降低低密度脂蛋白水平。在本练习中，您将解释他们为检验这一假设而进行的实验结果。 实验如何进行：研究人员测量了 85 名 PCSK9 基因的一个拷贝失活的个体（研究组）和 3,278 名具有该基因两个功能拷贝的个体（对照组）的血浆中低密度脂蛋白胆固醇水平。 实验数据 ```markdown | 血浆低密度脂蛋白胆固醇 (mg/dL) | 个体百分比 | |---|---| | 0-50 | 4 | | 50-100 | 28 | | 100-150 | 22 | | 150-200 | 12 | | 200-250 | 2 | | 250-300 | 2 | ``` PCSK9 基因的一个拷贝失活的个体（研究组） ```markdown | 血浆低密度脂蛋白胆固醇 (mg/dL) | 个体百分比 | |---|---| | 0-50 | 2 | | 50-100 | 5 | | 100-150 | 22 | | 150-200 | 18 | | 200-250 | 8 | | 250-300 | 3 | ``` PCSK9 基因的两个功能拷贝的个体（对照组） 解读数据 1. 结果使用一种称为直方图的柱状图变体来呈现。在直方图中，x 轴上的变量被分组到各个范围内。此直方图中每个柱的高度反映了落入该范围内样本的百分比。对于该柱，在 x 轴上指定了该范围。例如，在顶部直方图中，大约 4% 的受试个体血浆低密度脂蛋白胆固醇水平在 25-50 毫克/分升（每分升毫克）范围内。将相关柱的百分比相加，计算研究组和对照组中低密度脂蛋白水平等于或低于 100 毫克/分升的个体百分比。（有关直方图的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 比较两个直方图。您是否找到了支持研究人员假设的证据？解释一下。 3. 如果研究人员没有绘制数据图表，而是比较了对照组和研究组中血浆低密度脂蛋白胆固醇浓度范围（从低到高）呢？他们的结论会有何不同？ 4. 两个直方图重叠程度如此之高，这表明 PCSK9 在多大程度上决定了血浆低密度脂蛋白胆固醇水平？ 5. 比较这两个直方图使研究人员能够得出关于 PCSK9 突变对血液中低密度脂蛋白胆固醇水平的影响的结论。考虑两个血浆低密度脂蛋白胆固醇水平为 160 毫克/分升的个体，一个来自研究组，另一个来自对照组。(a) 您预测他们患心血管疾病的相对风险如何？(b) 解释您是如何得出您的预测的。直方图在做出您的预测中起了什么作用？ → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 数据来自 J. C. Cohen 等人，《PCSK9 中的序列变异、低低密度脂蛋白和预防冠状动脉心脏病》，《新英格兰医学杂志》354:1264-1272 (2006)。 〈939〉 炎症在动脉粥样硬化和血栓形成中起核心作用这一认识也影响着心血管疾病的治疗。例如，阿司匹林可以抑制炎症反应，已被发现有助于预防心脏病发作和中风的复发。 高血压（血压高）是导致心脏病发作和中风的另一个因素。根据一种假设，慢性高血压会损害动脉内壁的内皮细胞，从而促进斑块形成。通常，成人的高血压定义是收缩压高于 140 毫米汞柱或舒张压高于 90 毫米汞柱。幸运的是，高血压通常可以通过戒除任何烟草制品、改变饮食、增加运动、服药或这些方法的组合来预防和控制。 概念检查 42.4 1. 解释为什么医生可能会为有感染症状的患者进行白细胞计数。 2. 动脉中的血栓会导致心脏病发作和中风。那么，通过向血友病患者的血液中引入凝血因子来治疗他们是否有意义呢？ 3. 如果：硝酸甘油（炸药中的关键成分）有时用于治疗心脏病患者。在体内，硝酸甘油会转化为一氧化氮（参见概念 42.3）。你为什么期望硝酸甘油能缓解由冠状动脉狭窄引起的胸痛？ 4. 建立联系 成年人骨髓中的干细胞与胚胎干细胞（参见概念 20.3）有何不同？ 概念 42.5 气体交换发生在专门的呼吸表面 在本章的其余部分，我们将重点讨论气体交换的过程。虽然这个过程通常被称为呼吸交换或呼吸，但不应将其与细胞呼吸的能量转换混淆。气体交换是从环境中吸收分子氧 (O₂) 并将二氧化碳 (CO₂) 排放到环境中。 气体交换中的分压梯度 要理解气体交换的驱动力，我们必须考虑分压，它就是混合气体中特定气体所施加的压力。确定分压使我们能够预测交换表面气体的净运动：气体总是从分压较高的区域净扩散到分压较低的区域。 为了计算分压，我们需要知道混合气体施加的压力以及特定气体所占混合物的比例。让我们以 O₂ 为例。在海平面，大气施加的向下力等于 760 毫米高的汞柱 (Hg) 的向下力。因此，海平面的大气压为 760 毫米汞柱。由于大气按体积计含有 21% 的 O₂，因此 O₂ 的分压为 0.21 × 760，约为 160 毫米汞柱。该值被称为 O₂ 的分压（缩写为 PO₂），因为它是大气压中由 O₂ 贡献的部分。CO₂ 的分压（缩写为 PCO₂）要小得多，只有海平面的 0.29 毫米汞柱。 分压也适用于溶解在液体（如水）中的气体。当水暴露于空气中时，会达到一种平衡状态，使得水中每种气体的分压等于空气中该气体的分压。因此，暴露于海平面空气的水中 PO₂ 为 160 毫米汞柱，与大气中的相同。然而，空气和水中 O₂ 的浓度差异很大，因为 O₂ 在水中的溶解度远低于在空气中（表 42.1）。此外，水越温暖、越咸，溶解的 O₂ 就越少。 ```markdown 表 42.1 比较空气和水作为呼吸介质 | | 空气（海平面）| 水（20°C） | 空气-水比率 | | --------- | --------------- | -------- | -------- | | O₂分压 | 160 毫米 | 160 毫米 | 1:1 | | O₂浓度 | 210 毫升/升 | 7 毫升/升 | 30:1 | | 密度 | 0.0013 千克/升 | 1 千克/升 | 1:770 | | 粘度 | 0.02 cP | 1 cP | 1:50 | ``` 呼吸介质 气体交换的条件差异很大，这取决于呼吸介质——O₂ 的来源——是空气还是水。如前所述，O₂ 在空气中含量丰富，约占地球大气体积的 21%。如表 42.1 所示，空气比水的密度和粘度小得多，因此更容易移动并穿过狭窄的通道。因此，呼吸空气相对容易，交换不需要特别有效。例如，人类只从吸入的空气中提取了约 25% 的 O₂。 水是一种比空气要求更高的气体交换介质。给定体积水中溶解的 O₂ 量有所不同，但始终小于等体积空气中的 O₂ 量。许多海洋和淡水生境中的水每升仅含有约 7 毫升溶解的 O₂，其浓度大约比空气低 30 倍。水较低的 O₂ 含量、较大的密度和较大的粘度意味着水生动物（如鱼类和龙虾）必须消耗相当多的能量来进行气体交换。在 〈940〉 面对这些挑战，适应性进化使得大多数水生动物能够非常有效地进行气体交换。许多这样的适应性进化都与专门用于交换的表面的组织结构有关。 呼吸表面 呼吸表面的结构，即动物体内发生气体交换的身体部位，明显地体现了对气体交换的特化。像所有活细胞一样，进行气体交换的细胞具有质膜，质膜必须与水溶液接触。因此，呼吸表面始终是湿润的。 O2 和 CO2 在呼吸表面上的移动是通过扩散发生的。净扩散速率与发生扩散的表面积成正比，与分子移动距离的平方成反比。换句话说，当扩散面积大且扩散路径短时，气体交换速度很快。因此，呼吸表面往往又大又薄。在一些相对简单的动物中，例如海绵、刺胞动物和扁虫，体内的每个细胞都靠近外部环境，气体可以在任何细胞和环境之间快速扩散。然而，在许多动物中，大部分体细胞缺乏与环境的直接接触。这些动物的呼吸表面是由构成呼吸器官的薄而湿润的上皮组织构成的。 对于蚯蚓以及一些两栖动物和其他动物来说，皮肤充当呼吸器官。皮肤下方密集的毛细血管网络促进了循环系统和环境之间的气体交换。然而，对于大多数动物来说，一般的体表缺乏足够的面积来交换整个生物体的气体。对这一限制的进化解决方案是一个呼吸器官，它被广泛折叠或分支，从而扩大了可用于气体交换的表面积。鳃、气管和肺是三种这样的器官。 水生动物的鳃 鳃是悬浮在水中的体表外褶。如图 42.21（以及图 42.1）所示，鳃在身体上的分布差异很大。 图 42.21 鳃的结构、执行气体交换功能的外部体表的多样性。 (a) 海生蠕虫。许多多毛类动物（环节动物门的海洋蠕虫）在每个体节上都有一对扁平的附属物，称为疣足（单数：parapodium）。疣足充当鳃，并且在爬行和游泳中也有作用。 (b) 小龙虾。小龙虾和其他甲壳类动物有长长的羽毛状鳃，被外骨骼覆盖。专门的身体附属物驱动水流过鳃表面。 (c) 海星。海星的鳃是皮肤的简单管状突起。每个鳃的空心核心是体腔（体腔）的延伸。气体交换通过鳃表面的扩散发生，体腔中的液体在鳃内外循环，有助于气体运输。管足表面也具有气体交换的功能。 〈941〉 无论鳃的分布如何，鳃的总表面积通常比身体其余部分的外部表面积大得多。呼吸介质在呼吸表面上的移动，称为通气，维持着O₂和CO₂穿过鳃的分压梯度，这是气体交换所必需的。为了促进通气，大多数带鳃的动物要么通过水中移动它们的鳃，要么将水移过它们的鳃。例如，小龙虾和龙虾有桨状的附肢，可以驱动水流过鳃，而贻贝和蛤蜊则用纤毛移动水。章鱼和鱿鱼通过吸入和排出水来使它们的鳃通气，这带来了通过喷射推进四处游动的显著的附带好处。鱼类利用游泳的动作或嘴和鳃盖的协调运动来使它们的鳃通气。在这两种情况下，水流进入鱼的嘴，穿过咽部的狭缝，流过鳃，然后排出体外（图 42.22）。 在鱼类中，逆流交换使气体交换的效率最大化，逆流交换是指两种流体在相反方向流动时物质或热量的交换。在鱼鳃中，这两种流体是血液和水。因为血液流动的方向与流过鳃的水相反，所以在其流动的每一点，血液的O₂饱和度都低于它遇到的水（见图 42.22）。当血液进入鳃毛细血管时，它会遇到完成通过鳃的水。这种水的大部分溶解氧都被耗尽了，但它的Po₂仍然比进入的血液高，因此O₂会发生转移。随着血液继续通过，它的Po₂稳步增加，但它遇到的水的Po₂也在增加，因为血液流动的每个连续位置都对应于水流过鳃的较早位置。结果是形成了一个分压梯度，有利于O₂沿着整个毛细血管的长度从水中扩散到血液中。 逆流交换机制非常有效。在鱼鳃中，超过80%溶解在水中的O₂在水流过呼吸表面时被去除。在其他情况下，逆流机制有助于温度调节和哺乳动物肾脏的功能（见概念 40.3 和 44.4）。 昆虫的气管系统 在大多数陆生动物中，呼吸表面被包裹在体内，只通过狭窄的管道暴露在大气中。虽然这种排列最熟悉的例子是肺，但最常见的是昆虫气管系统，这是一个遍布全身的空气管网络。最大的管道称为气管， ```markdown | | | | |-------------------------|----------------------------|------------------------| | 鳃弓 | 水流入嘴中 | 鳃盖 | | ![fish gills structure](image)| ![fish gills structure](image)| ![fish gills structure](image)| ``` 图 42.22 鱼鳃的结构和功能。鱼不断地将水泵入嘴中并流过鳃弓，使用下颚和鳃盖（鳃盖）的协调运动进行通气。（游泳的鱼可以简单地张开嘴，让水流过鳃。）每个鳃弓有两排鳃丝，由称为薄片的扁平板组成。血液流经薄片内的毛细血管，从水中吸收O₂。注意，水和血液的逆流流动维持了一个分压梯度，该梯度驱动O₂从水中净扩散到血液中，贯穿整个毛细血管的长度。 ```markdown | O₂贫血 | O₂富血 | 薄片 | 水流在薄片之间 | 血液流经薄片中的毛细血管 | 逆流交换 | 水中Po₂（毫米汞柱） | 150 | 120 | 90 | 60 | 30 | 血液中Po₂（毫米汞柱） | 140 | 110 | 80 | 50 | 20 | 从水中到血液的O₂净扩散 | 鳃丝 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ![countercurrent exchange](image) | ``` 〈942〉 （图 42.23）气管系统向外开放。在最细分支的末端，湿润的上皮内衬通过扩散实现气体交换。因为气管系统将空气输送到昆虫体内几乎每个身体细胞的极短距离内，O₂ 和 CO₂ 的有效交换不需要动物的开放循环系统参与。 气管系统通常表现出与生物能量学直接相关的适应性。例如，一只飞行中的昆虫，在飞行中消耗的 O₂ 是静止时的 10 到 200 倍。在许多飞行昆虫中，飞行肌肉收缩和舒张的循环会将空气快速泵入气管系统。这种泵送改善了通风，为支持飞行肌肉高代谢率的密集排列的线粒体带来了充足的 O₂（见图 42.23）。 肺 与分支遍布昆虫全身的气管系统不同，肺是局部呼吸器官。它们代表体表的内褶，通常细分为许多小袋。因为肺的呼吸表面不与身体所有其他部位直接接触，所以必须通过循环系统来弥合差距，循环系统在肺和身体其他部位之间输送气体。 肺在具有开放循环系统的生物体（如蜘蛛和蜗牛）以及脊椎动物中都有进化。在缺乏鳃的脊椎动物中，肺用于气体交换的情况各不相同。两栖动物严重依赖于通过体表（如皮肤）的扩散来进行气体交换；肺（如果存在）相对较小。相比之下，大多数爬行动物（包括所有鸟类）和所有哺乳动物都完全依赖肺进行气体交换。海龟是一个例外；它们通过与口腔或肛门相连的湿润上皮表面进行气体交换来补充肺呼吸。肺和空气呼吸也在一些水生脊椎动物中进化，作为对生活在缺氧水中或部分时间暴露在空气中（例如，当池塘水位下降时）的适应。 哺乳动物呼吸系统：仔细观察 在哺乳动物中，分支导管将空气输送到肺部，肺部位于胸腔内，由肋骨和隔膜包围。空气通过鼻孔进入，然后在流经鼻腔中的一系列空间时，被毛发过滤、加热、加湿并取样以检测气味。鼻腔通向咽部，这是空气和食物交叉的交叉点（图 42.24）。吞咽食物时，喉部（呼吸道的上部）向上移动并将会厌倾斜到声门（气管或气管的开口）上。这使得食物可以沿着食道进入胃部（见图 41.9）。其余时间，声门是打开的，可以呼吸。 从喉部，空气进入气管。加强喉部和气管壁的软骨使这部分气道保持畅通。在大多数哺乳动物的喉部内，呼出的空气会流过一对称为声带的弹性肌肉带，或者在人类中称为声带。当喉部的肌肉紧张时，会拉伸声带，使它们振动，从而发出声音。高音调的声音是由紧绷的声带快速振动产生的；低音调的声音是由较松的声带缓慢振动产生的。 气管分支成两个支气管（单数，支气管），一个通向每个肺。在肺内，支气管分支成越来越细的细支气管。 〈943〉 图 42.24 哺乳动物呼吸系统。从鼻腔和咽部吸入的空气通过喉、气管和支气管到达细支气管，细支气管末端是覆盖着一层薄薄的湿润上皮细胞的微小肺泡。肺动脉的分支将缺氧的血液输送到肺泡；肺静脉的分支将富氧血液从肺泡输送回心脏。 咽 喉 （食道） 气管 右肺 支气管 细支气管 隔膜 左肺 鼻腔 肺动脉分支（缺氧血） 肺静脉分支（富氧血） 终末细支气管 肺泡 毛细血管 50 微米 包围肺泡的致密毛细血管床（扫描电镜图） （心脏） 精通生物学 动画：人体呼吸系统 支气管反复分支成更细的管道，称为细支气管。整个空气管道系统看起来像一棵倒树，树干是气管。这棵呼吸树主枝上的上皮细胞覆盖着纤毛和一层薄薄的粘液。粘液会捕获灰尘、花粉和其他颗粒污染物，跳动的纤毛将粘液向上移动到咽部，在那里它可以被吞入食道。这个过程有时被称为“粘液自动扶梯”，在清洁呼吸系统中起着至关重要的作用。 哺乳动物的气体交换发生在肺泡（单数，alveolus；见图 42.24）中，肺泡是聚集在最细细支气管尖端的肺泡囊。人肺包含数百万个肺泡，它们的总表面积约为 100 平方米，是皮肤的 50 倍。进入肺泡的空气中的氧气溶解在覆盖其内表面的湿润薄膜中，并迅速扩散穿过上皮细胞进入包围每个肺泡的毛细血管网。二氧化碳的净扩散发生在相反的方向，即从毛细血管穿过肺泡的上皮细胞进入肺泡内的空气空间。 由于缺乏纤毛或明显的气流来清除其表面的颗粒，肺泡极易受到污染。白细胞在肺泡中巡逻，吞噬异物。然而，如果过多的颗粒物质到达肺泡，防御机制可能会不堪重负，导致炎症和不可逆的损害。例如，吸烟或吸电子烟产生的颗粒会进入肺泡，并可能导致肺活量永久下降。对于煤矿工人来说，吸入大量的煤尘会导致矽肺，这是一种致残的、不可逆的，有时甚至是致命的肺部疾病。 覆盖肺泡的液膜会受到表面张力的影响，表面张力是一种吸引力，其作用是使液体的表面积最小化（参见概念 3.2）。考虑到它们微小的直径（约 0.25 毫米），预计肺泡会在高表面张力下塌陷。然而，事实证明，这些肺泡会产生一种由磷脂和蛋白质组成的混合物，称为表面活性剂，用于表面活性剂，它覆盖肺泡并降低表面张力。 在 20 世纪 50 年代，玛丽·艾伦·艾弗里进行了第一个将表面活性剂缺乏与呼吸窘迫综合征 (RDS) 联系起来的实验，RDS 是一种新生儿的危及生命的疾病，当时 〈944〉 **图 42.25 探究：是什么导致呼吸窘迫综合征？** **实验** 玛丽·艾伦·艾弗里是哈佛大学的一名研究员，她假设早产儿的呼吸窘迫综合征 (RDS) 是由于缺乏一种能降低肺泡表面张力的物质引起的。为了验证这一想法，她从死于 RDS 或其他原因的婴儿的肺部获得了尸检样本。她从每个样本中提取物质，并让其在水上形成薄膜。然后，艾弗里测量了每个样本水面上薄膜的张力（单位为达因/厘米）。 **结果** 艾弗里注意到一个规律，当她区分体重小于 1,200 克（妊娠 29-30 周胎儿的平均体重）的婴儿样本时，发现了这个规律。 ```markdown | 婴儿体重 | RDS 死亡人数 | 其他原因死亡人数 | |---|---|---| | <1,200 g | 9 | 9 | | ≥1,200 g | 29 | 9 | ``` 数据来源：M. E. Avery 和 J. Mead，《与肺不张和透明膜疾病相关的表面特性》，《儿童疾病杂志》97:517-523 (1959)。 **结论** 对于体重为 1,200 克或更大的婴儿，死于 RDS 的婴儿样本的表面张力远高于死于其他原因的婴儿样本。艾弗里推断，婴儿的肺部通常含有表面张力降低物质（现在称为表面活性剂），而 RDS 的发生是由于缺乏这种物质。体重小于 1,200 克的婴儿的结果与死于 RDS 的婴儿的结果相似，这表明在胎儿达到这个体重之前，通常不会产生表面活性剂。 **如果……** 如果研究人员测量了婴儿肺部样本中表面活性剂的含量，你预计表面活性剂的含量与婴儿体重之间会有什么关系？ 在美国，每年有 10,000 名婴儿死于 RDS（图 42.25）。RDS 在妊娠 32 周前出生的婴儿中最常见。（人类足月妊娠的平均时间为 38 周。）后来的研究表明，表面活性剂通常在妊娠 33 周后出现在肺部。现在使用人工表面活性剂来治疗早产儿，出生时体重超过 900 克（2 磅）的接受治疗的婴儿通常可以存活，不会出现长期健康问题。由于她的贡献，艾弗里获得了国家科学奖章。 在调查了我们呼吸时空气所经过的路径之后，接下来我们将转向呼吸过程本身。 **概念检查 42.5** 1. 对于陆生动物来说，气体交换组织位于体内有什么好处？ 2. 一场大雨过后，蚯蚓会来到地面。你如何用蚯蚓对气体交换的需求来解释这种行为？ 3. 建立联系 描述促进鱼类呼吸和鹅体温调节的逆流交换的相似性（参见概念 40.3）。 **概念 42.6 呼吸使肺部通风** 像鱼类一样，陆生脊椎动物依靠通风来维持气体交换表面处的高 O2 浓度和低 CO2 浓度。使肺部通风的过程是呼吸，即空气的交替吸入和呼出。已经进化出多种将空气移入和移出肺部的机制，正如我们通过考虑两栖动物、鸟类和哺乳动物的呼吸所看到的那样。 **两栖动物如何呼吸** 像青蛙这样的两栖动物通过正压呼吸为肺部通风，即用强制气流使肺部膨胀。吸气开始于肌肉降低两栖动物口腔底部时，通过鼻孔吸入空气。接下来，在鼻孔和嘴巴闭合的情况下，口腔底部上升，迫使空气沿着气管向下流动。呼气紧随其后，因为空气被肺的弹性反冲和肌肉体壁的压缩排出。当雄性青蛙在攻击性或求偶展示中膨胀自己时，它们会中断这种呼吸周期，多次吸入空气而不允许任何释放。 **鸟类如何呼吸** 当鸟类呼吸时，空气以单一方向通过气体交换表面。位于肺部两侧的气囊就像风箱一样引导气流通过肺部。在肺部内部，称为细支气管的微小通道充当气体交换的场所。空气通过整个系统——气囊和肺部——需要两个吸气和呼气循环（图 42.26）。 鸟类的呼吸效率很高。其中一个原因是鸟类在呼吸过程中以单一方向将空气通过气体交换表面。此外，进入的新鲜空气不会与已经进行气体交换的空气混合，从而最大限度地提高了与流经肺部的血液之间的分压差。 〈945〉 ▼ 图 42.26 鸟类的呼吸系统。该图描绘了空气通过鸟类呼吸系统的一次呼吸过程。 前气囊 后气囊 肺 1 毫米 气流 肺内气管（细支气管） 后气囊 肺 前气囊 两次吸气和呼气循环才能使一次呼吸通过该系统： 1. 第一次吸气：空气充满后气囊。 2. 第一次呼气：后气囊收缩，将空气推入肺部。 3. 第二次吸气：空气穿过肺部并充满前气囊。 4. 第二次呼气：随着前气囊收缩，第一次吸气进入体内的空气被排出体外。 ▼ 图 42.27 负压呼吸。哺乳动物通过改变其肺内相对于外部大气压力的空气压力来呼吸。 肋骨架 随着肋间肌收缩而扩张。 肋骨架 随着肋间肌放松而变小。 肺 隔膜 1 吸气：隔膜收缩（向下移动）。 2 呼气：隔膜放松（向上移动）。 如果？肺泡壁含有弹性纤维，使肺泡能够随着每次呼吸而扩张和收缩。如果肺泡失去弹性，那将如何影响肺部的气体交换？ → Mastering Biology BioFlix® 动画：呼吸机制 哺乳动物如何呼吸 要了解哺乳动物如何呼吸，可以想想注射器的充液过程。通过向后拉动柱塞，您可以降低注射器中的压力，从而将气体或液体通过针头吸入注射器腔室。同样地，哺乳动物采用负压呼吸——将空气吸入肺部，而不是将空气推入肺部（图 42.27）。哺乳动物利用肌肉收缩主动扩张胸腔，从而降低肺部的空气压力，使其低于体外空气的压力。由于气体从高压区域流向低压区域，肺部降低的空气压力导致空气涌入鼻孔和口腔，并沿着呼吸道向下进入肺泡。 吸气过程中胸腔的扩张涉及到动物的肋间肌和隔膜，隔膜是一层形成腔体底壁的骨骼肌。肋间肌的收缩将肋骨向上拉，并将胸骨向外拉，从而扩张胸廓，即胸腔的前壁。同时，隔膜收缩，使胸腔向下扩张。隔膜的这种向下运动类似于将注射器的柱塞向外拉动。 虽然吸气总是主动的并且需要做功，而呼气通常是被动的。在呼气过程中，控制胸腔的肌肉放松，腔体的体积减小。肺泡中增加的空气压力将空气向上推入呼吸道并排出体外。 在胸腔内，一层双层膜包围着肺部。这层膜的内层附着在肺的外侧，外层附着在胸腔壁上。一个充满液体的薄空间将两层膜隔开。液体中的表面张力使两层膜像被一层水膜隔开的两块玻璃板一样粘在一起。这两层膜可以平滑地相互滑动，但不能轻易地被拉开。因此，胸腔的体积和肺的体积会同步变化。 当哺乳动物处于静止状态时，肋间肌和隔膜足以改变肺容量。在运动过程中，颈部、背部和胸部的其他肌肉会通过抬起肋骨架来增加胸腔的体积。在袋鼠和其他一些哺乳动物中，运动会导致腹部器官（包括胃和肝脏）发生有节奏的运动。其结果是一种类似活塞的泵送运动，推动和拉动隔膜，进一步增加进出肺部的空气量。 每次呼吸吸入和呼出的空气量，称为潮气量，在静息状态下的人体中平均约为 500 毫升。最大吸气和呼气时的潮气量是肺活量，对于大学生年龄的女性和男性分别约为 3.4 升和 4.8 升。用力呼气后残留的空气称为残气量。 〈946〉 随着年龄的增长，肺部会失去弹性，残气量会增加，从而牺牲肺活量。 由于哺乳动物的肺部每次呼吸都不会完全排空，而且吸气和呼气是通过相同的呼吸道进行的，因此每次吸气都会将新鲜空气与缺氧的残留空气混合。因此，肺泡中的最大氧分压总是远低于大气中的氧分压。肺中的最大氧分压也低于鸟类，因为鸟类肺部的气流是单向的。这就是为什么哺乳动物在高海拔地区的功能不如鸟类的原因之一。例如，人类在攀登喜马拉雅山等高海拔地区时，很难获得足够的氧气。然而，斑头雁和其他几种鸟类在迁徙过程中可以轻松地飞越喜马拉雅山的高峰。
在人类中控制呼吸 虽然你可以随意屏住呼吸或加快和加深呼吸，但在大多数情况下，你的呼吸是由非自主机制调节的。这些控制机制确保气体交换与血液循环和代谢需求相协调。 主要负责调节呼吸的神经元位于延髓，靠近大脑底部（图 42.28）。延髓中的神经回路形成一对呼吸控制中心，它们建立呼吸节律。 在调节呼吸时，延髓使用其浸润液体的 pH 值作为血液二氧化碳浓度的指标。pH 值可以这样使用，因为血液中的二氧化碳是脑脊液（围绕大脑和脊髓的液体）pH 值的主要决定因素。二氧化碳从血液扩散到脑脊液中，在那里它与水反应形成碳酸（H₂CO₃）。H₂CO₃ 然后可以解离成碳酸氢根离子（HCO₃⁻）和氢离子（H⁺）： $CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3 \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+$ 想想当代谢活动增加时会发生什么，例如在运动过程中。代谢增加会提高血液和脑脊液中二氧化碳的浓度。通过上述反应，较高的二氧化碳浓度会导致氢离子浓度增加，从而降低 pH 值。延髓以及主要血管中的传感器会检测到这种 pH 值变化。作为响应，延髓的控制回路会增加呼吸的深度和频率（见图 42.28）。两者都保持高位，直到呼出的空气中多余的二氧化碳被排出，pH 值恢复到正常值。 血液中的氧气水平通常对呼吸控制中心几乎没有影响。然而，当氧气水平非常低时（例如，在高海拔地区），主动脉和颈动脉中的氧气传感器会向呼吸控制中心发送信号，呼吸控制中心通过增加呼吸频率来做出反应。呼吸的调节由其他神经回路进行调节，主要是在脑桥中，脑桥是大脑中靠近延髓的一部分。 只有当通气与通过肺泡毛细血管的血流相匹配时，呼吸控制才是有效的。例如，在运动过程中，这种协调将呼吸频率的增加（这增强了氧气的吸收和二氧化碳的去除）与心输出量的增加相结合。当你深呼吸时，一个负反馈机制可以防止肺部过度扩张：在吸气过程中，检测到肺组织拉伸的传感器会向延髓的控制回路发送神经冲动，从而抑制进一步吸气。 图 42.28 呼吸的稳态控制。 ```markdown | 血液 CO₂ 水平降低，pH 值升高 | 正常血液 pH 值（约 7.4）| 血液 pH 值因组织中 CO₂ 水平升高而降低（例如运动时）| |---|---|---| | | | 延髓检测到脑脊液 pH 值降低 | | 来自延髓到肋间肌和隔膜的信号增加通气频率和深度。 | | 颈动脉 | | | 脑脊液 | 主动脉 | | | 延髓 | 主要血管中的传感器检测到血液 pH 值降低 | ``` 概念检查 42.6 1. 血液中 CO₂ 浓度增加如何影响脑脊液的 pH 值？ 2. 血液 pH 值下降会导致心率增加。这种控制机制的功能是什么？ 3. 如果一次损伤在你的肺周围的膜上撕开一个小洞，你预计会对肺功能产生什么影响？ 视觉技能 假设一个人在休息时开始快速呼吸。沿着这个负反馈控制回路追踪一条路径，描述对血液中 CO₂ 水平的影响以及恢复体内平衡的步骤。 〈947〉 概念 42.7 气体交换的适应包括结合和运输气体的色素 许多动物的高代谢需求需要交换大量的 O₂ 和 CO₂。这里我们将研究称为呼吸色素的血液分子如何通过它们与 O₂ 和 CO₂ 的相互作用来促进这种交换。我们还将研究使动物能够在高代谢负荷或非常有限的 Po₂ 条件下保持活跃的生理适应。作为探索这些主题的基础，让我们总结一下人体内的基本气体交换回路。 循环和气体交换的协调 为了了解气体交换和循环系统如何协同工作，让我们追踪这些系统中 O₂ 和 CO₂ 的分压变化（图 42.29）。在吸气过程中，新鲜空气与肺部剩余的空气混合。② 肺泡中形成的混合物具有比流经肺泡毛细血管的血液更高的 Po₂。因此，O₂ 沿着其分压梯度从肺泡中的空气净扩散到血液中。同时，肺泡中 Pco₂ 的存在高于毛细血管中的 Pco₂，这推动了 CO₂ 从血液到空气的净扩散。③ 当血液离开肺部进入肺静脉时，其 Po₂ 和 Pco₂ 与肺泡中空气的值相匹配。在返回心脏后，这些血液被泵送到体循环中。 ④ 在体循环毛细血管中，分压梯度有利于 O₂ 从血液中净扩散出来，而 CO₂ 净扩散到血液中。之所以存在这些梯度，是因为每个毛细血管附近细胞中的线粒体进行细胞呼吸，从周围的组织间液中去除 O₂ 并添加 CO₂。⑤ 排出 O₂ 并加载 CO₂ 后，血液返回心脏并再次泵送到肺部。⑥ 在那里，交换发生在肺泡毛细血管上，导致呼出的空气富含 CO₂ 并部分耗尽 O₂。 呼吸色素 O₂ 在水中的低溶解度（因此在血液中也是如此）对依赖循环系统输送 O₂ 的动物来说是一个问题。例如，一个人在剧烈运动期间每分钟需要近 2 升 O₂，所有这些都必须通过血液从肺部输送到活动组织。然而，在正常的体温下和气压下，每升肺部血液中只有 4.5 毫升 O₂ 可以溶解。即使 80% 的溶解 O₂ 被输送到组织，心脏仍然需要每分钟泵送 555 升血液！ 事实上，动物运输的大部分 O₂ 与称为呼吸色素的蛋白质结合。呼吸色素随血液或血淋巴循环，通常包含在特化的细胞内。这些色素大大增加了循环液中可以携带的 O₂ 量（在哺乳动物血液中，从每升 4.5 毫升增加到约 200 毫升 O₂）。在我们以 O₂ 输送率为 80% 的运动中的人为例，呼吸色素的存在将 O₂ 运输所需的每分钟心输出量降低到可控的 12.5 升血液。 各种呼吸色素已在动物中进化。除少数例外，这些分子具有独特的颜色（因此称为色素），并且由与蛋白质结合的金属组成。一个例子是蓝色色素血蓝蛋白，它以铜作为其氧结合成分，存在于节肢动物和许多软体动物中。 许多无脊椎动物和几乎所有脊椎动物的呼吸色素是血红蛋白，一种铁原子与称为卟啉的蛋白质结合的蛋白质。 ▼ 图 42.29 呼吸气体的加载和卸载。O₂ 和 CO₂ 的分压以毫米汞柱给出。 ```markdown | 吸入的空气¹ | 呼出的空气⁶ | |---|---| | Po₂ 160 | Po₂ 120 | | Pco₂ 0.3 | Pco₂ 27 | | 肺动脉和全身静脉⁵ | 肺静脉和全身动脉³ | |---|---| | Po₂ 40 | Po₂ 104 | | Pco₂ 45 | Pco₂ 40 | | 身体组织⁴ | | |---|---| | Po₂ <40 | | | Pco₂ >45 | | ``` 肺泡空间，肺泡毛细血管，心脏，肺泡上皮细胞，进入肺泡毛细血管的血液，体循环毛细血管 假设一下：如果你每次呼气时都有意识地将更多的空气排出肺部，这将如何影响图中显示的数值？ → 精通生物学 BioFlix® 动画：人体内的气体交换 〈948〉 脊椎动物的氧载体是血红蛋白（见概念 42.4）。在脊椎动物中，它包含在红细胞中，并有四个亚基。每个亚基由一条多肽和一个血红素基团组成，血红素基团是一种辅因子，其中心有一个铁原子（图 42.30）。每个铁原子结合一个 O₂ 分子，因此一个血红蛋白分子可以携带四个 O₂ 分子。 像所有呼吸色素一样，血红蛋白可逆地结合 O₂，在肺或鳃中加载 O₂，并在身体其他部位卸载 O₂。该过程通过血红蛋白亚基之间的协同作用得到增强（见概念 8.5）。当 O₂ 与一个亚基结合时，其他亚基的形状会略微改变，从而增加对 O₂ 的亲和力。当四个 O₂ 分子结合并且一个亚基卸载其 O₂ 时，其他三个亚基更容易卸载 O₂，因为形状的相关变化降低了它们对 O₂ 的亲和力。 O₂ 结合和释放的协同作用在血红蛋白的解离曲线中很明显（图 42.31a）。在解离曲线具有陡峭斜率的 Po₂ 范围内，即使 Po₂ 的轻微变化也会导致血红蛋白加载或卸载大量的 O₂。曲线的陡峭部分对应于在身体组织中发现的 Po₂ 范围。当特定位置的细胞开始更加努力地工作时——例如在运动期间——由于 O₂ 在细胞呼吸中被消耗，它们附近的 Po₂ 会下降。由于亚基协同作用，Po₂ 的轻微下降会导致血液卸载的 O₂ 量相对大量增加。 血红蛋白在向积极消耗 O₂ 的组织输送 O₂ 方面特别有效。然而，这种效率的提高不是来自 O₂ 的消耗，而是来自 CO₂ 的产生。当组织在细胞呼吸中消耗 O₂ 时，它们也会产生 CO₂。正如我们所见，CO₂ 与水反应形成碳酸，从而降低其周围环境的 pH 值。低 pH 值会降低血红蛋白对 O₂ 的亲和力，这种效应称为玻尔效应（图 42.31b）。因此，在 CO₂ 产量较高的地方，血红蛋白会释放更多 O₂，然后可以用来支持更多的细胞呼吸。 血红蛋白还有助于缓冲血液，即防止 pH 值发生有害变化。此外，它在 CO₂ 运输中也起着次要作用，这是我们接下来要探讨的主题。 二氧化碳运输 呼吸细胞释放的 CO₂ 中只有约 7% 以溶液形式在血浆中运输。其余的从血浆扩散到红细胞中，并在碳酸酐酶的帮助下与水反应，形成 H₂CO₃。H₂CO₃很容易解离成 H⁺ 和 HCO₃⁻。大多数 H⁺ 与血红蛋白和其他蛋白质结合，从而最大限度地减少血液 pH 值的变化。大多数 HCO₃⁻ 从红细胞中扩散出来，并在血浆中被输送到肺部。剩余的 HCO₃⁻（约占 CO₂ 的 5%）与血红蛋白结合并在红细胞中运输。 当血液流经肺部时，CO₂ 的相对分压有利于 CO₂ 净扩散出血液。随着 CO₂ 扩散到肺泡中，血液中的 CO₂ 量减少，导致 pH 值升高，血红蛋白对 O₂ 的亲和力增加。 图 42.30 血红蛋白的带状模型。 图 42.31 37°C 下血红蛋白的解离曲线。 (a) pH 值为 7.4 时的 Po₂ 和血红蛋白解离。该曲线显示了与不同 Po₂ 的溶液接触的血红蛋白结合的 O₂ 的相对量。在肺中典型的 Po₂ 为 100 mm Hg 时，血红蛋白的 O₂ 饱和度约为 98%。在静息组织中常见的 Po₂ 为 40 mm Hg 时，血红蛋白的 O₂ 饱和度约为 70%，已卸载近三分之一的 O₂。如上图所示，血红蛋白可以向代谢非常活跃的组织（例如运动期间的肌肉组织）释放更多的 O₂。 (b) pH 值和血红蛋白解离。在非常活跃的组织中，来自细胞呼吸的 CO₂ 与水反应形成碳酸，从而降低 pH 值。由于氢离子会影响血红蛋白的形状，因此 pH 值的下降会使 O₂ 解离曲线向右移动（玻尔效应）。对于给定的 Po₂，血红蛋白在较低 pH 值下会释放更多的 O₂，从而支持增加的细胞呼吸。 〈949〉 血液减少。这种减少改变了化学平衡，有利于 HCO3- 转化为 CO2，从而使更多的 CO2 净扩散到肺泡中。总体而言，Pco2 梯度足以使血液流经肺部时 Pco2 降低 10-15%（参见图 42.29）。 潜水哺乳动物的呼吸适应 进化 动物在没有正常呼吸介质的环境中（例如，当呼吸空气的哺乳动物在水下游泳时）生存的能力差异很大。大多数人不能游到 20 米以下的深度，也不能屏住呼吸超过 2-3 分钟，而南极洲的威德尔海豹通常会潜到 200-500 米的深度，并在那里停留 20 分钟到一个多小时不等（图 42.32）。另一种潜水哺乳动物，居维叶喙鲸，可以到达 2900 米的深度——将近 2 英里——并在水下停留超过 2 小时！是什么使这些惊人的壮举成为可能？ 潜水哺乳动物长时间待在水下的一个进化适应是它们在体内储存大量 O2 的能力。威德尔海豹每公斤体重的血容量大约是人类的两倍。此外，海豹和其他潜水哺乳动物的肌肉中含有高浓度的储氧蛋白，称为肌红蛋白。因此，威德尔海豹每公斤体重的 O2 储存量大约是人类的两倍。 潜水哺乳动物不仅拥有相对较大的 O2 储备，而且还具有节约 O2 的适应性。它们可以用很少的肌肉力量游泳，并被动地滑行很长时间。在潜水过程中，它们的心率和 O2 消耗率会降低，大部分血液会流向重要组织：大脑、脊髓、眼睛、肾上腺，以及怀孕海豹的胎盘。对肌肉的血液供应受到限制，或者在长时间潜水期间完全关闭。在这些潜水过程中，威德尔海豹的肌肉会耗尽储存在肌红蛋白中的 O2，然后通过发酵而不是呼吸作用来获取 ATP（参见概念 9.5）。 图 42.32 一只威德尔海豹，适应深潜和长时间潜水。 这些适应性是如何在进化过程中出现的？ 所有哺乳动物，包括人类，都有潜水反射，它是由跳入或跌入水中触发的：当脸接触到冷水时，心率会立即下降，流向身体末端的血液也会减少。 加强这种反射的基因变化会为在水下觅食的海豹祖先提供选择优势。此外，增加血液容量或肌红蛋白浓度等性状的遗传变异会提高潜水能力，因此在许多代的选择过程中受到青睐。 概念检查 42.7 1. 什么决定了 O2 和 CO2 是否会发生净扩散进入或离开毛细血管？解释一下。 2. 波尔效应是如何帮助将 O2 传递到非常活跃的组织的？ 3. 如果？医生可能会给呼吸非常急促的病人服用碳酸氢盐（HCO3-）。医生对病人的血液化学成分作了什么假设？ 建议答案，请参见附录 A。 〈42〉 第 42 章回顾 → 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 42.1 循环系统将交换表面与全身细胞连接起来（第 922-926 页） * 在具有简单身体结构的动物中，胃血管腔介导环境与可通过扩散到达的细胞之间的交换。因为扩散在长距离上很慢，所以大多数复杂的动物都有一个循环系统，在细胞和与环境进行交换的器官之间移动液体。节肢动物和大多数软体动物具有开放式循环系统，其中血淋巴直接浸润器官。脊椎动物具有闭合式循环系统，其中血液在封闭的泵和血管网络中循环。 * 脊椎动物的闭合循环系统由血液、血管和一个二到四腔的心脏组成。由心室泵出的血液流经动脉，然后流经毛细血管，这是血液和组织液之间进行化学交换的场所。静脉将血液从毛细血管送回心房，心房将血液送回心室。鱼类、鳐鱼和鲨鱼的循环系统中只有一个泵。呼吸空气的脊椎动物在一个心脏中结合了两个泵。心室的变化 〈950〉 数量和分离反映了对不同环境和代谢需求的适应。 ？封闭循环系统中流体的流动与细胞与其环境之间分子的运动有何不同，就移动距离、移动方向和驱动力而言？ 概念 42.2 协调的心脏收缩周期驱动哺乳动物的双循环（第 926-929 页） • 右心室将血液泵送到肺部，在那里血液吸收 O2 并排出 CO2。来自肺部的富氧血液进入左心房，然后由左心室泵送到身体组织。血液随后通过右心房返回心脏。 [插入图片：哺乳动物的双循环系统示意图。图中显示了心脏、肺部和身体组织之间的血液循环路径，以及氧气和二氧化碳的交换过程。] 呼出的空气 吸入的空气 肺泡上皮细胞 肺泡腔隙 肺动脉 肺泡毛细血管 肺静脉 体静脉 体动脉 心脏 体毛细血管 身体组织 • 心动周期是心脏泵血和充盈的完整序列，包括一个收缩期，称为收缩期，和一个舒张期，称为舒张期。心脏功能可以通过测量脉搏（每分钟心跳次数）和心输出量（每分钟每个心室泵出的血量）来评估。 • 心跳起源于右心房的窦房结（起搏器）的脉冲。它们触发心房收缩，在房室 (AV) 结处延迟，然后沿着束支和浦肯野纤维传导，触发心室收缩。神经系统、激素和体温都会影响起搏器活动。 ？在手术更换有缺陷的心脏瓣膜后，您预计心脏功能会发生哪些变化？ 概念 42.3 血压和血流模式反映了血管的结构和排列（第 929-934 页） • 血管的结构非常适合其功能。毛细血管的直径窄、壁薄，便于交换。动脉含有厚厚的弹性壁，可以维持血压。静脉包含单向瓣膜，有助于血液回流到心脏。 • 由于毛细血管床的总横截面积大，因此血流速度在毛细血管床中最低。血压会因心输出量的变化和微动脉的可变收缩而改变。 • 液体会从毛细血管渗出，并通过淋巴系统返回血液，淋巴系统还可以抵御感染。 ？如果您在站立时将前臂放在头上，那么该手臂的血压会如何变化（如果有变化）？请解释。 概念 42.4 血液成分在交换、运输和防御中发挥作用（第 934-939 页） • 全血由悬浮在称为血浆的液体基质中的细胞和细胞碎片（血小板）组成。血浆蛋白会影响血液 pH 值、渗透压和粘度，它们在脂质转运、免疫（抗体）和血液凝固（纤维蛋白原）中发挥作用。红细胞或红细胞运输 O2。五种类型的白细胞或白细胞在防御血液中的微生物和异物方面发挥作用。血小板在血液凝固中起作用，血液凝固是一系列将血浆纤维蛋白原转化为纤维蛋白的反应。 • 各种疾病都会损害循环系统的功能。在镰状细胞病中，异常形式的血红蛋白会破坏红细胞的形状和功能，导致小血管堵塞，并降低血液的携氧能力。在心血管疾病中，动脉内膜的炎症会增强脂质和细胞的沉积，从而可能对心脏或大脑造成危及生命的损害。 ？在没有感染的情况下，人血中白细胞的百分比是多少？ 概念 42.5 气体交换发生在专门的呼吸表面（第 939-944 页） • 在所有气体交换位点，气体都会从分压较高的地方净扩散到分压较低的地方。空气比水更有利于气体交换，因为空气具有更高的 O2 含量、更低的密度和更低的粘度。 • 呼吸表面的结构和组织因动物种类而异。鳃是体表向外折叠的部分，专门用于在水中进行气体交换。某些鳃（包括鱼类的鳃）的气体交换效率通过血液和水之间的通风和逆流交换而得到提高。昆虫的气体交换依赖于气管系统，这是一个分支的管网，可将 O2 直接输送到细胞。蜘蛛、陆地蜗牛和大多数陆生脊椎动物都有内部肺。在哺乳动物中，从鼻孔吸入的空气通过咽部进入气管、支气管、细支气管和死胡同肺泡，在那里进行气体交换。 ？为什么海拔高度几乎不会影响动物通过气体交换排出 CO2 的能力？ 概念 42.6 呼吸使肺部通气（第 944-946 页） • 呼吸机制在脊椎动物之间差异很大。两栖动物通过正压呼吸使肺部通气，这会迫使空气沿着气管向下流动。鸟类使用气囊系统作为风箱，使空气以单一方向流经肺部，防止吸入和呼出的空气混合。哺乳动物通过负压呼吸使肺部通气，当肋间肌和隔膜收缩时，空气被吸入肺部。吸入和呼出的空气混合，降低了通气的效率。 • 传感器检测脑脊液的 pH 值（反映血液中的 CO2 浓度），大脑中的控制中心会调节呼吸 〈951〉 为了适应代谢需求，呼吸的速率和深度会进行调节。主动脉和颈动脉中的传感器会提供额外的信息给控制中心，这些传感器会监测血液中 O₂ 和 CO₂ 的水平（通过血液 pH 值）。 肺部的空气与吸入体内的空气有何不同？ 概念 42.7 气体交换的适应性包括结合和运输气体的色素（第 947-949 页） * 在肺部，分压梯度有利于 O₂ 净扩散到血液中，CO₂ 净扩散到血液外。身体其他部位的情况则相反。血蓝蛋白和血红蛋白等呼吸色素结合 O₂，大大增加了循环系统输送的 O₂ 量。 * 进化适应使一些动物能够满足极高的 O₂ 需求。深潜哺乳动物在血液和其他组织中储存 O₂，并缓慢地消耗它。 呼吸色素和酶的作用有何相似之处？ 测试你的理解 如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪个呼吸系统独立于基于液体的循环系统？ (A) 脊椎动物的肺 (B) 鱼的鳃 (C) 昆虫的气管系统 (D) 蚯蚓的皮肤 2. 回流到哺乳动物心脏的肺静脉中的血液首先流入 (A) 左心房。 (C) 左心室。 (B) 右心房。 (D) 右心室。 3. 脉搏是以下哪项的直接测量值？ (A) 血压。 (C) 心输出量。 (B) 每搏输出量。 (D) 心率。 4. 当你屏住呼吸时，以下哪种血气变化首先会导致呼吸的冲动？ (A) O₂ 升高 (C) CO₂ 升高 (B) O₂ 下降 (D) CO₂ 下降 5. 两栖动物和人类共有的一个特征是 (A) 心腔数量。 (B) 循环回路完全分离。 (C) 循环回路数量。 (D) 体循环中的低血压。 3-4 级：应用/分析 6. 从左脚趾释放到血液中的 CO₂ 分子可以从鼻子呼出，而无需经过以下哪个结构？ (A) 肺静脉。 (C) 右心房。 (B) 气管。 (D) 右心室。 7. 与浸润活跃肌肉细胞的组织液相比，到达这些细胞的小动脉中的血液具有 (A) 更高的 $P_{O_2}$。 (B) 更高的 $P_{CO_2}$。 (C) 更高的碳酸氢盐浓度。 (D) 更低的 pH 值。 5-6 级：评估/创造 8. 绘制它 绘制人体一个心动周期内的血压随时间变化的曲线图，分别绘制主动脉、左心室和右心室的压力线。在时间轴下方，添加一个垂直箭头，指向你预期心房血压达到峰值的时间。 9. 进化联系 电影怪兽哥斯拉的一个对手是摩斯拉，一种类似飞蛾的生物，翼展达几十米。已知最大的昆虫是古生代的蜻蜓，翼展半米。着眼于呼吸和气体交换，解释为什么巨型昆虫是不可能的。 10. 科学探究 • 解释数据 人类胎儿的血红蛋白不同于成人的血红蛋白。比较右图中两种血红蛋白的解离曲线。描述它们的不同之处，并提出一个假设来解释这种差异的好处。 ```markdown | Po₂ (mm Hg) | 0 | 20 | 40 | 60 | 80 | 100 | |---|---|---|---|---|---|---| | 血红蛋白的 O₂ 饱和度 (%) (胎儿) | 20 | 50 | 75 | 90 | 95 | 100 | | 血红蛋白的 O₂ 饱和度 (%) (母亲) | 0 | 15 | 40 | 65 | 80 | 95 | ``` 11. 科学、技术和社会 数百项研究已将吸烟与心血管和肺部疾病联系起来。根据大多数卫生部门的说法，吸烟是美国可预防的过早死亡的主要原因。完全禁止香烟广告有哪些支持的论点？有哪些反对的论点？你支持还是反对这样的禁令？请解释。 12. 以互动为主题写作 一些运动员通过在低 $P_{O_2}$ 的帐篷中睡觉来为海平面比赛做准备。在攀登高峰时，一些登山者会呼吸纯 O₂ 瓶。在一篇短文中（100-150 字），将这些行为与人体 O₂ 运输机制以及与我们气体环境的生理相互作用联系起来。 13. 综合你的知识 潜水钟蜘蛛（Argyroneta aquatica）在水下的丝网中储存空气。解释为什么这种适应性可能比拥有鳃更有利，同时考虑到不同动物的气体交换介质和气体交换器官的差异。 〈952〉 43 免疫系统 **关键概念** 43.1 在先天免疫中，识别和响应依赖于病原体群共有的特征。第 953 页 43.2 在适应性免疫中，受体提供病原体特异性识别。第 957 页 43.3 适应性免疫防御体液和体细胞的感染。第 963 页 43.4 免疫系统功能的紊乱会导致疾病的发生或加剧。第 970 页 **学习技巧** 制作表格：当你学习先天免疫和适应性免疫时，通过继续填写此表格来比较和对比这两种免疫防御形式。 ```markdown | 防御机制 | 先天防御中的作用 | 适应性防御中的作用 | 对病原体的影响 | 涉及的细胞示例 | |---|---|---|---|---| | 屏障 | 是 | 否 | 防止进入宿主组织 | 上皮细胞 | | 吞噬作用 | | | | | | 分泌分子 | | | | | | 受感染宿主细胞的破坏 | | | | | ``` 图 43.1 在大多数动物中，专门的免疫细胞会与病原体（如细菌或病毒等致病因子）特异性地相互作用并攻击它们。这里，一个名为巨噬细胞（棕色）的免疫细胞正在吞噬细菌（绿色）。 **免疫细胞如何识别病原体？** **先天识别** 一小组受体中的每一个都能识别动物体内不存在但病原体类型共有的分子，如下例所示。 病原体：病毒、细菌、真菌 识别的分子示例：基因组中的双链 RNA (核酸)、鞭毛蛋白（鞭毛中的蛋白质）、甘露聚糖（细胞壁中的寡糖） **适应性识别** 大量受体中的每一个都对一种病原体中蛋白质的特定部分具有特异性，例如流感病毒的表面蛋白。在这个例子中，不同的适应性免疫受体将根据蛋白质的氨基酸序列识别每种流感病毒株，这些序列在橙色位置不同。 流感病毒株 1：丝氨酸-酪氨酸-脯氨酸-赖氨酸-亮氨酸-赖氨酸-天冬酰胺 流感病毒株 2：亮氨酸-酪氨酸-脯氨酸-天冬酰胺-亮氨酸-丝氨酸-天冬酰胺 流感病毒株 3：丝氨酸-酪氨酸-脯氨酸-天冬酰胺-亮氨酸-赖氨酸-赖氨酸 通过任何一种类型的免疫进行识别都会触发一种可以消除或灭活病原体的反应，从而保护受感染的动物。 前往 Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 43 章做好准备 * BioFlix® 动画：辅助性 T 细胞的激活 * BioFlix® 动画：适应性防御 **教师布置（在项目库中）** * 活动：炎症反应 * 教程：获得性免疫 〈953〉 概念 43.1 在先天免疫中，识别和反应依赖于病原体群体的共同特征 对于病原体——细菌、真菌、病毒或其他致病因子——动物的内部环境提供了营养来源、受保护的环境以及向新环境迁移的方式。从动物的角度来看，情况并非如此理想。幸运的是，在进化过程中出现了一些适应性变化，可以保护动物免受许多病原体的侵害。人体的防御系统构成了免疫系统，使动物能够避免或限制许多感染。（请注意，外来分子或细胞不一定是致病性的才能引起免疫反应，但我们将重点关注免疫系统在抵御病原体方面的作用。） 免疫系统提供的首要防线有助于防止病原体进入体内。例如，外层覆盖物（如皮肤或壳）可以阻止许多病原体进入。然而，完全封闭整个体表是不可能的，因为气体交换、营养和繁殖需要通往环境的开口。捕获或杀死病原体的分泌物保护着身体的入口和出口，而消化道、呼吸道和其他交换表面的内层提供了额外的感染屏障。 如果病原体突破了屏障防御并进入体内，抵御攻击的问题就会发生根本性变化。入侵者不再是局外人，而是藏在体液和组织内。为了对抗感染，动物的免疫系统必须检测体内的外来颗粒和细胞。换句话说，一个功能正常的免疫系统能够区分自身和非自身。这是如何实现的呢？免疫细胞会产生受体分子，这些受体分子会特异性地与外来细胞或病毒的分子结合并激活防御反应。免疫受体与外来分子的特异性结合是一种分子识别，是识别非自身分子、颗粒和细胞的核心事件。 在动物中发现了两种类型的免疫防御。本概念侧重于先天免疫，这是一组所有动物共有的免疫防御。本章的其余部分将探讨适应性免疫，这是一组仅在脊椎动物中发现的分子和细胞防御。 无脊椎动物的先天免疫 昆虫在充满各种病原体的陆地和淡水生境中的巨大成功，凸显了无脊椎动物先天免疫的有效性。该防御系统的一部分是一组屏障防御，包括昆虫外骨骼。外骨骼主要由多糖几丁质组成，可提供抵御大多数病原体的物理屏障。几丁质也覆盖在昆虫的肠道内，在那里它可以阻止许多病原体的感染。在消化系统中，溶菌酶是一种分解细菌细胞壁的酶，可作为抵御任何随食物摄入的病原体的化学屏障。 任何突破昆虫屏障防御的病原体都会遇到内部免疫防御。昆虫免疫细胞会产生一组识别蛋白，每种蛋白都与一大类病原体共有的分子结合。这些分子中有许多是真菌或细菌细胞壁的组成部分。由于此类分子通常不存在于动物细胞中，因此它们充当病原体识别的“身份标签”。一旦与病原体分子结合，识别蛋白就会触发先天免疫反应。 在昆虫中，主要的免疫细胞被称为血细胞。像变形虫一样，一些血细胞是吞噬细胞：它们通过称为吞噬作用的过程摄取和分解微生物（图 43.2）。一类血细胞产生一种防御分子，有助于捕获较大的病原体，例如导致人类疟疾的单细胞寄生虫疟原虫。许多其他血细胞会释放抗菌肽，这些抗菌肽在昆虫体内循环，并通过破坏其质膜来灭活或杀死细菌或真菌。 昆虫的先天免疫反应对特定类型的病原体具有特异性。例如，如果真菌感染昆虫，识别蛋白与真菌细胞壁分子的结合会激活称为 Toll 的跨膜受体。Toll 反过来会激活抗菌肽的产生和分泌，这些抗菌肽专门杀死真菌细胞。值得注意的是， ▼图 43.2 吞噬作用。该图描述了典型吞噬细胞摄取和破坏病原体的事件。 ```markdown | 步骤 | 描述 | |---|---| | 1 | 伪足包围病原体。 | | 2 | 病原体被胞吞作用吞噬。 | | 3 | 形成液泡，包围病原体。 | | 4 | 液泡和溶酶体融合。 | | 5 | 有毒化合物和溶酶体酶破坏病原体。 | | 6 | 病原体碎片通过胞吐作用释放。 | ``` 〈954〉 吞噬哺乳动物细胞使用与 Toll 受体非常相似的受体蛋白来识别病毒、真菌和细菌成分，这一发现获得了 2011 年诺贝尔生理学或医学奖。 昆虫也有针对病毒感染的特殊防御机制。许多感染昆虫的病毒的基因组由单链 RNA 组成。当病毒在宿主细胞中复制时，该 RNA 链是合成双链 RNA 的模板。由于动物不产生双链 RNA，它的存在可以触发针对入侵病毒的特定防御，如图 43.3 所示。 脊椎动物的先天免疫 在有颚脊椎动物中，先天免疫防御与最近进化出的适应性免疫系统共存。由于关于脊椎动物先天免疫的大部分最新发现都来自对小鼠和人类的研究，我们将重点关注哺乳动物。在本节中，我们将考虑与无脊椎动物中发现的相似的先天防御——屏障防御、吞噬作用和抗菌肽——以及脊椎动物特有的防御，例如自然杀伤细胞、干扰素和炎症反应。 屏障防御 哺乳动物的屏障防御可以阻止许多病原体进入，包括粘膜和皮肤。消化道、呼吸道、泌尿道和生殖道内的粘膜会产生粘液，这是一种粘稠的液体，可以捕获病原体和其他颗粒。在呼吸道中，纤毛上皮细胞将粘液和任何截留的物质向上扫，有助于防止肺部感染。沐浴各种暴露的上皮细胞的唾液、眼泪和粘液分泌物提供了一种冲洗作用，也能抑制真菌和细菌的定植。 除了在抑制微生物进入方面的物理作用外，体液分泌物还会创造一个对许多病原体不利的环境。眼泪、唾液和粘液分泌物中的溶菌酶会在易感细菌进入眼睛周围或上呼吸道的开口时破坏它们的细胞壁。食物或水中的病原体以及吞咽的粘液中的病原体也必须应对胃的酸性环境（pH 值为 2），这会在它们进入肠道之前杀死其中的大部分病原体。同样，油脂腺和汗腺的分泌物使人体皮肤的 pH 值范围为 3 到 5，酸性足以防止许多细菌的生长。 细胞先天防御 在哺乳动物中，与昆虫一样，也存在吞噬性先天免疫细胞，专门用于检测、吞噬和摧毁病原体。在识别病毒、真菌或细菌成分时，吞噬性哺乳动物细胞依赖于几种类型的受体。如上所述，有些与昆虫先天免疫受体 Toll 非常相似。每个哺乳动物 Toll 样受体 (TLR) 都与分子片段结合。 ▼图 43.3 昆虫的抗病毒防御。在防御感染性 RNA 病毒时，昆虫细胞会将病毒基因组转而对抗自身，将病毒基因组切割成小片段，然后将其用作引导分子来寻找并摧毁病毒信使 RNA (mRNA)。 病毒感染 感染期间，单链病毒 RNA 基因组被复制。复制过程中会短暂形成病毒 RNA 双链。 ```markdown | | 病毒感染 | 宿主防御 | |---|---|---| | | 感染期间，单链病毒 RNA 基因组被复制。复制过程中会短暂形成病毒 RNA 双链。 | | | RNA 病毒 | 宿主细胞 | 双链病毒 RNA | | | 病毒 RNA 基因组 | 单链病毒 mRNA | ``` 1. 宿主酶 Dicer-2 识别在 RNA 病毒复制周期中形成的双链 RNA 结构。Dicer-2 将病毒 RNA 切割成片段，每个片段长 21 个核苷酸。 2. 一种含有宿主酶 Argo 的蛋白质复合物与一个 RNA 片段结合，取代其中的一条链。 3. Argo 复合物使用结合的单链片段作为引导，将其与病毒 mRNA 中的互补序列匹配。然后 Argo 切割病毒 mRNA，使其失活，从而阻断病毒蛋白质的合成。 〈955〉 ▼ 图 43.4 TLR 信号传导。每种哺乳动物 Toll 样受体 (TLR) 都能识别一组病原体共有的分子模式。脂多糖、鞭毛蛋白、CpG DNA（含有未甲基化 CG 序列的 DNA）和双链 (ds) RNA 存在于细菌、真菌或病毒中，但不存在于动物细胞中。一旦与这种病原体分子结合，TLR 蛋白就会触发内部先天免疫防御，包括产生细胞因子和抗菌肽。 细胞外液 吞噬细胞 囊泡 先天免疫反应 视觉技能 观察 TLR 蛋白的位置，然后推测其分布的可能益处。 ▼ 图 43.5 局部炎症反应中的主要事件。 病原体 碎片 肥大细胞 信号分子 巨噬细胞 毛细血管 红细胞 中性粒细胞 1. 在损伤部位，肥大细胞释放组胺，巨噬细胞分泌细胞因子。这些信号分子中的一些会导致附近的毛细血管扩张，而另一些则会吸引中性粒细胞。 2. 毛细血管变宽且通透性增加，允许含有抗菌肽的液体以及中性粒细胞进入组织。这些免疫细胞消化病原体和细胞碎片，使组织得以愈合。 根据您对碎片的经验，推断介导炎症反应的信号是短期的还是长期的。解释你的答案。 → 精通生物学 动画：炎症反应概述 一组病原体的特征（图 43.4）。例如，位于内吞作用形成的囊泡内表面的 TLR3 与双链 RNA 结合，双链 RNA 是一种由某些病毒产生的核酸。类似地，位于免疫细胞质膜上的 TLR4 可识别脂多糖（一种存在于许多细菌表面的分子），而 TLR5 可识别鞭毛蛋白（细菌鞭毛的主要蛋白质）。哺乳动物体内两种主要的吞噬细胞是中性粒细胞和巨噬细胞。中性粒细胞在血液中循环，被来自受感染组织的信号吸引，然后吞噬并摧毁感染性病原体。巨噬细胞（“大型吞噬细胞”），如图 43.1 所示，是较大的吞噬细胞。有些在全身迁移，而另一些则永久驻留在器官和组织中，在那里它们很可能遇到病原体。例如，一些巨噬细胞位于脾脏中，血液中的病原体经常被困在那里。巨噬细胞和中性粒细胞都是炎症反应的关键组成部分，稍后将对此进行讨论。除了这些细胞外，许多更特化的细胞类型也有助于先天免疫防御： • 树突状细胞主要分布在与环境接触的组织中，例如皮肤。它们会刺激针对其吞噬的病原体的适应性免疫。 • 嗜酸性粒细胞通常位于上皮细胞下方，在抵御多细胞入侵者（如寄生蠕虫）方面很重要。遇到此类寄生虫后，嗜酸性粒细胞会释放破坏性酶。 • 自然杀伤细胞在体内循环并检测某些病毒感染和癌细胞表面发现的异常表面蛋白。自然杀伤细胞不会吞噬受感染的细胞。相反，它们会释放导致细胞死亡的化学物质，从而抑制病毒或癌症的传播。 • 肥大细胞存在于结缔组织中，对炎症反应（接下来将对此进行描述）以及过敏（稍后将对此进行讨论）做出重要贡献。 局部炎症反应 当碎片卡在你的皮肤下时，周围区域会肿胀和发热。如图 43.5 所示，这两种变化都反映了局部炎症反应，这是一系列由损伤或感染后释放的信号分子触发的事件。 〈956〉 图 43.6 人体淋巴系统。淋巴系统由淋巴管（绿色显示）和捕获异物的结构组成，淋巴液在淋巴管中流动。这些结构包括淋巴结（橙色）和淋巴器官（黄色）：腺样体、扁桃体、胸腺、脾脏、派尔斑和阑尾。步骤 1-4 追踪淋巴的流动，并说明淋巴结在激活适应性免疫中的作用。（概念 42.3 描述了淋巴系统和循环系统之间的关系。） 1. 浸润组织的组织液及其中的白细胞不断进入淋巴管。 2. 淋巴系统内的液体，称为淋巴，通过淋巴管流遍全身。 3. 在淋巴结内，循环淋巴中的病原体和异物会遇到并激活巨噬细胞和其他执行防御作用的细胞。 4. 与病原体相互作用后，防御细胞群迁移到淋巴结。在淋巴结内，树突状细胞与其他免疫细胞相互作用，刺激适应性免疫。 当活化的巨噬细胞释放细胞因子（将中性粒细胞募集到损伤或感染部位的信号分子）时，局部炎症反应就开始了。此外，肥大细胞在损伤部位释放信号分子组胺。组胺会触发附近的血管扩张并变得更容易渗透。由此导致的局部血液供应增加会产生炎症反应典型的发红和皮肤温度升高（源自拉丁语 inflammare，意为“着火”）。 信号和反应的循环持续进行炎症过程。活化的补体蛋白促进进一步的组胺释放，吸引更多的吞噬细胞到损伤和感染部位。与此同时，流向该部位的血流量增加有助于输送抗菌肽，这些肽通常像昆虫一样通过破坏膜的完整性来杀死或灭活病原体。结果是脓液的积聚，脓液是一种富含白细胞、死亡病原体和受损组织碎片的液体。 在局部炎症反应结束时，脓液和多余的液体被吸收为淋巴液，淋巴液是在称为淋巴系统的血管网络中运输的液体（图 43.6）。分散在淋巴系统内的小器官称为淋巴结，其中包含巨噬细胞，巨噬细胞会吞噬从组织液进入淋巴的病原体。树突状细胞位于淋巴系统之外，但 全身性和慢性炎症 轻微的损伤或感染会导致局部炎症反应，但更广泛的组织损伤或感染可能会导致全身性反应（遍及全身）。受伤或感染组织中的细胞通常会分泌一些分子，这些分子会刺激骨髓释放更多的中性粒细胞。在严重感染（如脑膜炎或阑尾炎）的情况下，血液中白细胞的数量可能在短短几个小时内增加数倍。 全身性炎症反应有时会伴有发烧。为了应对某些病原体，活化的巨噬细胞释放的物质会导致身体的体温调节器重置到更高的温度（参见概念 40.3）。由此产生的发烧的益处仍然是一个争论的话题。一种假设是，体温升高可能会增强吞噬作用，并通过加速化学反应来加速组织修复。 某些细菌感染会引起压倒性的全身性炎症反应，导致危及生命的疾病，称为感染性休克。其特征是非常高 〈957〉 发热、低血压和毛细血管血流不畅，感染性休克最常发生于老年人和非常年幼的人群。超过三分之一的病例会死亡，并且在美国每年导致超过 200,000 人死亡。 慢性（持续性）炎症也会威胁人类健康。例如，全世界有数百万的个体患有克罗恩病和溃疡性结肠炎，这通常是使人衰弱的疾病，其中不受控制的炎症反应会扰乱肠道功能。 抗菌肽和蛋白质 在哺乳动物中，病原体识别会触发多种肽和蛋白质的产生和释放，这些肽和蛋白质会攻击病原体或阻止其繁殖。其中一些，包括干扰素和补体蛋白，是脊椎动物免疫系统所特有的。 干扰素是通过干扰病毒感染提供先天防御的蛋白质。病毒感染的体细胞会分泌干扰素蛋白，诱导附近未感染的细胞产生抑制病毒复制的物质。通过这种方式，这些干扰素限制了病毒在体内的细胞间传播，帮助控制病毒感染，如感冒和流感。一些白细胞分泌不同类型的干扰素，帮助激活巨噬细胞，增强它们的吞噬能力。制药公司现在使用重组 DNA 技术大规模生产干扰素，以帮助治疗某些病毒感染，例如丙型肝炎。 抗感染的补体系统由血浆中大约 30 种蛋白质组成。这些蛋白质以非活性状态循环，并被许多病原体表面的物质激活。激活会导致一系列生化反应，可能导致入侵细胞裂解（破裂）。补体系统也在炎症反应以及本章稍后讨论的适应性防御中发挥作用。 病原体逃避先天免疫 某些病原体已经进化出适应性，使其能够避免被吞噬细胞破坏。例如，某些细菌周围的外荚膜会干扰分子识别和吞噬作用。这种细菌之一是肺炎链球菌，它是人类肺炎和脑膜炎的主要原因（参见概念 16.1）。 有些细菌即使被宿主细胞吞噬也能抵抗分解。一个例子是图 43.1 中所示的结核分枝杆菌。这种细菌不是被破坏，而是在宿主细胞内生长和繁殖，有效地隐藏在身体的免疫防御之外。这种感染的结果是肺结核 (TB)，这是一种攻击肺部和其他组织的疾病。在世界范围内，肺结核每年导致超过 100 万人死亡。 概念检查 43.1 1. 脓液既是感染的标志，也是免疫防御作用的指标。解释一下。 2. 建立联系 激活脊椎动物 TLR 信号转导途径的分子与大多数其他信号转导途径中的配体有何不同（参见概念 11.2）？ 3. 如果... 寄生蜂将其卵注射到其他昆虫的宿主幼虫中。如果宿主的免疫系统没有杀死蜂卵，蜂卵就会孵化，蜂幼虫会将宿主幼虫作为食物吞噬。请解释为什么有些昆虫物种会对蜂卵发起先天免疫反应，而另一些则不能。 概念 43.2 附录 A 中提供了建议的答案。 在适应性免疫中，受体提供病原体特异性识别 脊椎动物的独特之处在于它们具有适应性免疫和先天免疫。在适应性免疫中，分子识别依赖于大量的受体，每个受体识别通常仅在特定病原体的特定分子特定部分上发现的特征。结果，适应性免疫中的识别和反应以显着的特异性发生。 适应性免疫反应，也称为获得性免疫反应，在先天免疫反应之后被激活，并且发展得更慢。与先天免疫不同，适应性反应会因先前接触感染性病原体而增强。图 43.7 突出显示了 ▼ 图 43.7 动物免疫概述。先天免疫为所有动物提供主要防御，并为脊椎动物的适应性免疫奠定基础。 ```markdown | 先天免疫（所有动物） | 屏障防御： | 病原体（如细菌、真菌和病毒） | | ------------------------------------------------------------ | --------------------- | ------------------------------ | | • 使用少量受体识别广泛病原体共有的特征 | 皮肤 | | | • 快速反应 | 黏膜 | | | | 分泌物 | | | | 内部防御： | | | | 吞噬细胞 | | | | 自然杀伤细胞 | | | | 抗菌蛋白 | | | | 炎症反应 | | | 适应性免疫（仅限脊椎动物） | 体液反应： | | | • 使用大量受体识别特定病原体特有的特征 | 抗体防御体液感染。 | | | • 较慢的反应 | 细胞介导的反应： | | | | 细胞毒性细胞防御体细胞感染。 | | ``` 第 43 章 免疫系统 〈958〉 这些以及其他在适应性免疫和先天性免疫之间的根本相似性和差异。 适应性免疫依赖于 T 细胞和 B 细胞，它们是一种称为淋巴细胞的白细胞（图 43.8）。像所有血细胞一样，淋巴细胞起源于骨髓中的干细胞。一些淋巴细胞从骨髓迁移到胸腔中心脏上方的器官——胸腺（参见图 43.6）。这些淋巴细胞成熟为 T 细胞。保留在骨髓中并成熟的淋巴细胞发育成 B 细胞。（第三种类型的淋巴细胞保留在血液中，成为在先天免疫中活跃的自然杀伤细胞。） ▼图 43.8 B 淋巴细胞和 T 淋巴细胞。 抗原受体。 成熟 B 细胞 成熟 T 细胞 抗原作为适应性免疫的触发器 任何引起 B 细胞或 T 细胞反应的物质都是抗原。在适应性免疫中，当 B 细胞或 T 细胞通过一种称为抗原受体的蛋白质与抗原（例如细菌或病毒蛋白质）结合时，就会发生识别。每个抗原受体仅与来自特定病原体（例如某种细菌或病毒株）的一个分子的一个部分结合。 免疫系统的细胞会产生数百万种不同的抗原受体。然而，一个给定的淋巴细胞只产生一种；由单个 B 细胞或 T 细胞产生的所有抗原受体都是相同的。病毒、细菌或其他病原体的感染会触发具有针对该病原体部分的特异性抗原受体的 B 细胞和 T 细胞的活化。虽然 B 细胞和 T 细胞的绘图通常只包含少数抗原受体，但单个 B 细胞或 T 细胞的表面实际上大约有 100,000 个抗原受体。 抗原通常是外来的，并且通常是大分子，可以是蛋白质或多糖。许多抗原从外来细胞或病毒的表面突出。其他抗原，例如细菌分泌的毒素，则被释放到细胞外液中。 与抗原受体结合的抗原的小而可及的部分称为表位。一个例子是特定蛋白质中的一组氨基酸。单个抗原通常具有多个表位，每个表位都与具有不同特异性的受体结合。由于单个 B 细胞或 T 细胞产生的所有抗原受体都是相同的，因此它们与相同的表位结合。因此，每个 B 细胞或 T 细胞都显示出对特定表位的特异性，使其能够对产生含有该表位的分子的任何病原体做出反应。 B 细胞和 T 细胞的抗原受体具有相似的成分，但它们以不同的方式遇到抗原。我们将依次考虑这两个过程。 ▼图 43.9 B 细胞抗原受体的结构。 抗原结合位点 抗原结合位点 二硫键 可变区 恒定区 轻链 重链 跨膜区 质膜 B 细胞胞质 B 细胞的抗原识别和抗体 每个 B 细胞抗原受体都是 Y 形蛋白质，由四条多肽链组成：两条相同的重链和两条相同的轻链（图 43.9）。二硫键将这些链连接在一起。 每条轻链或重链都有一个恒定（C）区，其中氨基酸序列在不同 B 细胞的受体之间变化很小。重链的恒定区包含一个跨膜区，将受体锚定在细胞的质膜中。如图 43.9 所示，每条轻链或重链还有一个可变（V）区，之所以如此命名，是因为其氨基酸序列在不同的 B 细胞之间差异很大。重链 V 区和轻链 V 区的部分共同构成了抗原的不对称结合位点。因此，每个 B 细胞抗原受体都有两个相同的抗原结合位点。 B 细胞抗原受体与抗原的结合是 B 细胞活化的早期步骤，最终导致分泌可溶性形式的受体的细胞的形成（图 43.10a）。这种分泌的蛋白质称为抗体，也称为免疫球蛋白 (Ig)。抗体与 B 细胞抗原受体具有相同的 Y 形结构，但缺乏膜锚。正如您稍后将看到的，抗体可直接防御体液中的病原体。 膜结合受体或抗体的抗原结合位点具有独特的形状，可为特定表位提供锁钥配合。这种稳定的相互作用涉及表位和结合位点表面之间的许多非共价键。可变区的氨基酸序列差异提供了结合表面变化，从而使结合具有高度特异性。 〈959〉 图 43.10 B 细胞和抗体对抗原的识别。 抗原受体 抗体 B细胞 抗原 表位 病原体 (a) B 细胞抗原受体和抗体。B 细胞的抗原受体与抗原的特定部分（表位）结合。结合后，B 细胞会产生分泌抗体的细胞：抗体是受体的可溶形式，它对与原始抗原受体相同的表位具有特异性。 抗体 C 抗体 A 抗体 B 抗原 (b) 抗原受体特异性。不同的抗体可以识别同一抗原上的不同表位。此外，抗体可以识别游离抗原以及病原体表面的抗原。 建立联系 此处描述的相互作用涉及抗原和受体之间的高度特异性结合（另见图 5.17）。这种类型的相互作用与酶-底物相互作用有何相似之处（见图 8.15）？ B 细胞抗原受体和抗体与血液和淋巴液中的完整抗原结合。如图 43.10b 中抗体所示，它们可以与病原体表面的抗原或游离在体液中的抗原结合。 T 细胞的抗原识别 虽然 B 细胞的抗原受体与从病原体突出或在体液中自由循环的完整抗原的表位结合，但 T 细胞的抗原受体仅与宿主细胞表面展示或呈递的抗原片段结合。在细胞表面展示抗原片段的宿主蛋白称为主要组织相容性复合体 (MHC) 分子。通过展示抗原片段，MHC 分子对于 T 细胞识别抗原至关重要。 蛋白质抗原的展示发生在病原体感染动物宿主细胞或免疫细胞吞噬病原体蛋白质或整个病原体时（图 43.12）。在动物细胞内，酶将每个抗原切割成抗原片段，它们是小肽。每个抗原片段与一个 MHC 分子结合，该分子将结合的肽转运到细胞表面。结果是 图 43.12 T 细胞对抗原的识别。在宿主细胞内，来自病原体的抗原片段与 MHC 分子结合，并被带到细胞表面进行展示。MHC 分子和抗原片段的组合被 T 细胞识别。 展示的 抗原片段 T 细胞 MHC 分子 抗原 片段 T 细胞抗原 受体 病原体 宿主细胞 对于 T 细胞，抗原受体由两条不同的多肽链组成，即 α 链和 β 链，它们通过二硫键连接（图 43.11）。靠近 T 细胞抗原受体（通常简称为 T 细胞受体）的底部是一个跨膜区域，它将分子锚定在细胞的质膜中。在分子的外端，α 链和 β 链的可变 (V) 区域共同形成一个抗原结合位点。分子的其余部分由恒定 (C) 区域组成。 〈960〉 ▼图 43.13 抗原呈递的近距离观察。如图所示的带状模型中，MHC 分子的顶部承载着一个抗原片段，就像一个面包夹着热狗一样。一个 MHC 分子可以展示许多不同的抗原片段，但 T 细胞的抗原受体只针对单个抗原片段。 抗原呈递，指在 MHC 蛋白的暴露凹槽中展示抗原片段。 图 43.13 显示了抗原呈递的特写视图。实际上，抗原呈递表明宿主细胞含有外来物质。如果展示抗原片段的细胞遇到具有正确特异性的 T 细胞，则 T 细胞上的抗原受体可以与抗原片段和 MHC 分子结合。MHC 分子、抗原片段和抗原受体的这种相互作用会触发适应性免疫反应，我们将在概念 43.3 中探讨。 B 细胞和 T 细胞发育 现在您知道了 B 细胞和 T 细胞如何识别抗原，让我们来考虑适应性免疫的四个主要特征。首先，淋巴细胞和受体的巨大库使能够检测到以前从未遇到过的抗原和病原体。其次，适应性免疫通常具有自身耐受性，即对动物自身分子和细胞缺乏反应性。第三，由激活触发的细胞增殖大大增加了针对抗原的 B 细胞和 T 细胞的数量。第四，由于一种称为免疫记忆的特征，对先前遇到的抗原有更强、更快速的反应，我们将在本章后面探讨。受体多样性和自身耐受性是随着淋巴细胞的成熟而出现的。细胞增殖和免疫记忆的形成发生在后期，即成熟淋巴细胞遇到并结合特定抗原之后。我们将按照它们发展的顺序来考虑这四个特征。 B 细胞和 T 细胞多样性的基础 每个人制造超过 100 万种不同的 B 细胞抗原受体和 1000 万种不同的 T 细胞抗原受体。然而，人类基因组中只有大约 20,000 个蛋白质编码基因。那么，我们是如何产生这么多不同抗原受体的呢？答案在于组合。想想选择一个有三种尺寸和六种颜色的手机型号。有 18 (3 × 6) 种组合可供考虑。类似地，通过组合可变元素，免疫系统可以从非常小的部分集合中组装出数百万个不同的受体。 为了了解受体多样性的起源，让我们考虑编码膜结合 B 细胞抗原受体和分泌抗体（免疫球蛋白）轻链的免疫球蛋白 (Ig) 基因。虽然我们只分析一个 Ig 轻链基因，但所有 B 细胞和 T 细胞抗原受体基因都经历非常相似的转化。 产生多样性的能力内置于 Ig 基因的结构中。受体轻链由三个基因片段编码：可变 (V) 片段、连接 (J) 片段和恒定 (C) 片段。V 和 J 片段一起编码受体链的可变区，而 C 片段编码恒定区。轻链基因包含一个 C 片段、40 个不同的 V 片段和 5 个不同的 J 片段。V 和 J 片段的替代拷贝沿基因按一系列排列（图 43.14）。由于功能基因是由每种类型的片段的一个拷贝构建的，因此这些片段可以以 200 种不同方式组合 (40 V × 5 J × 1 C)。不同重链组合的数量甚至更大，从而导致更大的多样性。 抗原受体基因重排 组装功能性 Ig 基因需要重新排列 DNA。在 B 细胞发育的早期，一种称为重组酶的酶复合物将一个轻链 V 基因片段连接到一个 J 基因片段。这种重组事件消除了片段之间的长 DNA 片段，形成了一个部分是 V 部分是 J 的外显子。 重组酶随机作用，将 40 个 V 基因片段中的任何一个连接到 5 个 J 基因片段中的任何一个。重链基因经历类似的重排。然而，在任何给定细胞中，只有一个轻链基因等位基因和一个重链基因等位基因被重排。此外，这些重排是永久性的，并在淋巴细胞分裂时传递给子细胞。 在轻链和重链基因都经过重排后，就可以合成抗原受体。重排的基因被转录，并且转录本被处理以进行翻译。翻译后，轻链和重链组装在一起，形成抗原受体（见图 43.14）。随机重排的重链和轻链的每一对都会产生不同的抗原结合位点。对于人体中 B 细胞的总群体，这种组合的数量已被计算为 3.5 × 10^6。此外，VJ 重组过程中引入的突变增加了额外的多样性。 〈961〉 ▼图 43.14 免疫球蛋白（抗体）基因重排。随机选择的 V 和 J 基因片段（图示示例中为 V₃₉ 和 J₅）的连接会产生一个功能基因，该基因编码 B 细胞抗原受体的轻链多肽。转录、剪接和翻译会产生一条轻链，该轻链与一个独立重排的重链基因产生的多肽结合，形成一个功能性受体。成熟的 B 细胞（和 T 细胞）是所有二倍体细胞在体内具有完全相同 DNA 的普遍性规则的例外。 未分化 B 细胞的 DNA V₃₇ V₃₈ V₃₉ V₄₀ J₁ J₂ J₃ J₄ J₅ 内含子 C ① 重组删除随机选择的 V 片段和 J 片段之间的 DNA 分化 B 细胞的 DNA V₃₇ V₃₈ V₃₉J₅ 内含子 C 功能基因 ② 永久重排的功能基因的转录 pre-mRNA V₃₉J₅ 内含子 C ③ RNA 加工（去除内含子；添加帽和 poly-A 尾） mRNA 帽 V₃₉J₅ C poly-A 尾巴 ④ 翻译 轻链多肽 V C 抗原受体 可变区 恒定区 B 细胞 建立联系：选择性剪接和通过重组连接 V 和 J 片段，都能从有限的基因片段集生成不同的基因产物（见图 18.14）。这些过程有何不同？ 变异，使抗原结合特异性的数量更大。 自身耐受的起源 在适应性免疫中，身体如何区分自身和非自身？由于抗原受体基因是随机重排的，一些未成熟的淋巴细胞会产生针对生物体自身分子上表位的受体。如果不消除或灭活这些自身反应性淋巴细胞，免疫系统就无法区分自身和非自身，并会攻击自身蛋白质、细胞和组织。相反，当淋巴细胞在骨髓或胸腺中成熟时，它们的抗原受体会被测试自身反应性。一些具有针对身体自身分子的受体的 B 细胞和 T 细胞会被细胞凋亡（一种程序性细胞死亡）所破坏（见概念 11.5）。剩余的自身反应性淋巴细胞通常会失去功能，只留下那些对异物分子起反应的淋巴细胞。由于身体通常缺乏能够对自身成分起反应的成熟淋巴细胞，因此据说免疫系统表现出自身耐受性。 B 细胞和 T 细胞的增殖 尽管抗原受体的种类繁多，但只有一小部分对给定的表位具有特异性。那么，有效的适应性反应是如何发展的呢？首先，抗原会被呈递给淋巴结中源源不断的淋巴细胞（见图 43.6），直到找到匹配的抗原。抗原受体与表位之间的成功匹配会启动激活带有该受体的淋巴细胞的事件。 一旦被激活，B 细胞或 T 细胞就会进行多次细胞分裂。对于每个被激活的细胞，这种增殖的结果是一个克隆，即与原始细胞相同的细胞群。这个克隆中的一些细胞会变成效应细胞，主要是短命的细胞，它们会立即对抗抗原和任何产生该抗原的病原体。 〈962〉 对于 B 细胞，效应形式是浆细胞（图 43.15），其分泌抗体。对于 T 细胞，效应形式是辅助性 T 细胞和细胞毒性 T 细胞，我们将在概念 43.3 中探讨它们的作用。克隆中剩余的细胞成为记忆细胞，这些长寿细胞可以在以后再次遇到相同的抗原时产生效应细胞。 图 43.15 浆细胞。 像水痘这样的疾病。这种保护类型早在近 2400 年前就被希腊历史学家修昔底德注意到。他观察到，从瘟疫中康复的人可以安全地照顾那些生病或垂死的人，“因为同一个人永远不会被攻击两次——至少不会致命”。 图 43.16 总结了淋巴细胞增殖成细胞克隆的过程，以 B 细胞为例，该过程是对与抗原结合的响应。这个过程被称为克隆选择，因为与抗原的相遇会选择哪个淋巴细胞会分裂产生针对特定表位的数千个细胞的克隆群体。 免疫记忆 免疫记忆负责先前感染对许多疾病提供的长期保护。 先前接触抗原会改变免疫反应的速度、强度和持续时间。在初次接触抗原后，由淋巴细胞克隆形成的效应细胞会产生初次免疫反应。初次免疫反应在初次接触抗原后约 10-17 天达到峰值。如果稍后再次遇到相同的抗原，则会出现二次免疫反应，这种反应更快（通常在接触后仅 2-7 天达到峰值），幅度更大，持续时间更长。初次和二次免疫反应之间的这些差异在特定抗体在血液中浓度随时间变化的图表中很容易看出（图 43.17）。 二次免疫反应依赖于在初次接触抗原时产生的 T 细胞和 B 细胞记忆库。由于这些细胞寿命长，它们为免疫记忆提供了基础，免疫记忆可以持续很多年。 图 43.16 B 细胞的克隆选择。 特异性不同的 B 细胞 抗原 抗原受体 1. 特定的抗原仅与所示的三个 B 细胞之一的抗原受体结合。 2. 被选择的 B 细胞增殖，形成带有抗原受体的相同细胞克隆。 3. 一些子细胞发育成长寿记忆细胞，这些细胞可以在随后接触相同的抗原时快速反应…… 记忆细胞 浆细胞 抗体 3.（续）……其他子细胞发育成短寿命浆细胞，这些浆细胞分泌针对抗原的特异性抗体。 视觉技能 为了说明，此图仅显示了每种细胞或分子的几个。根据您在概念 43.2 中阅读的内容，请估计不同 B 细胞的数量以及每个 B 细胞上抗原受体的数量。 → 精通生物学动画：克隆选择 〈963〉 ▼图 43.17 免疫记忆的特异性。 在初次免疫反应中产生的长寿命记忆细胞在遇到相同抗原时会引起更强的二次免疫反应，但不会影响对其他抗原 (B) 的初次免疫反应。 初次免疫反应 对抗原 A 产生 抗体 A。 二次免疫反应 对抗原 A 产生抗体 A； 对抗原 B 的初次免疫反应 产生抗体 B。 ```markdown | 抗体浓度（任意单位） | | | | | | | | | | | | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | $10^4$ | | | | | | | | | | | | | $10^3$ | | | | | | | | | | | | | $10^2$ | | | 抗体 A | | | 抗体 B | | | | | | | $10^1$ | | | | | | | | | | | | | $10^0$ | | | | | | | | | | | | | | 0 | 7 | 14 | 21 | 28 | 35 | 42 | 49 | 56 | | | | | 接触抗原 A | | | 接触抗原 A 和 B | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 时间（天）| | | | | | ``` 解释数据 假设平均每 $10^5$ 个 B 细胞在第 16 天对 A 抗原具有特异性，并且产生特定抗体的 B 细胞数量与该抗体的浓度成正比。您预测在第 36 天对 A 抗原具有特异性的 B 细胞的频率是多少？ 数十年。（大多数效应细胞的寿命要短得多，这就是为什么免疫反应在感染被克服后会减弱。）如果再次遇到抗原，针对该抗原的记忆细胞能够快速形成数千个也针对该抗原的效应细胞克隆，从而产生大大增强的免疫防御。 尽管抗原识别、克隆选择和免疫记忆的过程对于 B 细胞和 T 细胞是相似的，但这两种淋巴细胞以不同的方式和不同的环境对抗感染，我们将在概念 43.3 中探讨。 概念检查 43.2 1. 绘制草图 绘制一个 B 细胞抗原受体。标记轻链和重链的 V 区和 C 区。抗原结合位点、二硫键和跨膜区相对于这些区域位于何处？ 2. 解释当再次遇到病原体时，记忆细胞如何增强免疫反应。 3. 如果轻链基因和重链基因的两个拷贝都在每个（二倍体）B 细胞中重组，这将如何影响 B 细胞的发育和功能？ 概念 43.3 适应性免疫防御体液和体细胞感染 在考虑了淋巴细胞克隆是如何产生的之后，我们现在探讨这些细胞是如何帮助对抗感染并最大限度地减少病原体造成的损害的。B 淋巴细胞和 T 淋巴细胞提供的防御可以分为体液免疫和细胞介导的免疫反应。体液免疫反应保护血液和淋巴（曾经称为体液）。在这种反应中，抗体有助于中和或消除体液中的毒素和病原体。在细胞介导的免疫反应中，特化的 T 细胞会破坏受感染的宿主细胞。体液免疫和细胞免疫都可包括初次免疫反应和二次免疫反应，记忆细胞使二次免疫反应成为可能。 辅助性 T 细胞：激活适应性免疫 一种称为辅助性 T 细胞的 T 细胞会激活体液免疫和细胞介导的免疫反应。然而，在此之前，必须满足两个条件。首先，必须存在一个可以与辅助性 T 细胞的抗原受体特异性结合的外来分子。其次，该抗原必须呈现在抗原呈递细胞的表面。抗原呈递细胞可以是树突状细胞、巨噬细胞或 B 细胞。 与免疫细胞一样，受感染的细胞也可以在其表面展示外来抗原。那么是什么将抗原呈递细胞与受感染的细胞区分开来呢？答案在于两种不同类型或类别的 MHC 分子。大多数体细胞只有 I 类 MHC 分子，但抗原呈递细胞同时具有 I 类和 II 类 MHC 分子。II 类分子提供了一个分子标记，通过它可以识别抗原呈递细胞。 辅助性 T 细胞和呈递其特定表位的抗原呈递细胞之间存在复杂的相互作用。辅助性 T 细胞表面的抗原受体与抗原片段以及抗原呈递细胞上呈递该片段的 II 类 MHC 分子结合（图 43.18）。同时，辅助性 T 细胞表面的一种称为 CD4 的辅助蛋白与 II 类 MHC 分子结合，帮助保持细胞连接。当两个细胞相互作用时，以细胞因子的形式交换信号。例如，树突状细胞分泌的细胞因子与抗原一起作用，刺激辅助性 T 细胞，使其产生自身的细胞因子。此外，细胞表面之间的广泛接触能够进一步交换信息。 〈964〉 图 43.18 辅助性 T 细胞在体液免疫和细胞免疫中的核心作用。这里，一个辅助性 T 细胞对一个展示抗原的树突状细胞做出反应。 抗原呈递细胞 抗原片段 病原体 抗原受体 II 类 MHC 分子 辅助蛋白 (CD4) 辅助性 T 细胞 1. 抗原呈递细胞吞噬病原体，将其降解，并在细胞表面展示与 II 类 MHC 分子复合的抗原片段。特定的辅助性 T 细胞通过其抗原受体和一种称为 CD4 的辅助蛋白与该复合物结合。 细胞因子 2. 辅助性 T 细胞的结合促进抗原呈递树突状细胞分泌细胞因子。这些细胞因子与辅助性 T 细胞自身的细胞因子一起激活辅助性 T 细胞并刺激其增殖。 激活的辅助性 T 细胞克隆 B 细胞 细胞毒性 T 细胞 体液免疫（浆细胞分泌抗体） 细胞介导免疫（攻击受感染细胞） 3. 细胞增殖产生激活的辅助性 T 细胞克隆。克隆中的所有细胞都具有针对相同抗原的受体。这些细胞分泌其他细胞因子，帮助激活具有相同抗原特异性的 B 细胞和细胞毒性 T 细胞。 精通生物学 BioFlix® 动画：树突状细胞激活辅助性 T 细胞（示例：鼻病毒感染） 抗原呈递细胞在几种不同的情况下与辅助性 T 细胞相互作用。树突状细胞或巨噬细胞呈递抗原激活辅助性 T 细胞，然后增殖，形成激活细胞的克隆。相比之下，B 细胞将抗原呈递给已经激活的辅助性 T 细胞，进而激活 B 细胞。激活的辅助性 T 细胞也有助于刺激细胞毒性 T 细胞，我们将在稍后讨论。 B 细胞和抗体：对细胞外病原体的反应 克隆选择的 B 细胞分泌抗体是体液免疫反应的标志。它始于 B 细胞的激活。 B 细胞的激活 如图 43.19 所示，B 细胞的激活涉及辅助性 T 细胞和病原体表面的蛋白质。在抗原和细胞因子的双重刺激下，B 细胞增殖并分化为记忆 B 细胞和分泌抗体的浆细胞。 B 细胞中抗原加工和展示的途径与其他抗原呈递细胞不同。巨噬细胞或树突状细胞可以呈递来自多种蛋白质抗原的片段，而 B 细胞只呈递与其特异性结合的抗原。当抗原首次与 B 细胞表面的受体结合时，细胞通过受体介导的胞吞作用吸收一些外来分子（参见图 7.19）。然后，B 细胞的 II 类 MHC 蛋白将抗原片段呈递给辅助性 T 细胞。这种直接的细胞间接触通常对 B 细胞的激活至关重要（参见图 43.19 中的步骤 2）。 B 细胞激活会导致强烈的体液免疫反应：单个激活的 B 细胞会产生数千个相同的浆细胞。这些浆细胞停止表达膜结合抗原受体，并开始产生和分泌抗体（参见图 43.19 中的步骤 3）。每个浆细胞在其四到五天的寿命中每秒分泌大约 2,000 个抗体，总共近一万亿个抗体分子。此外，大多数 B 细胞识别的抗原都包含多个表位。因此，暴露于单一抗原通常会激活各种 B 细胞，从而产生不同的浆细胞，产生针对共同抗原上不同表位的抗体。 抗体功能 抗体不会直接杀死病原体，但通过与抗原结合，它们会干扰病原体活性或标记病原体以进行破坏。 〈965〉 图 43.19 体液免疫反应中 B 细胞的活化。大多数蛋白质抗原需要活化的辅助性 T 细胞来触发体液反应。巨噬细胞（此处所示）或树突状细胞可以激活辅助性 T 细胞，进而激活 B 细胞，从而产生分泌抗体的浆细胞。 抗原呈递细胞 病原体 抗原片段 B 细胞 II 类 MHC 分子 抗原受体 辅助蛋白 (CD4) 辅助性 T 细胞 细胞因子 活化的辅助性 T 细胞 记忆 B 细胞 浆细胞 分泌的抗体 1. 抗原呈递细胞吞噬并降解病原体后，它会将抗原片段与 II 类 MHC 分子结合展示出来。识别该复合物的辅助性 T 细胞会在抗原呈递细胞分泌的细胞因子的帮助下被激活。 2. 当带有相同表位受体的 B 细胞内化抗原时，它会在细胞表面以与 II 类 MHC 分子结合的复合物形式展示抗原片段。带有针对所展示片段的特异性受体的活化辅助性 T 细胞会与之结合并激活 B 细胞。 3. 活化的 B 细胞增殖并分化成记忆 B 细胞和分泌抗体的浆细胞。分泌的抗体对引发反应的相同抗原具有特异性。 查看此图中的步骤，提出记忆 B 细胞的细胞表面抗原受体的功能。 Mastering Biology BioFlix® 动画：适应性防御：B 细胞（例如：鼻病毒感染） 图 43.20 抗体功能的两种机制。 抗体 病毒 (a) 中和作用 抗体与病毒表面抗原结合，通过阻止其与宿主细胞结合来中和病毒。 巨噬细胞 细菌 (b) 调理作用 抗体与细菌表面抗原的结合促进了巨噬细胞和中性粒细胞的吞噬作用。 病原体可以通过多种方式进行灭活或破坏。例如，中和作用，这是一个抗体与病毒表面蛋白结合的过程（图 43.20a）。结合的抗体会阻止病毒感染宿主细胞，从而中和病毒。类似地，抗体有时会与体液中释放的毒素结合，防止毒素进入体细胞。 在调理作用中，与细菌抗原结合的抗体不会阻止感染，而是为巨噬细胞或中性粒细胞提供易于识别的结构，从而促进吞噬作用（图 43.20b）。由于每个抗体有两个抗原结合位点，抗体还可以通过将细菌细胞、病毒或其他外来物质连接成聚集体来促进吞噬作用。 当抗体促进吞噬作用时，就像在调理作用中一样，它们还有助于微调体液免疫反应。回想一下，吞噬作用使巨噬细胞和树突状细胞能够将抗原呈递给辅助性 T 细胞并刺激它们，进而刺激那些抗体有助于吞噬作用的 B 细胞。先天免疫和适应性免疫之间的这种正反馈有助于对感染做出协调、有效的反应。 〈966〉 图 43.21 补体系统的激活和孔的形成。 外来细胞 抗原 抗体与外来细胞表面抗原的结合激活了补体系统。 补体蛋白 膜攻击复合物的形成 水和离子的流动 孔 补体系统激活后，膜攻击复合物在细胞膜上形成孔隙，使水和离子涌入。细胞膨胀并裂解。 抗体有时与补体系统的蛋白质一起工作（图 43.21）。（补体这个名称反映了这些蛋白质增加了抗体定向攻击细菌的有效性。）补体蛋白与外来细胞上的抗原-抗体复合物的结合会触发导致在细胞膜上形成孔隙的事件。离子和水涌入细胞，导致细胞肿胀和裂解。 虽然抗体是体液反应的基石，但也有一种机制可以导致受感染体细胞的死亡。当病毒利用细胞的生物合成机制产生病毒蛋白时，这些病毒产物会出现在细胞表面。如果针对这些病毒蛋白表位的特异性抗体与暴露的蛋白质结合，则细胞表面结合抗体的存在可以募集自然杀伤细胞。自然杀伤细胞然后释放蛋白质，导致感染的细胞发生凋亡。因此，先天免疫系统和适应性免疫系统的活动再次紧密联系在一起。 B 细胞可以表达五种不同类型或类别的免疫球蛋白（IgA、IgD、IgE、IgG 和 IgM）。对于给定的 B 细胞，每个类别都具有相同的抗原结合特异性，但重链 C 区不同。B 细胞抗原受体，称为 IgD，仅与膜结合。其他四类 Ig 具有可溶形式，例如血液、眼泪、唾液和母乳中发现的抗体。 细胞毒性 T 细胞：对受感染宿主细胞的反应 在没有免疫反应的情况下，病原体可以在受感染的细胞中繁殖并杀死受感染的细胞。在细胞介导的免疫反应中，细胞毒性 T 细胞利用毒性蛋白杀死被病毒或其他细胞内病原体感染的细胞，然后病原体才能完全成熟（图 43.22）。为了变得活跃，细胞毒性 T 细胞需要来自辅助 T 细胞的信号，并与抗原呈递细胞相互作用。在受感染宿主细胞中产生的外来蛋白质片段与 I 类 MHC 分子结合，并显示在细胞表面，在那里它们可以被激活的细胞毒性细胞识别。 图 43.22 细胞毒性 T 细胞对受感染宿主细胞的杀伤作用。 活化的细胞毒性 T 细胞释放的分子会在受感染细胞的膜上形成孔隙，并释放分解蛋白质的酶，从而促进细胞死亡。 细胞毒性 T 细胞 释放的细胞毒性 T 细胞 辅助蛋白 (CD8) 抗原受体 I 类 MHC 分子 垂死的受感染细胞 穿孔素 颗粒酶 受感染的细胞 抗原片段 孔 ① 活化的细胞毒性 T 细胞通过 T 细胞的抗原受体和一种称为 CD8 的辅助蛋白与受感染细胞上的 I 类 MHC-抗原片段复合物结合。 ② T 细胞释放穿孔素分子，这些分子在受感染细胞膜上形成孔隙，以及颗粒酶（分解蛋白质的酶）。颗粒酶通过穿孔素孔进入受感染的细胞。 ③ 颗粒酶在受感染细胞内启动细胞凋亡，导致细胞核和细胞质碎裂，并最终导致细胞死亡。一旦释放，细胞毒性 T 细胞就可以攻击其他受感染的细胞。 〈967〉 T 细胞。像辅助性 T 细胞一样，细胞毒性 T 细胞有一种辅助蛋白，可以与 MHC 分子结合。这种辅助蛋白称为 CD8，它与 I 类 MHC 分子（展示抗原）的相互作用使受感染的细胞成为细胞毒性 T 细胞活动的靶标。 细胞毒性 T 细胞对受感染宿主细胞的靶向破坏涉及分泌破坏细胞膜完整性并触发细胞死亡（细胞凋亡；见图 43.22）的蛋白质。受感染细胞的死亡不仅剥夺了病原体繁殖的地方，而且还将细胞内容物暴露于循环抗体中，这些抗体标记释放的抗原以便处理。 图 43.23 适应性免疫反应概述。 体液免疫反应 细胞介导的免疫反应 ```markdown | Key | | |---|---| | + | 刺激 | | → | 引起 | | 抗原（第一次暴露） | | | ↓ | | | 抗原呈递细胞 | + | | ↓ | | | 辅助性 T 细胞 | + | | ↙ ↘ | | | 记忆辅助性 T 细胞 | + | | ↓ | | | 抗原（第二次暴露） | | | + | | | B 细胞 | 细胞毒性 T 细胞 | | ↓ | ↓ | | 浆细胞 | 活化的细胞毒性 T 细胞 | | ↓ | ↓ | | 分泌的抗体 | | ``` 通过与抗原结合来防御血液和淋巴液中的细胞外病原体，从而中和病原体或使其成为吞噬细胞和补体蛋白的更好靶标。 通过与患病细胞结合并裂解它们来防御细胞内病原体和某些癌症。 视觉技能 确定每个箭头是代表初级反应还是次级反应。 精通生物学 BioFlix® 动画：适应性免疫反应总结（例如：鼻病毒感染） 〈968〉 对体液中病原体和体内细胞的反应，并强调辅助性 T 细胞的核心作用。 免疫 二次免疫反应提供的保护为免疫接种提供了基础，免疫接种是指人为地将抗原引入体内，以产生适应性免疫反应和记忆细胞的形成。1796 年，爱德华·詹纳注意到，患有牛痘（一种通常只在牛身上出现的轻微疾病）的挤奶女工不会感染天花，这是一种更危险的疾病。在第一次有记载的免疫接种（或称疫苗接种，源自拉丁语 vacca，意为牛）中，詹纳使用牛痘病毒来诱导对密切相关的天花病毒的适应性免疫。今天用于免疫接种的疫苗可能由灭活的细菌毒素、被杀死或减弱的病原体，甚至是编码微生物蛋白的基因制成。由于所有这些制剂都会诱导初次免疫反应和免疫记忆，因此与疫苗来源的病原体相遇会引发快速而强烈的二次免疫反应（见图 43.17）。 疫苗接种计划已成功地对抗了许多曾经导致大量人口死亡或丧失能力的传染病。一项全球疫苗接种运动在 20 世纪 70 年代末根除了天花。在工业化国家，对婴幼儿进行常规免疫接种已大大降低了有时会造成毁灭性疾病（如脊髓灰质炎和麻疹）的发病率（图 43.24）。 不幸的是，并非所有病原体都容易通过疫苗接种来控制。此外，一些疫苗在全球贫困地区并不容易获得。 关于疫苗安全性和疾病风险的错误信息导致了一个日益严重的公共卫生问题。以麻疹为例。这种疫苗非常有效且非常安全——每百万儿童中只有不到一人会经历严重的过敏反应。事实上，一项疫苗接种运动在 2000 年之前有效地消除了美国的这种疾病。然而，这种疾病至今仍然非常危险，每年在世界范围内造成超过 200,000 人死亡。最近，美国疫苗接种率的下降导致自 2010 年以来多次爆发疫情。2019 年的多州疫情是二十年来最严重的一次，在头六个月内有超过 1,100 例病例。即使有现代医疗护理，麻疹的平均死亡率仍然是每 1,000 名感染者中就有一人死亡。 主动免疫和被动免疫 到目前为止，我们对适应性免疫的讨论都集中在主动免疫上，即病原体感染或免疫接种引发免疫反应时产生的防御机制。另一种类型的免疫是在例如孕妇血液中的 IgG 抗体穿过胎盘到达胎儿时产生的。这种保护被称为被动免疫，因为接受者（在这种情况下是胎儿）体内的抗体是由另一个人（母亲）产生的。母乳中存在的 IgA 抗体为婴儿的消化道提供了额外的被动免疫，同时婴儿的免疫系统也在发育。被动免疫仅在转移的抗体持续存在期间（最多几个月）有效。 在人工被动免疫中，将来自免疫动物的抗体注射到非免疫动物体内。例如，被毒蛇咬伤的人有时会用抗蛇毒血清进行治疗，抗蛇毒血清是来自绵羊或马的血清，它们已经对蛇毒进行了免疫。在被蛇咬伤后立即注射抗蛇毒血清，其中的抗体可以在毒素造成巨大损害之前中和蛇毒中的毒素。 图 43.24 基于疫苗接种的针对两种危及生命的传染病的保护。图表显示了美国每年因脊髓灰质炎和麻疹造成的死亡人数。地图显示了在对抗这两种疾病方面取得的全球进展的例子。 ```markdown | 年份 | 美国脊髓灰质炎的年死亡人数 | |---|---| | 1950 | ~3200 | | 1955 | ~1600 | | 1960 | ~500 | | 1965 | ~150 | | 1970 | <50 | | ... | ... | 已消除小儿麻痹症的国家（紫色地图区域） - 1988 已消除小儿麻痹症的国家（紫色地图区域） - 2014 | 年份 | 美国麻疹的年死亡人数 | |---|---| | 1950 | ~650 | | 1955 | ~500 | | 1960 | ~450 | | 1965 | ~400 | | 1970 | ~50 | | ... | ... | 2014 年婴儿麻疹疫苗接种率（世界地图）： 90-100%（深蓝色） 80-89%（浅蓝色） 50-79%（浅橙色） <50%（红色） 数据不可用（灰色） ``` 〈969〉 抗体作为工具 动物在接触抗原后产生的抗体是许多不同克隆浆细胞的产物，每个克隆对不同的表位具有特异性。然而，抗体也可以从培养物中生长的单个 B 细胞克隆制备。这种培养物产生的单克隆抗体是相同的，并且对同一抗原上的相同表位具有特异性。 单克隆抗体为医学诊断和治疗的许多最新进展提供了基础。例如，家用妊娠检测试剂盒使用单克隆抗体检测人绒毛膜促性腺激素 (hCG)。由于胚胎植入子宫后会立即产生 hCG（参见概念 46.5），因此女性尿液中存在这种激素是妊娠早期阶段的可靠指标。单克隆抗体也被用作越来越多的疾病疗法，包括许多癌症。 一种最近开发的抗体工具使用一滴血来识别一个人通过感染或疫苗接种遇到的每一种病毒（图 43.25）。为了检测针对这些病毒形成的抗体，研究人员生成了一组近 100,000 个噬菌体，每个噬菌体都展示了来自感染人类的大约 200 种病毒之一的不同肽。 免疫排斥 像病原体一样，来自另一个人的细胞会被识别为外来物并受到免疫防御的攻击。例如，从一个人移植到遗传上不相同的另一个人的皮肤看起来会健康一周左右，但随后会被受体破坏（排斥），这是因为受体的免疫反应。事实证明，MHC 分子是排斥的主要原因。为什么？我们每个人都表达来自十几个不同 MHC 基因的 MHC 蛋白。此外，还有 100 多种不同的人类 MHC 基因版本或等位基因。结果，细胞表面的 MHC 蛋白组在任何人之间都可能不同，同卵双胞胎除外。这种差异会刺激移植或移植物的接受者的免疫反应，导致排斥。为了最大限度地减少对移植的排斥，外科医生会使用带有 MHC 分子的供体组织，使其与受体的 MHC 分子尽可能匹配。此外，受体服用抑制免疫反应的药物（但这会导致受体更容易受到感染）。 血型 在输血的情况下，受体的免疫系统可以识别血细胞表面的糖蛋白为外来物，从而引发立即的、破坏性的反应。为了避免这种危险，必须考虑所谓的供体和受体的 ABO 血型。红细胞 ▼图 43.25 过去病毒接触的综合测试。通过将 DNA 测序的力量与抗体抗原识别特异性相结合，研究人员可以识别一个人在其一生中遇到的每一种病毒。 病毒 | 噬菌体 | ------- | -------- | -------- 先前接触过吗？| 是 | 否 | 是 1. 感染人类的病毒在其表面具有独特的肽段（插图）。通过将所有已知人类病毒的短 DNA 序列导入噬菌体基因组的副本中，研究人员构建了一个包含 100,000 个噬菌体的集合，每个噬菌体都展示了一个病毒肽段的多个拷贝。 2. 将噬菌体与来自一滴人血液的血清混合。血清中含有抗体，其中一些抗体是因接触病毒而产生的。任何针对病毒肽段的特异性抗体都会与展示该肽段的噬菌体结合。从未遇到过的病毒肽段所展示的噬菌体不会被识别。 3. 对与抗体结合的噬菌体进行 DNA 测序，可以识别一个人所接触过的所有病毒的完整集合。 如果？所有抗体都只显示一个抗原结合位点被占据。如果单个抗体与两个噬菌体结合，这将如何影响结果？ 〈970〉 如果细胞表面有 A 型糖类，则将其指定为 A 型。类似地，B 型糖类存在于 B 型红细胞的表面；A 型和 B 型糖类都存在于 AB 型红细胞上；O 型红细胞上则没有这两种糖类（见图 14.11）。 为什么免疫系统能够识别红细胞上的特定糖类？事实证明，我们经常接触到某些细菌，它们的表位与血细胞上的糖类非常相似。A 型血的人会对类似于 B 型糖类的细菌表位做出反应，并产生可以与输血时遇到的任何 B 型糖类发生反应的抗体。然而，同一个人不会产生针对类似于 A 型糖类的细菌表位的抗体，因为那些会与自身细胞和分子发生反应的淋巴细胞在发育过程中被灭活或清除了。 为了理解 ABO 血型如何影响输血，让我们进一步考虑一个 A 型血的人接受 B 型血输血的例子。此人的抗 B 抗体会导致输血的红细胞发生溶解，引发寒战、发烧、休克，甚至可能导致肾功能衰竭。与此同时，供体 B 型血中的抗 A 抗体会对抗受体的红细胞。将相同的逻辑应用于 O 型血的人，我们可以看到，这种相互作用会在输血其他任何血型时引起问题。幸运的是，人们发现了可以从红细胞中切割 A 型和 B 型糖类的酶，这可能会在未来消除这个问题。 过激的、自身导向的和减弱的免疫反应 淋巴细胞、其他体细胞和外来物质之间高度调节的相互作用会产生一种免疫反应，这种反应可以对许多病原体提供非凡的保护。当过敏、自身免疫或免疫缺陷疾病扰乱这种微妙的平衡时，其影响通常很严重。 过敏 过敏是对某些称为过敏原的抗原的过激（超敏）反应。最常见的过敏涉及 IgE 类抗体。例如，花粉症的发生是由于浆细胞分泌针对花粉颗粒表面抗原的 IgE 抗体（图 43.26）。一些 IgE 抗体通过其底部附着在结缔组织中的肥大细胞上。后来进入体内的花粉颗粒附着在这些 IgE 抗体的抗原结合位点上。这种附着使相邻的 IgE 分子发生交联，从而诱导肥大细胞释放组胺和其他炎症化学物质。这些化学物质作用于各种细胞类型，引起典型的过敏症状：打喷嚏、流鼻涕、流泪，以及肺部平滑肌收缩，从而抑制有效呼吸。 ▼ 图 43.26 肥大细胞、IgE 和过敏反应。在这个例子中，花粉粒充当过敏原。 IgE 肥大细胞 过敏原（二次暴露） 囊泡 组胺 ① 初次接触过敏原后产生的 IgE 抗体与肥大细胞上的受体结合。 ② 随后再次接触相同的过敏原时，附着在肥大细胞上的 IgE 分子识别并结合该过敏原。 ③ 相邻 IgE 分子的交联会触发组胺和其他化学物质的释放，从而导致过敏症状。 概念检查 43.3 1. 如果一个孩子出生时没有胸腺，那么免疫系统的哪些细胞和功能会不足？请解释。 2. 用一种特定的蛋白酶处理抗体，将重链切成两半，释放出 Y 形分子的两个臂。抗体如何继续发挥作用？ 3. 如果一个蛇的处理者被一种特定的毒蛇咬伤，并接受了抗蛇毒素治疗。为什么对第二次此类咬伤使用相同的治疗方法会有有害的副作用？ 概念 43.4 免疫系统功能的紊乱会引发或加剧疾病 虽然适应性免疫可以抵御许多病原体，但它并非万无一失。在这里，我们将首先研究当适应性免疫被阻断或失调时出现的疾病。然后，我们将探讨病原体的一些进化适应性，这些适应性会降低宿主体内适应性免疫反应的有效性。 〈971〉 被称为抗组胺药的药物阻断组胺受体，从而减少过敏症状（和炎症）。 急性过敏反应有时会导致危及生命的反应，称为过敏性休克。免疫细胞释放的炎症化学物质会触发细支气管收缩和外周血管突然扩张，从而导致血压急剧下降。由于无法呼吸和缺乏血流，几分钟内就可能导致死亡。可能导致过敏人群出现过敏性休克的物质包括蜂毒、青霉素、花生和贝类。患有严重过敏症的人通常会携带一个含有肾上腺素激素的自动注射器。注射肾上腺素可以迅速对抗这种过敏反应，收缩外周血管，减少喉咙肿胀，并放松肺部肌肉以帮助呼吸（见图 45.20b）。 自体免疫性疾病 在某些人中，免疫系统会对体内的特定分子产生反应，从而导致自身免疫性疾病。这种自身耐受的丧失有多种形式。在系统性红斑狼疮（通常称为狼疮）中，免疫系统会产生针对身体细胞正常分解过程中释放的组蛋白和 DNA 的抗体。这些自身反应性抗体会导致皮疹、发烧、关节炎和肾功能障碍。自身免疫的其他目标包括产生胰岛素的胰腺β细胞（在 1 型糖尿病中）和包裹许多神经元的髓鞘（在多发性硬化症中）。 遗传、性别和环境都会影响对自身免疫性疾病的易感性。例如，某些家族的成员对特定自身免疫性疾病的易感性增加。此外，许多自身免疫性疾病对女性的影响比男性更常见。女性患狼疮的可能性是男性的九倍，患类风湿性关节炎的可能性是男性的两到三倍，这是一种破坏性和疼痛的关节软骨和骨骼炎症（图 43.27）。这种性别差异的原因以及工业化国家自身免疫性疾病发病率上升的原因，是积极研究和辩论的领域。 目前对自身免疫性疾病研究的另一个重点是调节性 T 细胞（称为 Tregs）的活性。这些专门的 T 细胞有助于调节免疫系统的活性并防止对自身抗原的反应。 运动、压力和免疫系统 许多形式的运动和压力都会影响免疫系统的功能。例如，适度运动可改善免疫系统功能，并显着降低对普通感冒和上呼吸道其他感染的易感性。相反，运动到精疲力竭会导致更频繁的感染和更严重的症状。心理压力同样会扰乱免疫系统调节，改变激素、神经和免疫系统之间的相互作用（见图 45.20）。研究还表明，休息对免疫力很重要：平均睡眠时间少于 7 小时的成年人在接触感冒病毒时患病的频率是平均睡眠时间至少 8 小时的成年人的三倍。 免疫缺陷疾病 免疫系统对抗原的反应有缺陷或缺失的疾病称为免疫缺陷。无论其原因和性质如何，免疫缺陷都会导致频繁和复发的感染，以及对某些癌症的易感性增加。 先天性免疫缺陷是由免疫系统细胞或特定蛋白质（例如抗体或补体系统的蛋白质）的产生中的遗传或发育缺陷引起的。根据具体缺陷，先天性或适应性防御——或两者——可能会受损。在严重的联合免疫缺陷 (SCID) 中，功能性淋巴细胞很少或缺失。由于缺乏适应性免疫反应，SCID 患者容易受到可能在婴儿期导致死亡的感染，例如肺炎和脑膜炎。治疗方法包括骨髓和干细胞移植。 在以后的生活中，接触化学或生物制剂会导致获得性免疫缺陷。用于对抗自身免疫性疾病或防止移植排斥的药物会抑制免疫系统，导致免疫缺陷状态。某些癌症也会抑制免疫系统，尤其是霍奇金病，它会损害淋巴系统。获得性免疫缺陷的范围从生理压力引起的暂时状态到毁灭性疾病艾滋病（获得性免疫缺陷综合症），我们将在下一节中探讨。 病原体逃避免疫系统的进化适应 进化论 正如动物体内进化出抵御病原体的免疫系统一样，病原体体内也进化出了阻碍免疫反应的机制。利用人类病原体 〈972〉 作为例子，我们将探讨一些常见的机制：抗原变异、潜伏期和对免疫系统的直接攻击。 抗原变异 逃避身体防御的一种机制涉及病原体改变其在免疫系统中的表现方式。如果病原体将其表达的表位改变为宿主以前没有遇到过的表位，它可以再次感染或留在宿主体内而不触发由记忆细胞介导的快速而强烈的反应。表位表达的这种变化称为抗原变异。引起昏睡病（锥虫病）的寄生虫提供了一个极端的例子，它在整个表面发现的 1,000 个蛋白质版本中周期性地随机切换。在科学技能练习中，你将解释关于这种形式的抗原变异和身体反应的数据。抗原变异是流感病毒仍然是一个主要的公共卫生问题的主要原因。正如它 科学技能练习 在共同 x 轴上比较两个变量 免疫系统如何对不断变化的病原体作出反应？自然选择有利于能够在宿主体内长时间维持低水平感染的寄生虫。导致昏睡病的单细胞寄生虫锥虫就是一个例子。覆盖锥虫表面的糖蛋白由在生物体基因组中复制超过 1,000 次的基因编码。每个拷贝都略有不同。通过周期性地在这些基因之间切换，锥虫可以展示一系列具有不同分子结构的表面糖蛋白。在本练习中，你将解释两组数据，以探索关于锥虫不断变化的表面糖蛋白在避免宿主免疫反应方面的益处的假设。 ```markdown | 感染天数 | 研究 A：数百万寄生虫/毫升血液 | 研究 B：对变体 A 特异的抗体 | 研究 B：对变体 B 特异的抗体 | |---|---|---|---| | 4 | 0.1 | 0 | 0 | | 6 | 0.3 | 0 | 0 | | 8 | 1.2 | 0.2 | 0 | | 10 | 0.2 | 0.5 | 0 | | 12 | 0.2 | 1 | 0 | | 14 | 0.9 | 1 | 0.1 | | 16 | 0.6 | 1 | 0.3 | | 18 | 0.1 | 1 | 0.9 | | 20 | 0.7 | 1 | 1 | | 22 | 1.2 | 1 | 1 | | 24 | 0.2 | 1 | 1 | ``` 数据来自 L. J. Morrison 等人，布氏锥虫抗原变异的概率顺序，《国际寄生虫学杂志》35:961-972 (2005)；以及 L. J. Morrison 等人，非洲锥虫的抗原变异：分子机制和表型复杂性，《细胞微生物学》1:1724-1734 (2009)。 研究数据 研究 A 测量了一名人类患者在慢性感染的最初几周内血液中寄生虫的丰度。结果显示在数据表的第二列中。在科学家首次观察到锥虫丰度在感染过程中的模式几十年后，研究人员发现了针对寄生虫表面糖蛋白不同形式的特异性抗体。该表的第三列和第四列列出了在慢性感染的早期阶段两种此类抗体的相对丰度，使用从 0（不存在）到 1 的指数。 A 部分：解释数据 1. 前两列中哪一列代表自变量，哪一列代表因变量？将研究 A 中的数据绘制成线图，将自变量放在 x 轴上。（有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 在图表中直观地显示数据可以帮助使数据中的模式更加明显。描述你的图表显示的任何模式。 3. 假设寄生虫丰度的下降反映了宿主有效的免疫反应。提出一个假设来解释你在问题 2 中描述的模式。 B 部分：解释数据 4. 请注意，研究 B 的数据是在与寄生虫丰度数据相同的感染期（第 4-24 天）内收集的。因此，你可以将这些新数据合并到你的第一个图表中，使用相同的 x 轴。但是，由于抗体水平数据的测量方式与寄生虫丰度数据不同，因此请在图表的右侧添加第二组 y 轴标签。然后，使用不同的颜色或符号集，添加两种抗体类型的数据。以两种不同的方式标记 y 轴使你能够比较两个因变量相对于共享自变量的变化方式。 5. 描述你在比较同一时期内的两组数据时观察到的任何模式。这些模式是否支持你在问题 3 中的假设？它们是否证明了它？解释一下。 6. 科学家现在还可以区分 A 型和 B 型抗体特异性识别的锥虫的丰度。纳入此类信息将如何改变你的图表？ → 教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 〈973〉 病毒在一个又一个的人类宿主中复制，人类流感病毒会频繁发生突变。因此，每年都必须开发、生产和分发新的流感疫苗。此外，人类流感病毒有时会通过与感染家畜（如猪或鸡）的流感病毒交换基因而形成新的毒株。发生这种基因交换时，新毒株可能不会被人群中的任何记忆细胞识别。由此产生的疫情可能是致命的：1918-1919 年的流感疫情导致超过 2000 万人死亡。 潜伏期 一些病毒通过感染细胞，然后进入一种很大程度上不活跃的状态（称为潜伏期）来避免免疫反应。在潜伏期，大多数病毒蛋白和游离病毒的产生停止；因此，潜伏病毒不会触发适应性免疫反应。然而，病毒基因组仍然存在于受感染细胞的细胞核中，可以作为单独的 DNA 分子，也可以作为整合到宿主基因组中的拷贝。潜伏期通常会持续到出现有利于病毒传播或不利于宿主生存的条件（例如宿主被另一种病原体感染）为止。这种情况会触发游离病毒的合成和释放，从而感染新的宿主。单纯疱疹病毒是潜伏期的很好例子。许多此类疱疹病毒只感染人类，并引起从轻微到危及生命的症状（表 43.1）。1 型疱疹病毒会导致大多数口腔疱疹感染（通常被不准确地称为“感冒”疮），而性传播的 2 型疱疹病毒是大多数生殖器疱疹病例的罪魁祸首。感染 1 型或 2 型疱疹病毒的人通常没有症状。相反，这些病毒在某些神经元中保持潜伏状态，直到发烧、情绪压力或与月经周期相关的荷尔蒙变化等刺激重新激活病毒。1 型疱疹病毒的激活会导致口腔周围出现水疱。2 型疱疹病毒感染对受感染母亲的婴儿构成严重威胁，并会增加 HIV 的传播。 攻击免疫系统：HIV 人类免疫缺陷病毒（HIV）（导致艾滋病的病原体）既能逃避又能攻击适应性免疫反应。HIV 通过特异性结合 CD4 附属蛋白来高效感染辅助性 T 细胞。HIV 还会感染一些 CD4 水平低的细胞类型，例如巨噬细胞和脑细胞。在细胞内，HIV RNA 基因组被逆转录，产物 DNA 整合到宿主细胞的基因组中（见图 19.8）。在这种形式下，病毒基因组可以指导新病毒的产生。 尽管人体会对 HIV 做出足以消除大多数病毒感染的免疫反应，但一些 HIV 总是会逃脱。HIV 持续存在的一个原因是它的突变率非常高。一些突变病毒表面上的改变蛋白减少了与抗体和细胞毒性 T 细胞的相互作用。此类病毒会在体内复制并进一步突变。因此，HIV 会在体内进化。 随着时间的推移，未经治疗的 HIV 感染不仅会避免适应性免疫反应，还会将其消除（图 43.28）。病毒复制和病毒引发的细胞死亡会导致辅助性 T 细胞的损失，从而损害体液免疫和细胞介导的免疫反应。最终结果是获得性免疫缺陷综合征 (AIDS)，这是一种免疫反应受损，使身体容易受到健康免疫系统通常可以战胜的感染和癌症的影响。例如，Pneumocystis jirovecii 是一种常见真菌，不会在健康人体内引起疾病，但会导致免疫系统受损的人患上肺炎。 ```markdown | 人类疱疹病毒 | 主要潜伏部位 | 相关疾病或病症 | |---|---|---| | 单纯疱疹病毒 1 (HSV-1) | 脊髓神经中的神经元簇 | 冷疮 | | 单纯疱疹病毒 2 (HSV-2) | 脊髓神经中的神经元簇 | 生殖器溃疡 | | 水痘-带状疱疹病毒 (VZV) | 脊髓神经中的神经元簇 | 水痘、带状疱疹 | | EB 病毒 (EBV) | 记忆 B 细胞 | 一些淋巴瘤、单核细胞增多症 | | 巨细胞病毒 (CMV) | 单核细胞和淋巴细胞 | 异常胎儿发育 | | 人类疱疹病毒 8 (HHV-8) | B 细胞 | 卡波西肉瘤 | ``` 图 43.28 未经治疗的 HIV 感染的进展。 掌握生物学 采访 Flossie Wong-Staal： 表征 HIV 〈974〉 在健康个体中，会导致艾滋病患者出现严重的肺炎。这种机会性感染以及神经损伤和身体消瘦是艾滋病死亡的主要原因，而不是艾滋病毒本身。 艾滋病毒的传播需要病毒颗粒或受感染细胞通过体液（如精液、血液或母乳）在人与人之间传播。不使用安全套的性行为以及通过受 HIV 污染的针头传播（通常在静脉吸毒者中）导致了绝大多数的 HIV 感染。病毒可以通过阴道、外阴、阴茎或直肠的粘膜内壁在性交过程中进入人体，或在口交过程中通过口腔进入人体。感染艾滋病毒的人可以在感染后的最初几周内传播该疾病，在他们表达出可在血液检测中检测到的 HIV 特异性抗体之前。尽管目前还没有找到治愈 HIV 感染的方法，但已经研制出能够显著减缓 HIV 复制和延缓艾滋病进展的药物。 → 精通生物学动画：HIV 复制周期 癌症与免疫 当适应性免疫失活时，某些癌症的发病率会急剧增加。例如，未经治疗的艾滋病患者患卡波西肉瘤的风险比健康人群高 20,000 倍。这一观察结果最初令人费解。如果免疫系统只识别非自身物质，那么它就不应该识别自身细胞不受控制的生长，而这是癌症的标志。然而，事实证明，病毒与大约 15-20% 的人类癌症有关。由于免疫系统可以识别病毒蛋白为外来物质，因此它可以作为抵御可致癌病毒的防御机制，也可以抵御携带病毒的癌细胞。 科学家已经确定了六种可以导致人类癌症的病毒。卡波西肉瘤疱疹病毒就是其中一种病毒（见表 43.1）。乙型肝炎病毒是另一种病毒，它可以引发肝癌。1986 年推出的乙型肝炎病毒疫苗是第一个被证明有助于预防特定人类癌症的疫苗。针对病毒诱导的癌症的疫苗的开发进展迅速。2006 年，针对人乳头瘤病毒 (HPV) 的疫苗的发布标志着抗击宫颈癌以及日益普遍的口腔癌的重大胜利，尤其在男性中。图 43.29 中 HPV 颗粒的计算机图形图像显示了大量衣壳蛋白（黄色）拷贝，这些拷贝被用作疫苗中的抗原。 图 43.29 人乳头状瘤病毒。 精通生物学 采访 Harald zur Hausen： 发现宫颈癌的病因 概念检查 43.4 1. 在重症肌无力这种疾病中，抗体会结合并阻断肌肉细胞上的某些受体，从而阻止肌肉收缩。重症肌无力是什么类型的疾病？ 2. 感染单纯疱疹病毒 1 型的人在感冒或类似感染时经常会出现口腔溃疡。这个位置如何使病毒受益？ 3. 假如：巨噬细胞缺乏症可能会如何影响一个人的先天性和适应性防御？ 建议答案见附录 A。 43 章节回顾 → 前往精通生物学的作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 要复习关键术语，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或前往 goo.gl/zkjz9t。 概念 43.1 在先天免疫中，识别和反应依赖于病原体群体共有的特征 （第 953-957 页） • 先天免疫是由物理和化学屏障以及基于细胞的防御机制介导的。先天免疫中的识别蛋白针对广泛类别的病原体具有特异性。穿透屏障防御的病原体会被吞噬细胞吞噬，在脊椎动物中，这些细胞包括巨噬细胞和树突状细胞。其他细胞防御机制包括自然杀伤细胞，它们可以诱导病毒感染细胞的死亡。补体系统蛋白、干扰素和其他抗菌肽也对病原体起作用。在炎症反应中，在损伤部位释放的组胺和其他化学物质会促进血管发生变化，从而增强免疫细胞的进入和作用。 • 病原体有时会逃避先天免疫防御。例如，一些细菌具有外层荚膜，可以防止识别，而另一些细菌则对溶酶体内的分解具有抵抗力。 ？先天免疫以何种方式保护哺乳动物的消化道？ 〈975〉 概念 43.2 在适应性免疫中，受体提供病原体特异性识别 (pp. 957-963) • 适应性免疫依赖于两种类型的淋巴细胞：B 细胞和 T 细胞。淋巴细胞具有针对外来分子（抗原）的细胞表面抗原受体。单个 B 细胞或 T 细胞上的所有受体蛋白都是相同的，但在体内有数百万个 B 细胞和 T 细胞，它们识别不同的外来分子。感染后，针对病原体的 B 细胞和 T 细胞会被激活。一些 T 细胞帮助其他淋巴细胞；另一些则杀死受感染的宿主细胞。称为浆细胞的 B 细胞产生可溶性蛋白，称为抗体，它们与外来分子和细胞结合。B 细胞和 T 记忆细胞通过抵抗相同病原体的未来感染来进行防御。 • B 细胞和 T 细胞对外来分子的识别涉及受体的可变区与抗原决定簇（抗原的一个小区域）的结合。B 细胞和抗体识别血液或淋巴液中循环的抗原表面的抗原决定簇。T 细胞识别由主要组织相容性复合体 (MHC) 分子呈递在宿主细胞表面的小型抗原片段（肽）中的蛋白质抗原决定簇。这种相互作用会激活 T 细胞，使其能够参与适应性免疫。 • B 细胞和 T 细胞发育的四个主要特征是细胞多样性的产生、自身耐受、增殖和免疫记忆。增殖和记忆都基于克隆选择，此处以 B 细胞为例进行说明： 干细胞 细胞分裂和基因重排 消除自身反应性 B 细胞 克隆选择 活化细胞群的形成 记忆 B 细胞 抗体 病原体 受体与抗原结合 浆细胞 抗原受体 B 细胞 抗原 表位 病原体 ？ 为什么适应性免疫对初始感染的反应比先天免疫慢？ 概念 43.3 适应性免疫防御体液和体细胞感染 (pp. 963-970) • 辅助性 T 细胞与抗原呈递细胞（树突状细胞、巨噬细胞和 B 细胞）表面 II 类 MHC 分子呈递的抗原片段相互作用。活化的辅助性 T 细胞分泌细胞因子，刺激其他淋巴细胞。在体液免疫反应中，抗体通过促进吞噬作用和补体介导的裂解来帮助清除抗原。在细胞介导的免疫反应中，活化的细胞毒性 T 细胞触发受感染细胞的破坏。 • 主动免疫是在感染或免疫接种后产生的。被动免疫中的抗体转移可提供即时、短期的保护。 • 从一个人转移到另一个人的组织或细胞会受到免疫排斥。在组织移植和器官移植中，MHC 分子会刺激排斥反应。骨髓移植中的淋巴细胞可能会引起移植物抗宿主反应。 ？ 自然感染后的免疫记忆与疫苗接种后的免疫记忆从根本上是否不同？请解释。 概念 43.4 免疫系统功能的紊乱会引发或加重疾病 (pp. 970-974) • 在过敏症中，例如花粉症，抗体和过敏原的相互作用会触发免疫细胞释放组胺和其他介质，从而导致血管变化和过敏症状。自身耐受的丧失会导致自身免疫性疾病，例如多发性硬化症。先天性免疫缺陷是由先天性、体液性或细胞介导性防御缺陷引起的。艾滋病是由 HIV 引起的获得性免疫缺陷。 • 抗原变异、潜伏期和对免疫系统的直接攻击使一些病原体能够阻止免疫反应。 ？ 感染 HIV 与患有艾滋病是否相同？请解释。 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪一项在昆虫免疫中不存在？ (A) 抗菌消化酶 (B) 自然杀伤细胞的激活 (C) 血细胞的吞噬作用 (D) 抗菌肽的产生 2. 抗原决定簇与抗原受体或抗体的哪个部分相关联？ (A) 尾部 (B) 仅重链恒定区 (C) 重链和轻链的可变区组合 (D) 仅轻链恒定区 3. 哪种说法最能描述效应 B 细胞（浆细胞）和细胞毒性 T 细胞的反应之间的区别？ (A) B 细胞赋予主动免疫；细胞毒性 T 细胞赋予被动免疫。 (B) B 细胞在病原体首次出现时作出反应；细胞毒性 T 细胞在随后的时间作出反应。 (C) B 细胞分泌针对病原体的抗体；细胞毒性 T 细胞杀死受病原体感染的宿主细胞。 (D) B 细胞进行细胞介导的反应；细胞毒性 T 细胞进行体液反应。 〈976〉 **3-4级：应用/分析** 4. 以下哪个陈述是正确的？ (A) 抗体有一个抗原结合位点。 (B) 淋巴细胞具有针对单一抗原的受体。 (C) 每个抗原都有一个表位。 (D) 肝脏或肌肉细胞会产生两类 MHC 分子。 5. 以下哪一项在同卵双胞胎中应该相同？ (A) 产生的抗体集 (B) 产生的 MHC 分子集 (C) 产生的 T 细胞抗原受体集 (D) 作为自身反应性而被清除的免疫细胞集 **5-6级：评估/创造** 6. 接种疫苗会增加以下哪一项的数量？ (A) 识别病原体的不同受体 (B) 具有可以结合病原体的受体的淋巴细胞 (C) 免疫系统可以识别的表位 (D) 可以呈递抗原的 MHC 分子 7. 以下哪一项最不可能帮助病毒避免触发适应性免疫反应？ (A) 表面蛋白基因的频繁突变 (B) 感染产生极少 MHC 分子的细胞 (C) 产生与其他病毒非常相似的蛋白质 (D) 感染并杀死辅助性 T 细胞 8. 绘制它 考虑一个铅笔状的蛋白质，它有两个表位，Y（“橡皮擦”端）和 Z（“尖端”端）。它们分别被抗体 A1 和 A2 识别。绘制并标记一张图片，显示抗体将蛋白质连接成一个复合物，该复合物可以触发巨噬细胞的内吞作用。 9. 建立联系 将克隆选择与拉马克的获得性状遗传观点进行比较（参见概念 22.1）。 10. 进化联系 描述一种无脊椎动物抵御病原体的机制，并讨论它是如何在脊椎动物中保留下来的一种进化适应。 11. 科学探究 导致感染性休克的一个主要原因是血液中存在来自细菌的脂多糖 (LPS)。假设您可以获得纯化的 LPS 和几种小鼠品系，每种品系都具有使特定 TLR 基因失活的突变。解释一下你如何利用这些小鼠来测试用阻断 TLR 信号传导的药物治疗感染性休克的可行性。 12. 写作主题：信息 在所有有核体细胞中，只有 B 细胞和 T 细胞在发育和成熟过程中会丢失 DNA。在一篇短文中（100-150 字），讨论这种丢失与作为可遗传生物信息的 DNA 之间的关系，重点关注细胞代与生物体代之间的相似性。 13. 综合你的知识 这张照片中的孩子正在接受脊髓灰质炎口服疫苗，脊髓灰质炎是一种感染神经元的病毒引起的疾病。鉴于身体无法替换大多数神经元，为什么脊髓灰质炎疫苗必须同时刺激细胞介导的和体液的免疫反应？ 部分答案请参阅附录 A。 用课堂科学探索科学论文 AAAS 免疫接种如何影响传染病的死亡人数？ 访问“一种疫苗统治所有” 网址：www.scienceintheclassroom.org。 教师：问题可以在 Mastering Biology 中布置。 〈977〉 44 渗透调节和排泄 关键概念 44.1 渗透调节平衡了水和溶质的吸收和流失 第978页 44.2 动物的含氮废物反映了它的系统发育和栖息地 第982页 44.3 多样化的排泄系统是管状主题的变体 第983页 44.4 肾元组织用于逐步处理血液滤液 第987页 44.5 激素回路连接肾功能、水平衡和血压 第994页 学习技巧 制作表格：当你阅读概念44.2时，完成一个类似所示的表格，以帮助组织有关主要含氮废物形式的信息。在前三行中，使用“高”、“中”或“低”来描述这些形式的相关属性。 ```markdown | 废物属性 | 废物产品 | |---|---| | | 氨 | 尿素 | 尿酸 | | 毒性 | | | | | 生产能耗 | | | | | 排泄过程中的水分流失 | | | | | 排泄这种产品的生物体示例 | | | | ``` 前往Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） * 为第44章做好准备 * 图44.14演练：人体肾脏如何浓缩尿液 * BioFlix®动画：膜转运 面向教师布置（在项目库中） * 教程：肾脏结构和功能 * 科学技能练习：描述和解释定量数据 图44.1 一只漂泊信天翁（Diomedea exulans）的翼展为3.5米，是现存鸟类中最大的。这种巨大的鸟类全年都在海上日夜生活，只返回陆地繁殖。尽管只喝海水，信天翁仍能保持体内盐分和水分的平衡。 动物如何调节组织中的水和盐浓度？ 由于缺乏将水泵过细胞膜的方法，动物通过渗透作用运输盐分，从而引导水进出细胞。在渗透作用中，水从自由$H_2O$浓度较高（溶质浓度较低）的区域净扩散到自由$H_2O$浓度较低（溶质浓度较高）的区域。 细胞相对于周围环境而言是高渗的；水的净流入细胞。 细胞溶解 细胞与周围环境等渗；没有净水流动。 细胞处于渗透平衡 细胞相对于周围环境而言是低渗的；水的净流出细胞。 细胞皱缩 正如你将读到的，排泄系统不仅维持盐和水的平衡，还能清除体内含氮的废物。 〈978〉 对于信天翁和人类来说，维持体液平衡需要水和溶质的相对浓度保持在狭窄的范围内。此外，钠和钙等离子必须保持在允许肌肉、神经元和其他身体细胞正常活动的浓度。因此，体内平衡需要渗透调节，这是指动物控制溶质浓度和平衡水得失的过程的总称。 为了保护它们的体液，动物还必须处理氨，这是一种由含氮（含氮）分子（主要是蛋白质和核酸）分解产生的有毒代谢物。几种机制已经进化到可以清除体内的含氮代谢物和其他代谢废物，这一过程称为排泄。由于渗透调节和排泄系统在许多动物中在结构和功能上是相互关联的，我们将在本章中讨论这两个过程。 概念 44.1 渗透调节平衡水和溶质的吸收和流失 渗透调节需要控制水和溶质穿过质膜的运动。最终，水和溶质运动的驱动力是跨膜的一种或多种溶质的浓度梯度。 渗透和渗透压 水通过渗透作用进出细胞，当被膜隔开的两种溶液的总溶质浓度不同时，就会发生渗透作用。溶质浓度的测量单位是渗透压，即每升溶液中溶质的摩尔数。人血的渗透压约为每升 300 毫渗透摩尔 (mOsm/L)，而海水的渗透压约为 1,000 mOsm/L。 两种渗透压相同的溶液被称为等渗。如果选择性渗透膜将溶液分开，水分子将以相同的速率不断地穿过膜的两个方向。因此，在等渗溶液之间没有水的净移动。当两种溶液的渗透压不同时，溶质浓度较高的溶液被称为高渗，而较稀的溶液被称为低渗。水通过渗透作用从低渗溶液流向高渗溶液，从而降低溶质和游离水的浓度差（参见本章第一页的图表）。 在本章中，我们使用等渗、低渗和高渗这些术语，它们专门指渗透压，而不是等张、低张和高张。后一组术语适用于动物细胞的反应——无论它们是在已知溶质浓度的溶液中膨胀还是收缩。 渗透调节挑战和机制 动物可以通过两种方式维持水平衡。一种是成为渗透压顺应者：与其周围环境等渗。所有渗透压顺应者都是海洋动物。因为渗透压顺应者的内部渗透压与其环境相同，所以没有获得或失去水的趋势。许多渗透压顺应者生活在成分稳定的水中，因此具有恒定的内部渗透压。 维持水平衡的第二种方法是成为渗透压调节者：控制内部渗透压，而不受外部环境的影响。在低渗环境中，渗透压调节者必须排出多余的水。在高渗环境中，它必须吸收水分以抵消渗透损失。渗透调节使动物能够生活在渗透压顺应者无法居住的环境中，例如淡水和陆地栖息地，或者在海洋和淡水环境之间移动（图 44.2）。 无论是渗透压顺应者还是渗透压调节者，大多数动物都不能忍受外部渗透压的重大变化，并且被称为狭盐性动物（来自希腊语 stenos，狭窄，和 halos，盐）。相比之下，广盐性动物（来自希腊语 eurys，宽）可以在外部渗透压的大幅波动中存活。广盐性渗透压顺应者包括河口中的藤壶和贻贝，它们交替暴露于淡水和咸水；广盐性渗透压调节者包括条纹鲈鱼和各种鲑鱼（见图 44.2）。 接下来，我们将研究在海洋、淡水和陆地动物中进化出的渗透调节适应性。 海洋动物 大多数海洋无脊椎动物是渗透压顺应者。它们的渗透压与海水相同。因此，它们不会面临 ▼图 44.2 红鲑 (Oncorhynchus nerka)，在河流和海洋之间洄游的渗透压调节者。 〈979〉 在水平衡方面，海洋动物面临着巨大的挑战。尽管如此，它们会主动运输特定的溶质，并将其维持在与海洋中不同的水平。例如，美洲龙虾（Homarus americanus）的体内平衡机制将血淋巴（循环液）中的镁离子 (Mg²⁺) 浓度维持在低于 9 毫摩尔（mM，或 10⁻³ 摩尔/升），远低于其环境中 50 毫摩尔的 Mg²⁺ 浓度。 为了应对强烈脱水环境的挑战，海洋脊椎动物进化出了两种渗透调节策略。一种存在于海洋“硬骨鱼”中，这是一类包括辐鳍鱼和肉鳍鱼的鱼类。另一种存在于海洋鲨鱼和大多数其他软骨鱼类（软骨动物；参见概念 34.3）中。 如图 44.3a 所示，鳕鱼和其他海洋硬骨鱼类会不断地通过渗透作用流失水分。它们通过大量饮用海水来平衡水分流失。海水摄入的过量盐分则通过鳃和肾脏排出体外。 与硬骨鱼类似，鲨鱼的体内盐浓度远低于海水。然而，鲨鱼组织中含有高浓度的其他几种溶质，包括尿素和另一种有机分子——三甲胺氧化物 (TMAO)。由于总溶质浓度略高于 1,000 毫渗透摩尔/升，水会通过渗透作用和食物缓慢进入鲨鱼体内（鲨鱼不喝水）。 少量流入鲨鱼体内的水会通过肾脏产生的尿液排出体外。尿液还会去除一些扩散到鲨鱼体内的盐分；其余的盐分则通过粪便排出或由专门的腺体分泌。 淡水动物 淡水动物的渗透调节问题与海洋动物相反。淡水动物的体液必须是高渗的，因为动物细胞无法耐受低至湖泊或河流水位的盐浓度。由于淡水动物体液的渗透压高于周围环境，它们面临着通过渗透作用吸收水分的问题。对于鲈鱼和许多其他淡水动物来说，水平衡依赖于排出大量非常稀释的尿液，并且几乎不喝水（图 44.3b）。此外，通过扩散和尿液流失的盐分通过进食和通过鳃吸收盐分来补充。 鲑鱼和其他在淡水和海水之间洄游的广盐性鱼类，其渗透调节状态会发生显著变化。当生活在河流和溪流中时，鲑鱼像其他淡水鱼一样进行渗透调节，产生大量稀释的尿液，并通过鳃从稀释的环境中吸收盐分。 当它们洄游到海洋时，鲑鱼会发生适应性变化（参见概念 40.2）。它们会产生更多的类固醇激素皮质醇，从而增加特殊盐分泌细胞的数量和大小。这些生理变化以及其他生理变化使鲑鱼能够在海水中排出多余的盐分，并且只产生少量尿液——就像那些终生生活在海水中的硬骨鱼一样。 生活在临时水域的动物 极度脱水或干燥对大多数动物来说是致命的。然而，少数生活在临时池塘和土壤颗粒周围水膜中的水生无脊椎动物可以失去几乎所有的体液并存活下来。当它们的栖息地干涸时，这些动物会进入休眠状态，这是一种称为隐生“无水生活”的适应性变化。其中最引人注目的例子是缓步动物或水熊，它们是小于 1 毫米的微小无脊椎动物。 ```markdown | | (a) Osmoregulation in a marine fish | (b) Osmoregulation in a freshwater fish | | :------------------- | :----------------------------------------------------------------------- | :---------------------------------------------------------------------- | | Gain | 从食物中获取水和盐离子 | 从食物中获取水和一些离子 | | Excretion/Uptake | 从鳃排出盐离子 | 通过鳃摄取盐离子 | | Osmotic water loss/gain | 通过鳃和其他身体部位渗透失水 | 通过鳃和其他身体部位渗透吸水 | | Gain/Excretion | 从饮用海水中获取水和盐离子 | 从肾脏排出的稀释尿液中排出盐离子和大量水分 | | Key | Water：浅蓝色箭头，Salt：深蓝色箭头 | Water：浅蓝色箭头，Salt：深蓝色箭头 | | Environment | 海水 | 淡水 | ``` 〈980〉 图 44.4：低湿休眠。水合状态下的缓步动物（扫描电镜图像）栖息在临时池塘以及土壤和潮湿植物上的水滴中。 水合状态的缓步动物                                                      50 μm                                                                脱水状态的缓步动物 体长 1 毫米（图 44.4）。在它们活跃的、水合的状态下，它们的体重含水量约为 85%，但它们可以脱水到含水量低于 2%，并在非活性状态下（如灰尘般干燥）存活十年或更长时间。只需加水，几小时内脱水的缓步动物就会四处走动并进食。 低湿休眠需要使细胞膜保持完整的适应性。研究人员才刚刚开始了解缓步动物是如何在干燥环境下生存的，但对低湿休眠的蛔虫（线虫动物门；见概念 33.4）的研究表明，干燥的个体含有大量的糖。特别是，一种叫做海藻糖的二糖似乎可以通过取代通常与蛋白质和膜脂结合的水来保护细胞。许多在冬季存活下来的昆虫也使用海藻糖作为膜保护剂，一些耐旱植物也是如此。 最近，科学家开始将从低湿休眠研究中学到的经验应用于生物材料的保存。传统上，蛋白质、DNA 和细胞的样本一直保存在超低温冰箱（-80°C）中，这会消耗大量的能源。如今，模仿低湿休眠物种保护剂制造的材料使得此类样本能够在室温下储存。 陆生动物 脱水威胁是陆生植物和动物面临的主要调节问题。减少水分流失的适应性是陆地生存的关键。正如蜡质角质层有助于陆地植物的成功一样，大多数陆生动物的体表覆盖物有助于防止脱水。例如昆虫外骨骼的蜡质层、蜗牛的壳以及覆盖大多数陆生脊椎动物（包括人类）的死角质化皮肤细胞层。 许多陆生动物，尤其是沙漠居民，是夜行动物，这减少了蒸发性失水，因为夜间温度较低，湿度较高。尽管有保存水分的解剖学和行为适应性，大多数陆生动物仍会通过多种途径流失水分：尿液和粪便、皮肤以及气体交换器官和呼吸道的上皮表面。陆生动物通过饮水和进食潮湿的食物，以及通过细胞呼吸代谢产生水来维持水平衡。 许多沙漠动物对减少水分流失的适应性非常好，以至于它们可以在不喝水的情况下存活很长时间。例如，骆驼可以忍受 7°C 的体温升高，从而大大减少出汗造成的水分流失。它们还可以损失 25% 的体液并存活下来。（相比之下，损失一半体液的人会死于心力衰竭。）在科学技能练习中，您可以研究另一种沙漠物种——沙内陆鼠——的水平衡。 渗透调节的能量学 维持动物体与其外部环境之间的渗透压差会产生能量成本。由于扩散倾向于平衡系统中的浓度，因此渗透调节剂必须消耗能量来维持导致水进出的渗透梯度。它们通过利用主动运输来控制体液中的溶质浓度来做到这一点。 渗透调节的能量成本取决于动物的渗透压与其周围环境的差异程度、水和溶质穿过动物表面的难易程度，以及将溶质泵过膜所需的功。渗透调节占许多鱼类静息代谢率的 5% 或更多。对于生活在极咸湖泊中的小型甲壳类动物——卤虫来说，内部和外部渗透压之间的梯度非常大，渗透调节的成本相应地高——高达静息代谢率的 30%。 通过使体液适应动物栖息地的盐度，可以最大限度地减少动物维持水盐平衡的能量成本。因此，大多数生活在淡水（渗透压为 0.5-15 mOsm/L）中的动物的体液溶质浓度低于生活在海水（1,000 mOsm/L）中的近亲。例如，海洋软体动物的体液溶质浓度约为 1,000 mOsm/L，而一些淡水软体动物的体液渗透压仅维持在 40 mOsm/L。在每种情况下，最小化体液与周围环境之间的渗透压差都会降低渗透调节的能量成本。 〈981〉 沙漠小鼠如何维持渗透压平衡？ 沙地内陆小鼠（现在的学名是 Pseudomys hermannsburgensis）是一种澳大利亚沙漠哺乳动物，可以无限期地以干燥种子为食而无需饮水。为了研究该物种对其干旱环境的适应性，研究人员进行了一项实验室实验，在实验中他们控制了小鼠对水的获取。在本练习中，你将分析实验中的一些数据。 实验是如何进行的？九只被捕获的小鼠被饲养在一个环境受控的房间里，并被给予鸟类种子（按重量计含水量为 10%）作为食物。在研究的 A 部分，小鼠可以无限量地饮用自来水；在研究的 B 部分，小鼠在 35 天内没有被给予任何饮用水，这与它们自然栖息地的条件相似。在 A 部分和 B 部分结束时，研究人员测量了每只小鼠尿液和血液的渗透压和尿素浓度。小鼠每周也被称重三次。 实验数据 ```markdown | 水源 | 尿液平均渗透压 (mOsm/L) | 血液平均渗透压 (mOsm/L) | 尿液平均尿素浓度 (mM) | 血液平均尿素浓度 (mM) | |---|---|---|---|---| | A 部分：无限量 | 490 | 350 | 330 | 7.6 | | B 部分：无 | 4,700 | 320 | 2,700 | 11 | ``` 在 A 部分，小鼠每天饮水量约为其体重的 33%。在研究期间，所有小鼠的体重变化都可以忽略不计。 数据来自 R. E. MacMillen 等人，《沙地内陆小鼠 Leggadina hermannsburgensis 的水分经济和能量代谢》，《哺乳动物学杂志》53:529-539 (1972)。 解释数据 1. 用文字描述以下各项在无限量水和无水条件下的数据差异：(a) 尿液渗透压，(b) 血液渗透压，(c) 尿液中尿素浓度，(d) 血液中尿素浓度。(e) 该数据集是否提供了稳态调节的证据？解释。 2. (a) 计算无限量饮水小鼠的尿液渗透压与血液渗透压的比率。(b) 计算无水小鼠的尿液渗透压与血液渗透压的比率。(c) 你可以从这些比率中得出什么结论？ 3. 如果你了解到 A 部分产生的尿量与 B 部分不同，这将如何影响你的计算？解释。 → 指导老师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 渗透调节中的转运上皮 虽然渗透调节的最终功能是控制细胞中的溶质浓度，但大多数动物是间接地做到这一点的，即控制沐浴细胞的体液的溶质含量。在昆虫和其他具有开放循环系统的动物中，细胞周围的液体是血淋巴。在脊椎动物和其他具有封闭循环系统的动物中，细胞沐浴在组织液中，组织液包含由血液间接控制的溶质混合物。维持此类液体的成分取决于从调节溶质运动的单个细胞到复杂器官（如脊椎动物肾脏）的各种结构。 在大多数动物中，渗透调节和代谢废物的处理依赖于转运上皮——一层或多层专门用于在特定方向上控制特定溶质移动量的上皮细胞。转运上皮通常排列成具有广泛表面积的管状网络。一些转运上皮直接面向外部环境，而另一些则排列在与体表开口相连的通道中。 使信天翁和其他海鸟能够在海水中生存的转运上皮多年来一直未被发现。为了找到它，研究人员让圈养的海鸟只喝海水。尽管鸟类的尿液中几乎没有出现盐分，但测试表明，从它们的喙尖滴下来的液体是浓缩的盐 (NaCl) 溶液。这种溶液的来源原来是一对充满转运上皮的鼻盐腺（图 44.5）。盐腺也存在于海龟和海鬣蜥中，它们利用离子的主动转运来分泌比海洋更咸的液体。即使饮用海水会带入大量盐分，盐腺也能使这些海洋脊椎动物获得净水量。相比之下，饮用一定体积海水的人类必须使用更大体积的水来排出盐分负荷，结果是他们会脱水。在维持水平衡方面起作用的转运上皮通常也在代谢废物的处理中起作用。我们将在即将讨论的蚯蚓和昆虫排泄系统以及脊椎动物肾脏中看到这种协调功能的例子。 〈982〉 ▼图 44.5 海鸟鼻腺中的盐分泌。运输上皮将盐从血液转移到分泌小管中，这些小管流入通向鼻孔的中央导管。 鼻孔有盐分泌物 鼻盐腺 静脉 动脉 分泌小管腔 运输上皮的分泌细胞 毛细血管 分泌小管 运输上皮 中央导管 血流 盐分泌 盐离子 主要为蛋白质和核酸。几种机制已经进化出来以清除体内氨和其他代谢废物，这一过程称为排泄。因为大多数代谢废物必须溶解在水中才能从体内排出，所以动物废物的类型和数量对其水平衡有很大影响。 含氮废物的形式 虽然有些动物物种直接排泄氨，但其他动物排泄其他形式的含氮废物，即尿素或尿酸（图 44.6）。这些不同形式的毒性、溶解度和产生它们的能量成本差异很大。 氨 氨毒性很大，部分原因是它的离子，铵 (NH₄⁺)，会干扰氧化磷酸化。由于氨只能在非常低的浓度下耐受，因此排泄氨的动物需要大量的水。因此，氨排泄在水生物种中最常见。高溶解性的氨分子在 NH₃ 和 NH₄⁺ 之间相互转化，很容易穿过膜，并很容易通过扩散到周围水中而流失。在许多无脊椎动物中，氨的释放发生在整个体表。 ▼图 44.6 不同动物物种含氮废物形式的变化。 ```markdown | 蛋白质 | 核酸 | | ------------------------ | ------------------------ | | 氨基酸 | 含氮碱基 | | 含有氮的大分子的分解 | 含有氮的大分子的分解 | | 去除含氮氨基(-NH₂ (氨基)) | | | 转化为含氮废物 | | | 氨 NH₃ | 尿素 | 尿酸 | | 大多数水生动物，包括大多数硬骨鱼 | 哺乳动物、大多数两栖动物、鲨鱼、一些硬骨鱼 | 鸟类和许多其他爬行动物、昆虫、蜗牛 | ``` 概念检查 44.1 1. 盐从周围水移动到淡水鱼的血液需要消耗 ATP 形式的能量。为什么？ 2. 为什么没有淡水动物是渗透调节动物？ 3. 假如研究人员发现，阳光下的骆驼在剃掉毛后需要更多的水，尽管它的体温相同。关于渗透调节和毛皮提供的隔热之间的关系，你能得出什么结论？ 附录 A 中有建议的答案。 概念 44.2 动物的含氮废物反映了它的系统发育和栖息地 在调节和保护其体液时，动物必须处理氨，氨是一种由含氮（含氮）分子的分解产生的有毒代谢物， 〈983〉 尿素 虽然氨排泄在许多水生物种中很有效，但它不太适合陆生动物。氨是有毒的，只有在大体积的非常稀的溶液中才能安全地通过体内运输和排出体外。大多数陆生动物和许多海洋物种根本无法获得足够的水来定期排出氨。相反，它们主要排出不同的含氮废物，尿素。在脊椎动物中，尿素是一种高耗能代谢循环的产物，它在肝脏中将氨与二氧化碳结合在一起。 尿素用于排氮的主要优势在于其极低的毒性和在水中的高溶解度。主要的缺点是它的能量成本：动物必须消耗能量才能从氨产生尿素。从生物能量学的角度来看，我们预测，在水中和陆地上生活一部分时间的动物会在排出氨（从而节省能量）和排出尿素（减少排泄水分流失）之间切换。事实上，许多两栖动物在它们是水生蝌蚪时主要排出氨，当它们成为陆生成体时，则主要转换为尿素排泄。 尿酸 昆虫、蜗牛和许多爬行动物，包括鸟类，都将尿酸作为主要的含氮废物排出体外（图 44.7）。尿酸相对无毒，不易溶于水。因此，它可以以半固体糊状物排出体外，水分流失很少。然而，尿酸比尿素的能量消耗更大，需要大量的 ATP 才能从氨合成。 虽然它们不是主要的尿酸生产者，但人类和其他一些动物也会从新陈代谢中产生少量尿酸。改变这一过程的疾病反映了代谢产物不溶解时可能出现的问题。例如，基因缺陷使达尔马提亚犬容易在膀胱中形成尿酸结石。在人类中，成年男性特别容易患痛风，这是一种由尿酸盐晶体沉积引起的疼痛性关节炎症。一些恐龙似乎也受到了类似的影响：霸王龙的骨骼化石显示出痛风的关节损伤特征。 图 44.7 鸟粪（鸟类的粪便）富含尿酸。 进化和环境对含氮废物的影响 进化 由于自然选择的结果，一个物种产生的含氮废物的类型和数量与其环境相匹配。栖息地的一个关键因素是水的可获得性。例如，陆龟（通常生活在干燥地区）主要排出尿酸，而水龟则排出尿素和氨。 在某些情况下，动物的卵是与排泄的含氮废物类型相关的直接环境。在没有壳的两栖动物卵中，氨或尿素可以简单地从卵中扩散出去。同样，哺乳动物胚胎产生的可溶性废物可以被母体血液带走。然而，在鸟类和其他爬行动物的情况下，卵被一层可渗透气体但不渗透液体的壳包围。因此，胚胎释放的任何可溶性含氮废物都会被困在卵内，并可能积累到危险的水平。由于这个原因，使用尿酸作为不溶性废物产品在爬行动物中具有选择性优势。尿酸作为无害的固体储存在卵内，当动物孵化时，尿酸就会被留下。 无论含氮废物的类型如何，产生的数量都与动物的能量收支有关。吸热动物的能量消耗率很高，它们比变温动物吃更多的食物，产生的含氮废物也更多。含氮废物的数量也与饮食有关。捕食者从蛋白质中获取大部分能量，它们的氮排泄量比主要依赖脂类或碳水化合物作为能量来源的动物要多。 在考察了含氮废物的形式及其与栖息地和能量消耗的相互关系之后，我们接下来将探讨动物用来排泄这些废物和其他废物的过程和系统。 概念检查 44.2 1. 尿酸作为干旱环境中的含氮废物有什么优势？ 2. 假设一只鸟和一个人都患有痛风。为什么减少饮食中的嘌呤对人类的帮助比对鸟类的帮助更大？ 概念 44.3 不同的排泄系统是管状主题的变体 通过处理代谢废物和控制体液成分，排泄系统在体内平衡中起着核心作用。排泄过程始于体液（血液、体腔液或血淋巴）被带到专门的... 〈984〉 图 44.8 排泄系统功能的关键步骤：概述。大多数排泄系统通过加压过滤体液产生滤液，然后改变滤液的成分。此图是根据脊椎动物排泄系统建模的。 1. 过滤。排泄小管从血液中收集滤液。水和溶质在血压的作用下，穿过毛细血管簇的选择性渗透膜，进入排泄小管。 2. 重吸收。转运上皮从滤液中回收有价值的物质，并将它们返回到体液中。 3. 分泌。其他物质，如毒素和过量的离子，从体液中提取出来，并添加到排泄小管的内容物中。 4. 排泄。改变后的滤液（尿液）离开系统和身体。 排泄系统综述 执行图 44.8 中概述的基本排泄功能的系统在不同的动物群体中差异很大。然而，它们通常建立在一个复杂的管状网络上，该网络为水和溶质（包括含氮废物）的交换提供了很大的表面积。我们将以扁虫、蚯蚓、昆虫和脊椎动物的排泄系统为例，研究小管网络的进化变异。 原肾管 如图 44.9 所示，扁虫（扁形动物门）缺乏体腔或体腔，它们的排泄系统称为原肾管（单数：原肾）。原肾管由遍布全身的死端小管网络组成。称为焰茎的细胞单元覆盖每个分支。每个焰茎由一个小管细胞和一个帽细胞组成，有一簇纤毛伸入小管。 在过滤过程中，纤毛的跳动将水和溶质从组织液中吸过焰茎，将滤液释放到小管网络中。（焰茎的名称来源于移动的纤毛类似于闪烁的火焰。）处理后的滤液通过小管向外移动，并通过体壁上的外部开口作为尿液排出。由于淡水扁虫排出的尿液中溶质含量低，其产生有助于平衡环境中水的渗透吸收。 与转运上皮的选择性渗透膜接触 (图 44.8)。在大多数情况下，静水压力（许多动物的血液压力）驱动过滤过程。细胞以及蛋白质和其他大分子不能穿过上皮膜，而是留在体液中。相反，水和小的溶质，如盐、糖、氨基酸和含氮废物，穿过膜，形成一种称为滤液的溶液。 滤液通过物质进出滤液的特定转运转化为废液。选择性重吸收的过程可回收有用的分子和水，并将它们返回到体液中。有价值的溶质——包括葡萄糖、某些盐、维生素、激素和氨基酸——通过主动转运被重吸收。非必需的溶质和废物留在滤液中，或通过选择性分泌添加到滤液中，这也通过主动转运发生。各种溶质的泵送反过来决定了水是通过渗透作用进入还是排出滤液。在最后一步——排泄——中，含有含氮废物的处理过的滤液以称为尿液的液体废物形式从体内排出。 图 44.9 涡虫中的原肾管。 ```markdown | Drawn by beating cilia, | Filtrate empties into the external environment. | | -------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------- | | interstitial fluid filters through the membrane where the cap cell and tubule cell interlock. | | | INTERSTITIAL FLUID | | | Cap cell | | | Tubule cell | | | Tubule | | | Cilia | | | Flame bulb | | | Tubules of protonephridia | | | Opening in body wall | | ``` 〈985〉 原肾也存在于轮虫、一些环节动物、软体动物幼虫和文昌鱼中（见图 34.4）。在淡水扁虫中，原肾主要用于渗透调节。大多数代谢废物通过动物的体表扩散出去，或被排泄到胃血管腔中，并通过口腔排出（见图 33.9）。相比之下，与周围宿主生物体液体等渗的寄生扁虫具有原肾，主要用于处理含氮废物。自然选择因此使原肾适应了不同环境中的不同任务。 后肾 大多数环节动物，如蚯蚓，都有后肾（单数，后肾），这是从体腔直接收集液体的排泄器官（图 44.10）。一对后肾位于环节动物的每个体节中，它们浸在体腔液中，并被毛细血管网络包裹。一个纤毛漏斗围绕着每个后肾的内开口。随着纤毛的跳动，液体被吸入收集小管，其中包括一个通向外部的储存膀胱。 蚯蚓栖息在潮湿的土壤中，因此通常通过皮肤的渗透作用净吸收水分。它们的后肾通过产生稀释的尿液（相对于体液低渗）来平衡水分的流入。在产生低渗滤液时，转运上皮重新吸收大多数溶质并将它们返回到毛细血管中的血液中。然而，含氮废物仍留在小管中并被排泄到环境中。因此，蚯蚓的后肾既有排泄功能，也有渗透调节功能。 ▼ 图 44.10 蚯蚓的后肾。蚯蚓的每个体节都包含一对后肾，它们从相邻的前体节收集体腔液。黄色突出显示的区域说明了一对后肾中一个的组织结构；另一个将在其后方。 ```markdown | 后肾组成部分 | | |---|---| | 收集小管 | | | 内部开口 | | | 膀胱 | | | 外部开口 | | ``` ▼ 图 44.11 昆虫的马氏管。马氏管是消化道的突出部分，可以去除含氮废物，并在渗透调节中发挥作用。 马氏管 昆虫和其他陆生节肢动物拥有称为马氏管的器官，它们可以去除含氮废物，并且还在渗透调节中发挥作用（图 44.11）。马氏管从浸在血淋巴中的盲端延伸到消化道的开口。其他排泄系统常见的过滤步骤不存在。相反，排列在小管上的转运上皮将某些溶质（包括含氮废物）从血淋巴分泌到小管腔中。水通过渗透作用跟随溶质进入小管。 随着液体从小管进入直肠，大多数溶质被泵回血淋巴；水通过渗透作用重新吸收。含氮废物——主要是难溶的尿酸——与粪便一起作为几乎干燥的物质被排出。昆虫的排泄系统能够非常有效地节约水分，这是促成昆虫巨大成功的一个关键适应性。 肾脏 在脊椎动物和一些其他脊索动物中，一个称为肾脏的致密器官在渗透调节和排泄中发挥作用。与大多数动物门的排泄器官一样，肾脏由小管组成。肾脏的小管是…… 〈986〉 排泄器官 在人类中，排泄系统由肾脏（一对长约 10 厘米的器官）以及用于运输和储存尿液的器官组成。每个肾脏产生的尿液都通过称为输尿管的导管排出；两条输尿管通向一个称为膀胱的共同囊。在排尿过程中，尿液通过称为尿道的管道从膀胱排出，尿道在女性中靠近阴道开口，在男性中则通过阴茎开口。靠近尿道和膀胱交界处的括约肌调节排尿。 每个肾脏都有一个外肾皮质和一个内肾髓质。这两个区域都由肾动脉供血，并由肾静脉引流。在皮质和髓质内，紧密排列着排泄小管和相关的血管。排泄小管携带和处理从进入肾脏的血液中产生的滤液。滤液中几乎所有的液体都被重新吸收到周围的血管中，并通过肾静脉离开肾脏。剩余的液体作为尿液离开排泄小管，聚集在内肾盂中，并通过输尿管排出肾脏。 在肾皮质和肾髓质中穿梭分布的是肾单位，即脊椎动物肾脏的功能单位。在人类肾脏中大约 100 万个肾单位中，85% 是皮质肾单位，它们仅到达髓质的一小段距离。其余的近髓肾单位则深入髓质。近髓肾单位对于产生渗透压高于体液的尿液至关重要，这是哺乳动物保水的关键适应性。 以高度组织化的方式排列，并与毛细血管网络紧密相关。脊椎动物的排泄系统还包括导管和其他结构，这些结构将尿液从小管输送到肾脏外，最终输送到体外。 脊椎动物的肾脏通常是非分节的。然而，盲鳗是没有颌的脊椎动物（见概念 34.2），它们的肾脏具有分节排列的排泄小管。由于盲鳗和其他脊椎动物拥有共同的脊索动物祖先，因此脊椎动物祖先的排泄结构也可能是分节的。 我们以对哺乳动物肾脏和相关结构的解剖学探索来结束对排泄系统的介绍（图 44.12）。熟悉此图中的术语和图表将为您学习肾脏中的滤液处理过程奠定坚实的基础，这也是本章下一节的重点。 概念检查 44.3 1. 比较和对比代谢废物进入扁形虫、蚯蚓和昆虫排泄系统的方式。 2. 滤液在脊椎动物肾脏的何处以及如何产生，滤液的成分通过哪两条途径排出肾脏？ 3. 如果？肾衰竭通常通过血液透析治疗，其中将从体外分流出来的血液进行过滤，然后让其流经半透膜的一侧。称为透析液的液体在膜的另一侧沿相反方向流动。为了替代功能正常的肾脏对溶质的重吸收和分泌，起始透析液的成分至关重要。什么样的初始溶质成分会有效？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈987〉 肾单位的组织 每个肾单位由一个长的单一肾小管和一个被称为肾小球的毛细血管球组成。肾小管的盲端形成一个杯状的肿胀，称为鲍曼囊，它包围着肾小球。当血压迫使肾小球中的血液液体进入鲍曼囊腔时，就形成了滤液。当滤液通过肾单位的三个主要区域时，就会发生处理：近端小管、亨利氏环（一个带有降支和升支的发夹形弯曲）和远端小管。集合管接收来自许多肾单位的已处理滤液，并将其输送到肾盂。 每个肾单位由入球小动脉供血，入球小动脉是肾动脉的一个分支，它分支并形成肾小球的毛细血管。毛细血管在离开肾小球时会聚，形成出球小动脉。该血管的分支形成管周毛细血管，其包围近端和远端小管。其他分支向下延伸并形成直血管，即服务于肾髓质（包括近髓肾单位的长亨利氏环）的发夹形毛细血管。 在这张来自人类肾脏的密集血管的扫描电镜图中，小动脉和管周毛细血管呈粉红色；肾小球呈黄色。 Mastering Biology 动画：肾脏结构 概念 44.4 肾单位的组织是为了逐步处理血液滤液 在人类肾脏中，当液体从血液流入鲍曼囊腔时，就会形成滤液。肾小球毛细血管和鲍曼囊的特化细胞会保留血细胞和大分子（如血浆蛋白），但水和小的溶质可以渗透。因此，在囊内产生的滤液含有盐、葡萄糖、氨基酸、维生素、含氮废物和其他小分子。由于这些分子可以在肾小球毛细血管和鲍曼囊之间自由通过，因此初始滤液中这些物质的浓度与血浆中的浓度相同。 在正常情况下，每天大约有 1,600 升血液流经一对人类肾脏，产生大约 180 升的初始滤液。随着处理的进行，滤液的体积和成分都会发生显著变化。大约 99% 的水和几乎所有的糖、氨基酸、维生素和其他有机营养物质都会被重新吸收到血液中，只剩下大约 1.5 升的尿液被输送到膀胱。 从血液滤液到尿液：深入了解 为了探究滤液是如何被加工成尿液的，我们将沿着滤液在肾单位中的路径进行追踪。文本和图中每个带圆圈的数字都指的是加工。 〈988〉 图 44.13 肾元和集合管：转运上皮的区域功能。本图中编号的区域与正文讨论肾脏功能的带圈数字相对应。 滤液 水 盐（氯化钠和其他） 碳酸氢根离子 氢离子 尿素 葡萄糖、氨基酸 一些药物 图例 主动转运 被动转运 一些排列在肾小管上的细胞通过合成有机溶质来维持正常的细胞体积。你预计在肾脏的哪个部位找到这些细胞？请解释。 精通生物学 动画：肾元功能 在转运上皮中，随着滤液在肾皮质和髓质中移动（图 44.13）。 ①近端小管。近端小管的重吸收对于从大量的初始滤液中重新捕获离子、水和有价值的营养物质至关重要。滤液中的氯化钠（盐）通过易化扩散和协同转运机制进入转运上皮细胞。在那里，钠离子通过主动转运被转移到间质液中（参见概念 7.4）。这种正电荷从肾小管中转移出去，驱动了氯离子的被动转运。 随着盐从滤液移动到间质液中，水通过渗透作用随之流动，从而显著减少滤液体积。离开滤液的盐和水从间质液扩散到管周毛细血管中。葡萄糖、氨基酸、钾离子 (K+) 和其他必需物质也通过主动或被动转运从滤液转移到间质液，然后进入管周毛细血管。 近端小管中滤液的处理有助于维持体液中相对恒定的 pH 值。转运上皮细胞将 H+ 分泌到小管腔中，同时也合成和分泌氨，氨作为缓冲剂以铵离子 (NH4+) 的形式捕获 H+。滤液酸性越强，细胞产生的氨就越多，分泌的氨也越多，哺乳动物的尿液中通常含有一些来自这个来源的氨（即使大多数含氮废物以尿素的形式排出）。近端小管还从滤液中重吸收约 90% 的缓冲碳酸氢盐 (HCO3-)，进一步促进了体液的 pH 平衡。 随着滤液流经近端小管，待排泄的物质变得浓缩。许多废物在非选择性过滤过程中离开体液，并在水和盐被重吸收时留在滤液中。例如，尿素的重吸收率远低于盐和水。此外，一些物质被主动分泌到滤液中，这些物质来自周围组织。例如，在肝脏中经过处理的药物和毒素会从管周毛细血管进入间质液。这些分子随后被转运上皮主动分泌到近端小管的腔中。 〈989〉 2. 亨利环降支。离开近端小管后，滤液进入亨利环，通过不同阶段的水和盐运动进一步减少滤液体积。在环的第一个部分，降支中，由水通道蛋白形成的众多水通道使运输上皮细胞可以自由地透过水。相反，几乎没有盐和其他小溶质的通道，导致这些物质的渗透性非常低。 为了使水通过渗透作用移出小管，浸润小管的间质液必须对滤液呈高渗状态。这种情况在降支的整个长度上都得到满足，因为间质液的渗透压从皮质到髓质逐渐增加。结果，滤液在沿着降支向下流动的过程中失去水分，溶质浓度增加。最高的渗透压（约 1,200 mOsm/L）出现在亨利环的弯曲处。 3. 亨利环升支。滤液到达环的顶端，然后在升支中返回皮质。与降支不同，升支具有缺乏水通道的运输上皮细胞。因此，升支中面向滤液的上皮膜对水是不渗透的。 升支有两个专门的区域：靠近环顶端的细段和靠近远端小管的粗段。当滤液在细段上升时，在降支中变得高度浓缩的 NaCl 从可渗透的小管扩散到间质液中。NaCl 从小管中移出有助于维持髓质中组织液的渗透压。 在升支的粗段中，NaCl 从滤液中移出的运动仍在继续。然而，在这里，上皮细胞主动地将 NaCl 输送到间质液中。由于失去了盐分而不是水分，滤液在沿着环的升支向上移动到皮质的过程中变得越来越稀。 尽管亨利环对滤液成分的净影响很小，但它是回收滤液中水分（降支）和盐分（升支）的主要场所。正是这种回收作用是陆生脊椎动物保水的基础，我们将在稍后探讨。 4. 远端小管。远端小管在调节体液中 K+ 和 NaCl 浓度方面起着关键作用。这种调节涉及分泌到滤液中的 K+ 量以及从滤液中重吸收的 NaCl 量的变化。远端小管还通过控制 H+ 的分泌和 HCO3- 的重吸收来促进 pH 调节。 5. 集合管。集合管将滤液加工成尿液，并将其输送到肾盂（见图 44.12）。当滤液沿着集合管的运输上皮细胞通过时，渗透性和转运的激素控制决定了尿液浓缩的程度。 当肾脏保存水分时，集合管中的水通道蛋白通道允许水分子穿过上皮细胞。同时，上皮细胞仍然对盐不渗透，在肾皮质中也对尿素不渗透。当集合管穿过肾脏中的渗透压梯度时，滤液变得越来越浓缩，通过渗透作用向高渗间质液损失越来越多的水分。在内髓质中，管道对尿素变得可渗透。由于此时滤液中尿素浓度很高，一些尿素会从管道中扩散到间质液中。与 NaCl 一起，这种尿素有助于髓质中间质液的高渗透压。最终结果是尿液对全身体液呈高渗状态。 当产生稀尿而不是浓缩尿时，集合管会主动吸收盐分，而不会让水通过渗透作用跟随。此时，上皮细胞缺乏水通道蛋白通道，NaCl 被主动地从滤液中转运出来。正如我们将看到的，集合管上皮细胞中水通道的存在受调节血压、体积和渗透压的激素控制。 溶质梯度和保水 哺乳动物肾脏保存水分的能力是陆地栖息地的关键适应性。在人类中，血液的渗透压约为 300 mOsm/L，但肾脏可以排出浓度高达四倍的尿液——约为 1,200 mOsm/L。一些哺乳动物甚至可以做得更好：澳大利亚跳鼠，生活在干燥沙漠地区的小型有袋动物，可以产生渗透压为 9,300 mOsm/L 的尿液，是动物血液浓度的 25 倍。 在哺乳动物的肾脏中，高渗尿液的产生之所以可能，仅仅是因为大量的能量被用于逆浓度梯度主动转运溶质。肾单位——尤其是亨利环——可以被认为是耗能机器，它们产生渗透压梯度，适合从集合管中的滤液中提取水分。影响渗透压的主要溶质是 NaCl，它由亨利环浓缩在肾髓质中，以及尿素，它穿过内髓质中集合管的上皮细胞。 哺乳动物肾脏中的尿液浓缩 为了更好地理解哺乳动物肾脏作为保水器官的生理机能，让我们回顾一下滤液通过排泄小管的流动。这一次，让我们关注近髓肾单位如何维持亨利环周围组织中的渗透压梯度，以及它们如何利用该梯度排出高渗尿液 〈990〉 图 44.14 人体肾脏如何浓缩尿液。两种溶质有助于间质液的渗透压：NaCl（此处用作 Na⁺ 和 Cl⁻ 的统称）和尿素。亨利氏环维持 NaCl 的间质梯度，其浓度从皮质到内髓质不断增加。尿素从集合管扩散到髓质的间质液中（尽管滤液中的大部分尿素保留在集合管中并被排出体外）。滤液在皮质和髓质之间进行三次循环：首先向下，然后向上，然后在集合管中再次向下。随着滤液流过渗透压越来越高的间质液，更多的水通过渗透作用从导管中排出。水分的流失会浓缩溶质，包括尿素，这些溶质将随尿液排出体外。 如果呋塞米药物阻断了亨利氏环升支中 Na⁺ 和 Cl⁻ 的协同转运蛋白，你预计这种药物会对尿量产生什么影响？ （图 44.14）。从鲍曼氏囊到近端小管的滤液具有与血液大致相同的渗透压。当滤液流经肾皮质的近端小管时，大量的水和盐被重吸收。结果，滤液的体积大幅减少，但其渗透压保持大致相同。 当滤液从皮质流向髓质的亨利氏环降支时，水通过渗透作用离开小管。溶质（包括 NaCl）变得更加浓缩，增加了滤液的渗透压。当滤液绕过弯曲处并进入升支时，盐从小管中的扩散达到最大值，升支可渗透盐但不可渗透水。从升支扩散的 NaCl 有助于维持肾髓质间质液中的高渗透压。 亨利氏环和周围的毛细血管充当一种逆流系统，以产生髓质和皮质之间的陡峭渗透梯度。回想一下，一些恒温动物具有逆流热交换器，可以减少热量损失，而鱼鳃中的逆流气体交换可以最大限度地吸收氧气（参见图 40.13 和 42.21）。在这些情况下，逆流机制涉及沿着氧气浓度梯度或热梯度的被动运动。相反，亨利氏环的逆流系统涉及主动运输，因此需要消耗能量。从升支上部滤液中主动运输 NaCl，在肾脏内部维持高盐浓度，使肾脏能够形成浓缩尿液。这种消耗能量以产生浓度梯度的逆流系统被称为逆流倍增系统。 是什么阻止了直血管的毛细血管通过带走髓质间质液中的高浓度 NaCl 而消除梯度？如图 44.12 所示，直血管的降支和升支血管以相反的方向将血液输送通过肾脏的渗透压梯度。当降血管将血液输送到内髓质时，血液中的水分流失，而 NaCl 通过扩散获得。当血液在直血管的升支血管中回流到皮质时，这些净通量发生逆转，水重新进入。 〈991〉 血液和盐分向外扩散。因此，直血管可以向肾脏输送血液携带的营养物质和其他重要物质，而不会干扰内外髓质的渗透压梯度。 亨利氏袢和直血管的逆流特性有助于在髓质和皮质之间产生陡峭的渗透压梯度。然而，除非消耗能量来维持梯度，否则扩散最终会消除动物组织内的任何渗透压梯度。在肾脏中，这种消耗主要发生在亨利氏袢升支的粗段，在那里 NaCl 被主动转运出小管。即使有逆流交换的益处，这个过程——以及其他肾脏主动转运系统——会消耗大量的 ATP。因此，就其大小而言，肾脏是代谢率最高的器官之一。 由于 NaCl 从升支粗段主动转运出来，当滤液到达远曲小管时，它的渗透压实际上低于体液。接下来，滤液再次下降到髓质，这次是在集合管中，集合管可透过水，但不能透过盐。因此，渗透作用从滤液中提取水分，因为它从皮质流向髓质，并遇到渗透压不断升高的间质液。这个过程浓缩了滤液中的盐、尿素和其他溶质。一些尿素从集合管下部排出，并导致内髓质的高间质渗透压。（这种尿素通过扩散回收到亨利氏袢中，但集合管的持续渗漏维持了较高的间质尿素浓度。）当肾脏最大限度地浓缩尿液时，尿液达到 1,200 mOsm/L，即内髓质间质液的渗透压。 虽然与内髓质的间质液等渗，但尿液的渗透压高于身体其他部位的血液和间质液。这种高渗透压使尿液中剩余的溶质以最小的水分流失从体内排出。 脊椎动物肾脏对不同环境的适应 进化 脊椎动物栖息的栖息地从雨林到沙漠，从一些最咸的水体到高山湖泊的近乎纯净的水域。比较不同环境中的脊椎动物可以揭示肾单位结构和功能的适应性变化。例如，在哺乳动物中，近髓肾单位的存在是使这些陆生动物能够在不浪费水的情况下排出盐和含氮废物的关键适应性。近髓肾单位中亨利氏袢的长度以及近髓肾单位和皮质肾单位的相对数量的物种差异有助于微调渗透调节以适应特定栖息地。 哺乳动物 排泄最高渗尿液的哺乳动物，如澳大利亚跳鼠、北美袋鼠和其他沙漠哺乳动物，有许多近髓肾单位，其亨利氏袢延伸到髓质深处。长环维持肾脏中陡峭的渗透压梯度，导致尿液在从皮质到髓质的集合管中变得非常浓缩。 相比之下，海狸、麝鼠和其他水生哺乳动物大部分时间都生活在淡水中，很少面临脱水问题，它们大多具有皮质肾单位，导致浓缩尿液的能力大大降低。生活在潮湿环境中的陆生哺乳动物的亨利氏袢长度适中，能够产生浓度介于淡水和沙漠哺乳动物之间的尿液。 案例研究：吸血蝙蝠的肾脏功能 图 44.15 中的南美吸血蝙蝠说明了哺乳动物肾脏的多功能性。该物种夜间以大型鸟类和哺乳动物的血液为食。蝙蝠用锋利的牙齿在猎物的皮肤上开一个小口，然后舔舐伤口处的血液（猎物通常不会受到严重伤害）。蝙蝠唾液中的抗凝剂可以防止血液凝固。 吸血蝙蝠可能会搜索数小时并飞行很长的距离才能找到合适的猎物。当它找到猎物时，它会尽可能多地吸食血液。蝙蝠经常饮用超过其体重一半的血液，因此有变得太重而无法飞行的风险。然而，当蝙蝠进食时，它的肾脏会排出大量的稀尿，每小时高达体重的 24%。在体重减轻到足以起飞后，蝙蝠可以飞回洞穴或空心树木中的栖息地，在那里度过白天。 在栖息地中，吸血蝙蝠面临着不同的调节问题。它从血液中获得的大部分营养以蛋白质的形式存在。消化蛋白质会产生大量的 ▶ 图 44.15 吸血蝙蝠（圆形叶蝠），一种具有独特排泄挑战的哺乳动物。 〈992〉 尿素的含量很高，但栖息的蝙蝠无法获得稀释尿素所需的饮用水。相反，它们的肾脏会转而产生少量高浓度的尿液（高达 4,600 mOsm/L），这种调整可以排出尿素负荷，同时尽可能多地保存水分。吸血蝙蝠能够在产生大量稀尿液和少量高渗尿液之间快速切换，这是它适应特殊食物来源的重要组成部分。 鸟类和其他爬行动物 大多数鸟类，包括信天翁（见图 44.1）和鸵鸟（图 44.16），都生活在脱水的环境中。与哺乳动物一样，但与其他物种不同，鸟类的肾脏具有近髓质肾元。然而，鸟类肾元的亨利氏环延伸到髓质的长度小于哺乳动物。因此，鸟类肾脏无法将尿液浓缩到哺乳动物肾脏所能达到的高渗透压。虽然鸟类可以产生高渗尿液，但它们主要的保水适应方法是以尿酸作为含氮废物分子。 其他爬行动物的肾脏只有皮质肾元，它们产生的尿液与体液等渗或低渗。然而，尿液和粪便离开身体的泄殖腔上皮通过从这些废物中重新吸收水分来保存液体。与鸟类一样，大多数其他爬行动物也以尿酸的形式排出含氮废物。 ▼ 图 44.16 鸵鸟（Struthio camelus），一种非常适应干燥环境的动物。 淡水鱼类和两栖动物 与周围环境相比，淡水鱼类是高渗的，它们会产生大量的稀尿液。它们的肾脏充满了皮质肾元，并以高速率产生滤液。盐分的保存依赖于远端小管对滤液中离子的重吸收。 两栖动物的肾脏功能与淡水鱼类非常相似。当青蛙在淡水中时，它们的肾脏会排出稀尿液，而它们的皮肤会通过主动运输从水中积累某些盐分。在陆地上，脱水是渗透调节最紧迫的问题，青蛙通过重新吸收膀胱上皮中的水分来保存体液。 海生硬骨鱼类 与淡水鱼类相比，海生硬骨鱼类的肾元数量更少，体积更小，并且它们的肾元缺乏远端小管。此外，它们的肾脏肾小球很小或完全缺乏肾小球。与这些特征一致，过滤率低，排出的尿液很少。 海生硬骨鱼类肾脏的主要功能是去除二价离子（带 2+ 或 2- 电荷的离子），例如钙 ($Ca^{2+}$)、镁 ($Mg^{2+}$) 和硫酸根 ($SO_4^{2-}$)。海生硬骨鱼类通过不断饮用海水来摄取二价离子。它们通过将这些离子分泌到肾元的近端小管中并通过尿液排出，从而摆脱这些离子。海生硬骨鱼类的渗透调节也依赖于鳃中特殊的氯化物细胞。通过建立离子梯度，使盐 (NaCl) 分泌到海水中，氯化物细胞维持了适当水平的单价离子（电荷为 1+ 或 1-），例如 $Na^+$ 和 $Cl^−$。 离子梯度的产生和离子跨膜的移动是海生硬骨鱼类盐和水平衡的核心。然而，这些事件并非这些生物体所独有，也不是体内平衡所独有。如图 44.17 中的例子所示，氯化物细胞的渗透调节只是由离子跨膜运动驱动的众多不同生理过程之一。 概念检查 44.4 1. 鱼类肾脏中肾元的数量和长度表明了鱼类的栖息地？它们与尿液的产生有什么关系？ 2. 许多药物会使集合管的上皮细胞对水的通透性降低。服用此类药物会如何影响肾脏的输出？ 3. 如果？如果通向肾小球的传入小动脉的血压降低，鲍曼囊内的血液过滤率将如何受到影响？解释一下。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈993〉 建立联系 离子运动和梯度 跨细胞质膜的离子转运是所有动物乃至所有生物的基本活动。通过产生离子梯度，离子转运提供了驱动一系列过程的势能，从机体对内部体液中盐和气体的调节到其对环境的感知和运动。 渗透调节 在海洋硬骨鱼中，离子梯度驱动盐 (NaCl) 的分泌，这是避免脱水的必要过程。在鳃中，特殊氯细胞的泵、协同转运蛋白和通道共同作用，将盐从血液中穿过鳃上皮并进入周围的盐水中。（参见图 44.3。） 信息处理 在神经元中，作为神经冲动的信息传递是通过对钠或其他离子具有选择性的通道的打开和关闭来实现的。这些信号使神经系统能够接收和处理输入，并引导适当的输出，例如这只捕捉猎物的青蛙。（参见概念 48.3 和概念 50.5。） 气体交换 离子梯度为植物气孔的打开提供了基础，这些气孔被保卫细胞包围。保卫细胞将 H+ 主动转运到细胞外，产生电压（膜电位），驱动 K+ 向内移动。保卫细胞对 K+ 的这种吸收会触发水的渗透流入，从而改变细胞形状，使保卫细胞向外弯曲，从而打开气孔。（参见概念 36.4。） 运动 H+ 梯度为细菌鞭毛提供动力。电子传递链产生这种梯度，在细菌细胞外建立更高的 H+ 浓度。质子重新进入细胞提供了一种力，导致鞭毛马达旋转。旋转的马达转动弯曲的钩子，导致附着的鞭毛推动细胞。（参见概念 9.4 和图 27.7。） 建立联系 解释为什么驱动离子穿过细胞质膜的力集被描述为电化学（电和化学）梯度（参见概念 7.4）。 Mastering Biology BioFlix® 动画：膜转运 〈994〉 概念 44.5 激素回路连接肾脏功能、水平衡和血压 在哺乳动物中，尿液的体积和渗透压根据动物的水盐平衡及其尿素生成率进行调节。在高盐摄入和低水供应的情况下，哺乳动物可以用最小的水分流失以少量高渗尿液的形式排出尿素和盐。如果盐稀缺且液体摄入量高，肾脏则可以消除多余的水分，而盐分损失很小，通过产生大量的低渗尿液。在这种情况下，尿液的稀释度可低至 70 mOsm/L，不到人体血液渗透压的四分之一。 尿液的体积和渗透压是如何如此有效地调节的呢？正如我们将在本章最后一部分探讨的那样，两个主要的控制回路对不同的刺激做出反应，共同恢复并维持正常的水盐平衡。 肾脏的稳态调节 神经和激素控制的组合管理着哺乳动物肾脏的渗透调节功能。通过它们对尿液量和渗透压的影响，这些控制有助于血压和血容量的稳态。 抗利尿激素 肾脏中的一种关键激素是抗利尿激素 (ADH)，也称为加压素。从垂体后叶释放的 ADH 分子与集合管细胞表面的膜受体结合并激活它们。激活的受体启动信号转导级联反应，指导水通道蛋白插入集合管内膜（图 44.18）。更多的水通道蛋白通道会导致更多的水重吸收，从而减少尿量。（高水平的尿液产生称为利尿；因此，ADH 称为抗利尿激素。） 为了理解基于 ADH 的调节回路，让我们首先考虑当血液渗透压升高时会发生什么，例如在吃咸的食物或通过出汗流失水分之后（图 44.19）。当渗透压升高到正常范围 (275-295 mOsm/L) 以上时，下丘脑中的渗透压感受器细胞会触发增加 ▼图 44.18 抗利尿激素 (ADH) 对集合管通透性的控制。 （图片内容略，建议用户自行参考原图） ▼图 44.19 肾脏中液体潴留的调节。下丘脑中的渗透压感受器通过其对水进出受体细胞净扩散的影响来监测血液渗透压。当血液渗透压升高时，来自渗透压感受器的信号会触发垂体后叶释放 ADH 并产生口渴。集合管中的水分重吸收和水的摄入会恢复正常的血液渗透压，从而抑制进一步的 ADH 分泌。 （图片内容略，建议用户自行参考原图） 〈995〉 从垂体后叶释放抗利尿激素 (ADH)。由此产生的集合管水重吸收的增加会浓缩尿液、减少尿量并降低血液渗透压，使其回到正常范围。随着血液渗透压下降，负反馈机制会降低下丘脑中的渗透压感受器细胞的活动，ADH 分泌减少。 如果并非摄入盐分或大量出汗，而是喝了大量的水，会发生什么？血液渗透压会低于正常范围，导致 ADH 分泌下降到非常低的水平。由此产生的集合管渗透性降低会减少水的重吸收，导致排出大量稀释的尿液。 与普遍的看法相反，含咖啡因的饮料增加的尿量并不比同等体积的水更多：对咖啡和茶饮用者的众多研究发现，咖啡因没有利尿作用。 血液渗透压、ADH 释放和肾脏中的水重吸收通常在一个反馈回路中相互关联，这有助于维持体内平衡。任何破坏此回路的因素都会干扰水平衡。例如，酒精会抑制 ADH 释放，导致尿液中水分过度流失和脱水（这可能会导致宿醉的一些症状）。 阻止 ADH 产生或使 ADH 受体基因失活的突变会通过阻碍在集合管膜中插入额外的水通道蛋白而破坏体内平衡。由此产生的疾病会导致严重的脱水和由于产生大量稀释尿液而导致的溶质失衡。这些症状赋予了该疾病它的名字：尿崩症（源自希腊语，意为“通过”和“没有味道”）。水通道蛋白基因的突变是否也会有类似的效果？图 44.20 描述了一种解决这个问题的实验方法。 肾素-血管紧张素-醛固酮系统 ADH 的释放是对血液渗透压升高的反应，例如当身体因水分过度流失或水分摄入不足而脱水时。然而，盐和体液的过度流失（例如，由重大伤口或严重腹泻引起）会在不增加渗透压的情况下减少血容量。鉴于这不会影响 ADH 的释放，身体是如何做出反应的呢？事实证明，一种叫做肾素-血管紧张素-醛固酮系统 (RAAS) 的内分泌回路也调节肾脏功能。RAAS 通过增加水和 Na⁺ 重吸收来应对血容量和血压的下降。 RAAS 涉及近球器 (JGA)，这是一种由传入小动脉（为肾小球供血）细胞及其周围细胞组成的特殊组织。当传入小动脉的血压或血容量下降时， ▼图 44.20 探究 水通道蛋白突变会导致糖尿病吗？ 实验 研究人员研究了一名尿崩症患者，该患者的 ADH 受体基因正常，但有两个水通道蛋白-2 基因的突变等位基因（A 和 B）。下图显示了蛋白质序列比对中产生的变化，其中包括其他物种。 ```markdown | 水通道蛋白-2 基因序列来源 | 编码蛋白中 183-191* 氨基酸 | 编码蛋白中 212-220* 氨基酸 | |---|---|---| | 蛙 (非洲爪蟾) | MNPARSFAP | GIFASLIYN | | 蜥蜴 (卡罗来纳绿安乐蜥) | MNPARSFGP | AVVASLLYN | | 鸡 (原鸡) | MNPARSFAP | AAAASIIYN | | 人 (智人) | MNPARSLAP | AILGSLLYN | | 保守残基 | MNPARS-P | -S-YN | | 患者基因：等位基因 A | MNPACSLAP | AILGSLLYN | | 患者基因：等位基因 B | MNPARSLAP | AILGPLLYN | *编号基于人类水通道蛋白-2 蛋白序列。 ``` 每个突变都会在一个高度保守的位置改变蛋白质序列。为了检验这些变化会影响功能的假设，研究人员使用了蛙卵母细胞，这些细胞会表达外源信使 RNA，并且可以很容易地从成年雌蛙身上收集到。 1. 从野生型和突变水通道蛋白基因转录的信使 RNA 被注射到蛙卵母细胞中，在那里它指导水通道蛋白的合成。 2. 将卵母细胞从 200 毫渗透摩尔溶液转移到 10 毫渗透摩尔溶液中。测量卵母细胞肿胀的速率作为水渗透率的指标。 结果 ```markdown | 注射的 mRNA 来源 | 肿胀速率 (µm/秒) | |---|---| | 人类野生型 | 196 | | 患者的等位基因 A | 17 | | 患者的等位基因 B | 18 | | 无 (H₂O 对照) | 20 | ``` 结论 由于每个突变都会使水通道蛋白作为水通道失活，研究人员得出结论，这些突变导致了患者的常见疾病。 数据来自 P. M. Deen 等人，《人类肾脏水通道蛋白-2 对血管加压素依赖性尿液浓缩的需求》，《科学》264:92-95 (1994)。 如果？如果您测量了 ADH 受体突变患者和水通道蛋白突变患者的 ADH 水平，与野生型受试者相比，您会预期发现什么？ 〈996〉 图 44.21 通过肾素-血管紧张素-醛固酮系统 (RAAS) 调节血容量和血压。 视觉技能：标出代表激素分泌的每个箭头。 小动脉（例如，由于脱水）的近球小体装置 (JGA) 会释放肾素酶。肾素启动一系列步骤，将一种称为血管紧张素原的血浆蛋白裂解，最终产生一种称为血管紧张素 II 的肽（图 44.21）。 血管紧张素 II 作为一种激素，会触发血管收缩，从而升高血压并减少流向肾脏（和其他部位）毛细血管的血流量。血管紧张素 II 还会刺激肾上腺释放一种称为醛固酮的激素。醛固酮会导致肾单位的远端小管和集合管重新吸收更多钠离子和水，从而增加血容量和血压。 由于血管紧张素 II 会导致血压升高，因此阻断血管紧张素 II 生成的药物被广泛用于治疗高血压（慢性高血压）。这些药物中的许多是血管紧张素转化酶 (ACE) 的特异性抑制剂，ACE 催化血管紧张素 II 生成过程中的一个步骤。 RAAS 作为一个反馈回路运行。血压和血容量下降会触发肾素的释放。由此产生的血管紧张素 II 和醛固酮的释放会导致血压和血容量升高，从而减少 JGA 中肾素的释放。 盐和水平衡的协调调节 抗利尿激素 (ADH) 和 RAAS 都会增加肾脏对水的重吸收。然而，尽管单独使用 ADH 会通过肾脏对水的重吸收来降低血液中的钠离子浓度，但 RAAS 通过刺激钠离子的重吸收来帮助维持体液渗透压在正常范围内。 另一种激素，心房利钠肽 (ANP)，与 RAAS 相反。心房壁会释放 ANP 以响应血容量和血压的升高。ANP 抑制 JGA 释放肾素，抑制集合管对氯化钠的重吸收，并减少肾上腺释放醛固酮。这些作用会降低血容量和血压。因此，ADH、RAAS 和 ANP 提供了一个精密的制衡系统，调节肾脏控制血液渗透压、盐浓度、体积和压力的能力。 口渴在控制水和盐平衡方面起着至关重要的作用。最近，研究人员在下丘脑中发现了专门调节口渴的神经元。刺激小鼠的一组神经元会导致强烈的饮水行为，即使动物已经完全水合。刺激第二组神经元会导致即使在脱水的动物中也会立即停止饮水。后续研究的重点是确定将这些神经元与行为反应联系起来的细胞和分子途径。 概念检查 44.5 1.酒精如何影响体内水平衡的调节？ 2.在短时间内喝大量的水为什么会很危险？ 3. 如果？康恩综合征是一种由肾上腺皮质肿瘤引起的疾病，这些肿瘤会以不受控制的方式分泌大量的醛固酮。您预计这种疾病的主要症状是什么？ 建议答案，请参见附录 A。 〈997〉 第 44 章回顾 关键概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 44.1 渗透调节平衡了水和溶质的吸收和流失（第 978-982 页） ```markdown | 动物 | 流入/流出 | 尿液 | |---|---|---| | 淡水鱼。生活在浓度低于体液的水中；鱼倾向于吸收水分，流失盐分 | 不喝水
盐分流入（通过鳃主动运输）
水流入
盐分流出
水流出 | 大量尿液
尿液浓度低于体液 | | 海水硬骨鱼。生活在浓度高于体液的水中；鱼倾向于流失水分，吸收盐分 | 喝水
盐分流入
水流出
盐分流出（通过鳃主动运输） | 少量尿液
尿液浓度略低于体液 | | 陆生脊椎动物。陆地环境；倾向于向空气中流失体内水分 | 喝水
盐分流入（通过口腔）
水和盐分流出 | 适量尿液
尿液浓度高于体液 | ``` • 细胞通过渗透调节来平衡水分的吸收和流失，这是一个基于溶质在体液和外部环境之间受控运动以及水运动（通过渗透作用）的过程。 • 渗透压依从型动物与其海洋环境是等渗的，并且不调节它们的渗透压。相比之下，渗透压调节型动物分别在低渗或高渗环境中控制水的吸收和流失。保水的排泄器官帮助陆生动物避免脱水，这可能是致命的。生活在临时水域中的动物，当它们的栖息地干涸时，可能会进入一种称为隐生的休眠状态。 • 运输上皮包含专门的上皮细胞，这些细胞控制废物处理和渗透调节所需的溶质运动。 ？在什么环境条件下，水会通过渗透作用进入细胞？ 概念 44.2 动物的含氮废物反映了它的系统发育和栖息地（第 982-983 页） • 蛋白质和核酸代谢会产生氨。大多数水生动物会排出氨。哺乳动物和大多数成年两栖动物将氨转化为毒性较小的尿素，尿素只需极少量的水即可排出。昆虫和许多爬行动物（包括鸟类）将氨转化为尿酸，这是一种主要不溶于水的废物，以糊状尿液排出。 • 排出的含氮废物的种类取决于动物的栖息地，而排出的量则与动物的能量预算和膳食蛋白质摄入量有关。 建立联系 碳水化合物和脂肪的代谢需要几种含氮分子，例如 NAD+/NADH（见图 9.12），但它不是含氮废物的重要来源。为什么？ 概念 44.3 不同的排泄系统是管状主题的变体（第 983-987 页） • 大多数排泄系统都进行过滤、重吸收、分泌和排泄。无脊椎动物的排泄系统包括扁虫的原肾、蚯蚓的后肾和昆虫的马氏管。肾脏在脊椎动物的排泄和渗透调节中都起作用。 • 排泄小管（由肾单位和集合管组成）和血管构成了哺乳动物的肾脏。血压迫使肾小球中的血液流入鲍曼氏囊腔。在重吸收和分泌之后，滤液流入集合管。输尿管将尿液从肾盂输送到膀胱。 ？过滤步骤在排泄系统中的作用是什么？ 概念 44.4 肾单位的组织结构可逐步处理血液滤液（第 987-993 页） • 在肾单位内，近端小管中的选择性分泌和重吸收会改变滤液体积和成分。亨利环降支可渗透水，但对盐不可渗透；水通过渗透作用进入组织液。升支可渗透盐，但对水不可渗透；盐通过扩散和主动运输排出。远端小管和集合管调节体液中的 K+ 和 NaCl 水平。 • 在哺乳动物中，涉及亨利环的逆流倍增系统维持肾脏内部盐浓度梯度。从集合管排出的尿素有助于肾脏的渗透梯度。 • 自然选择塑造了各种脊椎动物肾单位的形式和功能，以应对动物栖息地的渗透调节挑战。例如，排泄高渗尿液的沙漠哺乳动物的亨利环延伸到肾髓质深处，而潮湿栖息地的哺乳动物的亨利环较短，排泄的尿液更稀。 ？皮质肾单位和近髓肾单位在重吸收营养物质和浓缩尿液方面有何不同？ 第 44 章 渗透调节和排泄 〈998〉 概念 44.5 激素回路连接肾脏功能、水平衡和血压 (pp. 994-996) • 当血液渗透压升高到正常范围以上时，例如当水分摄入不足时，垂体后叶会释放抗利尿激素 (ADH)。ADH 通过增加上皮水通道蛋白通道的数量来增加集合管对水的通透性。 • 当传入小动脉中的血压或血容量下降时，近球器会释放肾素。响应肾素形成的血管紧张素 II 会收缩小动脉并触发醛固酮激素的释放，从而升高血压并减少肾素的释放。这种肾素-血管紧张素-醛固酮系统具有与 ADH 重叠的功能，并且受到心房利钠肽的抑制。 为什么只有部分尿崩症患者可以用 ADH 有效治疗？ 测试你的理解 →如需更多多项选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 与蚯蚓的后肾管不同，哺乳动物的肾单位 (A) 与毛细血管网络密切相关。 (B) 在渗透调节和排泄中均发挥作用。 (C) 接受来自血液而不是体腔液的滤液。 (D) 具有转运上皮。 2. 肾单位中的哪个过程选择性最低？ (A) 过滤 (B) 重吸收 (C) 主动运输 (D) 分泌 3. 以下哪种动物通常尿量最少？ (A) 吸血蝙蝠 (B) 淡水鲑鱼 (C) 海生硬骨鱼 (D) 淡水扁形虫 3-4 级：应用/分析 4. 肾髓质的高渗透压是由以下哪项维持的？ (A) 从降支上部区域主动转运盐。 (B) 近髓肾单位的松散堆积。 (C) 尿素扩散到集合管中。 (D) 盐从亨利环降支扩散。 5. 在以下哪个物种中，自然选择应该有利于最高比例的近髓肾单位？ (A) 水獭 (B) 生活在温带阔叶林中的鼠类 (C) 生活在沙漠中的鼠类 (D) 河狸 6. 非洲肺鱼通常生活在淡水的小型停滞水池中，会产生尿素作为含氮废物。这种适应的优势是什么？ (A) 合成尿素比合成氨所需的能量更少。 (B) 小型停滞水池无法提供足够的水来稀释有毒的氨。 (C) 尿素会形成不溶性沉淀。 (D) 尿素使肺鱼组织相对于水池而言为低渗。 5-6 级：评估/创造 7. 解释数据 (a) 使用以下数据绘制袋鼠和人类平均每日水分获得和损失的四个饼图。 ```markdown | | 袋鼠 | 人类 | |----------------------|------|------| | 平均水分获得量 (mL/天) | | | | 食物摄入 | 0.2 | 750 | | 液体摄入 | 0 | 1500 | | 代谢产生 | 1.8 | 250 | | 平均水分损失量 (mL/天) | | | | 尿液 | 0.45 | 1500 | | 粪便 | 0.09 | 100 | | 蒸发 | 1.46 | 900 | ``` (b) 哪些水分获得和损失的途径在袋鼠中所占的比例比在人类中大得多？ 8. 进化联系 梅里亚姆的袋鼠 (Dipodomys merriami) 生活在北美栖息地，从潮湿凉爽的林地到炎热的沙漠。基于 D. merriami 种群之间存在水分保持适应性差异的假设，预测生活在潮湿环境与干燥环境中的种群的蒸发失水率有何不同。使用湿度传感器检测袋鼠的蒸发失水，提出一个检验你预测的测试。 9. 科学探究 你正在探索袋鼠的肾脏功能。你测量了尿量和渗透压，以及尿液中氯化物 (Cl-) 和尿素的含量。如果提供给动物的水源从自来水切换到 2% NaCl 溶液，请指出你预计尿液渗透压会发生什么变化。你将如何确定这种变化是否更有可能是由于 Cl- 或尿素排泄的变化引起的？ 10. 写作主题：组织 在一篇短文 (100-150 字) 中，比较哺乳动物肾脏亨利环和集合管中的膜结构如何在渗透调节过程中使水从滤液中回收。 11. 综合你的知识 海鬣蜥 (Amblyrhynchus cristatus) 长时间在水下觅食海藻，依靠盐腺和肾脏来维持其体液的稳态。描述这些器官如何共同应对这种动物环境中的特殊渗透调节挑战。 〈999〉 45 激素与内分泌系统 主要概念 45.1 激素和其他信号分子与靶受体结合，触发特定的反应途径。第1000页 45.2 反馈调节和与神经系统的协调是激素途径中常见的现象。第1004页 45.3 内分泌腺体对各种刺激做出反应，以调节体内平衡、发育和行为。第1011页 学习技巧 制作流程图：许多激素，如胰岛素、甲状旁腺激素和肾上腺素，在单个生物体中具有多种生理作用。为了跟踪每种激素的作用和功能，请制作一个像本例一样的流程图。使用箭头来指示激素的不同作用如何促成生物体的整体结果。 雄性象海豹体内睾酮水平高 ``` 睾酮水平高 / | \ / | \ 增大的长鼻 体型增大 刺激睾丸 有助于交配吼叫 有助于保卫领地 启动精子生成 \ | / \ | / \_______|_______/ 繁殖成功 ``` 图 45.1 雄性和雌性象海豹 (Mirounga angustirostris) 在外观和行为上差异很大。雄性体型更大，只有雄性拥有该物种命名的显著长鼻。雄性也更具领地意识，在交配季节用长鼻发出响亮的吼叫声。所有这些差异背后都是一种激素——睾酮。像所有激素一样，睾酮是一种内分泌信号分子，在全身血液中循环。 哪些变量会影响激素对动物身体和行为的影响？ 体内激素浓度：睾酮存在于雄性和雌性哺乳动物体内，但通常雄性体内的浓度要高得多。 ```markdown | | 睾酮尿液浓度 (g/mL) | |--------|-------------------| | 雄海豹 | 7 | | 雌海豹 | 0.5 | ``` 细胞中激素受体的存在：激素在血液中循环，但细胞只有在拥有与激素特异性结合的受体时才会对激素做出反应。 （图片：血液中睾酮分子到达靶细胞并与其表面受体结合的示意图） 细胞在受体与激素结合时的反应：不同组织中的细胞可能对同一种激素的反应不同。 在幼年长鼻中：细胞伸长，使长鼻增大。（图片：睾酮分子导致长鼻细胞伸长的示意图） 在睾丸中：细胞产生精子。（图片：睾酮分子导致睾丸细胞产生精子的示意图） 雄象海豹搏斗。（图片：两只雄象海豹在水中搏斗的照片） 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区中）： • 为第 45 章做好准备 • 动画：水溶性激素途径 • 动画：类固醇激素途径 面向教师布置（在项目库中）： • 科学技能练习：设计对照实验 • 问题解决练习：该患者的甲状腺调节正常吗？ 〈1000〉 **概念 45.1 激素和其他信号分子与靶受体结合，触发特定的反应途径** 激素（源自希腊语 horman，意为“刺激”）是一种分泌的分子，它在全身循环并刺激特定的细胞。尽管给定的激素会到达体内所有细胞，但它只会在特定的靶细胞中引发反应——例如代谢变化——这些靶细胞具有特异性结合激素的受体。缺乏该激素受体的细胞不受影响。 激素的化学信号传导是内分泌系统的功能，内分泌系统是动物体内两个基本的通讯和调节系统之一。另一个主要的通讯和控制系统是神经系统，这是一个由特殊细胞——神经元——组成的网络，它们沿着专用通路传递信号。这些信号反过来调节神经元、肌肉细胞和内分泌细胞。由于神经元发出的信号可以调节激素的释放，因此神经系统和内分泌系统在功能上经常重叠。 作为我们进一步探索内分泌系统的背景，我们将从概述动物细胞使用化学信号进行通讯的不同方式开始。 **细胞间信息流** 通过分泌信号进行的动物细胞间的通讯通常根据两个标准进行分类：分泌细胞的类型和信号到达其靶标所采用的途径。图 45.2 展示了以这种方式区分的五种信号传导形式。 **内分泌信号传导** 在内分泌信号传导中（见图 45.2a），内分泌细胞分泌到细胞外液中的激素通过血液（或血淋巴）到达靶细胞。内分泌信号传导的一个功能是维持体内平衡。激素调节的特性包括血压和血容量、能量代谢和分配以及体液中溶质的浓度。内分泌信号传导还介导对环境刺激的反应，调节生长和发育，并触发性成熟和繁殖相关的生理和行为变化（见图 45.1）。 **旁分泌和自分泌信号传导** 许多类型的细胞产生和分泌局部调节因子，这些分子作用于短距离，仅通过扩散到达其靶细胞，并在几秒钟甚至几毫秒内作用于其靶细胞。局部调节因子在许多生理过程中发挥作用，包括血压调节、神经系统功能和繁殖。 ```markdown | 类型 | 描述 | |---|---| | (a) 内分泌信号 | 分泌的分子扩散到血液中，并在身体任何地方的靶细胞中触发反应。 | | (b) 旁分泌信号 | 分泌的分子局部扩散并在邻近细胞中触发反应。 | | (c) 自分泌信号 | 分泌的分子局部扩散并在分泌它们的细胞中触发反应。 | | (d) 突触信号 | 神经递质跨突触扩散并在靶组织（神经元、肌肉或腺体）中触发反应。 | | (e) 神经内分泌信号 | 神经激素扩散到血液中，并在身体任何地方的靶细胞中触发反应。 | ``` 根据靶细胞的不同，局部调节因子的信号传导通常是旁分泌或自分泌的。在旁分泌信号传导（源自希腊语 para，意为“在……的一侧”）中，靶细胞 〈1001〉 位于分泌细胞附近的细胞（见图 45.2b）。在自分泌信号传导中（希腊语 auto，意为自身），分泌细胞本身就是靶细胞（见图 45.2c）。 一组局部调节剂是前列腺素，它们在体内各处产生，并具有多种功能。例如，在免疫系统中，前列腺素会促进炎症和对损伤的疼痛感。阻断前列腺素合成的药物，如阿司匹林和布洛芬，可以阻止这些活动，产生抗炎和缓解疼痛的效果。前列腺素是修饰的脂肪酸。许多其他局部调节剂是多肽，包括细胞因子，它们能够进行免疫细胞通讯（见图 43.16 和图 43.17），以及生长因子，它们促进细胞生长、分裂和发育。 一些局部调节剂，如一氧化氮 (NO)，是气体。当血液中的氧含量下降时，血管壁中的内皮细胞会合成并释放 NO。扩散到周围的平滑肌细胞后，NO 会激活一种使细胞松弛的酶。结果是血管舒张，从而增加流向组织的血液。 在人类男性中，NO 促进血管舒张的能力通过增加流入阴茎的血液来实现性功能，从而勃起。治疗男性勃起功能障碍的药物伟哥（枸橼酸西地那非）通过延长 NO 反应途径的活性来维持勃起。 突触和神经内分泌信号传导 分泌的分子对神经系统的功能至关重要。神经元通过称为突触的特殊连接与靶细胞（如其他神经元和肌肉细胞）进行通讯。在大多数突触中，神经元分泌称为神经递质的分子，这些分子扩散非常短的距离（细胞直径的一小部分），并与靶细胞上的受体结合（见图 45.2d）。这种突触信号传导是感觉、记忆、认知和运动的核心（我们将在第 48-50 章中探讨）。 在神经内分泌信号传导中，称为神经分泌细胞的神经元分泌神经激素，神经激素从神经细胞末梢扩散到血液中（见图 45.2e）。神经激素的一个例子是抗利尿激素，它在肾脏功能和水平衡以及求偶行为中起作用。许多神经激素调节内分泌信号传导，我们将在本章后面讨论。 图 45.3 信息素信号传导。这些亚洲行军蚁 (Leptogenys distinguenda) 使用它们放低的触角，沿着信息素标记的路径将蛹和幼虫运送到新的巢穴。 信息素信号传导 并非所有分泌的信号分子都在体内起作用。特定动物物种的成员有时通过信息素（释放到外部环境中的化学物质）相互交流。例如，当觅食的蚂蚁发现新的食物来源时，它会用信息素标记返回巢穴的路径。当蚁群迁移到新位置时，蚂蚁也使用信息素进行引导（图 45.3）。 信息素具有广泛的功能，包括定义领地、警告捕食者和吸引潜在配偶。天蚕蛾 (Antheraea polyphemus) 提供了一个值得注意的例子：雌性释放到空气中的性信息素可以吸引远在 4.5 公里外的同种雄性。当我们讨论第 51 章中的动物行为主题时，您将了解更多关于信息素功能的信息。 激素的化学类别 激素分为三大类化学物质：多肽、类固醇和胺类（图 45.4）。例如，激素胰岛素是一种多肽，在其活性形式中包含两条链。类固醇激素，如皮质醇，是脂质 图 45.4 激素溶解度和结构的变化。 ```markdown | 水溶性（亲水性） | 脂溶性（疏水性） | |---|---| | 多肽 | 类固醇 | | 胰岛素 0.8 nm | 皮质醇 | | 胺类 | 肾上腺素 | | 酪氨酸 | | ``` 建立联系 细胞从氨基酸酪氨酸合成肾上腺素。在上面显示的肾上腺素结构上，围绕与酪氨酸的 R 基团相对应的分子部分画一个圆圈（见图 5.14）。 〈1002〉 含有四个稠合碳环的激素都来源于类固醇胆固醇（见图 5.12）。肾上腺素和甲状腺素是胺类激素，每一种都是由单一氨基酸（酪氨酸或色氨酸）合成的。 如图 45.4 所示，激素在水性和富含脂质的环境中的溶解度各不相同。多肽和大多数胺类激素是水溶性的，而类固醇激素和其他主要是非极性（疏水性）的激素，如甲状腺素，是脂溶性的。 细胞激素反应途径 水溶性和脂溶性激素的反应途径不同。一个关键的区别在于靶细胞中受体蛋白的位置。水溶性激素通过胞吐作用分泌，并在血液中自由流动。由于不溶于脂质，它们无法扩散穿过靶细胞的质膜。相反，这些激素与细胞表面受体结合，引起细胞质分子的变化，有时还会改变基因转录（图 45.5a）。相比之下，脂溶性激素通过扩散穿过细胞膜离开内分泌细胞。然后，它们与转运蛋白结合，这使它们在血液中保持可溶性。在血液中循环后，它们扩散到靶细胞中，通常与细胞质或细胞核中的受体结合（图 45.5b）。与激素结合的受体随后会触发基因转录的变化。 为了进一步探究水溶性和脂溶性激素的不同细胞反应，我们将依次研究这两种反应途径。 水溶性激素的反应途径 水溶性激素与细胞表面受体蛋白的结合会触发细胞反应。这种反应可能是酶的激活、特定分子摄取或分泌的变化，或细胞骨架的重排。在某些情况下，细胞表面受体会导致细胞质中的蛋白质移动到细胞核中，并改变特定基因的转录。 将细胞外化学信号转换为特定细胞内反应的事件链称为信号转导。作为一个例子，我们将考虑对短期压力的一种反应。当你处于压力状态下，比如跑着去赶公共汽车时，位于肾脏顶部的肾上腺会分泌水溶性激素肾上腺素，也称为肾上腺素。肾上腺素调节许多器官，包括肝脏，它与靶细胞质膜中的 G 蛋白偶联受体结合。如图 45.6 所示，这种相互作用会触发一系列事件，包括合成环 AMP (cAMP) 作为短寿命的第二信使。cAMP 激活蛋白激酶 A 会导致激活分解糖原成葡萄糖所需的酶，以及使糖原合成所需的酶失活。 请注意，在这个信号转导级联中有三种酶——腺苷酸环化酶（将 AMP 转化为其环状形式）、蛋白激酶 A 和例如将糖原分解成葡萄糖的酶。级联中的每个酶催化步骤都为信号放大提供了机会：一个酶分子可以催化许多反应，从而在该步骤中产生多个信号。此外，由于这三种酶作用于同一途径的不同步骤，因此净效应可能是巨大的。例如，如果每种酶进行 1,000 次反应，那么一个肾上腺素分子与其受体的结合将触发 10 亿 (103 X 103 x 103) 个糖原分子的裂解。最终结果是肝脏将大量葡萄糖释放到血液中，迅速为身体提供额外的燃料。 ```markdown | (a) 水溶性激素； | (b) 脂溶性激素； | | :-------------------- | :---------------------------------- | | 受体位于质膜中 | 受体位于细胞核或细胞质中 | | | | | ![image](a) | ![image](b) | | 血 管 | 血 管 | | 受体蛋白 | 转运蛋白 | | 靶细胞 | 靶细胞 | | 细胞质反应 | 受体蛋白（在细胞核或细胞质中） | | 或基因调控 | 细胞质反应 | | 细胞核 | 或基因调控 | | | 细胞核 | ``` 图 45.5 激素受体位置的变化。 〈1003〉 图 45.6 由细胞表面激素受体引发的信号转导。 G 蛋白偶联受体 激素（肾上腺素） G 蛋白 细胞外液 腺苷酸环化酶 GTP ATP 第二信使 cAMP 糖原合成抑制 糖原分解促进 蛋白激酶 A 细胞质 视觉技能 一系列箭头表示连接肾上腺素和蛋白激酶 A 的步骤。ATP 和 cAMP 之间的箭头所代表的事件与其他四个事件有何不同？→ 精通生物学 动画：水溶性激素通路 脂溶性激素的反应途径 脂溶性激素的细胞内受体在靶细胞内完成信号转导的全部任务。激素激活受体，然后直接触发细胞的反应。在大多数情况下，对脂溶性激素的反应是基因表达的变化。大多数类固醇激素受体在与激素结合之前都位于细胞质中。类固醇激素与其胞质受体结合形成复合物，该复合物移动到细胞核中（参见图 11.9）。在那里，复合物的受体部分与 DNA 中的特定 DNA 结合蛋白或反应元件相互作用，从而改变特定基因的转录。（在某些细胞类型中，类固醇激素通过与位于细胞表面的其他类型的受体蛋白相互作用来触发额外的反应。） 特征最明确的类固醇激素受体是那些与雌激素结合的受体，雌激素是脊椎动物雌性生殖功能所必需的类固醇激素。例如，在雌性鸟类和蛙类中，雌二醇（一种雌激素）与肝细胞中的细胞质受体结合。雌二醇与该受体的结合激活了卵黄原蛋白基因的转录（图 45.7）。信使 RNA 翻译后，卵黄原蛋白分泌并通过血液转运到生殖系统，在那里用于产生蛋黄。 图 45.7 类固醇激素受体直接调控基因表达。 雌二醇受体 细胞核 激素（雌二醇） 卵黄原蛋白 mRNA DNA 细胞外液 质膜 激素-受体复合物 细胞质 卵黄原蛋白 → 精通生物学 动画：类固醇激素通路 甲状腺素、维生素 D 和其他非类固醇的脂溶性激素通常在细胞核中具有受体。这些受体与从血流中扩散穿过质膜和核膜的激素分子结合。一旦与激素结合，受体就会与细胞 DNA 中的特定位点结合，并刺激特定基因的转录。 对单一激素的多重反应 尽管激素与特定受体结合，但特定激素的作用可能不同。如果靶细胞的受体类型或产生反应的分子不同，激素会在特定靶细胞中引发不同的反应。通过这种方式，单一激素可以触发一系列活动，这些活动共同对刺激产生协调的反应。例如，肾上腺素的多种作用构成了“战斗或逃跑”反应的基础，这是您将在概念 45.3 中读到的对压力的快速反应。 内分泌组织和器官 一些内分泌细胞存在于属于其他器官系统的器官中。例如，胃包含孤立的内分泌细胞，这些细胞通过分泌激素胃泌素来帮助调节消化过程。更常见的是，内分泌细胞聚集在称为内分泌腺的无导管器官中， 〈1004〉 ▼图 45.8 人体内分泌腺及其激素。此图重点介绍了主要人体内分泌腺的位置和主要功能。内分泌组织和细胞也位于胸腺、心脏、肝脏、胃、肾脏和小肠中。 甲状腺 • 甲状腺激素（T3 和 T4）：刺激并维持代谢过程 • 降钙素：降低血液中钙水平 甲状旁腺 • 甲状旁腺激素 (PTH)：升高血液中钙水平 肾上腺（肾脏顶部） 肾上腺髓质 • 肾上腺素和去甲肾上腺素：升高血糖水平；增加代谢活动；收缩或扩张血管 肾上腺皮质 • 糖皮质激素：升高血糖水平；控制炎症 • 盐皮质激素：促进肾脏对 Na+ 的重吸收和 K+ 的排泄 卵巢（女性） • 雌激素*：刺激子宫内膜生长；促进女性第二性征的发育和维持 • 孕激素*：促进子宫内膜生长 睾丸（男性） • 雄激素*：支持精子形成；促进男性第二性征的发育和维持 *在男性和女性中均有发现，但在一种性别中起主要作用 松果体 • 褪黑素：参与调节生物节律 掌握生物学动画：内分泌系统解剖学 下丘脑 从垂体后叶释放的激素（见下文） • 释放激素和抑制激素：调节垂体前叶 脑垂体 垂体后叶 • 催产素：刺激子宫和乳腺细胞收缩；调节行为 • 加压素，也称为抗利尿激素 (ADH)：促进肾脏保水；调节行为 垂体前叶 • 促卵泡激素 (FSH) 和黄体生成素 (LH)：刺激性腺（卵巢或睾丸） • 促甲状腺激素 (TSH)：刺激甲状腺 • 促肾上腺皮质激素 (ACTH)：刺激肾上腺皮质 • 催乳素：刺激哺乳动物的乳腺生长和乳汁合成 • 生长激素 (GH)：刺激生长和代谢功能 • 促黑素细胞激素 (MSH)：影响黑素细胞（一种皮肤细胞）的颜色 胰腺 • 胰岛素：降低血糖水平 • 胰高血糖素：升高血糖水平 比如甲状腺和甲状旁腺，以及男性中的睾丸或女性中的卵巢（图 45.8）。请注意，内分泌腺会直接将激素分泌到周围的液体中。相比之下，外分泌腺具有导管，可将分泌的物质（例如汗液或唾液）输送到体表或体腔中。这种区别体现在腺体的名称中：希腊语 endo（内部）和 exo（外部）指的是分泌到体液内部或外部，而 crine（来自希腊语，意思是“分开”）指的是远离分泌细胞的运动。就胰腺而言，内分泌组织和外分泌组织都在同一个腺体中发现：无管组织分泌激素，而有管组织分泌酶和碳酸氢盐。 概念检查 45.1 1. 靶细胞中对水溶性激素和脂溶性激素的反应机制有何不同？ 2. 你预计哪种类型的腺体会分泌信息素？解释一下。 3. 如果？预测如果你将水溶性激素注射到靶细胞的细胞质中会发生什么。 附录 A 中有参考答案。 概念 45.2 反馈调节和与神经系统的协调在激素通路中很常见 在探讨了激素的结构、识别和反应之后，我们现在来考虑调节激素分泌的通路是如何组织的。 简单的内分泌通路 在简单的内分泌通路中，内分泌细胞通过分泌特定激素直接对内部或环境刺激做出反应。激素在血液中传播到靶细胞，在那里它与其特异性受体相互作用。靶细胞内的信号转导会引起生理反应。 〈1005〉 ▼图 45.9 一个简单的内分泌通路。内分泌细胞通过分泌激素分子来响应某些内部或外部变量（刺激）的变化，这些激素分子与靶细胞表达的特定受体蛋白结合，从而触发特定反应。在促胰液素信号传导的情况下，简单的内分泌通路是自限性的，因为对促胰液素的反应（碳酸氢盐释放）通过负反馈降低了刺激（低 pH 值）。 简单内分泌通路示例：促胰液素信号传导 ```markdown | 刺激 | 十二指肠中的低 pH 值 | |---|---| | 内分泌细胞 | 十二指肠的 S 细胞 | | 激素 | 促胰液素 | | 血液循环 | 通过血液在全身循环 | | 靶细胞 | 胰腺细胞 | | 反应 | 碳酸氢盐释放 | ``` 十二指肠（小肠的第一部分）中内分泌细胞的活动提供了一个简单的内分泌通路的有用示例。在消化过程中，进入十二指肠的部分加工食物含有胃分泌的高酸性消化液。在进一步消化之前，必须中和这种酸性混合物。图 45.9 概述了确保中和发生的简单内分泌通路。 进入小肠的部分消化食物的低 pH 值会被 S 细胞（十二指肠内壁中的内分泌细胞）检测到。作为响应，S 细胞分泌激素促胰液素，促胰液素会扩散到血液中。促胰液素通过循环系统到达胰腺。胰腺中的靶外分泌细胞具有促胰液素受体，并通过将碳酸氢盐释放到通向十二指肠的导管中来做出反应。在该通路的最后一步中，释放到十二指肠中的碳酸氢盐会提高 pH 值，从而中和胃酸。 简单神经内分泌通路 ▼图 45.10 一个简单的神经内分泌通路。感觉神经元通过向神经分泌细胞发送神经冲动来响应刺激，从而触发神经激素的分泌。神经激素到达靶细胞后，会与其受体结合，从而触发特定反应。在催产素信号传导中，反应会增加刺激，形成一个正反馈回路，从而放大信号传导。 简单神经内分泌通路示例：催产素信号传导 ```markdown | 刺激 | 吸吮 | |---|---| | 神经分泌细胞 | 下丘脑神经分泌细胞 | | 激素 | 催产素 | | 血液循环 | 通过血液在全身循环 | | 靶细胞 | 乳腺中的平滑肌细胞 | | 反应 | 乳汁释放 | ``` 在简单的神经内分泌通路中，刺激是由感觉神经元而不是内分泌组织接收的。感觉神经元反过来刺激神经分泌细胞。作为响应，神经分泌细胞分泌神经激素。与其他激素一样，神经激素会扩散到血液中，并在循环中传播到靶细胞。 作为简单神经内分泌通路的一个例子，考虑哺乳动物哺乳期间乳汁释放的调节（图 45.10）。当婴儿吸吮时，它会刺激乳头中的感觉神经元，从而产生到达下丘脑的神经冲动。这种输入会触发垂体后叶分泌神经激素催产素。催产素随后会导致乳腺细胞收缩，迫使乳汁从腺体中的储存库中排出。 反馈调节 将响应链接回初始刺激的反馈回路是许多控制通路的一个特征。通常，该回路涉及负反馈，其中响应会减少初始刺激。例如，响应促胰液素释放的碳酸氢盐会增加肠道中的 pH 值，从而消除 〈1006〉 刺激从而关闭促胰液素的释放（见图 45.9）。通过减少激素信号，负反馈调节可防止通路过度活跃。 负反馈抑制刺激，而正反馈增强刺激，从而驱动一个过程直至完成。例如，在图 45.10 中概述的通路中，乳腺分泌乳汁以响应循环中的催产素。释放的乳汁反过来导致更多的吮吸，从而导致更多的刺激。该通路的激活一直持续到婴儿吃饱并停止吮吸为止。催产素的其他功能，例如刺激分娩期间子宫收缩，也表现出正反馈。 比较负反馈和正反馈，我们发现只有负反馈有助于恢复先前存在的状态。因此，参与体内平衡的激素通路通常表现出负反馈也就不足为奇了。通常，这些通路是成对的，从而提供更平衡的控制。例如，血糖水平受到胰岛素和胰高血糖素的相反或拮抗作用的严格调节（见图 41.23）。 内分泌系统和神经系统的协调 在广泛的动物中，大脑中的内分泌器官将内分泌系统的功能与神经系统的功能整合在一起。 无脊椎动物 蛾的发育控制说明了无脊椎动物的神经内分泌协调。蛾幼虫，例如图 45.11 中所示的大蚕蛾 (Hyalophora cecropia) 的毛虫，是分阶段生长的。由于其外骨骼不能伸展，幼虫必须定期蜕皮，蜕掉旧的外骨骼并分泌新的外骨骼。控制蜕皮的内分泌通路起源于幼虫的大脑（图 45.12）。大脑中的神经分泌细胞产生 PTTH，一种多肽神经激素。当体液中的 PTTH 到达称为前胸腺的内分泌器官时，它会引导第二种激素蜕皮激素的释放。蜕皮激素的爆发触发每次连续的蜕皮。 蜕皮激素还控制着一种显着的形态变化，称为变态。在幼虫体内存在着一些组织岛，这些组织岛将成为眼睛、翅膀、大脑和其他成虫结构。一旦丰满的爬行幼虫变成静止的蛹，这些细胞岛就会接管。它们完成了它们的发育程序，而许多幼虫组织经历了程序性细胞死亡。最终结果是爬行的毛虫转变为自由飞翔的蛾。 图 45.11 大蚕蛾的幼虫。 1. 大脑中的神经分泌细胞产生促前胸腺激素 (PTTH)，它储存在心体中直到释放。 2. PTTH 向其主要靶器官前胸腺发出信号，以产生激素蜕皮激素。 3. 前胸腺分泌的蜕皮激素是偶发性的，每次释放都会刺激蜕皮。 4. 青春激素 (JH) 由咽侧体分泌，决定蜕皮的结果。在相对较高的浓度下，JH 会抑制变态。在这些条件下，蜕皮激素刺激的蜕皮会产生另一个幼虫阶段。当 JH 降至一定浓度以下时，在下次蜕皮激素诱导的蜕皮时会形成蛹。成虫从蛹中羽化而出。 图 45.12 昆虫发育和变态的调节。 如此处所示的大蚕蛾，大多数昆虫都会经历一系列幼虫阶段，每次蜕皮（蜕掉旧的外骨骼）都会导致更大的幼虫。最终幼虫阶段的蜕皮会产生蛹，在蛹中变态会产生昆虫的成虫形态。神经激素和激素控制着阶段的进展。 〈1007〉 蜕皮甾类可以引起蜕皮或变态，那么是什么决定了哪一个过程发生呢？答案是另一个信号，即幼年激素（JH），由大脑后方的一对内分泌腺分泌。JH 调节蜕皮甾类的活性。当体液中 JH 的水平较高时，蜕皮甾类会刺激蜕皮（从而维持“幼年”的幼虫状态）。当 JH 水平下降时，蜕皮甾类反而会诱导蛹的形成，并在蛹内发生变态。 对昆虫神经系统和内分泌系统之间协调性的认识，为农业害虫防治的新方法提供了基础。例如，控制害虫的一个工具是一种与蜕皮甾类受体结合的化学物质，导致昆虫幼虫过早蜕皮并死亡。 脊椎动物 在脊椎动物中，内分泌信号的协调很大程度上依赖于下丘脑（图 45.13）。下丘脑接收来自全身神经的信息，并作出反应，启动适合环境条件的神经内分泌信号传导。例如，在许多脊椎动物中，来自大脑的神经信号会将有关季节变化的感官信息传递给下丘脑。下丘脑反过来调节繁殖季节所需的生殖激素的释放。 来自下丘脑的信号会传递到垂体，这是一个位于下丘脑底部的腺体（见图 45.13）。垂体的大小和形状大致与利马豆相似，它由两个在发育过程中融合的腺体组成，但仍然是独立的后部和前部，或称叶，它们执行非常不同的功能。垂体后叶是下丘脑神经组织的延伸。到达垂体后叶的下丘脑轴突分泌在下丘脑合成的神经激素。相反，垂体前叶是一个内分泌腺体，它合成和分泌激素以响应来自下丘脑的激素。 垂体后叶激素：下丘脑的神经分泌细胞合成两种垂体后叶激素：抗利尿激素 (ADH) 和催产素。在沿着神经分泌细胞的长轴突到达垂体后叶后，这些神经激素被储存起来，以便在对下丘脑传递的神经冲动作出反应时释放到血液中（图 45.14）。 抗利尿激素 (ADH)，或称血管加压素，调节肾脏功能。循环中的 ADH 会增加肾脏的保水性，帮助维持正常的血液渗透压（见概念 44.5）。ADH 在社会行为中也起着重要作用（见概念 51.4）。 催产素具有多种与生殖相关的功能。正如我们所看到的，在雌性哺乳动物中，催产素控制乳腺的乳汁分泌，并调节分娩时的子宫收缩。此外，催产素还在 ▼图 45.13 人脑中的内分泌腺。大脑的这一侧视图显示了下丘脑、垂体和松果体的位置。(松果体在调节生物节律中起作用。) 松果体 小脑 脊髓 大脑 丘脑 下丘脑 垂体 ▼图 45.14 垂体后叶激素的产生和释放。垂体后叶是下丘脑的延伸。下丘脑中的某些神经分泌细胞产生抗利尿激素 (ADH) 和催产素，它们被输送到垂体后叶并储存起来。来自大脑的神经信号会触发这些神经激素的释放。 下丘脑 神经分泌细胞 神经激素 轴突 垂体后叶 垂体前叶 ```markdown | HORMONE | ADH | 催产素 | |---|---|---| | TARGET | 肾小管 | 乳腺，子宫肌肉 | ``` 〈1008〉 大脑中，它影响与母性照顾、配对结合和性活动相关的行为。 垂体前叶激素 垂体前叶分泌的激素控制着人体内的多种过程，包括新陈代谢、渗透调节和生殖。如图 45.15 所示，许多（但并非所有）垂体前叶激素调节内分泌腺或组织。下丘脑分泌的激素控制所有垂体前叶激素的释放。每一种调节一种或多种垂体前叶激素释放的下丘脑激素被称为释放激素或抑制激素。例如，催乳素释放激素是一种下丘脑激素，它刺激垂体前叶分泌催乳素，催乳素的作用包括刺激产奶。每一种垂体前叶激素都至少由一种释放激素控制。有些激素，如催乳素，既有释放激素，也有抑制激素。 下丘脑释放激素和抑制激素在下丘脑基部的毛细血管附近分泌。这些毛细血管流入短血管，称为门静脉血管，这些血管在垂体前叶内细分为第二个毛细血管床。释放激素和抑制激素因此可以直接进入它们控制的腺体。 在神经内分泌通路中，来自下丘脑、垂体前叶和目标内分泌腺的激素组通常被组织成激素级联，这是一种调节形式，其中多个内分泌器官和信号按顺序起作用。到达大脑的信号刺激下丘脑分泌一种激素，这种激素刺激或抑制特定垂体前叶激素的释放。垂体前叶激素反过来刺激另一个内分泌器官分泌另一种激素，这种激素会影响特定的靶组织。例如，在生殖过程中，下丘脑向垂体前叶发出信号，使其释放激素 FSH 和 LH，这反过来调节性腺（卵巢或睾丸）的激素分泌。 从某种意义上说，激素级联通路将信号从下丘脑重定向到其他内分泌腺。由于这个原因，此类通路中的垂体前叶激素被称为促激素，或促素，并被称为具有促性作用（来自希腊语 trope，意为“转向”）。因此，FSH 和 LH 是促性腺激素，因为它们将信号从下丘脑传递到性腺。为了了解更多关于促性激素和激素级联通路的信息，我们接下来将讨论甲状腺的功能和调节。 甲状腺调节：激素级联通路 在哺乳动物中，甲状腺激素调节生物能量；帮助维持正常的血压、心率和肌肉张力；并调节消化和生殖功能。图 45.16 提供了激素级联通路的概述。 图 45.15 垂体前叶激素的产生和释放。垂体前叶合成的激素的释放受下丘脑释放激素和抑制激素的控制。下丘脑激素由神经分泌细胞分泌，并进入下丘脑内的毛细血管网络。这些毛细血管流入门静脉血管，这些血管与垂体前叶中的第二个毛细血管网络相连。 ```markdown | HORMONE | FSH and LH | TSH | ACTH | Prolactin | MSH | GH | |---|---|---|---|---|---|---| | TARGET | 睾丸或卵巢 | 甲状腺 | 肾上腺皮质 | 乳腺 | 黑素细胞 | 肝脏、骨骼、其他组织 | ``` 仅有促性作用           仅有非促性作用               促性和非促性作用 〈1009〉 图 45.16 甲状腺激素分泌的调节：激素级联通路。 甲状腺激素水平下降到正常范围以下。感觉神经元通过向神经分泌细胞发送神经冲动到下丘脑做出反应。 神经分泌细胞分泌促甲状腺激素释放激素 (TRH) 到血液中，血液将其带到垂体前叶。 TRH 导致垂体前叶分泌促甲状腺激素 (TSH，也称为促甲状腺激素) 到循环系统中。 TSH 刺激甲状腺中的内分泌细胞分泌甲状腺激素 (T3 和 T4) 到循环系统中。 甲状腺激素水平在血液和身体组织中升高。甲状腺激素作用于全身的靶细胞以控制生物能量学；帮助维持正常的血压、心率和肌肉张力；并调节消化和生殖功能。 当其水平回到正常范围时，甲状腺激素会阻止下丘脑释放 TRH 和垂体前叶释放 TSH，从而形成一个负反馈回路，防止甲状腺激素的过度产生。 该通路调节甲状腺激素的释放。如果血液中甲状腺激素水平下降，下丘脑会分泌促甲状腺激素释放激素 (TRH)，导致垂体前叶分泌促甲状腺激素，这是一种也称为促甲状腺激素 (TSH) 的促激素。TSH 反过来刺激甲状腺，这是位于颈部、气管腹侧表面由两个叶组成的器官。甲状腺通过分泌甲状腺激素做出反应，从而提高代谢率。 与其他激素级联通路一样，反馈调节通常发生在多个层面。例如，甲状腺激素对下丘脑和垂体前叶都施加负反馈，在每种情况下都会阻止促进其产生的激素的释放（见图 45.16）。 甲状腺功能和调节的紊乱 甲状腺激素产生和调节的紊乱会导致严重的疾病。其中一种疾病反映了甲状腺激素不同寻常的化学组成，它是体内唯一含碘的分子。甲状腺激素实际上是一对非常相似的分子，来源于氨基酸酪氨酸。三碘甲状腺原氨酸 (T3) 含有三个碘原子，而四碘甲状腺原氨酸或甲状腺素 (T4) 含有四个碘原子（见图 45.4）。 虽然碘很容易从海鲜或加碘盐中获得，但世界上许多地方的人们饮食中缺乏足够的碘来合成足够的甲状腺激素。由于血液中甲状腺激素水平低，垂体没有收到负反馈，并继续分泌 TSH。升高的 TSH 水平反过来会导致甲状腺增大，从而导致甲状腺肿，即颈部明显肿胀。 生长激素的调节 垂体前叶分泌的生长激素 (GH) 通过促激素和非促激素作用刺激生长。肝脏是一个主要靶器官，它通过释放胰岛素样生长因子 (IGF) 来响应 GH，IGF 在血液中循环并直接刺激骨骼和软骨生长。（IGF 似乎也在许多动物物种的衰老中起关键作用。）在没有 GH 的情况下，未成熟动物的骨骼停止生长。GH 还发挥多种代谢作用，倾向于提高血糖水平，从而对抗胰岛素的作用。 人类 GH 的异常产生会导致多种疾病，具体取决于问题发生的时间以及它是否涉及分泌过多（过多）或分泌过少（过少）。儿童时期 GH 分泌过多会导致巨人症，患者身高异常，但身体比例相对正常。 〈1010〉 问题解决练习 这个病人的甲状腺调节正常吗？ 在本练习中，您将确定一位因瘫痪发作而到急诊室就诊的 35 岁男性是否存在甲状腺问题。 您的方法：作为急诊医生，您需要进行一系列血液检查，其中包括四项测量甲状腺功能的检查。为了确定患者的甲状腺活动是否正常，您需要将患者的血液检查结果与大量健康人群的正常范围进行比较。 您的数据： ```markdown | # | 测试* | 病人 | 正常范围 | 评论 | |---|---|---|---|---| | 1 | 总三碘甲状腺原氨酸 (T3) | 2.93 nmol/L | 0.89-2.44 nmol/L | | | 2 | 游离甲状腺素 (T4) | 27.4 pmol/L | 9.0-21.0 pmol/L | | | 3 | 促甲状腺激素 (TSH) | 5.55 mU/L | 0.35-4.94 mU/L | | | 4 | TSH 受体自身抗体 | 0.2 U/mL | 0-1.5 U/mL | | ``` *T3 和 T4 水平的测量值是每单位体积的分子数：此处为每升 (L) 的纳摩尔 (nmol, $10^{-9}$ 摩尔) 或皮摩尔 (pmol, $10^{-12}$ 摩尔)。TSH 和其受体自身抗体的水平测量值为活性，以每单位体积的单位 (U) 或毫单位 (mU) 表示。 您的分析： 1. 对于每项测试，确定患者的测试值相对于正常范围是高、低还是正常。然后在表格的评论栏中写上“高”、“低”或“正常”。 2. 根据测试 1-3，您的病人是甲状腺功能减退还是甲状腺功能亢进？ 3. 测试 4 测量的是与 TSH 受体结合并激活它的自身抗体（自身反应性抗体）的水平。高水平的自身抗体会导致持续的甲状腺激素产生和自身免疫性疾病，称为格雷夫斯病。你的病人可能患有这种疾病吗？请解释。 4. 甲状腺肿瘤会增加产生 T3 和 T4 的细胞数量，而垂体前叶肿瘤会增加分泌 TSH 的细胞数量。您预计这两种情况中的哪一种会导致观察到的血检值？请解释。 正常的健康需要适当调节甲状腺。甲状腺功能减退症，即甲状腺激素（T3 和 T4）分泌过少，会导致成人体重增加、嗜睡和不耐寒。相反，甲状腺激素分泌过多，称为甲状腺功能亢进症，会导致体温升高、大量出汗、体重减轻、肌肉无力、烦躁和高血压。促甲状腺激素 (TSH) 刺激甲状腺释放甲状腺激素。检测血液中 T3、T4 和 TSH 的水平有助于诊断各种疾病。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此问题解决练习的一个版本。 比例（图 45.17）。成年期过量产生生长激素会刺激少数仍然对激素有反应的身体部位（主要是面部、手和脚）的骨骼生长。结果是四肢过度生长，称为肢端肥大症（源自希腊语 acros，意为极端，以及 mega，意为大）。 儿童时期生长激素分泌不足会延缓长骨的生长，并可能导致垂体性侏儒症。患有这种疾病的人在大多数情况下身体比例正常，但通常身高只有约 1.2 米（4 英尺）。如果在青春期前确诊，垂体性侏儒症可以用人类生长激素（也称为 HGH）治疗。用重组 DNA 技术生产的 HGH 治疗很常见。 虽然生长激素水平改变的影响很容易与成人身高变化联系起来，但扰乱某些内分泌通路可能会产生似乎与正常通路功能无关的影响。问题解决练习探讨了这样一个医学难题的例子，仅凭症状难以诊断。 ▼ 图 45.17 生长激素分泌过多的影响。 图中是被家人包围的罗伯特·瓦德洛，他在 22 岁时身高达到 2.7 米（8 英尺 11 英寸），使他成为历史上最高的人。他的身高是由于垂体分泌过多的生长激素造成的。 〈1011〉 概念检查 45.2 1. 催产素和催乳素在调节乳腺方面有什么作用？ 2. 垂体中两个融合腺体的功能有何不同？ 3. 如果？请解释为什么在患者中观察到的特定激素级联通路缺陷通常会影响通路中的最终腺体，而不是下丘脑或垂体。 4. 如果？对两名均被诊断为甲状腺激素分泌过多的患者进行实验室检查，结果显示其中一名患者的 TSH 水平升高，而另一名患者则没有。一名患者的诊断一定是错误的吗？请解释。 附录 A 中有建议答案。 概念 45.3 内分泌腺响应多种刺激来调节体内平衡、发育和行为 在本章的其余部分，我们将重点关注内分泌功能在体内平衡、发育和行为中的作用。我们将从另一个简单的激素通路示例开始，即循环系统中钙离子浓度的调节。 甲状旁腺激素和维生素 D：控制血钙 由于钙离子（Ca²⁺）对所有细胞的正常功能至关重要，因此对血液中钙水平的稳态控制至关重要。如果血钙水平大幅下降，骨骼肌就会开始抽搐，这可能致命。如果血钙水平大幅上升，磷酸钙会在身体组织中形成沉淀，导致广泛的器官损伤。 在哺乳动物中，甲状旁腺，即嵌入甲状腺后表面的一组四个小结构（参见图 45.8），在血钙调节中起主要作用。当血钙水平降至设定值（约 10 毫克/100 毫升）以下时，这些腺体就会释放甲状旁腺激素（PTH）。 PTH 通过对骨骼和肾脏的直接作用以及对肠道的间接作用来提高血钙水平（图 45.18）。在骨骼中，PTH 会导致矿化基质分解，将 Ca²⁺ 释放到血液中。在肾脏中，PTH 直接刺激肾小管对 Ca²⁺ 的重吸收。此外，PTH 通过促进维生素 D 的产生间接提高血钙水平。维生素 D 的前体形式可从食物中获得，或由暴露在阳光下的皮肤合成。 这种前体转化为活性维生素 D 的过程始于肝脏。PTH 作用于肾脏，刺激转化过程的完成。维生素 D 反过来作用于肠道，刺激从食物中摄取 Ca²⁺。随着血钙水平的升高，负反馈回路会抑制甲状旁腺进一步释放 PTH（图 45.18 中未显示）。 甲状腺也可以促进钙稳态。如果血钙水平升高到设定值以上，甲状腺就会释放降钙素，这是一种抑制骨骼分解并增强肾脏 Ca²⁺ 排泄的激素。在鱼类、啮齿动物和其他一些动物中，降钙素是 Ca²⁺ 稳态所必需的。然而，在人类中，降钙素显然只在儿童广泛的骨骼生长期间才需要。 图 45.18 甲状旁腺激素 (PTH) 在调节哺乳动物血钙水平中的作用。 在骨骼中，PTH 刺激 Ca²⁺ 释放。 血液 Ca²⁺ 水平升高。 正常血钙水平（约 10 毫克/100 毫升） 在肠道中，活性维生素 D 增加从食物中吸收的 Ca²⁺ 并进入血液。 在肾脏中，PTH 刺激从滤液中重吸收 Ca²⁺，并促进维生素 D 的活化。 血钙水平下降（例如当饮食提供的钙少于尿液中排出的钙时）。 PTH 甲状旁腺释放 PTH。 〈1012〉 肾上腺激素：应激反应 脊椎动物的肾上腺在应激反应中起着重要作用，应激是一种体内平衡受到威胁的状态。肾上腺位于肾脏（肾器官）顶部，每个肾上腺实际上由两个具有不同细胞类型、功能和胚胎起源的腺体组成：肾上腺皮质（外部）和肾上腺髓质（中央）（图 45.19）。肾上腺皮质由真正的内分泌细胞组成，而肾上腺髓质的分泌细胞则由神经组织发育而来。因此，与垂体一样，每个肾上腺都是一个融合的内分泌和神经内分泌腺体。 肾上腺髓质的作用 想象一下，当你在夜里走在树林里时，你听到了附近有咆哮的声音。“是熊吗？”你想知道。你的心跳加快，呼吸急促，肌肉紧张，思绪飞快。这些以及其他对感知到的危险的快速反应构成了“战斗或逃跑”反应。这一系列协调的生理变化是由肾上腺髓质的两种激素引发的：肾上腺素和去肾上腺素（也称为去甲肾上腺素）。两者都是儿茶酚胺，一类由氨基酸酪氨酸合成的胺类激素。这两种分子也作为神经递质发挥作用，你将在概念 48.4 中读到。 作为激素，肾上腺素和去肾上腺素会增加可立即使用的化学能的数量（参见图 45.19a）。这两种儿茶酚胺都会增加肝脏和骨骼肌中糖原分解的速率，并促进肝细胞释放葡萄糖和脂肪细胞释放脂肪酸。释放的葡萄糖和脂肪酸在血液中循环，可被身体细胞用作燃料。 儿茶酚胺还会对心血管和呼吸系统产生深远的影响。例如，它们会增加心率和每搏输出量，并扩张肺部的细支气管，这些作用会提高向身体细胞输送氧气的速率。因此，医生可能会开肾上腺素作为心脏兴奋剂，或者在哮喘发作期间打开呼吸道。儿茶酚胺还会改变血流，导致某些血管收缩，而另一些血管扩张。其总体效果是将血液从皮肤、消化器官和肾脏分流，同时增加心脏、大脑和骨骼肌的血液供应。 ```markdown | (a) 应激反应和肾上腺髓质 | (b) 应激反应和肾上腺皮质 | |---|---| | 1. 身体威胁、运动或寒冷暴露的刺激会导致下丘脑通过神经冲动激活肾上腺髓质。 | 1. 低血糖、血容量和血压降低或休克的刺激会导致下丘脑通过激素信号激活肾上腺皮质。 | | 2. 肾上腺髓质分泌肾上腺素和去肾上腺素。 | 2. 肾上腺皮质分泌盐皮质激素和糖皮质激素。 | | 肾上腺素和去肾上腺素的作用：• 糖原分解成葡萄糖；血糖升高• 血压升高• 呼吸频率加快• 代谢率提高• 血流模式改变，导致警觉性提高，消化、排泄和生殖系统活动减少 | 盐皮质激素的作用：• 肾脏保留钠离子和水分• 血容量和血压升高 | 糖皮质激素的作用：• 蛋白质和脂肪分解并转化为葡萄糖，导致血糖升高• 部分抑制免疫系统 | ``` Mastering Biology 动画：应激的激素反应 〈1013〉 肾上腺素的多重效应：深入探讨 肾上腺素如何协调应激反应，这种反应在个体组织中涉及广泛不同的效应？我们可以通过检查不同靶细胞中的不同反应途径（图 45.20）来回答这个问题： * 在肝细胞中，肾上腺素与质膜中的 β 型受体结合。该受体会激活蛋白激酶 A 酶，而该酶又会调节糖原代谢酶，导致葡萄糖释放到血液中（见图 45.20a）。请注意，这是图 45.6 中所示的信号转导途径。 * 在供应骨骼肌的血管壁上的平滑肌细胞中，由相同的肾上腺素受体激活的相同的激酶会使肌肉特异性酶失活。结果是平滑肌松弛，导致骨骼肌血流量增加（见图 45.20b）。 * 在肠道血管壁的平滑肌细胞中，肾上腺素与 α 型受体结合（见图 45.20c）。该受体触发了一条涉及蛋白激酶 A 以外的酶的信号通路，并导致平滑肌收缩而不是松弛。由此产生的血管收缩减少了流向肠道的血液，从而促进了血液向活动骨骼肌的重新定向。 因此，如果肾上腺素的靶细胞在它们表达的受体蛋白或受体结合激素后激活的分子方面不同，肾上腺素会引起多种反应。如这些例子所示，这种反应的变化在使肾上腺素能够触发一系列活动中起着关键作用，这些活动共同带来对压力刺激的协调快速反应。 肾上腺皮质的作用 与肾上腺髓质一样，肾上腺皮质介导对压力的内分泌反应（见图 45.19b）。然而，肾上腺的两个部分在触发反应的压力类型和释放激素的靶标方面有所不同。 肾上腺皮质在低血糖、血容量和血压降低以及休克等压力条件下变得活跃。此类刺激会导致下丘脑分泌一种释放激素，刺激垂体前叶释放促肾上腺皮质激素 (ACTH)，这是一种促激素。当 ACTH 通过血流到达肾上腺皮质时，它会刺激内分泌细胞合成和分泌一类称为皮质类固醇的类固醇。人体中两种主要的皮质类固醇类型是糖皮质激素和盐皮质激素。糖皮质激素，例如皮质醇（见图 45.4），通过促进从非碳水化合物来源（例如蛋白质）合成葡萄糖，从而使更多的葡萄糖作为燃料可用。糖皮质激素还会作用于骨骼肌，导致肌肉蛋白质分解成氨基酸。这些氨基酸被输送到肝脏和肾脏，转化为葡萄糖，然后释放到血液中。肌肉蛋白质分解后进行的葡萄糖合成，为身体需要比肝脏能从其糖原储存中调动的更多葡萄糖时提供了循环燃料。 如果糖皮质激素以高于正常水平的水平引入体内，它们会抑制身体免疫系统的某些成分。因此，糖皮质激素有时用于治疗炎症性疾病，如关节炎。然而，它们的长期使用会对新陈代谢产生严重的副作用。非甾体类抗炎药 (NSAID)，例如 ```markdown | | (a) 肝细胞 | (b) 供应骨骼肌的血管壁中的平滑肌细胞 | (c) 供应肠道的血管壁中的平滑肌细胞 | | :------------------------ | :--------------- | :--------------------------------- | :--------------------------------- | | 肾上腺素 | ● | ● | ● | | 受体 | β 受体 | β 受体 | α 受体 | | 细胞内过程 | 糖原分解 | 细胞松弛 | 细胞收缩 | | 对血糖水平的影响 | 血糖水平升高 | | | | 对血管和血流的影响 | | 血管扩张，骨骼肌血流量增加 | 血管收缩，肠道血流量减少 | | 细胞内蛋白（未显示）的变化 | 相同受体但不同蛋白 | | 不同受体 | ``` 〈1014〉 **科学技能练习** 设计一个对照实验 **夜间促肾上腺皮质激素（ACTH）分泌与预期睡眠时长有何关系？** 人体在正常睡眠后期分泌越来越多的促肾上腺皮质激素（ACTH），其分泌高峰出现在自然醒的时刻。由于 ACTH 是对压力刺激的反应而释放的，科学家假设在醒来之前分泌 ACTH 可能是对从睡眠过渡到更活跃状态的压力的预期反应。如果是这样，个体对在特定时间醒来的预期可能会影响 ACTH 分泌的时间。如何检验这样的假设？在本练习中，您将研究研究人员如何设计对照实验来研究预期的作用。 **实验是如何进行的** 研究人员对 15 名 20 多岁的健康志愿者进行了为期三晚的研究。每晚，每个受试者都被告知他或她将在何时被唤醒：早上 6:00 或 9:00。受试者在午夜入睡。“短期”或“长期”方案组的受试者在预期时间（分别为早上 6:00 或 9:00）被唤醒。“突击”方案组的受试者被告知他们将在早上 9:00 被唤醒，但实际上是在 3 小时前的早上 6:00 被唤醒。在设定的时间点采集血液样本以确定血浆 ACTH 水平。为了确定醒后 ACTH 浓度的变化 (Δ)，研究人员比较了醒时和醒后 30 分钟采集的样本。 **实验数据** ```markdown | 睡眠方案 | 预期醒来时间 | 实际醒来时间 | 凌晨 1:00 血浆 ACTH 水平 (pg/mL) | 凌晨 6:00 血浆 ACTH 水平 (pg/mL) | 醒后 30 分钟内 ACTH 水平变化 | |---|---|---|---|---|---| | 短期 | 早上 6:00 | 早上 6:00 | 9.9 | 37.3 | 10.6 | | 长期 | 早上 9:00 | 早上 9:00 | 8.1 | 26.5 | 12.2 | | 突击 | 早上 9:00 | 早上 6:00 | 8.0 | 25.5 | 22.1 | ``` 数据来源：J. Born 等人，《夜间睡眠结束时间》，《自然》397:29-30 (1999)。 **解释数据** 1. 描述“突击”方案在实验设计中的作用。 2. 每位受试者在三个晚上中的每个晚上都被给予不同的方案，并且方案的顺序在受试者之间是不同的，这样三分之一的受试者每晚都有每个方案。研究人员试图通过这种方法控制哪些因素？ 3. 对于短期方案组的受试者，醒来时的平均 ACTH 水平是多少？使用最后两列中的数据，计算 30 分钟后的平均水平。在该 30 分钟内的变化率比凌晨 1:00 到 6:00 的区间快还是慢？ 4. 对于突击方案组，凌晨 1:00 到 6:00 之间的 ACTH 水平变化与短期和长期方案组相比如何？这个结果是否支持正在检验的假设？解释一下。 5. 使用最后两列中的数据，计算突击方案组醒后 30 分钟的平均 ACTH 浓度，并与您对问题 3 的回答进行比较。您的结果表明一个人在刚醒来时的生理反应如何？ 6. 在这个实验中，哪些变量没有被控制，可以在后续研究中探讨？ >**教师:** 本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 阿司匹林和布洛芬通常是治疗慢性炎症的首选药物。 盐皮质激素主要作用是维持盐和水平衡。例如，盐皮质激素醛固酮在血液的离子和水平衡中起作用（参见图 44.21）。与糖皮质激素一样，盐皮质激素不仅介导应激反应，还参与代谢的稳态调节。在科学技能练习中，您可以探索一项调查人类从睡眠中醒来时 ACTH 分泌变化的实验。 **性激素** 性激素影响生长、发育、生殖周期和性行为。虽然肾上腺分泌少量这些激素，但性腺（男性的睾丸和女性的卵巢）是它们的主要来源。性腺产生和分泌三种主要类型的类固醇性激素：雄激素、雌激素和孕激素。这三种类型在男性和女性中都存在，但比例不同。 睾丸主要合成雄激素，其中最主要的是睾酮。在人类中，睾酮首先在男性 (XY) 胚胎中发挥作用，促进男性生殖结构的发育（图 45.21）。在女性 (XX) 胚胎中，没有睾酮允许女性生殖结构的发育。您可以在第 46 章的科学技能练习中了解更多关于激素在胚胎发育为男性或女性中的作用。雄激素在青春期再次发挥重要作用，它们负责男性第二性征的发育。高浓度的雄激素会导致声带变长和变厚，从而降低声音，男性毛发生长模式，以及肌肉和骨骼量的增加。睾酮和相关类固醇的肌肉构建或合成代谢作用，促使一些运动员服用它们作为补充剂，尽管几乎所有运动都禁止使用它们。使用合成代谢类固醇虽然可以有效增加肌肉量，但会导致严重的痤疮爆发和肝脏损害，以及精子数量和睾丸大小的显着减少。 雌激素，其中最重要的是雌二醇，负责维持女性生殖系统和女性第二性征的发育。相反，孕激素参与准备和维持哺乳动物子宫组织以支持胚胎的生长和发育。 性腺雄激素、雌激素和孕激素是激素级联途径的组成部分。这些激素的合成主要受垂体前叶分泌的两种促性腺激素的控制：促卵泡激素和促黄体激素（参见图 45.15）。促性腺激素的分泌又受下丘脑分泌的 GnRH（促性腺激素释放激素）控制。 〈1015〉 图 45.21 性激素调节人类发育过程中内部生殖结构的形成。在男性 (XY) 胚胎中，双能性腺（可以发育成两种形式的性腺）变成睾丸，分泌睾酮和抗苗勒管激素 (AMH)。睾酮指导精子输送管（输精管和精囊）的形成，而 AMH 导致女性输送管退化。在没有这些睾丸激素的情况下，男性输送管退化，女性结构形成，包括输卵管、子宫和阴道。 双能性腺 男性管道（沃尔夫氏管） 胚胎（XY 或 XX） 睾酮 女性管道（苗勒氏管） 没有男性激素 睾丸 AMH 子宫 卵巢 输精管 膀胱 膀胱 输卵管 精囊 男性 (XY) 胎儿 阴道 女性 (XX) 胎儿 视觉技能 观察此图，解释为什么形容词“双能性”仅用于描述性腺。 → 精通生物学 BBC 视频：男性、女性或双性人？ 我们将在第 46 章详细研究调节性腺激素分泌的反馈关系。 内分泌干扰物 1938 年至 1971 年间，一些有妊娠并发症风险的孕妇被开了合成雌激素——己烯雌酚 (DES)。直到 1971 年才知道，接触 DES 会改变胎儿生殖系统发育。服用 DES 的妇女的女儿更容易出现某些生殖异常，包括阴道癌和宫颈癌、生殖器官的结构变化以及流产（自然流产）风险增加。DES 现已被认为是一种内分泌干扰物，一种会干扰激素通路正常功能的外来分子。 近年来，一些科学家假设环境中的分子也充当内分泌干扰物。例如，双酚 A 是一种用于制造某些塑料的化学物质，已被研究是否会干扰正常的生殖和发育。此外，有人认为某些类雌激素分子（例如大豆和其他可食用植物产品中存在的分子）具有降低乳腺癌风险的有益作用。弄清此类影响（无论是好是坏）已被证明非常困难，部分原因是肝脏中的酶会改变任何此类分子通过消化系统进入体内的特性。 激素和生物节律 关于褪黑激素（一种调节与光和季节相关的功能的改良氨基酸）激素，还有很多有待了解。褪黑激素由松果体产生，松果体是哺乳动物大脑中心附近的一小块组织（见图 45.13）。 虽然褪黑激素会影响许多脊椎动物的皮肤色素沉着，但它的主要作用与生殖和日常活动水平相关的生物节律有关（见图 40.9）。褪黑激素在夜间分泌，分泌量取决于夜晚的长度。例如，在冬天，当白天短而夜晚长时，会分泌更多的褪黑激素。还有充分的证据表明，夜间褪黑激素水平的升高在促进睡眠方面起着重要作用。 松果体释放褪黑激素是由下丘脑中一组称为视交叉上核 (SCN) 的神经元控制的。SCN 起着生物钟的作用，并接收来自眼睛视网膜中专门的光敏神经元的输入。虽然 SCN 会在 24 小时光/暗循环中调节褪黑激素的产生，但褪黑激素也会影响 SCN 的活动。我们将在概念 49.2 中进一步考虑生物节律，在概念 49.2 中，我们将分析有关 SCN 功能的实验。 激素功能的进化 进化 在进化过程中，给定激素的功能通常在不同物种之间有所不同。一个例子是甲状腺激素，它在许多进化谱系中都起着调节新陈代谢的作用（见图 45.16）。然而，在青蛙中，甲状腺激素甲状腺素 (T4) 具有一个明显独特的功能：在变态过程中刺激蝌蚪尾巴的吸收（图 45.22）。 图 45.22 激素在青蛙变态中的特殊作用。激素甲状腺素负责在青蛙发育成成体形态时吸收蝌蚪的尾巴。 蝌蚪 成年蛙 〈1016〉 激素催乳素具有特别广泛的活性。催乳素在哺乳动物中刺激乳腺生长和乳汁合成，调节鸟类的脂肪代谢和繁殖，延缓两栖动物的变态，并调节淡水鱼的盐分和水平衡。这些不同的作用表明催乳素是一种古老的激素，其功能在脊椎动物群体的进化过程中已经多样化。 促黑素细胞激素 (MSH) 由垂体前叶分泌，是另一种激素的例子，其在不同的进化谱系中具有不同的功能。在两栖动物、鱼类和爬行动物中，MSH 通过控制称为黑素细胞的皮肤细胞中的色素分布来调节肤色。在哺乳动物中，MSH 除了肤色外，还在饥饿和新陈代谢中发挥作用。 MSH 在哺乳动物大脑中进化出的特殊作用可能被证明具有特殊的医学意义。许多晚期癌症、艾滋病、肺结核和某些衰老疾病的患者会出现一种称为恶液质的破坏性消瘦状况。恶液质的特征是体重减轻、肌肉萎缩和食欲不振，对现有疗法反应不佳。然而，事实证明，激活 MSH 的大脑受体会产生一些与恶液质相同的变化。此外，在患有导致癌症和随之而来的恶液质的突变小鼠的实验中，用阻断 MSH 脑受体的药物治疗可预防恶液质。此类药物是否可用于治疗人类的恶液质是一个积极研究的领域。 概念检查 45.3 1. 如果激素通路对刺激产生短暂反应，那么缩短刺激持续时间将如何影响对负反馈的需求？ 2. 如果？假设您在发炎的关节中注射了皮质醇（一种糖皮质激素）。您将利用糖皮质激素活动的哪个方面？如果糖皮质激素药丸也能有效治疗炎症，为什么仍然最好局部引入药物？ 3. 建立联系 您可以在肾上腺素和植物激素生长素的特性和作用中找到哪些相似之处（参见概念 39.2），关于它们在不同靶组织中的作用？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 第 45 章复习 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 关键概念总结 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 45.1 激素和其他信号分子与靶受体结合，触发特定的反应途径 (pp. 1000-1004) * 动物细胞之间的信号传导形式在分泌细胞的类型和信号到达目标的途径方面有所不同。内分泌信号或激素由内分泌细胞或无管腺分泌到细胞外液中，并通过循环液到达靶细胞。在那里，激素与特定激素受体的结合会触发细胞反应。旁分泌信号作用于邻近细胞，而自分泌信号作用于分泌细胞本身。神经递质也局部起作用，但神经激素可以在全身起作用。信息素被释放到环境中，用于同一物种动物之间的交流。 * 局部调节因子进行旁分泌和自分泌信号传导，包括细胞因子和生长因子（多肽）、前列腺素（修饰的脂肪酸）和一氧化氮（一种气体）。 * 多肽、类固醇和胺构成动物激素的主要类别。根据它们是水溶性还是脂溶性，激素会激活不同的反应途径。分泌激素的内分泌细胞通常位于部分或全部用于内分泌信号传导的腺体中。 ```markdown | 水溶性激素 | 脂溶性激素 | |---|---| | (图示：水溶性激素与靶细胞膜上的受体结合，通过中继分子触发信号转导通路，最终导致细胞质反应或基因调控) | (图示：脂溶性激素穿过靶细胞膜，与细胞核或细胞质中的受体蛋白结合，最终导致基因调控或细胞质反应) | | 靶细胞 | 靶细胞 | ``` 建立联系 哪些信号传导形式会激活免疫反应中的辅助性 T 细胞（参见图 43.18）？ 〈1017〉 概念 45.2 反馈调节和与神经系统的协调在激素通路中很常见（第 1004-1011 页） • 在简单的内分泌通路中，内分泌细胞直接对刺激做出反应。相比之下，在简单的神经内分泌通路中，感觉神经元接收刺激。 • 激素通路可能包括负反馈，它抑制刺激，从而限制反应，或正反馈，它放大刺激并驱动反应完成。 负反馈 刺激 --> 激素信号 --> 反应（减少刺激） 正反馈 刺激 --> 激素信号 --> 反应（增加刺激） • 在昆虫中，蜕皮和发育受三种激素控制：前胸腺激素 (PTTH)；蜕皮激素，其释放由 PTTH 触发；以及保幼激素。来自神经和内分泌系统的信号协调以及一种激素活性受另一种激素的调节，导致了一系列发育阶段，最终形成成虫。 • 在脊椎动物中，下丘脑中的神经分泌细胞产生两种激素，这些激素由垂体后叶分泌并直接作用于非内分泌组织：催产素，它诱导子宫收缩和乳腺释放乳汁；以及抗利尿激素 (ADH)，它增强肾脏中的水分重吸收。 • 其他下丘脑细胞产生激素，这些激素被输送到垂体前叶，在那里它们刺激或抑制特定激素的释放。 • 通常，垂体前叶激素以级联方式起作用。例如，促甲状腺激素 (TSH) 的分泌受促甲状腺激素释放激素 (TRH) 的调节。TSH 反过来诱导甲状腺分泌甲状腺激素，这是一种含有碘的激素 T3 和 T4 的组合。甲状腺激素刺激新陈代谢并影响发育和成熟。 激素级联 刺激 --> 下丘脑 --> TRH --> 垂体前叶 --> TSH --> 甲状腺 --> 甲状腺激素 --> 反应 • 大多数垂体前叶激素是促激素，作用于内分泌组织或腺体以调节激素分泌。垂体前叶的促激素包括 TSH、促卵泡激素 (FSH)、促黄体激素 (LH) 和促肾上腺皮质激素 (ACTH)。生长激素 (GH) 具有促性和非促性作用。它直接促进生长，影响新陈代谢，并刺激其他组织产生生长因子。 ？图 45.8 中描述的哪些主要内分泌器官的调节独立于下丘脑和垂体？ 概念 45.3 内分泌腺对不同的刺激做出反应，以调节体内平衡、发育和行为（第 1011-1016 页） • 甲状旁腺激素 (PTH) 由甲状旁腺分泌，导致骨骼释放 Ca2+ 进入血液并刺激肾脏对 Ca2+ 的重吸收。PTH 还刺激肾脏激活维生素 D，从而促进肠道对食物中 Ca2+ 的吸收。由甲状腺分泌的降钙素在骨骼和肾脏中的作用与 PTH 相反。降钙素对某些脊椎动物成体的钙稳态很重要，但对人类则不然。 • 作为对压力的反应，肾上腺髓质中的神经分泌细胞释放肾上腺素和去甲肾上腺素，它们介导各种战斗或逃跑反应。肾上腺皮质释放糖皮质激素，如皮质醇，它影响葡萄糖代谢和免疫系统。它还释放盐皮质激素，主要是醛固酮，这有助于调节盐和水平衡。 • 性激素调节生长、发育、繁殖和性行为。尽管肾上腺皮质会产生少量这些激素，但性腺（睾丸和卵巢）是主要来源。所有三种类型——雄激素、雌激素和孕激素——都在男性和女性体内产生，但比例不同。 • 松果体位于大脑内，分泌褪黑激素，它在与繁殖和睡眠相关的生物节律中起作用。褪黑激素的释放受 SCN 的控制，SCN 是大脑中充当生物钟的区域。 • 激素在进化过程中在不同物种中获得了不同的作用。催乳素刺激哺乳动物的乳汁分泌，但在其他脊椎动物中具有不同的作用。促黑素细胞激素 (MSH) 影响哺乳动物的脂肪代谢和其他脊椎动物的皮肤色素沉着。 ？当释放到血液中时，ADH 和肾上腺素充当激素，当在神经元之间的突触中释放时，充当神经递质。产生这两种分子的内分泌腺有什么相似之处？ 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 哪个陈述是准确的？ (A) 作用不同的激素通过不同的途径到达其靶细胞。 (B) 据说具有相同作用的激素对具有拮抗功能。 (C) 激素通常通过反馈回路进行调节。 (D) 同一化学类别的激素通常具有相同的功能。 〈1018〉 2. 下丘脑 (A) 合成垂体产生的所有激素。 (B) 仅影响垂体一个叶的功能。 (C) 只产生抑制性激素。 (D) 调节生殖和体温。 3. 生长因子是局部调节因子， (A) 由垂体前叶产生。 (B) 是修饰的脂肪酸，刺激骨骼和软骨生长。 (C) 存在于癌细胞表面，并刺激异常细胞分裂。 (D) 与细胞表面受体结合，刺激靶细胞的生长和发育。 4. 哪种激素与其作用正确配对？ (A) 催产素——刺激分娩期间的子宫收缩 (B) 甲状腺素——抑制代谢过程 (C) 促肾上腺皮质激素——抑制肾上腺皮质释放糖皮质激素 (D) 褪黑素——提高血钙水平 3-4 级：应用/分析 5. 类固醇激素和肽激素通常有什么共同点？ (A) 它们在细胞膜中的溶解度 (B) 它们需要通过血液循环 (C) 它们受体的位置 (D) 它们对细胞内信号转导的依赖 6. 以下哪项最有可能解释碘水平正常的患者甲状腺功能减退？ (A) T3 的产量大于 T4 (B) TSH 分泌不足 (C) MSH 分泌过多 (D) 甲状腺降钙素分泌减少 7. 昆虫激素蜕皮激素和 PTTH 之间的关系是以下哪种情况的例子？ (A) 内分泌系统和神经系统的相互作用。 (B) 通过正反馈实现体内平衡。 (C) 通过拮抗激素维持体内平衡。 (D) 激素受体的竞争性抑制。 8. 绘制图 在哺乳动物中，乳腺的乳汁产生受催乳素和催乳素释放激素的控制。绘制此途径的简单草图，包括腺体、组织、激素、激素移动途径和作用。 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 所有类固醇和甲状腺激素使用的细胞内受体在结构上足够相似，以至于它们都被认为是一个蛋白质“超家族”的成员。提出一个关于编码这些受体的基因如何进化的假设。（提示：参见图 21.13。）解释如何使用 DNA 序列数据来检验你的假设。 10. 科学探究·解释数据 长期高水平的糖皮质激素会导致肥胖、肌肉无力和抑郁，这些症状统称为库欣综合征。垂体或肾上腺的过度活动都可能是病因。为了确定特定患者哪个腺体活动异常，医生使用药物地塞米松，这是一种合成的糖皮质激素，可以阻断 ACTH 的释放。根据图表，确定患者 X 中哪个腺体受到影响。 ```markdown | | 正常 | 患者 X | | :----------------- | :---- | :---- | | 血液中皮质醇水平 | | | ``` 药物给药 无 地塞米松 11. 写作主题：相互作用 在一篇短文（100-150 字）中，讨论激素在动物对环境变化的反应中的作用。使用具体的例子。 12. 综合你的知识 左侧的青蛙被注射了 MSH，导致其皮肤颜色在几分钟内发生变化，这是由于色素颗粒在特化皮肤细胞中的快速重新分布造成的。利用你对神经内分泌信号传导的了解，解释青蛙如何利用 MSH 来使其皮肤颜色与其周围环境的颜色相匹配。 〈1019〉 46 动物繁殖 **关键概念** 46.1 无性繁殖和有性繁殖都发生在动物界。第1020页 46.2 受精依赖于将同一物种的精子和卵子结合在一起的机制。第1022页 46.3 生殖器官产生和运输配子。第1025页 46.4 促性腺激素和性激素的相互作用调节哺乳动物的繁殖。第1030页 46.5 在胎盘哺乳动物中，胚胎完全在母体子宫内发育。第1034页 **学习技巧** 制作表格：为了帮助你跟踪促性腺激素在哺乳动物生殖系统中的作用，请制作一个类似于此处所示的表格。完成 GNRH 的最后一个单元格，并填写 FSH 和 LH 的行。 ```markdown | 激素 | 来源 | 雄性：靶标/效应 | 雌性：靶标/效应 | |---|---|---|---| | GnRH=促性腺激素释放激素 | 下丘脑 | 垂体前叶/促进 FSH 和 LH 释放 | | | FSH= | | | | | LH= | | | | ``` 图 46.1 这个珊瑚虫群落正在繁殖。装满卵子和精子的微小黄色球体从珊瑚虫中冒出，上升到海面并破裂。在那里，卵子和精子形成胚胎，胚胎变成幼虫，最终漂流下来并建立新的珊瑚群落。 动物以哪些不同的方式繁殖？ 无性繁殖：没有精子和卵子的融合。 有性繁殖：精子和卵子的融合形成受精卵。 雌雄同体：一个个体动物同时产生雄性和雌性配子。 性别分离：雄性产生精子，雌性产生卵子。 体外受精：卵子在雌性生殖道外遇到精子。 体内受精：卵子在雌性生殖道内遇到精子。在一些动物中，包括大多数哺乳动物，胚胎在体内发育并从母体出生。 前往 Mastering Biology **面向学生**（在电子课本和学习区） * 为第 46 章做好准备 * 动画：人类精子发生 * 动画：人类卵子发生 **面向教师布置**（在项目库中） * 科学技能练习：进行推论和设计实验 * 教程：性激素和哺乳动物繁殖 〈1020〉 **概念 46.1 无性生殖和有性生殖都发生在动物界** 动物有两种繁殖模式：有性生殖和无性生殖。在有性生殖中，单倍体配子的融合形成一个二倍体细胞，即受精卵。由受精卵发育而成的动物反过来可以通过减数分裂产生配子（见图 13.8）。雌性配子，即卵子，体积大且不能移动，而雄性配子，即精子，通常体积小得多且能移动。在无性生殖中，新个体的产生无需卵子和精子的融合。对于大多数无性生殖的动物来说，繁殖完全依赖于有丝分裂细胞分裂。无性生殖和有性生殖在动物中都很常见。 无性生殖的机制 在动物中，几种简单的无性生殖形式仅在无脊椎动物中发现。其中一种是出芽生殖，新个体从现有生物的生长物中产生（见图 13.2）。例如，在石珊瑚中，芽体形成并保持附着在母体上。最终的结果是一个直径超过 1 米的群体，由数千个相连的个体组成。无脊椎动物中也很常见的是裂殖，即将一个亲本生物体分裂和分离成两个大小大致相等的个体。无脊椎动物的无性生殖也可以通过断裂发生，即将身体分裂成几块，然后再生，即失去的身体部位重新生长。如果一块以上长成完整的动物，则其效果就是繁殖。例如，某些环节动物可以分裂成几个片段，每个片段都能再生出一条完整的蠕虫。许多珊瑚、海绵、刺胞动物和被囊动物也通过断裂和再生进行繁殖。 广泛的动物物种通过孤雌生殖进行无性繁殖，即卵子无需受精即可发育。在无脊椎动物中，孤雌生殖发生在某些蜜蜂、黄蜂和蚂蚁物种中。后代可以是单倍体或二倍体。就蜜蜂而言，雄性（雄蜂）是由孤雌生殖产生的可育单倍体成虫。相反，雌性蜜蜂，包括不育的工蜂和可育的蜂王，是由受精卵发育而成的二倍体成虫。 在脊椎动物中，孤雌生殖被认为是对低种群密度的罕见反应。例如，据观察，雌性科莫多巨蜥、锤头鲨和斑马鲨在圈养条件下与同种雄性分开时会产下后代。2015 年，对来自佛罗里达河的一群雌性锯鳐的 DNA 分析发现，样本中所有测试位点的两个拷贝完全相同，这提供了脊椎动物在野外进行孤雌生殖的证据。 **有性生殖模式的变异** 在许多动物物种中，包括人类，有性生殖涉及雌性和雄性的交配。然而，在某些情况下，寻找繁殖伴侣可能具有挑战性。在某些物种进化过程中出现的适应性解决了这一挑战，方法是模糊雄性和雌性之间的区别。这种适应性在固着（静止）动物中尤其常见，例如藤壶、穴居动物（如蛤）和一些寄生虫，包括绦虫。这种适应性是雌雄同体，其中每个个体都同时拥有雄性和雌性生殖系统（雌雄同体一词融合了希腊神和女神赫尔墨斯和阿佛洛狄忒的名字）。固着动物找到配偶的机会非常有限，但由于每个雌雄同体都作为雄性和雌性进行繁殖，因此任何两个个体都可以交配。每只动物在交配过程中都会捐献和接收精子，如图 46.2 中所示的一对海蛞蝓。在某些物种中，包括许多珊瑚，雌雄同体也可以自花授粉，从而实现一种无需任何伴侣的有性生殖形式。 ▼图 46.2 雌雄同体的繁殖。在这对海蛞蝓或裸鳃类动物（Nembrotha chamberlaini）的交配中，每个雌雄同体都在提供精子以使对方的卵子受精。 蓝头濑鱼 (Thalassoma bifasciatum) 提供了一个完全不同的有性生殖变异的例子。这些珊瑚礁鱼类生活在后宫中，每个后宫由一只雄性和几只雌性组成。当唯一的雄性死亡时，有性生殖的机会似乎消失了。相反，在一周内，后宫中最大的雌性会转变为雄性，并开始产生精子而不是卵子。蓝头濑鱼进化过程中是什么选择压力导致体型最大的雌性发生性逆转？因为它是由雄性濑鱼保护后宫免受入侵者的侵害，因此体型较大对于雄性确保成功繁殖尤为重要。 某些牡蛎物种也会经历性逆转。在这种情况下，个体先作为雄性繁殖，然后在体型最大时作为雌性繁殖。由于产生的配子数量通常随着雌性体型增长的幅度比雄性大得多，因此这种方向的性逆转最大限度地提高了配子的产量。结果是生殖成功率的提高：因为牡蛎是固着动物，它们将配子释放到周围的水中，而不是直接交配，所以释放更多的配子往往会导致更多的后代。 〈1021〉 生殖周期 大多数动物，无论是无性生殖还是有性生殖，其生殖活动都呈现周期性，这通常与季节变化有关。这些周期由激素控制，而激素的分泌又受环境因素的调节。通过这种方式，动物只会在有充足能量来源且环境条件有利于后代生存时才进行繁殖。 例如，母羊的生殖周期为 15-17 天。排卵，即成熟卵子的释放，发生在每个周期的中点。对于母羊来说，生殖周期通常只发生在秋季和初冬，妊娠期为五个月。因此，大多数羊羔出生在早春，这时它们的生存几率最高。 由于季节性温度通常是繁殖的重要信号，气候变化会降低繁殖成功率。研究人员在格陵兰岛的驯鹿（野生驯鹿）身上发现了这种影响。春季，驯鹿会迁徙到繁殖地吃发芽的植物、产仔并照顾幼崽。 在 1993 年之前，驯鹿到达繁殖地的时间与植物营养丰富且易于消化的短暂时期相吻合。然而，到 2006 年，繁殖地的平均春季温度上升了 4°C 以上，植物提前两周发芽。由于驯鹿的迁徙是由日照长度而不是温度触发的，因此新植物生长的时间与驯鹿的生育时间出现了不匹配。由于哺乳期雌性缺乏足够的营养，自 1993 年以来，驯鹿后代的产量下降了 75% 以上。要了解更多关于气候变化对驯鹿和其他生物的影响，请参阅“联系图 56.31”。 生殖周期也存在于可以进行有性和无性繁殖的动物中。例如，以水蚤（水蚤属）为例。雌性水蚤可以产两种卵。一种卵需要受精才能发育，而另一种卵则不需要受精，而是通过孤雌生殖发育。当环境条件有利时，水蚤进行无性繁殖；在环境压力大的时期，水蚤进行有性繁殖。因此，有性生殖和无性生殖之间的转换大致与季节相关。 对于某些无性繁殖的动物物种来说，生殖行为的循环似乎反映了有性繁殖的进化史。在孤雌生殖蜥蜴物种单性鞭尾蜥中，繁殖是无性的，所有个体都是雌性。然而，这些蜥蜴的求偶和交配行为与有性鞭尾蜥物种非常相似。每对交配蜥蜴中的一只都会排卵，即产生和释放成熟卵子。另一只雌性则模仿雄性（图 46.3a）。在繁殖季节，两只蜥蜴会交替扮演角色两到三次。个体在排卵前会采取雌性行为，此时雌二醇激素的浓度很高，然后在排卵后转变为类似雄性的行为，此时孕激素的浓度很高（图 46.3b）。如果雌性在排卵的关键时期被骑乘，则更有可能排卵；孤立的蜥蜴产卵量少于经历性行为的蜥蜴。这些发现支持了这样的假设：这些孤雌生殖蜥蜴是从有两性物种进化而来的，它们仍然需要某些性刺激才能获得最大的繁殖成功率。 图 46.3 孤雌生殖蜥蜴的性行为。 沙漠草原鞭尾蜥（单性鞭尾蜥）是一个全雌性物种。这些爬行动物通过孤雌生殖进行繁殖，即未受精卵的发育，但排卵是由交配行为刺激的。 (a) 这张照片中的两只蜥蜴都是单性鞭尾蜥的雌性。上面那只扮演的是雄性的角色。个体在繁殖季节会转换性别角色两到三次。 ```markdown | 卵巢大小 | ● | ● | ● | ● | ● | ● | |---|---|---|---|---|---|---| | 激素水平 | | 雌二醇 | | 孕酮| | | | 时间 | | | 排卵 | | 排卵 | | | 行为 | 雌性 | 类似雄性 | 雌性 | 类似雄性 | | | ``` (b) 单性鞭尾蜥个体性行为的变化与排卵周期和性激素雌二醇和孕酮水平的变化相关。这些图跟踪了一只雌性蜥蜴（以棕色显示）的卵巢大小、激素水平和性行为的变化。 解读数据：如果您绘制灰色蜥蜴的激素水平，您的图表与 (b) 部分的图表有何不同？ 有性生殖：一个进化之谜 进化 虽然我们人类和许多其他物种进行有性生殖，但有性生殖的存在实际上令人费解。为了理解原因，请想象一个动物种群，其中一半的雌性进行有性生殖，另一半进行无性生殖。我们假设每只雌性的后代数量是一个常数，在本例中为两个。 〈1022〉 图 46.4 性的“繁殖障碍”。这些图表比较了四代无性繁殖和有性繁殖，假设每只雌性有两个存活的后代。无性繁殖的雌性的后代都将是雌性，每一个雌性后代都将生育两个繁殖的雌性后代。相比之下，有性繁殖的雌性后代中有一半将是雄性（图 46.4）。有性后代的数量在每一代都保持不变，因为繁殖需要雄性和雌性。因此，无性繁殖的条件在每一代都会增加频率。然而，尽管有这种“双倍成本”，性繁殖仍然得以维持，即使在那些也可以无性繁殖的动物物种中也是如此。 有性繁殖的优势是什么，可以抵消其双倍成本？答案仍然不确定。大多数假设都集中在减数分裂重组和受精过程中形成的独特的亲本基因组合上。通过产生具有不同基因型的后代，有性繁殖可以在环境因素（例如病原体）变化相对较快时提高父母的繁殖成功率。相比之下，无性繁殖预计在稳定、有利的环境中最有利，因为它可以精确地延续成功的基因型。 关于为什么有性繁殖过程中形成的独特基因组合可能是有利的，有许多原因。其中之一是，通过重组产生的有益基因组合可能会加速适应。虽然这个想法看起来很简单，但理论上的优势只有在有益突变率高且种群规模小时才显著。另一个想法是，有性繁殖过程中基因的改组可能使种群更容易摆脱有害基因集。 概念检查 46.1 1. 比较和对比无性繁殖和有性繁殖的结果。 2. 孤雌生殖是在其他时候进行有性繁殖的动物中最常见的无性繁殖形式。孤雌生殖的什么特征可以解释这一观察结果？ 3. 如果雌雄同体自交，后代会与亲代相同吗？请解释。 4. 联系 植物繁殖的哪些例子与动物的无性繁殖最相似？（见概念 38.2。） 概念 46.2 受精依赖于将同一物种的精子和卵子结合在一起的机制 精子和卵子的结合——受精——可以是外部的，也可以是内部的。在体外受精的物种中，雌性将卵子释放到环境中，雄性在那里使卵子受精（图 46.5）。在体内受精的物种中，沉积在雌性生殖道内或附近的精子使生殖道内的卵子受精。（我们将在概念 47.1 中讨论受精的细胞和分子细节。） 潮湿的栖息地几乎总是体外受精所必需的，这既是为了防止配子变干，也是为了让精子游到卵子。许多水生无脊椎动物只是将它们的卵子和精子排放到周围环境中，受精发生时，父母不需要进行身体接触。然而，时间安排至关重要，以确保成熟的精子和卵子能够相遇。 在一些体外受精的物种中，聚集在同一区域的个体同时将它们的配子释放到水中，这个过程称为产卵。在某些情况下，一个个体释放配子时产生的化学信号会触发其他个体释放配子。在其他情况下，环境线索（例如温度或日长）会导致整个种群同时释放配子。例如，南太平洋的帕洛洛虫，就像图 46.1 中的珊瑚一样，它的产卵时间与季节和月球周期有关。在春季，当月亮处于下弦月时，帕洛洛虫会断成两半，释放出充满精子或卵子的尾节。这些包裹物上升到海洋表面并破裂。 图 46.5 体外受精。许多两栖动物物种通过体外受精进行繁殖。在这些物种中的大多数中，行为适应确保了当雌性释放卵子时雄性在场。在这里，一只雌性青蛙（底部）在被雄性抱住后释放了大量的卵子。雄性同时释放了精子（不可见），体外受精已经发生在水中。 〈1023〉 在如此大量的配子中，海水呈现乳白色。精子迅速使漂浮的卵子受精，几小时内，帕罗洛一年一度的繁殖狂潮就结束了。 当外部受精在种群中不同步时，个体可能会表现出特定的“求偶”行为，导致一个雄性使一个雌性的卵子受精（见图 46.6）。通过触发精子和卵子的释放，这些行为增加了成功受精的可能性。 体内受精是一种适应性机制，即使在外部环境干燥的情况下也能使精子到达卵子。它通常需要复杂且兼容的生殖系统，以及导致交配的合作行为。雄性交配器官输送精子，雌性生殖道通常有储存和将精子输送到成熟卵子的容器。 无论受精如何发生，交配的动物都可能使用信息素，即一种生物体释放的化学物质，会影响同一物种其他个体的生理和行为。信息素是分散到环境中的小型挥发性或水溶性分子，在非常低的浓度下仍具有活性（见概念 45.1）。许多信息素起到配偶引诱剂的作用。例如，信息素允许一些雌性昆虫被远在一公里以外的雄性探测到。 人类信息素的证据仍然存在争议。曾经有人认为，女性室友会产生信息素，从而触发月经周期的同步，但进一步的统计分析未能支持这一发现。 确保后代的生存 通常，体内受精的动物产生的配子比体外受精的物种少，但其合子的存活率更高。合子存活率更高，部分原因是体内受精的卵子可以免受潜在捕食者的侵害。然而，体内受精也更多地与为胚胎提供更大保护的机制以及对幼崽的父母照料相关联。例如，鸟类和其他爬行动物体内受精的卵子具有壳和内膜，可以在卵子外部发育过程中防止水分流失和物理损伤（见图 34.26）。相比之下，鱼类和两栖动物的卵子只有一层凝胶状外壳，缺乏内膜。一些动物不是分泌保护性蛋壳，而是在雌性生殖道内保留胚胎一部分发育时间。有袋类哺乳动物（如袋鼠和负鼠）的后代在子宫中仅停留很短一段时间；然后它们爬出来，附着在母亲育儿袋中的乳腺上完成发育。真兽类（胎盘）哺乳动物（如斑马和人类）的胚胎在整个胎儿发育过程中都留在子宫内。在那里，它们通过一个临时器官——胎盘——从母亲的血液供应中获得营养。一些鱼类和鲨鱼的胚胎也在体内完成发育。 ▼ 图 46.6 无脊椎动物的父母照料。与许多其他昆虫相比，Belostoma 属的大型水蝽产生的后代相对较少，但提供了更大的父母照料。在体内受精后，雌性将其受精卵粘在雄性的背部。雄性（如图所示）携带卵子数天，经常在卵子上扇动水，以保持它们湿润、通气和无寄生虫。 当驯鹿或袋鼠出生时，或当小鹰从卵中孵化出来时，新生儿尚不能独立生存。相反，哺乳动物会哺育它们的后代，成年鸟类会喂养它们的幼鸟。事实上，对卵子或后代的父母照料在动物中很普遍，甚至包括一些无脊椎动物（图 46.6）。 配子的产生和输送 动物的有性生殖依赖于作为卵子和精子前体的一组细胞。专门用于此功能的细胞通常在胚胎形成的早期就已建立，并在身体计划成形时保持不活动状态。然后，生长和有丝分裂的循环增加或放大可用于制造配子（卵子或精子）的细胞数量。 为了从前体细胞产生配子并使其可用于受精，动物采用各种生殖系统。性腺是产生配子的器官，存在于许多但并非所有动物中。例外情况包括上面讨论的帕罗洛虫。帕罗洛虫和大多数其他多毛类蠕虫（环节动物门）有不同的性别，但缺乏明显的性腺；相反，卵子和精子是由体腔（体腔）内膜的未分化细胞发育而来的。随着配子的成熟，它们从体壁释放出来并充满体腔。根据物种的不同，成熟的配子可能会通过排泄口排出，或者膨胀的卵块可能会使身体的一部分裂开，将卵子洒到环境中。 更精细的生殖系统包括一组附属管和腺体，它们携带、滋养和保护配子，有时还会保护发育中的胚胎。例如，果蝇和大多数其他昆虫都有不同的性别，有 〈1024〉 图 46.7 昆虫生殖解剖的例子。 (a) 雄性果蝇。精子在睾丸中形成，通过输精管（vas deferens），并储存在精囊中。雄性将精子与来自附属腺体的液体一起射出。（某些昆虫和其他节肢动物的雄性有称为抱握器的附属物，在交配期间抓住雌性。） (b) 雌性果蝇。卵在卵巢中发育，然后通过输卵管进入子宫。交配后，精子储存在与子宫通过短管连接的受精囊中。雌性使用储存的精子使每个进入子宫的卵受精，然后她通过阴道排出卵子。 视觉技能 研究这两幅图，然后描述果蝇精子从形成到受精的运动。 复杂的生殖系统（图 46.7）。在许多昆虫物种中，雌性生殖系统包括一个或多个受精囊（单数，受精囊），精子可以在其中存活并储存很长时间，在某些情况下可以储存一年或更长时间。由于雌性仅在对适当刺激做出反应时才从受精囊中释放雄性配子，因此受精发生在可能非常适合后代生存的条件下。 脊椎动物的生殖系统表现出有限但显着的变化。在一些脊椎动物中，子宫分为两个腔室；在其他脊椎动物中，包括人类和鸟类，它是一个单一结构。在许多非哺乳动物脊椎动物中，消化系统、排泄系统和生殖系统都有一个共同的对外开口，即泄殖腔，这可能是所有脊椎动物祖先中都存在的结构。由于缺乏发育良好的阴茎，这些物种的雄性通过将泄殖腔翻转出来释放精子。相比之下，哺乳动物通常缺乏泄殖腔，并且消化道有一个单独的开口。此外，大多数雌性哺乳动物的排泄系统和生殖系统都有单独的开口。 尽管受精涉及单个卵子和精子的结合，但动物通常与一个以上性别的成员交配。一夫一妻制，即两个个体之间持续的性伴侣关系，在动物中很少见，包括大多数哺乳动物。然而，已经进化出一些机制，可以增强雄性与特定雌性的繁殖成功率，并减少该雌性与其他伴侣成功交配的机会。例如，一些雄性昆虫会转移分泌物，使雌性对求偶的接受度降低，从而降低她再次交配的可能性。 雌性也会影响其配偶的相对繁殖成功率吗？这个问题引起了两位在欧洲工作的科学合作者的兴趣。研究与一只雄性果蝇然后又与另一只雄性果蝇交配的雌性果蝇，研究人员追踪了第一次交配中转移的精子的命运。如图 46.8 所示，雌性在决定多次交配的结果方面起着主要作用。配子和个体在繁殖过程中竞争的过程仍然是一个充满活力的研究领域。 图 46.8 探究 当雌性果蝇交配两次时，为什么精子使用有偏差？ 实验 当雌性果蝇交配两次时，80% 的后代来自第二次交配。科学家们假设第二次交配的精液取代了第一次交配的精子。为了检验这一假设，谢菲尔德大学的 Rhonda Snook 和苏黎世大学的 David Hosken 使用了生殖系统改变的突变雄性。“无射精”雄性交配，但不将精子或液体转移给雌性。“无精子”雄性交配并射精，但不产生精子。研究人员允许雌性首先与野生型雄性交配，然后与野生型雄性、无精子雄性或无射精雄性交配。作为对照，一些雌性只交配一次（与野生型雄性）。然后，科学家们在显微镜下解剖每只雌性，并记录受精囊（主要的精子储存器官）中是否存在精子。 结果 ```markdown | | 受精囊中缺少精子的雌性百分比 | | ------------------------- | ---------------------------- | | 对照；未再交配 | 5 | | 再交配到野生型雄性 | 5 | | 再交配到“无精子”雄性 | 25 | | 再交配到“无射精”雄性 | 25 | ``` 结论 由于再交配在没有精子或液体转移时会减少精子储存，因此第二次交配的精液取代储存的精子的假设是不正确的。相反，雌性似乎会在再交配时去除储存的精子，这可能允许用新鲜的精子替换储存的精子，这些精子可能适应性下降。 数据来自 R. R. Snook 和 D. J. Hosken，《果蝇的精子死亡和倾倒》，《自然》428:939-941 (2004)。 如果？假设第一次交配中的雄性有一个突变等位基因，导致小眼睛作为显性性状。有多少比例的雌性会产生一些小眼睛的后代？ 〈1025〉 概念检查 46.2 1. 体内受精如何促进陆地上的生命？ 2. 在具有 (a) 体外受精和 (b) 体内受精的动物中，哪些机制进化出来帮助后代存活到成年？ 3. 建立联系 昆虫的子宫和开花植物的子房的共同和不同功能是什么？（见图 38.6。） 建议答案，请参见附录 A。 概念 46.3 生殖器官产生和运输配子 在调查了一些动物繁殖的一般特征之后，我们将在本章的其余部分重点关注人类，从每种性别的生殖解剖结构开始。 人类男性生殖解剖 人类男性的外部生殖器官是阴囊和阴茎。 内部生殖器官由性腺（产生精子和生殖激素）、附属腺体（分泌对精子运动至关重要的产物）以及输送精子和腺体分泌物的导管组成（图 46.9）。 图 46.9 人类男性生殖解剖图。括号中的标签标识了为定位目的而显示的非生殖结构。 睾丸 雄性性腺，或睾丸（单数，睾丸），在称为生精小管的高度盘绕的管道中产生精子。大多数哺乳动物只有在睾丸温度低于身体其他部位时才能正常产生精子。在人类和许多其他哺乳动物中，睾丸温度通过阴囊（体壁的一个褶皱）保持在比核心体温低约 2°C 的水平。睾丸在腹腔内发育，并在出生前下降到阴囊（阴囊内的睾丸称为睾丸）。在许多啮齿动物中，睾丸在繁殖季节之间被拉回腹腔，中断精子成熟。一些体温低到足以让精子成熟的哺乳动物——例如鲸鱼和大象——始终将睾丸保留在腹腔中。 管道 精子从睾丸的生精小管进入附睾的盘绕导管。在人类中，精子需要三周时间才能通过这条 6 米长的导管，在此期间，精子完成成熟并变得具有运动能力。在射精过程中，精子从每个附睾通过肌肉导管输精管排出。每条输精管（每个附睾各一条）延伸到膀胱周围和后方，在那里它与来自精囊的导管汇合，形成一条短的射精管。射精管通入尿道，尿道是排泄系统和生殖系统的出口管。尿道穿过阴茎，并在阴茎尖端向外开口。 〈1026〉 **附属腺体** 三组附属腺体——精囊、前列腺和尿道球腺——分泌的分泌物与精子结合形成精液，即射出的液体。两个精囊贡献了大约 60% 的精液量。精囊的液体浓稠、淡黄色、呈碱性。它包含粘液、糖果糖（为精子提供大部分能量）、凝固酶、抗坏血酸和称为前列腺素的局部调节剂（参见概念 45.1）。 前列腺通过小导管将其产物直接分泌到尿道中。这种腺体分泌的液体稀薄且呈乳白色，含有抗凝酶和柠檬酸盐（一种精子营养素）。尿道球腺是位于前列腺下方尿道旁的一对小腺体。在射精之前，它们会分泌透明粘液，中和尿道中残留的任何酸性尿液。有证据表明，尿道球腺液携带一些在射精前释放的精子，这可能导致体外射精避孕法（性交中断）的高失败率。 **阴茎** 人类阴茎包含尿道以及三个海绵状勃起组织圆柱体。在性唤起期间，勃起组织充满来自动脉的血液。随着该组织的充盈，压力增大会封闭排出阴茎的静脉，导致阴茎充血。由此产生的勃起使阴茎能够插入阴道。饮酒、某些药物、情绪问题和衰老都会导致无法勃起（勃起功能障碍）。对于长期勃起功能障碍的个体，伟哥等药物可促进局部调节剂一氧化氮 (NO；参见概念 45.1) 的血管舒张作用；由此产生的阴茎血管平滑肌松弛增强了流入勃起组织的血流。尽管所有哺乳动物都依赖阴茎勃起来进行交配，但狗、浣熊、海象和其他几种哺乳动物的阴茎也包含一块骨头，即阴茎骨，据认为它可以进一步使阴茎变硬以进行交配。 阴茎的主干被相对较厚的皮肤覆盖。阴茎的头部，即男性龟头，有一层更薄的外层，对刺激更加敏感。称为包皮的皮肤褶皱覆盖着人类的龟头。如果男性接受割礼，则会去除男性包皮或包皮。 **女性生殖解剖** 人类女性的外部生殖结构是阴蒂和两组阴唇，它们围绕着阴蒂和阴道口。内部器官由性腺（产生卵子和生殖激素）以及导管和腔室系统（接收和携带配子并容纳胚胎和胎儿）组成（图 46.10）。 **卵巢** 女性性腺是一对卵巢，位于子宫两侧，并通过韧带固定在腹腔中。每个卵巢的外层都充满了卵泡，每个卵泡都由一个卵母细胞（一个部分发育的卵子）和周围的支持细胞组成。周围的细胞在卵母细胞的大部分形成和发育过程中滋养和保护它。 **输卵管和子宫** 输卵管或称输卵管，从子宫向每个卵巢的漏斗状开口延伸。这条管的尺寸沿其长度变化，靠近子宫的内径与人的头发一样细。排卵后，输卵管上皮衬里的纤毛开始跳动。这种运动将体液吸入输卵管，并将卵子带入其中。纤毛的进一步运动，连同输卵管的波浪状收缩，将卵子沿着导管输送到子宫。 子宫，也称为子宫，是一个厚的肌肉器官，在怀孕期间可以扩张以容纳 4 公斤的胎儿。子宫的内层，即子宫内膜，富含血管。子宫颈，即子宫颈，通向阴道。 **阴道和外阴** 阴道是一个肌肉发达但有弹性的腔室，是性交时插入阴茎和沉积精子的部位。阴道也作为婴儿出生的产道，通向外阴，外阴是女性外生殖器的统称。 一对称为大阴唇的厚脂肪脊保护外阴的其余部分。阴道口和尿道的单独开口位于一对细长的皮肤褶皱（小阴唇）所包围的腔内。一层称为处女膜的薄组织部分覆盖着人类出生时的阴道口，但随着时间的推移会变薄，通常会因身体活动而磨损。阴蒂位于小阴唇的顶部，由勃起组织组成，支撑着圆形的龟头或头部，龟头被一小块皮肤（包皮）覆盖。在性唤起期间，阴蒂、阴道和小阴唇都会充血并增大。阴蒂富含神经末梢，是性刺激最敏感的部位之一。性唤起还会导致阴道口附近的腺体分泌润滑粘液，从而促进性交。 **乳腺** 乳腺存在于两性中，但它们通常只在女性中产生乳汁。虽然不是生殖系统的一部分，但乳腺对生殖很重要。 〈1027〉 图 46.10 女性生殖解剖图。括号中的标签标识了为便于定位而显示的非生殖结构。 （直肠） 子宫颈 阴道 前庭大腺 阴道口 子宫 子宫颈 输卵管 卵巢 子宫壁 子宫内膜 阴道 输卵管 卵巢 子宫 （膀胱） （耻骨） （尿道） 阴蒂体 阴蒂头 阴蒂包皮 小阴唇 大阴唇 卵泡 掌握生物学 动画：人类女性的生殖系统 在生殖系统中，女性的乳腺对生殖很重要。在腺体内部，上皮组织的小囊分泌乳汁，乳汁流入一系列通向乳头的导管。乳房除了包含乳腺外，还包含结缔组织和脂肪（脂肪）组织。 配子发生 了解了生殖解剖学的概况后，我们现在转向配子发生，即配子的产生。在男性和女性中，性腺的结构与其功能之间存在密切的关系。如图 46.11 所示，精子发生（精子的产生）和卵子发生（卵母细胞（卵子）的产生）之间存在许多相似之处。这两个过程都通过一组专用二倍体细胞的减数分裂产生单倍体配子。此外，性腺中的支持细胞在精子发生和卵子发生中都起着至关重要的作用。然而，人类男性和女性在配子发生方面也存在一些显著差异： • 精子发生在成年男性中是连续的。在每天产生数亿个精子的过程中，细胞分裂和成熟在整个生精小管中发生。对于单个精子来说，这个过程大约需要七周时间。相比之下，卵子发生是人类女性的一个漫长过程。未成熟的卵子在女性胚胎的卵巢中形成，但直到几年甚至几十年后才完成发育。 • 在精子发生中，减数分裂的四个产物发育成成熟的配子。在卵子发生中，减数分裂期间的胞质分裂是不均等的，几乎所有的细胞质都分离到一个子细胞中。这个大细胞注定要变成卵子；减数分裂的其他产物，即称为极体的较小细胞，会退化。 • 精子发生贯穿青春期和成年期。相比之下，据认为，人类女性卵子发生中的有丝分裂在出生前就完成了，而成熟配子的产生在大约 50 岁时停止。 • 精子发生从前体细胞连续产生成熟的精子，而卵子发生则有很长的中断。 概念检查 46.3 1. 为什么经常使用热水浴缸会使夫妇难以怀孕？ 2. 卵子发生的过程通常被描述为通过减数分裂产生单倍体卵子，但在包括人类在内的一些动物中，这种描述并不完全准确。解释一下。 3. 假设？如果男性的每条输精管都被手术封堵，你预计性反应和精液成分会发生什么变化？ 建议答案，请参见附录 A。 第 46 章 动物繁殖 〈1028〉 **精子发生** 靠近生精小管外缘的干细胞会产生精子。它们的后代在穿过精母细胞和精子细胞阶段时会向内移动，精子被释放到小管的管腔（充满液体的腔）中。精子沿着小管进入附睾，在那里它们变得具有活动性。 干细胞起源于原始生殖细胞的分裂和分化。在成熟的睾丸中，干细胞有丝分裂形成精原细胞，精原细胞又通过有丝分裂产生精母细胞。每个精母细胞通过减数分裂产生四个精子细胞，将染色体数目从二倍体（在人类中 2n = 46）减少到单倍体（n = 23）。精子细胞在分化成精子的过程中会经历广泛的变化。 睾丸 附睾 生精小管 管腔 成熟精子释放到生精小管腔中 塞尔托利细胞核（提供营养） 图例： 二倍体（2n） 单倍体（n） 胚胎中的原始生殖细胞 有丝分裂 精原干细胞 有丝分裂 精原细胞 有丝分裂 初级精母细胞 减数分裂 I 次级精母细胞 减数分裂 II 精子细胞（处于分化的两个阶段） 早期精子细胞 分化 精子细胞 尾部 质膜 颈部 中段 头部 线粒体 细胞核 顶体 精子细胞的结构与其功能相适应。在人类中，与大多数物种一样，包含单倍体细胞核的头部有一个特殊的囊泡——顶体，它含有帮助精子穿透卵子的酶。在头部后面，许多线粒体（或者在某些物种中是一个大的线粒体）为鞭毛尾部的运动提供 ATP。 〈1029〉 卵子发生 卵子发生始于雌性胚胎，并伴随着卵原细胞的产生，这些卵原细胞来源于原始生殖细胞。卵原细胞通过有丝分裂形成开始减数分裂的细胞，但在出生前就停止了减数分裂前期 I 的进程。这些发育停滞的细胞，即初级卵母细胞，每个都位于一个小的卵泡内，卵泡是一个衬有保护细胞的腔。出生时，卵巢总共包含约 1-2 百万个初级卵母细胞，其中约 500 个在青春期和绝经期之间完全成熟。 掌控生物学 动画：人类卵子发生 卵巢 卵泡 原始生殖细胞 有丝分裂 2n 卵原细胞 有丝分裂 2n 初级卵母细胞（出生时存在），停滞在减数分裂前期 I 在胚胎中 从青春期开始 完成减数分裂 I 并开始减数分裂 II n 第一极体 次级卵母细胞，停滞在减数分裂中期 II n 第二极体 排卵，精子进入 完成减数分裂 II 受精卵 n 初级卵母细胞在卵泡内 生长卵泡 成熟卵泡 破裂的卵泡 排出的次级卵母细胞 黄体 退化的黄体 如果？假设您正在分析人类卵子发生过程中形成的极体的 DNA。如果产生卵母细胞的女性已知疾病基因发生突变，那么分析极体 DNA 是否能让您推断该突变是否存在于成熟卵母细胞中？请解释。 从青春期开始，促卵泡激素 (FSH) 会周期性地刺激少量卵泡恢复生长和发育。通常情况下，每个月只有一个卵泡完全成熟，其初级卵母细胞完成减数分裂 I。第二次减数分裂开始，但在中期停止。因此，停滞在减数分裂 II 的次级卵母细胞在排卵时释放，此时其卵泡破裂。只有当精子穿透卵母细胞时，减数分裂 II 才会恢复。（在其他一些动物物种中，精子更早或更晚进入卵母细胞。）两次减数分裂中的每一次都涉及不等的胞质分裂，较小的细胞变成极体，最终退化（第一个极体可能会也可能不会再次分裂）。结果，完全卵子发生的有效产物是包含精子头的单个成熟卵。受精被严格定义为精子和次级卵母细胞的单倍体核的融合，尽管该术语通常被宽松地用来指精子头进入卵子。 排卵后留下的破裂卵泡会发育成黄体。黄体分泌雌二醇和孕酮，孕酮是一种有助于在怀孕期间维持子宫内膜的激素。如果卵子未受精，黄体退化，并在下一个周期中成熟一个新的卵泡。 第 46 章 动物繁殖 〈1030〉 概念 46.4 促性腺激素和性激素的相互作用调节哺乳动物的繁殖 哺乳动物的繁殖是由下丘脑、垂体前叶和性腺分泌的激素的协同作用控制的。生殖的内分泌控制始于下丘脑，它分泌促性腺激素释放激素 (GnRH)。这种激素指示垂体前叶分泌促性腺激素：促卵泡激素 (FSH) 和黄体生成素 (LH)（见图 45.15）。两者都是促性腺激素，这意味着它们调节内分泌细胞或腺体的活性。它们被称为促性腺激素，因为它们作用于雄性和雌性性腺。FSH 和 LH 支持配子生成，部分是通过刺激性腺产生性激素。 性腺产生并分泌三种主要类型的类固醇性激素：雄激素，主要是睾酮；雌激素，主要是雌二醇；和孕酮。这三种激素在雄性和雌性中都存在，但浓度差异很大。血液中睾酮的浓度在男性中大约是女性的十倍。相反，女性血液中雌二醇的水平大约是男性的十倍；女性血液中孕酮的峰值水平也高得多。虽然性腺是性激素的主要来源，但肾上腺也会少量分泌性激素。 在哺乳动物中，性激素在生殖中的作用始于胚胎。特别是，雄性胚胎产生的雄激素直接导致雄性主要性征的出现，即直接参与繁殖的结构。这些包括精囊和相关导管，以及外部生殖结构。在科学技能练习中，您可以解释一项研究哺乳动物生殖结构发育的实验结果。 在性成熟过程中，人类男性和女性的性激素会诱导第二性征的形成，即男性和女性之间与生殖系统不直接相关的身体和行为差异。第二性征通常会导致性别二态性，即一个物种的雄性和雌性成年个体之间外观上的差异（图 46.12）。当人类男性进入青春期时，雄激素会导致声音变粗，面部和阴毛发育，以及肌肉生长（通过刺激蛋白质合成）。雄激素还 科学技能练习 做出推论和设计实验 激素在哺乳动物的性别决定中起什么作用？在非卵生哺乳动物中，雌性有两条 X 染色体，而雄性有一条 X 染色体和一条 Y 染色体。在 20 世纪 40 年代，法国生理学家阿尔弗雷德·约斯特想知道哺乳动物胚胎是按其染色体组发育为雌性还是雄性是否需要性腺产生的激素形式的指令。在本练习中，您将解释约斯特为回答这个问题而进行的一项实验的结果。 实验是如何进行的 与仍在母体子宫中、性别差异尚不明显的兔子胚胎一起工作，约斯特通过手术切除了每个胚胎中将形成卵巢或睾丸的部分。当小兔子出生时，他记录了它们的染色体性别以及它们的生殖器结构是雄性还是雌性。 实验数据 ```markdown | 染色体组 | 无手术 | 胚胎性腺移除 | |---|---|---| | XY（雄性） | 雄性 | 雌性 | | XX（雌性） | 雌性 | 雌性 | ``` 数据来自 A. Jost，《关于兔子胚胎性别分化的研究》（Studies on the sexual differentiation of the rabbit embryo），《显微解剖学和形态学实验档案》36:271-316 (1947)。 人类性染色体在中期（复制） 解释数据 1. 这个实验是一个研究方法的例子，科学家们通过正常过程被阻断时发生的情况来推断事物正常是如何工作的。(a) 在约斯特的实验中，哪些正常过程被阻断了？(b) 从结果来看，你对性腺在控制哺乳动物生殖器发育中的作用有什么推论？ 2. 约斯特的实验数据可以用手术的某些方面（除了性腺移除）导致雌性生殖器发育来解释。如果你要重复约斯特的实验，你如何检验这种解释的有效性？ 3. 如果雌性发育也需要来自性腺的信号，约斯特会得到什么结果？ 4. 设计另一个实验来确定控制雄性发育的信号是否是激素。确保确定你的假设、预测、数据收集计划和控制措施。 → 指导老师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 〈1031〉 图 46.12 依赖雄激素的雄性驼鹿的解剖结构和行为。这对驼鹿（Alces alces）的雄性和雌性在解剖结构和生理学上都不同。雄性体内的高水平睾酮导致第二性征的出现，例如鹿角，以及雄性的求偶和领地行为。 促进特定的性行为和性欲，以及增加总体攻击性。雌激素对雌性也有多种类似的作用。在青春期，雌二醇会刺激乳房和阴毛的发育。雌二醇还会影响雌性的性行为，导致乳房和臀部脂肪沉积，增加水分潴留，并改变钙代谢。 生物性别、性别认同和人类性行为中的性取向 新生儿会被指定一个“生物性别”，这通常反映了出生时的生殖器和孩子的染色体。在哺乳动物中，Y 染色体携带一个名为 SRY 的基因，该基因指导性腺发育成睾丸。在缺乏 Y 染色体，因此也缺乏 SRY 的 XX 胚胎中，性腺发育成卵巢。尽管大多数个体出生时是男性或女性，但大约每 100 人中就有 1 人是双性人，同时具有男性和女性的生物学特征。例如，双性人个体可能具有非标准的染色体组（例如 XXY），或者控制性发育的激素定向途径可能不同。 性别认同虽然经常与指定性别混淆，但它是不同的，指的是一个人内在的男性、女性、某种组合或两者都不是的感觉。顺性别一词描述了一个人的性别认同与其指定性别一致。相反，跨性别者在其性别认同和指定性别之间存在不匹配。因此，例如，一个个体可能被指定为女性，但具有男性的性别认同。 性别认同是关于一个人的自我，而性取向则确定了一个人对哪个性别的浪漫、情感和性吸引。人类群体中的成员可能有异性恋（直的）、同性恋（女同性恋或男同性恋）、双性恋或无性恋的性取向。正如这些描述所表明的，人类的性行为差异很大。 男性生殖系统的激素控制 当哺乳动物达到性成熟时，性激素和促性腺激素在配子生成中起着至关重要的作用。在探讨这种激素对生殖的控制时，我们将从雄性中发现的相对简单的系统开始。 在指导精子发生的过程中，促卵泡激素 (FSH) 和促黄体生成素 (LH) 作用于睾丸中的两种细胞类型（图 46.13）。FSH 刺激位于生精小管内的支持细胞，以滋养发育中的精子（见图 46.11）。LH 导致位于小管之间结缔组织中的间质细胞产生睾酮和其他雄激素，从而促进小管中的精子发生。 两种负反馈机制控制着男性的性激素产生（见图 46.13）。睾酮通过对下丘脑和垂体前叶的抑制作用调节 GnRH、FSH 和 LH 的血液浓度。此外，抑制素（一种在雄性中由支持细胞产生的激素）作用于垂体前叶，以减少 FSH 的分泌。这些负反馈回路共同维持雄激素水平在正常范围内。 间质细胞除了产生睾酮外，还有其他作用。事实上，它们会分泌少量许多其他激素和局部调节剂，包括催产素、肾素、血管紧张素、促肾上腺皮质激素释放因子、生长因子和前列腺素。这些信号协调生殖活动与生长、新陈代谢、体内平衡和行为。 图 46.13 睾丸的激素控制。 ```markdown | | | | |-----------------|-------------------------------|-------| | 下丘脑 | 促性腺激素释放激素（GnRH） | ⊖ | | 垂体前叶 | | ⊖ | | | 促卵泡激素（FSH） | | | | 促黄体生成素（LH） | | | 睾丸 | 支持细胞 | | | | 间质细胞 | | | | 抑制素 | | | | 睾酮 | | | | 精子发生 | | | 负反馈 | | | ``` 〈1032〉 激素对女性生殖周期的控制 虽然男性的精子是持续产生的，但女性有两个密切相关的生殖周期。这两个周期都受内分泌信号的周期性模式控制。 卵巢中的周期性事件定义了卵巢周期：每个周期都会有一个卵泡成熟并释放一个卵母细胞。子宫的变化定义了子宫周期，在人类和其他一些灵长类动物中是月经周期。在每个月经周期中，子宫内膜（子宫内壁）会增厚并形成丰富的血液供应，如果没有怀孕，它会通过宫颈和阴道脱落。通过连接卵巢周期和子宫周期，激素活动使排卵与子宫内膜的建立同步，从而支持胚胎着床和发育。 如果卵母细胞未受精且未怀孕，子宫内膜就会脱落，并开始另一对卵巢周期和子宫周期。富含血液的子宫内膜从子宫周期性脱落，这是一个通过宫颈和阴道的流动过程，称为月经。月经（和卵巢）周期平均为 28 天，但范围可以从 20 天到 40 天不等。图 46.14 使用 28 天的平均值来突出这些周期在一个卵巢和子宫周期中的主要事件，说明了生殖系统不同组织之间的密切协调。 图 46.14 人类女性的生殖周期。该图显示了卵巢周期和子宫（月经）周期是如何通过血液中激素水平的变化来调节的。 ```markdown | 天数 | 0-13 | 14 | 15-28 | | ---------- | -------------- | ------------------ | -------------------------------- | | 下丘脑 | 下丘脑 | 下丘脑 | 下丘脑 | | | GnRH | GnRH | GnRH | | 垂体前叶 | 垂体前叶 | 垂体前叶 | 垂体前叶 | | | FSH LH | FSH LH | FSH LH | | 卵泡 | 卵泡 | 卵泡 | 卵泡 | | | 雌二醇 | 雌二醇 | 黄体 退化的黄体 | | | 启动子宫内膜增厚 | 刺激排卵 | 被雌二醇和孕酮的组合抑制 | | | | 排卵 | | | 天数 | 0 | 7 | 14 | 21 | 28 | | ---- | ---- | ---- | ---- | ---- | ---- | | 垂体促性腺激素水平 | | FSH LH| LH | | | | 卵巢周期 | 生长卵泡 | | | 黄体 | 退化的黄体| | 卵泡期 | | | 排卵 | | | | 卵巢激素水平 | | 雌二醇 | | 孕酮| | | 子宫周期 | | 子宫内膜 | | | | | 月经期 增殖期 | | | 分泌期| | | ``` 卵巢周期 在人类女性中，与男性一样，下丘脑在调节生殖方面起着核心作用。卵巢周期始于下丘脑释放 GnRH，刺激垂体前叶分泌少量 FSH 和 LH。 精通生物学 动画：人类女性的生殖周期 〈1033〉 促卵泡激素（顾名思义）在黄体生成素的辅助下刺激卵泡生长，而正在生长的卵泡细胞开始产生雌二醇。在卵泡期（第 0-14 天）的大部分时间里，雌二醇浓度缓慢上升，卵泡期是卵巢周期中卵泡生长和卵母细胞成熟的部分。（每个周期都会有几个卵泡开始生长，但通常只有一个成熟；其余的会解体。）低浓度的雌二醇会抑制垂体激素的分泌，使促卵泡激素和黄体生成素的浓度保持在相对较低的水平。在这个周期阶段，生殖激素的调节与男性的调节非常相似。 当卵泡分泌的雌二醇开始急剧上升时，促卵泡激素和黄体生成素的水平会显著升高。为什么？低水平的雌二醇会抑制垂体促性腺激素的分泌，而高浓度则会产生相反的效果：它会刺激促性腺激素的分泌，导致下丘脑增加促性腺激素释放激素的输出。高浓度的雌二醇还会增加垂体中黄体生成素释放细胞对促性腺激素释放激素的敏感性，从而进一步提高黄体生成素的水平。 成熟的卵泡含有一个充满液体的腔，它会增大，在卵巢表面形成一个凸起。卵泡期在排卵（第 14 天）结束，大约在黄体生成素激增后一天。为了响应促卵泡激素和黄体生成素水平的峰值，卵泡和卵巢的邻近壁会破裂，释放出次级卵母细胞。在排卵期间或前后，女性可能会在下腹部感到疼痛，与释放卵母细胞的卵巢在同一侧。 排卵后的黄体期（第 15-28 天）是卵巢周期的下一个阶段。黄体生成素刺激剩余的卵泡组织形成黄体，这是一个腺体结构。在黄体生成素的刺激下，黄体分泌孕酮和雌二醇，它们共同对下丘脑和垂体产生负反馈作用。这种反馈会大大减少黄体生成素和促卵泡激素的分泌，从而在怀孕时阻止另一个卵子的成熟。 如果没有怀孕，黄体期末的低促性腺激素浓度会导致黄体解体，从而引发雌二醇和孕酮浓度急剧下降。这种下降将下丘脑和垂体从负反馈中解放出来。然后，垂体可以分泌足够的促卵泡激素来刺激新卵泡的生长，从而启动下一个卵巢周期。 子宫（月经）周期 排卵前，卵巢类固醇激素会刺激子宫为支持胚胎做好准备。生长中的卵泡分泌的雌二醇含量不断增加，这会向子宫内膜发出增厚的信号。通过这种方式，卵巢周期的卵泡期与子宫周期的增殖期（第 6-14 天）相协调。排卵后，黄体分泌的雌二醇和孕酮会刺激子宫内膜的维持和进一步发育，包括动脉增大和子宫内膜腺体的生长。这些腺体会分泌一种营养液，即使在胚胎植入子宫内膜之前也能维持早期胚胎的生存。因此，卵巢周期的黄体期与子宫周期的分泌期（第 15-28 天）相协调。 一旦黄体解体，卵巢激素浓度的迅速下降会导致子宫内膜的动脉收缩。由于循环受阻，子宫内膜大部分会解体，释放出的血液会随着子宫内膜组织和液体一起排出。结果就是月经——子宫周期的月经期（第 1-5 天）。在这个通常持续几天的阶段，一组新的卵巢卵泡开始生长。按照惯例，月经的第一天被指定为新的子宫（和卵巢）周期的第 1 天。 大约 7% 的育龄妇女患有一种称为子宫内膜异位的疾病，在这种疾病中，子宫内膜的一些细胞会迁移到异常的腹部位置，即异位（源自希腊语 ektopos，意为远离某地）。迁移到输卵管、卵巢或大肠等位置后，异位组织会对血液中的激素做出反应。与子宫内膜一样，异位组织在每个卵巢周期中都会肿胀和破裂，导致盆腔疼痛和腹部出血。研究人员尚未确定子宫内膜异位症发生的原因，但激素治疗或手术可以用来减轻不适。 绝经 大约 500 个周期后，女性会经历绝经，即排卵和月经停止。绝经通常发生在 46 岁到 54 岁之间。在这段时间里，卵巢对促卵泡激素和黄体生成素的反应能力下降，导致雌二醇产量下降。 绝经是一种不寻常的现象。在大多数其他物种中，雌性和雄性都可以终生繁殖。绝经有进化论的解释吗？一个有趣的假设是，在人类早期进化过程中，在生育几个孩子后经历绝经，可以让母亲更好地照顾她的孩子和孙辈，从而增加拥有许多相同基因的个体的生存机会。 月经周期与动情周期 在所有雌性哺乳动物中，子宫内膜在排卵前都会增厚，但只有人类和一些其他灵长类动物有月经周期。在其他哺乳动物（包括家养和野生动物）中，如果没有怀孕，子宫会重新吸收子宫内膜，并且不会发生大量的液体流动。对于这些动物来说，子宫的周期性变化是动情周期的一部分，它也控制着雌性的性接受能力：而人类女性可以在整个月经周期中进行性活动，具有动情周期的哺乳动物通常只在排卵期前后交配。这段时期被称为动情期（来自拉丁语 oestrus，意为狂热、激情），是雌性唯一接受交配的时间。 〈1034〉 交配。它通常被称为“发情期”，雌性的体温会略有升高。 动情周期的长度、频率和性质各不相同。熊和狼每年有一个动情周期；大象有几个。老鼠全年都有动情周期，每个周期只持续五天。老鼠的克星——家猫，只在交配时排卵。 人类性反应 在人类中，性兴趣的激发是复杂的，涉及各种心理和生理因素。尽管男性和女性的生殖结构在外观上有所不同，但在性唤起中，许多结构起着相似的作用，这反映了它们共同的发育起源。例如，相同的胚胎组织会产生阴囊和大阴唇，阴茎干的皮肤和小阴唇，以及阴茎的龟头和阴蒂。此外，人类性反应的总体模式在男性和女性中是相似的。两种类型的生理反应在两性中占主导地位：血管充血（组织充满血液）和肌张力增加（肌肉紧张）。 性反应周期可分为四个阶段：兴奋期、平台期、高潮期和消退期。兴奋期的一个重要功能是使阴道和阴茎为性交做好准备。在这个阶段，血管充血尤其体现在阴茎和阴蒂的勃起以及睾丸、阴唇和乳房的增大。阴道会变得润滑，并且可能会出现肌张力增加，这在乳头勃起或四肢紧张中很明显。 在平台期，性反应会因生殖器的直接刺激而持续。在女性中，阴道外三分之一会发生血管充血，而内三分之二会略微扩张。这种变化，加上子宫的抬高，形成了一个凹陷，用于接收阴道后部的精子。呼吸加快，心率上升，有时达到每分钟 150 次——这不仅是对性活动的体力消耗的反应，也是对自主神经系统刺激的不自主反应（见图 49.9）。 高潮的特点是有节奏的、不自主的生殖结构收缩，男女皆是如此。男性性高潮有两个阶段。第一个阶段是射精，当生殖道的腺体和导管收缩，迫使精液进入尿道时发生。第二个阶段是排出，或射精，当尿道收缩，精液被排出时发生。在女性性高潮期间，子宫和外阴道收缩，但阴道内三分之二不收缩。性高潮是性反应周期中最短的阶段，通常只持续几秒钟。在两性中，收缩大约每隔 0.8 秒发生一次，也可能涉及肛门括约肌和几块腹部肌肉。 消退期完成了这个周期，并逆转了早期阶段的反应。血管充血的器官恢复到正常的大小和颜色，肌肉放松。这些变化大多在 5 分钟内完成，但有些可能需要长达一个小时。性高潮后，男性通常会进入不应期，持续几分钟到几小时，在此期间无法勃起和达到性高潮。女性没有不应期，因此可以在短时间内多次达到性高潮。 概念检查 46.4 1. FSH 和 LH 在女性和男性中的功能有何相似之处？ 2. 动情周期与月经周期有何不同？在哪种动物中可以找到这两种类型的周期？ 3. 如果？如果一名女性在新的月经周期开始后立即开始服用雌二醇和孕酮，排卵将如何受到影响？请解释。 4. 建立联系 事件的协调是人类女性生殖周期和包膜 RNA 病毒复制周期的特征（见图 19.8）。在这些周期中，协调的性质是什么？ 建议答案，请参见附录 A。 概念 46.5 在胎盘哺乳动物中，胚胎在母体子宫内完全发育 在调查了人类女性的卵巢和子宫周期后，我们现在转向生殖本身，从将卵子转化为发育中胚胎的事件开始。 受孕、胚胎发育和分娩 在人类交配过程中，数以亿计的精子在 2-5 毫升的精液中转移。刚射精时，精液会凝固，这很可能会使精液保持在原位，直到精子到达宫颈。不久之后，抗凝剂会液化精液，精子会游过宫颈和输卵管。受精——在人类中也称为受孕——发生在精子与输卵管中的卵子（成熟卵母细胞）融合时（图 46.15）。 受精卵在受精后约 24 小时和额外 4 天后开始一系列称为卵裂的细胞分裂，产生胚泡，即围绕中央腔的细胞球。几天后，胚胎植入子宫内膜。在子宫中携带一个或多个胚胎的状态称为妊娠。人类妊娠平均从卵子受精算起为 266 天（38 周），或从最后一次月经周期开始算起为 40 周。相比之下，许多哺乳动物的妊娠期平均为 21 天。 〈1035〉 图 46.15 人类受精卵的形成和早期受精后事件。 ① 排卵释放次级卵母细胞，次级卵母细胞进入输卵管。 ② 受精发生：精子进入卵母细胞，卵母细胞完成减数分裂，卵母细胞和精子的细胞核融合，产生受精卵。 ③ 卵裂（细胞分裂）开始于输卵管中，胚胎通过蠕动和纤毛运动被移向子宫。 ④ 卵裂继续。胚胎到达子宫时是一个细胞球。它在那里漂浮几天，由子宫内膜分泌物滋养，最终成为胚泡。 ⑤ 胚泡在受孕后约 7 天植入子宫内膜。 视觉技能：如果需要体外受精女性的卵子，可以很容易地将它们引入子宫，但不能引入极窄的输卵管。基于这张图，提出培养受精卵的条件，你预测这将优化成功怀孕的机会。 啮齿动物的妊娠期为 280 天，奶牛的妊娠期为 280 天，大象的妊娠期超过 600 天。人类大约九个月的妊娠期分为三个长度相等的三个月。 第一个三个月 在第一个三个月期间，植入的胚胎会分泌激素，以表明其存在并调节母体的生殖系统。一种胚胎激素，人绒毛膜促性腺激素（hCG），其作用类似于垂体 LH，通过在怀孕的最初几个月维持黄体的孕酮和雌激素分泌。一些 hCG 从母体血液进入尿液，可以通过最常见的早期妊娠试验检测到。在其发育的最初 2-4 周内，胚胎直接从子宫内膜获得营养。与此同时，胚泡的外层（称为滋养层）向外生长并与子宫内膜混合，最终有助于形成胎盘（图 46.16）。 图 46.16 胎盘循环。母体血液通过动脉进入胎盘，流经子宫内膜中的血池，然后通过静脉离开。胚胎或胎儿血液保留在血管中，通过动脉进入胎盘，并通过指状绒毛膜绒毛中的毛细血管，在那里获得氧气和营养物质。胎儿血液通过通向胎儿的静脉离开胎盘。 如果：在一种罕见的遗传疾病中，缺乏一种特定酶会导致睾酮产量增加。当胎儿患有这种疾病时，母亲在怀孕期间会长出男性化的体毛。解释原因。 子宫 脐带 绒毛膜绒毛，包含胎儿毛细血管 母体血池 胎儿小动脉 胎儿小静脉 脐带 母体动脉 母体静脉 胎盘母体部分 胎盘胎儿部分（绒毛膜） 脐动脉 脐静脉 〈1036〉 图 46.17 妊娠早期和中期人类发育的某些阶段。 (a) 5 周。肢芽、眼睛、心脏、肝脏和所有其他器官的雏形已开始在胚胎中发育，胚胎长度只有 1 厘米左右。 (b) 14 周。现在被称为胎儿的子代在妊娠中期继续生长和发育。这个胎儿大约有 6 厘米长。 这个圆盘状器官包含胚胎和母体的血管。母体和胚胎循环系统之间的交换提供营养、提供免疫保护、交换呼吸气体，并处理胚胎的代谢废物。来自胚胎的血液通过脐带的动脉流向胎盘，并通过脐静脉返回。 偶尔，胚胎会在发育的第一个月分裂， resulting in identical, 或单卵双胞胎。相反，异卵双胞胎是在两个卵泡在单个周期中成熟，然后两个遗传上不同的胚胎独立受精和植入时产生的。 妊娠早期是器官发生的主要时期，即身体器官的发育（图 46.17a）。在器官发生期间，胚胎特别容易受到损害。例如，穿过胎盘并到达胚胎发育中枢神经系统的酒精会导致发育和智力障碍以及胎儿酒精综合征的其他严重症状。心脏在第 4 周开始跳动；在 8-10 周时可以检测到心跳。在 8 周时，成人的所有主要结构都以雏形形式出现，胚胎被称为胎儿。 在妊娠早期结束时，胎儿已经分化良好，但只有 5 厘米长。与此同时，高孕酮水平会导致母亲发生快速变化：子宫颈中的粘液形成一个防止感染的栓子，胎盘的母体部分生长，母亲的乳房和子宫变大，排卵和月经周期都停止。大约四分之三的孕妇在妊娠早期会出现恶心，被误称为“晨吐”。 妊娠中期和妊娠晚期 在妊娠中期，胎儿会长到大约 30 厘米长。发育仍在继续，包括指甲、外生殖器和外耳的形成（图 46.17b）。母亲最早可能在妊娠中期一个月后感觉到胎动，通常在一到两个月后可以通过腹壁看到胎动。随着 hCG 分泌减少，激素浓度趋于稳定；黄体退化；胎盘完全接管孕酮（维持妊娠的激素）的产生。 在妊娠晚期，胎儿的体重增长到大约 3-4 公斤，身长达到 50 厘米。随着胎儿填满可用空间，胎动可能会减少。随着胎儿的生长以及子宫在其周围扩张，母亲的腹部器官会受到挤压和移位，导致消化道阻塞和需要频繁排尿。 分娩从阵痛开始，这是一系列强有力的、有节奏的子宫收缩，将胎儿和胎盘推出体外。一旦开始分娩，局部调节剂（前列腺素）和激素（主要是雌二醇和催产素）会诱导和调节子宫的进一步收缩（图 46.18）。中枢 图 46.18 分娩中的正反馈。 ```markdown | 雌二醇 | 催产素 | | :--------: | :-----: | | 来自卵巢 | 来自胎儿和母亲的垂体后叶 | | 激活子宫上的催产素受体 | 刺激子宫收缩 | | | 刺激胎盘产生前列腺素 | | | 前列腺素刺激子宫更多收缩 | ``` 视觉技能 根据所示的反馈回路，预测在妊娠 39 周结束时，单剂量催产素对孕妇的影响。 UNIT SEVEN 动物形态和功能 〈1037〉 对这种调节是一个正反馈回路（见概念 45.2），其中子宫收缩刺激催产素的分泌，进而刺激进一步收缩。 分娩通常被描述为分为三个阶段（图 46.19）。第一个阶段是子宫颈变薄和张开（扩张）。第二个阶段是婴儿的娩出或分娩。持续的强烈宫缩迫使胎儿离开子宫并通过阴道。分娩的最后阶段是胎盘的娩出。 图 46.19 分娩的三个阶段 ```markdown | 阶段 | 描述 | 图示 | |---|---|---| | 1 | 宫颈扩张 | (图中显示胎儿头部向下，位于子宫内，宫颈开始扩张) | | 2 | 娩出：婴儿分娩 | (图中显示胎儿头部和部分身体已娩出体外) | | 3 | 胎盘娩出 | (图中显示胎盘已部分娩出体外，通过脐带与子宫相连) | ``` 胎盘 脐带 子宫 宫颈 新生儿或其他哺乳动物以母乳的形式获得营养。为了应对新生儿的吮吸和出生后雌二醇浓度的变化，下丘脑会向垂体前叶发出信号，分泌催乳素，刺激乳腺产生乳汁。吮吸还会刺激垂体后叶分泌催产素，从而触发乳腺释放乳汁（见图 45.15）。 母体对胚胎和胎儿的免疫耐受 怀孕是一个免疫学难题。由于胚胎的一半基因遗传自父亲，因此胚胎表面存在的许多化学标记物对母亲来说都是外来的。那么，为什么母亲不像对待来自其他人的组织或器官移植那样排斥胚胎这个异物呢？一个耐人寻味的线索来自某些自身免疫性疾病与怀孕之间的关系。例如，类风湿性关节炎（一种关节的自身免疫性疾病）的症状在怀孕期间会减轻。这些观察结果表明，免疫系统的整体调节在怀孕期间会发生变化。弄清这些变化以及它们如何保护发育中的胎儿是免疫学家积极研究的领域。 避孕和堕胎 避孕，即故意预防怀孕，可以通过多种方式实现。一些避孕方法可以阻止配子发育或从女性或男性性腺中释放；其他避孕方法通过阻止精子和卵子相遇来防止受精；还有一些避孕方法可以阻止胚胎着床。有关避孕方法的完整信息，您应该咨询医疗保健提供者。以下是对最常见方法的生物学及其对应图 46.20 中图表的简要介绍，不假装是避孕手册。 可以通过禁欲（不进行性交）或使用几种屏障方法中的任何一种来防止受精，这些屏障方法可以防止活精子接触卵子。暂时禁欲，有时也称为自然计划生育，取决于在最有可能怀孕时避免性交。由于卵子可以在输卵管中存活 24-48 小时，而精子可以存活长达 5 天，因此采用暂时禁欲的夫妇不应在排卵前后的几天内进行性交。此外，由于排卵的时间可能会有很大差异， 〈1038〉 图 46.20 几种避孕方法的机制。红色箭头表示这些方法、装置或产品干扰从精子和初级卵母细胞的产生到发育中胚胎植入的事件。 ```markdown | | 男性 | 事件 | 女性 | 事件 | 方法 | | :----- | :----------- | :--------------------------- | :----------- | :-------------------------------- | :----------------------------------------------- | | | 输精管切除术 | 精子的产生 | | 初级卵母细胞的产生 | | | | 禁欲 | 精子通过男性输精管系统的运输 | | 卵母细胞发育和排卵 | | | | 安全套 | | 禁欲 | | 复合避孕药（或注射、贴片或阴道环） | | | 体外射精 | 精子沉积在阴道中 | | 卵母细胞被输卵管捕获 | | | | | 精子在女性生殖道中的运动 | | 卵母细胞在输卵管中的运输 | 女性安全套 | | | | 精子和卵母细胞在输卵管中相遇 | | | 输卵管结扎术 | | | | 精子和卵子的结合 | | | 杀精剂；避孕隔膜；单独孕激素（如迷你药丸或注射） | | | | 胚泡植入子宫内膜 | | | 事后避孕药；宫内节育器（IUD） | ``` 作为一种防止受精的方法，体外射精，或称撤出法（在射精前将阴茎从阴道中取出），是不可靠的。前一次射精的精子可能会在射精前的分泌物中转移。此外，时间或意志力上的瞬间失误会导致数千万个精子在撤出前被转移。 如果使用得当，几种阻止精子与卵子相遇的避孕方法的妊娠率低于 10%。避孕套是一种薄的乳胶橡胶或天然膜鞘，套在阴茎上以收集精液。对于性活跃的个体，乳胶避孕套是唯一能有效预防艾滋病和其他性传播感染（STI）的避孕措施，也称为性传播疾病（STD）。然而，这种保护并不是绝对的。另一种常见的屏障装置是避孕隔膜，一种在性交前插入阴道上部的圆顶形橡胶帽。这两种装置与杀精剂（杀精子）泡沫或果冻一起使用时，妊娠率较低。其他屏障装置包括阴道袋，也称为“女性安全套”。 除了完全禁欲性交或绝育（稍后讨论）外，最有效的节育方法是宫内节育器 (IUD) 和激素避孕药。宫内节育器的妊娠率为 1% 或更低，是美国以外最常用的可逆节育方法。由医生放置在子宫内，宫内节育器会干扰受精和植入。激素避孕药，最常见的是避孕药的形式，妊娠率也为 1% 或更低。 最常开的激素避孕药含有合成雌激素和一种名为孕激素的合成孕酮样激素。这种组合模拟了卵巢周期中的负反馈，阻止下丘脑释放 GnRH，从而阻止垂体释放 FSH 和 LH。阻止 LH 释放可阻断排卵。此外，药丸中低剂量雌激素对 FSH 分泌的抑制可防止卵泡发育。 另一种妊娠率非常低的激素避孕药只含有孕激素。孕激素会导致女性的宫颈粘液变稠，从而阻止精子进入子宫。孕激素还会降低排卵的频率，并引起子宫内膜的变化，如果受精发生，可能会干扰植入。这种避孕药可以注射给药，持续三个月，也可以每天服用药片（“迷你药丸”）。 激素避孕药既有有害的副作用，也有有益的副作用。它们会略微增加非吸烟者患某些心血管疾病的风险，并大大增加（三到十倍）经常吸烟的女性患心血管疾病的风险。与此同时，口服避孕药消除了 夫妻需要了解与排卵相关的生理指标，例如宫颈粘液的变化。另请注意，对于实行自然计划生育的夫妇来说，10-20% 的妊娠率是典型的。（在此上下文中，妊娠率是指在使用特定避孕方法的一年中怀孕的女性的百分比。） 〈1039〉 怀孕的危险性；服用避孕药的女性的死亡率大约是孕妇的一半。避孕药还能降低卵巢癌和子宫内膜癌的风险。目前没有针对男性的激素避孕药。 绝育是永久性阻止配子产生或释放的方法。对于女性来说，最常见的方法是输卵管结扎术，即封闭或捆扎（结扎）每条输卵管的一部分，以防止卵子进入子宫。类似地，男性输精管切除术是切断和捆扎每条输精管，以防止精子进入尿道。性激素分泌和性功能不受这两种手术的影响，女性的月经周期或男性的射精量均无变化。虽然输卵管结扎术和输精管切除术被认为是永久性的，但这两种手术在许多情况下可以通过显微外科手术逆转。 正在进行的妊娠终止称为流产。自然流产或流产非常常见；它发生在多达三分之一的妊娠中，通常在女性意识到自己怀孕之前。此外，美国每年约有 70 万女性选择由医生进行流产。 一种名为米非司酮或 RU486 的药物可以在妊娠的前 7 周内以非手术方式终止妊娠。RU486 阻断子宫中的孕酮受体，从而阻止孕酮维持妊娠。它与少量前列腺素一起服用，以诱发子宫收缩。 现代生殖技术 近期的科学和技术进步使得解决许多生殖问题成为可能，包括遗传疾病和不孕症。 不孕症和体外受精 不孕症——无法生育后代——相当普遍，影响着美国和世界各地大约十分之一的夫妇。不孕症的可能性对于男性和女性几乎相同，而且原因各不相同。然而，对于女性来说，生殖困难以及胎儿基因异常的风险在 35 岁以后会稳步增加。有证据表明，卵母细胞在减数分裂中花费的较长时间是造成这种风险增加的主要原因。 在不孕症的可预防原因中，性传播感染 (STI) 是最严重的。在 15-24 岁的女性中，美国每年报告的衣原体和淋病病例约为 83 万例。感染衣原体或淋病细菌的女性的实际人数要高得多，因为大多数感染这些疾病的女性没有症状，因此没有意识到自己感染了。 图 46.21 体外受精 (IVF)。在这种形式的 IVF 中，技术人员用移液管（左）将卵子固定到位，并使用非常细的针头（右）将一个精子注入卵子细胞质（彩色 LM）。 多达 40% 未接受衣原体或淋病治疗的女性会患上炎症性疾病，这会导致输卵管瘢痕，从而大大增加输卵管妊娠或异位妊娠的风险。胚胎不是植入子宫，而是滞留在输卵管（输卵管）中，受精发生在那里。这种妊娠无法维持，可能会导致输卵管破裂，从而导致严重的内出血。某些形式的不孕症是可以治疗的。激素疗法有时可以增加精子或卵子的产量，手术通常可以纠正形成不当或阻塞的管道。在某些情况下，医生建议进行体外受精 (IVF)，这包括在实验室中将卵母细胞和精子结合起来。受精卵被孵育，直到它们形成八个或更多细胞，然后被转移到女性的子宫中进行植入。如果成熟的精子有缺陷或数量少，可以将整个精子或精子细胞核直接注射到卵母细胞中（图 46.21）。尽管成本高昂且并非总是成功，但 IVF 程序已使超过一百万对夫妇能够生育孩子。 孕期疾病检测 现在可以在胎儿在子宫内时诊断出许多发育问题和遗传疾病。超声成像使用高于正常听力范围的声频生成图像，通常用于分析胎儿的大小和状况。在羊膜穿刺术和绒毛膜绒毛取样中，使用针头分别从围绕胚胎的液体或组织中获取胎儿细胞；然后，这些细胞为基因分析提供基础（参见图 14.19）。 一项新的生殖技术利用孕妇的血液来分析胎儿的基因组。如概念 14.4 中所述，孕妇的血液中含有 〈1040〉 来自正在发育的胚胎的 DNA。它是如何到达那里的？母体的血液通过胎盘到达胚胎。当胚胎产生的细胞老化、死亡和破裂时，释放的 DNA 进入母体循环系统。尽管血液中也含有来自母体的 DNA 片段，但血液中循环的 DNA 大约有 10-15% 来自胎儿。聚合酶链式反应 (PCR) 和高通量测序都可以将少量的胎儿 DNA 转换成有用的信息。 不幸的是，几乎所有可检测到的疾病都无法在子宫内治疗，而且许多疾病即使在出生后也无法纠正。基因检测可能会让父母面临艰难的抉择：是终止妊娠，还是抚养一个可能有严重发育异常和预期寿命短的孩子。这些都是复杂的问题，需要认真、明智的思考和称职的基因咨询。 在不久的将来，父母将获得更多的基因信息，并面临更多的问题。事实上，2012 年，第一个婴儿出生时，其整个基因组在婴儿出生之前就已经被测序了。 然而，完成基因组测序并不能保证获得完整的信息。例如，考虑一下克氏综合征，患有这种疾病的男性会多出一条 X 染色体。这种疾病很常见，每 1,000 名男性中就有一人患有这种疾病，它会导致睾酮水平降低、女性化外观和不育。然而，虽然一些患有额外 X 染色体的男性患有衰弱性疾病，但其他人的症状却很轻微，以至于他们没有意识到自己的病情。对于其他疾病，例如糖尿病、心脏病或癌症，基因组测序可能仅能指示患病风险的程度。父母将如何利用这些信息和其他信息来生育和抚养孩子是一个没有明确答案的问题。 概念检查 46.5 1. 为什么在怀孕早期而不是怀孕晚期进行 hCG（人绒毛膜促性腺激素）检测可以作为妊娠试验？hCG 在怀孕期间的功能是什么？ 2.输卵管结扎和输精管切除术在哪些方面相似？ 3. 如果将精子核注入卵母细胞，会绕过配子发生和受孕的哪些步骤？ 附录 A 中提供了建议答案。 46 章回顾 前往 Mastering Biology 完成作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 主要概念总结 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 46.1 无性和有性生殖都发生在动物界 (pp. 1020-1022) * 有性生殖需要雄性和雌性配子的融合，形成二倍体受精卵。无性生殖的例子——不通过配子融合产生后代——包括出芽、裂殖和带再生的碎裂。生殖方式的变化是通过孤雌生殖、雌雄同体和性别逆转来实现的。激素和环境线索控制生殖周期。 ？ 通过孤雌生殖产生的一对单倍体后代在基因上是相同吗？解释一下。 概念 46.2 受精依赖于将同一物种的精子和卵子结合在一起的机制 (pp. 1022-1025) * 受精发生在体外，即精子和卵子都在体外释放时；或发生在体内，即雄性沉积的精子在雌性生殖系统中使卵子受精时。无论哪种情况，受精都需要协调时间，这可能是由环境线索、信息素或求偶行为介导的。体内受精通常与后代相对较少以及父母对后代的保护更强有关。 * 配子产生和输送系统从体腔中未分化的细胞到包括性腺（产生配子）、以及保护或运输配子和胚胎的附属管和腺体的复杂系统。尽管有性生殖涉及合作关系，但它也为个体之间和配子之间的竞争提供了机会。 果蝇的复杂生殖系统 ```markdown | | 雄性果蝇 | 雌性果蝇 | | :---------------------- | :----------- | :--------- | | 配子产生 | 睾丸 | 卵巢 | | 配子保护和运输 | 射精管、输精管 | 输卵管、受精囊 | | 附属腺 | 精囊 | 辅助腺 | | 其他 | 阴茎和抱握器 | 子宫、阴门 | ``` 哪些（如果有）是哺乳动物特有的：雌性子宫、雄性输精管、延长的内部发育以及对新生儿的父母照料。 〈1041〉 概念 46.3 生殖器官产生和运输配子（pp. 1025-1029） • 在人类男性中，精子在睾丸中产生，睾丸悬挂在体外的阴囊中。导管将睾丸连接到内部附属腺体和阴茎。女性生殖系统主要由外阴的阴唇和阴蒂头，以及内部的阴道、子宫、输卵管和卵巢组成。卵子在卵巢中产生，受精后在子宫内发育。 • 配子生成，或配子产生，包括男性中的精子生成和女性中的卵子生成过程。人类精子生成是连续的，每个减数分裂产生四个精子。人类卵子生成是不连续的和周期性的，每个减数分裂产生一个卵子。 人类配子生成 精子生成 卵子生成 ```markdown |二倍体|初级精母细胞|初级卵母细胞| |---|---|---| |n|次级精母细胞| | |n n n n|精子细胞|次级卵母细胞| |n n n n|精子|受精卵| | | |极体| ``` 卵巢周期 子宫周期 • 在动情周期中，子宫内膜会被重新吸收，性接受能力仅限于发情期。在发育过程中具有共同起源的生殖结构是人类男性和女性性唤起和性高潮的许多特征的基础。 为什么会合成类固醇导致精子数量减少？ 概念 46.5 在胎盘哺乳动物中，胚胎在母体子宫内完全发育（pp. 1034-1040） • 受精后，减数分裂在输卵管中完成，受精卵经历一系列细胞分裂，并在植入子宫内膜之前发育成胚泡。所有主要器官在 8 周时开始发育。孕妇接受她的“外来”后代可能反映了母体免疫反应的部分抑制。 • 避孕可能阻止成熟配子从性腺中释放、受精或胚胎植入。堕胎是指终止妊娠的过程。 • 生殖技术可以帮助在出生前发现问题，并可以帮助不孕夫妇。不孕症可以通过激素治疗或体外受精来治疗。 母亲血液中的氧气会通过什么途径到达胎儿的体细胞？ 精子和卵子在大小和细胞内容物上的差异如何与其在生殖中的特定功能相关？ 概念 46.4 促性腺激素和性激素的相互作用调节哺乳动物的繁殖（pp. 1030-1034） • 人类的性行为，包括生物性别、性别认同和性取向，表现出相当大的差异。 • 在哺乳动物中，下丘脑分泌的促性腺激素释放激素 (GnRH) 调节垂体前叶释放两种激素：促卵泡激素 (FSH) 和促黄体生成素 (LH)。在雄性中，FSH 和 LH 控制雄激素（主要是睾酮）和精子的分泌。在雌性中，FSH 和 LH 的周期性分泌通过雌激素（主要是雌二醇）和孕酮来协调卵巢周期和子宫周期。发育中的卵泡和黄体也分泌激素，这些激素通过正反馈和负反馈帮助协调子宫周期和卵巢周期。 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪一项是孤雌生殖的特征？ (A) 个体在其一生中可能会改变性别。 (B) 特化的细胞群发育成新的个体。 (C) 生物体先是雄性，然后是雌性。 (D) 卵子无需受精即可发育。 2. 在雄性哺乳动物中，排泄系统和生殖系统共用 (A) 输精管。 (B) 尿道。 (C) 精囊。 (D) 前列腺。 3. 以下哪一项是正确配对的？ (A) 生精小管—子宫颈 (B) 输精管—输卵管 (C) 黄体—支持细胞 (D) 阴囊—阴蒂 〈1042〉 4. LH 和 FSH 的产生高峰出现在 (A) 子宫周期的月经期。 (B) 卵巢周期卵泡期的开始阶段。 (C) 排卵前不久。 (D) 子宫周期的分泌期。 5. 在人类妊娠期间，所有器官的雏形都在 (A) 孕早期发育。 (B) 孕中期发育。 (C) 孕晚期发育。 (D) 胚泡期发育。 3-4 级：应用/分析 6. 以下哪个陈述是正确的？ (A) 所有哺乳动物都有月经周期。 (B) 子宫内膜在月经周期中脱落，但在动情周期中被重新吸收。 (C) 动情周期比月经周期更频繁。 (D) 排卵发生在子宫内膜在动情周期中增厚之前。 7. 以下哪一项在人类男性和女性中数量相同？ (A) 减数分裂中的中断次数 (B) 减数分裂产生的功能性配子 (C) 产生每个配子所需的减数分裂次数 (D) 减数分裂产生的不同细胞类型 8. 关于人类繁殖的哪个陈述是正确的？ (A) 受精发生在阴道内。 (B) 精子发生和卵子发生都需要正常的体温。 (C) 卵母细胞在精子穿透后完成减数分裂。 (D) 精子发生的最早阶段发生在最靠近生精小管腔的位置。 5-6 级：评估/创造 9. 绘制它 在人类精子发生过程中，干细胞的有丝分裂产生一个仍然是干细胞的细胞和一个成为精原细胞的细胞。(a) 绘制干细胞的四轮有丝分裂，并标记子细胞。(b) 对于一个精原细胞，绘制它在经历一轮有丝分裂后接着进行减数分裂后产生的细胞。标记细胞，并标记有丝分裂和减数分裂。(c) 解释如果干细胞像精原细胞一样分裂会发生什么。 10. 进化联系 雌雄同体通常在固定在表面的动物中发现。能动的物种很少是雌雄同体的。解释原因。 11. 科学探究 假设你发现了一种新的产卵蠕虫物种。你解剖了四只成虫，发现每只成虫体内都有卵母细胞和精子。性腺外的细胞包含五对染色体。缺乏遗传变异，解释你将如何确定这些蠕虫是否可以自体受精。 12. 写作主题：能量和物质 在一篇短文（100-150 字）中，讨论雌性不同类型的能量投入如何促进青蛙、鸡和人类的繁殖成功。 13. 综合你的知识 一只被隔离在动物园的雌性科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis) 产下了后代。每个后代的基因组中每个基因都有两个相同的拷贝。然而，后代彼此并不相同。根据你对孤雌生殖和减数分裂的理解，提出一个假设来解释这些观察结果。 更多精选答案，请参见附录 A。 〈1043〉 47 动物发育 关键概念 47.1 受精和卵裂启动胚胎发育 第1044页 47.2 动物的形态发生涉及细胞形状、位置和存活的特定变化 第1049页 47.3 细胞质决定因子和诱导信号调节细胞命运 第1057页 学习技巧 使用词根学习词汇：词根通常提供生物学术语含义的线索。学习这个词根列表及其含义，以帮助您推断和记住本章和其他章节中词汇的定义。 ```markdown | 词根 | 含义 | 词根 | 含义 | 词根 | 含义 | |---|---|---|---|---|---| | blast | 未成熟细胞群 | poly | 多 | endo | 内 | | tropho | 变化 | derm | 组织 | meso | 中 | | coel | 腔 | genesis | 起源 | ecto | 外 | | morpho | 形状 | diplo | 二 | triplo | 三 | | 术语 | 定义 | |---|---| | blastocoel | 未成熟细胞球中的腔 | | diploblast | | | triploblast | | | trophoblast | | | endoderm | | | morphogenesis | | ``` 图 47.1 这个人类胚胎（主图）和小鸡胚胎（插图）的年龄相差很大（41天 vs. 3.5天），但外观却非常相似。发育中的眼睛、心脏和消化道清晰可辨。形成椎骨的重复组织块也是如此。这些相似性反映了这样一个事实：胚胎发育的早期阶段在许多动物中是相同的，从而产生了一个基本的体型，该体型后来转化为不同的特殊形式。 什么过程将卵子转化为具有可识别结构的胚胎？ 胚胎发育 受精，即卵子和精子的融合，形成二倍体受精卵。快速卵裂分裂将胚胎转化为一个空心的细胞球，称为囊胚。原肠胚形成将胚胎重新排列成原肠胚，原肠胚由不同的细胞层和组织组成。在器官发生过程中，胚胎组织层在特定位置产生器官。 前往精通生物学 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 47 章做好准备 • 视频：海胆受精和卵裂 • HHMI 视频：细胞分化和命运 面向教师布置作业（在项目库中） • 教程：可视化原肠胚形成 • 实验探究：钙离子如何帮助防止卵子受精过程中的多精入卵？ 〈1044〉 概念 47.1 受精和卵裂启动胚胎发育 发育发生在动物生命周期的多个时间点。例如，在青蛙中，幼虫（蝌蚪）在变成成虫的过程中经历了剧烈的解剖学变化。发育也发生在成年动物身上，例如性腺中的干细胞产生精子和卵子（配子）。然而，在本章中，我们的重点是胚胎期的发育。 许多动物物种的胚胎发育都遵循一套共同的阶段。首先是受精，即精子和卵子的融合。接下来是卵裂，一系列细胞分裂，将胚胎分裂成许多细胞。这些卵裂分裂通常很快，而且细胞没有伴随的生长，形成一个空心的细胞球，称为囊胚。在原肠胚形成过程中，囊胚自身内陷，重新排列成一个多层胚胎，即原肠胚。然后，在器官发生过程中，细胞形状的局部变化和细胞位置的大规模变化产生原始器官。 由于胚胎发育在整个动物界具有许多共同特征，因此从研究一种动物身上学到的知识通常可以广泛应用。因此，研究发育本身很适合使用模式生物，这些生物因其易于研究而被选中。例如，海胆（棘皮动物门）对于研究受精过程中发生的细胞表面事件很有用。海胆配子很容易收集，而且受精发生在体外。因此，研究人员只需将卵子和精子在海水中混合，就可以在实验室中观察受精和发育过程。 在本章中，我们将重点关注海胆和其他四种模式生物：果蝇、青蛙、鸡和线虫（蛔虫）。我们还将探讨人类胚胎发育的某些方面。我们将从受精周围的事件开始，即从单倍体卵子和精子形成二倍体受精卵。 受精 当海胆将配子释放到水中时，卵子的胶状外壳会渗出可溶性分子，吸引精子游向卵子。 顶体反应 如图 47.2 详细所示，当精子头部接触卵子表面时，胶状外壳中的分子会触发 图 47.2 海胆受精过程中的顶体反应和皮质反应。 此图标是成年海胆的简化图。在本章中，此图标以及成年青蛙、鸡、线虫和人类的图标表示图中胚胎的来源。 1. 接触。精子接触卵子的胶状外壳，触发精子顶体的胞吐作用。 2. 顶体反应。从顶体释放的水解酶在胶状外壳中形成一个孔。生长的肌动蛋白丝形成顶体突，它从精子头部伸出并穿过胶状外壳。顶体突表面上的蛋白质与卵子质膜中的特定伴侣蛋白质结合。 3. 精子和卵子膜的接触和融合。融合触发膜的去极化，这可以作为阻止多精入卵的快速屏障。 4. 皮质反应。卵子中的皮质颗粒与质膜融合。分泌的内容物剪断精子结合受体，并导致受精膜形成。这可以作为阻止多精入卵的慢速屏障。 5. 精子核进入。 ```markdown | 名称 | 描述 | |--------------|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 基体 (中心粒) | | | 精子头部 | | | 顶体 | | | 胶状外壳 | | | 精子结合受体 | | | 精子质膜 | | | 精子核 | | | 肌动蛋白丝 | | | 顶体突 | | | 融合的质膜 | | | 水解酶 | | | 卵黄层 | | | 卵质膜 | | | 皮质颗粒 | | | 卵周隙 | | | 受精膜 | | | 卵细胞质 | | ``` 〈1045〉 精子的顶体反应。该反应始于顶体（精子顶端的一个特殊囊泡）释放水解酶。这些酶部分消化果冻状外层，使精子结构（称为顶体突）得以形成、伸长并穿透外层。顶体突尖端的蛋白质分子与卵细胞质膜上的特定蛋白质结合。这种“锁钥”识别对海胆和其他具有体外受精的物种尤其重要，因为精子和卵子释放的水中可能包含其他物种的配子（例如，参见图 24.3h）。 精子和卵子之间的识别事件触发了它们的质膜融合。当卵子质膜上的离子通道打开时，精子核进入卵子细胞质。钠离子扩散到卵子中，导致去极化，即跨质膜的电荷差或电位的降低（参见概念 7.4）。 一旦发生去极化，额外的精子就不能与卵子的质膜融合。这样，去极化就成为了多精入卵（多个精子核进入卵子）的障碍。如果发生多精入卵，由此产生的异常染色体数量将对胚胎造成致命伤害。由于去极化发生在精子与卵子结合后的 1-3 秒内，去极化可作为阻止多精入卵的快速屏障。 皮质反应 尽管海胆的膜去极化仅持续一分钟左右，但还会发生更持久的变化，同样可以防止多精入卵。这种对多精入卵的缓慢阻断是由细胞质外缘（或皮质）中的囊泡建立的。在精子与卵子结合后的几秒钟内，这些囊泡（称为皮质颗粒）与卵细胞质膜融合（参见图 47.2）。皮质颗粒的内容物被释放到质膜和周围卵黄层（由卵子细胞外基质形成的结构）之间的空间中。酶和其他颗粒内容物随后触发皮质反应，将卵黄层从卵子中提起，并使该层硬化成一个保护性的受精膜。 受精膜的形成需要卵子中高浓度的钙离子 ($Ca^{2+}$)。如图 47.3 所示，研究人员想知道 $Ca^{2+}$ 浓度的变化是否会触发皮质反应。使用一种 ▼图 47.3 探究 卵子中 $Ca^{2+}$ 的分布是否与受精膜的形成相关？ 实验研究人员将海胆卵与精子混合，等待 10-60 秒，然后添加化学固定剂，将细胞结构冻结在适当位置。当根据固定时间对每个样本的显微照片进行排序时，它们说明了单个卵子受精膜形成的各个阶段。 受精膜 ```markdown | 10 秒受精后 | 25 秒 | 35 秒 | 1 分钟 | |---|---|---|---| | ○ | ○ | ○ | ○ | ``` 500μm 钙离子（$Ca^{2+}$）信号传导控制囊泡与质膜在神经递质释放、胰岛素分泌和植物花粉管形成过程中的融合。研究人员假设 $Ca^{2+}$ 信号传导在受精膜的形成中起着类似的作用。为了验证这一假设，他们追踪了海胆卵在精子结合后游离 $Ca^{2+}$ 的释放。一种与游离 $Ca^{2+}$ 结合时会发光的荧光染料被注射到未受精的卵子中。然后，科学家们添加了海胆精子，并使用荧光来产生如下所示的结果。 结果细胞质中 $Ca^{2+}$ 浓度的升高始于精子进入附近，并以波的形式传播。波通过后不久，受精膜从卵子表面升起。 ```markdown | 受精前 1 秒 | 受精后 10 秒 | 20 秒 | 30 秒 | |---|---|---|---| | ○ | ○ | ○ | ○ | ``` 精子核进入点 $Ca^{2+}$ 的扩散波 500μm 结论 $Ca^{2+}$ 的释放与受精膜的形成相关，这支持了研究人员的假设，即 $Ca^{2+}$ 水平的升高会触发皮质颗粒融合。 资料来源：R. Steinhardt 等人，《海胆卵受精过程中细胞内钙的释放》，《发育生物学》58:185-197 (1977)；M. Hafner 等人，《用 Fura-2 可视化的海胆卵受精过程中游离钙波》，《细胞运动与细胞骨架》9:271-277 (1988)。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置相关的实验探究教程。 如果一个特定分子可以进入卵子并与 $Ca^{2+}$ 结合，从而阻断其功能，会怎么样？您将如何使用该分子来进一步检验 $Ca^{2+}$ 水平升高会触发皮质颗粒融合的假设？ 〈1046〉 使用钙敏感染料，他们评估了 Ca2+ 在受精前和受精期间在卵子中的分布情况。他们发现 Ca2+ 以波浪状扩散到整个卵子中，这与受精膜的出现相关。 进一步的研究表明，精子与卵子的结合激活了一个信号转导通路，触发内质网向细胞质释放 Ca2+。Ca2+ 水平的升高导致皮质颗粒与质膜融合。由 Ca2+ 触发的皮质反应也发生在鱼类和哺乳动物等脊椎动物中。 卵子激活 受精启动并加速新陈代谢反应，从而导致胚胎发育的开始，“激活”卵子。例如，在精子核进入后，卵子中的细胞呼吸和蛋白质合成显着加速。此后不久，卵子和精子核完全融合，DNA 合成和细胞分裂的循环开始。 是什么触发了卵子的激活？一个主要线索来自实验证明，海胆和许多其他物种的未受精卵可以通过注射 Ca2+ 来激活。基于这一发现，研究人员得出结论，导致皮质反应的 Ca2+ 浓度升高也会导致卵子激活。进一步的实验表明，即使细胞核已从卵子中移除，人工激活也是可能的。这一进一步的发现表明，激活所需的蛋白质和 mRNA 已经存在于未受精卵的细胞质中。 直到精子核进入海胆卵约 20 分钟后，精子和卵子核才融合。然后启动 DNA 合成。第一次细胞分裂发生在大约 90 分钟后，标志着受精阶段的结束。 其他物种的受精与海胆的受精过程有许多共同的特征。然而，也存在差异，例如卵子在受精时的减数分裂阶段。海胆卵在从雌性释放时已经完成了减数分裂。在许多其他物种中，卵子停滞在减数分裂的特定阶段，直到精子头部进入才完成减数分裂。例如，人类的卵子在减数分裂 II 的中期停滞，直到精子进入（见图 46.11）。 哺乳动物的受精 与海胆和大多数其他海洋无脊椎动物不同，陆生动物（包括哺乳动物）在体内使卵子受精。发育中的卵泡的支持细胞在排卵前后包围哺乳动物的卵子。如图 47.4 所示，精子必须穿过这层卵泡细胞才能到达透明带，即卵子的细胞外基质。在那里，精子与精子受体的结合会诱导顶体反应，从而促进精子进入。 与海胆一样，精子结合会触发皮质反应，即皮质颗粒中的酶释放到细胞外。这些酶催化透明带的变化，透明带随后充当阻止多精入卵的慢速阻滞。（哺乳动物中没有已知的阻止多精入卵的快速阻滞。） 总体而言，哺乳动物的受精过程比海胆要慢得多：第一次细胞分裂发生在哺乳动物精子结合后 12-36 小时内，而海胆则约为 1.5 小时。这种细胞分裂标志着受精的结束和下一发育阶段卵裂的开始。 卵裂 新受精卵中的单个细胞核的 DNA 太少，无法产生满足细胞对新蛋白质需求的 mRNA 量。相反，最初的发育是由卵子发生过程中沉积在卵子中的 mRNA 和蛋白质进行的。然而，仍然需要恢复细胞大小与其 DNA 含量之间的平衡。解决这一挑战的过程是卵裂，即早期发育过程中一系列快速的细胞分裂（图 47.5）。 图 47.4 哺乳动物的受精。这里显示的精子已经穿过卵泡细胞和透明带，并与卵子融合。皮质反应已经开始，启动了确保只有一个精子核进入卵子的事件。 〈1047〉 图 47.5 胚胎发育中有丝分裂细胞分裂的变化。圆圈代表胚胎细胞，字母和颜色表示不同的细胞类型（命运）。 (a) 卵裂分裂 (b) 干细胞分裂 (c) 模式分裂 快速的有丝分裂发生在早期发育过程中：细胞数量增加，但细胞大小减小，胚胎大小保持不变。 这些分裂补充了生命中持续需要的细胞，例如血细胞。 子细胞根据胚胎中的位置信息承担不同的命运。 在卵裂过程中，细胞周期主要由 S（DNA 合成）和 M（有丝分裂）阶段组成（参见图 12.6 以回顾细胞周期）。G1 和 G2（间期）阶段基本被跳过，并且质量没有增加。相反，卵裂将大型受精卵的细胞质分裂成许多较小的细胞，称为卵裂球。由于每个卵裂球都比整个卵小得多，它的细胞核可以制造足够的 RNA 来规划进一步的发育。 最初的五到七次卵裂分裂会产生一个由细胞组成的空心球，称为囊胚，它包围着一个充满液体的腔，称为囊胚腔。在某些物种中，包括海胆和其他棘皮动物，分裂模式在整个胚胎中是一致的（图 47.6）。在其他物种中，包括青蛙， 图 47.6 棘皮动物胚胎中的卵裂。卵裂是一系列有丝分裂细胞分裂，将受精卵转化为囊胚，这是一个由称为卵裂球的细胞组成的空心球。这些显微照片显示了沙钱胚胎的卵裂阶段，它们实际上与海胆的卵裂阶段相同。每张图像都是从胚胎上方拍摄的，焦点平面以及可见的细胞位于赤道处。 (a) 受精卵。这里显示的是第一次卵裂分裂前不久的受精卵，周围是受精膜。 (b) 四细胞阶段。在刚刚完成第二次卵裂分裂的两对细胞之间可以看到有丝分裂纺锤体的残余。 (c) 早期囊胚。在进一步的卵裂分裂之后，胚胎是一个多细胞球。一个空腔——囊胚腔——已经开始在中心形成。 (d) 晚期囊胚。单层细胞包围着囊胚腔。形态发生随后发生，之后胚胎从受精膜中孵化并开始游动。 视觉技能 如果 (c) 或 (d) 中的胚胎是在从赤道到其中一个极点的中途的焦平面上拍摄的，哪些可见特征会发生变化？ Mastering Biology 视频：海胆受精和卵裂 〈1048〉 模式是不对称的，胚胎的不同区域在新形成的细胞的数量和大小上都不同。 青蛙的卵裂模式 在青蛙（和许多其他动物）的卵中，储存的营养物质称为卵黄，集中在一个极点，称为植物极，而远离另一极或动物极。卵黄的不对称分布不仅使卵的两半——动物半球和植物半球——颜色不同，而且还影响卵裂分裂的模式，原因我们将在下文中探讨。 当一个动物细胞分裂时，细胞表面会形成一个称为卵裂沟的凹痕，因为胞质分裂将细胞一分为二（图 47.7）。在青蛙胚胎中，前两个卵裂沟与连接两极的线（或子午线）平行形成。在这些分裂过程中，致密的卵黄减缓了胞质分裂的完成。结果，当第二个细胞分裂开始时，第一个卵裂沟仍在分裂植物半球中的卵黄细胞质。最终，四个大小相等的卵裂球从动物极延伸到植物极。 在第三次分裂过程中，卵黄开始影响两半球产生的细胞的相对大小。这次分裂是赤道的（垂直于连接两极的线），并产生一个八细胞胚胎。然而，当四个卵裂球中的每一个开始这种分裂时，植物极附近的卵黄会将有丝分裂器和卵裂沟从卵赤道向动物极推移。结果是动物半球的卵裂球尺寸小于植物半球的卵裂球尺寸。卵黄的置换效应在随后的分裂中持续存在，导致囊胚腔完全在动物半球形成（见图 47.7）。 其他动物的卵裂模式 虽然卵黄会影响青蛙和其他两栖动物卵中发生分裂的位置，但卵裂沟仍然完全穿过卵子。两栖动物发育中的卵裂被称为全裂（来自希腊语 holos，完整）。在许多其他动物群中也观察到全裂，包括棘皮动物、哺乳动物和环节动物。在那些卵中含有相对较少卵黄的动物中，囊胚腔位于中心，并且卵裂球的大小通常相似，尤其是在卵裂的最初几次分裂期间（见图 47.6）。人类就是这种情况。 卵黄在鸟类和其他爬行动物、许多鱼类和昆虫的卵中含量最丰富，并且对其卵裂的影响最为明显。在这些动物中，卵黄的体积如此之大，以至于卵裂沟无法穿过它，只有卵子中缺少卵黄的区域才会发生卵裂。富含卵黄的卵的这种不完全卵裂被称为不完全卵裂（来自希腊语 meros，部分）。 对于鸡和其他鸟类，我们通常称为卵黄的卵子部分实际上是整个卵细胞。细胞分裂仅限于动物极的一个小的白色区域。这些分裂产生一团细胞，这些细胞分选成上层和下层。这两层之间的空腔是鸟类版本的囊胚腔。 在果蝇和大多数其他昆虫中，卵黄遍布整个卵子。在发育早期，多轮有丝分裂在没有胞质分裂的情况下发生。换句话说，早期核周围没有细胞膜形成。最初的几百个核散布在卵黄中，然后迁移到胚胎的外缘。经过几轮有丝分裂后，每个核周围都形成了质膜，胚胎现在相当于一个囊胚，由大约 6,000 个细胞的单层组成，围绕着一团卵黄（见图 18.22）。鉴于卵裂分裂的次数因动物而异，是什么决定了卵裂阶段的结束？科学技能练习探讨了关于这个问题的标志性研究之一。 ```markdown | | | | :---------------------- | :----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | ▼ **图 47.7** 青蛙胚胎的卵裂 | 第一次和第二次分裂的卵裂面从动物极延伸到植物极，但第三次卵裂垂直于极轴。在某些物种中，第一次分裂将灰色新月一分为二，这是一个颜色较浅的区域，出现在精子进入的对面。 | | 八细胞期（从动物极观察） | 大量的卵黄将第三次卵裂移向动物极，形成两层细胞。靠近动物极的四个细胞（在这个视图中更近）比其他四个细胞小（着色 SEM）。 | | 囊胚（至少 128 个细胞） | 随着卵裂的继续，胚胎内会形成一个充满液体的腔，即囊胚腔。由于细胞分裂不均，囊胚腔位于动物半球。绘图和显微照片（由荧光图像组装而成）均显示了大约 4,000 个细胞的囊胚的横截面。 | ``` ``` Zygote \ Animal hemisphere Cleavage furrow / Gray crescent \ Animal pole / 0.25 mm Blastocoel \ Blastula (cross section) / 8-cell stage \ 4-cell stage forming / 2-cell stage forming / Vegetal hemisphere 0.25 mm ``` 〈1049〉 科学技能练习 解读斜率的变化 是什么导致了蛙胚卵裂期的结束？对于处于卵裂期的蛙胚来说，细胞周期主要由 S 期（DNA 合成）和 M 期（有丝分裂）组成。然而，在第 12 次细胞分裂后，出现了 G₁ 期和 G₂ 期，细胞开始生长，产生蛋白质和细胞质细胞器。是什么触发了这种变化？ 实验是如何进行的研究人员测试了以下假设：计算细胞分裂次数的机制决定了卵裂何时结束。他们让蛙胚吸收放射性标记的核苷，胸腺嘧啶核苷（用于测量 DNA 合成）或尿苷（用于测量 RNA 合成）。然后，他们在细胞松弛素 B（一种通过阻止卵裂沟形成和胞质分裂来阻止细胞分裂的化学物质）存在的情况下重复了这些实验。 实验数据 ```markdown | 时间点（35 分钟间隔） | DNA，存在细胞松弛素 B | DNA | RNA，存在细胞松弛素 B | RNA | |---|---|---|---|---| | 0 | | | | 10 | | 1 | 10 | 10 | | | | 2 | 20 | 20 | | | | 3 | 30 | 30 | | | | 4 | | 40 | | | | 5 | | 50 | 5 | | | 6 | | | 10 | | | 7 | | | 20 | 10 | | 8 | | | 30 | 20 | | 9 | 90 | | | | | 10 | 95 | 55 | | 30 | | 11 | 100 | 60 | | 35 | | 12 | 98 | | | | ``` 核酸合成（以 0-100 的等级表示） S 期 M 期 卵裂期细胞周期 S 期 G₁ 期 M 期 G₂ 期 卵裂期后细胞周期 解读数据 1. 使用特定标记的核苷如何允许独立测量 DNA 和 RNA 的合成？ 2. 描述在卵裂结束时发生的合成变化（时间点 5 对应于细胞分裂 12）。 3. 比较添加和不添加细胞松弛素 B 的 DNA 合成速率，研究人员假设这种毒素增加了胸腺嘧啶核苷向胚胎的扩散。解释他们的逻辑。 4. 数据是否支持卵裂结束的时间取决于细胞分裂计数的假设？解释一下。 5. 在一个单独的实验中，研究人员破坏了对多精入卵的阻断，产生了具有七到十个精子细胞核的胚胎。在卵裂结束时，这些胚胎的细胞核与细胞质的比率与野生型胚胎相同，但卵裂在第 10 次细胞分裂而不是第 12 次细胞分裂时结束。这些结果表明卵裂结束的时间如何？ 数据来自 J. Newport 和 M. Kirschner 的早期非洲爪蟾胚胎中的一个主要发育转变：I. 中囊胚期细胞变化的表征和时间，Cell 30:675-686 (1982)。 ▶ 教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 概念检查 47.1 1. 海胆的受精膜是如何形成的？它的功能是什么？ 2. 如果将 Ca²⁺ 注入未受精的海胆卵中，会发生什么？ 3. 建立联系 回顾图 12.16 中关于细胞周期控制的内容。你是否预期 MPF（促成熟因子）的活性在卵裂过程中保持稳定？解释一下。 概念 47.2 动物的形态发生涉及细胞形状、位置和存活的特定变化 在胚胎发育的最后两个阶段，被称为形态发生的细胞和组织过程以及动物身体形成形状的过程发生。 在原肠胚形成过程中，囊胚表面或附近的一组细胞移动到内部位置，细胞层建立，并形成原始消化管。在器官发生（器官形成）过程中会发生进一步的转化。我们将依次讨论这两个阶段。 原肠胚形成 原肠胚形成是将空心囊胚重组为两层或三层胚胎（称为原肠胚）的剧烈过程。细胞在原肠胚形成过程中移动，占据新的位置，并且经常获得新的相邻细胞。图 47.8 将帮助你将这些复杂的三维变化可视化。产生的细胞层统称为胚胎胚层（来自拉丁语 germen，意为发芽或萌发）。在晚期原肠胚中，外胚层形成外层，内胚层形成消化道的内层。在少数辐射对称的动物中，只有这两个胚层在原肠胚形成过程中形成。这样的动物被称为 〈1050〉 图 47.8 原肠胚形成的可视化 所有动物的胚胎，而且只有动物的胚胎，才会进行原肠胚形成。细胞会改变位置：一些被带入胚胎内部，另一些则散布在表面。最终结果是一个具有两层或更常见的三层细胞层的胚胎。这张图将帮助你想象原肠胚形成的基本过程，然后再探究不同类型动物的具体步骤。 在三个维度上重组动物胚胎 原肠胚形成通常始于内陷，即一层细胞的内褶，这里以表面视图和横截面图两种方式展示。上皮覆盖胚胎所产生的变化类似于你用手指推入一个轻微膨胀的气球一端时发生的情况。 表面视图： ```markdown | 步骤一 | 步骤二 | 步骤三 | |---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | ``` 横截面： ```markdown | 步骤一 | 步骤二 | 步骤三 | 步骤四 | |---|---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | (图片) | | 卵裂结束时，单层细胞覆盖囊胚的表面。 | 一组细胞扣入囊胚腔，形成一个浅凹陷。 | 持续内陷形成一个盲端管，即原肠。 | 原肠的开口端，即胚胎中形成的第一个开口，称为胚孔。 | ``` 1. 在原肠胚中，有多少个腔室是由囊胚腔形成的？ (图片) 原肠 原始肠道 原肠的尖端到达胚胎表面，完成了胚胎原始肠道的形成，现在是一个原肠胚。 形成动物身体的主要细胞层 在双胚层动物中，原肠胚形成形成两个胚层：外胚层和内胚层。三胚层动物——包括原口动物和后口动物——获得第三层：中胚层。在胚胎发育结束时，每个胚层都会产生特定的组织和器官。为了观察这是如何发生的，请追踪每行图纸中每个胚层的命运（除了海胆幼虫是透明的表面视图外，所有视图都是横截面）。 双胚层动物：水螅 ```markdown | 步骤一 | 步骤二 | 步骤三 | |---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | | 胚孔 | 在双胚层动物中，胚孔成为胃血管腔的开口端。 | 成年息肉，胃血管腔开口端 | ``` 三胚层动物：涡虫（原口动物） ```markdown | 步骤一 | 步骤二 | 步骤三 | |---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | | 胚孔 | 在原口动物中，口从胚孔形成。 | 成年蠕虫，口（位于下侧），胃血管腔 | ``` 三胚层动物：海胆（后口动物） ```markdown | 步骤一 | 步骤二 | 步骤三 | |---|---|---| | (图片) | (图片) | (图片) | | 胚孔 | 在后口动物中，包括所有脊椎动物以及一些无脊椎动物，口在胚孔的对面形成。 | 幼虫，口，肛门 | ``` 2. 关于中胚层的位置，当它存在时，在发育过程中和发育后，你能做出什么概括？ Mastering Biology 视频：海胆原肠胚形成 〈1051〉 双胚层动物。相比之下，脊椎动物和其他两侧对称动物是三胚层动物：在这些动物中，第三个胚层，即中胚层，在外部的胚层（外胚层）和内部的胚层（内胚层）之间形成。 青蛙的原肠胚形成 每个胚胎胚层都会形成一套独特的成体动物结构，如图 47.9 所示。胚层的胚胎组织通常反映在成体中：外胚层形成神经系统和外部体层，中胚层形成肌肉和骨骼，内胚层排列许多器官和导管。然而，也有许多例外。 图 47.10 详细介绍了青蛙的原肠胚形成。青蛙和其他三胚层动物的囊胚具有背面（顶部）和腹面（底部）。 ▼图 47.9 脊椎动物三个胚层的三个主要衍生物。 ```markdown | 外胚层（外层） | 中胚层（中层） | 内胚层（内层） | | --------------------------------- | ------------------------------------------------- | ---------------------------------------------------------------------- | | • 皮肤表皮及其衍生物（包括汗腺、毛囊） | • 骨骼和肌肉系统 | • 消化道及其相关器官的上皮内层 | | • 神经和感觉系统 | • 循环和淋巴系统 | • 呼吸道、排泄道和生殖道的上皮内层以及导管 | | • 垂体、肾上腺髓质 | • 排泄和生殖系统（不包括生殖细胞） | • 胸腺、甲状腺和甲状旁腺 | | • 颌骨和牙齿 | • 皮肤真皮 | | | | • 肾上腺皮质 | | ``` → 精通生物学 HHMI 视频：细胞分化和命运 ▼图 47.10 青蛙胚胎的原肠胚形成。在青蛙囊胚中，囊胚腔向动物极移动，并被几层细胞厚的壁包围。 1. 原肠胚形成始于背侧的细胞内陷形成一个小凹痕，即胚孔。折痕上方的部分称为背唇。当胚孔形成时，一层细胞开始从动物半球伸展出来，向内卷过背唇（内卷），并移动到内部（用虚线箭头表示）。在内部，这些细胞将形成内胚层和中胚层，内胚层位于内侧。同时，动物极的细胞改变形状并开始在外表面上扩散。 表面图 动物极 囊胚腔 胚孔背唇 胚孔 早期原肠胚 植物极 横截面 囊胚腔背唇 囊胚腔 2. 随着更多细胞内陷，胚孔在胚胎两侧延伸。当末端相遇时，胚孔形成一个圆圈，随着外胚层向下扩散到表面，圆圈会变小。在内部，持续的内卷扩展了内胚层和中胚层；随着囊胚腔收缩并最终消失，原肠形成并生长。 囊胚腔收缩 原肠 胚孔 3. 在原肠胚形成后期，留在表面的细胞构成外胚层。内胚层是最内层，中胚层位于外胚层和内胚层之间。环状胚孔包围着一团充满卵黄的细胞。 囊胚腔残余 外胚层 中胚层 内胚层 原肠 胚孔 卵黄栓 后期原肠胚 胚孔 图例 未来的外胚层 未来的中胚层 未来的内胚层 〈1052〉 （底部）侧、左侧和右侧，以及前部和后部（背面）端。开始原肠胚形成的细胞运动发生在背面，与精子进入卵子的位置相对。青蛙的肛门由胚孔发育而来，嘴巴最终在原肠的另一端突破。 小鸡的原肠胚形成 在小鸡原肠胚形成的开始，上层和下层细胞——外胚层和下胚层——位于卵黄团块的顶部。所有将形成胚胎的细胞都来自外胚层。在原肠胚形成过程中，一些外胚层细胞向中线移动，分离，并向内朝卵黄移动（图 47.11）。在中线向内移动的细胞堆积产生了一个可见的增厚，称为原条。这些细胞中的一些向下移动并形成内胚层，将下胚层细胞推到一边，而其他细胞则横向（侧向）迁移并形成中胚层。原肠胚形成结束时留在表面的细胞将变成外胚层。下胚层细胞后来与内胚层分离，最终形成包围卵黄的囊的一部分，以及连接卵黄团块和胚胎的柄的一部分。 虽然不同的术语描述了不同脊椎动物物种的原肠胚形成，但细胞的重新排列和运动表现出许多基本的相似性。特别是，图 47.11 中所示的小鸡胚胎的原条，对应于图 47.10 中所示的青蛙胚胎的胚孔唇。原条的形成也是人类胚胎原肠胚形成的核心，这是我们下一个主题。 ▼图 47.11 小鸡胚胎的原肠胚形成。 这是原肠胚形成的胚胎的横截面，朝向前端。 ```markdown | | | | ------------------------- | ------------------------ | | 受精卵 | | | 原条 | | | 胚胎 | | | 卵黄 | | | 外胚层 | | | 未来外胚层 | | | 胚腔 | | | 迁移细胞（中胚层） | | | 内胚层 | | | 下胚层 | | ``` 人类的原肠胚形成 与许多脊椎动物的大型多黄卵不同，人类的卵子非常小，储存的食物很少。受精发生在输卵管中，发育开始于胚胎完成其沿着输卵管向下到子宫的旅程时（见图 46.15）。 图 47.12 概述了人类胚胎的发育，从受精后约 6 天开始。这种描述主要基于对其他哺乳动物（如小鼠）的胚胎以及非常早期人类胚胎在体外受精后的观察。 1. 在卵裂结束时，胚胎有 100 多个细胞，排列在一个中心腔周围，并已到达子宫。在这个阶段，胚胎被称为胚泡，是哺乳动物版的囊胚。聚集在胚泡腔一端的是一组称为内细胞团的细胞，它将发育成胚胎本身。胚胎干细胞系来源于内细胞团的细胞（见概念 20.3）。 2. 胚胎的植入是由滋养层（胚泡的外上皮）启动的。滋养层在植入过程中分泌的酶分解子宫内膜（子宫内壁）的分子，使胚泡能够侵入。滋养层还延伸出指状突起，导致子宫内膜的毛细血管溢出血液，滋养层组织可以捕获这些血液。在胚胎进行植入的同时，胚泡的内细胞团形成一个扁平的圆盘，内层细胞称为外胚层，外层细胞称为下胚层。与鸟类胚胎一样，人类胚胎几乎完全由外胚层细胞发育而来。 3. 植入后，滋养层继续扩展到子宫内膜，并出现四个新的膜。虽然这些胚外膜起源于胚胎，但它们包围着位于胚胎外部的特殊结构。随着植入的完成，原肠胚形成开始。一些外胚层细胞仍然作为外胚层留在表面，而其他细胞则通过原条向内移动，并形成中胚层和内胚层，就像小鸡一样（见图 47.11）。 4. 到原肠胚形成结束时，胚胎胚层已经形成。胚外中胚层和四个不同的胚外膜现在包围着胚胎。随着发育的进行，侵入的滋养层细胞、外胚层和相邻的子宫内膜组织都促成了胎盘的形成。这个重要的器官介导发育中的胚胎和母体之间营养物质、气体和含氮废物的交换（见图 46.16）。 精通生物学 HHMI 视频：人类胚胎发育 〈1053〉 1. 囊胚到达子宫。 2. 囊胚植入（受精后 7 天）。 3. 胚外膜开始形成（10-11 天），原肠胚形成开始（13 天）。 4. 原肠胚形成产生了具有四个胚外膜的三层胚胎：羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊。 ▲ **图 47.12 人类早期胚胎发育的四个阶段。** 发育成胚胎本身的组织名称以蓝色印刷。 羊膜动物的适应性进化 进化 在胚胎发育过程中，哺乳动物和爬行动物（包括鸟类）会形成四个胚外膜：绒毛膜、尿囊、羊膜和卵黄囊（图 47.13）。在所有这些群体中，这些膜为进一步发育提供了一个“生命支持系统”。为什么这种适应出现在爬行动物和哺乳动物的进化史中，而不是其他脊椎动物，如鱼类和两栖动物？我们可以通过考虑一些关于胚胎发育的基本事实来提出一个合理的假设。所有脊椎动物胚胎都需要水环境才能发育。鱼类和两栖动物的胚胎通常在周围的海洋或池塘中发育，不需要专门的充满水的围栏。然而，只有在进化出能够在干燥环境中繁殖的结构之后，脊椎动物才能广泛地殖民陆地。今天存在两种这样的结构：（1）鸟类和其他爬行动物以及一些哺乳动物（单孔目动物）的带壳卵；（2）有袋类和真兽类哺乳动物的子宫。在壳或子宫内，这些动物的胚胎被一个由胚外膜之一羊膜形成的囊内的液体包围。因此，包括鸟类在内的哺乳动物和爬行动物被称为羊膜动物（见概念 34.5）。 在大多数情况下，胚外膜在哺乳动物和爬行动物中具有相似的功能，这与共同的进化起源一致（见图 34.25）。绒毛膜是气体交换的场所，羊膜内的液体在物理上保护正在发育的胚胎。（当孕妇的羊水从阴道排出时，这种羊水就会被释放出来。 ▼ **图 47.13 爬行动物的带壳卵。** (a) 爬行动物卵中的四个胚外膜 (b) 一条幼年红尾赛蛇 (Gonyosoma oxycephala) 从其保护卵中孵化 〈1054〉 羊膜，在分娩前“破水”，是爬行动物卵中处理废物的结构，在哺乳动物中则被纳入脐带。在那里，它形成血管，将氧气和营养物质从胎盘输送到胚胎，并清除胚胎产生的二氧化碳和含氮废物。第四个胚外膜是卵黄囊，它包裹着爬行动物卵中的卵黄。在哺乳动物中，它是早期血细胞形成的场所，这些血细胞随后迁移到胚胎本体中。因此，爬行动物和哺乳动物共有的胚外膜表现出适应带壳卵或子宫内发育的特性。 原肠胚形成完成后，任何胚外膜也形成后，胚胎发育的下一个阶段开始：器官发生，即器官的形成。 器官发生 在器官发生过程中，三个胚胎胚层的区域发育成器官的雏形。通常，来自两个或三个胚层细胞参与形成单个器官，不同胚层细胞之间的相互作用有助于确定细胞命运。采用特定的发育命运可能会导致细胞改变形状，或者在某些情况下迁移到身体的另一个位置。为了了解这些过程如何促进器官发生，我们将考虑神经胚形成，这是脊椎动物脑和脊髓形成的早期步骤。 神经胚形成 神经胚形成开始于背中胚层细胞形成脊索，脊索是一根沿着脊索动物胚胎背侧延伸的棒状结构，如图 47.14a 中的青蛙所示。这些中胚层细胞和其他组织分泌的信号分子导致脊索上方的外胚层变成神经板。因此，神经板的形成是诱导的一个例子，诱导是指一组细胞或组织通过近距离相互作用影响另一组细胞或组织的发育的过程（见图 18.17b）。 图 47.14 青蛙胚胎的神经胚形成。 → 精通生物学视频：青蛙发育 (a) 神经板形成。在这个阶段，脊索已经从中胚层背侧发育而来，背侧外胚层也变厚，形成了神经板。称为神经褶的两个脊形成神经板的侧缘，在整个胚胎的显微照片 (LM) 中可见。 1 毫米 (b) 神经管形成。神经板的内褶和收缩形成了神经管。 (c) 体节。SEM 是尾芽期整个胚胎的侧视图。部分外胚层已被移除，以露出体节，体节是将产生诸如椎骨等节段性结构的组织块。该图显示了一个类似阶段的胚胎，如同被切割并在横截面中观察一样。体节由中胚层形成，位于脊索两侧。 1 毫米 〈1055〉 神经板形成后，其细胞会改变形状，使结构向内弯曲。这样，神经板会卷成神经管，沿着胚胎的前后轴延伸（图 47.14b）。神经管将在头部发育成大脑，在身体其余部分发育成脊髓。相比之下，脊索在出生前就消失了，尽管部分脊索会作为成人脊柱椎间盘的内部部分而持续存在。（这些椎间盘可能会突出或破裂，从而导致背痛。） 神经形成与发育的其他阶段一样，有时并不完美。例如，脊柱裂是美国最常见的先天性残疾，它发生在部分神经管未能正常发育或闭合时。脊柱中留下的开口会导致神经损伤，导致不同程度的腿部瘫痪。尽管可以在出生后不久通过手术修复开口，但神经损伤是永久性的。 器官发生的细胞迁移 在器官发生过程中，一些细胞会进行长距离迁移，包括两组在脊椎动物神经管附近发育的细胞。第一组被称为神经嵴，它是一组沿着神经管从外胚层分离出来的边缘发育的细胞（见图 47.14b）。神经嵴细胞随后迁移到胚胎的许多部位，形成各种组织，包括周围神经以及部分牙齿和颅骨。 当脊索两侧的中胚层细胞群分离成称为体节的块状结构时，就会形成第二组迁移细胞（图 47.14c）。体节在组织脊椎动物身体的分节结构中起着重要作用。体节的一部分会分解成间充质细胞。一些形成椎骨；另一些形成与脊柱和肋骨相关的肌肉。 通过促进椎骨、肋骨和相关肌肉的形成，体节在成虫中形成了重复的结构。包括我们自己在内的脊索动物因此是分节的，尽管在成虫形态中，分节不如虾和其他分节的无脊椎动物那么明显。 鸡和昆虫的器官发生 鸡的早期器官发生与青蛙的非常相似。例如，鸡胚盘的边缘向下折叠并汇合在一起，将胚胎挤压成一个三层管，该管在身体中部下方与卵黄连接（图 47.15a）。当鸡胚胎 56 小时大时，主要器官的雏形，包括大脑、眼睛和心脏，已经清晰可见（图 47.15b）。 比较无脊椎动物和脊椎动物的器官发生，通常会揭示出机制上的基本相似性，而这些相似性会被模式和外观上的差异所掩盖。例如，考虑神经形成。在昆虫中，神经系统的组织形成于腹侧，而不是胚胎的背侧。然而，沿着前后轴的外胚层随后会卷成胚胎内部的一个管，就像脊椎动物的神经形成一样。此外，在不同位置引起这些相似事件的分子信号通路有许多共同的步骤，这突出了共同的进化历史。 像原肠胚形成一样，脊椎动物和无脊椎动物的器官发生很大程度上依赖于细胞形状和位置的变化。现在我们来探讨这些变化是如何发生的。 ```markdown | | | | :-------- | :------------------- | | 图 47.15 | 鸡胚胎的器官发生。 | | | | ``` 神经管 脊索 原肠 侧褶 卵黄柄 卵黄囊 这些层形成胚外膜。 卵黄 体节 体腔 内胚层 中胚层 外胚层 (a) 早期器官发生。当侧褶将胚胎与卵黄分开时，原肠就形成了。胚胎仍然与卵黄相连，通过卵黄柄连接，如该横截面所示。 (b) 晚期器官发生。在这个 56 小时的鸡胚胎中，大多数主要器官的雏形已经形成。从胚胎延伸的血管为胚外膜提供血液，如这张光学显微照片 (LM) 所示。 眼 前脑 心脏 血管 体节 神经管 〈1056〉 **细胞骨架在形态发生中的作用** 在动物中，细胞部分的运动可以引起细胞形状的变化，或使细胞能够从胚胎中的一个位置迁移到另一个位置。对这些事件至关重要的细胞成分是构成细胞骨架的微管和微丝的集合（见表 6.1）。 **形态发生中的细胞形状变化** 细胞骨架的重组是发育过程中改变细胞形状的主要力量。举个例子，让我们回到神经胚形成的主题。在神经管形成的开始，从背侧到腹侧排列在一层外胚层细胞中的微管有助于沿着该轴拉长细胞（图 47.16）。在每个细胞的顶端是一束横向排列的肌动蛋白丝（微丝）。这些肌动蛋白丝收缩，使细胞呈楔形，使外胚层向内弯曲。 通过顶端收缩肌动蛋白丝来生成楔形细胞是发育过程中内陷细胞层的常见机制。例如，在果蝇 *Drosophila melanogaster* 的原肠胚形成过程中，腹面楔形细胞的形成驱动了形成中胚层的细胞管的生成。 ▼**图 47.16 形态发生过程中细胞形状的变化。**细胞骨架的重组与胚胎组织的形态发生变化有关，如下所示。 ```markdown | 1. 立方形外胚层细胞形成连续的片层 | 2. 微管有助于神经板细胞的伸长 | 3. 细胞背侧末端的肌动蛋白丝可能会收缩，从而使细胞变形为楔形。 | | :---------------------------------------: | :---------------------------------------: | :-------------------------------------------------------------------------------------: | | (图示) | (图示) | (图示) | | | | **4. 楔形化持续进行，神经板细胞进一步内陷成一个圆圈。** | | | | **5. 神经板的夹断形成了神经管。** | ``` 细胞骨架还指导一种称为会聚延伸的形态发生运动，这是一种重新排列，使细胞片变窄（会聚）同时变长（延伸）。这种细胞的伸长和变窄经常发生在原肠胚形成过程中，包括受精鸡卵中原始条纹的形成（见图 47.11）和海胆胚胎中原肠的伸长（见图 47.8）。会聚延伸在蛙原肠胚的内卷过程中也很重要。在那里，会聚延伸将原肠胚形成的胚胎从球形变为图 47.14c 中所示的圆形矩形。 会聚延伸过程中的细胞运动非常简单：细胞伸长，两端指向它们将要移动的方向，然后相互楔入，形成更少的细胞列（图 47.17）。这就像一群人即将进入剧院，一边向前移动，一边合并成一列。 **形态发生中的细胞迁移** 细胞骨架不仅负责细胞形状的改变，还负责细胞迁移。在脊椎动物的器官发生过程中，来自神经嵴和体节的细胞迁移到整个胚胎的位置。细胞通过使用细胞骨架纤维来伸展和收缩细胞突起，从而在胚胎内“爬行”。这种运动方式类似于变形虫运动（见图 6.26b）。称为细胞粘附分子的跨膜糖蛋白通过促进细胞对之间的相互作用，在细胞迁移中起着关键作用。细胞迁移还涉及细胞外基质 (ECM)，即位于细胞质膜外的分泌糖蛋白和其他大分子的网状结构（见图 6.28）。 ECM 有助于引导细胞进行多种类型的运动，例如单个细胞的迁移和细胞片的形状变化。排列在迁移路径上的细胞通过向 ECM 分泌特定分子来调节迁移细胞的运动。由于这些原因，研究人员正试图生成一种人工 ECM，它可以作为修复或替换受损组织或器官的支架。一种有前景的方法涉及使用纳米纤维制造来生产模仿天然 ECM 基本特性的材料。 **程序性细胞死亡** 正如胚胎的某些细胞被编程改变形状或位置一样，其他细胞也被编程死亡。在发育的各个阶段，单个细胞、细胞群或整个组织停止发育、死亡并被相邻细胞吞噬。因此，程序性细胞死亡，也称为细胞凋亡，是动物发育的共同特征。 程序性细胞死亡的一种情况是，当一个结构仅在幼虫或生物体的其他未成熟形态中起作用时。一个熟悉的例子是蝌蚪的尾巴，即青蛙或蟾蜍的自由游动幼虫阶段。尾巴在早期发育过程中形成，在幼虫阶段能够运动，并在蝌蚪变态为成体青蛙时被重新吸收。 〈1057〉 图 47.17 细胞层的收敛延伸。在这个简化的示意图中，细胞在一个特定方向上协调地伸长，并在细胞层变长变窄（延伸）时相互爬行（收敛）。 收敛：细胞伸长并相互爬行。 延伸：细胞层变长变窄。 幼虫生长，然后在变态发育为成虫的过程中被消除（见图 45.22）。 当形成大量的细胞，但只有一部分具有进一步功能所需的特性时，也可能发生细胞凋亡。在神经系统和免疫系统的发育中就是这种情况。例如，在脊椎动物的神经系统中，发育过程中产生的神经元比成虫中存在的神经元多得多。与其他神经元建立功能连接的神经元通常存活下来；其余的许多神经元则会发生细胞凋亡。类似地，在适应性免疫系统中，自身反应性细胞——具有攻击动物自身而非入侵病原体的潜力的细胞——通常会被细胞凋亡所消除。 一些经历细胞凋亡的细胞似乎没有任何功能。为什么这样的细胞会形成？通过考虑两栖动物、鸟类和哺乳动物的进化可以找到答案。当这些群体在进化过程中开始分化时，制造脊椎动物身体的基本发育程序已经到位。现今身体形态的差异是通过对共同发育程序的修改而产生的。例如，共同的发育程序会在胚胎手指（趾）之间生成蹼，但在包括人类在内的许多鸟类和哺乳动物中，蹼会通过细胞凋亡消除（见图 11.21）。这就是为什么如此不同的成虫形态会来自看起来如此相似的早期脊椎动物胚胎的原因之一。 如您所见，细胞行为及其背后的分子机制对于胚胎的形态发生至关重要。在下一节中，您将了解一些共享的细胞和遗传过程如何确保特定类型的细胞最终到达正确的位置。 概念检查 47.2 1. 在青蛙胚胎中，收敛延伸使脊索伸长。解释收敛和延伸这两个词如何应用于此过程。 2. 如果在神经管形成之前，您用一种药物处理青蛙胚胎，该药物进入胚胎的所有细胞并阻断微丝的功能，预测会发生什么？ 3. 建立联系 与其他类型的发育异常不同，神经管缺陷在很大程度上是可以预防的。解释一下（见图 41.4）。 概念 47.3 细胞质决定因子和诱导信号调节细胞命运 在胚胎发育过程中，细胞通过分裂产生，占据身体中的特定位置，并在结构和功能上特化。细胞所在的位置、外观以及功能决定了它的发育命运。发育生物学家使用术语“决定”来指细胞或细胞群致力于特定命运的过程，而“分化”是指由此产生的结构和功能特化。您可能会发现，将决定比作宣布大学专业，而将分化比作学习专业所需的课程，这是一个有用的类比。 在动物发育过程中形成的每个二倍体细胞都具有相同的基因组。除某些成熟的免疫细胞外，给定细胞中存在的基因集合在其整个生命周期中都是相同的。那么，细胞是如何获得不同命运的呢？正如概念 18.4 中所讨论的，特定组织以及通常组织内的细胞通过表达来自其共享基因组的不同基因集而彼此不同。 即使是表现出截然不同体型结构的动物也共享许多基本的发育机制，并且经常使用一组共同的调控基因。例如，指定脊椎动物胚胎中眼睛形成位置的基因在果蝇黑腹果蝇中具有功能几乎相同的对应基因。事实上，当来自小鼠的基因被实验性地引入果蝇胚胎时，小鼠基因会在果蝇中表达的任何地方指导眼睛的形成。 发育生物学的一个主要重点是揭示导致基因表达差异的机制，这些差异是发育命运的基础。为了实现这一目标，科学家经常试图将组织和细胞类型追溯到它们在早期胚胎中的起源。 〈1058〉 图 47.18 两种脊索动物的命运图谱。 (a) 青蛙胚胎的命运图。通过标记囊胚不同区域并观察染料在后期发育阶段出现的位置，可以部分确定青蛙囊胚中细胞群的命运。这里显示的两个胚胎阶段的标记代表了大量此类实验的结果。 (b) 海鞘的细胞谱系分析。在这种无脊椎脊索动物的谱系分析中，在卵裂过程中向单个卵裂球注射染料（上图）。幼虫的光学显微照片（下图）中的暗区对应于从图中所示的两个卵裂球发育而来的细胞。 命运图谱 追踪胚胎细胞祖先的一种方法是通过显微镜直接观察。此类研究产生了第一个命运图谱，即显示每个胚胎区域产生的结构的图表。在 20 世纪 20 年代，德国胚胎学家 Walther Vogt 使用这种方法来确定来自囊胚的细胞群最终在原肠胚中的位置（图 47.18a）。后来，研究人员开发了允许他们在卵裂过程中标记单个卵裂球，然后跟踪标记物，因为它被分配到该细胞的所有有丝分裂后代的技术（图 47.18b）。 对命运图谱的一种更全面的方法是在秀丽隐杆线虫上进行的，如图 47.19 所示。这种蛔虫长约 1 毫米，有一个简单的透明身体，只有少数几种类型的细胞，并且在实验室中仅需 3.5 天就能发育成成熟的雌雄同体蠕虫。这些属性使 Sydney Brenner、Robert Horvitz 和 John Sulston 能够确定秀丽隐杆线虫每个细胞的完整发育史或谱系。他们发现，每个成年雌雄同体蠕虫都有正好 959 个体细胞，这些体细胞产生 图 47.19 秀丽隐杆线虫的细胞谱系。秀丽隐杆线虫的胚胎是透明的，这使得研究人员可以追踪每个细胞从受精卵到成虫的谱系（LM）。该图仅显示了肠道的详细谱系，肠道完全来源于受精卵形成的前四个细胞中的一个。 | 时间（受精后小时数） | | | | | :-------------------- | ------------------------ | ---------------------------------- | -------------------------- | | 0 | 受精卵 | 首次细胞分裂 | | | | 神经系统、外层皮肤、肌肉组织 | 肌肉组织、性腺 | | | | | | 外层皮肤、神经系统 | 生殖细胞系（未来的配子） | | 10 | 孵化 | | 肌肉组织 | | | | | 肠 | | 口 卵 外阴 肛门 前部 1.2mm 后部 视觉技能 分裂模式在每个秀丽隐杆线虫胚胎中都完全相同。受精卵的多少次分裂会产生最靠近蠕虫口腔的肠道细胞？ 〈1059〉 图 47.20 秀丽隐杆线虫生殖细胞命运的确定。用一种针对秀丽隐杆线虫 P 颗粒蛋白的荧光抗体（绿色）进行标记，揭示了 P 颗粒掺入新孵化幼虫的四个细胞中（在这个视图中可以看到四个细胞中的两个）。 图 47.21 P 颗粒在秀丽隐杆线虫发育过程中的分配。差分干涉对比显微照片（左）突出了细胞核和细胞在前两次细胞分裂中的边界。荧光显微照片（右）显示了用针对 P 颗粒蛋白的荧光抗体标记的相同阶段的胚胎。 几乎每个个体从受精卵到成虫的发育过程都相同。对所有发育阶段的蠕虫进行仔细的显微镜观察，并结合用激光束或通过突变破坏特定细胞或细胞群的实验，最终得到了图 47.19 所示的细胞谱系图。利用此细胞谱系图，您可以识别单个细胞的所有后代，就像您使用家族史来追踪例如一位曾曾祖父母的后代一样。 作为特定细胞命运的一个例子，让我们考虑生殖细胞，即产生卵子或精子的特化细胞。在所有被研究的动物中，RNA 和蛋白质的复合物指导特定细胞成为生殖细胞。在秀丽隐杆线虫中，这种复合物称为 P 颗粒，可以在新孵化幼虫的四个细胞中检测到（图 47.20），之后在产生精子或卵子的成体性腺细胞中也可以检测到。 追踪 P 颗粒的位置可以直观地说明细胞在发育过程中如何获得特定命运。如图 47.21 所示，P 颗粒分布在新受精的卵子中，但在第一次卵裂分裂前移动到受精卵的后端。结果，由第一次分裂形成的两个细胞中，只有后部细胞包含 P 颗粒。P 颗粒在随后的分裂过程中继续不对称地分配。因此，P 颗粒充当细胞质决定簇（参见概念 18.4），在秀丽隐杆线虫发育的最早阶段就决定了生殖细胞的命运。 对秀丽隐杆线虫进行的命运图谱绘制为程序性细胞死亡的重大发现铺平了道路。谱系分析表明，在秀丽隐杆线虫的正常发育过程中，恰好有 131 个细胞会死亡。在 20 世纪 80 年代，研究人员发现，使单个基因失活的突变可以让所有 131 个细胞存活下来。进一步的研究表明，该基因是控制和执行细胞凋亡通路的组成部分，该通路存在于包括人类在内的各种动物中。2002 年，Brenner、Horvitz 和 Sulston 因在程序性细胞死亡和器官发生研究中使用秀丽隐杆线虫的命运图谱而共同获得了诺贝尔奖。 在建立了早期发育的命运图谱之后，科学家们可以回答有关胚胎基本轴如何建立等潜在机制的问题，这一过程被称为轴形成。 轴形成 具有双侧对称性的身体构造存在于各种动物中，包括线虫、棘皮动物和脊椎动物（参见概念 32.4）。这种身体构造沿着背腹轴和前后轴表现出不对称性， 〈1060〉 图 47.22 两栖动物的身体轴及其建立。所有三个轴都在合子开始分裂之前建立。 （a）完全发育的胚胎的三个轴 （图片：一个蝌蚪状的胚胎，标注了前、后、背、腹、左、右六个方向。） （b）建立轴线。卵子的极性和皮质旋转对于建立身体轴线至关重要。 1. 卵子的极性决定了受精前的前后轴。 2. 受精时，色素皮层在底层细胞质上滑动，朝向精子核进入点。这种旋转（黑色箭头）暴露出一个颜色较浅的细胞质区域，即灰色新月体，它是未来背侧的标志。 3. 第一次卵裂将灰色新月体一分为二。一旦前后轴和背腹轴确定，左右轴的位置也就确定了。 （图片：三个球体分别表示受精前的卵子、受精后的卵子以及第一次卵裂后的卵子，并标注了动物半球、植物半球、精子核进入点、色素皮层、灰色新月体、第一次卵裂等。） 如果……？当研究人员允许正常的皮质旋转发生，然后强制进行相反的旋转时，结果是一个双头胚胎。你如何解释这一发现，思考皮质旋转如何影响身体轴的形成？ 限制发育潜能 之前我们根据对特定细胞命运的承诺来描述决心。受精卵会产生所有细胞命运。在发育过程中，细胞能保留这种能力多久？德国动物学家汉斯·斯佩曼在 1938 年解决了这个问题。通过操纵胚胎来扰乱正常发育，然后检查操作后的细胞命运，他能够分析细胞的发育潜能，即它可以产生的结构范围。 〈1061〉 (图 47.23)。Spemann 和其他人的研究表明，蛙胚的最初两个卵裂球是全能的，这意味着它们每个都可以发育成该物种的所有不同细胞类型。 在哺乳动物中，胚胎细胞在八细胞阶段仍保持全能性，比许多其他动物长得多。然而，最近的研究表明，非常早期的细胞（即使是最初的两个细胞）在正常胚胎中实际上并不相等。相反，它们的孤立全能性 图 47.23 探究 灰色新月体的分布如何影响最初两个子细胞的发育潜能？ 实验 Hans Spemann 在德国弗莱堡大学进行了以下实验，在 1938 年测试物质是否不对称地位于灰色新月体中。 ```markdown | 对照组 | 对照卵（背面观） | 实验卵（侧面观） | | ----------------------------------------------------------------------- | ---------------- | ---------------------------------- | | 受精蝾螈卵被允许正常分裂，导致灰色新月体在两个卵裂球之间均匀分裂。 | | | | 两个卵裂球然后被分离并允许发育。 | | | | | | 灰色新月体 | | 实验组：受精卵被线束缚，导致第一次卵裂发生在线处。线被放置，使得只有一个卵裂球接受到灰色新月体。 | | | | 两个卵裂球然后被分离并允许发育。 | | 线 | | | | | | | 正常 | 腹部片 | 正常 | ``` 结果 接受了灰色新月体中一半或全部物质的卵裂球发育成正常胚胎，但没有接受任何灰色新月体的卵裂球则产生了一个没有背侧结构的异常胚胎。Spemann 称其为“腹部片”。 结论 在第一次卵裂分裂过程中形成的两个卵裂球的发育潜能取决于它们对位于灰色新月体中的细胞质决定子的获取。 数据来自 H. Spemann，《胚胎发育与诱导》，耶鲁大学出版社，纽黑文，康涅狄格州 (1938)。 画出它 如果受精卵没有进行任何操作，请画线以显示其中将发生的第一次细胞分裂的平面。 如果？ 在 40 年前的一个类似实验中，胚胎学家 Wilhelm Roux 允许第一次卵裂发生，然后用针杀死了一个卵裂球。由剩余的卵裂球（加上死亡细胞的残余物）发育而成的胚胎是异常的，类似于半个胚胎。死亡细胞中分子的存在如何解释 Roux 的结果与 Spemann 实验中对照结果的不同？ 随着胚胎发育的继续，细胞通过诱导相互影响命运。在分子水平上，对诱导信号的反应通常是开启一组基因，使接收细胞分化成特定的细胞类型或组织。在这里，我们将研究这一重要发育过程在组织胚胎基本身体结构和指导脊椎动物肢体三维发育中的例子。 〈1062〉 斯佩曼和曼戈尔德的“组织者” 在研究受精蛙卵的全能性之前，斯佩曼曾研究过原肠胚形成过程中的细胞命运决定。在这些实验中，他和他的学生希尔德·曼戈尔德在早期原肠胚之间移植了组织。他们最著名的此类实验总结在图 47.24 中， 图 47.24 探究 胚孔背唇能否诱导两栖动物胚胎另一部分的细胞改变其发育命运？ 实验 1924 年，德国弗莱堡大学的汉斯·斯佩曼和希尔德·曼戈尔德研究了原肠胚背唇的诱导能力。他们用蝾螈将一块背唇从一个原肠胚移植到第二个原肠胚的腹侧。由于供体胚胎是白化体，因此缺乏色素沉着，研究人员可以直观地跟踪移植的物质如何改变受体胚胎的命运。 结果 该图中的照片记录了使用非洲爪蟾重复进行的该经典实验。顶部的蝌蚪是由对照原肠胚发育而来的。当一个实验原肠胚接受来自白化供体的背唇移植（左下）时，受体胚胎在移植区域形成了第二个脊索和神经管。最终，第二个胚胎的大部分发育，产生了一个孪生的蝌蚪（右下）。 来自白化原肠胚的背唇 结论 移植的背唇能够诱导受体不同区域的细胞形成与其正常命运不同的结构。实际上，移植的背唇“组织”了整个额外胚胎的后期发育。 数据来自 H. Spemann 和 H. Mangold，《通过植入不同物种的组织者诱导胚胎原基》，Trans. V. Hamburger (1924)。转载于《国际发育生物学杂志》45:13-38 (2001)；以及 E. M. De Robertis 和 H. Kuroda，《非洲爪蟾胚胎的背腹模式和神经诱导》，《细胞和发育生物学年评》20:285-308 (2004)。 如果……会怎样？由于移植导致受体组织变成了原本不会变成的东西，因此一定有信号从背唇传递过来。如果您确定了一种蛋白质是信号分子的候选者，那么将其注射到原肠胚的腹侧细胞中将如何测试其功能？ 他们有了一个非凡的发现。移植的胚孔背唇不仅继续是胚孔背唇，而且还触发了周围组织的原肠胚形成。他们得出结论，在早期原肠胚中，胚孔的背唇起着胚胎体形“组织者”的作用，诱导周围组织的变化，从而指导脊索、神经管和其他器官的形成。 近一个世纪后，发育生物学家仍在研究现在被称为斯佩曼组织者的诱导基础。一个重要的线索来自对一种名为骨形态发生蛋白 4 (BMP-4) 的生长因子的研究。组织者的一个主要功能似乎是在胚胎的背侧使 BMP-4 失活。使 BMP-4 失活可以让背侧的细胞形成背侧结构，例如脊索和神经管。与 BMP-4 及其抑制剂相关的蛋白质也存在于无脊椎动物中，例如果蝇，它们也在调节背腹轴中发挥作用。 脊椎动物肢体的形成 诱导信号在模式形成中起主要作用，模式形成是控制器官和组织在三维空间中特定位置排列的过程。控制模式形成的分子线索称为位置信息，它告诉细胞它相对于动物体轴的位置，并帮助确定细胞及其后代在胚胎发育过程中如何对分子信号作出反应。 在概念 18.4 中，我们讨论了果蝇发育中的模式形成。对于脊椎动物的模式形成研究，一个经典的模型系统是小鸡的肢体发育。小鸡的翅膀和腿，像所有脊椎动物的肢体一样，开始时都是肢芽（见图 47.1）。这些突起由中胚层组织组成，其表面覆盖着一层外胚层（见图 47.1，插图）。小鸡肢体的每个组成部分，例如特定的骨骼或肌肉，都以相对于三个轴的精确位置和方向发育：近端-远端（肩到指尖）、前-后（拇指到小指）和背-腹（指关节到手掌），如图 47.25 所示。 肢芽中的两个区域对其发育有深远的影响。其中一个区域是顶端外胚层脊 (AER)，它是芽尖外胚层的增厚区域（见图 47.25a）。手术切除 AER 会阻止肢体沿着近端-远端轴向外生长。为什么？AER 分泌一种称为成纤维细胞生长因子 (FGF) 的蛋白质信号，该信号可促进肢芽向外生长。如果用浸泡过 FGF 的珠子替换 AER，则肢体几乎可以正常发育。 第二个主要的肢芽调节区域是极化活性区 (ZPA)，它是一块特化的中胚层组织（见图 47.25a）。ZPA 调节沿着肢体前-后轴的发育。 〈1063〉 图 47.25 由组织者区域调控的脊椎动物肢体发育。 （a）组织者区域。脊椎动物肢体从称为肢芽的突起发育而来。每个肢芽中的两个区域，顶端外胚层脊（AER，在此 SEM 中显示）和极化活性区（ZPA），作为肢体模式形成的组织者起着关键作用。 （b）鸡胚的翅膀。每个胚胎细胞都接收指示肢体三个轴上位置的位置信息。AER 和 ZPA 分泌有助于提供此信息的分子。（数字是根据为脊椎动物肢体建立的惯例分配给指的。鸡翅只有四个指；第一个指指向后方，未显示。） 靠近 ZPA 的细胞形成后部结构，例如鸡最靠后的指（相当于我们的小指）；距离 ZPA 最远的细胞形成前部结构，包括最前部的指（如我们的拇指）。 与 AER 一样，ZPA 通过分泌蛋白质信号来影响发育。由 ZPA 分泌的信号称为 Sonic hedgehog，以电子游戏角色和果蝇中类似的蛋白质命名，该蛋白质也调节发育。将基因工程改造的细胞植入到正常肢芽的前部区域，使其产生 Sonic hedgehog，会导致镜像肢体的形成——就像 ZPA 被移植到那里一样（图 47.26）。此外，对小鼠的实验表明，在肢芽中通常不存在 Sonic hedgehog 的部分产生 Sonic hedgehog 会导致额外的脚趾。 AER 和 ZPA 调节肢芽的轴，但什么决定了芽发育成前肢还是后肢 图 47.26 探究 极化活性区 (ZPA) 在脊椎动物肢体模式形成中起什么作用？ 实验 1985 年，研究人员渴望研究极化活性区的性质。他们将来自供体鸡胚胎的 ZPA 组织移植到另一只鸡（宿主）肢芽前缘的外胚层下方。 结果 宿主肢芽从宿主组织中长出了额外的指，这些指与正常指呈镜像排列，正常指也形成了（与图 47.25b 比较，图 47.25b 显示了正常的鸡翅）。 结论 在这个实验中观察到的镜像复制表明，ZPA 细胞分泌一种信号，该信号从其来源扩散并传递指示“后部”的位置信息。随着与 ZPA 距离的增加，信号浓度降低，因此更多的前部指发育。 数据来自 L.S. Honig 和 D. Summerbell，发育中的鸡翅芽中位置信号活动强度的图谱，胚胎学和实验形态学杂志 87:163-174 (1985)。 如果？假设你了解到 ZPA 在 AER 之后形成，这让你提出了 AER 对 ZPA 的形成是必要的假设。如果你去除了 AER 并寻找 Sonic hedgehog 的表达，你将如何检验你的假设？ 〈1064〉 肢体？该信息由 Hox 基因的空间模式提供，这些基因指定了特定身体区域的不同发育命运（参见图 21.20）。 BMP-4、FGF、Sonic hedgehog 和 Hox 蛋白是更大一组控制动物细胞命运的分子中的例子。在绘制了这些分子在胚胎发育中的许多基本功能之后，研究人员现在正在研究它们在器官发生中的作用，特别关注大脑的发育。 纤毛和细胞命运 研究人员发现，被称为纤毛的细胞器对于确定人类胚胎中的细胞命运至关重要。与其他哺乳动物一样，人类也有静止纤毛和运动纤毛（参见图 6.24）。静止的初级纤毛或单纤毛从几乎所有细胞的表面伸出，每个细胞一个。相比之下，运动纤毛仅限于在其表面推动液体的细胞，例如呼吸道上皮细胞和精子（作为推动精子运动的鞭毛）。静止纤毛和运动纤毛在发育中都起着至关重要的作用。 遗传学研究为单纤毛的发育作用提供了重要的线索。2003 年，研究人员发现某些破坏小鼠神经系统发育的突变会影响在单纤毛组装中起作用的基因。其他遗传学家发现，导致小鼠严重肾脏疾病的突变会改变对单纤毛中物质运输很重要的基因。此外，人类中阻断单纤毛功能的突变与囊性肾病有关。 单纤毛如何在发育中起作用？证据表明，单纤毛充当细胞表面的触角，接收来自多种信号蛋白（包括 Sonic hedgehog）的信号。调节哪些类型的受体蛋白存在的机制会将纤毛调整到特定的信号。当单纤毛有缺陷时，信号传递就会中断。 对运动纤毛在发育中的作用的深入了解来自对卡塔格内综合征的研究，这是一组经常一起出现的医学疾病。这些疾病包括由于精子不动而导致的男性不育以及男性和女性的鼻窦和支气管感染。卡塔格内综合征的一个显着特征是内脏反位，即胸部和腹部器官的正常左右不对称的反转（图 47.27）。例如，心脏在右侧而不是左侧。（就其本身而言，内脏反位不会造成明显的医疗问题。） 研究卡塔格内综合征的科学家们开始意识到，所有相关的疾病都是由导致纤毛不动的缺陷引起的。如果没有运动性，精子尾巴就不能跳动，呼吸道细胞就不能清除粘液和微生物。 图 47.27 内脏反位，胸部和腹部正常左右不对称的反转。 ```markdown | 正常内部器官位置 | 内脏反位位置 | |---|---| | （人体图，器官位于正常位置） | （人体图，器官位置左右颠倒） | | 肺 | 肺 | | 心脏 | 心脏 | | 肝脏 | 肝脏 | | 脾脏 | 脾脏 | | 胃 | 胃 | | 大肠 | 大肠 | ``` 从呼吸道排出。但是是什么导致了这些个体的内脏反位呢？目前的模型认为，胚胎特定部位的纤毛运动对于正常发育至关重要。有证据表明，纤毛的运动会产生向左的流体流动，打破左右两侧的对称性。如果没有这种流动，沿着左右轴的不对称性就会随机出现，受影响的胚胎中有一半会发展成内脏反位。 如果我们从整体上考虑发育，我们会看到一系列以信号传递和分化循环为标志的事件。最初的细胞不对称性允许不同类型的细胞相互影响，从而导致特定基因集的表达。然后，这些基因的产物指导细胞分化成特定类型。通过模式形成和形态发生，分化的细胞最终会产生复杂的组织和器官排列，每个组织和器官在其适当的位置发挥作用，并与整个生物体中的其他细胞、组织和器官协调。 概念检查 47.3 1. 轴形成和模式形成有何不同？ 2. 建立联系 形态发生梯度与细胞质决定簇和诱导相互作用在影响的细胞组方面有何不同（参见概念 18.4）？ 3. 假如：如果早期蛙原肠胚的腹侧细胞被实验性诱导表达大量的抑制 BMP-4 的蛋白质，第二个胚胎能否发育？解释一下。 4. 假如：如果您从肢芽中移除 ZPA，然后将浸泡在 Sonic hedgehog 中的珠子放置在肢芽的中间，最可能的结果是什么？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈1065〉 **47章 回顾** → 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 **关键概念总结** → 要复习关键术语，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 47.1** **受精和卵裂启动胚胎发育 (pp. 1044-1049)** * 受精形成二倍体受精卵并启动胚胎发育。顶体反应从精子头部释放水解酶，消化卵子周围的物质。 精子与卵子融合和卵膜去极化（阻止多精入卵的快速阻断） 皮质颗粒释放（皮质反应） 受精膜的形成（阻止多精入卵的慢速阻断） 在哺乳动物的受精过程中，皮质反应会改变透明带，作为阻止多精入卵的慢速阻断。 * 受精后是卵裂，这是一段快速细胞分裂的时期，没有生长，产生大量称为卵裂球的细胞。卵黄的数量和分布强烈影响卵裂的模式。在许多物种中，卵裂阶段的完成会产生一个含有充满液体的腔的囊胚，即囊胚腔。 2 细胞期形成 动物极 8 细胞期 植物极 囊胚 囊胚腔 ？如果精子接触到另一个物种的卵子，哪个细胞表面事件可能会失败？ **概念 47.2** **动物的形态发生涉及细胞形状、位置和存活的特定变化 (pp. 1049-1057)** * 原肠胚形成将囊胚转化为原肠胚，原肠胚具有原始消化腔和三个胚层：外胚层（蓝色），形成胚胎的外层；中胚层（红色），形成中间层；以及内胚层（黄色），产生最里面的组织。 * 哺乳动物的原肠胚形成和器官发生与爬行动物（包括鸟类）的过程相似。在输卵管中受精和早期卵裂后，胚泡植入子宫。滋养层启动胎盘胎儿部分的形成，而胚胎本身则从胚泡内的一个细胞层——外胚层发育而来。 * 鸟类、其他爬行动物和哺乳动物的胚胎在一个充满液体的囊内发育，该囊包含在壳或子宫内。在这些生物体中，三个胚层产生四个胚外膜：羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊。 * 动物身体的器官从三个胚层的特定部分发育而来。脊椎动物器官发生的早期事件包括神经胚形成：由背侧中胚层的细胞形成脊索，以及由外胚层神经板内褶形成神经管。 神经管 脊索 体腔 神经管 脊索 体腔 * 细胞骨架重排导致细胞形状发生变化，这是原肠胚形成和器官发生中细胞运动的基础，包括内陷和会聚延伸。细胞骨架还参与细胞迁移，这依赖于细胞粘附分子和细胞外基质来帮助细胞到达特定目的地。迁移细胞来自神经嵴和体节。 * 动物发育的某些过程需要细胞凋亡，即程序性细胞死亡。 ？细胞凋亡在发育中有哪些功能？ **概念 47.3** **细胞质决定因素和诱导信号调节细胞命运 (pp. 1057-1064)** * 实验得出的胚胎命运图表明，受精卵或囊胚的特定区域会发育成较老胚胎的特定部分。秀丽隐杆线虫的完整细胞谱系已被绘制出来，揭示了程序性细胞死亡对动物发育的贡献。在所有物种中，随着胚胎发育的进行，细胞的发育潜力变得越来越有限。 * 发育中胚胎的细胞接收并响应位置信息，该信息随位置而变化。这种信息通常以特定胚胎区域的细胞分泌的信号分子的形式存在，例如两栖动物原肠胚中胚孔的背唇以及脊椎动物肢芽的顶端外胚层脊和极化活动区。 ？假设您发现了两种小鼠突变，一种仅影响肢体发育，另一种影响肢体和肾脏发育。哪一类更有可能改变单纤毛的功能？解释一下。 **第47章 动物发育** 〈1066〉 测试你的理解 如需更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 海胆卵的皮质反应直接作用于 (A) 受精膜的形成。 (B) 阻止多精入卵的快速阻滞的产生。 (C) 卵子产生电脉冲。 (D) 卵子核和精子核的融合。 2. 以下哪一项是鸟类和哺乳动物发育的共同点？ (A) 完全卵裂 (B) 外胚层和下胚层 (C) 滋养层 (D) 灰色新月体 3. 原肠将发育为 (A) 中胚层。 (B) 内胚层。 (C) 胎盘。 (D) 消化道的管腔。 4. 鸡的什么结构适应性使其能够在干旱环境中而不是水中产卵？ (A) 胚外膜 (B) 卵黄 (C) 卵裂 (D) 原肠胚形成 3-4 级：应用/分析 5. 如果用 EDTA（一种结合钙离子和镁离子的化学物质）处理卵细胞， (A) 顶体反应将被阻断。 (B) 精子和卵细胞核的融合将被阻断。 (C) 阻止多精入卵的快速阻滞将不会发生。 (D) 受精膜将不会形成。 6. 在人类中，同卵双胞胎的出现是因为 (A) 胚外细胞与受精卵核相互作用。 (B) 会聚延伸的发生。 (C) 早期卵裂球如果被分离，可以形成完整的胚胎。 (D) 灰色新月体将背腹轴分裂成新的细胞。 7. 从蛙胚胎的神经管移植到另一个胚胎腹侧部分的细胞会发育成神经系统组织。这一结果表明，移植的细胞是 (A) 全能的。 (B) 决定的。 (C) 分化的。 (D) 间充质的。 8. 绘制它 下图中的每个蓝色圆圈代表细胞谱系中的一个细胞。绘制细胞谱系的两个修改版本，以便每个版本产生三个细胞。在一个版本中使用细胞凋亡，用 X 标记任何死亡的细胞。 （图片略） 5-6 级：评估/创造 9. 进化联系 昆虫和脊椎动物的进化涉及身体节段的反复复制，随后是一些节段的融合以及它们的结构和功能的特化。在脊椎动物中，哪些解剖特征反映了分节？ 10. 科学探究 蝾螈的“鼻子”区域有一个称为平衡器的胡须状结构，而蛙蝌蚪则没有。当你将组织从幼年蝾螈胚胎的侧面移植到蛙胚胎的鼻子时，发育的蝌蚪就有了平衡器。如果你使用稍老一点的蝾螈胚胎作为供体，则不会形成平衡器。提出一个假设来解释这些结果，并解释你如何检验你的假设。 11. 科学、技术和社会 科学家现在可以复制从奶牛到宠物猫的各种动物，或克隆它们。针对这种应用胚胎发育发现的做法提出一些支持和反对的论据。 12. 写作主题：组织 用一篇短文（100-150 字），描述原肠胚细胞的涌现特性如何指导胚胎发育。 13. 综合你的知识 偶尔会出生像这只乌龟这样的双头动物。想想同卵双胞胎的出现和全能性，解释一下这种情况是如何发生的。 部分答案见附录 A。 使用 Science in the Classroom AAAS 探索科学论文 脊椎动物肢体再生的分子基础是什么？ 访问“肢体再生：事实还是（科学）虚构？” 网址：www.scienceintheclassroom.org。 教师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈1067〉 48 神经元、突触和信号传导 主要概念 48.1 神经元的结构和组织反映了信息传递的功能 第1068页 48.2 离子泵和离子通道建立神经元的静息电位 第1069页 48.3 动作电位是轴突传导的信号 第1072页 48.4 神经元通过突触与其他细胞进行通讯 第1077页 学习技巧 制作表格：“电位”一词是理解神经元信号传导的核心，因为它提供了电信号和化学信号的驱动力。在阅读时填写像这样的表格，以帮助你区分静息电位、分级电位和动作电位的特征，以及钠离子和钾离子浓度的化学电位。 ```markdown | 神经元的膜电位 | 发生在细胞体中？ | 发生在轴突中？ | 强度可变？ | |---|---|---|---| | 电的 静息 | 是 | 是 | 否 | | 电的 分级 | | | | | 电的 动作 | | | | | 化学的 [Na⁺] | | | | | 化学的 [K⁺] | | | | ``` 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第48章做好准备 • BioFlix® 动画：神经元如何工作 • BioFlix® 动画：突触如何工作 面向教师布置作业（在项目库中） • 科学技能练习：解释以科学计数法表示的数据值 即用型教学模块（在教师资源中） • 静息电位和动作电位 图 48.1 这种芋螺（Conus geographus）行动缓慢，但却是一个危险的猎手。它用空心的、鱼叉状的牙齿传递毒液，几乎可以瞬间麻痹一条鱼。潜水员拾起芋螺后，可能因一次注射而死亡。这种毒液快速起效、致命的本质在于它能够阻断神经元（神经系统的特殊细胞）的信息传递。 神经元如何传递信息？ 神经元接收信息，沿着称为轴突的延伸部分传递信息，并通过称为突触的特殊连接点将信息传递给其他细胞。 输入到神经元 感觉信息或来自其他神经元的输出 树突 细胞核 细胞体 沿轴突的电信号传导 电脉冲仅在一个方向上传播。每个脉冲都是相同的，但信号的频率各不相同。 轴突 突触终末 突触 神经递质 另一个神经元或其他细胞 来自神经元的输出 由肌肉、腺体或其他神经元接收 〈1068〉 概念 48.1 神经元的结构和组织反映了信息传递中的功能 我们探索神经系统的起点是神经元，这是一种细胞类型，它例证了在进化过程中经常出现的形式和功能的紧密契合。 神经元结构和功能 神经元接收和传递信息的能力基于其高度特化的细胞组织，如图 48.1 所示。神经元的大部分细胞器，包括细胞核，都位于细胞体中。在典型的神经元中，细胞体上布满了许多高度分支的延伸物，称为树突（源自希腊语 dendron，意为树）。树突与细胞体一起接收来自其他神经元的信号。 一个典型的神经元有一个轴突，它是将信号传递给其他细胞的延伸物。轴突通常比树突长得多，有些轴突，例如从长颈鹿的脊髓延伸到其足部肌肉细胞的轴突，长度超过一米。轴突的特殊结构使其能够利用电流脉冲来传递信息，即使在很长的距离上也是如此。轴突的锥形基部称为轴丘，通常是向下传播的信号产生的地方。轴突通常在其另一端分成许多分支。 轴突的每个分支末梢都在称为突触的连接处将信息传递给另一个细胞（图 48.2）。形成这种特殊连接的每个轴突分支的部分是突触末梢。在大多数突触中，称为神经递质的化学信使将信息从传递神经元传递到接收细胞。芋螺毒液的毒性特别强，因为它不仅会干扰轴突上的电信号传导，还会干扰突触间的化学信号传导。 ▼ 图 48.2 突触后神经元细胞体上的突触末梢。（彩色扫描电镜图） ```markdown |项目|说明| |---|---| |突触后神经元| | |突触前神经元的突触末梢| | |5 μm| | ``` ▼ 图 48.3 信息处理概述。芋螺的虹吸管充当传感器，将信息传递到芋螺头部的神经元回路进行处理。如果检测到猎物，这些回路会发出运动指令——控制肌肉活动的信号。在这个例子中，运动指令触发了从长鼻释放出一颗类似鱼叉的牙齿，刺穿猎物。 ```markdown |项目|说明| |---|---| |虹吸管|| |传感器|| |感觉输入|| |整合|| |运动输出|| |长鼻|| |效应器|| |处理中心|| ``` 掌握生物学 采访 Baldomero Olivera：从芋螺毒液研究中开发药物 信息处理简介 神经系统的信息处理分三个阶段进行：感觉输入、整合和运动输出。举个例子，让我们以芋螺为例，重点关注识别和攻击猎物的步骤。为了产生对神经系统的感官输入，芋螺用其管状虹吸管中的传感器探测周围环境，对气味进行采样，这些气味可能揭示附近的鱼（图 48.3）。在整合阶段，芋螺大脑中的神经元网络处理这些信息，以确定是否真的存在鱼，如果存在，鱼在哪里。来自处理中心的运动输出随后启动攻击，激活触发鱼叉状牙齿向猎物释放的神经元。 除了最简单的动物外，专门的神经元群负责处理信息处理的每个阶段。 * 感觉神经元，如芋螺虹吸管中的那些，传递有关外部刺激（如光、触觉或气味）和内部状况（如血压或肌肉张力）的信息。 * 中间神经元形成连接大脑或神经节中神经元的局部回路。中间神经元负责整合（分析和解释）感觉输入。 * 运动神经元将信号传递给肌肉细胞，导致它们收缩。从处理中心延伸出的其他神经元会触发腺体活动。 所有神经元都以相同的方式在细胞内传输电信号。因此，检测气味的神经元会传递 〈1069〉 沿着其长度的信息传递方式与控制身体部位运动的神经元相同。活跃神经元产生的特定连接区分了正在传输的信息类型。因此，解释神经冲动需要对神经元通路和连接进行分类。 如图 48.4 所示，神经元的形状可以从简单到非常复杂，这取决于它在信息处理中的作用。具有高度分支的树突的神经元（例如一些中间神经元）可以通过数万个突触接收输入。类似地，将信息传递给许多目标细胞的神经元通过高度分支的轴突来实现。当轴突聚集在一起时，它们形成了我们称之为神经的束。 在许多动物中，执行分类、处理和整合功能的神经元被组织成一个中枢神经系统 (CNS)，其中可能包括大脑或更简单的称为神经节的簇。将信息传入和传出 CNS 的神经元构成了周围神经系统 (PNS)。CNS 和 PNS 的神经元都需要支持细胞，称为神经胶质细胞或神经胶质（来自希腊语，意思是“胶水”）（图 48.5）。 ▼图 48.4 神经元的结构多样性。在这些神经元图中，细胞体和树突为黑色，轴突为红色。 感官神经元 中间神经元 运动神经元 ▼图 48.5 哺乳动物大脑中的神经胶质。这张荧光标记的激光共聚焦显微照片显示了大鼠大脑中充满神经胶质和中间神经元的区域。神经胶质被标记为红色，细胞核中的 DNA 被标记为蓝色，神经元的树突被标记为绿色。 概念检查 48.1 1. 比较和对比轴突和树突的结构和功能。 2. 描述当有人叫你的名字时，导致你转头的信息流经神经元的基本通路。 3. 如果？轴突分支的增加如何帮助协调对神经系统传递的信号的反应？ 建议答案，请参阅附录 A。 概念 48.2 离子泵和离子通道建立神经元的静息电位 我们现在转向离子在神经元信号传导中的重要作用。在神经元中，与其他细胞一样，离子在细胞内部和周围液体之间的分布不均（参见概念 7.4）。结果，细胞内部相对于外部带负电。这种跨质膜的电荷差或电压称为膜电位，反映了跨质膜的相反电荷吸引是势能的来源这一事实。对于静息神经元（即不发送信号的神经元），膜电位称为静息电位，通常在 -60 和 -80 毫伏 (mV) 之间。 当神经元接收到刺激时，膜电位会发生变化。膜电位的快速变化使我们能够看到蜘蛛网的复杂结构，听到歌曲或骑自行车。这些变化被称为动作电位，将在概念 48.3 中讨论。为了理解它们如何传递信息，我们需要探索膜电位的形成、维持和改变方式。 〈1070〉 静息电位的形成 钾离子 (K+) 和钠离子 (Na+) 在静息电位的形成中起着至关重要的作用。这些离子在神经元的质膜上都有一个浓度梯度（表 48.1）。在大多数神经元中，K+ 的浓度在细胞内较高，而 Na+ 的浓度在细胞外较高。Na+ 和 K+ 的浓度梯度由钠钾泵维持。该泵利用 ATP 水解的能量将 Na+ 主动转运出细胞，并将 K+ 转运入细胞。（氯离子 (Cl-) 和其他阴离子也存在浓度梯度，如表 48.1 所示，但我们现在可以忽略这些。） ```markdown | 离子 | 细胞内浓度 (mM) | 细胞外浓度 (mM) | |-------------|-----------------|-----------------| | 钾离子 (K+) | 140 | 5 | | 钠离子 (Na+) | 15 | 150 | | 氯离子 (Cl-) | 10 | 120 | | 大阴离子 (A-)，例如蛋白质 | 100 | 不适用 | ``` 钠钾泵每转运出三个 Na+，就转运入两个 K+（图 48.6）。虽然这种泵送会产生正电荷的净输出，但泵的作用缓慢。由此产生的膜电位变化因此非常小——只有几毫伏。那么，为什么静息神经元中的膜电位为 -60 至 -80 mV 呢？答案在于离子通过离子通道的运动，离子通道是由成簇的特殊蛋白质形成的孔隙，这些蛋白质跨越细胞膜。离子通道允许离子在膜上往返扩散。当离子通过通道扩散时，它们会携带电荷单元。此外，离子可以通过离子通道快速移动。发生这种情况时，产生的电流——正电荷或负电荷的净移动——会产生膜电位或跨膜电压。 跨质膜的离子浓度梯度代表了一种化学形式的势能，可以用于细胞过程（参见图 44.17）。在神经元中，将这种化学势能转化为电势能的离子通道之所以能够这样做，是因为它们具有选择性渗透性，只允许某些离子通过。例如，钾通道允许 K+ 自由地扩散穿过膜，但不允许其他离子（例如 Na+ 或 Cl-）通过。K+ 通过始终开放的钾通道（有时称为泄漏通道）的扩散对于建立静息电位至关重要（图 48.7）。K+ 图 48.7 膜电位的基础。钠钾泵产生并维持表 48.1 中所示的 Na+ 和 K+ 浓度梯度。[Na+] 梯度在静息神经元中导致 Na+ 的净扩散非常小，因为很少有钠通道是开放的。相反，许多开放的钾通道允许 K+ 大量净流出。因为膜对氯化物和其他阴离子的渗透性很弱，所以这种 K+ 的外流导致细胞内净负电荷。 图 48.6 钠钾泵主动转运的总结。您可以在图 7.15 中找到泵活动的逐步描述。 图例：Na+，K+，钠钾泵，钾通道，钠通道。 钾通道和钠通道具有相同的粗略总体结构，如图所示。这些蛋白质必须如何不同才能允许只有特定离子通过？ 〈1071〉 细胞内钾离子浓度为 140 毫摩尔 (mM)，而细胞外仅为 5 mM。因此，化学浓度梯度有利于钾离子的净流出。此外，静息神经元有许多开放的钾离子通道，但只有极少数开放的钠离子通道。由于钠离子和其他离子不能轻易穿过细胞膜，钾离子的流出会导致细胞内出现净负电荷。神经元内这种负电荷的积累是膜电位的主要来源。 是什么阻止了负电荷的积累？细胞内过量的负电荷会产生一种吸引力，阻止带正电荷的钾离子进一步流出细胞。电荷的分离（电压）从而产生一个电位梯度，以抵消钾离子的化学浓度梯度。 模拟静息电位 钾离子从神经元中的净流出一直持续到化学力和电力达到平衡。我们可以通过考虑一对由人工膜隔开的腔室来模拟这个过程。首先，假设膜包含许多开放的离子通道，所有这些通道只允许钾离子扩散穿过（图 48.8a）。为了产生类似于哺乳动物神经元的钾离子浓度梯度，我们将 140 mM 氯化钾 (KCl) 溶液放入内腔室，将 5 mM KCl 溶液放入外腔室。钾离子将沿着其浓度梯度扩散到外腔室。但由于氯离子 (Cl-) 缺乏穿过膜的途径，内腔室将有过量的负电荷。 当我们的模型神经元达到平衡时，电位梯度将完全平衡化学梯度，使得钾离子不再通过膜发生净扩散。 特定离子的平衡膜电压的大小称为该离子的平衡电位 ($E_{ion}$)。对于仅能透过单一类型离子的膜，可以使用称为能斯特方程的公式计算 $E_{ion}$。在人体体温（37°C）下，对于净电荷为 1+ 的离子（例如 K+ 或 Na+），能斯特方程为： $E_{ion} = 62 mV (\log \frac{[ion]_{outside}}{[ion]_{inside}})$ 将 K+ 浓度代入能斯特方程，可以发现 K+ 的平衡电位 ($E_K$) 为 -90 mV（见图 48.8a）。负号表示当膜内比膜外负 90 mV 时，K+ 处于平衡状态。 虽然 K+ 的平衡电位为 -90 mV，但哺乳动物神经元的静息电位略微不那么负。这种差异反映了 Na+ 通过静息神经元中少数开放的钠离子通道的少量但稳定的移动。Na+ 的浓度梯度方向与 K+ 的浓度梯度方向相反（见表 48.1）。因此，Na+ 扩散到细胞内，使细胞内部的负电荷减少。如果我们模拟一个膜，其中唯一开放的通道选择性地透过 Na+，我们会发现外腔室中 Na+ 浓度高十倍会导致平衡电位 ($E_{Na}$) 为 +62 mV（图 48.8b）。在实际神经元中，静息电位（-60 至 -80 mV）更接近 $E_K$ 而不是 $E_{Na}$，因为有许多开放的钾离子通道，但只有少量开放的钠离子通道。 由于 K+ 和 Na+ 在静息神经元中均未达到平衡，因此每种离子都会穿过膜发生净流动。静息电位保持稳定，这意味着这些 K+ 和 Na+ 电流大小相等且方向相反。 图 48.8 模拟哺乳动物神经元。在这个模拟静息神经元膜电位的模型中，人工膜将每个容器分成两个腔室。离子通道允许特定离子自由扩散，从而产生由箭头表示的净离子流。(a) 开放钾离子通道的存在使膜选择性地透过 K+，并且内腔室中的 K+ 浓度比外腔室高 28 倍；在平衡状态下，膜内部相对于外部为 -90 mV。(b) 膜选择性地透过 Na+，并且内腔室中的 Na+ 浓度比外腔室低十倍；在平衡状态下，膜内部相对于外部为 +62 mV。 思考题：在 (b) 中向膜添加钾离子通道或氯离子通道将如何影响膜电位？ 〈1072〉 膜两侧的浓度也保持稳定。为什么？静息电位源于净移动的离子远少于改变浓度梯度所需的离子。 如果允许 Na⁺ 更容易地穿过膜，则膜电位将朝着 ENa 移动并远离 EK。正如您将看到的，这种情况发生在神经冲动的产生过程中。 Mastering Biology 动画：膜电位 概念检查 48.2 1. 在什么情况下，离子可以通过离子通道从离子浓度较低的区域流向离子浓度较高的区域？ 2. 假设？假设细胞的膜电位从 -70 mV 变为 -50 mV。细胞对 K⁺ 或 Na⁺ 的渗透性发生什么变化会导致这种转变？ 3. 建立联系回顾图 7.11，该图说明了染料分子穿过膜的扩散。扩散能否消除具有净电荷的染料的浓度梯度？解释一下。 更多答案建议，请参见附录 A。 概念 48.3 动作电位是轴突传导的信号 当神经元对刺激做出反应时，膜电位会发生变化。使用细胞内记录，研究人员可以监测这些变化随时间的变化（图 48.9）。如 ▼图 48.9 研究方法 细胞内记录 应用电生理学家使用细胞内记录来测量神经元和其他细胞的膜电位。 技术微电极由填充有导电盐溶液的玻璃毛细管制成。管的一端逐渐变细到非常细的尖端（直径 < 1 µm）。在通过显微镜观察的同时，实验者使用微型定位器将微电极的尖端插入细胞中。电压记录器（通常是示波器或基于计算机的系统）测量细胞内微电极尖端与放置在细胞外溶液中的参考电极之间的电压。 图 48.10 电压门控离子通道。膜电位在一个方向上的变化（实线箭头）会打开电压门控通道。相反的变化（虚线箭头）会关闭通道。 离子通道 关闭的门：没有离子流过膜。 膜电位变化（电压） 打开的门：离子流过通道。 视觉技能 门控离子通道允许离子向任一方向流动。使用此图中的视觉信息，解释为什么通道打开时存在净离子运动。 您将看到，此类记录一直是研究神经元信息传递的核心。 刺激如何改变膜电位？神经元中的某些离子通道（称为门控离子通道）会响应刺激而打开或关闭。当门控离子通道打开或关闭时，它会改变膜对特定离子的渗透性（图 48.10）。结果是离子快速流过膜，从而改变膜电位。特定类型的门控通道对不同的刺激做出反应。例如，图 48.10 说明了电压门控离子通道，该通道响应神经元质膜两端的电压变化而打开或关闭。在本章的后面，我们将讨论位于神经元中并受化学信号调节的门控通道。 超极化和去极化 现在让我们考虑当刺激导致闭合的电压门控离子通道打开时，神经元会发生什么。如果静息神经元中的门控钾通道打开，则膜对 K⁺ 的渗透性会增加。结果，K⁺ 净扩散出神经元会增加，使膜电位向 EK（37°C 时为 -90 mV）移动。膜电位幅度的这种增加称为超极化，它使膜内部变得更负（图 48.11a）。在静息神经元中，超极化是由任何增加正离子流出或负离子流入的刺激引起的。 虽然在静息神经元中打开钾通道会导致超极化，但打开其他类型的离子通道会产生相反的效果，使膜内部的负性降低（图 48.11b）。膜 〈1073〉 图 48.11 神经元中的等级电位和动作电位。 刺激 +50 0 -50 阈值 静息电位 -100 超极化 0 1 2 3 4 5 时间（毫秒） (a) 由两种增加膜对 K+ 渗透性的刺激产生的等级超极化。较大的刺激产生较大的超极化。 刺激 +50 0 -50 阈值 静息电位 -100 去极化 0 1 2 3 4 5 时间（毫秒） (b) 由两种增加膜对 Na+ 渗透性的刺激产生的等级去极化。较大的刺激产生较大的去极化。 强去极化刺激 +50 动作电位 0 -50 阈值 静息电位 -100 0 1 2 3 4 5 6 时间（毫秒） (c) 由达到阈值的去极化触发的动作电位。 绘制它 重新绘制 (c) 中的图表，扩展 y 轴。然后标记 EK 和 ENa 的位置。 膜电位的幅度是去极化。在神经元中，去极化通常涉及门控钠通道。如果刺激导致门控钠通道打开，则膜对 Na+ 的渗透性增加。Na+ 沿着其浓度梯度扩散到细胞内，导致膜电位向 ENa（在 37°C 时为 +62 mV）移动，从而发生去极化。 等级电位和动作电位 有时，对超极化或去极化的反应只是膜电位的变化。这种变化称为等级电位，其幅度随刺激强度而变化：较大的刺激会导致膜电位发生更大的变化（见图 48.11a 和 48.11b）。等级电位会引起小的电流，该电流会随着沿着膜的流动而消散。因此，等级电位会随着时间和距离的增加而从其来源处衰减。 如果去极化使膜电位充分移动，则结果是膜电压的大规模变化，称为动作电位。与等级电位不同，动作电位具有恒定的幅度，并且可以在膜的相邻区域再生。因此，动作电位可以沿着轴突传播，这使得它们非常适合远距离传输信号。 动作电位的产生是因为神经元中的一些离子通道是电压门控的（见图 48.10）。如果去极化将膜电位增加到称为阈值的水平，则电压门控钠通道打开。由此产生的 Na+ 流入神经元导致进一步去极化。由于钠通道是电压门控的，因此增加的去极化会导致更多钠通道打开，从而导致更大的电流。结果是一个正反馈过程，该过程触发许多电压门控钠通道的快速打开以及膜电位的显着暂时变化，这定义了动作电位（图 48.11c）。 通道打开和去极化的正反馈回路会在膜电位达到阈值（对于许多哺乳动物约为 -55 mV）时触发动作电位。一旦启动，动作电位的幅度与触发刺激的强度无关。由于动作电位要么完全发生，要么根本不发生，因此它们代表对刺激的全有或全无反应。 动作电位的产生： 更深入的了解 图 48.11c 中动作电位图表的特征形状反映了膜电位的变化，这些变化是由离子通过电压门控钠通道和钾通道的运动引起的。去极化会打开这两种类型的通道，但它们会独立且依次响应。钠通道首先打开，启动动作电位。随着动作电位的进行，钠通道保持打开状态。 〈1074〉 但会被灭活：通道蛋白的一部分，称为失活环，会阻断离子流通过开放的通道。钠通道保持失活状态，直到膜恢复到静息电位，通道关闭。钾通道的打开速度比钠通道慢，但会保持开放和功能状态，直到动作电位结束。 为了进一步理解电压门控通道如何塑造动作电位，可以将该过程视为一系列阶段，如图 48.12 所示。① 当轴突膜处于静息电位时，大多数电压门控钠通道都关闭。一些钾通道是开放的，但大多数电压门控钾通道是关闭的。② 当刺激使膜去极化时，一些门控钠通道打开，允许更多 Na⁺ 扩散到细胞中。如果刺激足够强，Na⁺ 内流会持续存在，导致进一步去极化，这会打开更多门控钠通道，从而允许更多 Na⁺ 扩散到细胞中。 图 48.12 电压门控离子通道在产生动作电位中的作用。 中心图表上的圆圈数字和动作电位阶段的颜色对应于五个图表，这些图表显示了神经元质膜中的电压门控钠通道和钾通道。 图例： Na⁺ K⁺ ③ 动作电位的上升期 去极化会打开大多数钠通道，而钾通道保持关闭。Na⁺ 内流使膜内侧相对于外侧呈正电位。 ② 去极化 刺激会打开一些钠通道。通过这些通道的 Na⁺ 内流使膜去极化。如果去极化达到阈值，则会触发动作电位。 细胞外 细胞内 失活环 ① 静息状态 门控 Na⁺ 和 K⁺ 通道关闭。未门控通道（未显示）维持静息电位。 ④ 动作电位的下降期 大多数钠通道失活，阻止 Na⁺ 内流。大多数钾通道打开，允许 K⁺ 外流，这使得细胞内部再次变为负电位。 ⑤ 下冲 钠通道关闭，但一些钾通道仍然打开。随着这些钾通道关闭，钠通道变得畅通（尽管仍然关闭），膜恢复到其静息状态。 绘制它 画一个简单的图表，显示正反馈如何构成动作电位的上升期。您的图表应包括以下三个事件：(1) 膜电位的变化；(2) 离子流；(3) 通道的打开、关闭或失活。 第七单元 动物形态与功能 〈1075〉 细胞。③ 一旦超过阈值，正反馈循环就会迅速使膜电位接近 ENa。动作电位的这个阶段称为上升期。④ 有两个事件阻止膜电位实际达到 ENa：电压门控钠通道在打开后不久就会失活，从而阻止 Na+ 流入细胞，并且大多数电压门控钾通道打开，导致 K+ 快速外流。这两个事件迅速将膜电位带回到 Ek 附近。这个阶段称为下降期。⑤ 在动作电位的最后阶段，称为负后电位，膜对 K+ 的通透性高于静息状态，因此膜电位比静息电位更接近 Ek。门控钾通道最终关闭，膜电位恢复到静息电位。 为什么在动作电位期间需要通道失活？因为它们是电压门控的，所以当膜电位达到 -55 mV 的阈值时，钠通道就会打开，并且直到静息电位恢复才会关闭。因此，它们在整个动作电位期间都是开放的。然而，除非 Na+ 流入细胞停止，否则静息电位无法恢复。这是通过失活来实现的。钠通道保持“打开”状态，但一旦发生失活，钠离子就会停止流动。Na+ 内流的结束允许 K+ 外流使膜复极化。 钠通道在下降期和负后电位的早期仍处于失活状态。因此，如果在此期间发生第二次去极化刺激，它将无法触发动作电位。无法启动第二个动作电位的“停机时间”称为不应期。请注意，不应期是由于钠通道的失活造成的，而不是跨质膜的离子浓度梯度的变化造成的。在动作电位期间，带电粒子的流动所涉及的离子太少，不足以显着改变膜两侧的浓度。 动作电位的传导 描述了单个动作电位的事件后，我们将接下来探讨一系列动作电位如何沿着轴突传递信号。在动作电位起始的位置（通常是轴突丘），上升期期间的 Na+ 内流会产生电流，使轴突膜的相邻区域去极化（图 48.13）。去极化幅度足够大，达到阈值，从而在相邻区域引起动作电位。这个过程沿着轴突的长度重复多次。由于动作电位是一个全有或全无的事件，因此动作电位的幅度和持续时间在沿轴突的每个位置都是相同的。最终结果是神经冲动从细胞体移动到突触末梢，就像推倒第一块多米诺骨牌所引发的事件级联一样。 图 48.13 动作电位的传导。该图显示了动作电位从左到右传递时三个连续时间的事件。在沿轴突的每个点，电压门控离子通道都经历图 48.9 中所示的变化序列。膜颜色对应于该图中的动作电位阶段。 （图片中标注的文字） 动作电位 轴突 质膜 细胞质 ① 动作电位是 Na+ 流入一个区域的膜时产生的。 ② 动作电位的去极化扩散到膜的相邻区域，重新启动那里的动作电位。在这个区域的左边，膜随着 K+ 的外流而复极化。 ③ 去极化-复极化过程在膜的下一个区域重复进行。通过这种方式，跨质膜的局部离子电流导致动作电位沿着轴突的长度传播。 绘制它 对于所示的轴突段，考虑左端的一个点、中间的一个点和右端的一个点。为每个点绘制一个图表，显示当单个神经冲动从左到右穿过该段时，该点的膜电位随时间的变化。 → 精通生物学 BioFlix® 动画：动作电位的传导 始于轴突丘的动作电位仅沿着轴突向突触末梢移动。为什么？在去极化的移动区域的正后方， 〈1076〉 钠通道保持失活状态，使细胞膜暂时不应期（不响应）进一步输入。因此，使轴突膜去极化的内向电流在动作电位之前不能在其后产生另一个动作电位。这就是为什么动作电位不会返回细胞体的原因。 不应期结束后，轴突小丘去极化到阈值将触发一个新的动作电位。在许多神经元中，动作电位持续时间不到 2 毫秒（msec），因此放电速率可以达到每秒数百个动作电位。 动作电位的频率传递信息：特定神经元产生动作电位的速率与输入信号强度成正比。例如，在听觉中，较大的声音会导致连接耳朵和大脑的神经元中出现更频繁的动作电位。类似地，刺激骨骼肌组织的神经元中动作电位频率的增加将增加收缩肌肉的张力。给定时间内动作电位数量的差异实际上是信息如何沿轴突编码和传输的唯一变量。 门控离子通道和动作电位在神经系统活动中起着核心作用。因此，编码离子通道蛋白的基因突变会导致影响神经或大脑的疾病，或者影响肌肉或心脏的疾病，这主要取决于体内离子通道蛋白基因的表达位置。例如，影响骨骼肌细胞电压门控钠通道的突变会导致肌强直，即这些肌肉的周期性痉挛。影响大脑钠通道的突变会导致癫痫，其中成群的神经细胞同时过度放电，从而导致癫痫发作。 轴突结构的进化适应 进化 神经内轴突传导动作电位的速率决定了动物对危险或机会做出反应的速度。因此，自然选择通常会导致解剖学上的适应，从而提高传导速度。一种这样的适应是更宽的轴突。就像宽软管对水流的阻力小于窄软管一样，宽轴突对与动作电位相关的电流的阻力也小于窄轴突。 在无脊椎动物中，传导速度从非常窄的轴突中的每秒几厘米到某些节肢动物和软体动物的巨轴突中的大约 30 米/秒不等。这些巨轴突（直径最大为 1 毫米）在快速行为反应中起作用，例如将猎鱿鱼推向猎物的肌肉收缩。 脊椎动物的轴突直径较窄，但仍然可以高速传导动作电位。这是怎么回事？使脊椎动物轴突快速传导的进化适应是电绝缘，类似于包裹许多电线的塑料绝缘。绝缘导致与动作电位相关的去极化电流沿轴突内部传播得更远，使更远的区域更快地达到阈值。 包围脊椎动物轴突的电绝缘称为髓鞘（图 48.14）。髓鞘由神经胶质细胞产生：中枢神经系统中的少突胶质细胞和周围神经系统中的雪旺细胞。在发育过程中，这些专门的神经胶质细胞将轴突包裹在多层膜中。形成这些层的膜主要是脂质，它是电导不良体，因此是良好的绝缘体。在有髓鞘的轴突中，电压门控钠通道仅限于髓鞘中的间隙，称为郎飞氏结（见图 48.14）。此外，细胞外液仅在郎飞氏结处与轴突膜接触。结果，在郎飞氏结之间的区域不会产生动作电位。相反，在郎飞氏结处动作电位的上升阶段产生的内向电流会在轴突内一直传播到下一个郎飞氏结。在那里，电流 图 48.14 雪旺细胞和髓鞘。在周围神经系统中，称为雪旺细胞的神经胶质细胞将自身包裹在轴突周围，形成髓鞘层。相邻雪旺细胞之间的间隙称为郎飞氏结。透射电子显微镜显示了通过有髓鞘轴突的横截面。 ```markdown | 项目 | 说明 | |--------------|------------------------------------| | 轴突 | 神经细胞的细长部分 | | 髓鞘（雪旺细胞）| 覆盖轴突的绝缘层 | | 郎飞氏结 | 髓鞘中的间隙 | | 雪旺细胞 | 产生髓鞘的神经胶质细胞 | | 雪旺细胞核 | 雪旺细胞的细胞核 | | 郎飞氏结 | 相邻雪旺细胞之间的间隙 | | 髓鞘层 | 雪旺细胞包裹轴突形成的多层髓鞘 | | 轴突 | 神经细胞的细长部分 | ``` 0.1 μm 〈1077〉 图 48.15 有髓鞘轴突中动作电位的传播。在有髓鞘的轴突中，一个郎飞结处的动作电位期间的去极化电流沿着轴突内部传播到下一个结（蓝色箭头），在那里电压门控钠通道能够重新启动。因此，动作电位在沿着轴突传播时似乎从一个结跳到另一个结（红色箭头）。 细胞体 施万细胞（髓鞘） 去极化区域（郎飞结） 髓磷脂 轴突 精通生物学动画：无髓鞘和有髓鞘轴突中动作电位的传播 使膜去极化并再生动作电位（图 48.15）。 动作电位在有髓鞘轴突中传播得更快，因为打开和关闭离子通道的耗时过程只发生在轴突上有限数量的位置。这种传播动作电位的机制被称为跳跃式传导（源自拉丁语 saltare，意为跳跃），因为动作电位似乎沿着轴突从一个结跳到另一个结。 髓鞘形成的主要选择优势在于其空间效率。直径为 20 µm 的有髓鞘轴突的传导速度比直径大 40 倍的乌贼巨轴突的传导速度更快。因此，超过 2,000 条这样的有髓鞘轴突可以被包裹在一个巨轴突所占据的空间中。 对于任何轴突，无论是否有髓鞘，动作电位传导到轴突末端都为神经元信号传导的下一步——将信息传递到另一个细胞——奠定了基础。这种信息传递发生在突触处，这是我们的下一个主题。 概念检查 48.3 1. 动作电位和等级电位有何不同？ 2. 在多发性硬化症（源自希腊语 skleros，意为硬）中，患者的髓鞘变硬并恶化。这将如何影响神经系统的功能？ 3. 负反馈和正反馈如何在动作电位期间对膜电位的变化做出贡献？ 4. 如果？假设一个突变导致门控钠通道在动作电位后保持失活状态的时间更长。这将如何影响动作电位的产生频率？解释一下。 有关建议答案，请参见附录 A。 概念 48.4 神经元在突触处与其他细胞进行通讯 神经元向其他细胞的信息传递发生在突触处。突触可以是电突触或化学突触。 电突触包含间隙连接（参见图 6.30），允许电流直接从一个神经元流向另一个神经元。这种突触通常在同步控制快速、不变行为的神经元的活动中发挥作用。例如，与乌贼和龙虾的巨轴突相关的电突触促进了它们快速逃离危险。电突触也存在于脊椎动物的心脏和大脑中。 大多数突触是化学突触，它依赖于突触前神经元释放化学神经递质来将信息传递给靶细胞。在静息状态下，突触前神经元在每个突触末端合成神经递质，并将其包装在多个膜封闭的隔室中，称为突触小泡。当动作电位到达化学突触时，它会使突触末端的质膜去极化，打开电压门控通道，允许 Ca2+ 扩散进来。末端中的 Ca2+ 浓度升高，导致突触小泡与末端膜融合并释放神经递质。 从突触末端释放的神经递质扩散穿过突触间隙，即分隔突触前神经元和突触后细胞的间隙。由于间隙小于 50 nm，因此扩散时间非常短。到达突触后膜后，神经递质与膜中的特定受体结合并激活它。图 48.16 总结了突触处发生的这一系列事件。 〈1078〉 图 48.16 化学突触。该图说明了跨化学突触传递信号的事件序列。响应神经递质的结合，突触后膜中的配体门控离子通道打开（如此处所示）或（较少见地）关闭。当神经递质从突触间隙扩散出去，被突触末梢或其他细胞吸收，或被酶降解时，突触传递结束。 突触前细胞 轴突 突触后细胞 如果？如果神经元周围液体中的所有 Ca2+都被去除，这将如何影响神经元内部和神经元之间的信息传递？ 精通生物学 BioFlix® 动画：突触如何工作 HHMI 视频：Baldomero Olivera 关于致命芋螺 • 运动神经元阻滞 由芋螺毒素引起的突触 突触前膜 Ca2+ 包含神经递质的突触小泡 突触间隙 突触后膜 电压门控 Ca2+ 通道 配体门控离子通道 1. 动作电位到达，使突触前膜去极化。 2. 去极化打开电压门控通道，触发 Ca2+ 流入。 3. 升高的 Ca2+ 浓度导致突触小泡与突触前膜融合，将神经递质释放到突触间隙中。 4. 神经递质与突触后膜中的配体门控离子通道结合。在这个例子中，结合触发通道打开，允许 Na+ 和 K+ 扩散通过。 在化学突触处的信息传递可以通过改变释放的神经递质的量或突触后细胞的反应性来进行调节。这种调节是动物改变其行为以响应变化的能力的基础，也是学习和记忆的基础，你将在概念 49.4 中读到。 突触后电位的产生 在许多化学突触中，结合并响应神经递质的受体蛋白是配体门控离子通道，通常称为离子型受体。这些受体聚集在突触后细胞的膜中，正对着突触末梢。神经递质（受体的配体）与受体特定部分的结合会打开通道，并允许特定离子扩散穿过突触后膜。结果是突触后电位，即突触后细胞中的分级电位。 在某些化学突触中，配体门控离子通道对 K+ 和 Na+ 都具有渗透性（见图 48.16）。当这些通道打开时，膜电位去极化至大致介于 EK 和 ENa 之间的值。由于这种去极化使膜电位更接近阈值，因此称为兴奋性突触后电位 (EPSP)。 在其他化学突触中，配体门控离子通道仅对 K+ 或 Cl- 具有选择性渗透性。当此类通道打开时，突触后膜会超极化。以这种方式产生的超极化是一种抑制性突触后电位 (IPSP)，因为它使膜电位远离阈值。 〈1079〉 突触后电位总和 多个兴奋性和抑制性输入之间的相互作用是神经系统整合的本质。给定突触后神经元的细胞体和树突可能接收来自与数百甚至数千个突触末梢形成的化学突触的输入（参见图 48.2）。 这么多突触如何促进信息传递？ 来自单个突触的输入通常不足以触发突触后神经元的反应。为了理解原因，可以考虑单个突触处产生的 EPSP。作为一种递减电位，EPSP 会随着其从突触扩散而变小。因此，当特定的 EPSP 到达轴突小丘时，它通常太小而无法触发动作电位（图 48.17a）。 在某些情况下，单个突触后电位会结合产生更大的突触后电位，这一过程称为总和。例如，两个 EPSP 可能会在单个突触处快速连续出现。如果第二个 EPSP 在突触后膜电位恢复到其静息值之前出现，则 EPSP 会通过时间总和加在一起。如果总和的突触后电位使轴突小丘处的膜去极化至阈值，则结果是动作电位（图 48.17b）。总和还可以涉及同一突触后神经元上的多个突触。如果这些突触同时活跃，则产生的 EPSP 可以通过空间总和加在一起（图 48.17c）。 总和也适用于 IPSP：在同一区域的突触几乎同时发生的两个或多个 IPSP，或在同一突触快速连续发生的 IPSP，比单个 IPSP 具有更大的超极化效应。通过总和，IPSP 还可以抵消 EPSP 的效应（图 48.17d）。 轴突小丘是神经元的整合中心，该区域的膜电位在任何时刻都代表所有 EPSP 和 IPSP 的总和效应。每当轴突小丘处的膜电位达到阈值时，就会产生一个动作电位，并沿着轴突传播到其突触末梢。在不应期之后，只要轴突小丘处的膜电位再次达到阈值，神经元就可以产生另一个动作电位。 神经递质信号传导的终止 在触发反应后，化学突触恢复到其静息状态。这是如何发生的呢？关键步骤是从突触间隙清除神经递质分子。一些神经递质被酶促水解灭活； ```markdown | | | | | |--------------------------|---------------------|---------------------|----------------------| | | E₁ | E₁ | E₁ | | | | | | | 突触后神经元 | | | | | | E₂ | E₂ | E₂ | | | I | | I | | | | 轴突小丘 | | | 0 | | | | | 膜电位 (mV) | | | | | 突触后神经元轴突阈值| | | | | 静息电位 | | | | | -70 | E₁↑ | E₁↑ E₁↑ | E₁↑ I↑ | | | E₁ | E₁ | E₁+I | | | (a) 亚阈值，无总和 | (b) 时间总和 | (c) 空间总和 | | | | | | | | | | E₁ | | | | | | | | | | E₂ | | | | | I | | | | | | | | | | 动作电位 | | 0 | | | | | 膜电位 (mV) | | | | | 突触后神经元轴突阈值| | | | | 静息电位 | | | | | -70 | | | E₁↑ + E₂↑ + I↑ | | | | | | | | | | (d) EPSP 和 IPSP 的空间总和 | ``` 图 48.17 突触后电位总和。这些图表追踪突触后神经元轴突小丘处膜电位的变化。红色箭头表示在两个兴奋性突触（E₁ 和 E₂，图表上方图中的绿色）和一个抑制性突触（I，紫色）处发生突触后电位的时间。像大多数 EPSP 一样，在 E₁ 或 E₂ 处产生的 EPSP 在没有总和的情况下没有达到轴突小丘处的阈值。 视觉技能 使用这些图，提出一个论点，说明所有总和在某种意义上都是时间总和。 〈1080〉 **图 48.18 终止神经传递的两种机制。** （a）突触间隙中神经递质的酶促分解 （b）突触前神经元对神经递质的再摄取 水解（图 48.18a）。其他神经递质被重新捕获到突触前神经元（图 48.18b）。发生这种再摄取后，神经递质被重新包装在突触小泡中，或转移到神经胶质细胞中进行代谢或循环利用到神经元。 从突触间隙清除神经递质是信息通过神经系统传递的必要步骤。事实上，阻断这一过程会造成严重的后果。例如，神经毒气沙林会引发瘫痪和死亡，因为它会抑制分解控制骨骼肌的神经递质的酶。 突触处的调制信号 到目前为止，我们关注的是神经递质直接与离子通道结合，导致通道打开的突触。然而，也有一些化学突触，其中神经递质的受体不是离子通道的一部分。在这些突触中，神经递质与 G 蛋白偶联受体结合，激活突触后细胞中的信号转导通路，涉及第二信使（参见概念 11.3）。由于由此产生的离子通道打开或关闭取决于一个或多个代谢步骤，因此这些 G 蛋白偶联受体也被称为代谢型受体。G 蛋白偶联受体以多种方式调节突触后神经元的反应性和活性。 例如，考虑一下神经递质去甲肾上腺素的代谢型受体。去甲肾上腺素与其 G 蛋白偶联受体的结合激活了一种 G 蛋白，而该蛋白又激活了腺苷酸环化酶，即一种将 ATP 转化为 cAMP 的酶（见图 11.11）。环状 AMP 激活蛋白激酶 A，后者磷酸化突触后膜中的特定离子通道蛋白，导致它们打开或关闭。由于信号转导通路的放大效应，一个去甲肾上腺素分子的结合可以触发许多通道的打开或关闭。 许多神经递质同时具有离子型和代谢型受体。与配体门控通道产生的突触后电位相比，G 蛋白通路的效应通常起效较慢，但持续时间更长。 神经递质 突触处的信号传导会产生一种反应，这种反应取决于从突触前膜释放的神经递质和在突触后膜产生的受体。单个神经递质可以特异性地与十多种不同的受体结合。事实上，一种特定的神经递质可以兴奋表达一种受体的突触后细胞，并抑制表达另一种受体的突触后细胞。例如，让我们来研究乙酰胆碱，它是一种在无脊椎动物和脊椎动物中都普遍存在的神经递质。 乙酰胆碱 乙酰胆碱对神经系统的功能至关重要，这些功能包括肌肉刺激、记忆形成和学习。在脊椎动物中，乙酰胆碱受体主要有两类。一种是配体门控离子通道。我们对它在脊椎动物神经肌肉接头（运动神经元与骨骼肌细胞形成突触的部位）的功能最为了解。当运动神经元释放的乙酰胆碱与该受体结合时，离子通道打开，产生 EPSP。这种兴奋性活动很快就被乙酰胆碱酯酶终止，乙酰胆碱酯酶是突触间隙中的一种酶，可以水解神经递质。 乙酰胆碱的 G 蛋白偶联受体存在于包括脊椎动物中枢神经系统和心脏在内的位置。在心肌中，神经元释放的乙酰胆碱会激活一条信号转导通路。该通路中的 G 蛋白会抑制腺苷酸环化酶，并打开肌肉细胞膜中的钾通道。这两种作用都会降低心脏泵血的速度。因此，乙酰胆碱对心肌的作用是抑制性的，而不是兴奋性的。 几种对神经系统有深远影响的化学物质会模拟或改变乙酰胆碱的功能。尼古丁是一种存在于烟草和烟草烟雾中的化学物质， 〈1081〉 通过与中枢神经系统中的离子型乙酰胆碱受体结合，乙酰胆碱起兴奋剂的作用。如前所述，神经毒气沙林会阻断乙酰胆碱的酶促裂解。第三个例子是肉毒杆菌毒素，它会抑制乙酰胆碱的突触前释放。结果就是一种称为肉毒中毒的食物中毒。因为当乙酰胆碱释放被阻断时，呼吸所需的肌肉无法收缩，未经治疗的肉毒中毒通常是致命的。如今，以商品名 Botox 闻名的肉毒杆菌毒素注射剂被用于美容，通过抑制突触传递到特定面部肌肉来减少眼部或嘴部周围的皱纹。 虽然乙酰胆碱有很多作用，但它只是 100 多种已知神经递质中的一种。如表 48.2 中的例子所示，其余的神经递质分为四类：氨基酸、生物胺、神经肽和气体。 ```markdown | 神经递质 | 结构式 | |---|---| | 乙酰胆碱 | $H_3C-C(=O)-O-CH_2-CH_2-N^+(CH_3)_3$ | | **氨基酸** | | | 谷氨酸 | $H_2N-CH(COOH)-CH_2-CH_2-COOH$ | | γ-氨基丁酸 (GABA) | $H_2N-CH_2-CH_2-COOH$ | | 甘氨酸 | $H_2N-CH_2-COOH$ | | **生物胺** | | | 去甲肾上腺素 | | | 多巴胺 | | | 血清素 | | | **神经肽** (一个非常多样化的组，仅显示其中两个) | | | P物质 | Arg-Pro-Lys-Pro-Gln-Gln-Phe-Phe-Gly-Leu-Met | | 蛋氨酸-脑啡肽 (一种内啡肽) | Tyr-Gly-Gly-Phe-Met | | **气体** | | | 一氧化氮 | $N=O$ | ``` **氨基酸** 谷氨酸是几种可以作为神经递质的氨基酸之一。在无脊椎动物中，神经肌肉接点处的神经递质是谷氨酸，而不是乙酰胆碱。在脊椎动物中，谷氨酸是中枢神经系统中最常见的神经递质。谷氨酸作为神经递质的突触在长期记忆的形成中起着关键作用，你将在概念 49.4 中看到。 两种氨基酸在中枢神经系统中充当抑制性神经递质。甘氨酸在大脑外的中枢神经系统部分的抑制性突触中起作用。在大脑内，氨基酸 γ-氨基丁酸 (GABA) 是大多数抑制性突触处的神经递质。GABA 与突触后细胞上的受体结合会增加细胞膜对 Cl- 的通透性，从而产生 IPSP。广泛使用的药物地西泮（安定）通过与 GABA 受体上的一个位点结合来减少焦虑，从而增加对 GABA 的反应。 **生物胺** 归类为生物胺的神经递质是由氨基酸合成的，包括去甲肾上腺素，它是由酪氨酸合成的。去甲肾上腺素是自主神经系统（PNS 的一个分支）中的兴奋性神经递质。在神经系统之外，去甲肾上腺素作为一种激素具有独特但相关的功能，化学上类似的生物胺肾上腺素也是如此（参见概念 45.3）。生物胺多巴胺（由酪氨酸合成）和血清素（由色氨酸合成）在大脑中的许多部位释放，并影响睡眠、情绪、注意力和学习。一些精神活性药物，包括 LSD 和麦司卡林，显然是通过与这些神经递质的脑受体结合而产生致幻作用的。 生物胺在许多神经系统疾病和治疗中起着核心作用（参见概念 49.5）。退行性疾病帕金森氏病与大脑中缺乏多巴胺有关。此外，抑郁症通常用增加大脑中生物胺浓度的药物来治疗。例如，百忧解可增强血清素的作用，方法是在突触前神经元释放血清素后抑制其再摄取。 **神经肽** 几种神经肽，即相对较短的氨基酸链，充当通过 G 蛋白偶联受体起作用的神经递质。此类肽通常是通过裂解更大的蛋白质前体而产生的。神经肽 P 物质是一种关键的兴奋性神经递质，它介导我们对疼痛的感知。其他神经肽，称为内啡肽，起天然镇痛剂的作用，可降低疼痛感。内啡肽是在身体或情绪压力（例如分娩）期间在大脑中产生的。此外 〈1082〉 **科学技能练习** **用科学计数法表示的数据值的解释** **大脑有针对鸦片的特定蛋白质受体吗？**研究人员正在哺乳动物大脑中寻找鸦片受体。由于知道药物纳洛酮可以阻断鸦片的镇痛作用，他们假设纳洛酮通过与脑鸦片受体紧密结合而不激活它们来发挥作用。在本练习中，您将解释一个实验的结果以检验此假设。 **实验是如何进行的** 研究人员将放射性纳洛酮与从啮齿动物大脑制备的蛋白质混合物一起孵育。如果混合物中含有鸦片受体或其他可以结合纳洛酮的蛋白质，则放射性将稳定地与混合物结合。为了确定结合是否是由于特定的鸦片受体引起的，他们测试了其他药物（鸦片类和非鸦片类）阻断纳洛酮结合的能力。 1. 放射性纳洛酮和测试药物被添加到蛋白质混合物中。 放射性纳洛酮 2. 蛋白质被捕获在过滤器上。通过测量放射性来检测结合的纳洛酮。 药物 ```markdown | 药物 | 鸦片类药物 | 阻断纳洛酮结合的最低浓度 | |---|---|---| | 吗啡 | 是 | 6 × 10⁻⁹ M | | 美沙酮 | 是 | 2 × 10⁻⁸ M | | 左啡诺 | 是 | 2 × 10⁻⁹ M | | 苯巴比妥 | 否 | 10⁻⁴ M 无效 | | 阿托品 | 否 | 10⁻⁴ M 无效 | | 血清素 | 否 | 10⁻⁴ M 无效 | ``` 数据来源：C. B. Pert 和 S. H. Snyder，《鸦片受体：在神经组织中的证明》，《科学》179:1011-1014 (1973)。 **解释数据** 1. 上述数据以科学计数法表示：一个数值因子乘以 10 的幂。记住，10 的负幂表示小于 1 的数字。例如，$10^{-1}$ M（摩尔）也可以写成 0.1 M。用这种替代格式写出表格中吗啡和阿托品的浓度。 2. 比较表格中列出的美沙酮和苯巴比妥的浓度。哪个浓度更高？高多少？ 3. 苯巴比妥、阿托品或血清素会在 $10^{-5}$ M 的浓度下阻断纳洛酮结合吗？解释一下。 4. (a) 在本实验中，哪些药物阻断了纳洛酮的结合？ (b) 这些结果表明大脑中纳洛酮的受体是什么？ 5. 当研究人员使用肠道肌肉组织而不是大脑组织时，他们没有发现纳洛酮结合。这表明哺乳动物肌肉中的鸦片受体是什么？ → 讲师：此科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 除了缓解疼痛外，它们还可以减少尿量、降低呼吸频率，并产生欣快感以及其他情绪效应。由于鸦片类药物（例如吗啡和海洛因）与内啡肽结合到相同的受体蛋白上，因此鸦片类药物模仿内啡肽并产生许多相同的生理效应（参见图 2.16）。在科学技能练习中，您可以解释一项旨在寻找大脑中鸦片受体的实验数据。 **气体** 一些脊椎动物神经元释放溶解的气体作为神经递质。例如，在人类男性中，某些神经元在性唤起期间将一氧化氮 (NO) 释放到阴茎的勃起组织中。由此产生的平滑肌松弛…… 海绵状勃起组织血管壁中的肌肉使组织充满血液，从而勃起。勃起功能障碍药物伟哥通过抑制一种终止 NO 作用的酶来起作用。 与大多数神经递质不同，NO 不会储存在细胞质囊泡中，而是在需要时合成。NO 扩散到相邻的靶细胞中，产生变化，并在几秒钟内被分解。在它的许多靶标中，包括平滑肌细胞，NO 像许多激素一样起作用，刺激一种酶合成一种直接影响细胞代谢的第二信使。 尽管一氧化碳 (CO) 气体如果吸入是致命的毒药，但脊椎动物会产生少量 CO 作为神经递质。例如，CO 合成…… 〈1083〉 在大脑中调节激素从下丘脑的释放。 在下一章中，我们将考虑我们讨论过的细胞和生化机制是如何促成系统水平的神经系统功能的。 → 精通生物学 视觉大脑：神经传导和突触传递 --- 〈1083〉 48 章回顾 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 --- 概念 48.1 神经元的结构和组织反映了信息传递中的功能（第 1068-1069 页） * 大多数神经元都有分支的树突，用于接收来自其他神经元的信号，以及一个轴突，用于在突触处向其他细胞传递信号。神经元依赖神经胶质细胞来完成包括营养、绝缘和调节在内的功能。 [神经元结构图示，包括树突、细胞体、轴突丘、轴突、突触前细胞、突触后细胞和信号方向。] * 中枢神经系统 (CNS) 和周围神经系统 (PNS) 共同分三个阶段处理信息：感觉输入、整合以及向效应细胞的运动输出。 ？ 切断轴突会如何影响神经元中的信息流？ --- 概念 48.2 离子泵和离子通道建立神经元的静息电位（第 1069-1072 页） * 离子浓度梯度会在细胞的质膜上产生电压差或膜电位。Na⁺ 的浓度在细胞外高于细胞内；K⁺ 则相反。在静息神经元中，质膜有许多开放的钾通道，但只有很少的开放的钠通道。离子的扩散，主要是 K⁺，通过通道产生静息电位，细胞内比细胞外更负。 ？ 假设你将一个分离的神经元放置在一个类似于细胞外液的溶液中，然后将神经元转移到一个不含任何 Na⁺ 的溶液中。你预计静息电位会发生什么变化？ --- 概念 48.4 1. 为什么特定的神经递质会在不同的组织中产生相反的效果？ 2. 一些杀虫剂会抑制乙酰胆碱酯酶，这种酶会分解乙酰胆碱。解释这些毒素如何影响乙酰胆碱产生的 EPSP。 3. 建立联系 说出一种或多种同时发生在卵子受精和突触间神经传递中的膜活动（参见图 47.3）。 建议答案，请参见附录 A。 转到精通生物学以获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 --- 概念 48.3 动作电位是轴突传导的信号（第 1072-1077 页） * 神经元具有门控离子通道，这些通道会响应刺激而打开或关闭，从而导致膜电位的变化。膜电位幅度的增加称为超极化；减少称为去极化。膜电位的变化随刺激强度的变化而连续变化，这被称为等级电位。 * 动作电位是神经元质膜的短暂的、全或无的去极化。当等级去极化使膜电位达到阈值时，许多电压门控离子通道打开，触发 Na⁺ 的流入，迅速使膜电位达到正值。负膜电位通过钠通道的失活和许多电压门控钾通道的打开而恢复，这增加了 K⁺ 的流出。随后是不应期，对应于钠通道失活的时间间隔。 [动作电位图示，显示静息电位、去极化、阈值、上升相、下降相、超射和膜电位随时间的变化。] * 神经冲动通过沿轴突传播一系列动作电位从轴突丘传播到突触末端。传导速度随着轴突直径的增加而增加，并且在许多脊椎动物轴突中，随着髓鞘形成而增加。有髓鞘轴突的动作电位似乎从一个郎飞氏结跳到下一个，这个过程称为跳跃传导。 解读数据 假设不应期的长度等于动作电位（见上图），一个神经元触发动作电位的最大频率是多少？ 〈1084〉 概念 48.4 神经元在突触处与其他细胞进行通讯（第 1077-1083 页） • 在电突触中，电流直接从一个细胞流向另一个细胞。在化学突触中，去极化导致突触小泡与终末膜融合并将神经递质释放到突触间隙。 • 在许多突触中，神经递质与突触后膜中的配体门控离子通道结合，产生兴奋性或抑制性突触后电位（EPSP 或 IPSP）。然后，神经递质从间隙中扩散出去，被周围细胞吸收，或被酶降解。单个神经元在其树突和细胞体上有许多突触。轴突丘上的 EPSP 和 IPSP 的时间和空间总和决定了神经元是否产生动作电位。 • 同一神经递质的不同受体产生不同的作用。一些神经递质受体会激活信号转导通路，这会在突触后细胞中产生持久性变化。主要的神经递质包括乙酰胆碱；氨基酸 GABA、谷氨酸和甘氨酸；生物胺；神经肽；以及气体（如 NO）。 为什么许多用于治疗神经系统疾病或影响脑功能的药物都针对特定受体而不是特定的神经递质？ 测试你的理解 → 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 静息神经元的膜去极化时会发生什么？ (A) Na⁺ 净扩散出细胞。 (B) K⁺ 的平衡电位 (Eₖ) 变为正值。 (C) 神经元的膜电压变为正值。 (D) 细胞内部比外部更负。 2. 动作电位的共同特征是它们 (A) 导致膜超极化，然后去极化。 (B) 可以进行时间和空间总和。 (C) 由达到阈值的去极化触发。 (D) 沿所有轴突以相同的速度移动。 3. 神经递质受体位于何处？ (A) 核膜 (B) 郎飞氏结 (C) 突触后膜 (D) 突触小泡膜 3-4 级：应用/分析 4. 为什么动作电位通常在一个方向上传导？ (A) 离子只能沿一个方向沿轴突流动。 (B) 短暂的不应期阻止电压门控 Na⁺ 通道重新打开。 (C) 轴突丘比轴突末端具有更高的膜电位。 (D) Na⁺ 和 K⁺ 的电压门控通道仅在一个方向上打开。 5. 以下哪一项是使轴突末端的突触前膜去极化的最直接结果？ (A) 膜中的电压门控钙通道打开。 (B) 突触小泡与膜融合。 (C) 配体门控通道打开，允许神经递质进入突触间隙。 (D) 在突触后细胞中产生 EPSP 或 IPSP。 6. 假设一种特定的神经递质在突触后细胞 X 中引起 IPSP，在突触后细胞 Y 中引起 EPSP。一个可能的解释是 (A) 细胞 X 的突触后膜中的阈值与细胞 Y 的不同。 (B) 细胞 X 的轴突有髓鞘，而细胞 Y 的没有。 (C) 只有细胞 Y 产生终止神经递质活性的酶。 (D) 细胞 X 和 Y 对这种特定的神经递质表达不同的受体分子。 5-6 级：评估/创造 7. 假设：哇巴因是一种在某些文化中用于毒箭的植物物质，它会使钠钾泵失效。如果您用哇巴因处理神经元，您预计会看到静息电位发生什么变化？解释一下。 8. 假设：如果一种药物模拟了 GABA 在中枢神经系统中的活性，您预计它会对行为产生什么一般影响？解释一下。 9. 画出来 假设研究人员将电极插入从鱿鱼中解剖出来的轴突中间的两个位置。通过施加去极化刺激，研究人员将两个位置的质膜都带到阈值。使用下面的图作为模型，创建一个或多个图来说明每个动作电位将在哪里终止。 ``` 电极 _________/\_________/\_________ | | | 鱿鱼轴突 | |____________________| ``` 10. 进化联系 动作电位是一个全有或全无的事件。这种开/关信号传导是动物在复杂环境中必须感知和行动的一种进化适应。想象一个神经系统，其中动作电位的幅度取决于刺激的大小。描述开/关信号传导可能比这种连续变化的信号传导具有什么进化优势。 11. 科学探究 根据您对动作电位和突触的了解，提出两个关于各种麻醉剂如何阻断疼痛的假设。 12. 写一个主题：组织 简短的文章（100-150 字），描述脊椎动物神经元的结构和电学特性如何反映与其他动物细胞的相似性和差异。 13. 综合你的知识 这条菱背响尾蛇 (Crotalus atrox) 用尾巴尖的一组改良鳞片——响尾——来警告敌人它的存在。描述门控离子通道在启动和移动信号沿神经从蛇的头部到其尾巴，然后再到摇动响尾的肌肉的过程中所起的作用。 欲了解所选答案，请参阅附录 A。 〈1085〉 49 神经系统 关键概念 49.1 神经系统由神经元和支持细胞的回路组成 第 1086 页 49.2 脊椎动物的大脑是区域特化的 第 1091 页 49.3 大脑皮层控制随意运动和认知功能 第 1096 页 49.4 突触连接的变化是记忆和学习的基础 第 1099 页 49.5 许多神经系统疾病现在可以用分子术语来解释 第 1102 页 学习技巧 成对思考：区域特化涉及许多成对结构或回路的例子。填写这些对的互补或相互作用的功能，以帮助你理解它们在大脑或神经系统中的作用。 ```markdown | 结构 A/功能 | 结构 B/功能 | |---|---| | 中枢神经系统（大脑和脊髓）
信息整合 | 周围神经系统（神经节和周围神经）
信息往返于中枢神经系统的传递 | | 自主神经系统的交感神经分支 | 自主神经系统的副交感神经分支 | | 左脑半球 | 右脑半球 | | 海马体（在记忆中的作用） | 大脑皮层（在记忆中的作用） | ``` 图 49.1 神经科学家通过基因工程改造小鼠，使其在每个脑细胞中表达四种荧光蛋白的随机组合。结果如图所示，是一个“脑虹”，每个神经元都显示 90 种不同颜色组合中的一种。这种脑虹技术有望用于研究小鼠大脑中的特定通路。然而，最终我们想要了解我们自己的大脑，其中包含估计 10^11（1000 亿）个神经元和 10^14（100 万亿）个连接。 数十亿个神经元是如何组织起来执行复杂任务的？ 区域特化：复杂的任务，例如对口语问题的回应，涉及不同大脑区域的逐步功能。 记忆的形成：信息通过特定神经元之间活跃连接（突触）的强化模式来存储。 同步活动的突触（A 和 B）得到加强。不属于活动回路的突触（C）会减弱或消失。 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第 49 章做好准备 • 视觉大脑：神经系统 • HHMI 视频：人类视交叉上核 面向教师布置作业（在项目库中） • 科学技能练习：使用基因突变体设计实验 • 教程：脊椎动物神经系统 〈1086〉 概念 49.1 神经系统由神经元回路和支持细胞组成 感知和反应的能力起源于数十亿年前的原核生物，这增强了它们在不断变化的环境中的生存和繁殖成功率。在后来的进化过程中，对简单识别和反应过程的修改为动物体内细胞间的通讯提供了基础。在 5 亿多年前的寒武纪大爆发时期（参见概念 32.2），出现了专门的神经系统，使动物能够感知周围环境并快速做出反应。 水螅、水母和其他刺胞动物是最简单的具有神经系统的动物。在大多数刺胞动物中，相互连接的神经元形成弥散的神经网（图 49.2a），它控制着胃血管腔的收缩和扩张。在更复杂的动物中，多个神经元的轴突通常捆绑在一起，形成神经。这些纤维结构沿着特定的路径引导神经系统中的信息流。例如，海星有一组与中央神经环相连的放射状神经（图 49.2b）。在海星的每个腕内，放射状神经与神经网相连，它从神经网接收输入，并向神经网发送控制肌肉收缩的信号。 具有细长、两侧对称身体的动物拥有更加专门的神经系统。特别是，它们表现出头部化，这是一种进化趋势，即感觉神经元和中间神经元聚集在身体的前端。延伸到后端的（后部）神经使这些前神经元能够与身体其他部位的细胞进行通讯。 在许多动物中，执行整合功能的神经元形成了中枢神经系统 (CNS)，而将信息传入和传出 CNS 的神经元则形成了周围神经系统 (PNS)。在非分节蠕虫中，例如图 49.2c 中的涡虫，小脑和纵向神经索构成了最简单的、清晰定义的 CNS。在某些非分节蠕虫中，整个神经系统仅由少量细胞构成，例如线虫秀丽隐杆线虫。在这个物种中，成虫（雌雄同体）只有 302 个神经元，不多也不少。更复杂的无脊椎动物，例如分节蠕虫（图 49.2d）和节肢动物（图 49.2e），拥有更多的神经元。它们的行为由更复杂的大脑和包含神经节的腹神经索调节，神经节是分段排列的神经元簇，在传递信息中充当着中继点。 图 49.2 神经系统组织。(a) 水螅包含单个神经元（紫色），它们组织成弥散的神经网。(b-h) 具有更复杂神经系统的动物包含成组的神经元（蓝色），它们组织成神经，通常还有神经节和大脑。 ```markdown | (a) 水螅 (刺胞动物) | (b) 海星 (棘皮动物) | (c) 涡虫 (扁形动物) | (d) 水蛭 (环节动物) | |---|---|---|---| | 水螅图片，紫色神经网 | 海星图片，蓝色神经环和放射神经 | 涡虫图片，蓝色脑、神经索和横神经 | 水蛭图片，蓝色脑、腹神经索和分节神经节 | | (e) 昆虫 (节肢动物) | (f) 石鳖 (软体动物) | (g) 鱿鱼 (软体动物) | (h) 蝾螈 (脊椎动物) | | 昆虫图片，蓝色脑、腹神经索和分节神经节 | 石鳖图片，蓝色前神经环、纵神经索和神经节 | 鱿鱼图片，蓝色脑和神经节 | 蝾螈图片，蓝色脑、脊髓（背神经索）和感觉神经节 | ``` 〈1087〉 在同一动物群体中，神经系统的组织通常与其生活方式相关。例如，在软体动物中，固着和行动缓慢的物种，例如蛤和石鳖，具有相对简单的感觉器官，几乎没有或没有头部化（图 49.2f）。相比之下，活跃的掠食性软体动物，例如章鱼和鱿鱼（图 49.2g），拥有任何无脊椎动物中最复杂的神经系统。凭借它们的大型成像眼睛和包含数百万个神经元的大脑，章鱼可以学会区分视觉模式并执行复杂的任务，例如拧开罐子以取食其中的食物。 在像蝾螈（图 49.2h）或人类（图 49.3）这样的脊椎动物中，大脑和脊髓构成中枢神经系统（CNS）；神经和神经节是周围神经系统（PNS）的关键组成部分。区域特化是这两个系统的标志，正如我们将在本章中看到的那样。 脊椎动物神经系统的组织 在脊椎动物的胚胎发育过程中，中枢神经系统从空心的背神经索发育而来——这是脊索动物的标志（参见图 34.3）。 ▼图 49.3 脊椎动物神经系统。中枢神经系统由大脑和脊髓（黄色）组成。左右成对的颅神经、脊神经和神经节构成了大部分周围神经系统（深金色）。 ```markdown | 中枢神经系统（CNS） | 脑 | 颅神经 | |---|---|---| | | 脊髓 | | ``` 周围神经系统（PNS） 中枢神经系统外的 神经节 脊神经 神经索的腔体形成了脊髓的狭窄中央管以及大脑的脑室。中央管和脑室都充满了脑脊液，脑脊液是通过过滤动脉血在大脑中形成的（图 49.4）。脑脊液为中枢神经系统提供营养和激素，并带走废物，在流入静脉之前循环通过脑室和中央管。 除了充满液体的空间外，大脑和脊髓还有灰质和白质。灰质主要由神经元细胞体构成。白质由成束的轴突组成。在脊髓中，白质构成外层，反映了它在连接中枢神经系统与周围神经系统的感官和运动神经元中的作用。在大脑中，白质主要位于内部，神经元之间的信号传递在学习、感受情绪、处理感官信息和生成指令方面发挥作用。 在脊椎动物中，脊髓在称为脊柱的椎骨柱内纵向延伸。脊髓在大脑和身体之间传递信息，并产生基本的运动模式。它也独立于大脑，作为产生反射的简单神经回路的一部分，反射是身体对某些刺激的自动反应。反射通过对特定刺激提供快速、非自主的反应来保护身体。反射速度很快，因为感觉信息被用来激活运动神经元，而无需信息首先从脊髓传递到大脑再返回。如果你不小心把手放在热炉子上，即使你的大脑还没有处理疼痛，反射也会使你的手猛地缩回。同样，膝跳反射在你拿起意外的重物时提供即时的保护反应。如果你的腿弯曲，膝盖上的张力会触发大腿肌肉（股四头肌）的收缩，帮助你保持直立并支撑负荷。 ▼图 49.4 脑室、灰质和白质。大脑内部深处的脑室包含脑脊液。在大脑中，大部分灰质位于表面，围绕着白质。 灰质 白质 脑室 〈1088〉 **图 49.5 膝跳反射。** 许多神经元参与了这一反射，但为了简化，只显示了少数神经元。 **建立联系** 以该反射中传递给腘绳肌和股四头肌的神经信号为例，提出一个在吞咽反射过程中调节食道平滑肌活动的模型（参见图 41.9）。 1. 此处所示的反射（右腿的运动）是通过敲击与股四头肌相连的肌腱人为引发的。 2. 传感器检测到股四头肌的突然拉伸，感觉神经元将信息传递到脊髓。 3. 响应感觉神经元的信号，运动神经元将信号传递给股四头肌，使其收缩并使小腿向前摆动。 4. 脊髓中的中间神经元也接收来自感觉神经元的信号。 5. 通向腘绳肌的运动神经元被中间神经元抑制。这种抑制阻止了腘绳肌的收缩，否则会抵抗股四头肌的作用。 图例：感觉神经元；运动神经元；中间神经元 在体检期间，医生可能会用三角锤敲击膝跳反射，以帮助评估神经系统功能（图 49.5）。 外周神经系统 周围神经系统 (PNS) 传递往返于中枢神经系统 (CNS) 的信息，并在调节动物的运动及其内部环境中起着重要作用（图 49.6）。 感觉信息沿着 PNS 神经元到达 CNS，这些神经元被称为传入神经元（来自拉丁语，意思是“向内携带”）。在 CNS 内处理信息后，指令沿着 PNS 神经元传递到肌肉、腺体和内分泌细胞，这些神经元被称为传出神经元（来自拉丁语，意思是“向外携带”）。请注意，大多数神经是传入神经元和传出神经元的束状集合。 PNS 有两个传出神经元部分：运动系统和自主神经系统（参见图 49.8）。运动系统的神经元将信号传递给骨骼肌。运动控制可以是自主的，例如当你举手提问时，也可以是非自主的，例如脊髓控制的膝跳反射。相比之下，自主神经系统对平滑肌和心肌的调节通常是非自主的。自主神经系统的交感神经和副交感神经分支调节心血管、排泄和内分泌系统的器官。一个独特的神经元网络，现在被称为肠神经系统，对消化道、胰腺和胆囊进行直接和部分独立的控制。 体内平衡通常依赖于运动神经系统和自主神经系统之间的合作。为了应对 **图 49.6 脊椎动物周围神经系统的功能层次结构。** ```markdown | 中央神经系统（信息处理）| |---| | |周围神经系统| | 传入神经元 | 传出神经元 | | 感官感受器 | 自主神经系统 | 运动系统 | | | | 控制骨骼肌 | | 内部和外部刺激 | 交感神经分支 | 副交感神经分支 | 肠神经系统 | | | 控制平滑肌、心肌、腺体 | ``` 〈1089〉 图 49.7 自主神经系统的副交感神经和交感神经分支。每个分支中的大多数通路都涉及两个神经元，连接中枢神经系统和靶器官。第一个神经元的轴突从中枢神经系统中的一个细胞体延伸到一组外周神经系统神经元，这些神经元的细胞体聚集在一个神经节（复数，神经节）中。这些外周神经系统神经元的轴突将指令传递给内部器官，在那里它们与平滑肌、心肌或腺体细胞形成突触。 副交感神经分支 对内部器官的作用： 收缩眼瞳 刺激唾液腺分泌 收缩肺中的支气管 心率减慢 刺激胃和肠的活动 刺激胰腺活动 刺激胆囊 促进膀胱排空 促进生殖器勃起 交感神经分支 对内部器官的作用： 扩张眼瞳 抑制唾液腺分泌 舒张肺中的支气管 心率加快 抑制胃和肠的活动 抑制胰腺活动 刺激肝脏释放葡萄糖；抑制胆囊 刺激肾上腺髓质 抑制膀胱排空 促进射精和阴道收缩 例如，当体温下降时，下丘脑会向运动系统发出信号，导致颤抖，从而增加热量产生。与此同时，下丘脑会向自主神经系统发出信号，使体表血管收缩，减少热量散失。 自主神经系统的交感神经和副交感神经分支在调节器官功能方面主要具有拮抗（相反）的功能（图 49.7）。交感神经分支的激活对应于唤醒和能量产生（“战斗或逃跑”反应）。例如，心跳加快，消化受到抑制，肝脏将糖原转化为葡萄糖，肾上腺髓质增加肾上腺素的分泌。副交感神经分支的激活通常会引起相反的反应，从而促进平静并恢复自我维持功能（“休息和消化”）。因此，心率降低，消化增强，糖原产生增加。然而，在调节生殖活动（非稳态功能）时，副交感神经分支会补充而不是拮抗交感神经分支，如图 49.7 底部所示。 这两个分支不仅在总体功能上不同，而且在组织和释放的信号上也不同。副交感神经从脑底或脊髓的 CNS 离开，并在内部器官附近或内部的神经节中形成突触。相比之下，交感神经通常在脊髓中途离开中枢神经系统，并在位于脊髓外的神经节中形成突触。 在交感神经和副交感神经分支中，信息流的通路通常涉及节前神经元和节后神经元。节前神经元的细胞体位于中枢神经系统中，并释放乙酰胆碱作为神经递质（见概念 48.4）。就节后神经元而言，副交感神经分支释放乙酰胆碱，而几乎所有交感神经分支的对应神经元释放去甲肾上腺素。正是这种神经递质的差异使交感神经和副交感神经分支能够在肺、心脏、肠和膀胱等器官中产生相反的作用。自主神经系统中这些通路的比较，以及运动系统通路，如图 49.8 所示。 〈1090〉 图 49.8 运动和自主神经系统通路比较。 (a) 运动系统 （图片略） 目标：骨骼肌细胞 (b) 自主神经系统 （图片略） 交感神经分部 副交感神经分部 神经递质的图例：● 乙酰胆碱 ● 去甲肾上腺素 节前神经元 神经节 节后神经元 目标：平滑肌，心肌或腺体 神经胶质 脊椎动物和大多数无脊椎动物的神经系统不仅包含神经元，还包含神经胶质细胞，或神经胶质。在外周神经系统中使轴突髓鞘化的雪旺细胞是神经胶质的一个例子，而少突胶质细胞是它们在中枢神经系统中的对应物。图 49.9 概述了成体脊椎动物中主要类型的神经胶质，以及它们滋养、支持和调节神经元功能的方式。在胚胎中，有两种类型的神经胶质在神经系统的发育中起着至关重要的作用：放射状胶质细胞和星形胶质细胞。放射状胶质细胞形成轨道，新形成的神经元沿着这些轨道从神经管（产生中枢神经系统的结构）迁移（见图 47.14）。后来，与脑毛细血管相邻的星形胶质细胞参与形成血脑屏障，这是一种过滤机制，可防止血液中的许多物质进入中枢神经系统。放射状胶质细胞和星形胶质细胞也可以作为干细胞，它们进行无限的细胞分裂以自我更新并形成更特化的细胞。 概念检查 49.1 1. 如果一个学生得知她忘记的考试将在 5 分钟后开始，自主神经系统的哪个分部可能会被激活？解释你的答案。 2. 假如？假设一个人发生意外，切断了移动右手某些手指所需的一条小神经。您是否也预期会对这些手指的感觉产生影响？ 3. 建立联系 大多数受自主神经系统调节的组织都接受来自神经节后神经元的交感神经和副交感神经的输入。反应通常是局部的。相比之下，肾上腺髓质仅接受来自交感神经分部和仅来自神经节前神经元的输入，但在全身都能观察到反应。解释原因（见图 45.19）。 建议答案，请参见附录 A。 图 49.9 脊椎动物神经系统中的神经胶质。 （图片略） CNS 室管膜细胞排列在大脑的脑室中，并有纤毛，促进填充这些隔室的脑脊液的循环。 毛细血管 星形胶质细胞（来自希腊语 astron，星形）在中枢神经系统中具有多种功能。它们促进信息传递，调节细胞外离子浓度，促进血液流向神经元，帮助形成血脑屏障，并充当干细胞以补充某些神经元。 少突胶质细胞使中枢神经系统中的轴突髓鞘化。髓鞘化大大提高了动作电位的传导速度。 小胶质细胞是中枢神经系统中的免疫细胞，可抵御病原体。 PNS 雪旺细胞使外周神经系统中的轴突髓鞘化。 神经元 〈1091〉 概念 49.2 脊椎动物的大脑具有区域特异性 我们现在转向脊椎动物的大脑，它有三个主要区域：前脑、中脑和后脑（此处显示的是辐鳍鱼的大脑）。 每个区域都有其特殊的功能。前脑包含嗅球和大脑，其活动包括处理嗅觉输入（气味）、调节睡眠、学习和任何复杂的处理过程。中脑位于大脑的中心，协调感觉输入的传递。后脑的一部分形成了小脑，控制非自主活动，例如血液循环，并协调运动活动，例如移动。 进化 比较不同种系发育树上的脊椎动物，我们发现特定大脑区域的相对大小各不相同（图 49.10）。此外，这些大小差异反映了特定大脑功能的重要性差异。例如，以辐鳍鱼为例，它们利用嗅觉、视觉和侧线系统来探索环境，侧线系统可以检测水流、电刺激和身体位置。检测水中气味的嗅球在这些鱼类中相对较大。中脑也是如此，它处理来自视觉和侧线系统的输入。相比之下，大脑皮层需要进行复杂的处理和学习，因此相对较小。 大脑区域的大小和功能之间的相关性也可以通过观察小脑来观察。自由游动的辐鳍鱼，例如金枪鱼，可以在开阔水域中控制三个维度的运动，并且拥有相对较大的小脑。相比之下，不积极游泳的物种，例如七鳃鳗，小脑要小得多。因此，进化导致了结构与功能的密切匹配，特定大脑区域的大小与其对该物种在神经系统功能中的重要性以及物种生存和繁殖的重要性相关。 如果将鸟类和哺乳动物与在进化早期就从共同脊椎动物祖先分化出来的群体进行比较，就会发现两种趋势。首先，鸟类和哺乳动物的前脑占大脑的比例比两栖动物、鱼类和其他脊椎动物要大。其次，鸟类和哺乳动物的大脑相对于体型而言比其他群体要大得多。事实上，鸟类和哺乳动物的脑重与体重的比率是其进化祖先的十倍。总体脑容量和前脑相对大小的这些差异反映了鸟类和哺乳动物更强的认知和高阶推理能力，我们将在本章稍后讨论这些特征。 ▼图 49.10 脊椎动物大脑的结构和进化。这些脊椎动物大脑的例子被绘制成相同的总体尺寸，以突出主要结构的相对大小差异。这些相对大小的差异是在脊椎动物进化过程中出现的，它们与特定脊椎动物群体特定大脑功能的重要性相关。 ``` | | | | |---------|---------|---------| | 祖先脊椎动物 | | | | 七鳃鳗 | | | | 鲨鱼 | | | | 辐鳍鱼 | | | | 两栖动物 | | | | 鳄鱼 | | | | 鸟 | | | | 哺乳动物 | | | ``` 图例：前脑、中脑、后脑 就人类而言，大脑中的 1000 亿个神经元形成了 100 万亿个连接。如此多的细胞和连接是如何组织成能够执行高度复杂的信息处理、存储和检索的电路和网络的？为了解决这个问题，让我们从图 49.11 开始，它探讨了人脑的整体结构。您可以使用此图来追踪大脑结构在胚胎发育过程中的形成；作为它们在成人大脑中的大小、形状和位置的参考；并作为对其最广为人知功能的介绍。 为了进一步了解特定的大脑结构和大脑的整体组织如何与人类的大脑功能相关，我们将首先考虑大脑的活动周期和情绪的生理基础。然后，在概念 49.3 中，我们将注意力转移到大脑皮层内的区域特化。 〈1092〉 图 49.11 探索人脑的组织 大脑是人体最复杂的器官。大脑被厚厚的颅骨包围，被分割成一组独特的结构，其中一些结构可以在右侧所示的成人头部磁共振成像 (MRI) 中看到。下图追溯了胚胎中这些结构的发育。它们的主要功能将在本章的主要内容中进行解释。 人脑发育 随着人类胚胎的发育，神经管会形成三个前部隆起——前脑、中脑和后脑——它们共同构成了成体大脑。中脑和后脑的一部分形成了脑干，脑干是连接大脑底部脊髓的柄。后脑的其余部分形成了小脑，它位于脑干的后面。同时，前脑发育成间脑，包括大脑的神经内分泌组织，以及端脑，端脑会发育成大脑。在第二和第三个月中，端脑的快速扩张性生长导致大脑的外层部分或皮质延伸并覆盖了大脑的其余大部分。 ```markdown | 胚胎脑区域 | 儿童和成人脑结构 | |---|---| | 前脑 | | | 端脑 | 大脑（包括大脑皮层、基底核） | | 间脑 | 间脑（丘脑、下丘脑、上丘脑） | | 中脑 | 中脑（脑干的一部分） | | 后脑 | | | 中脑 | | | 后脑 | 脑桥（脑干的一部分），小脑 | | 末脑 | 延髓（脑干的一部分） | ``` 〈1093〉 **大脑** 大脑控制骨骼肌收缩，是学习、情感、记忆和感知的中心。它分为左右两个大脑半球。大脑的外层称为大脑皮层，对感知、随意运动和学习至关重要。 大脑皮层的左侧接收来自右侧身体的信息，并控制右侧身体的运动，反之亦然。一束厚厚的轴突，称为胼胝体，使左右大脑皮层能够进行交流。在白质深处，成群的神经元，称为基底核，充当计划和学习运动序列的中心。在胎儿发育过程中，这些部位的损伤会导致脑瘫，这是一种由运动指令传递到肌肉的中断引起的疾病。 **小脑** 小脑协调运动和平衡，并帮助学习和记忆运动技能。小脑接收关于关节位置和肌肉长度的感觉信息，以及来自听觉（听力）和视觉系统的输入。它也监测大脑发出的运动指令。小脑在执行运动和感知功能期间进行协调和错误检查时整合这些信息。手眼协调是小脑控制的一个例子；如果小脑受损，眼睛可以跟随移动的物体，但它们不会停在与物体相同的位置。手向物体的移动也会不稳定。 **间脑** 间脑产生丘脑、下丘脑和上丘脑。丘脑是传递到大脑的感觉信息的主要输入中心。来自所有感官以及大脑皮层的传入信息在丘脑中进行分类，并发送到适当的大脑中心进行进一步处理。丘脑由两个块状物组成，每个块状物的大小和形状都与核桃大致相同。一个更小的结构，下丘脑，构成一个控制中心，包括身体的恒温器以及中央生物钟。通过调节垂体，下丘脑调节饥饿和口渴，在性和交配行为中起作用，并启动战斗或逃跑反应。下丘脑也是垂体后叶激素的来源，以及作用于垂体前叶的释放激素的来源。上丘脑包括松果体，它是褪黑素的来源。 **脑干** 脑干由中脑、脑桥和延髓（通常称为延髓）组成。中脑接收并整合几种类型的感觉信息，并将其发送到前脑的特定区域。所有参与听觉的感觉轴突要么终止于中脑，要么在通往大脑的途中穿过中脑。此外，中脑协调视觉反射，例如周边视觉反射：头部转向从侧面接近的物体，而大脑无需形成物体的图像。脑桥和延髓的一个主要功能是在周围神经系统和中脑以及前脑之间传递信息。脑桥和延髓还有助于协调大规模的身体运动，例如跑步和攀爬。大多数携带有关这些运动指令的轴突在穿过延髓时从中央神经系统的一侧交叉到另一侧。结果，大脑的右侧控制着身体左侧的大部分运动，反之亦然。延髓的另一个功能是控制几种自动的稳态功能，包括呼吸、心脏和血管活动、吞咽、呕吐和消化。脑桥也参与其中一些活动；例如，它调节延髓中的呼吸中心。 〈1094〉 觉醒和睡眠 如果你曾经在上课（或读书）时睡着，你就会知道，你的注意力和精神警觉性会迅速改变。这种转变是由脑干和大脑调节的，它们控制着觉醒和睡眠。觉醒是一种感知外部世界的状态。睡眠是一种接收外部刺激但没有意识感知的状态。 与表象相反，睡眠是一种活跃的状态，至少对大脑来说是这样。通过在头皮上的多个位置放置电极，我们可以在脑电图 (EEG) 中记录称为脑电波的电活动模式。这些记录揭示了随着大脑经历不同的睡眠阶段，脑电波频率会发生变化。 一些动物具有进化适应性，可以在睡眠期间进行大量活动。例如，宽吻海豚在睡觉时会游泳，并定期浮出水面呼吸空气。这是怎么回事呢？与其他哺乳动物一样，前脑在物理和功能上被分为左右两个半球。研究人员注意到海豚睁一只眼闭一只眼睡觉，因此假设大脑只有一侧在同一时间处于睡眠状态。对睡眠海豚的每个半球的脑电图记录支持这一假设（图 49.12）。 虽然睡眠对生存至关重要，但我们对其功能仍然知之甚少。一种假设是，睡眠和梦境参与巩固学习和记忆。支持这一假设的证据包括，保持清醒 36 小时的测试对象即使先用咖啡因“提神”，也难以记住特定事件发生的时间。其他实验表明，在学习任务中被激活的大脑区域在睡眠期间可以再次变得活跃。 觉醒和睡眠部分受网状结构的控制，网状结构主要由中脑和脑桥中的神经元形成的弥散网络（图 49.13）。这些神经元控制以快速眼动 (REM) 和生动的梦为特征的睡眠周期的计时。睡眠也受生物钟（接下来讨论）和调节睡眠强度和持续时间的前脑区域的调节。 ```markdown | 位置 | 时间：0 小时 | 时间：1 小时 | |---|---|---| | 左半球 | (波形图，低频波) | (波形图，高频波) | | 右半球 | (波形图，低频波) | (波形图，高频波) | ``` 图例： 低频波：睡眠的特征波 高频波：清醒的特征波 ▼ 图 49.12 海豚可以同时处于睡眠和清醒状态。脑电图记录分别针对海豚大脑的两侧进行。在每个时间点，在一个半球记录到睡眠特有的低频活动，而在另一个半球记录到清醒典型的高频活动。 ▼ 图 49.13 网状结构。网状结构曾经被认为是一个单一的弥散神经元网络，现在被认为是许多不同的神经元簇。这些簇的功能之一是过滤感觉输入（蓝色箭头），阻断不断进入神经系统的熟悉和重复的信息，然后再将过滤后的输入发送到大脑皮层（绿色箭头）。 眼睛 网状结构 来自触觉、疼痛和温度感受器的输入 来自耳朵神经的输入 生物钟调节 睡眠和觉醒的循环是昼夜节律的一个例子，昼夜节律是生物活动的每日循环。这种循环发生在从细菌到人类的各种生物体中，依赖于生物钟，这是一种指导周期性基因表达和细胞活动的分子机制。尽管生物钟通常与环境中的光暗循环同步，但即使在没有环境线索的情况下，它们也能保持大约 24 小时的循环（参见图 40.9）。例如，在恒定环境中，人类的睡眠/觉醒周期为 24.2 小时，个体之间的差异很小。 通常是什么将生物钟与动物周围环境中的光暗循环联系起来的呢？在哺乳动物中，昼夜节律由下丘脑中的成簇神经元协调（见图 49.11）。这些神经元形成一个称为 SCN 的结构，SCN 代表视交叉上核。（中枢神经系统中的某些神经元簇被称为“核”。）作为对来自眼睛的感觉信息的反应，SCN 充当起搏器，使全身细胞中的生物钟与自然的白昼长度循环同步。在“科学技能练习”中，你可以解释 〈1095〉 科学技能练习 利用基因突变体设计实验 SCN 是否控制仓鼠的昼夜节律？通过手术切除实验室哺乳动物的 SCN，科学家证明了 SCN 是昼夜节律所必需的。然而，这些实验并未揭示昼夜节律是否起源于 SCN。为了回答这个问题，研究人员对野生型和突变仓鼠（Mesocricetus auratus）进行了 SCN 移植实验。野生型仓鼠在没有外部线索的情况下，其昼夜循环周期约为 24 小时，而对于 τ（tau）突变纯合的仓鼠，其循环周期只有约 20 小时。在本练习中，您将评估该实验的设计，并提出额外的实验以获得更深入的了解。 实验是如何进行的 研究人员通过手术切除了野生型和 τ 仓鼠的 SCN。几周后，这些仓鼠都接受了来自相反基因型仓鼠的 SCN 移植。为了确定手术前后仓鼠的节律活动周期，研究人员测量了三周内的活动水平。他们按照图 40.9a 所示的方式绘制了收集到的数据，然后计算了昼夜循环周期。 实验数据 在 80% 切除了 SCN 的仓鼠中，移植来自另一只仓鼠的 SCN 恢复了节律活动。对于 SCN 移植恢复了昼夜节律的仓鼠，两种操作（SCN 切除和替换）对昼夜循环周期的净效应绘制在右上方。每条红线连接个体仓鼠的两个数据点。 解释数据 1. 在对照实验中，研究人员一次只操纵一个变量。(a) 本研究中操纵的变量是什么？(b) 为什么研究人员对每个操作使用多只仓鼠？(c) 个体仓鼠的哪些特征可能在各处理组之间保持不变？ 2. 对于接受了 τ SCN 移植的野生型仓鼠，什么是合适的实验对照？ 3. (a) 上图揭示了关于移植受体昼夜循环周期的哪些一般趋势？(b) 这些趋势对于野生型和 τ 仓鼠受体是否有所不同？基于这些数据，关于 SCN 在决定昼夜节律周期中的作用，您可以得出什么结论？ 4. (a) 在 20% 的仓鼠中，SCN 移植后节律活动没有恢复。造成这一发现的可能原因是什么？(b) 您对基于 80% 仓鼠数据的关于 SCN 作用的结论有多大把握？ 5. 假设研究人员发现了一种缺乏节律活动的突变仓鼠；也就是说，它的昼夜活动周期没有规律模式。提出使用这种突变仓鼠以及 (a) 野生型和 (b) τ 仓鼠进行 SCN 移植实验。根据您在问题 3(b) 中的结论，预测这些实验的结果。 → 指导员：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中进行分配。 根据实验数据并提出实验来测试 SCN 在仓鼠昼夜节律中的作用。 → Mastering Biology HHMI 视频：人类视交叉上核 情绪 虽然大脑中的单个结构控制着生物钟，但情绪的产生和体验取决于许多大脑结构，包括杏仁核、海马体和丘脑的部分。如图 49.14 所示，这些结构与哺乳动物的脑干相接，因此被称为边缘系统（来自拉丁语 limbus，边界）。 边缘系统对我们情绪做出贡献的一种方式是将情绪体验存储为记忆，这些记忆可以在类似的情况下被回忆起来。这就是为什么，例如，一个让你想起可怕事件的情况会触发恐惧反应的原因。 图 49.14 人脑的边缘系统。该图显示了大脑和脑干，其中大脑的左半球已被移除。 〈1096〉 即使你的周围环境中目前没有任何可怕或具有威胁性的东西，也能引发心跳加快、出汗或恐惧。这种情绪记忆的储存和回忆尤其依赖于杏仁核的功能，杏仁核是大脑中靠近大脑底部的一个杏仁状结构。 通常，产生情绪和体验情绪需要大脑不同区域之间的相互作用。例如，笑和哭都涉及边缘系统与前脑的感觉区域相互作用。类似地，前脑中的结构将情绪“感觉”附加到由脑干控制的与生存相关的功能，包括攻击性、进食和性行为。 为了研究人类杏仁核的功能，研究人员有时会向成年受试者展示一张图片，然后让他们经历一次不愉快的体验，比如轻微的电击。经过几次试验后，如果他们再次看到这张图片，研究参与者就会出现自主神经兴奋——通过心率加快或出汗来衡量。杏仁核受损的受试者可以回忆起这张图片，因为他们的外显记忆是完整的。然而，他们不会表现出自主神经兴奋，这表明杏仁核的损伤导致了情绪记忆能力的下降。 大脑的功能成像 近年来，科学家们开始用功能成像技术研究杏仁核和其他大脑结构。通过在受试者执行特定功能（例如形成一个人的面部心理图像）时扫描大脑，研究人员能够将特定功能与特定大脑区域的活动相匹配。 有几种方法可用于功能成像。第一个广泛使用的技术是正电子发射断层扫描（PET），其中注射放射性葡萄糖可以显示代谢活动。如今，最常用的方法是功能性磁共振成像 (fMRI)。在 fMRI 中，受试者躺下，头部位于一个大型甜甜圈形磁体的中心。通过特定区域的富氧血液流量增加来检测大脑活动。 在一项使用 fMRI 的实验中，研究人员绘制了受试者在聆听他们描述为悲伤或快乐的音乐时的大脑活动图（图 49.15）。研究结果令人震惊：大脑的不同区域与这些对比鲜明的情绪体验相关。听到悲伤音乐的受试者杏仁核活动增加。相比之下，听快乐的音乐会导致伏隔核（一个对感知快乐很重要的大脑结构）的活动增加。 功能成像的应用数量不断增加。例如，医院使用 fMRI 来监测中风的恢复情况，绘制偏头痛中的异常情况，并提高脑部手术的有效性。 图 49.15 工作大脑中的功能成像。这些图像是使用 fMRI 显示与听众描述为快乐或悲伤的音乐相关的大脑活动的结果。（每个视图都显示了从上方看到的大脑单个平面中的活动。） 快乐的音乐 悲伤的音乐 伏隔核 杏仁核 视觉技能 这两张图像揭示了大脑不同水平面上的活动。你如何从这两张照片中看出这一点？关于伏隔核和杏仁核的位置，你能得出什么结论？ 概念检查 49.2 1. 当你挥动右手时，你的大脑哪个部分启动了这个动作？ 2. 醉酒的人很难闭着眼睛摸到自己的鼻子。酒精会损害哪个大脑区域？ 3. 如果？假设你检查了两组中枢神经系统受损的个体。一组人处于昏迷状态（长时间的无意识状态）。另一组人出现了瘫痪（全身骨骼肌功能丧失）。相对于中脑和脑桥的位置，每组的损伤部位可能在哪里？解释一下。 概念 49.3 大脑皮层控制随意运动和认知功能 现在我们转向大脑，它是语言、认知、记忆、意识和对周围环境的感知所必需的大脑部分。如图 49.11 所示，大脑是人脑中最大的结构。与整个大脑一样，它也表现出区域特化。在大多数情况下，认知功能存在于大脑皮层，即大脑的外层。在这个皮层内，感觉区域接收和处理感觉信息，联想区域整合信息，运动区域将指令传递到身体的其他部位。 在讨论大脑皮层中特定功能的位置时，神经生物学家经常使用四个区域或叶作为物理标志。每个叶——额叶、颞叶、枕叶和顶叶——都是以附近的颅骨骨骼命名的，每个叶都是特定大脑活动的焦点（图 49.16）。 〈1097〉 图 49.16 人类大脑皮层。大脑皮层的四个叶中的每一个都有专门的功能，其中一些功能列于此处。大脑左侧的某些区域（此处所示）与右侧的区域（未显示）具有不同的功能。 运动皮层（控制骨骼肌） 额叶 前额叶皮层（决策、计划） 布罗卡区（形成言语） 颞叶 听觉皮层（听觉） 韦尼克区（理解语言） 小脑 体感皮层（触觉） 顶叶 感觉联络皮层（整合感觉信息） 视觉联络皮层（组合图像和物体识别） 枕叶 视觉皮层（处理视觉刺激和模式识别） 信息处理 广义上讲，人类大脑皮层从两个来源接收感觉信息。一些感觉输入来自手、头皮和身体其他部位的个体感受器。这些躯体感觉感受器或体感感受器（来自希腊语 soma，意为身体）提供有关触觉、疼痛、压力、温度以及肌肉和四肢位置的信息。其他感觉输入来自聚集在专门感觉器官（例如眼睛和鼻子）中的感受器组。 进入皮层的大多数感觉信息都通过丘脑传递到大脑叶内的主要感觉区域。主要感觉区域接收到的信息会传递到附近的联络区，这些区域处理感觉输入中的特定特征。例如，在枕叶中，初级视觉区中的一些神经元组对特定方向的光线特别敏感。在视觉联络区中，与这些特征相关的信息在专门识别复杂图像（例如人脸）的区域中进行组合。 一旦经过处理，感觉信息就会传递到前额叶皮层，这有助于计划动作和运动。然后，大脑皮层可能会产生引起特定行为的运动指令，例如移动肢体或打招呼。这些指令由运动皮层中的神经元产生的动作电位组成，运动皮层位于额叶的后部（见图 49.16）。动作电位沿着轴突传播到脑干和脊髓，在那里它们会刺激运动神经元，而运动神经元又会刺激骨骼肌细胞。 在体感皮层和运动皮层中，神经元的排列方式取决于产生感觉输入或接收运动指令的身体部位（图 49.17）。例如，处理来自腿部和足部感觉信息的神经元位于最靠近中线的体感皮层区域。控制腿部和足部肌肉的神经元位于运动皮层的相应区域。请注意，在图 49.17 中，皮层表面积 图 49.17 初级运动皮层和初级体感皮层中的身体部位代表。在这些皮层的横截面图中，每个身体部位的皮层表面积由卡通中该部位的相对大小表示。 额叶 顶叶 初级运动皮层 初级体感皮层 躯干 肩部 上臂 肘部 前臂 手腕 手 手指 拇指 颈部 眉毛 眼睛 面部 嘴唇 下巴 舌头 脚趾 牙齿 牙龈 下巴 舌头 咽 腹部器官 臀部 膝盖 腿部 臀部 躯干 颈部 头部 上臂 肘部 前臂 手 手指 拇指 生殖器 视觉技能：为什么在这张图的两个部分中，手都比前臂大？ 〈1098〉 分配给每个身体部位的运动皮层面积与该部位的大小不成比例。相反，表面积与所需的神经元控制程度（对于运动皮层）或延伸轴突到该部位的感觉神经元的数量（对于体感皮层）相关。因此，分配给面部的运动皮层的表面积按比例来说相当大，这反映了面部肌肉在交流中的广泛参与。 语言和言语 皮层内认知功能的绘制始于 19 世纪，当时医生研究了损伤、中风或肿瘤对皮层特定区域的影响。皮埃尔·布罗卡对能够理解语言但不能说话的患者进行了死后（死后）检查。他发现，许多患者的左额叶的一个小区域有缺陷，现在被称为布罗卡区。卡尔·韦尼克发现，左颞叶后部（现在被称为韦尼克区）的损伤会导致理解言语的能力丧失，但不会丧失说话的能力。PET 研究现在已经证实，在言语生成过程中布罗卡区有活动，而在听到言语时韦尼克区有活动（图 49.18）。 皮质功能的侧化 布罗卡区和韦尼克区都位于左大脑半球，这反映了左大脑半球在语言中比右大脑半球发挥更大的作用。左半球也更擅长数学和逻辑运算。相比之下，右半球似乎在人脸和图案识别、空间关系和非语言思维方面占主导地位。左右半球之间这种功能上的差异称为侧化。 两个大脑半球通常通过胼胝体的纤维交换信息（参见图 49.11）。切断这种连接（这是对最极端形式的癫痫（一种癫痫发作性疾病）的最后手段治疗）会导致“裂脑”效应。在这种患者中，两个半球独立运作。例如，他们甚至无法阅读仅出现在他们左视野中的熟悉单词：感觉信息从左视野传递到右半球，但随后无法到达左半球的语言中心。 额叶功能 1848 年，一起可怕的事故指出了前额叶皮层在性情和决策中的作用。菲尼亚斯·盖奇是一名铁路施工队队长，当时一次爆炸将一根铁棒穿过了他的头部。这根铁棒一端直径超过 3 厘米，从他的左眼下方进入他的头骨，并从头顶穿出，损坏了他的额叶的大部分（图 49.19）。盖奇康复了，但他的性格发生了巨大的变化。他变得情绪冷漠，缺乏耐心，行为反复无常，这证明了前额叶皮层在性情和决策中的作用。 另外两组观察结果支持了盖奇的脑损伤和性格改变让我们了解额叶功能的假设。首先，额叶肿瘤会导致类似的症状：智力和记忆力似乎完好无损，但决策能力有缺陷，情绪反应减弱。其次，当前额叶皮层和边缘系统之间的连接被手术切断时，会出现同样的问题。（这种手术称为额叶脑白质切除术，曾经是治疗严重行为障碍的常用方法，但现在已不再使用。）综合这些观察结果，可以证明额叶对所谓的“执行功能”有重大影响。 脊椎动物认知的进化 进化 在几乎所有脊椎动物中，大脑都具有相同的基本结构（参见图 49.10）。鉴于这种统一的组织结构，构成知识的感知和推理能力是如何发展的呢？ 图 49.18 大脑皮层中语言区域的映射。这些 PET 图像显示了一个人大脑左侧在与言语相关的四项活动中的活动水平。在听到单词时，韦尼克区活动增加；在说单词时，布罗卡区活动增加；在看到单词时，视觉皮层活动增加；在生成单词时（不阅读单词），前额叶皮层活动增加。 图 49.19 菲尼亚斯·盖奇的颅骨损伤。 〈1099〉 某些物种是如何进化出高等推理能力的？多年来，研究人员倾向于这样一种假说：脊椎动物的高等推理能力需要进化出一个广泛卷曲的大脑皮层，就像人类、其他灵长类动物和鲸类动物（鲸鱼、海豚和鼠海豚）那样。例如，在人类中，大脑皮层约占大脑总质量的 80%。鸟类缺乏卷曲的大脑皮层，长期以来人们认为它们的智力远低于灵长类动物和鲸类动物。然而，最近的实验驳斥了这一观点：西丛鸦（加州丛鸦）可以记住它们首先藏匿了哪些食物。新喀里多尼亚乌鸦（Corvus moneduloides）非常擅长制造和使用工具，而这种能力以前只有在人类和其他一些猿类身上才有记录。非洲灰鹦鹉（Psittacus erithacus）能理解数字和抽象概念，例如“相同”、“不同”和“无”。 什么大脑结构使一些鸟类能够进行如此复杂的信息处理？答案似乎是神经元在脑膜（大脑的顶部或外部）内的核状（聚集）组织（图 49.20a）。请注意，这种排列方式与人类大脑皮层（图 49.20b）中的排列方式不同，在人类大脑皮层中，六层平行神经元与表面相切排列。因此，脊椎动物的进化导致了两种不同类型的大脑外部组织，它们可以支持复杂而灵活的功能。 鸟类脑膜和人类大脑皮层在进化过程中是如何产生的？目前的共识是，鸟类和哺乳动物的共同祖先的脑膜中，神经元被组织成细胞核，就像现在在鸟类中发现的那样。在哺乳动物的早期进化过程中，这种聚集的组织转变为分层的组织。然而，连接性得以保持，例如，丘脑将与视觉、声音和触觉相关的感官输入传递给鸟类的脑膜和哺乳动物的大脑皮层。 复杂的信息处理不仅取决于大脑的整体组织，还取决于能够学习和编码记忆的非常小的变化。我们将在下一节中讨论在人类的背景下的这些变化。 Mastering Biology 采访 Erich Jarvis：研究鸣禽如何学习旋律 CONCEPT CHECK 49.3 1. 研究对特定大脑区域受损的个体如何能够深入了解该区域的正常功能？ 2. 布罗卡区和韦尼克区的各自功能与周围皮层的活动有何关系？ 3. 如果一个胼胝体被切断的女性在她的左视野中看到一张熟悉面孔的照片，然后在她的右视野中看到，为什么她会发现很难说出这张面孔的名字？ 有关建议的答案，请参阅附录 A。 CONCEPT 49.4 突触连接的变化是记忆和学习的基础 神经系统的形成是逐步发生的。首先，受调控的基因表达和信号转导决定了神经元在发育中的胚胎中形成的位置。接下来，神经元会争夺生存。每个神经元都需要生长支持因子，这些因子由引导神经元生长的组织少量产生。没有到达适当位置的神经元无法获得这些因子，并经历程序性细胞死亡。最终结果是位于适当位置的神经元优先存活。这种竞争非常激烈，以至于胚胎中形成的一半神经元都被淘汰了。 在组织神经系统的最后阶段，会发生突触消除。在发育过程中，每个神经元都会形成许多突触，超过了其正常功能所需的突触。一旦神经元开始发挥作用，其活动就会稳定一些突触，而使其他突触不稳定。当胚胎完成发育时，超过一半的突触已经被消除。在人类中，这种消除不必要连接的过程称为突触修剪，在出生后和整个童年时期都会持续进行。 图 49.20 鸟类和人类大脑中负责高级认知区域的比较。虽然结构不同，但鸣禽大脑的（a）脑膜和人类大脑的（b）大脑皮层在高级认知活动中起着相似的作用，并与其他大脑结构建立许多相似的连接。 ```markdown | | 丘脑 | 中脑 | 大脑（包括脑膜） | 小脑 | 后脑 | |----------------|------|------|-----------------|------|------| | **(a) 鸣禽大脑（横截面）** | | | | | | | **(b) 人类大脑（横截面）** | | | | | | ``` 〈1100〉 一起，神经元发育、神经元死亡和突触消除建立了神经系统中细胞和连接的基本网络，这些网络在整个生命过程中都是必需的。 神经元可塑性 尽管中枢神经系统的整体组织是在胚胎发育过程中建立的，但神经元之间的连接可以被修改。神经系统这种重塑的能力，特别是对其自身活动的响应，被称为神经元可塑性。 神经系统的大部分重塑发生在突触处。属于以有用方式连接信息的回路的突触得以维持，而那些传递缺乏任何上下文的信息的突触可能会丢失。具体来说，当一个突触的活动与其他突触的活动同时发生时，可能会发生一些改变来加强突触连接。相反，当一个突触的活动与其他突触的活动不一致时，突触连接有时会变弱。 图 49.21a 说明了活动依赖性事件如何触发突触的获得或丢失。如果你把神经系统中的信号想象成高速公路上的交通，那么这样的变化就相当于增加或移除一个入口匝道。最终效果是增加特定神经元对之间的信号传递，减少其他神经元对之间的信号传递。突触处的信号也可以被加强或减弱，如图 49.21b 所示。在我们的交通类比中，这相当于加宽或缩小入口匝道。 神经元可塑性缺陷可能是自闭症谱系障碍的潜在原因，这种障碍会导致沟通和社会互动障碍，以及从幼儿时期开始的刻板和重复行为。现在越来越多的证据表明，自闭症谱系障碍涉及突触活动依赖性重塑的破坏。同时，广泛的研究已经排除了与疫苗防腐剂的任何联系，疫苗防腐剂曾被认为是基于虚假数据的潜在风险因素。 虽然自闭症的根本原因尚不清楚，但有很强的遗传因素导致了这种疾病和相关疾病。进一步了解与自闭症相关的突触可塑性破坏可能有助于更好地理解和治疗这种疾病。 记忆和学习 神经元可塑性对记忆的形成至关重要。我们不断地将正在发生的事情与刚刚发生的事情进行比较。我们将信息在短期记忆中保存一段时间，如果它变得无关紧要，就将其释放。如果我们希望记住一个名字、电话号码或其他事实，就会激活长期记忆机制。如果我们以后需要回忆起这个名字或号码，我们就会从长期记忆中提取它，并将其返回到短期记忆中。 短期记忆和长期记忆都涉及将信息存储在大脑皮层。在短期记忆中，这些信息是通过海马体中形成的临时链接来获取的。当记忆变成长期记忆时，海马体中的链接会被大脑皮层本身内的连接所取代。如前所述，这种记忆巩固的一部分被认为发生在睡眠期间。此外，记忆巩固所需的激活海马体可能至少是我们某些梦境的基础。 根据我们目前对记忆的理解，海马体对于获得新的长期记忆至关重要，但对于维持这些记忆并非必要。这一假设很容易解释一些海马体受损的个体的症状：他们无法形成任何新的持久记忆，但可以自由地回忆受伤前的事件。实际上，他们缺乏正常的海马体功能，使他们陷入了过去。海马体损伤和记忆丧失是阿尔茨海默病早期阶段的常见症状（见概念 49.5）。 以不同方式组织短期记忆和长期记忆会提供什么进化优势？一种假设是，在大脑皮层中形成连接的延迟允许长期记忆逐渐整合到现有的知识和经验库中，为更有意义的联想提供基础。 图 49.21 神经元可塑性。突触连接会随着时间的推移而改变，根据突触活动的水平而增强或减弱。 (a) 神经元 N₁ 与突触后神经元的突触处的高水平活动导致从该神经元招募额外的轴突末端。与神经元 N₂ 的突触缺乏活动会导致与该神经元的功能连接丧失。 (b) 如果突触后细胞上的两个突触经常同时活跃，则两种反应的强度可能会增加。 〈1101〉 与这一假设一致的是，从短期记忆到长期记忆的信息转移通过将新数据与先前学习并存储在长期记忆中的数据关联而得到增强。例如，如果您已经从玩其他纸牌游戏中获得了“纸牌意识”，那么学习新的纸牌游戏会更容易。 运动技能，例如系鞋带或写作，通常是通过重复学习的。您可以在不有意识地回忆完成这些任务所需的各个步骤的情况下执行这些技能。学习技能和程序，例如骑自行车所需的技能和程序，似乎涉及与负责大脑生长和发育的细胞机制非常相似的细胞机制。在这种情况下，神经元实际上会建立新的连接。相比之下，记住电话号码、事实和地点——这些可以非常快速，并且可能只需要一次接触相关项目——可能主要依赖于现有神经元连接强度的变化。接下来，我们将考虑这种强度变化的一种方式。 长期增强作用 在寻找记忆的生理学基础时，研究人员将注意力集中在可以改变突触连接的过程上，使通信流变得更有效或更低效。我们将在这里重点关注长期增强作用 (LTP)，即突触传递强度的持久增加。数据表明，LTP 代表了记忆存储和学习的基本过程。LTP 最初在海马体组织切片中被发现，它涉及一个突触前神经元，该神经元释放兴奋性神经递质谷氨酸。LTP 涉及两种类型的谷氨酸受体，每种受体都以一种分子命名——NMDA 或 AMPA——可以用来人工激活该特定受体。如图 49.22 所示，当满足两个条件时，突触后膜上存在的受体组会发生变化：突触前神经元的一系列快速动作电位和突触后细胞其他地方的去极化刺激。结果是 LTP——突触后电位大小的稳定增加，该突触的活动与另一个输入的活动一致。 → 精通生物学 视觉大脑：学习和记忆 图 49.22 大脑中的长期增强作用。 ``` 突触前神经元 谷氨酸 Mg2+ Ca2+ Na+ NMDA 受体（开放） 储存的 AMPA 受体 NMDA 受体（关闭） 突触后神经元 ``` (a) 长期增强 (LTP) 之前的突触。NMDA 谷氨酸受体对谷氨酸的反应是开放的，但被 Mg2+ 阻断。 (b) 建立 LTP。附近突触（未显示）的活动使突触后膜去极化，导致 ① Mg2+ 从 NMDA 受体中释放。未阻断的受体通过允许 ② Na+ 和 Ca2+ 流入来响应谷氨酸。Ca2+ 流入触发 ③ 将储存的 AMPA 谷氨酸受体插入突触后膜。 (c) 表现出 LTP 的突触。谷氨酸释放激活 ① AMPA 受体，触发 ② 去极化。去极化解除了 ③ NMDA 受体的阻断。AMPA 和 NMDA 受体共同触发足够强的突触后电位，以启动 ④ 动作电位，而无需来自其他突触的输入。其他机制（未显示）促成了 LTP，包括通过蛋白激酶进行受体修饰。 概念检查 49.4 1.概述成人中两个神经元之间信息流增加的两种机制。 2.局部脑损伤的个体对许多脑功能的研究非常有用。为什么这不太可能适用于意识？ 3. 如果？假设一个海马体受损的人无法获得新的长期记忆。为什么获得短期记忆的能力也可能受损？ 附录 A 中有建议的答案。 〈1102〉 概念 49.5 许多神经系统疾病现在可以用分子术语来解释 神经系统疾病，包括精神分裂症、抑郁症、药物成瘾、阿尔茨海默病和帕金森病，是一个主要的公共健康问题。它们在美国造成的住院人数比心脏病或癌症还要多。直到最近，住院治疗通常是唯一可行的治疗方法，许多受影响的个体在他们的余生中都被送进了机构。如今，许多改变情绪或行为的疾病可以用药物治疗，将这些疾病的平均住院时间减少到只有几周。然而，在预防或治疗神经系统疾病，特别是阿尔茨海默病和其他导致神经系统退化的疾病方面，仍然存在许多挑战。目前正在进行大量的研究工作，以确定导致或促成神经系统疾病的基因。识别这些基因为确定病因、预测结果和开发有效治疗方法提供了希望。然而，对于大多数神经系统疾病来说，遗传因素仅部分解释了哪些个体受到影响。对疾病的另一个重要贡献来自环境因素。不幸的是，此类环境贡献通常很难识别。为了区分遗传和环境变量，科学家经常进行家庭研究。在这些研究中，研究人员追踪家庭成员之间的遗传关系、哪些个体受到影响以及哪些家庭成员在同一个家庭中长大。当受影响的个体之一有一个基因上不相关的收养兄弟姐妹或同卵双胞胎时，这些研究尤其具有信息价值，正如我们将在下一个主题精神分裂症中看到的那样。 精神分裂症 世界上大约 1% 的人口患有精神分裂症，这是一种严重的精神障碍，其特征是精神病发作，患者的现实感知扭曲。精神分裂症患者通常会经历幻觉（例如只有他们能听到的“声音”）和妄想（例如，其他人正在密谋伤害他们的想法）。家庭研究表明，精神分裂症有很强的遗传成分。然而，如图 49.23 所示，这种疾病也受环境因素的影响，因为与精神分裂症双胞胎共享 100% 基因的个体只有 48% 的几率患上这种疾病。尽管普遍认为，精神分裂症不一定会导致多重人格。相反，精神分裂症这个名字（来自希腊语 图 49.23 精神分裂症的遗传贡献。精神分裂症患者的表兄弟、叔叔和阿姨患上这种疾病的风险是无关人群的两倍。近亲的风险要高很多倍。 ```markdown | 与精神分裂症患者的关系 | 与精神分裂症患者共享的基因 | 患精神分裂症的风险 (%) | |---|---|---| | 一般人群中的个体 | | | | 表兄弟 | 12.5%（三级亲属） | <1 | | 叔叔/阿姨 | 25%（二级亲属） | ~3 | | 侄子/侄女 | | ~3 | | 孙子/孙女 | | ~5 | | 同父异母的兄弟姐妹 | | ~6 | | 父母 | 50%（一级亲属） | ~9 | | 同父同母的兄弟姐妹 | | ~10 | | 孩子 | | ~13 | | 异卵双胞胎 | | ~17 | | 同卵双胞胎 | 100% | ~48 | ``` 解读数据 如果该疾病影响其异卵双胞胎，则一个人患精神分裂症的可能性是多少？如果 DNA 测序显示双胞胎共享导致该疾病的基因变异，可能性会如何变化？ schizo，分裂，phren，心灵）指的是通常整合的大脑功能的碎片化。 目前的一个假设是，使用多巴胺作为神经递质的神经元通路在精神分裂症中被破坏。支持证据来自这样一个事实，即许多缓解精神分裂症症状的药物会阻断多巴胺受体。此外，刺激多巴胺释放的药物安非他明（“速度”）可以产生与精神分裂症相同的症状。最近的基因研究表明，精神分裂症与免疫系统成分补体蛋白 C4 的特定形式之间存在联系。 抑郁症 抑郁症是一种以情绪低落为特征的疾病，以及睡眠、食欲和能量水平的异常。已知的抑郁症有两种主要形式：重度抑郁症和双相情感障碍。受重度抑郁症影响的个体通常会经历持续数月的时期——在此期间，曾经愉快的活动不再提供乐趣，也不会引起兴趣。重度抑郁症是最常见的神经系统疾病之一，大约七分之一的成年人在某个时候会受到影响，女性人数是男性的两倍。 〈1103〉 双相情感障碍，或称躁狂抑郁症，会导致极端的情绪波动，影响了全世界约 1% 的人口。躁狂期以高度自尊、精力充沛、思维奔逸、过度健谈和冒险行为增加为特征。在较轻微的形式下，这个阶段有时与巨大的创造力有关，一些著名的艺术家、音乐家和文学家（例如梵高、罗伯特·舒曼、弗吉尼亚·伍尔夫和欧内斯特·海明威）在躁狂期都曾有过创作高峰。抑郁期伴随着动力减弱、价值感降低、快感缺失以及睡眠障碍。这些症状可能非常严重，以至于受影响的个体会尝试自杀。 重度抑郁症和双相情感障碍是目前有治疗方法的神经系统疾病。许多用于治疗抑郁症的药物，包括氟西汀（百忧解），可以增加大脑中生物胺的活性。 大脑的奖赏系统和药物成瘾 情绪受到大脑中一个称为奖赏系统的神经回路的强烈影响。奖赏系统为提高生存和繁殖能力的活动提供动力，例如对饥饿做出反应进食、口渴时饮水以及在兴奋时进行性活动。奖赏系统的输入由腹侧被盖区 (VTA) 的神经元接收，该区域位于中脑内（见图 49.11）。当被激活时，这些神经元从其突触末梢释放神经递质多巴胺（图 49.24）。这种多巴胺信号传导的目标包括伏隔核和前额叶皮层。 大脑的奖赏系统受到药物成瘾的显著影响，药物成瘾是一种以强迫性吸毒和无法控制摄入量为特征的疾病。成瘾性药物从镇静剂到兴奋剂，包括酒精、可卡因和尼古丁，以及阿片类药物，例如海洛因、芬太尼和羟考酮。所有这些药物都会增强多巴胺通路活性（见图 49.24）。随着成瘾的发展，奖赏回路也会发生长期变化。结果是对药物的渴望，这与任何与吸食相关的快感无关。2018 年，疾病控制和预防中心报告称，平均每天有 130 名美国人死于阿片类药物过量。 实验动物在模拟和研究成瘾方面非常有价值。例如，如果给大鼠一个连接到笼子中杠杆的给药系统，它们就会自行服用海洛因、可卡因或苯丙胺。此外，它们会表现出成瘾行为，即使到了挨饿的地步，它们也会继续自行服用药物而不是寻找食物。 随着科学家对大脑奖赏系统和各种成瘾形式的了解不断加深，人们希望这些见解能够带来更有效的预防和治疗方法。 图 49.24 成瘾性药物对哺乳动物大脑奖赏系统的影响。成瘾性药物会改变腹侧被盖区 (VTA) 神经元（位于大脑底部附近区域）形成的通路中的信号传递。 尼古丁刺激多巴胺释放 VTA 神经元。 抑制性神经元。 多巴胺释放 VTA 神经元。 阿片类药物会降低抑制性神经元的活性。 可卡因和苯丙胺会阻断多巴胺从突触间隙中的清除。 奖赏系统反应。 大脑奖励通路中的神经元。 关联思考 回顾概念 48.3 中的去极化。如果您使 VTA 中的神经元去极化，您会预料到会产生什么影响？请解释。 掌握生物学 与 Ulrike Heberlein 的访谈：用醉果蝇进行研究 阿尔茨海默病 现在被称为阿尔茨海默病的疾病是一种精神衰退或痴呆，其特征是意识模糊和记忆力减退。它的发病率与年龄相关，从 65 岁的大约 10% 上升到 85 岁的大约 35%。总体而言，阿尔茨海默病约占所有痴呆病例的三分之二。它也是美国成年人第六大最常见的死因，影响了包括前总统罗纳德·里根、作家 E.B. 怀特和民权女英雄罗莎·帕克斯在内的许多人。 阿尔茨海默病是一种进行性疾病；患者的功能逐渐丧失，最终需要他人帮助穿衣、洗澡和进食。阿尔茨海默病患者通常会丧失识别人的能力，甚至可能对直系亲属也表现出猜疑和敌意。 检查死于阿尔茨海默病的个体的大脑揭示了两个特征 〈1104〉 ▼图 49.25 阿尔茨海默病的微观症状。阿尔茨海默病的一个标志是在脑组织中存在由 β-淀粉样蛋白组成的斑块，周围环绕着神经原纤维缠结 (LM)。 Mastering Biology BBC 视频：寻找阿尔茨海默病的治愈方法 特征：淀粉样蛋白斑块和神经原纤维缠结，如图 49.25 所示。通常还伴有脑组织的大量萎缩，这反映了大脑许多区域神经元的死亡，包括海马体和大脑皮层。 这些斑块是 β-淀粉样蛋白的聚集体，β-淀粉样蛋白是一种不溶性肽，它从神经元中发现的一种膜蛋白的细胞外部分裂而来。称为分泌酶的膜酶催化这种分裂，导致 β-淀粉样蛋白在神经元外的斑块中积聚。正是这些斑块似乎触发了周围神经元的死亡。 在阿尔茨海默病中观察到的神经原纤维缠结主要由 tau 蛋白组成。（这种蛋白质与影响仓鼠昼夜节律的 tau 突变无关。）tau 蛋白通常有助于组装和维持沿轴突运输营养物质的微管。 在阿尔茨海默病中，tau 会发生变化，导致它与自身结合，从而导致神经原纤维缠结。有证据表明，tau 的变化与早发性阿尔茨海默病的出现有关，这是一种影响相对年轻个体的不太常见的疾病。目前，还没有可用的治疗方法可以阻止阿尔茨海默病的进展。 tau 蛋白积聚也是一种退行性脑部疾病的特征，这种疾病常见于运动员、退伍军人和其他有脑震荡或其他重复性脑外伤病史的人。（脑震荡是由头部受到打击或震动或身体受到撞击而震动大脑造成的脑损伤。）这种疾病被称为慢性创伤性脑病 (CTE)，最早在 2000 年代初被描述，现在已在 100 多名曾参加过美国国家橄榄球联盟职业橄榄球比赛的男性的死后诊断中发现。 帕金森病 帕金森病是一种运动障碍，其症状包括肌肉震颤、平衡能力差、姿势弯曲和步态蹒跚。面部肌肉变得僵硬，限制了患者改变表情的能力。也可能出现认知缺陷。与阿尔茨海默病一样，帕金森病是一种进行性脑部疾病，并且随着年龄的增长而变得更加常见。帕金森病的发病率在 65 岁时约为 1%，在 85 岁时约为 5%。在美国人口中，约有 100 万人患有帕金森病。 帕金森病涉及中脑神经元的死亡，这些神经元通常在基底神经节的突触处释放多巴胺。与阿尔茨海默病一样，蛋白质聚集体也会积聚。大多数帕金森病病例缺乏可识别的病因；然而，一种出现在相对年轻的成年人中的罕见形式的疾病具有明确的遗传基础。对与这种早发性帕金森病相关的突变的分子研究表明，某些线粒体功能所需的基因发生了破坏。研究人员正在调查线粒体缺陷是否也导致了更常见的迟发性帕金森病。 目前，帕金森病可以治疗，但无法治愈。用于控制症状的方法包括脑外科手术、深部脑刺激和一种与多巴胺相关的药物左旋多巴。与多巴胺不同，左旋多巴可以穿过血脑屏障。在大脑中，多巴脱羧酶将药物转化为多巴胺，从而减轻帕金森病的症状： ``` HO \ \/\ / \ HO CH2-CH-COOH | NH2 L-dopa ``` ``` 多巴脱羧酶 HO \ \/\ / \ HO CH2-CH2-NH2 | Dopamine ``` 大脑研究的未来方向 2014 年，美国政府启动了一项为期 12 年的大胆项目，即 BRAIN（通过推进创新神经技术进行大脑研究）倡议。其目标是开发创新技术并推动科学进步，类似于完成人类登月和绘制人类基因组图谱的重大项目。BRAIN 的具体目标是绘制大脑回路图，测量这些回路内的活动，并发现这种活动是如何转化为思想和行为的。 概念检查 49.5 1. 比较阿尔茨海默病和帕金森病。 2. 多巴胺活性与精神分裂症、药物成瘾和帕金森病有何关系？ 3. 假如？如果您能够检测到早期阿尔茨海默病，您是否期望看到的脑部变化与死于该疾病的患者所见的相似，尽管程度较轻？解释一下。 有关建议的答案，请参阅附录 A。 〈1105〉 **第 49 章 回顾** **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 49.1 神经系统由神经元和支持细胞的回路组成（第 1086-1090 页） * 无脊椎动物神经系统的复杂程度从简单的网状神经到具有复杂大脑和腹神经索的高度集中神经系统不等。 水螅（刺胞动物） 蝾螈（脊椎动物） 神经网 脑 脊髓（背神经索）感觉神经节 * 在脊椎动物中，由大脑和脊髓组成的中枢神经系统 (CNS) 整合信息，而周围神经系统 (PNS) 的神经则在 CNS 和身体其他部分之间传递感觉和运动信号。最简单的回路控制反射反应，其中感觉输入与运动输出相关联，而无需大脑的参与。 CNS 室管膜细胞 纤毛 毛细血管 神经元 PNS 星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞 施万细胞 * 传入神经元将感觉信号传递到 CNS。传出神经元在运动系统（将信号传递到骨骼肌）或自主神经系统（调节平滑肌和心肌）中发挥作用。自主神经系统的交感神经和副交感神经分支对不同的靶器官具有拮抗作用，而肠神经系统则控制许多消化器官的活动。 * 脊椎动物的神经元由神经胶质细胞支持，包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和施万细胞。一些神经胶质细胞充当干细胞，可以分化成成熟的神经元。 反射回路如何促进快速反应？ 概念 49.2 脊椎动物的大脑具有区域特异性（第 1091-1096 页） * 大脑有两个半球，每个半球都由覆盖白质的皮质灰质和基底核组成。基底核在计划和学习运动方面很重要。脑桥和延髓是信息在 PNS 和大脑之间传递的中继站。脑干中的网状结构，即神经元网络，调节睡眠和觉醒。小脑有助于协调运动、知觉和认知功能。丘脑是感觉信息传递到大脑的主要中心。下丘脑调节体内平衡和基本生存行为。在下丘脑内，一组称为视交叉上核 (SCN) 的神经元充当昼夜节律的起搏器。杏仁核在识别和回忆多种情绪方面起着关键作用。 中脑、小脑、丘脑和大脑在视觉和对视觉输入的反应中起什么作用？ 概念 49.3 大脑皮层控制随意运动和认知功能（第 1096-1099 页） * 大脑皮层的每一侧都有四个叶——额叶、颞叶、枕叶和顶叶——包含初级感觉区和联合区。联合区整合来自不同感觉区的信息。布罗卡区和韦尼克区对于产生和理解语言至关重要。这些功能集中在左脑半球，数学和逻辑运算也是如此。右脑半球似乎在模式识别和非语言思维方面更强。 * 在体感皮层和运动皮层中，神经元的分布根据产生感觉输入或接收运动指令的身体部位而定。 * 能够进行高级认知的灵长类动物和鲸类动物具有广泛卷积的大脑皮层。在鸟类中，称为大脑皮层的大脑区域包含成簇的细胞核，其功能类似于哺乳动物的大脑皮层。有些鸟类可以解决问题并理解抽象概念，其方式表明它们具有更高的认知能力。 一个病人有语言障碍，并且身体一侧瘫痪。你预计哪一侧会瘫痪？为什么？ 〈1106〉 概念 49.4 突触连接的变化是记忆和学习的基础（第 1099-1101 页） • 在发育过程中，形成的神经元和突触比成年后存在的要多。胚胎中神经元的程序性死亡和突触的消除建立了神经系统的基本结构。在成年人中，神经系统的重塑可能涉及突触的丢失或添加，或突触信号的增强或减弱。这种重塑能力被称为神经元可塑性。我们的短期记忆依赖于海马体中的临时连接。在长期记忆中，这些连接被大脑皮层内的连接所取代。 ？学习多种语言通常在儿童早期比晚年更容易。这与我们对神经发育的理解如何吻合？ 概念 49.5 许多神经系统疾病现在可以用分子术语来解释（第 1102-1104 页） • 精神分裂症的特征是幻觉、妄想和其他症状，它会影响使用多巴胺作为神经递质的神经通路。可以增加大脑中生物胺活性的药物可用于治疗双相情感障碍和重度抑郁症。强迫性吸毒是成瘾的特征，反映了大脑奖励系统活动的改变，该系统通常会为增强生存或繁殖的行为提供动力。 • 阿尔茨海默病和帕金森病是神经退行性疾病，通常与年龄相关。阿尔茨海默病是一种痴呆症，其中神经纤维缠结和淀粉样蛋白斑块在大脑中形成。帕金森病是一种运动障碍，由分泌多巴胺的神经元死亡引起，并与蛋白质聚集体的存在有关。 ？苯丙胺和 PCP 都有类似于精神分裂症症状的作用，这表明这种疾病的病因可能很复杂。解释一下。 测试你的理解 如需更多多项选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 自主神经系统副交感神经分支的激活 (A) 增加心率。 (B) 促进消化。 (C) 触发肾上腺素的释放。 (D) 导致糖原转化为葡萄糖。 2. 以下哪个结构或区域与其功能正确配对？ (A) 边缘系统——言语的运动控制 (B) 延髓——稳态控制 (C) 大脑——运动和平衡的协调 (D) 杏仁核——短期记忆 3. 韦尼克区受损的患者难以 (A) 协调肢体运动。 (C) 识别人脸。 (B) 生成言语。 (D) 理解语言。 4. 大脑皮层在以下哪个方面起主要作用 (A) 情绪记忆。 (C) 昼夜节律。 (B) 手眼协调。 (D) 屏住呼吸。 3-4 级：应用/分析 5. 中风后，患者可以看到面前的任何物体，但只注意他右视野中的物体。当被要求描述这些物体时，他难以判断它们的大小和距离。中风可能损坏了大脑的哪个部位？ (A) 左额叶 (B) 右额叶 (C) 右顶叶 (D) 胼胝体 6. 下丘脑的局部损伤最有可能扰乱 (A) 体温调节。 (B) 短期记忆。 (C) 执行功能，如决策。 (D) 感官信息的分类。 7. 绘制它 当你用手指刺破尖锐物体时，将你的手拉开反射依赖于脊髓中具有两个突触的神经元回路。(a) 使用圆圈表示脊髓的横截面，绘制电路。标记神经元的类型，每个神经元中信息流的方向以及突触的位置。(b) 绘制一个简单的大脑图，指示最终会在哪里感知到疼痛。 5-6 级：评估/创造 8. 进化联系 科学家经常使用“高阶思维”的测量方法来评估其他动物的智力。例如，鸟类被认为具有复杂的思维过程，因为它们可以使用工具并利用抽象概念。指出你在用这些方式定义智力时遇到的问题。 9. 科学探究 考虑一个在左脑半球受伤之前能流利地使用美国手语的人。受伤后，他仍然可以理解手语，但不能轻易地生成代表他想法的手语。提出两个可以解释这一发现的假设。你如何区分它们？ 10. 科学、技术和社会 随着脑活动扫描方法的日益复杂，科学家们正在开发检测个人特定情绪和思维过程的能力，而无需借助身体外部的设备。你认为这种技术普及后会带来什么好处和问题？解释一下。 11. 写作主题：信息 在一篇短文中（100-150 字），解释基因组对成人神经系统的规范如何不完整。 12. 综合你的知识 想象一下你站在人群面前的麦克风前。查看你的笔记，你开始讲话。使用本章中的信息，描述大脑特定区域中的一系列事件，这些事件使你说出第一个词。 〈1107〉 50 感官和运动机制 重要概念 50.1 感官感受器将刺激能量转换成信号，并将其传输到中枢神经系统。第1108页 50.2 在听觉和平衡方面，机械感受器检测移动的液体或沉淀颗粒。第1112页 50.3 动物的多样化视觉感受器依赖于吸光色素。第1117页 50.4 味觉和嗅觉依赖于相似的感官感受器组。第1123页 50.5 蛋白质细丝的物理相互作用是肌肉功能所必需的。第1125页 50.6 骨骼系统将肌肉收缩转化为运动。第1132页 学习技巧 绘制流程图：为了帮助您理解肌肉收缩的滑动细丝机制，请填写该流程的其余步骤。对于每个步骤，绘制肌球蛋白头部的位置，并列出 1）结合的 ATP 形式或其成分；2）能量状态（低/高）；以及 3）在该步骤中是否形成交叉桥。 ```markdown | 肌球蛋白头部： | 细（肌动蛋白）细丝 | |---|---| | • 结合ATP | | | • 低能量 | | | • 无交叉桥 | 粗（肌球蛋白）细丝 | | ↓ | | | 肌球蛋白头部： | | | ... | | | ↓ | | | ... | | ``` 图 50.1 在北美湿地的地下隧道中，星鼻鼹鼠 (Condylura cristata) 在几乎完全黑暗的环境中找到猎物。为此，鼹鼠依靠星形附属物簇，每个簇有 25,000 个触觉感受器。感受器将信号传递到鼹鼠的大脑，启动信息处理，使动物能够在几分之一秒内捕获并吃掉猎物。 哪些步骤将感官刺激与动物活动联系起来？ 感官感受器对特定刺激作出反应，通过传递信号... 机械感受器：声音、触觉、运动 电磁感受器：光、电 化学感受器：溶质、味觉、气味 温度感受器：热、冷 疼痛感受器：有害化学物质、温度 ...中枢神经系统对其进行解码、处理和响应... 感觉信息编码为动作电位，沿着特定路径（轴突）发送。 以运动输出的形式... 运动指令编码为动作电位，沿着特定路径（轴突）发送。 肌肉：运动、姿势 腺体：分泌物 前往 Mastering Biology 学生（在电子课本和学习区） • 准备好第 50 章 • 图 50.18 演练：感光细胞对光的反应 • BioFlix® 动画：肌肉收缩 教师布置（在项目库中） • 活动：眼睛的结构和功能 • 教程：运动的能量成本 〈1108〉 **概念 50.1 感受器转换刺激能量并将信号传递到中枢神经系统** 所有感觉过程都始于刺激，而所有刺激都代表能量的形式。感觉感受器将刺激能量转化为膜电位的变化，从而调节动作电位向中枢神经系统 (CNS) 的输出。中枢神经系统内对这些信息的解码会导致感觉。 当神经系统接收到并处理刺激时，可能会产生运动反应。最简单的刺激-反应回路之一是反射，例如图 49.5 中所示的膝跳反射。对于许多其他行为，感觉输入会经历更精细的处理。例如，想想图 50.1 中的星鼻鼹鼠如何在隧道中觅食。当鼹鼠的鼻子接触到一个物体时，鼻子中的触觉感受器就会被激活（图 50.2）。这些感受器将有关物体的感官信息（例如物体是否在移动）传递到鼹鼠的大脑。大脑中的回路整合输入并启动两条反应路径之一。如果检测到猎物或其他食物，大脑会发送运动输出指令到骨骼肌，导致下颚咬合。如果没有检测到食物，大脑会向骨骼肌发送指令，以继续沿着隧道移动。 考虑到这一概述，让我们来研究一下动物感觉系统的总体组织和活动。我们将重点关注感觉通路共有的四个基本功能：感觉接收、传导、传递和感知。 **感觉接收和传导** 感觉通路始于感觉接收，即由专门的感觉细胞检测刺激。每个感觉细胞要么是一个神经元，要么是一个调节神经元的细胞（图 50.3）。有些感觉细胞单独存在；其他则聚集在感觉器官中，例如图 50.1 中鼹鼠的星形鼻子。 术语“感觉感受器”描述的是感觉细胞或器官，以及检测刺激的亚细胞结构。一些感觉感受器对来自体内的刺激作出反应，例如血压和身体姿势。其他感受器检测来自体外的刺激，例如热、光、压力或化学物质。其中一些感受器对最小的刺激单位很敏感。例如，大多数光感受器可以检测到单个光量子（光子）。 尽管动物使用一系列感觉感受器来检测各种各样的刺激，但在所有情况下，其效果都是打开或关闭离子通道。由此产生的跨膜离子流变化 ```markdown | | 星鼻鼹鼠沿着隧道觅食并遇到物体。 | | :------------ | :--------------------------------------------------------------- | | 未检测到食物 | 鼹鼠继续前进 | | 检测到食物 | 鼹鼠咬 | | 感觉输入 | 与物体的接触激活了鼹鼠鼻子上的触觉感受器，这些感受器沿着感觉神经将信息传递到大脑。 | | 整合 | 大脑中的神经元回路整合输入并在运动神经元中产生动作电位。 | | 运动输出 | 肌肉收缩，导致鼹鼠咬住食物或沿着隧道进一步移动。 | ``` **图 50.2 一个简单的反应途径：星鼻鼹鼠的觅食** **图 50.3 神经元和非神经元感觉感受器。** 神经元感受器：感受器是传入神经元。 非神经元感受器：感受器调节传入神经元。 〈1109〉 膜的改变会改变膜电位。膜电位的变化称为感受器电位，而刺激向感受器电位的转换被称为感觉转导。请注意，感受器电位是分级电位：它们的大小随刺激的强度而变化。 传输 感觉信息通过神经系统以动作电位的形式传播。兼作神经元的感受器会产生沿着轴突传播到中枢神经系统（参见图 50.3）的动作电位。相比之下，非神经元感受器本身不会产生动作电位，而是通过化学突触将信息传递给传入神经元。由于这种化学信号改变了传入神经元产生动作电位的速率，因此产生的感觉信息也以动作电位的形式进入中枢神经系统。 感受器电位的大小随着刺激强度的增加而增加。如果感受器是感觉神经元，则较大的感受器电位会导致更频繁的动作电位（图 50.4）。如果感受器不是感觉神经元，则较大的感受器电位通常会导致感受器释放更多的神经递质。 许多感觉神经元以低速率自发地产生动作电位。在这些神经元中，刺激不会开启或关闭动作电位的产生，而是改变动作电位的产生频率，从而提醒神经系统注意刺激强度的变化。 感觉信息的处理可以在动作电位传递到中枢神经系统之前、期间和之后发生。在许多情况下，感觉信息的整合始于信息接收之时。由传递到感觉受体细胞不同部分的刺激产生的感受器电位通过总和进行整合，就像接收来自多个感觉受体的输入的神经元中的突触后电位一样。正如您很快就会看到的那样，眼睛等感觉结构也提供了更高水平的整合，而大脑会进一步处理所有传入的信号。 感知 当动作电位通过传入神经元到达大脑时，神经元回路会处理这些输入，从而产生对刺激的感知。由光线照射到眼睛而触发的动作电位与由空气在耳朵中振动而触发的动作电位的特性相同。那么，我们如何区分视觉、声音和其他刺激呢？答案在于连接感觉受体和大脑的连接。来自感觉受体的动作电位沿着专门针对特定刺激的神经元传播；这些专门的神经元与大脑或脊髓中的特定神经元形成突触。因此，大脑仅通过动作电位到达的路径来区分视觉和声音等刺激。 感知——例如颜色、气味、声音和味道——是在大脑中构建的，在外部世界中并不存在。因此，如果一棵树倒下而没有动物听到它，会有声音吗？倒下的树肯定会产生空气中的压力波，但如果将声音定义为一种感知，那么除非动物感觉到这些波并且它的大脑感知到它们，否则就没有声音。 放大和适应 感觉受体对刺激的转导会受到两种类型的修饰——放大和适应。放大是指在转导过程中增强感觉信号。放大的效果可能相当大。例如，从眼睛传导到人脑的动作电位的能量大约是触发它的少量光子的 100,000 倍。 感觉受体细胞中发生的放大通常需要涉及酶催化反应的信号转导（参见概念 11.3）。由于单个酶分子催化许多产物分子的形成，因此这些途径会显着放大信号强度。放大也可能发生在感觉器官的辅助结构中。例如，由耳朵中的三块小骨组成的杠杆系统在刺激到达耳朵最内部的感受器之前，将与声波相关的压力增强了 20 倍以上。 在持续刺激下，许多感受器的反应性会下降，这被称为感觉适应（不要与进化术语“适应”混淆）。感觉适应在我们对自身和周围环境的感知中起着非常重要的作用。没有它，您 ```markdown | | | |------------------------|-------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 轻微压力 | 低频率动作电位 | | 感受器 | | | 更大的压力 | 高频率动作电位 | ``` 〈1110〉 你会感觉到你的每一次心跳，并不断地意识到你身上穿的每一件衣服。此外，适应对于你看到、听到和闻到外部刺激强度的变化至关重要。 感官感受器类型 感官感受器根据它们转换的刺激的性质分为五类：机械感受器、化学感受器、电磁感受器、温度感受器和疼痛感受器。 机械感受器 我们的听觉和平衡感，以及我们对压力、触觉、拉伸和运动的反应，都依赖于称为机械感受器的感官感受器，它们感知由各种形式的机械能引起的物理变形。 机械感受器通常由离子通道组成，这些离子通道与延伸到细胞外部的结构（如“毛发”（纤毛））相连，也与细胞内部结构（如细胞骨架）相连。外部结构的弯曲或拉伸会产生张力，从而改变离子通道的通透性。这种变化反过来会改变膜电位，从而产生感受器电位——去极化或超极化。 脊椎动物的拉伸感受器是一种机械感受器，它可以检测肌肉运动，触发熟悉的膝跳反射（参见图 49.5）。脊椎动物的拉伸感受器是感觉神经元的树突，它们围绕某些小的骨骼肌纤维的中间呈螺旋状排列。当肌肉纤维被拉伸时，感觉神经元去极化，触发到达脊髓的神经冲动，激活运动神经元，并产生反射反应。 机械感受器也是哺乳动物触觉的感受器，它们通常嵌入在结缔组织层中。结缔组织的结构和感受器的位置会极大地影响最能刺激它们的机械能类型（轻触、振动或强压）（图 50.5）。检测轻触或振动的感受器靠近皮肤表面；它们将非常轻微的机械能输入转换为感受器电位。对更强的压力和振动作出反应的感受器位于皮肤深层。 有些动物利用机械感受器来感知它们的环境。例如，猫和许多啮齿动物的胡须根部有极其敏感的机械感受器。就像星鼻鼹鼠脸上的附属物一样，胡须充当触觉器官。不同胡须的偏转会触发到达大脑中不同细胞的动作电位。因此，动物的胡须使大脑能够组装一个“触觉图”，详细描述附近物体（如食物或障碍物）的位置。 图 50.5 人类皮肤中的感官感受器。真皮中的大多数感受器都被结缔组织包裹。表皮中的感受器是裸露的树突，真皮中围绕毛发根部缠绕的毛发运动感受器也是如此。 检测轻微压力和振动的感受器靠近皮肤表面。 表皮 真皮 皮下组织 神经 裸露的树突围绕毛发的根部缠绕，并检测毛发的运动。 对强压力作出反应的感受器位于皮肤深层。 表皮中裸露的树突对温度或有害刺激作出反应。 结缔组织 毛发 化学感受器 监测内部环境的化学感受器分为两大类。一些传递关于整体溶质浓度的信息。例如，哺乳动物大脑中的渗透压感受器检测血液中总溶质浓度的变化，并在渗透压升高时刺激口渴（参见图 44.19）。其他化学感受器对体液中的特定分子（包括葡萄糖、氧气、二氧化碳和氨基酸）作出反应。 动物也使用化学感受器来检测它们的食物和所处环境中的刺激。雄性蚕蛾的触角包含两种已知最敏感和最特异的化学感受器（图 50.6）；这些感受器可以检测到几公里外的雌蛾释放的性信息素的成分。对于化学感受器检测到的信息素和其他分子，刺激分子与感觉细胞膜上的特定受体结合，并启动离子通透性的变化。 电磁感受器 电磁感受器检测一种形式的电磁能，例如光、电和磁。例如，鸭嘴兽的喙上有电感受器。 〈1111〉 图 50.6 昆虫的化学感受器。雄性家蚕蛾 Bombyx mori 的触角上覆盖着感觉毛，在扫描电镜放大图中可见。这些毛具有化学感受器，对雌性释放的性信息素高度敏感。 图 50.7 电磁接收和温度接收的例子。 (a) 一些迁徙动物，例如这些白鲸，显然能够感知地球磁场，并利用这些信息以及其他线索来确定方向。 (b) 这条响尾蛇和其他蝮蛇在每只眼睛的前面和下方都有一对热感应颊窝器官。这些器官非常敏感，可以探测到一米外的温血猎物发出的红外辐射。蛇左右移动它的头部，直到两个颊窝器官探测到的辐射量相等，这表明猎物就在正前方。 有些鱼类可以探测甲壳类动物、小鱼和其他猎物肌肉产生的电场。在少数情况下，探测刺激的动物也是其来源：有些鱼类会产生电流，然后利用电感受器来定位猎物或其他干扰这些电流的物体。 许多动物可以利用地球的磁场线来确定它们迁徙时的方向（图 50.7a）。2015 年，研究人员发现了一对蛋白质，它们似乎在许多可以定向的动物中充当地磁场的传感器，包括帝王蝶、鸽子和须鲸。其中一种蛋白质与铁结合；另一种是电磁辐射的受体。 温度感受器 温度感受器可以检测热和冷。例如，某些毒蛇依靠温度感受器来检测温血猎物发出的红外辐射。这些温度感受器位于蛇头的一对颊窝器官中（图 50.7b）。在人类中，温度感受器位于皮肤和下丘脑前部。 最近，由于科学家对辛辣食物的欣赏，我们对温度感受的理解有了很大的提高。我们所说的“辣”的墨西哥胡椒和辣椒含有一种叫做辣椒素的物质。将辣椒素应用于感觉神经元会导致钙离子流入。当科学家们确定了神经元中与辣椒素结合的受体蛋白时，他们有了一个惊人的发现：该受体不仅对辣椒素，而且对高温（42°C 或更高）也会打开钙通道。本质上，辛辣食物尝起来“辣”是因为它们激活了与热汤和咖啡相同的受体。 哺乳动物有多种温度感受器，每一种都针对特定的温度范围。辣椒素受体和至少五种其他类型的温度感受器属于 TRP（瞬时受体电位）离子通道蛋白家族。正如对高温特异的 TRP 型受体对辣椒素敏感一样，对低温（低于 28°C）的受体可以被薄荷醇（一种植物产品）激活，我们认为它具有“凉爽”的味道。 疼痛感受器 极端的压力或温度，以及某些化学物质，会损害动物组织。为了检测反映这种有害（有害的）情况的刺激，动物依赖于伤害感受器（来自拉丁语 nocere，意为伤害），也称为疼痛感受器。通过触发防御反应，例如从危险中退缩，疼痛的感知起着重要的作用。哺乳动物的辣椒素受体可以检测危险的高温，因此它也起到疼痛感受器的作用。动物体内产生的化学物质有时会增强疼痛感。例如，受损组织会产生前列腺素，它充当局部调节剂 〈1112〉 炎症（参见概念 45.1）的前列腺素通过增加伤害感受器对有害刺激的敏感性来加剧疼痛。阿司匹林和布洛芬通过抑制前列腺素的合成来减轻疼痛。 接下来，我们将注意力转向感觉系统，从维持平衡和检测声音的系统开始。 概念检查 50.1 1. 五类感觉感受器中，哪一类主要致力于外部刺激？ 2. 为什么吃“辣”辣椒会导致人出汗？ 3. 假设：如果你用电刺激一个感觉神经元，这种刺激会被如何感知？ 建议答案，见附录 A。 概念 50.2 听觉和平衡中的机械感受器检测流动的液体或沉淀的颗粒 对于大多数动物来说，听觉与平衡感（对身体平衡的感知）密切相关。对于这两种感觉，机械感受器细胞都会因细胞表面结构因沉淀颗粒或流动的液体而发生偏转，从而产生感受器电位。 无脊椎动物的重力感应和声音感应 为了感知重力和保持平衡，大多数无脊椎动物依赖于位于称为平衡囊（图 50.8）的器官中的机械感受器。在一个典型的平衡囊中，平衡石，由沙粒或其他致密物质形成的颗粒，自由地位于一个衬有纤毛细胞的腔室中。每次动物重新定位自己时，平衡石都会重新沉淀，刺激腔室低点的机械感受器。 研究人员如何检验平衡石的重新沉淀提供有关身体相对于地球重力位置的信息这一假设？在一个关键实验中，平衡石被金属屑取代。然后，研究人员通过使用磁铁将金属屑拉到位于触角底部的平衡囊的上端，“欺骗”小龙虾倒立游泳。 许多（也许是大多数）昆虫的体毛会因声波而振动。刚度和长度不同的毛发会在不同的频率下振动。例如，雄性蚊子触角上的细毛会以特定的方式振动，以响应雌性蚊子拍打翅膀产生的嗡嗡声。这个感觉系统在吸引雄性蚊子到潜在配偶中的重要性很容易得到证明：一个以与雌性蚊子翅膀相同频率振动的音叉本身就能吸引雄性蚊子。 许多昆虫也通过振动敏感器官来探测声音，在某些物种中，这些器官由拉伸在内部气室上的鼓膜组成（图 50.9）。蟑螂缺乏这种鼓膜，但取而代之的是具有振动敏感的器官，这些器官可以感知空气的运动，例如由下降的人脚引起的空气运动。 图 50.8 无脊椎动物的平衡囊。称为平衡石的颗粒沉淀到腔室的最低点，会弯曲该位置的感受器细胞上的纤毛，从而向大脑提供有关身体相对于重力方向的信息。 图 50.9 昆虫的“耳朵”——在它的腿上。在这张蟋蟀前腿的扫描电镜图中可以看到鼓膜，它会响应声波而振动。振动会刺激附着在鼓膜内部的机械感受器。 哺乳动物的听觉和平衡 在哺乳动物中，与大多数其他陆生脊椎动物一样，听觉和平衡的感觉器官密切相关。图 50.10 探讨了人耳中这些器官的结构和功能。 〈1113〉 **图 50.10 探索人耳的结构** **1 耳朵结构概述** 外耳由外耳廓和耳道组成，它们收集声波并将其引导至鼓膜（耳膜），鼓膜是一层薄组织，将外耳与中耳隔开。在中耳中，有三块小骨头——锤骨、砧骨和镫骨——将振动传递到镫骨下方的一层膜，即卵圆窗。中耳也通向咽鼓管，这是一条连接到咽部的通道，可以平衡中耳和大气之间的压力。内耳由充满液体的腔室组成，包括在平衡中起作用的半规管，以及参与听觉的螺旋形耳蜗（源自拉丁语，意为“蜗牛”），这是一个骨性腔室。 外耳 中耳 内耳 颅骨 镫骨 砧骨 锤骨 半规管 耳廓 耳道 鼓膜 1 微米 卵圆窗 圆窗 听神经至大脑 耳蜗 咽鼓管 成束的毛发从单个哺乳动物毛细胞伸出（扫描电镜图）。两排较短的毛发位于较高的毛发后面，位于前景中。 **2 耳蜗** 这里以横截面显示的耳蜗有两个大管道——上面的前庭管和下面的鼓室管——由较小的耳蜗管隔开。两个管道都充满液体。 骨骼 听神经 前庭管 鼓室管 柯蒂氏器 覆膜 基底膜 毛细胞 感觉神经元的轴突 到听神经 **3 柯蒂氏器** 耳蜗管的底部是基底膜，它是柯蒂氏器的基础，其中包含耳朵的机械感受器——毛细胞，毛细胞带有成束的棒状“毛发”伸入耳蜗管。许多毛发附着在覆膜上，覆膜像遮阳篷一样悬挂在柯蒂氏器上。 **4 毛细胞** 在从每个毛细胞伸出的毛束内有一个肌动蛋白丝核心。基底膜响应声音的振动会使毛细胞升高和降低，使毛发弯曲，抵住周围的液体和覆膜。毛发的位移会导致毛细胞膜电位的变化。 〈1114〉 听觉 振动着的物体，例如拨动的吉他弦或说话者的声带，会在周围的空气中产生压力波。在听觉中，耳朵将这种机械刺激（压力波）转换为神经冲动，大脑将其感知为声音。为了听到我们环境中的音乐、语音或其他声音，我们依赖于毛细胞，这是一种具有毛状突起的感官细胞，可以检测运动。在振动波到达毛细胞之前，它们会被辅助结构放大和转换。第一步涉及耳朵中的结构，这些结构将运动空气的振动转换为流体中的压力波。到达外耳的运动空气会导致鼓膜振动。中耳的三个骨头将这些振动传递到卵圆窗，卵圆窗是耳蜗表面的一层膜。当其中一块骨头镫骨对着卵圆窗振动时，它会在耳蜗内的液体中产生压力波。 当进入前庭管时，液体压力波会向下压耳蜗管和基底膜。作为响应，基底膜和附着的毛细胞会上下振动。从毛细胞伸出的毛发会被位于上方的固定盖膜偏转（见图 50.10）。每次振动时，毛发会先向一个方向弯曲，然后向另一个方向弯曲，导致毛细胞中的离子通道打开或关闭。向一个方向弯曲会使毛细胞去极化，增加神经递质的释放以及沿着听觉神经传向大脑的动作电位频率（图 50.11）。向另一个方向弯曲毛发会使毛细胞超极化，从而减少神经递质的释放和听觉神经感觉的频率。 是什么阻止了压力波在耳朵内回荡并引起长时间的感觉？在穿过前庭管后，压力波会绕过耳蜗的顶端（尖端）并在撞击圆窗时消散（图 50.12a）。这种对声波的阻尼会重置装置以迎接下一个到达的振动。耳朵捕捉有关两个重要声音变量的信息：音量和音高。音量（响度）由声波的振幅或高度决定。大振幅波会导致基底膜更剧烈地振动，毛细胞上的毛发弯曲更大，传入神经元中的动作电位更多，这些神经元将信息传递到大脑。音高由声波的频率决定，即每单位时间的振动次数。声波频率的检测发生在耳蜗中，并且依赖于该器官的不对称结构。 耳蜗可以区分音高，因为基底膜的长度并不均匀：它在靠近卵圆窗的地方相对狭窄且僵硬，而在耳蜗底部的顶端则更宽且更灵活。基底膜的每个区域都调谐到不同的振动频率（图 50.12b）。此外，每个区域都通过轴突连接到大脑皮层的不同位置。因此，当声波引起基底膜特定区域振动时，神经冲动会被传导到我们皮层中的特定位置，我们就能感知到特定音高的聲音。 ▼ 图 50.11 毛细胞的感官接收。在听觉或平衡中，每个毛细胞都与传入神经元形成突触，该神经元将动作电位传导到中枢神经系统。毛细胞毛发向一个方向弯曲会使细胞去极化。去极化会增加兴奋性神经递质的释放，导致传入神经元中的动作电位更加频繁。向另一个方向弯曲毛发会减少神经递质的释放，从而降低传入神经元中的动作电位频率。 ```markdown | | (a) 无毛发弯曲 | (b) 毛发向一个方向弯曲 | (c) 毛发向另一个方向弯曲 | | -------- | ---------------- | --------------------- | --------------------- | | 毛细胞的“毛发” | | | | | 突触处的神经递质 | | 更多神经递质 | 更少神经递质 | | 传入神经元 | | | | | 接收器电位 | -50 mV | -50 mV | -50 mV | | 静息电位 | -70 mV | -70 mV | -70 mV | | 动作电位 | | | | | 信号 | ↓ | ↓ | ↓ | | 膜电位 (mV) | | | | | 时间 (秒) | 0 1 2 3 4 5 6 7 | 0 1 2 3 4 5 6 7 | 0 1 2 3 4 5 6 7 | ``` 〈1115〉 图 50.12 耳蜗中的感觉转导。 传入神经元的轴突（耳蜗神经） 镫骨 卵圆窗 前庭管 耳蜗 鼓膜 耳蜗底部 圆窗 （就好像耳蜗部分展开一样） 鼓室阶 A点 （a）镫骨靠着卵圆窗的振动会在耳蜗的液体（外淋巴；蓝色）中产生压力波（黑色箭头）。（为了便于说明，右边的耳蜗被画成部分展开的样子。）这些波通过前庭管传到耳蜗顶部，然后通过鼓室阶回到耳蜗底部。波的能量会引起基底膜（粉色）振动，刺激毛细胞（未显示）。由于基底膜的硬度沿其长度变化，沿着膜的每个点都会对特定频率的波产生最大振动。 解释数据：一个音和弦由几个音符组成，每个音符都由不同频率的声波形成。如果一个音和弦包含频率为 100、1,000 和 6,000 Hz 的音符，基底膜会发生什么？这将如何导致你听到一个和弦？ 平衡 人类和大多数其他哺乳动物内耳中的几个器官可以检测身体运动、位置和平衡。例如，称为椭圆囊和球囊的腔室使我们能够感知相对于重力的位置以及线性运动（图 50.13）。这些腔室位于卵圆窗后面的前庭中，每个腔室都包含伸入凝胶状物质的毛细胞。嵌入此凝胶中的是称为耳石的小碳酸钙颗粒。当你倾斜头部时，耳石会移动位置，接触伸入凝胶的不同一组毛发。毛细胞感受器将这种偏转转化为神经递质输出的变化。这改变了传入神经元的活动，向大脑发出头部倾斜的信号。耳石还负责你感知加速度的能力，例如当你坐着的静止汽车向前移动时。 图 50.13 内耳中的平衡器官。 半规管排列在三个空间平面中，检测头部的角运动。每个管底部的肿胀包含一簇毛细胞。 前庭 前庭神经 内淋巴 液体流动 壶腹 毛细胞 神经纤维 身体运动 椭圆囊和球囊告诉大脑哪个方向是上，并告知身体的位置或线性加速度。 椭圆囊 球囊 〈1116〉 连接到椭圆囊的三个充满液体的半规管可以检测头部转动和其他旋转加速度。在每个管道内，毛细胞形成一个簇，毛突出到一个称为壶腹的凝胶状帽中（见图 50.13）。由于这三个管道排列在三个空间平面上，因此它们可以检测头部在任何方向的角运动。如果你原地旋转，每个管道中的液体最终会达到平衡，并保持这种状态直到你停止。此时，移动的液体遇到静止的壶腹，引发我们称之为眩晕的角运动的错觉。 其他脊椎动物的听觉和平衡 鱼类依靠多种系统来检测其水生环境中的运动和振动。其中一个系统涉及一对内耳，其中包含耳石和毛细胞。与哺乳动物的耳朵不同，这些耳朵没有鼓膜、耳蜗或通向身体外部的开口。相反，由声波引起的水的振动通过头部骨骼传导到内耳。一些鱼类还有一系列的骨骼，将鱼鳔的振动传导到内耳。 大多数鱼类和水生两栖动物能够通过身体两侧的侧线系统检测低频波（图 50.14）。与我们的半规管一样，感受器由一簇毛细胞组成，其毛嵌入在壶腹中。水通过许多孔进入侧线系统，使壶腹弯曲，导致毛细胞去极化并产生动作电位。通过这种方式，鱼可以感知其在水中的运动，或水流在其身体上流动的方向和速度。侧线系统还可以检测猎物、捕食者和其他移动物体产生的水运动或振动。 在青蛙或蟾蜍的耳朵中，空气中的声音振动通过体表的鼓膜和单个中耳骨传导到内耳。鸟类和其他爬行动物也是如此，尽管它们像哺乳动物一样有耳蜗。 概念检查 50.2 1. 耳石如何适应星鼻鼹鼠等穴居哺乳动物？ 2. 假设？假设你耳蜗中的一系列压力波引起基底膜的振动，逐渐从顶端向底部移动。你的大脑会如何解释这种刺激？ 3. 假设？如果镫骨与其他中耳骨或卵圆窗融合，这种情况将如何影响听力？解释一下。 4. 建立联系 植物利用平衡石来检测重力（见图 39.22）。植物和动物在平衡石所在的隔室类型以及检测其对重力反应的生理机制方面有何不同？ 为获得建议的答案，请参见附录 A。 ```markdown | 侧面图 | 顶视图 | 横截面 | |---|---|---| | | | 周围水域 | | | 侧线 | 表皮 | 侧线管 | 侧线管开口 | | | | 水流 | | | | 神经 | 侧神经 | 鳞片 | 节段性肌肉 | | | | 鱼体壁 | ``` 图 50.14 鱼的侧线系统。侧线的感受器从头部到尾部沿着鱼的两侧延伸。水流进入并通过侧线管，推动凝胶状的壶腹，使其中的毛细胞弯曲。作为响应，毛细胞产生感受器电位，触发动作电位并传送到大脑。这些信息使鱼能够监测水流、移动物体产生的任何压力波以及通过水传导的任何低频声音。 ```markdown | 支撑细胞 | 神经纤维 | 动作电位 | |---|---|---| | | | | | | | 水流 | | | | 壶腹 | | | | 感官毛 | | | | 毛细胞 | ``` 〈1117〉 概念 50.3 动物的各种视觉感受器依赖于吸光色素 检测光的能力在几乎所有动物与其环境的相互作用中都起着核心作用。尽管用于视觉的器官在动物之间差异很大，但捕获光的潜在机制是相同的，这表明它们具有共同的进化起源。 视觉感知的进化 进化 动物界的感光器种类繁多，从仅能检测光的方向和强度的简单细胞簇到能够形成图像的复杂器官。这些不同的感光器都包含感光细胞，这些感觉细胞包含吸光色素分子。此外，指定感光细胞在胚胎发育过程中出现的时间和位置的基因在扁虫、环节动物、节肢动物和脊椎动物中是共享的。因此，所有感光细胞的遗传基础很可能已经存在于最早期的两侧对称动物中。 感光器官 大多数无脊椎动物都有一些感光器官。其中最简单的就是涡虫的感光器官（图 50.15）。 图 50.15 涡虫的眼点和定向行为。 光 暗 (a) 涡虫的大脑指示身体旋转，直到来自两个眼点的感官刺激相等且最小，导致动物远离光线。 光 眼点 感光器 视觉色素 眼点 (b) 照射到眼点前面的光会刺激感光器，而照射到后面的光会被遮蔽色素阻挡。通过这种方式，眼点指示光源的方向，从而实现避光行为。 一对眼点（单数，眼点），有时也称为眼斑，位于头部区域。每个眼点中的感光器只通过一个没有色素细胞的开口接收光线。通过比较来自两个眼点的动作电位的速率，涡虫可以远离光源，直到到达一个阴凉的地方，在那里提供阴影的物体可能会把它藏起来，免受捕食者的伤害。 复眼 昆虫、甲壳类动物和一些多毛类蠕虫有复眼，每个复眼由多达数千个感光器组成，称为小眼（图 50.16）。每只眼睛的这些“小平面”都有自己的聚焦透镜，可以捕捉来自视野一小部分的光线（眼睛向前看时看到的总面积）。复眼非常有效地检测运动，这是飞行昆虫和小型动物的重要适应性，它们经常受到捕食的威胁。许多复眼，包括图 50.16 中苍蝇的复眼，都提供了非常宽的视野。 昆虫具有出色的色觉，有些昆虫，例如蜜蜂，可以看到电磁光谱中的紫外线 (UV) 范围。由于紫外线对人类来说是不可见的，因此我们看不到蜜蜂和其他昆虫看到的环境差异。 图 50.16 复眼。 (a) 苍蝇头部的多面眼形成一个重复的图案，在显微照片中可见。 2 毫米 (b) 每个小眼的角膜和晶状体锥共同起到透镜的作用，将光线聚焦到视杆上，视杆是由感光器环绕并向内延伸形成的一种细胞器。视杆吸收光线，作为小眼的光敏部分。从不同角度进入许多小眼的不同光强度收集的信息用于形成视觉图像。 轴突 角膜 晶状体锥 透镜 视杆 感光器 小眼 〈1118〉 在研究动物行为时，我们不能简单地将我们的感官世界外推到其他物种；不同的动物具有不同的敏感性和不同的大脑组织。 单透镜眼 在无脊椎动物中，一些水母和多毛类蠕虫以及蜘蛛和许多软体动物都具有单透镜眼。单透镜眼的工作原理有点像照相机。 例如，章鱼或鱿鱼的眼睛有一个小开口，即瞳孔，光线通过瞳孔进入。虹膜像照相机的可调节光圈一样会扩张或收缩，从而改变瞳孔的直径以允许更多或更少的光线进入。在瞳孔后面，单个晶状体将光线引导到一层感光细胞上。与照相机的对焦动作类似，无脊椎动物单透镜眼中的肌肉会向前或向后移动晶状体，从而对不同距离的物体进行对焦。 图 50.17 探索人眼结构 ```markdown | 部位 | | 部位 | | 部位 | | |---|---|---|---|---|---| | 巩膜 | | 脉络膜 | | 视网膜 | | | 悬韧带 | | | | 神经元 | | | 角膜 | | | | 中央动脉和静脉 | | | 虹膜 | | | | 感光细胞 | | | 瞳孔 | | | | 视杆细胞 | 视锥细胞 | | 房水 | | | | | | | 晶状体 | | | | | | | 玻璃体液 | | 视神经盘 | | | | ``` 1. 眼睛结构概述 从外部开始，人眼被结膜（图中未显示）、巩膜和脉络膜包围，结膜是一种粘膜；巩膜是结缔组织；脉络膜是一种薄的色素层。在前面，巩膜形成透明的角膜，脉络膜形成彩色的虹膜。通过改变大小，虹膜调节进入瞳孔的光量，瞳孔是虹膜中心的孔。就在脉络膜内侧，视网膜的神经元和感光细胞构成了眼球的最内层。视神经在视神经盘处离开眼睛。 晶状体是一个透明的蛋白质盘，它将眼睛分成两个腔。晶状体前面是房水，这是一种透明的水状物质。排出这种液体的导管阻塞会导致青光眼，这是一种眼内压力升高会损害视神经，导致视力丧失的疾病。晶状体后面是胶状的玻璃体液（在此图的眼球下部显示）。 2. 视网膜 光线（在此图中从左侧射入）照射到视网膜，在到达视杆细胞和视锥细胞之前穿过大部分透明的神经元层，视杆细胞和视锥细胞是两种形状和功能不同的感光细胞。然后，视网膜的神经元将感光细胞捕获的视觉信息沿着红色箭头所示的通路传递到视神经和大脑。每个双极细胞都接收来自多个视杆细胞或视锥细胞的信息，每个神经节细胞都收集来自多个双极细胞的输入信息。水平细胞和无长突细胞整合整个视网膜的信息。 视神经盘是视神经离开视网膜的地方，它缺乏感光细胞。因此，该区域形成了一个“盲点”，光线无法在此被检测到。 〈1119〉 所有脊椎动物的眼睛都有一个单透镜。在鱼类中，聚焦的发生方式与无脊椎动物相同，即通过晶状体向前或向后移动。在包括哺乳动物在内的其他物种中，聚焦是通过改变晶状体的形状来实现的。 脊椎动物视觉系统 人眼将作为我们研究脊椎动物视觉的模型。如图 50.17 所示，视觉始于光子进入眼睛并撞击视杆细胞和视锥细胞。在那里，每个光子的能量被视黄醛捕获，视黄醛是视觉色素视紫红质中的光吸收分子。 虽然眼睛中的光检测是视觉的第一阶段，但请记住，实际上是大脑在“看”。因此，要理解视觉，我们必须研究视黄醛捕获光如何改变动作电位的产生，然后追踪这些信号到大脑的视觉中心，在那里图像被感知。 杆状细胞 突触 终末 细胞体 外段 圆盘 锥状细胞 杆状细胞 锥状细胞 细胞质基质 视黄醛 视紫红质 视蛋白 圆盘内部 3 光感受器细胞 人类有两种主要的光感受器细胞：视杆细胞和视锥细胞。在视杆细胞或视锥细胞的外段中，有一堆膜盘，视觉色素就嵌入其中。视杆细胞对光的敏感度比视锥细胞高，但它们不能区分颜色；视杆细胞使我们能够在夜间看到东西，但只能看到黑白。视锥细胞提供彩色视觉，但由于敏感度较低，对夜间视觉的贡献很小。视锥细胞有三种类型。每种类型在可见光谱上的敏感度不同，对红光、绿光或蓝光的反应最佳。 在上面显示的彩色扫描电子显微照片中，可以看到视锥细胞（绿色）、视杆细胞（浅褐色）和相邻的神经元（红色）。色素上皮细胞在本制备过程中已被移除，它位于右侧。 4 视觉色素 脊椎动物的视觉色素由一种称为视黄醛（维生素 A 的衍生物）的光吸收分子与一种称为视蛋白的膜蛋白结合而成。每个视蛋白分子的七个α螺旋跨越盘膜。此处显示的视杆细胞的视觉色素称为视紫红质。 视黄醛以两种异构体存在。吸收光线会使视黄醛中的一个键从顺式转变为反式排列，从而将分子从角形转变为直线形。这种构型变化会激活与视黄醛结合的视蛋白。 $H_3C$ $H_3C$ $H$ $CH_3$ $H$ $H_2C$ $H_2C$ $H$ $H$ $C$ $CH_3$ $H_3C$ 视黄醛：顺式异构体 光 酶 $H$ $H_3C$ $H_3C$ $CH_3$ $H$ $CH_3$ $H$ $H_2C$ $H_2C$ $H$ $H$ $H$ $H$ $CH_3$ $O$ $H$ 视黄醛：反式异构体 精通生物学动画：眼睛的结构和功能 • 视网膜的功能 • 光感受 视觉技能 视黄醛的异构体具有相同数量的原子和键，但在一个碳-碳双键 (C=C) 处的空间排列不同。在每个异构体中，圈出该 (C=C)。观察该键周围的原子，术语顺式（同侧）和反式（异侧）指的是什么原子？ 〈1120〉 眼睛中的感觉转导 视觉信息向神经系统的转导始于视杆细胞和视锥细胞中顺式视黄醛的光诱导转化为反式视黄醛。与其他顺反异构体对一样，这些视黄醛异构体仅在碳-碳双键处原子的空间排列上有所不同（见图 4.7）。 如图 50.17 所示，反式视黄醛和顺式视黄醛的形状不同。这种形状的转变激活了视觉色素（在视杆细胞中为视紫红质），进而激活了一种 G 蛋白，该 G 蛋白又激活了磷酸二酯酶。视杆细胞和视锥细胞中这种酶的底物是环状 GMP (cGMP)，它在黑暗中与钠离子 (Na+) 通道结合并使其保持打开状态（图 50.18a）。当酶水解 cGMP 时，Na+ 通道关闭，细胞变得超极化（图 50.18b）。然后，信号转导通路关闭，因为酶将视黄醛转化回顺式，使视觉色素失活。 在明亮的光线下，视紫红质保持活性，视杆细胞中的反应变得饱和。如果进入眼睛的光量突然减少，视杆细胞在几分钟内无法恢复完全的响应能力。这就是为什么如果你从明亮的阳光下快速进入黑暗的电影院，你会短暂失明的原因。（因为光激活会使视紫红质的颜色从紫色变为黄色，所以光响应饱和的视杆细胞通常被描述为“漂白”。） 视网膜中的视觉信息处理 视觉信息的处理始于视网膜本身，视杆细胞和视锥细胞都与双极细胞形成突触（见图 50.17）。在黑暗中，视杆细胞和视锥细胞去极化，并在这些突触处持续释放神经递质谷氨酸（图 50.19）。当光线照射到视杆细胞和视锥细胞时，它们会超极化，从而停止释放谷氨酸。这种减少会触发双极细胞膜电位的变化，从而改变它们对动作电位传递到大脑的调节。 来自视杆细胞和视锥细胞的信号处理通过视网膜中的几条不同途径发生。一些信息直接从感光细胞传递到双极细胞，再传递到神经节细胞。在其他情况下，水平细胞将信号从一个视杆细胞或视锥细胞传递到其他感光细胞和几个双极细胞。 视觉信息遵循多条路径是如何适应的？我们将考虑一个例子。当一个被照亮的视杆细胞或视锥细胞刺激一个水平细胞时，该水平细胞会抑制更远的、未被照亮的感光细胞和双极细胞。结果是，接收光的区域显得更亮，而黑暗的周围环境显得更暗。这种整合形式称为侧抑制，它可以锐化边缘并增强图像的对比度。作为视觉处理的重要组成部分，侧抑制发生在大脑和视网膜中。 ▼图 50.18 感光细胞对光的反应。光触发视杆细胞（此处所示）或视锥细胞中的感受器电位。请注意，对于感光细胞，这种膜电位的变化是超极化。 (a) 在黑暗中，Na+ 通过与环状 GMP (cGMP) 结合时打开的通道流动，cGMP 在细胞质中以高水平存在。这种 Na+ 的流动使感光细胞的质膜保持去极化状态。 ```markdown | | | |:----------------------|:-------------------------------------------| | 膜电位 (mV) | 横跨质膜 | | 0 | 去极化状态 | | -40 | | | -70 | | | 时间 | | | 在黑暗中，去极化细胞在突触末端释放神经递质谷氨酸。 | | ``` (b) 光触发一系列事件，激活视紫红质、转导蛋白和磷酸二酯酶。磷酸二酯酶将 cGMP 转化为 GMP。当 cGMP 水平下降时，cGMP 不再占据通道上的结合位点，导致通道关闭，细胞超极化。 ```markdown | | | |:----------------------|:---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 膜电位 (mV) | 横跨质膜 | | 0 | 光线照射视网膜 | | -40 | 超极化 | | -70 | | | 时间 | | | 在光线下，细胞变得超极化，并停止释放谷氨酸。 | | ``` Mastering Biology 图形演练 〈1121〉 图 50.19 光照和黑暗中视杆细胞的突触活动。 暗反应 视紫红质失活 Na⁺ 通道打开 视杆细胞去极化 释放谷氨酸盐 双极细胞去极化或超极化，取决于谷氨酸盐受体 光反应 视紫红质激活 Na⁺ 通道关闭 视杆细胞超极化 无谷氨酸盐释放 双极细胞超极化或去极化，取决于谷氨酸盐受体 像视杆一样，视锥细胞在其视蛋白分子失活时也会去极化。就视锥细胞而言，为什么将此称为暗反应会产生误导？ 单个神经节细胞接收来自一组视杆细胞和视锥细胞的信息，每个视杆细胞和视锥细胞对来自特定位置的光做出反应。总的来说，向一个神经节细胞提供信息的视杆细胞和视锥细胞定义了一个感受野——该神经节细胞可以对其做出反应的视野部分。供应单个神经节细胞的视杆细胞或视锥细胞越少，感受野就越小。较小的感受野通常会导致更清晰的图像，因为关于光线照射视网膜位置的信息更精确。 大脑中的视觉信息处理 神经节细胞的轴突形成视神经，将动作电位从眼睛传递到大脑（图 50.20）。两条视神经在大脑皮层底部中心附近的视交叉处相遇。视神经中的轴突在视交叉处被引导，使得来自左视野的感觉被传递到大脑的右侧，而来自右视野的感觉被传递到大脑的左侧。（请注意，每个视野，无论是右侧还是左侧，都涉及来自两只眼睛的输入。） 在大脑中，大多数神经节细胞轴突通向外侧膝状体核，这些核的轴突到达大脑中的初级视觉皮层。其他神经元将信息传递到更高阶的视觉处理和整合中心皮层的其他位置。研究人员估计，至少 30% 的大脑皮层参与形成我们实际“看到”的内容，包括数百个整合中心中的数亿个神经元。确定这些中心如何整合我们视觉的这些组成部分，如颜色、运动、深度、形状和细节，是许多激动人心的研究的重点。 彩色视觉 在脊椎动物中，大多数鱼类、两栖动物和爬行动物，包括鸟类，都具有非常好的彩色视觉。人类和其他灵长动物的色觉也很好，但在具有这种能力的哺乳动物中属于少数。对于猫和其他在夜间最活跃的哺乳动物来说，视网膜中大量的视杆细胞是一种适应，可以提供敏锐的夜视力。这些夜行动物的色觉有限，它们在白天可能看到的是柔和的世界。 在人类中，对颜色的感知基于三种类型的视锥细胞，每种视锥细胞都具有不同的视觉色素——红色、绿色或蓝色。这三种视觉色素，称为视蛋白，是由视蛋白和视黄醛形成的。 图 50.20 视觉神经通路。每条视神经包含大约一百万个轴突，它们与大脑中的中间神经元突触。这些核将感觉传递到初级视觉皮层，这是许多大脑中心中的一个，它们在构建视觉感知方面相互配合。 左眼 右眼 视神经 视交叉 与中间神经元突触 初级视觉皮层 〈1122〉 从视黄醛与三种不同的视蛋白结合开始。视蛋白中的细微差异导致每种感光色素在不同的波长下最佳地吸收光。虽然视觉色素被指定为红色、绿色和蓝色，但它们的吸收光谱实际上是重叠的。因此，大脑对中间色调的感知取决于两类或多类视锥细胞的不同刺激。例如，如果红色和绿色视锥细胞都被刺激，我们会看到黄色或橙色，这取决于哪一类视锥细胞受到更强的刺激。 异常色觉通常是由一种或多种感光色素蛋白基因突变引起的。在人类中，色盲几乎总是影响对红色或绿色的感知，并且在一个性别中比另一个性别更常见：5-8% 的男性，少于 1% 的女性。为什么？人类红色和绿色色素的基因是 X 连锁的。因此，男性会受到单一突变的影响，而女性只有在两个拷贝都发生突变时才会色盲。（人类蓝色色素的基因位于 7 号染色体上。） 对松鼠猴（Saimiri sciureus）色觉的实验使得基因治疗领域取得了早期突破。这些猴子只有两个视蛋白基因，一个对蓝光敏感，另一个对红色或绿色光敏感，这取决于等位基因。由于红/绿视蛋白基因是 X 连锁的，所有雄性都只有对红光或绿光敏感的版本，并且是红绿色盲。当研究人员将含有缺失版本基因的病毒注射到成年雄性猴子的视网膜中时，在 20 周后出现了全色视觉的证据（图 50.21）。 松鼠猴基因治疗研究表明，即使在成年期，处理视觉信息所需的神经回路也可以生成或激活，这使得治疗一系列视觉障碍成为可能。事实上，基因疗法已被用于治疗 Leber 先天性黑蒙症 (LCA)，这是一种遗传性视网膜退行性疾病，会导致严重的视力丧失。在使用基因疗法恢复了患有 LCA 的狗和小鼠的视力后，研究人员通过将功能性 LCA 基因注射到病毒载体中成功地治疗了人类的这种疾病（参见图 20.22）。 → Mastering Biology HHMI 视频：基因作为药物 视野 大脑不仅处理视觉信息，还控制捕获哪些信息。一个重要的控制是聚焦，这在人类中是通过改变晶状体的形状来实现的，正如前面提到的并在图 50.22 中所示。当你将眼睛聚焦在近处物体上时，你的晶状体会变得几乎呈球形。当你观察远处物体时，你的晶状体会变扁平。 虽然我们的周边视觉使我们能够看到近 180° 范围内的物体，但感光细胞在眼睛上的分布限制了我们看到的物体以及我们看到的清晰程度。总体而言，人类视网膜包含约 1.25 亿个视杆细胞和 600 万个视锥细胞。在视野中心的中央凹，没有视杆细胞，但有非常高密度的视锥细胞。 ▼ 图 50.22 哺乳动物眼睛的聚焦。睫状平滑肌控制晶状体的形状，晶状体弯曲光线并将其聚焦在视网膜上。晶状体越厚，光线弯曲得越厉害。 (a) 近视力（调节） 睫状肌收缩，将脉络膜边缘拉向晶状体。 悬韧带放松。 晶状体变厚变圆，聚焦在附近的物体上。 (b) 远视力 睫状肌放松，脉络膜边缘远离晶状体。 悬韧带拉紧晶状体。 晶状体变扁平，聚焦在远处的物体上。 ▼ 图 50.21 视觉基因疗法。这只曾经色盲的成年雄性猴子接受了基因疗法，展示了它区分红色和绿色的能力。 MAKE CONNECTIONS 红绿色盲在松鼠猴和人类中是 X 连锁的（见图 15.7）。为什么这种遗传模式在人类中很明显，但在松鼠猴中不明显？ → Mastering Biology 动画：近视力与远视力 〈1123〉 锥状体——大约每平方毫米 150,000 个锥状体。锥状体与杆状体的比例随着与中央凹的距离而下降，周边区域只有杆状体。在白天，通过直视物体，使光线照射到中央凹中紧密排列的锥状体上，可以获得最清晰的视力。在晚上，直视昏暗的物体是无效的，因为对光更敏感的光感受器——杆状体——在中央凹中是不存在的。因此，你通过将焦点放在物体一侧的某个点上，才能最好地看到一颗昏暗的星星。 概念检查 50.3 1. 对比一下涡虫和苍蝇的光探测器官。每个器官如何适应动物的生活方式？ 2. 在一种称为老花眼的疾病中，眼睛的晶状体失去了大部分弹性，并保持扁平的形状。你预计这种情况会如何影响一个人的视力？ 3. 假设：即使我们的光感受器在黑暗中释放更多的神经递质，但当我们的眼睛暴露在光线下时，我们的大脑会接收到更多的动作电位。提出一个解释。 4. 建立联系 比较视网膜在眼睛中的功能与植物光系统中叶绿素色素的功能（见概念 10.2）。 概念 50.4 味觉和嗅觉依赖于相似的感受器组 动物利用它们的化学感官来实现各种目的，包括寻找配偶、识别标记的领地以及在迁徙过程中帮助导航。此外，像蚂蚁和蜜蜂这样生活在大型社会群体中的动物广泛依赖于化学“对话”。 在所有动物中，化学感官对摄食行为都很重要。味觉和嗅觉都依赖于化学感受器。对于陆生动物来说，味觉是对存在于溶液中的称为味觉剂的化学物质的检测，而嗅觉是对通过空气传播的称为气味剂的化学物质的检测。水生动物的味觉和嗅觉没有区别。 昆虫的味觉感受器位于足部和口器的感觉毛中，它们在那里被用来选择食物。一根味毛包含几个化学感受器，每个感受器都对特定类型的味觉剂（如糖或盐）特别敏感。昆虫也能够使用通常位于触角上的嗅觉毛来闻到空气中的气味剂（见图 50.6）。作为昆虫“驱蚊剂”销售的化学物质避蚊胺（N,N-二乙基间甲苯酰胺）实际上通过阻断蚊子中检测人类气味的嗅觉感受器来防止叮咬。 哺乳动物的味觉 人类和其他哺乳动物能感知五种味道：甜、酸、咸、苦和鲜味。鲜味（日语中意为“美味的咸味”）是由氨基酸谷氨酸引起的。有时以味精（谷氨酸钠）的形式用作增味剂，谷氨酸天然存在于肉类、陈年奶酪和其他食物中，赋予它们“咸味”的品质。 几十年来，许多研究人员认为一个味觉细胞可以有多种类型的受体。另一种观点是，每个味觉细胞都只有一种受体类型，这决定了细胞只能识别五种味道中的一种。为了验证这一假设，科学家们使用克隆的苦味受体对小鼠的味觉进行了基因重编程（图 50.23）。这项重编程实验以及后续研究表明，单个味觉细胞实际上只表达一种受体类型，并检测仅代表五种味道中的一种的味觉剂。 图 50.23 探究 哺乳动物如何区分不同的味道？ 实验：为了研究哺乳动物味觉感知的基础，研究人员使用了一种名为苯基-β-D-吡喃葡萄糖苷 (PBDG) 的化学物质。人类觉得 PBDG 非常苦。然而，小鼠缺乏 PBDG 的受体。小鼠会避免饮用含有其他苦味剂的水，但对含有 PBDG 的水没有厌恶感。 研究人员使用分子克隆策略，在通常产生甜味受体或苦味受体的细胞中制造了人类 PBDG 受体的小鼠。给这些小鼠两个瓶子供选择，一个装满纯净水，另一个装满不同浓度的 PBDG 水。然后研究人员观察小鼠是否对 PBDG 有吸引力或厌恶感。 结果 ```markdown | PBDG 浓度 (mM) (对数刻度) | 相对消耗量 (%) | |---|---| | 0.1 | | | 1 | | | 10 | | ``` 在甜味细胞中表达 PBDG 受体 无 PBDG 受体基因 在苦味细胞中表达 PBDG 受体 结论：研究人员发现，在甜味细胞中存在苦味受体足以导致小鼠被苦味化学物质所吸引。他们得出结论，哺乳动物的大脑因此必须仅根据哪些传入神经元被激活来感知甜味或苦味。 数据来自 K. L. Mueller 等人，“苦味的受体和编码逻辑”，《自然》434:225-229 (2005)。 假设：假设研究人员没有使用 PBDG 受体，而是使用了一种对人类渴望但小鼠忽略的甜味剂特有的受体。实验结果会有什么不同？ 〈1124〉 哺乳动物的味觉受体细胞是经过修饰的上皮细胞，它们组成了味蕾，散布在舌头和口腔的几个区域（图 50.24）。舌头上大多数的味蕾都与称为乳头的乳头状突起有关。舌头上任何有味蕾的区域都能检测到五种味道中的任何一种。（经常被复制的舌头“味觉图”因此是不准确的。） 研究人员已经确定了所有五种味道的受体蛋白。甜味、鲜味和苦味的感知都需要一个或多个编码 G 蛋白偶联受体或 GPCR 的基因（见图 11.7 和 11.8）。人类有一种甜味受体和一种鲜味受体，每种受体都由不同对的 GPCR 蛋白组装而成。相比之下，人类有超过 30 种不同的苦味受体，每种受体都能识别多种苦味物质。GPCR 蛋白对嗅觉也至关重要，这将在稍后讨论。 酸味物质的受体属于 TRP 家族，与辣椒素受体和其他温度感受器蛋白相似。在味蕾中，酸味受体的 TRP 蛋白组装成味觉细胞质膜中的离子通道。酸或其他酸味物质与受体的结合会触发离子通道的变化。发生去极化，激活传入神经元，将信息传递到中枢神经系统，从而触发对酸味的感知。 盐的味觉受体原来是钠通道。毫不奇怪，它专门检测钠盐，例如我们在烹饪和调味中使用的 NaCl。 人类的嗅觉 在嗅觉中，与味觉不同，感觉细胞是神经元。嗅觉受体细胞排列在鼻腔的上部，并沿着它们的轴突将冲动发送到大脑的嗅球（图 50.25）。细胞的接收端包含纤毛，纤毛延伸到覆盖鼻腔的粘液层中。当有气味物质扩散到该区域时，它会与嗅觉纤毛质膜上称为嗅觉受体 (OR) 的特定 GPCR 蛋白结合。这些事件触发信号转导，导致环状 AMP 的产生。在嗅觉细胞中，环状 AMP 会打开质膜中的通道，这些通道对 Na⁺ 和 Ca²⁺ 都具有渗透性。这些离子流入受体细胞会导致膜去极化，从而产生动作电位。 哺乳动物可以区分数千种不同的气味，每种气味都是由结构不同的气味物质引起的。这种非凡的感觉辨别能力是如何实现的？美国研究人员琳达·巴克和理查德·阿克塞尔找到了答案——一个非常大的基因家族。巴克和阿克塞尔与小鼠合作，发现了 1200 个不同的 OR 基因，并于 2004 年获得了诺贝尔奖。人类只有 380 个 OR 基因，远少于小鼠，但仍然接近我们基因组中所有基因的 2%。对特定气味的识别依赖于嗅觉系统的两个基本特性。首先，每个嗅觉受体细胞都表达一个 OR 基因。其次，表达相同 OR 基因的那些细胞会将动作电位传递到嗅球的相同小区域。 检测到气味物质后，来自嗅觉受体的信息被收集和整合。对小鼠、蠕虫和果蝇的基因研究表明，来自神经系统的信号会调节这一过程，从而调节对特定气味物质的反应。结果，即使关键气味物质的浓度特别低或高，动物也能检测到食物来源的位置。 图 50.24 人体味觉感受器。 (a) 舌头。称为乳头的小凸起结构覆盖了舌头表面。放大的横截面显示了乳头侧壁内衬有味蕾。 (b) 味蕾。舌头所有区域的味蕾都包含针对五种味道类型的感官受体细胞。 --- Key: 紫色：甜 蓝色：咸 绿色：苦 黄色：酸 棕色：鲜味 〈1125〉 图 50.25 人类的嗅觉。气味分子与嗅觉受体细胞质膜中的特定化学感受器蛋白结合，触发动作电位。每个嗅觉受体细胞只有一种化学感受器。如图所示，表达不同化学感受器的细胞检测不同的气味。 大脑 鼻腔 气味 不同气味的化学感受器 质膜 气味 粘液 嗅球 骨 上皮细胞 嗅觉受体细胞 纤毛 如果在发霉的房间里喷洒空气清新剂，你会影响对引起发霉气味的致臭剂的检测、传递还是感知？ 模式生物的研究也表明，复杂的气味混合物并不会被处理为每种输入的简单总和。相反，大脑将来自不同受体的嗅觉信息整合到单一的感觉中。这些感觉有助于感知当前的环境，以及对事件和情绪的记忆。 虽然味觉和嗅觉的受体和神经通路是独立的，但这两种感觉确实会相互作用。事实上，人类在进食时体验到的复杂味道很大程度上是由于我们的嗅觉。如果嗅觉系统被阻断，例如当你感冒时，对味道的感知会急剧下降。 概念检查 50.4 1. 解释为什么一些味觉受体细胞和所有嗅觉受体细胞都使用 G 蛋白偶联受体，但只有嗅觉受体细胞会产生动作电位。 2. 涉及 G 蛋白的通路为在信号转导过程中增加信号强度提供了机会，这种变化被称为放大。这在嗅觉中是如何有益的？ 3. 如果您在小鼠中发现一个突变，它破坏了对甜味、苦味和鲜味的味觉能力，但没有破坏对酸味或咸味的味觉能力，您会预测这个突变在这些受体使用的信号通路中的哪个位置起作用？ 建议答案，请参见附录 A。 概念 50.5 蛋白质细丝的物理相互作用是肌肉功能所必需的 在讨论感觉机制时，我们已经看到了神经系统的感官输入如何导致特定的行为：星鼻鼹鼠的触觉引导觅食，被操纵平衡囊的小龙虾的倒游，以及涡虫避光的动作。在这些不同行为的背后是共同的基本机制：进食、游泳和爬行都需要肌肉活动来响应神经系统的运动输出。 肌肉细胞收缩依赖于称为细丝和粗丝的蛋白质结构之间的相互作用。细丝的主要成分是球状蛋白肌动蛋白。在细丝中，两条聚合肌动蛋白链相互缠绕；类似的肌动蛋白结构称为微丝，在细胞运动中起作用。粗丝是由肌球蛋白分子组成的交错排列。肌肉收缩是细丝运动的结果，由化学能提供动力；肌肉伸展只能被动地发生。为了理解细丝如何引起肌肉收缩，我们将从检查脊椎动物的骨骼肌开始。 〈1126〉 **脊椎动物骨骼肌** 脊椎动物骨骼肌负责骨骼和身体的运动，它由一系列越来越小的单元组成（图 50.26）。典型的骨骼肌内部是一束长纤维，这些纤维沿着肌肉的长度方向排列。每条纤维都是一个单独的细胞。细胞内有多个细胞核，每个细胞核都来自形成纤维的胚胎细胞之一。 ▼图 50.26 骨骼肌的结构 （图片：人体手臂肌肉的宏观结构，肌肉纤维束，单根肌肉纤维，肌原纤维，肌节的放大图；肌节的透射电镜照片；肌节的示意图，标注了粗肌丝、细肌丝、Z 线、M 线。） 这些细胞核周围是纵向的肌原纤维，它由成束的细肌丝和粗肌丝组成。肌肉纤维中的肌原纤维由称为肌节的重复单元构成，肌节是骨骼肌的基本收缩单元。相邻肌原纤维的肌节边界排列在一起，形成明暗相间的条纹（横纹），在光学显微镜下可见。因此，骨骼肌也被称为横纹肌。细肌丝附着在肌节两端的 Z 线上，而粗肌丝则固定在肌节的中间（M 线）。 在静息（松弛）的肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝部分重叠。肌节边缘只有细肌丝，而中心区域只有粗肌丝。这种部分重叠的排列是肌节以及整个肌肉收缩的关键。 **肌肉收缩的滑动肌丝模型** 收缩的肌肉会缩短，但引起收缩的肌丝长度保持不变。为了解释这个明显的悖论，我们将首先关注单个肌节。如图 50.27 所示，肌丝相互滑动，就像伸缩支撑杆的各个部分一样。根据广为接受的滑动肌丝模型，细肌丝和粗肌丝相互交错滑动，由肌球蛋白分子提供动力。 图 50.28 展示了肌球蛋白分子中将 ATP 的化学能转化为粗肌丝和细肌丝纵向滑动的变化周期。如图所示，每个肌球蛋白分子都有一个长的“尾部”区域和一个球状“头部”区域。尾部附着在其他肌球蛋白分子的尾部上，将粗肌丝结合在一起。头部向侧面突出，可以结合 ATP。结合的 ATP 的水解将肌球蛋白转化为高能形式，与肌动蛋白结合，在肌球蛋白和细肌丝之间形成横桥。然后，肌球蛋白头部恢复到低能状态，因为它有助于将细肌丝拉向肌节中心。当新的 ATP 分子与肌球蛋白头部结合时，横桥被破坏，将肌球蛋白头部从肌动蛋白肌丝上释放出来。 肌肉收缩需要重复的结合和释放循环。在每个肌球蛋白头部的每个循环中，头部从横桥上释放，裂解新结合的 ATP，并再次与肌动蛋白结合。由于在每个循环中细肌丝都向肌节中心移动，因此肌球蛋白头部现在附着在细肌丝上比前一个循环更远的一个结合位点。粗肌丝的每一端都包含大约 300 个头部，每个头部每秒形成和重新形成大约五个横桥，驱动粗肌丝和细肌丝相互滑过。 VISUAL SKILLS 观察此图，您认为每个肌原纤维有多个肌节还是每个肌节有多个肌原纤维？请解释。 〈1127〉 图 50.27 肌肉收缩的滑动纤维模型。左侧的图示表明，粗肌丝（肌球蛋白）（紫色）和细肌丝（肌动蛋白）（橙色）的长度在肌纤维收缩时保持不变。 精通生物学 BioFlix® 动画：从肌肉细胞到运动 图 50.28 肌球蛋白-肌动蛋白相互作用是肌肉纤维收缩的基础。 细肌丝 粗肌丝 1. 从这里开始，肌球蛋白头部与 ATP 结合，处于低能构象。 细肌丝 肌球蛋白头部（低能构象） 粗肌丝 肌动蛋白 2. 肌球蛋白头部将 ATP 水解成 ADP 和 Pi（无机磷酸盐），并处于高能构象。 肌球蛋白结合位点 ADP Pi 肌球蛋白头部（高能构象） 3. 肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，与细肌丝形成横桥。 横桥 ADP + Pi 4. 横桥将 ADP 和 Pi 的释放与动力冲程耦合，使细肌丝沿着肌球蛋白滑动，并将肌球蛋白头部恢复到低能状态。 5. 新的 ATP 分子结合会释放肌球蛋白头部与肌动蛋白的结合，并开始新的循环。 ATP 细肌丝向肌节中心移动。 肌球蛋白头部（低能构象） 当 ATP 与肌球蛋白头部结合时，是什么阻止了肌丝滑回其原始位置？ 精通生物学 BioFlix® 动画：肌肉收缩的滑动纤维模型 〈1128〉 静息时，大多数肌纤维只含有足够进行几次收缩的 ATP。持续收缩需要另外两种储存化合物：磷酸肌酸和糖原。在酶催化反应中，磷酸基团从磷酸肌酸转移到 ADP 合成额外的 ATP。通过这种方式，静息状态下磷酸肌酸的供应可以维持大约 15 秒的收缩。当糖原分解成葡萄糖时，ATP 储存也会得到补充。在轻度或中度肌肉活动期间，这种葡萄糖通过有氧呼吸代谢。这种高效的代谢过程产生足够的能量来维持近一个小时的收缩。在剧烈肌肉活动期间，氧气会成为限制因素，ATP 转而通过乳酸发酵产生（参见概念 9.5）。这种无氧途径虽然非常迅速，但每分子葡萄糖产生的 ATP 少得多，并且只能维持大约 1 分钟的收缩。 钙和调节蛋白的作用 与肌动蛋白结合的蛋白质在控制肌肉收缩中起着至关重要的作用。在静息的肌纤维中，调节蛋白原肌球蛋白和一组额外的调节蛋白肌钙蛋白复合物与细丝的肌动蛋白链结合。原肌球蛋白覆盖细丝上的肌球蛋白结合位点，防止肌动蛋白和肌球蛋白相互作用（图 50.29a）。 运动神经元通过触发钙离子 (Ca2+) 释放到细胞质中，使肌动蛋白和肌球蛋白相互作用。一旦进入细胞质，Ca2+ 与肌钙蛋白复合物结合，导致肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点暴露出来（图 50.29b）。请注意，Ca2+ 的作用是间接的：与 Ca2+ 结合会导致肌钙蛋白复合物改变形状，从而将原肌球蛋白从肌球蛋白结合位点上移除。 当细胞质中 Ca2+ 浓度升高时，横桥形成循环开始，细丝和粗丝相互滑动，肌纤维收缩。当 Ca2+ 浓度下降时，结合位点被覆盖，收缩停止。 运动神经元通过一个多步骤过程引起肌肉收缩，该过程触发 Ca2+ 向肌肉细胞细胞质的移动。该过程总结于图 50.30 中，并在图 50.31 中逐步详细说明。首先，动作电位到达运动神经元突触末梢 ① 导致神经递质乙酰胆碱的释放。乙酰胆碱与肌纤维上受体的结合导致去极化，从而引发动作电位。在肌纤维内，动作电位沿着称为横管 (T 管) ② 的质膜内褶深入内部传播。这些横管与肌浆网 (SR)（一种特化的内质网）密切接触。当动作电位沿着 T 管传播时，它会触发 SR 的变化，打开 Ca2+ 通道 ③。储存在 SR 内部的钙离子通过开放的通道流入细胞质 ④ 并与肌钙蛋白复合物结合 ⑤，从而启动肌纤维收缩。 当运动神经元输入停止时，细丝滑回其起始位置，肌肉放松。松弛 ▼图 50.29 调节蛋白和钙在肌纤维收缩中的作用。每条细丝由两条肌动蛋白链和相关的调节蛋白组成：两个长的原肌球蛋白分子和多个肌钙蛋白复合物的副本。 ```markdown | 名称 | 说明 | |---|---| | 原肌球蛋白 | 覆盖肌球蛋白结合位点 | | 肌动蛋白 | 细丝 | | 肌钙蛋白复合物 | 与 Ca2+ 结合 | | Ca2+ 结合位点 | | (a) 原肌球蛋白阻断的肌球蛋白结合位点 | 名称 | 说明 | |---|---| | 肌球蛋白结合位点 | | | Ca2+ | | (b) 暴露的肌球蛋白结合位点 ``` ▼图 50.30 肌浆网和 T 管在肌纤维收缩中的作用。运动神经元的突触末梢释放乙酰胆碱，乙酰胆碱使肌纤维的质膜去极化。去极化导致动作电位（红色箭头）扫过肌纤维并沿着横管 (T 管) 深入其中。动作电位触发钙（绿点）从肌浆网释放到细胞质中。钙通过允许肌球蛋白与肌动蛋白结合来启动细丝的滑动。 | 名称 | 说明 | |---|---| | 突触末梢 | | | 运动神经元的轴突 | | | 线粒体 | | | T 管 | | | 包围肌原纤维的肌浆网 (SR) | | | 肌原纤维 | | | 肌纤维的质膜 | | | 肌节 | | | SR | | | 从 SR 释放的 Ca2+ | | 〈1129〉 图 50.31 骨骼肌纤维收缩的总结。 1. 乙酰胆碱 (ACh) 在突触末梢释放。它扩散穿过突触间隙并与肌纤维质膜上的受体蛋白结合，从而触发肌纤维的动作电位。 2. 动作电位沿着质膜和 T 小管向下传播。 3. 动作电位触发肌质网 (SR) 释放 Ca2+。 4. 钙离子与细丝中的肌钙蛋白结合；肌球蛋白结合位点暴露。 5. 肌球蛋白横桥的形成和分解循环，加上 ATP 水解，使细丝向肌节中心滑动。 6. 动作电位结束后，胞质 Ca2+ 通过主动转运去除到 SR 中。 7. 一旦胞质 Ca2+ 被去除，原肌球蛋白再次阻断肌球蛋白结合位点。收缩结束，肌纤维松弛。 Mastering Biology BioFlix® 动画：钙和 ATP 在肌肉收缩中的作用 当 SR 中的蛋白质将 Ca2+ 从胞质溶胶泵回 SR 6 中时开始。当胞质溶胶中的 Ca2+ 浓度下降到低水平时，与细丝结合的调节蛋白 7 会回到它们的起始位置，再次阻断肌球蛋白结合位点。同时，从胞质溶胶泵出的 Ca2+ 在 SR 中积累，提供响应下一个动作电位所需的储存。 一些疾病通过干扰运动神经元对骨骼肌纤维的兴奋而导致瘫痪。在肌萎缩侧索硬化症 (ALS) 中，脊髓和脑干中的运动神经元退化，肌纤维萎缩。ALS 是一种进行性疾病，通常在症状出现后五年内死亡。在重症肌无力中，人体会产生针对骨骼肌乙酰胆碱受体的抗体。随着疾病的进展和受体数量的减少，运动神经元和肌纤维之间的传递减少。重症肌无力通常可以通过抑制乙酰胆碱酯酶或抑制免疫系统的药物来控制。 肌肉紧张的神经控制 单个骨骼肌纤维的收缩是一个短暂的全或无抽搐，而整个肌肉的收缩（例如上臂的肱二头肌）是分级的；您可以随意改变其收缩的程度和强度。神经系统通过改变 (1) 收缩的肌纤维数量和 (2) 肌纤维受刺激的速率来产生整个肌肉的分级收缩。让我们依次考虑每种机制。 〈1130〉 图 50.32 脊椎动物骨骼肌中的运动单位。 每个肌纤维（细胞）仅与一个运动神经元形成突触，但每个运动神经元通常与许多肌纤维形成突触。一个运动神经元及其控制的所有肌纤维构成一个运动单位。 图 50.33 抽搐的总和。该图说明了在短时间内动作电位的数量如何影响肌纤维中产生的张力。 脊髓 运动神经元细胞体 神经 运动神经元轴突 肌肉 肌腱 肌纤维 运动单元 1 运动单元 2 突触终末 在脊椎动物中，每个分支的运动神经元可能与许多肌纤维形成突触，尽管每个纤维仅由一个运动神经元控制。运动单位由单个运动神经元及其控制的所有肌纤维组成（图 50.32）。当运动神经元产生动作电位时，其运动单位中的所有肌纤维会作为一个整体收缩。产生的收缩强度取决于运动神经元控制的肌纤维数量。 在整个肌肉中，可能有数百个运动单位。随着越来越多的相应运动神经元被激活（这一过程称为募集），肌肉产生的力（张力）逐渐增加。根据您的大脑募集的运动神经元的数量及其运动单位的大小，您可以举起叉子或更重的东西，例如您的生物学教科书。 一些肌肉，特别是那些支撑身体和维持姿势的肌肉，几乎总是部分收缩。在这样的肌肉中，神经系统可能会交替激活运动单位，从而减少任何一组纤维收缩的时间长度。 神经系统不仅通过控制哪些运动单位被激活来调节肌肉收缩，而且还通过改变肌纤维刺激的速率来调节肌肉收缩。单个动作电位会产生持续约 100 毫秒或更短时间的抽搐。如果第二个动作电位在肌纤维完全放松之前到达，则两次抽搐会加在一起，从而导致更大的张力（图 50.33）。随着刺激速率的增加，进一步的总和就会发生。当速率如此之高以至于肌纤维在刺激之间根本无法放松时，抽搐就会融合成一个平滑、持续的收缩，称为强直。（请注意，破伤风也是一种由细菌毒素引起的 uncontrolled 肌肉收缩疾病的名称。） 骨骼肌纤维的类型 到目前为止，我们的讨论集中在脊椎动物骨骼肌的一般特性上。然而，有几种不同类型的骨骼肌纤维，每一种都适应于一组特定的功能。我们通常根据用于为其活动提供动力的 ATP 来源以及它们的收缩速度对这些不同的纤维类型进行分类（表 50.1）。 氧化型和糖酵解型纤维主要依赖于有氧呼吸的纤维被称为氧化型纤维。这种纤维专门用于利用稳定的能量供应：它们有许多线粒体、丰富的血液供应和大量的储氧蛋白，称为肌红蛋白。肌红蛋白是一种棕红色素，它比血红蛋白更紧密地结合氧气，使氧化型纤维能够有效地从血液中提取氧气。相比之下，糖酵解型纤维直径更大，肌红蛋白更少。此外，糖酵解型纤维使用糖酵解 〈1131〉 表 50.1 骨骼肌纤维的类型 ```markdown | | 慢肌纤维（氧化型） | 氧化型快肌纤维 | 糖酵解型快肌纤维 | |-------------------------|-------------------|-------------------|-------------------| | 收缩速度 | 慢 | 快 | 快 | | 主要 ATP 来源 | 有氧呼吸 | 有氧呼吸 | 糖酵解 | | 疲劳率 | 慢 | 中等 | 快 | | 线粒体 | 多 | 多 | 少 | | 肌红蛋白含量 | 高（红肌） | 高（红肌） | 低（白肌） | ``` 作为其主要的 ATP 来源，并且比氧化型纤维更容易疲劳。这两种纤维类型在家禽和鱼类的肌肉中很容易看出：深色肉（红肌）由富含肌红蛋白的氧化型纤维组成，而浅色肉（白肌）由糖酵解型纤维组成。 快肌纤维和慢肌纤维 肌纤维的收缩速度各不相同：快肌纤维产生的张力比慢肌纤维快两到三倍。快肌纤维能够进行短暂、快速、强有力的收缩。与快肌纤维相比，慢肌纤维的肌浆网较少，并且泵送 Ca²⁺ 的速度较慢。由于 Ca²⁺ 在胞质溶胶中停留的时间更长，因此慢肌纤维中的肌肉抽搐持续时间大约是快肌纤维的五倍。 慢肌纤维和快肌纤维收缩速度的差异主要反映了它们的肌球蛋白头部水解 ATP 的速率。然而，收缩速度和 ATP 来源之间并非一一对应关系。虽然所有慢肌纤维都是氧化型的，但快肌纤维可以是糖酵解型或氧化型的。 大多数人类骨骼肌都包含快肌纤维和慢肌纤维，尽管眼睛和手的肌肉完全是快肌纤维。在同时包含快肌纤维和慢肌纤维的肌肉中，每种纤维的相对比例由基因决定。然而，如果这种肌肉反复用于需要高耐力的活动，一些快速糖酵解纤维可以发展成快速氧化纤维。由于快速氧化纤维比快速糖酵解纤维疲劳得更慢，因此结果将是更抗疲劳的肌肉。 一些脊椎动物的骨骼肌纤维抽搐的速度远远超过任何人类肌肉。例如，超快肌肉会产生响尾蛇的嘎嘎声和鸽子的咕咕声。雄性牡蛎蟾鱼充满气体的鱼鳔周围的肌肉甚至更快（图 50.34）。在发出“船哨”交配叫声时，蟾鱼可以每秒收缩和放松这些肌肉超过 200 次！ 其他类型的肌肉 尽管所有肌肉都具有相同的基本收缩机制——肌动蛋白和肌球蛋白丝相互滑动——但存在许多不同类型的肌肉。例如，脊椎动物除了骨骼肌外，还有心肌和平滑肌（参见图 40.5）。 脊椎动物的心肌仅存在于心脏中，并且像骨骼肌一样是横纹肌。与骨骼肌纤维的细胞不同，一些心肌细胞可以在没有神经系统输入的情况下启动节律性去极化和收缩。然而，通常情况下，心脏一部分的细胞充当起搏器以启动收缩。由于称为闰盘的特殊区域将每个心肌细胞与相邻细胞电耦合，因此起搏器的信号会传播到整个心脏。正是这种耦合使心脏一部分产生的动作电位能够触发整个器官的收缩。尽管这些动作电位的持续时间比骨骼肌纤维的动作电位长达 20 倍，但长时间的不应期可防止总和和强直。 脊椎动物的平滑肌存在于中空器官的壁中，例如循环系统、消化系统和生殖系统的血管和管道。在这些位置，它控制动脉中的血流，将食物移动到消化系统中，在分娩期间进行子宫收缩，并协助调节睾丸的温度。平滑肌也存在于眼睛中，在那里它的作用控制着聚焦和瞳孔直径。 平滑肌细胞缺乏横纹，因为它们的肌动蛋白和肌球蛋白丝没有沿着细胞的长度规则排列。相反，粗丝散布在整个细胞质中，细丝附着在 〈1132〉 称为致密体的结构，其中一些与质膜相连。与横纹肌纤维相比，肌球蛋白较少，且肌球蛋白不与特定的肌动蛋白链结合。一些平滑肌细胞只有在受到自主神经系统神经元的刺激时才会收缩。其他的则以电方式相互耦合，并且可以在没有来自神经元的输入的情况下产生动作电位。平滑肌的收缩和舒张比横纹肌慢。虽然 Ca²⁺ 调节平滑肌收缩，但平滑肌细胞没有肌钙蛋白复合物或 T 小管，并且它们的肌浆网发育不完善。在动作电位期间，Ca²⁺ 主要通过质膜进入细胞质。钙离子通过与蛋白质钙调蛋白结合而引起收缩，钙调蛋白激活一种使肌球蛋白头部磷酸化的酶，从而启动横桥活性。 无脊椎动物的肌肉细胞与脊椎动物的骨骼肌和平滑肌细胞相似；事实上，节肢动物的骨骼肌与脊椎动物的骨骼肌几乎相同。然而，由于昆虫的飞行肌响应于拉伸而收缩，因此一些昆虫的翅膀实际上上下拍动的速度比动作电位从神经中枢到达的速度还要快。在保持蛤蜊壳闭合的肌肉中发现了另一个有趣的进化适应。这些肌肉中某些蛋白质的修饰使它们能够保持收缩长达一个月，而能量消耗率却很低。 概念检查 50.5 1. 比较 Ca²⁺ 在骨骼肌纤维和平滑肌细胞收缩中的作用。 2. 如果……？为什么最近死亡的动物的肌肉可能会僵硬？ 3. 建立联系 肌钙蛋白和原肌球蛋白在肌肉收缩中的活性与竞争性抑制剂在酶作用中的活性相比如何？（参见图 8.18b。） 概念 50.6 骨骼系统将肌肉收缩转化为运动 将肌肉收缩转化为运动需要骨骼——肌肉可以附着的刚性结构。动物通过收缩连接其骨骼两部分的肌肉来改变其形状或位置。肌肉通常通过形成肌腱的结缔组织间接地固定在骨骼上。 由于肌肉仅在收缩期间施加力，因此来回移动身体部位通常需要两块附着在骨骼同一部分的肌肉。我们可以在人的上臂或蚱蜢腿（图 50.35）中看到这种排列。虽然我们将这些肌肉称为拮抗对，但它们的功能实际上是协同的，由神经系统协调。例如，当你伸出手臂时，运动神经元会触发你的肱三头肌收缩，而神经元输入的缺失会使你的肱二头肌放松。 动物骨骼对于运动至关重要，它们还在支撑和保护方面发挥作用。如果没有骨骼来支撑它们的质量，大多数陆地动物都会倒塌。此外，生活在水中的动物如果没有维持其形状的框架，就会变形。在许多动物中，坚硬的骨骼还能保护软组织。例如，脊椎动物的头骨保护大脑，而陆生脊椎动物的肋骨在心脏、肺部和其他内脏器官周围形成一个笼子。 骨骼系统的类型 虽然我们倾向于只将骨骼视为相互连接的骨骼集合，但骨骼有多种不同的形式。硬化的支撑结构可以是外部的（如外骨骼），内部的（如内骨骼），甚至不存在（如基于流体的或静水骨骼）。 图 50.35 肌肉和骨骼在运动中的相互作用。身体部位的来回运动通常由拮抗肌完成。这种排列方式适用于内骨骼（如哺乳动物）或外骨骼（如昆虫）。 ```markdown | | 人前臂（内骨骼） | 蚱蜢胫骨（外骨骼） | |--------------------------|--------------------------|------------------------| | 屈曲 | （肱二头肌收缩图） | （屈肌收缩图） | | | 肱二头肌 | 屈肌 | | | 肱三头肌 | | | 伸展 | （肱三头肌收缩图） | （伸肌收缩图） | | | 肱二头肌 | 伸肌 | | | 肱三头肌 | 屈肌 | | 图例： | 蓝色：收缩肌 绿色：舒张肌 | | ``` 〈1133〉 **静水骨骼** 静水骨骼由封闭体腔内的受压流体组成。这是大多数刺胞动物、扁形虫、线虫和环节动物的主要骨骼类型（参见图 33.2）。这些动物通过使用肌肉来改变充满液体的体腔的形状来控制它们的形状和运动。例如，水螅通过闭合嘴巴并使用体壁中的收缩细胞收缩其中央胃血管腔来伸长。由于水在压力下保持其体积，因此当其直径减小时，体腔必须伸长。 蠕虫以各种方式进行运动。在涡虫和其他扁形虫中，身体运动主要是由体壁中的肌肉对组织液施加局部力造成的。在线虫（蛔虫）中，围绕充满液体的体腔收缩的纵向肌肉通过称为波浪运动的波状运动使动物向前移动。在蚯蚓和许多其他环节动物中，环形肌和纵向肌共同作用，改变充满液体的单个体节的形状，这些体节由隔膜隔开。这些形状变化导致蠕动，这是一种由从前到后传递的肌肉收缩的节律波产生的运动（图 50.36）。 静水骨骼非常适合水生环境中的生活。在陆地上，它们为爬行和挖洞提供支撑，并且可以缓冲内部器官免受冲击。然而，静水骨骼不能支撑行走或奔跑，在行走或奔跑中，动物的身体会离开地面。 **外骨骼** 你在海滩上发现的蛤壳曾经是外骨骼，它是一种沉积在动物表面的坚硬覆盖物。蛤和其他大多数软体动物的壳是由外套膜分泌的碳酸钙制成的，外套膜是体壁的片状延伸（参见图 33.15）。蛤和其他双壳类动物使用附着在外骨骼内部的肌肉来闭合它们的铰链壳。随着动物的生长，它通过添加到外缘来扩大它的壳。 昆虫和其他节肢动物有关节的外骨骼，称为角质层，是由表皮分泌的一种覆盖物。节肢动物角质层的大约 30-50% 由几丁质组成，几丁质是一种类似于纤维素的多糖（参见图 5.8）。几丁质的原纤维嵌入蛋白质基质中，形成一种兼具强度和柔韧性的复合材料。角质层可以用有机化合物硬化，在某些情况下，还可以用钙盐硬化。在必须灵活的身体部位，例如腿关节，角质层保持未硬化状态。肌肉附着在角质层的旋钮和板上，这些旋钮和板延伸到身体内部。每次生长突增，节肢动物都必须蜕掉它的外骨骼（蜕皮）并产生一个更大的外骨骼。 **内骨骼** 从海绵到哺乳动物的动物都有坚硬的内骨骼，或称内骨骼，埋在其柔软的组织内。在海绵中，内骨骼由无机材料的硬针状结构或由蛋白质制成的纤维组成。棘皮动物的身体由小骨加强，小骨是由碳酸镁和碳酸钙晶体组成的硬板。海胆的小骨紧密结合，而海星的小骨连接更松散，使海星能够改变其手臂的形状。 脊椎动物的内骨骼由软骨、骨骼或这些材料的某种组合构成。 ▼图 50.36 蠕动爬行。纵向肌肉的收缩使蚯蚓变粗变短；环形肌肉的收缩使其收缩变长。 ```markdown | Longitudinal muscle relaxed (extended) | Circular muscle contracted | Circular muscle relaxed | Longitudinal muscle contracted | |---|---|---|---| | (蚯蚓身体示意图，纵向肌舒张，环形肌舒张) | (蚯蚓身体示意图，纵向肌收缩，环形肌收缩) | (蚯蚓身体示意图，纵向肌舒张，环形肌舒张) | (蚯蚓身体示意图，纵向肌收缩，环形肌收缩) | ``` 1. 如图所示，在蚯蚓的头部和尾部前方的体节短而粗（纵向肌收缩；环形肌舒张），并通过刚毛固定在地面上。其他体节细长（环形肌收缩；纵向肌舒张）。 2. 头部向前移动，因为头部体节中的环形肌收缩。头部后面的体节和尾部的体节现在变粗并固定，从而防止蠕虫向后滑动。 3. 头部体节再次变粗并固定在新位置。尾部体节已经释放了它们在地面上的抓地力，并被向前拉。 → 精通生物学视频：蚯蚓运动 〈1134〉 （参见图 40.5）。哺乳动物的骨骼包含 200 多块骨头，一些骨头融合在一起，另一些骨头通过韧带连接在关节处，从而允许运动自由（图 50.37 和图 50.38）。称为成骨细胞的细胞分泌骨基质，从而构建和修复骨骼（参见图 40.5）。破骨细胞具有相反的功能，在骨骼重塑过程中吸收骨骼成分。 内骨骼需要多厚？我们可以通过应用土木工程的思想来开始回答这个问题。建筑物的重量随着其尺寸的立方而增加。然而，支撑的强度取决于其横截面积，而横截面积仅随着其直径的平方而增加。因此，我们可以预测，如果我们将一只老鼠放大到大象的大小，那么这只巨型老鼠的腿就会太细而无法支撑其重量。事实上，大型动物的身体比例与小型动物的身体比例非常不同。 在应用建筑类比时，我们也可能预测腿骨的大小应该与体重施加的应变成正比。然而，动物的身体是复杂且非刚性的。在支撑体重方面，事实证明，身体姿势——腿相对于身体主体的姿势——比腿的大小更重要，至少在哺乳动物和鸟类中是这样。此外，肌肉和肌腱使大型哺乳动物的腿保持相对笔直，并位于身体下方，实际上承担了大部分负荷。 图 50.37 人体骨骼的骨骼和关节。 ```markdown | Skull | | |---|---| | Clavicle | | | Scapula | | | Shoulder girdle | | | Sternum | | | Rib | | | Humerus | | | Vertebra | | | Radius | | | Ulna | | | Pelvic girdle | | | Carpals | | | Phalanges | | | Metacarpals | | | Femur | | | Patella | | | Tibia | | | Fibula | | | Tarsals | | | Metatarsals | | | Phalanges | | ``` 图 50.38 关节类型。 球窝关节 球窝关节位于肱骨与肩胛带接触处以及股骨与骨盆带接触处。这些关节使手臂和腿能够旋转并在多个平面上移动。 铰链关节 肱骨和尺骨头之间的铰链关节等，将运动限制在一个平面上。 枢轴关节 枢轴关节能够使前臂在肘部旋转，并使头部从一侧转向另一侧。 〈1135〉 运动方式 运动是动物的一个标志。即使是固定在表面上的动物也会移动它们的身体部位：海绵利用鞭毛的拍打产生水流来吸引和捕捉小的食物颗粒，而固着的刺胞动物挥动触手来捕捉猎物。然而，大多数动物是可移动的，它们花费相当多的时间和精力积极地寻找食物，躲避危险，以及寻找配偶。这些活动涉及运动——从一个地方到另一个地方的主动旅行。 摩擦力和重力倾向于使动物保持静止，因此会阻碍运动。为了移动，动物必须消耗能量来克服这两种力。正如我们接下来将看到的，通过适应特定环境运动的动物身体构造，通常可以减少对抗摩擦力或重力所需的能量。 陆地运动 在陆地上，行走、奔跑、跳跃或爬行的动物必须能够支撑自身并对抗重力，但空气产生的阻力相对较小，至少在中等速度下是这样。当陆地动物行走、奔跑或跳跃时，它的腿部肌肉既要消耗能量来推动它，又要防止它摔倒。每走一步，动物的腿部肌肉都必须克服惯性，从静止状态开始加速腿部运动。对于在陆地上移动，强壮的肌肉和强壮的骨骼支撑比流线型的体型更重要。 各种脊椎动物进化出了不同的陆地旅行适应性。例如，袋鼠的后腿有又大又强壮的肌肉，适合跳跃运动（图 50.39）。当袋鼠每次跳跃落地后，后腿的肌腱会暂时储存能量。就像压缩弹簧中的能量一样，肌腱储存的一次跳跃的能量会在下一次跳跃中释放出来，从而减少了动物旅行所需的能量消耗。昆虫、狗或人类的腿在行走或跑步时也会保留一些能量，尽管比袋鼠的比例要小得多。 保持平衡是行走、奔跑或跳跃的另一个先决条件。猫、狗或马在行走时通过保持三只脚着地来保持平衡。为了说明同样的原理，像人类和鸟类这样的两足动物在行走时至少有一只脚保持与地面接触。在跑步速度下，动量比脚与地面的接触更能保持身体直立，使所有脚都能短暂地离开地面。袋鼠的大尾巴在动物坐着或缓慢移动时与后腿形成一个稳定的三脚架，并在跳跃时帮助平衡身体。最近的研究表明，尾巴在跳跃过程中也会产生巨大的力量，帮助推动袋鼠向前运动。 爬行带来了截然不同的挑战。爬行动物的大部分身体与地面接触，必须付出相当大的努力来克服摩擦力。正如你所读到的，蚯蚓通过蠕动爬行。相反，许多蛇通过从一侧到另一侧地起伏全身来爬行。弯曲的波浪从头部传播到尾部，身体的每个部分最终都遵循与头部和颈部相同的起伏路径。其他一些蛇，例如蟒蛇和蟒蛇，则在直线上爬行，由肌肉驱动，将腹部鳞片抬离地面，向前倾斜鳞片，然后向后推向地面。 游泳 因为大多数动物在水中都具有相当的浮力，所以克服重力对于游泳动物来说不如对在陆地上或空中移动的物种来说那么重要。另一方面，水比空气密度更大、粘性更高，因此阻力（摩擦力）是水生动物的主要问题。光滑的纺锤形（鱼雷状）形状是快速游泳者的常见适应性（见图 40.2）。 游泳的方式多种多样。许多昆虫和四足脊椎动物用它们的腿作为桨来推水。鲨鱼和硬骨鱼通过左右移动身体和尾巴来游泳，而鲸鱼和海豚则通过上下起伏身体和尾巴来移动。鱿鱼、扇贝和一些刺胞动物是喷射推进的，它们吸入水并将其喷射出来。相比之下，水母似乎在它们前面的水中产生一个低压区域，使得它们被拉向前而不是被推向前。 飞行 主动飞行（与从树上向下滑翔相反）仅在少数动物群体中进化：昆虫、爬行动物（包括鸟类）以及哺乳动物中的蝙蝠。一组飞行动物——翼龙，在数百万年前就灭绝了，只剩下鸟类和蝙蝠是仅存的飞行脊椎动物。 图 50.39 陆地上的高效运动。袋鼠科的成员主要通过用它们的大后腿跳跃来从一个地方移动到另一个地方。每次跳跃后暂时储存在肌腱中的动能为下一次跳跃提供了动力。事实上，一只以 30 公里/小时的速度跳跃的大袋鼠每分钟消耗的能量并不比以 6 公里/小时的速度跳跃时多。大尾巴为跳跃提供了额外的力量，并有助于在袋鼠跳跃和坐着时保持平衡。 掌握生物学 采访 Terry Dawson：袋鼠是“规则”破坏者！ 〈1136〉 **科学技能练习：解读对数刻度图表** **运动的能量成本是多少？** 20 世纪 60 年代，杜克大学的动物生理学家克努特·施密特-尼尔森想知道，是否存在普遍的原则支配着不同动物物种不同运动形式的能量成本。为了回答这个问题，他借鉴了自己和他人的实验。在本练习中，你将分析这些研究的综合结果，并评估用对数刻度在图表上绘制实验数据的基本原理。 **实验是如何进行的** 研究人员测量了在跑步机上奔跑、在水槽中游泳或在风洞中飞行的动物的耗氧率或二氧化碳产生率。例如，一根连接到塑料面罩上的管子收集了长尾小鹦鹉在飞行过程中呼出的气体（见图）。根据这些测量结果，施密特-尼尔森计算了每只动物用来运输一定数量的体重经过一定距离所消耗的能量 [卡路里/(千克·米)]。 **实验数据** 施密特-尼尔森在一个图表上绘制了跑步、飞行和游泳的成本与体重的关系。他用对数 (log) 刻度作为坐标轴。然后，他为每种运动形式的数据点绘制了一条最佳拟合直线。（此处的图表上没有显示各个数据点。） **(图片：一只带着面罩的长尾小鹦鹉在风洞中飞行。)** **(图表：横轴是体重（克）（对数刻度），范围从 10^-3 到 10^5。纵轴是能量成本 [卡/(千克·米)]（对数刻度），范围从 10^-1 到 10^2。有三条线表示飞行、跑步和游泳的能量成本。飞行的能量成本最高，其次是跑步，游泳的能量成本最低。)** 数据来源：K. Schmidt-Nielsen，《运动：游泳、飞行和跑步的能量成本》，《科学》177:222-228 (1972)。经 AAAS 许可转载。 **解读数据** 1. 这些实验中使用的动物体重范围约为 0.001 克到 1,000,000 克，它们的能量使用率范围约为 0.1 卡/(千克·米) 到 100 卡/(千克·米)。如果要在具有线性坐标轴而不是对数刻度的图表上绘制这些数据，你将如何绘制坐标轴，以便所有数据都可见？使用对数刻度绘制范围广泛的数据有什么好处？（有关图表的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 根据图表，体重为 10^-3 克的动物的飞行能量成本比体重为 1 克的动物高多少？对于任何给定的运动形式，哪种动物的运动效率更高，是体型较大的动物还是体型较小的动物？ 3. 飞行线和游泳线的斜率非常相似。根据你对问题 2 的回答，如果体重为 2 克的游泳动物的能量成本为 1.2 卡/(千克·米)，那么体重为 2 千克的游泳动物的能量成本估计是多少？ 4. 考虑到体重约为 100 克的动物，将三种运动形式按能量成本从高到低排序。这些是你根据自己的经验所预期的结果吗？是什么可以解释跑步的能量成本与飞行或游泳的能量成本相比如何？ 5. 施密特-尼尔森计算了绿头鸭的游泳成本，发现它几乎是相同体重鲑鱼的游泳成本的 20 倍。是什么可以解释鲑鱼更高的游泳效率？ → **教师：**可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 为了飞行，动物的翅膀必须产生足够的升力来克服重力的向下力。应对这一挑战的关键是机翼形状。所有翅膀都充当机翼——其形状会改变气流，从而帮助动物或飞机保持在空中。至于翅膀所附着的身体，梭形有助于减少空气阻力，就像在水中一样。 飞行动物相对较轻，体重从某些昆虫的不到一克到最大的飞鸟的约 20 千克不等。许多飞行动物体重较低是由于专门的结构适应性。例如，鸟类没有膀胱或牙齿，并且骨骼相对较大，骨骼中有充气的区域，有助于减轻鸟类的重量（见图 34.30）。 飞行、跑步和游泳对动物都有不同的能量需求。在科学技能练习中，你可以解读一个比较这三种运动形式的相对能量成本的图表。 **概念检查 50.6** 1. 从它们带来的主要问题以及动物用来克服这些问题的适应性方面，比较游泳和飞行。 2. **建立联系。** 蠕动有助于许多环节动物的运动以及消化道中食物的移动（见概念 41.3）。用你的手和牙膏管作为蠕动的模型，你将如何针对这两个过程进行不同的演示？ 3. **如果……会怎样？** 当用你的手臂将自己放低到椅子上时，你无需使用二头肌即可弯曲手臂。解释一下这是怎么回事。（提示：将重力视为对抗力。） 更多建议答案，请参阅附录 A。 〈1137〉 **第 50 章回顾** **主要概念总结** 复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 50.1** **感觉感受器将刺激能量转换为信号并将其传输到中枢神经系统（第 1108-1112 页）** * 刺激的检测先于感觉转导，感觉转导是感觉感受器膜电位响应刺激而发生的变化。产生的感受器电位控制动作电位向中枢神经系统的传递，在中枢神经系统中，感觉信息被整合以产生感知。轴突中动作电位的频率和被激活的轴突数量反映了刺激的强度。携带信号的轴突的身份编码了刺激的性质或质量。 * 机械感受器对压力、触摸、拉伸、运动和声音等刺激做出反应。化学感受器检测总溶质浓度或特定分子。电磁感受器检测不同形式的电磁辐射。温度感受器指示身体的表面和核心温度。疼痛是由一组对过热、压力或特定类型的化学物质做出反应的伤害感受器检测到的。 ？为了简化感觉感受器的分类，为什么消除伤害感受器作为一个单独的类别是有意义的？ **概念 50.2** **在听觉和平衡中，机械感受器检测移动的液体或沉降的颗粒（第 1112-1116 页）** * 大多数无脊椎动物通过平衡囊来感知它们相对于重力的方向。专门的毛细胞构成了哺乳动物听觉和平衡的基础，以及鱼类和水生两栖动物检测水流动的基础。在哺乳动物中，鼓膜将声波传递到中耳的骨骼，中耳的骨骼通过卵圆窗将声波传递到内耳盘绕的耳蜗中的液体。液体中的压力波使基底膜振动，使毛细胞去极化，并触发动作电位，这些动作电位通过听觉神经传到大脑。内耳中的感受器在平衡和平衡中起作用。 ？音乐的音量和音高是如何在传送到大脑的信号中编码的？ **概念 50.3** **动物的不同视觉感受器依赖于吸光色素（第 1117-1123 页）** * 无脊椎动物具有各种光探测器，包括简单的感光眼点、成像复眼和单透镜眼。在脊椎动物的眼睛中，单个晶状体用于将光线聚焦到视网膜中的感光器上。视杆细胞和视锥细胞都含有一种色素，即视黄醛，它与一种蛋白质（视蛋白）化学结合。视黄醛吸收光线会触发一个信号转导通路，使感光器超极化，导致它们释放较少的神经递质。突触将信息从感光器传递到整合信息并将信息沿形成视神经的轴突传递到大脑的细胞。 ？发送到脊椎动物大脑的感觉信息的处理在视觉中与在听觉或嗅觉中有什么不同？ **概念 50.4** **味觉和嗅觉依赖于相似的感受器组（第 1123-1125 页）** * 味觉（味觉）和嗅觉（嗅觉）取决于小溶解分子对化学感受器的刺激。在人类中，味蕾中的感觉细胞表达一种对五种味觉感知之一具有特异性的受体类型：甜、酸、咸、苦和鲜味（由谷氨酸引起）。嗅觉受体细胞排列在鼻腔的上部。数百个不同的基因编码与特定类型的嗅味剂结合的膜蛋白，每个受体细胞似乎只表达这些基因中的一个。 ？当你感冒时，为什么食物的味道会减弱？ **概念 50.5** **蛋白质细丝的物理相互作用是肌肉功能所必需的（第 1125-1132 页）** * 脊椎动物骨骼肌的肌细胞（纤维）包含肌原纤维，肌原纤维由（主要）肌动蛋白的细丝和肌球蛋白的粗丝组成。这些细丝被组织成称为肌节的重复单元。肌球蛋白头部由 ATP 的水解提供能量，与细丝结合，形成横桥，然后在结合新的 ATP 后释放。随着这个循环的重复，粗细丝相互滑动，缩短肌节并收缩肌纤维。 ```markdown | 状态 | 示意图 | |---------------|------------------------| | 松弛的肌肉 | (图片) | | 收缩的肌肉 | (图片) | | 完全收缩的肌肉 | (图片) | ``` 肌节 收缩的肌节 细丝 粗丝 * 运动神经元释放乙酰胆碱，触发肌纤维中的动作电位，刺激肌浆网释放 Ca2+。当 Ca2+ 与肌钙蛋白复合物结合时，原肌球蛋白移动，暴露出肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点，从而启动横桥的形成。运动单位由一个运动神经元及其控制的肌纤维组成。一次抽搐是由一个动作电位引起的。骨骼肌纤维是慢肌纤维或快肌纤维，以及氧化型或糖酵解型。 * 心肌存在于心脏中，由横纹细胞组成，这些细胞通过闰盘电连接。神经系统的输入控制着心脏收缩的速率，但并不是心肌收缩的严格要求。在平滑肌中，收缩是由肌肉本身启动的，或由自主神经系统中的神经元刺激启动的。 ？ATP 水解在骨骼肌活动中的两个主要功能是什么？ 〈1138〉 概念 50.6 骨骼系统将肌肉收缩转化为运动（第 1132-1136 页） • 骨骼肌通常成对拮抗，收缩并拉动骨骼。骨骼可以是流体静力的，并通过流体压力维持，如蠕虫；硬化成外骨骼，如昆虫；或以脊椎动物的内骨骼形式存在。 • 每种运动形式——游泳、陆地运动或飞行——都面临着特殊的挑战。例如，游泳者需要克服很大的摩擦力，但与在陆地或空中移动的动物相比，他们面临的重力挑战更小。 ？解释肌肉细丝的微观和宏观锚定如何使你能够弯曲肘部。 测试你的理解 要获得更多选择题，请转到 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1.哪个感觉感受器-类别对是正确的？ （A）毛细胞-伤害感受器 （B）蛇窝器官-机械感受器 （C）味觉感受器-化学感受器 （D）嗅觉感受器-电磁感受器 2.中耳转换 （A）气压波到流体压力波。 （B）气压波到神经冲动。 （C）流体压力波到神经冲动。 （D）压力波到毛细胞运动。 3.在脊椎动物骨骼肌收缩过程中，钙离子 （A）在 ATP 水解中作为辅助因子断开交叉桥。 （B）与肌钙蛋白结合，暴露肌球蛋白结合位点。 （C）将动作电位传递到肌纤维。 （D）通过 T 小管传播动作电位。 3-4 级：应用/分析 4.人脑区分味道和气味，因为这两种感觉的动作电位在以下方面不同： （A）幅度和形状。 （B）阈值电位。 （C）它们在大脑中的接收位置。 （D）它们到达大脑所需的时间。 5.声波转换为动作电位的转导发生在 （A）毛细胞刺激的盖膜中。 （B）当毛细胞弯曲到盖膜上时，导致它们去极化并释放刺激传入神经元的神经递质。 （C）基底膜以不同频率振动以响应不同音量的聲音。 （D）在中耳内，振动被锤骨、砧骨和镫骨放大。 5-6 级：评估/创造 6.金属物体导致鲨鱼咬错方向。鲨鱼还能找到埋在沙子下的电池。这些事实表明，鲨鱼在咬猎物之前会追踪猎物，就像 （A）响尾蛇在洞穴中找到老鼠一样。 （B）昆虫避免被踩到。 （C）星鼻鼹鼠在隧道中找到猎物。 （D）鸭嘴兽在泥泞的河流中找到猎物。 7. 绘制 根据文本中的信息，填写下图。用一条线表示视杆细胞，另一条线表示视锥细胞。 ```markdown | 位置沿视网膜 (与中央凹的度数) | 光感受器数量 | |---|---| | -90° | | | -45° | | | 0° (中央凹/视神经盘) | | | 45° | | | 90° | | ``` 8. 进化联系 一般来说，在陆地上运动比在水中运动需要更多的能量。通过整合你在第 7 单元中学到的关于动物形态和功能的知识，讨论哺乳动物的一些进化适应性，这些适应性支持了陆地运动的高能量需求。 9. 科学探究·解释数据 为了证明能量是如何储存在肌腱中的，一位讲师要求学生志愿者以感觉“自然”的频率跳跃，然后在休息后以正好一半的频率跳跃。跳跃是在标准高度进行的，并测量了志愿者的质量、O2 消耗量和 CO2 产生量。这是一组针对一名学生计算的代表性结果。 ```markdown | 频率 (跳/秒) | 能量消耗 (焦耳/秒) | |---|---| | 1.85 | 735 | | 0.92 | 716 | ``` 该学生站立时消耗 159 焦耳/秒。对于每个跳跃频率，从跳跃期间使用的能量中减去这个站立值。然后除以跳跃频率以计算每次跳跃的能量成本。每次跳跃的能量成本在两种频率下有何不同，这与肌腱中的能量储存有何关系？ 10. 写一个主题：组织 在一篇短文 (100-150 字) 中，描述人眼晶状体结构与其视觉功能相适应的三种方式。 11. 综合你的知识 寻血猎犬擅长追踪即使是几天前的踪迹，它们的嗅觉受体基因数量并不比其他狗多。预测寻血猎犬的感觉和神经系统在哪些方面与其他狗不同，从而有助于它们的追踪能力。 有关所选答案，请参见附录 A。 〈1139〉 51 动物行为 **关键概念** 51.1 离散的感觉输入可以刺激简单和复杂的行为 第1140页 51.2 学习在经验和行为之间建立特定的联系 第1143页 51.3 个体生存和繁殖成功的选择可以解释各种各样的行为 第1148页 51.4 遗传分析和包容性适应度的概念为研究行为的进化提供了基础 第1154页 **学习技巧** 识别实验设计的组成部分：动物行为的研究对象既有野生动物，也有实验室动物，涉及的方法从被动观察到主动干预。学习本章时，请注意科学方法是如何应用于回答不同环境中的问题的，例如蜜蜂的觅食（图51.5；此处开始的例子）和果蝇（图51.13）。 1) 做观察——返回的蜜蜂做一些不同但固定的舞蹈 ↓ 2) 形成一个假设——这些舞蹈传递关于食物位置的信息 ↓ 3) 生成预测 ↓ 4) 收集和分析数据 ↓ 5) 得出结论 **前往Mastering Biology** **面向学生**（在电子课本和学习区） * 为第51章做好准备 * HHMI视频：研究大象交流；蜥蜴如何找到回家的路 **面向教师布置**（在项目库中） * 解释数据：觅食行为的进化 * 教程：动物行为和学习 * 科学技能练习：乌鸦觅食行为 图51.1 雄性华丽军舰鸟 (Fregata magnificens) 主要生活在海上。它经常通过海盗行为觅食，骚扰潜水鸟类，使其吐出捕获物供自己食用。然而，它会周期性地飞到一个岛上，将喙指向天空，并膨胀出一个巨大的红色喉囊。它拍打着喙，发出在喉囊中回响的鼓声。如果一只好奇的雌鸟注意到并降落在附近，就会开始求偶仪式。 生物学家在研究动物行为时试图回答哪些问题？ 1. 什么事件或信号触发了这种行为？ 雄性只有在雌性在附近时才会膨胀它们的喉囊。当雌性在头顶盘旋时，展示的强度会增加。 2. 生长发育过程中的经验如何影响行为？ 年龄较大的雄性有更大的喉囊，产生的鼓声频率较低，这能吸引更多的雌性。 3. 这种行为如何帮助生存和繁殖？ 交配后，雄性和雌性在筑巢和喂养雏鸟方面进行合作。 4. 这种行为是如何被自然选择塑造的？ 喉囊可以膨胀得很明显，以便交配，并且可以放气以最大限度地提高飞行效率。 回答这些问题可以为了解行为如何发生以及为何发生提供基本见解。 〈1140〉 离散的感觉输入可以刺激简单和复杂的行为 行为是由神经系统控制的肌肉进行的动作。例子包括动物利用喉部肌肉发出歌声或释放气味来标记其领地。行为是获取营养和寻找性伴侣进行繁殖的重要组成部分。行为也有助于体内平衡，例如蜜蜂聚集在一起以保存热量（见概念 40.3）。简而言之，所有动物生理都对行为有贡献，而行为又影响所有生理。许多行为，尤其是那些涉及识别和交流的行为，依赖于专门的身体结构或形态。例如，雄性军舰鸟的喉囊（见图 51.1）对于求偶至关重要。膨胀喉囊会露出其鲜艳的彩色表面，并提供一个共鸣腔来放大雄性的鼓声。正如这个例子所示，塑造行为的自然选择过程也影响着动物解剖的进化。 生物学家用什么方法来确定行为是如何产生的以及它们有什么作用？荷兰科学家尼科·廷伯根是动物行为研究的先驱，他认为理解任何行为都需要回答图 51.1 中强调的四个问题： 1. 什么刺激触发了这种行为，以及各种身体系统是如何导致这种行为的？ 2. 动物在成长和发育过程中的经历如何影响对刺激的反应？ 3. 这种行为如何帮助生存和繁殖？ 4. 这种行为的进化史是什么？ 前两个问题是关于近因的——行为是如何发生或改变的。后两个问题是关于终极原因的——为什么行为会在自然选择的背景下发生。 廷伯根关于近因的实验为他赢得了 1973 年诺贝尔奖的一部分。这些研究定义了行为学领域，即在自然环境中观察动物行为的研究。我们将在本章的开头部分考虑这些和相关的实验。终极原因的概念对于行为生态学至关重要，行为生态学是研究动物行为的生态和进化基础。我们将在本章的其余部分探讨现代生物学研究的这个充满活力的领域。 固定动作模式 在讨论廷伯根的第一个问题，即触发行为的刺激的性质时，我们将从对明确刺激的行为反应开始，首先以廷伯根自己实验中的一个例子为例。 作为他研究的一部分，廷伯根饲养了装有三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）的鱼缸，这是一个雄性而非雌性有红色腹部的物种。雄性三刺鱼会攻击入侵其筑巢领地的其他雄性（图 51.2）。廷伯根注意到，当一辆红色卡车经过鱼缸附近时，他的雄性三刺鱼也会表现出攻击性行为。受到这一偶然观察的启发，他进行的实验表明，入侵者腹部的红色是攻击行为的近因。雄性三刺鱼不会攻击缺乏红色体色的鱼，但如果它们包含红色区域，即使是不真实的模型也会攻击。雄性三刺鱼的领地反应是固定动作模式的一个例子，这是一系列与简单刺激直接相关的非习得行为。某些飞蛾的固定动作模式采取了规避飞行动作的形式——环形和螺旋形——在听到回声定位蝙蝠的声音或相同频率范围内的超声波哨声时立即执行。固定动作模式本质上是不可改变的，一旦启动，通常会进行到完成。触发行为的是一种称为标志刺激的外部线索，例如促使雄性三刺鱼产生攻击性行为的红色物体。 迁徙 环境刺激不仅会触发行为，还会提供动物用来执行这些行为的线索。例如，各种各样的鸟类、鱼类和其他动物利用环境线索来引导迁徙——一种规律的、长距离的位置变化。在迁徙过程中，许多动物会穿越它们以前没有经历过的环境。 ▶ 图 51.2 经典固定动作模式中的标志刺激。(a) 雄性三刺鱼攻击入侵其筑巢领地的其他雄性三刺鱼。(b) 无论是否逼真，模型都可以触发攻击性行为，但前提是底面是红色的。研究人员得出结论，入侵雄鱼的红色腹部是释放攻击性行为的标志刺激。 ? 建议解释为什么这种行为可能已经进化（其最终原因）。 ```markdown | Yes | No | |---|---| | | | | | | ``` (b) 触发领地反应？ 〈1141〉 之前遇到的。那么，它们如何在这些陌生的环境中找到自己的路呢？ 一些迁徙动物会根据太阳追踪自己的位置，即使太阳相对于地球的位置在一天中会发生变化。动物可以通过生物钟来适应这些变化，生物钟是一种具有 24 小时周期的内部机制（参见概念 49.2）。例如，实验表明，迁徙的鸟类在一天中的不同时间相对于太阳的方向是不同的。夜行动物可以使用北极星来定位，因为北极星在夜空中位置不变。 虽然太阳和星星可以为导航提供有用的线索，但云层会遮挡这些地标。迁徙的动物如何克服这个问题？一项关于信鸽的简单实验提供了一个答案。在一个阴天，将一块小磁铁放在信鸽的头上会阻止它有效地返回栖息地。研究人员得出结论，鸽子可以感知它们相对于地球磁场的位置，因此可以在没有太阳或天体线索的情况下进行导航。 行为节律 虽然生物钟在某些迁徙物种的导航中起着虽小但重要的作用，但它在所有动物的日常活动中起着主要作用。正如在概念 40.2 和 49.2 中所讨论的，生物钟负责昼夜节律，即每天的休息和活动周期。该时钟通常与环境的光暗周期同步，但即使在恒定的环境条件下（例如在冬眠期间）也可以维持节律性活动。 某些行为，例如迁徙和繁殖，反映了比昼夜节律周期更长的生物节律。与季节的年度周期相关的行为节律称为年节律。虽然迁徙和繁殖通常与食物供应相关，但这些行为不是对食物摄入变化的直接反应。相反，年节律像昼夜节律一样，受环境中光照和黑暗周期的影响。例如，对几种鸟类的研究表明，人工延长日光照射的环境可以诱导反季节迁徙行为。 并非所有生物节律都与环境中的光暗周期相关。例如，招潮蟹的求偶行为与月球周期有关。雄性招潮蟹（Uca 属）的前爪大小差异很大，它会挥舞较大的爪子来吸引潜在的配偶（图 51.3）。将这种挥舞爪子的求偶行为安排在新月或满月时有助于后代的发育。怎么回事？招潮蟹的生命始于在泥滩上定居的幼虫。潮汐将幼虫分散到更深的水域，在那里它们完成早期发育 图 51.3 雄性招潮蟹的求偶展示。 在返回潮滩之前相对安全的地方。通过在新月或满月时求偶，螃蟹将其繁殖与最大潮汐运动的时间联系起来。 动物信号和交流 招潮蟹在求偶期间挥舞爪子是一个动物（雄性螃蟹）产生刺激来引导另一个动物（雌性螃蟹）行为的例子。从一个生物体传递到另一个生物体的刺激称为信号。动物之间信号的传递和接收构成交流，这通常在行为的近端因果关系中起作用。 → 精通生物学视频：信天翁求偶 仪式视频：长颈鹿求偶仪式 HHMI 视频：研究大象交流 动物交流的形式 让我们以果蝇 Drosophila melanogaster 的求偶行为为例，介绍动物交流的四种常见模式：视觉、化学、触觉和听觉。 图 51.4 雄性果蝇用前腿轻拍雌性果蝇。 果蝇的求偶构成一个刺激-反应链，其中对每个刺激的反应本身就是下一个行为的刺激。在第一步中，雄性在其视野中发现雌性并将身体朝向她。为了确认她属于他的物种，他 使用他的嗅觉系统来检测她释放到空气中的化学物质。 然后雄性接近并用前腿触摸雌性 （图 51.4）。这种触摸或触觉交流会提醒雌性雄性的存在。在 第三阶段，雄性伸出并振动一只翅膀，发出求偶歌曲。这种听觉 〈1142〉 通讯会告知雌性对方是否属于同一种类。只有所有这些形式的交流都成功了，雌性才会允许雄性尝试交配。 一般来说，进化出的交流形式与动物的生活方式和环境密切相关。例如，大多数陆生哺乳动物都是夜行性的，这使得视觉展示相对无效。相反，这些物种使用嗅觉和听觉信号，它们在黑暗中和在光线下一样有效。相比之下，大多数鸟类是昼行性的（主要在白天活动），主要通过视觉和听觉信号进行交流。人类也是昼行性的，像鸟类一样，主要使用视觉和听觉交流。因此，我们可以探测和欣赏鸟类用来交流的歌曲和鲜艳的颜色，但却错过了许多其他哺乳动物赖以生存的化学线索。 动物交流的信息量差异很大。最显著的例子之一是欧洲蜜蜂（Apis mellifera）的象征性语言，这是由奥地利研究员卡尔·冯·弗里希在 20 世纪初发现的。他利用玻璃墙观察蜂箱，和他的学生花了数十年时间观察蜜蜂。对蜜蜂运动的系统记录使冯·弗里希能够破译一种“舞蹈语言”，返回的觅食者用这种语言告诉其他蜜蜂到花蜜来源的距离和方向。 当一个成功的觅食者返回蜂巢时，它的运动、声音和气味很快就会成为其他蜜蜂（称为跟随者）的关注中心。觅食者沿着蜂巢的垂直壁移动，表演一种“摇摆舞”，它向跟随的蜜蜂传达食物来源相对于蜂巢的方向和距离（图 51.5）。在表演这种舞蹈时，蜜蜂会先朝一个方向摆动半圈，然后直线跑动，同时摆动腹部，然后再朝另一个方向摆动半圈。冯·弗里希和他的同事推断，直线跑动相对于蜂巢垂直表面的角度表示食物相对于太阳的水平角度。因此，如果返回的蜜蜂以相对于垂直方向向右 30° 的角度跑动，那么离开蜂巢的跟随蜂就会以相对于太阳水平方向向右 30° 的角度飞行。 摇摆舞是如何传达与花蜜来源的距离的？事实证明，直线跑动距离更长的舞蹈，每跑动一次腹部摆动次数也更多，表示觅食者找到的食物距离更远。当跟随蜂离开蜂巢时，它们几乎直接飞到摇摆舞指示的区域。通过利用花的气味和其他线索，它们在这个区域内找到花蜜的来源。 如果食物来源靠近蜂巢（距离小于 50 米），摇摆舞就会采取稍微不同的形式，主要宣传附近有花蜜。在这种形式的摇摆舞中，冯·弗里希称之为“圆舞”，返回的蜜蜂会紧密地绕圈移动，同时左右摆动腹部。作为回应，跟随蜂离开蜂巢，在各个方向寻找附近富含花蜜的花朵。 信息素 通过气味或味道进行交流的动物会释放出称为信息素的化学物质。信息素在哺乳动物和昆虫中尤其常见，通常与繁殖行为有关。例如，信息素是果蝇化学交流的基础。 图 51.5 蜜蜂舞蹈语言。返回蜂巢的蜜蜂通过舞蹈的象征性语言传达食物来源的位置。 ```markdown | (a) | (b) | (c) | | ---------------------- | ---------------------- | ------------------ | | ![](a.png) | ![](b.png) | ![](c.png) | | 位置 A：食物来源与太阳在同一方向。 | | 位置 C：食物来源在太阳右侧 30° 方向。 | ``` 当食物距离较远时，摇摆舞类似于一个 8 字形。距离由舞蹈中直线跑动部分的腹部摆动次数表示。方向由直线跑动相对于蜂巢垂直表面的角度表示。舞蹈将这些信息传达给聚集在跳舞蜜蜂周围的工蜂，引导它们到特定位置的食物。 视觉技能：摇摆舞中直线跑动之间的部分可能会传达哪些信息（如果有）？请解释。 〈1143〉 求偶（见图 51.4）。然而，信息素并不局限于短距离信号传递。雄性蚕蛾拥有可以从几公里外探测到雌性蚕蛾信息素的受体（见图 50.6）。 在蜜蜂群体中，蜂王和她的女儿（工蜂）产生的信息素维持着蜂巢复杂的社会秩序。一种信息素（曾经被称为蜂王物质）具有特别广泛的作用。它吸引工蜂到蜂王身边，抑制工蜂卵巢的发育，并在蜂王婚飞期间吸引雄蜂（雄蜂）到蜂王身边。 信息素也可以作为警报信号。例如，当一条鲦鱼受伤时，从鱼皮释放的物质会散布在水中，引起该区域其他鲦鱼的惊吓反应。这些附近的鱼会变得更加警惕，并经常在靠近河底或湖底的地方形成紧密的鱼群，在那里它们更安全，免受攻击（图 51.6）。信息素在极低的浓度下就能非常有效。例如，仅仅 1 cm² 的黑头鲦鱼的皮肤就含有足够的警报物质，可以在 58,000 升水中引起反应。 到目前为止，在本章中，我们已经探讨了引发行为的刺激类型——这是廷伯根第一个问题的第一部分。该问题的第二部分——调节反应的生理机制——涉及到在本单元其他地方探讨的神经、肌肉和骨骼系统：刺激激活感觉系统，在中枢神经系统中进行处理，并产生构成行为的运动输出。因此，我们准备好关注廷伯根的第二个问题——经验如何影响行为。 ▼ 图 51.6 黑头鲦鱼 (Pimephales promelas) 对警报物质存在的反应。 ```markdown |1| 鲦鱼在引入警报物质之前广泛分布于水族箱中。| |---|---| |2| 在引入警报物质的几秒钟内，鲦鱼聚集在水族箱底部附近，并减少了它们的活动。| ``` 概念检查 51.1 1. 如果一枚蛋从灰雁的巢中滚出来，母雁会用喙和头轻推它来取回它。如果研究人员在此过程中移走蛋或用球代替，母雁会继续摆动她的喙和头，同时她会回到巢中。解释这种行为是如何发生的以及为什么会发生。 2. 如果？假设你将鲦鱼环境中的各种鱼类暴露于来自鲦鱼的警报物质中。考虑到自然选择，请说明为什么有些物种可能会像鲦鱼一样做出反应，有些物种可能会增加它们的活动，而有些物种可能没有任何变化。 3. 建立联系 招潮蟹求偶的月球相关节律在机制和功能上与植物开花的季节性时间有何相似之处？（见概念 39.3。） 附录 A 提供了建议答案。 概念 51.2 学习在经验和行为之间建立特定的联系 某些行为——例如固定动作模式、求偶刺激-反应链或信息素信号——在每次执行时都以相同的方式由所有个体完成。这种发育固定的行为被称为先天行为。例如，考虑一下蜘蛛网的构建。虽然蜘蛛网相当复杂，但蜘蛛网的构建是先天的，而不是学习的。然而，许多其他行为会随着经验而发生很大的变化。 ► 蜘蛛科的蜘蛛正在织网 经验和行为 廷伯根的第二个问题是，动物在成长和发育过程中的经验如何影响其对刺激的反应。研究这个问题的一个信息丰富的方法是交叉抚养研究，其中一个物种的幼崽被放置在同一或类似环境中另一个物种的成人的照顾下。在这种情况下，后代行为变化的程度可以衡量社会和物理环境如何影响行为。 某些小鼠物种具有非常适合交叉抚养研究的行为。雄性加州小鼠（Peromyscus californicus） 〈1144〉 表 51.1 交叉抚育对雄性小鼠的影响* ```markdown | 物种 | 对入侵者的攻击性 | 在中性情况下的攻击性 | 父性行为 | |---|---|---|---| | 由白足鼠抚养的加利福尼亚鼠 | 降低 | 无差异 | 降低 | | 由加利福尼亚鼠抚养的白足鼠 | 无差异 | 增加 | 无差异 | *比较对象是与其自身物种的父母一起饲养的小鼠。 ``` 对其他老鼠有很强的攻击性，并提供广泛的父母照料。相比之下，雄性白足鼠（Peromyscus leucopus）攻击性较弱，很少参与父母照料。交叉抚育——将幼崽放在其他物种的巢穴中——改变了这两个物种的一些行为（表 51.1）。例如，由白足鼠抚养的雄性加利福尼亚鼠对入侵者的攻击性较弱。因此，发育期间的经历会强烈影响这些啮齿动物的攻击行为。 交叉抚育小鼠实验最重要的发现之一是，经验对行为的影响可以传递给后代：当交叉抚育的加利福尼亚鼠成为父母时，它们找回走失后代的时间比由其自身物种抚养的加利福尼亚鼠要少。因此，发育期间的经历可以改变生理机能，从而改变父母的行为，将环境的影响扩展到下一代。 对于人类来说，遗传和环境对行为的影响可以通过双胞胎研究来探讨，在该研究中，研究人员比较了分开抚养的同卵双胞胎的行为与在同一家庭抚养的同卵双胞胎的行为。双胞胎研究在研究改变人类行为的疾病方面发挥了重要作用，例如焦虑症、精神分裂症和酗酒。 ▼ 分开抚养的同卵双胞胎 学习 动物环境影响其行为的一个有效方式是通过学习，即根据特定经历改变行为。学习能力取决于神经系统的组织，该组织是在发育过程中根据基因组中编码的指令建立的。学习本身涉及通过神经元连接的特定变化来形成记忆（见概念 49.4）。因此，学习研究的根本挑战不是决定先天与后天之间的关系，而是探索先天（基因）和后天（环境）在塑造学习以及更普遍的行为方面的作用。 印记 在某些物种中，后代识别父母并被父母识别的能力对于生存至关重要。在幼崽中，这种学习通常以印记的形式出现，即对特定个体或物体建立持久的行为反应。印记只能在发育过程中的特定时间段内发生，称为敏感期。例如，在海鸥中，父母与其幼崽建立联系的敏感期持续一到两天。在敏感期，幼崽会记住它们的父母并学习基本行为，而父母也会学会识别它们的幼崽。如果没有发生联系，父母就不会照顾幼崽，导致幼崽死亡，父母的繁殖成功率下降。 幼崽如何知道该记住谁——或什么？对许多种类的水禽进行的实验表明，幼鸟没有对“母亲”的先天识别能力。相反，它们会记住它们遇到的第一个具有某些关键特征的物体。在 20 世纪 30 年代，实验表明，灰雁 (Anser anser) 的主要印记刺激物是一个正在远离幼鸟的附近物体。当孵化器孵化的小鹅在最初的几个小时里与人而不是与鹅相处时，它们会记住人类，并从那时起坚定地跟随那个人（图 51.7）。此外，它们没有表现出对亲生母亲的任何识别。 印记已成为拯救濒危物种（如美洲鹤 (Grus americana)）工作的重要组成部分。科学家们尝试用沙丘鹤 (Grus canadensis) 作为养父母来圈养美洲鹤。然而，由于美洲鹤记住了它们的养父母，因此没有一个与美洲鹤配偶形成配对关系（强烈的依恋）。为了避免此类问题，圈养繁殖计划现在将幼鹤隔离，让它们接触其自身物种成员的景象和声音。 直到最近，科学家们才进一步利用印记来教圈养出生的鹤沿着安全的路线迁徙。幼鹤被印记在穿着“鹤服”的人类身上，然后被允许跟随这些“父母”乘坐超轻型飞机沿着选定的迁徙路线飞行。从 2016 年开始，工作重点转向了尽量减少人为干预，作为旨在促进自我维持的鹤种群的总体战略的一部分。 空间学习和认知地图 每个自然环境都具有空间变异性，例如巢穴位置、危险、食物和潜在配偶的位置。 〈1145〉 图 51.7 印记。年幼的灰雁被印记在一个男人身上。 图 51.8 探究 挖掘蜂会利用地标来寻找它们的巢穴吗？ 实验：一只雌性挖掘蜂在觅食时会遮盖住巢穴的入口，但在 30 分钟或更长时间后返回时，却能可靠地找到正确的巢穴。尼科·廷伯根想检验这样一个假设：黄蜂在外出狩猎之前会学习标记其巢穴的视觉地标。首先，他在黄蜂位于洞穴中时，用一圈松果标记了一个巢穴。在离开巢穴觅食后，黄蜂成功地返回了巢穴。 （图片：黄蜂的巢穴周围有一圈松果，黄蜂正飞向巢穴。） 松果 巢穴 两天后，在黄蜂再次离开后，廷伯根将松果圈移离了巢穴。然后他等待观察黄蜂的行为。 结果：当黄蜂返回时，它飞到了松果圈的中心，而不是附近的巢穴。在用许多黄蜂重复实验后，廷伯根得到了相同的结果。 （图片：松果圈被移动到远离巢穴的位置，黄蜂正飞向松果圈的中心。） 巢穴 没有巢穴 结论：该实验证实了挖掘蜂利用视觉地标来追踪其巢穴的假设。 数据来自 N. Tinbergen，《本能研究》，Clarendon 出版社，牛津 (1951)。 如果？假设挖掘蜂回到了它原来的巢穴位置，尽管松果已经被移动了。你会提出哪些关于黄蜂如何找到它的巢穴以及为什么松果没有误导黄蜂的替代假设？ 掌握生物学 动画：挖掘蜂和地标 假如鹅相互繁殖。它们对人类的印记会如何影响它们的后代？请解释。 掌握生物学 视频：小鸭子 因此，生物体的适应性可以通过空间学习能力得到增强，空间学习能力是指建立反映环境空间结构的记忆。 空间学习的概念在廷伯根在荷兰读研究生时引起了他的兴趣。当时，他正在研究一种挖掘蜂（Philanthus triangulum）的雌性，这种黄蜂在沙丘中挖的小洞穴中筑巢。当黄蜂离开巢穴去狩猎时，它会用沙子盖住入口，以防潜在的入侵者。然而，当它返回时，尽管该地区有数百个其他洞穴，它还是会直接飞到它隐藏的巢穴。它是如何做到这一点的？廷伯根假设黄蜂通过学习其巢穴相对于可见地标的位置来定位它的巢穴。为了验证他的假设，他在黄蜂的自然栖息地进行了一项实验（图 51.8）。通过操纵巢穴入口周围的物体，他证明了挖掘蜂会进行空间学习。这个实验非常简单且信息丰富，以至于可以非常简洁地概括出来。事实上，廷伯根 1932 年在莱顿大学的博士论文只有 32 页，是有史以来最短的。 在某些动物中，空间学习涉及形成认知地图，即动物神经系统中对环境的表征， 〈1146〉 在其周围环境中物体之间的空间关系系统。一个引人注目的例子是在克拉克星鸦 (Nucifraga columbiana) 中发现的，它是渡鸦、乌鸦和松鸦的近亲。在秋天，星鸦会藏匿松子以便在冬天取回。通过实验改变鸟类环境中地标之间的距离，研究人员发现，鸟类会追踪地标之间的中点，而不是固定距离，来找到它们隐藏的食物储藏点。 Mastering Biology HHMI 视频：蜥蜴如何找到回家的路 关联学习 学习通常涉及在经验之间建立关联。例如，考虑一只吃了颜色鲜艳的黑脉金斑蝶 (Danaus plexippus) 的蓝松鸦 (Cyanocitta cristata)。黑脉金斑蝶从乳草植物中积累的物质会导致蓝松鸦几乎立即呕吐（图 51.9）。在经历过这样的事情之后，蓝松鸦会避免攻击黑脉金斑蝶和外观相似的蝴蝶。将一个环境特征（例如颜色）与另一个环境特征（例如难闻的味道）联系起来的能力称为关联学习。 关联学习非常适合在实验室中进行研究。在 19 世纪 90 年代，俄罗斯生理学家伊万·巴甫洛夫证明，如果他在喂狗之前总是摇铃，那么狗最终会在听到铃声时就分泌唾液，期待着食物。这种学习形式，其中任意刺激与特定结果相关联，被称为经典条件反射。 四十年后，美国研究员 B. F. 斯金纳探索了老鼠如何通过反复试验来学习按压杠杆以获得食物。这种学习，其中行为与奖励或惩罚相关联，被称为试错学习或操作性条件反射（见图 51.9）。 ▼图 51.9 关联学习。吃下并吐出黑脉金斑蝶后，蓝松鸦很可能已经学会了避开这个物种。 研究表明，动物可以学习将许多对的环境特征联系起来，但并非所有特征都能联系起来。例如，鸽子可以学会将危险与声音联系起来，但不能与颜色联系起来。然而，它们可以学会将颜色与食物联系起来。这是什么意思？鸽子神经系统的发育和组织显然限制了可以形成的关联。此外，这种限制并不仅限于鸟类。例如，老鼠可以根据气味学会避免引起疾病的食物，但不能根据视觉或声音来避免。 如果我们考虑行为是如何进化的，那么有些动物无法学习建立特定关联这一事实似乎是合乎逻辑的。动物可以轻易形成的关联通常反映了自然界中可能发生的关系。相反，无法形成的关联是在原生环境中不太可能具有选择优势的关联。例如，在野外老鼠的饮食中，有害食物更有可能具有某种气味，而不是与特定声音相关联。 认知和解决问题 最复杂的学习形式涉及认知——认知是涉及意识、推理、回忆和判断的认识过程。虽然曾经有人认为只有灵长类动物和某些海洋哺乳动物具有高级思维过程，但包括昆虫在内的许多其他动物群体似乎在受控的实验室研究中表现出认知能力。例如，一项使用 Y 形迷宫的实验为蜜蜂的抽象思维提供了证据。一个迷宫有不同的颜色，另一个迷宫有不同的黑白条纹图案，可以是垂直条纹或水平条纹。两组蜜蜂在颜色迷宫中接受训练。进入迷宫后，蜜蜂会看到一个样本颜色，然后可以选择迷宫的一个臂，该臂的颜色与样本颜色相同或不同。只有一个臂包含食物奖励。第一组蜜蜂因飞入与样本颜色相同的臂而获得奖励（图 51.10，1）；第二组蜜蜂因选择颜色不同的臂而获得奖励。接下来，每组的蜜蜂都在没有食物奖励的条形迷宫中进行测试。遇到黑白条纹样本图案后，蜜蜂可以选择图案相同的臂或图案不同的臂。第一组的蜜蜂最常选择图案相同的臂（图 51.10，2），而第二组的蜜蜂通常选择图案不同的臂。 迷宫实验为蜜蜂可以根据“相同”和“不同”进行区分的假设提供了强有力的实验支持。值得注意的是，2010 年发表的研究表明，蜜蜂还可以学习区分人脸。 神经系统的信息处理能力也可以在解决问题中体现出来，认知 〈1147〉 图 51.10 蜜蜂抽象思维的迷宫测试。这些迷宫旨在测试蜜蜂是否能区分“相同”和“不同”。 食物 决策室 盖子 刺激物 入口 ① 蜜蜂在颜色迷宫中接受训练。如图所示，一组蜜蜂因选择与刺激物相同的颜色而获得奖励。 ② 蜜蜂在图案迷宫中接受测试。如果之前因选择相同颜色而获得奖励，蜜蜂通常会选择与刺激物方向相同的线条。 视觉技能：描述你将如何设置图案迷宫来控制对黑色条的特定方向的固有偏好。 设计一种方法来应对真实或明显的障碍，以便从一种情况过渡到另一种情况的活动。例如，如果将黑猩猩放在一个房间里，地板上有几个盒子，一根香蕉悬挂在高处够不着的地方，黑猩猩可以评估情况并堆叠盒子，使其能够够到食物。解决问题的行为在某些哺乳动物中高度发达，尤其是灵长类动物和海豚。在一些鸟类中也观察到了显著的例子。在一项研究中，渡鸦面对着挂在树枝上的食物。在飞行中未能抓住食物后，一只渡鸦飞到树枝上，交替地拉起并踩着绳子，直到食物够到。其他一些渡鸦最终也得到了类似的解决方案。然而，一些渡鸦未能解决这个问题，这表明该物种解决问题的成功，与其他物种一样，会随着个体经验和能力的不同而不同。 习得行为的发展 我们讨论的大多数习得行为都是在相对较短的时间内发展的。有些行为发展得更慢。例如，一些鸟类分阶段学习歌曲。以白冠麻雀 (Zonotrichia leucophrys) 为例，歌曲学习的第一阶段发生在生命早期，即雏鸟麻雀第一次听到这首歌的时候。如果雏鸟在生命的前 50 天内不能听到真正的麻雀或麻雀歌曲的录音，它就无法发展出其物种的成鸟歌曲。 虽然幼年麻雀在敏感期不会唱歌，但它会通过聆听其他白冠麻雀的歌声来记住其物种的歌曲。在敏感期，雏鸟对自身物种的歌曲比对其他物种的歌曲反应更强烈。因此，当幼年的白冠麻雀学习它们以后会唱的歌时，这种学习似乎受到基因控制的偏好的限制。 白冠麻雀记住其物种歌曲的敏感期之后是第二个学习阶段，幼鸟会发出试探性的音符，称为亚歌。幼鸟会听到自己的歌声，并将其与敏感期记忆的歌声进行比较。 一旦麻雀自己的歌曲与它记忆中的歌曲相匹配，这首歌就会“结晶”成最终的歌曲，而这只鸟在余生中只唱这首成鸟歌曲。 歌曲学习是动物如何向其物种的其他成员学习的众多例子之一。在完成我们对学习的探索时，我们将再看几个反映社会学习更普遍现象的例子。 社会学习 许多动物通过观察其他个体的行为来学习解决问题。通过观察和解释行为及其后果来学习被称为社会学习。例如，年轻的野生黑猩猩通过模仿经验丰富的黑猩猩来学习如何用两块石头敲开油棕榈坚果（图 51.11）。 图 51.11 一只年轻的黑猩猩（Pan troglodytes）通过观察一只年长的黑猩猩来学习敲开油棕榈坚果。 Mastering Biology 视频：黑猩猩敲坚果 〈1148〉 另一个例子是社会学习如何改变行为，这来自对肯尼亚安波塞利国家公园的绿猴 (Chlorocebus pygerythrus) 的研究。绿猴的大小与家猫差不多，会发出复杂的警报叫声。安波塞利的绿猴对豹子、老鹰和蛇发出不同的警报叫声。当绿猴看到豹子时，它会发出大声的吠叫声；当它看到老鹰时，它会发出短促的双音节咳嗽声；而蛇的警报叫声是“颤音”。听到特定的警报叫声后，群体中的其他绿猴会以适当的方式做出反应：它们听到豹子的警报声时会跑到树上（绿猴在树上比豹子更灵活）；听到老鹰的警报声时会向上看；听到蛇的警报声时会向下看（图 51.12）。 幼年绿猴会发出警报叫声，但方式相对不加区分。例如，它们看到任何鸟类，包括无害的鸟类，如蜂虎，都会发出“老鹰”警报。随着年龄的增长，猴子们的准确性会提高。事实上，成年绿猴只在看到属于捕食绿猴的两个物种之一的老鹰时才会发出老鹰警报。幼猴可能是通过观察群体中的其他成员并接受社会确认来学习如何发出正确的叫声。例如，如果幼猴在适当的场合发出叫声——比如，当有老鹰在头顶上时发出老鹰警报——群体中的另一个成员也会发出老鹰叫声。但如果幼猴在蜂虎飞过时发出叫声，群体中的成年猴则会保持沉默。因此，绿猴在看到环境中潜在的威胁物体时，最初有一种未经学习的发出叫声的倾向。学习可以微调叫声，使成年绿猴只在应对真正的危险时才发出叫声，并且可以微调下一代的警报叫声。 社会学习形成了文化，文化是通过社会学习或教学进行信息传递的系统，它会影响群体中个体的行为。文化的传递会改变行为表型，从而影响个体的适应性。由自然选择引起的行为变化发生的时间尺度比学习要长得多。在概念 51.3 中，我们将研究特定行为与与生存和繁殖相关的选择过程之间的关系。 CONCEPT CHECK 51.2 1. 联想学习如何解释为什么不同种类的令人厌恶或会蜇人的昆虫有相似的颜色？ 2. 假设一下：你如何在实验室中放置和操纵几个物体，以测试动物是否可以使用认知地图来记住食物源的位置？ 3. 建立联系 习得行为如何促进物种形成？（参见概念 24.1。） 附录 A 提供了参考答案。 ▼图 51.12 绿猴学习正确使用警报叫声。看到蟒蛇（前景）时，绿猴会发出独特的“蛇”警报叫声（插图），群体成员直立并向下看。 CONCEPT 51.3 个体生存和繁殖成功的选择可以解释不同的行为 进化 我们现在转向廷伯根的第三个问题——行为如何在群体中增强生存和繁殖。因此，焦点从近因——“如何”问题——转向了终极原因——“为什么”问题。我们将从考虑收集食物的活动开始。觅食行为，或觅食，不仅包括进食，还包括动物用来寻找、识别和捕获食物的任何活动。 觅食行为的进化 果蝇让我们能够研究觅食行为可能进化的方式之一。一个名为 forager (for) 的基因的变异决定了果蝇幼虫在觅食时移动的距离。平均而言，携带 forR（“漫游者”）等位基因的幼虫在觅食时移动的距离几乎是携带 for（“静坐者”）等位基因的幼虫的两倍。 〈1149〉 图 51.13 果蝇觅食行为的演变。在低种群密度下生活 74 代后，果蝇幼虫（种群 R1-R3）的觅食路径明显短于生活在高密度下的果蝇幼虫（种群 K1-K3）。 ```markdown | 果蝇世系 | 平均路径长度 (cm) | 种群密度 | |---|---|---| | R1 | 3 | 低 | | R2 | 3 | 低 | | R3 | 2.5 | 低 | | K1 | 5.5 | 高 | | K2 | 6 | 高 | | K3 | 7 | 高 | ``` 解释数据：采用三个 R 系和三个 K 系，而不是每个系各一个，这使得哪种备择假设的可能性大大降低？ forR 和 fors 等位基因都存在于自然种群中。什么情况下可能有利于其中一个或另一个等位基因？在维持果蝇低或高种群密度许多代的实验中，答案变得显而易见。低密度种群中的幼虫觅食距离比高密度种群中的幼虫短（图 51.13）。此外，fors 等位基因在低密度种群中频率增加，而 forR 等位基因在高密度种群中频率增加。这些变化是合理的。在低种群密度下，短距离觅食就能获得足够的食物，而长距离觅食会导致不必要的能量消耗。在拥挤的条件下，长距离觅食可以使幼虫移动到食物耗尽的区域之外。因此，在实验过程中发生了可解释的行为进化变化。 最佳觅食模型 为了研究觅食策略的最终原因，生物学家有时会应用经济学中使用的一种成本效益分析。这种观点认为，觅食行为是营养益处与获取食物成本之间的一种折衷。这些成本可能包括觅食的能量消耗以及觅食时被吃掉的风险。根据这种最佳觅食模型，自然选择应该有利于一种觅食行为，它能最大限度地降低觅食成本，最大限度地提高收益。“科学技能练习”提供了一个如何在野外将此模型应用于动物的示例。 平衡风险和回报 对觅食者来说，最重要的潜在成本之一是被捕食的风险。如果这种行为使觅食者成为捕食者的可能食物，那么最大化能量获取和最小化能量成本几乎没有什么好处。因此，捕食风险会影响觅食行为，这似乎是合乎逻辑的。对于生活在北美西部山区的骡鹿 (Odocoileus hemionus) 来说，情况似乎就是这样。研究人员发现，骡鹿可获得的食物在潜在觅食区域内相当均匀，尽管在开阔的非森林地区略低。相比之下，捕食风险差异很大；主要捕食者美洲狮 (Puma concolor) 在森林边缘杀死了大量的骡鹿，而在开阔地区和森林内部只杀死了少量的骡鹿。 骡鹿的觅食行为如何反映特定区域的捕食风险差异？骡鹿主要在开阔地区觅食。因此，骡鹿的觅食行为似乎反映了捕食风险的巨大差异，而不是食物供应的较小差异。这一结果强调了这样一点：行为通常反映了相互竞争的选择压力之间的妥协。 交配行为和配偶选择 正如觅食对个体生存至关重要一样，交配行为和配偶选择在决定繁殖成功方面也起着主要作用。这些行为包括寻找或吸引配偶，在潜在配偶中进行选择，争夺配偶以及照顾后代。 交配制度和性二态性 对于人类和其他动物物种来说，性接触模式存在相当大的差异。在繁殖的背景下，生物学家描述了交配系统中的差异，即雄性和雌性之间关系的长度和数量。在某些动物物种中，交配是杂乱的，没有牢固的配对关系。在其他物种中，配偶会形成某种持续时间的关系，这种关系是一夫一妻制（一个雄性与一个雌性交配）或一夫多妻制（一个性别的个体与另一个性别的几个个体交配）。一夫多妻制关系包括一夫多妻制（一个雄性和多个雌性）或一妻多夫制（一个雌性和多个雄性）。 雄性和雌性在外观上的差异程度（称为性二态性）通常随交配系统的类型而变化。在一夫一妻制物种中，雄性和雌性通常看起来非常相似。相比之下，在一夫多妻制物种中，吸引多个交配伙伴的性别通常比只有一个交配伙伴的性别更艳丽、更大。 〈1150〉 科学技能练习 用定量模型检验假设 乌鸦是否表现出最佳觅食行为？在加拿大不列颠哥伦比亚省附近的岛屿上，西北乌鸦（Corvus caurinus）在岩石潮汐池中寻找一种叫做峨螺的海螺。发现峨螺后，乌鸦会用喙叼起它，飞到空中，然后将峨螺扔到岩石上。如果成功，峨螺壳会破裂，乌鸦就可以吃掉峨螺的软肉。如果没有成功，乌鸦会再次飞起来，扔下峨螺，直到峨螺壳破裂。是什么决定了乌鸦的飞行高度？如果能量方面的考虑主导了对乌鸦觅食行为的选择，那么平均投掷高度可能反映了飞行更高成本与更频繁成功收益之间的权衡。在这个练习中，你将测试这个最佳觅食模型预测的平均投掷高度与自然界中观察到的平均投掷高度的吻合程度。 实验是如何进行的 实验分为两部分。首先，研究人员通过参考附近竖立的一个标记杆来测量野外乌鸦的投掷高度。其次，研究人员建造了一个装置，可以将峨螺从一个固定的平台上扔到岩石上。对于每个峨螺，他都记录了在峨螺破裂之前进行的投掷次数。通过对该装置进行多次试验，并结合每个平台高度的数据进行平均，他计算出预测的总“飞行”高度：平台高度乘以打破峨螺所需的平均投掷次数。 实验数据 该图表总结了实验结果，比较了野生乌鸦的行为与使用投螺装置的测量结果。 数据来自 R. Zach，《贝壳投掷：西北乌鸦的决策和最佳觅食》，Behavior 68:106-117 (1979)。 解释数据 1. 对于 5 米或更低的投掷高度，打破峨螺所需的平均投掷次数如何取决于平台高度？对于超过 5 米的投掷高度呢？ 2. 总飞行高度可以被认为是打破峨螺所需的总能量的度量。为什么这个值在 5 米高的平台上比在 2 米或 15 米高的平台上更低？ 3. 将乌鸦偏好的投掷高度与平台投掷的总飞行高度的图表进行比较。数据是否与最佳觅食的假设一致？解释一下。 4. 在测试最佳觅食模型时，假设改变投掷高度只会改变所需的总能量。你认为这是一个现实的限制吗？或者除了总能量之外，还有其他因素可能会受到高度的影响吗？ 5. 研究人员观察到，乌鸦只收集和投掷最大的峨螺。乌鸦可能偏爱更大峨螺的原因是什么？ 6. 事实证明，第一次投掷的峨螺与之前投掷过几次的未破裂峨螺的破裂概率相同。如果破裂的概率反而增加了，你会预测乌鸦的行为会发生什么变化？ → 教师：这个科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 异性（图 51.14）。我们很快就会讨论这些差异的进化基础。 交配系统和亲代抚育 幼体的需求是限制交配系统进化的一个重要因素。例如，大多数新孵化的鸟类无法照顾自己。相反，它们需要大量、持续的食物供应，这是单亲难以满足的需求。在这种情况下，与单配偶在一起并帮助它的雄性最终可能比它去寻找其他配偶拥有更多可存活的后代。这也许可以解释为什么许多鸟类是一夫一妻制的。相比之下，对于幼鸟在孵化后几乎可以立即自己觅食和照顾自己的鸟类来说，雄性从与伴侣待在一起中获得的益处较少。这些物种的雄性，如野鸡和鹌鹑，可以通过寻找其他配偶来最大限度地提高其繁殖成功率，而一夫多妻制在这种鸟类中相对常见。就哺乳动物而言，哺乳期雌性通常是幼崽的唯一食物来源，雄性通常在抚养幼崽方面不发挥任何作用。在雄性保护雌性和幼崽的哺乳动物物种中，例如狮子，一个雄性或一小群雄性通常会照顾一群雌性。 影响交配行为和亲代抚育的另一个因素是亲子关系的确定性。雌性生育的幼崽或产下的卵肯定包含该雌性的基因。然而，即使存在强烈的配对关系，雌性以外的雄性 〈1151〉 图 51.14 交配系统与雄性和雌性形态之间的关系。 (a) 一夫一妻制（一个雄性，一个雌性） 在单配偶制物种中，例如这些西鸥 (Larus occidentalis)，仅凭外部特征很难区分雄性和雌性。 (b) 一夫多妻制（一个雄性，多个雌性） 在一夫多妻制物种中，例如麋鹿 (Cervus canadensis)，雄性（右）通常装饰华丽。 (c) 一妻多夫制（一个雌性，多个雄性） 在一妻多夫制物种中，例如这些红颈瓣蹼鹬 (Phalaropus lobatus)，雌性（右）通常比雄性装饰更华丽。 通常的配偶偶尔可能会与该雌性生育后代。大多数体内受精的物种的亲子关系确定性相对较低，因为交配和生育（或交配和产卵）行为在时间上是分开的。这可能是鸟类和哺乳动物物种中完全由雄性进行亲代抚育的情况很少见的原因之一。然而，许多体内受精的雄性会表现出似乎可以提高其亲子关系确定性的行为。这些行为包括守护雌性，在交配前清除雌性生殖道中的任何精子，以及引入大量精子以取代其他雄性的精子。 当产卵和交配同时发生时，就像体外受精一样，亲子关系的确定性很高。这或许可以解释为什么在水生无脊椎动物、鱼类和两栖动物中，亲代抚育（如果发生的话）至少和雌性一样可能由雄性进行（图 51.15；另见图 46.6）。在鱼类和两栖动物中，体内受精物种中进行亲代抚育的物种少于 10%，但在体外受精物种中则超过一半。 必须指出的是，亲子关系的确定性并不意味着动物在以某种特定方式行事时就知道这些因素。与亲子关系确定性相关的亲代行为之所以存在，是因为它在自然选择的作用下，经过几代人的强化。亲子关系确定性和雄性亲代抚育之间耐人寻味的关系仍然是一个活跃的研究领域。 性选择和配偶选择 性二态性源于性选择，这是一种自然选择的形式，其中个体之间繁殖成功的差异是交配成功差异的结果（参见概念 23.4）。性选择可以 图 51.15 雄性黄头颚鱼 (Opistognathus aurifrons) 的亲代抚育。雄性颚鱼生活在热带海洋环境中，将受精卵含在口中，保持通气并保护它们免受捕食者的侵害，直到幼鱼孵化。 〈1152〉 采取性间选择的形式，其中一种性别的成员根据另一种性别的特征来选择配偶，例如求偶歌曲，或采取性内选择的形式，这涉及同一性别的成员之间争夺配偶。 雌性的配偶选择：雌性的配偶选择偏好可能在雄性行为和解剖结构的进化中通过性间选择发挥核心作用。例如，考虑一下茎眼蝇的求偶行为。这些昆虫的眼睛位于茎的顶端，雄性的茎比雌性的长。在求偶过程中，雄性会先靠近雌性头部。研究人员已经表明，雌性更有可能与眼柄相对较长的雄性交配。为什么雌性会喜欢这种看似随意的特征？在这些苍蝇中，诸如长眼柄之类的装饰物和鸟类的鲜艳颜色通常与健康和活力相关。如果雌性选择的配偶是健康的雄性，则更有可能产生更多能够存活并繁殖的后代。因此，雄性可能会在仪式化的竞争中相互竞争，以吸引雌性的注意（图 51.16）。 图 51.16 雄性茎眼蝇（白腹茎眼蝇）之间为争夺雌性注意力而进行的对峙。 在雄性茎眼蝇的对峙中，眼柄较短的雄性通常会和平地撤退。配偶选择也会受到印记的影响，正如对斑胸草雀（Taeniopygia guttata）进行的实验所揭示的那样。雄性和雌性斑胸草雀通常头部都没有羽冠（图 51.17）。为了探究父母的外貌是否会独立于任何遗传影响而影响后代的配偶偏好，研究人员为斑胸草雀提供了人工装饰。当雏鸟 8 天大时，大约在它们睁开眼睛前 2 天，将一根 2.5 厘米长的红色羽毛粘在斑胸草雀父母一方或双方的前额羽毛上。对照组的斑胸草雀由未经装饰的父母抚养长大。当雏鸟成熟后，它们会被展示潜在的配偶，这些配偶要么用红色羽毛进行人工装饰，要么没有装饰（图 51.18）。雄性没有表现出偏好。由未经装饰的雄性父母抚养长大的雌性也没有表现出偏好。然而，由装饰过的雄性父母抚养长大的雌性更喜欢装饰过的雄性作为自己的配偶。因此，雌性斑胸草雀显然会从父亲那里获得选择配偶的线索。 配偶选择复制，即群体中个体复制他人配偶选择的行为，已在孔雀鱼 (Poecilia reticulata) 中进行了研究。当雌性孔雀鱼在没有其他雌性在场的情况下在雄性之间做出选择时， 图 51.17 自然界中斑胸草雀的外观。雄性斑胸草雀（右）比雌性斑胸草雀（左）图案更多，颜色更鲜艳。 ```markdown | | 实验组父母对 | 对照组 | | -------------------------- | ------------------------------ | ------------------- | | 双亲均装饰 | 雄性装饰 | 雌性装饰 | 父母均未装饰 | | 父母亲鸟 | 斑胸草雀图片 | 斑胸草雀图片 | 斑胸草雀图片 | 斑胸草雀图片 | | 后代 | 雏鸟图片 | 雏鸟图片 | 雏鸟图片 | 雏鸟图片 | | 雌性后代的配偶偏好： | 装饰的雄性 | 无 | | 雌性后代的示例 | 装饰的斑胸草雀图片 | 斑胸草雀图片 | 斑胸草雀图片 | ``` 图 51.18 印记对性选择的影响。实验表明，印记在人工装饰的父亲身上的雌性斑胸草雀雏鸟成年后更喜欢装饰的雄性作为配偶。对于所有实验组，雄性后代对装饰或未装饰的雌性配偶没有表现出偏好。 〈1153〉 目前，雌性几乎总是选择颜色更橙的雄性。为了探究其他雌性的行为是否会影响这种偏好，一项实验同时使用了活的雌性和人工模型雌性（图 51.19）。如果一只雌性孔雀鱼观察到模型在“追求”一只橙色标记较少的雄性，她通常会模仿模型雌性的偏好。也就是说，雌性会选择与模型雌性在一起的雄性，而不是颜色更橙的雄性。但也有一些例外情况。当颜色差异特别大时，配偶选择复制通常不会改变；也就是说，即使模型雌性与颜色较浅的雄性在一起，雌性孔雀鱼也会选择颜色更鲜艳的雄性。因此，配偶选择复制可以在一定差异阈值以下掩盖遗传控制的雌性偏好，在本例中是雄性的颜色。 配偶选择复制是一种社会学习的形式，在其他几种鱼类和鸟类物种中也有观察到。这种机制的选择压力是什么？一种可能性是，与对其他雌性有吸引力的雄性交配的雌性会增加其雄性后代也具有吸引力并具有高繁殖成功率的概率。 雄性对配偶的竞争前面的例子表明，雌性的选择如何在特定情况下选择一种最佳类型的雄性，从而导致雄性之间的变异较低。类似地，雄性对配偶的竞争也会减少雄性之间的变异。这种竞争可能涉及争斗行为，这是一种通常经过仪式化的竞争，它决定哪个竞争者可以获得资源，例如食物或配偶（图 51.20；另见图 51.16）。 尽管雄性竞争有可能选择减少变异，但在某些脊椎动物物种中，包括鱼类和鹿类以及各种无脊椎动物，雄性的行为和形态变异都非常高。在某些物种中，性选择导致了雄性交配行为和形态的替代进化。科学家如何分析存在多种交配行为的情况 ▼图 51.19 雌性孔雀鱼 (Poecilia reticulata) 的配偶选择复制。在没有其他雌性的情况下（对照组），雌性孔雀鱼通常选择颜色更橙的雄性。然而，当一个雌性模型被放置在其中一只雄性附近时（实验组），雌性孔雀鱼通常会复制模型明显的配偶选择，即使该雄性比其他雄性颜色更淡。只有当另一只雄性的颜色更橙时，孔雀鱼雌性才会忽略模型的配偶选择。 ```markdown | 对照样本 | | | -------- | -------- | | 雄性孔雀鱼颜色深浅不同 | | | 雌性孔雀鱼更喜欢颜色更橙的雄性。| | | 实验样本 | | | 雌性孔雀鱼更喜欢与另一只雌性相关的雄性 | 模拟求偶中与颜色较浅的雄性在一起的雌性模型 | ``` ▼图 51.20 争斗互动。雄性东部灰袋鼠 (Macropus giganteus) 经常在比赛中“拳击”，以决定哪只雄性最有可能与可用的雌性交配。通常，一只雄性会大声哼叫，并用前肢击打另一只雄性。如果受到攻击的雄性没有撤退，战斗可能会升级为扭打或两只雄性用尾巴保持平衡，同时试图用后脚的锋利趾甲踢对方。 Mastering Biology 视频：狼的争斗行为 • 视频：蛇的仪式摔跤 〈1154〉 成功的繁殖？一种方法依赖于游戏中适用的规则。 应用博弈论 通常，特定行为表型的适合度会受到种群中其他行为表型的影响。在研究此类情况时，行为生态学家会使用一系列工具，包括博弈论。博弈论由美国数学家约翰·纳什和其他人开发，用于模拟人类经济行为，它评估在结果取决于所有参与个体策略的情况下替代策略。 作为将博弈论应用于交配行为的一个例子，让我们考虑一下加州常见的侧斑蜥蜴（Uta stansburiana）。遗传变异导致雄性蜥蜴的喉咙颜色为橙色、蓝色或黄色（图 51.21）。人们可能会认为自然选择会倾向于这三种颜色类型中的一种，但这三种颜色类型都持续存在。为什么？答案似乎在于每个喉咙颜色都与不同的行为模式相关：橙喉雄性最具攻击性，并保卫包含许多雌性的大片领地。蓝喉雄性也是有领地的，但保卫的领地较小，雌性也较少。黄喉雄性是没有领地的，它们模仿雌性并使用“偷偷摸摸”的策略来获得交配机会。 有证据表明，每种雄性蜥蜴类型的交配成功率受其他类型的相对丰度的影响，这是频率依赖性选择的一个例子。在一项研究中，最常见的喉咙颜色在几年内从蓝色变为橙色，再变为黄色，然后又变回蓝色。 通过将普通侧斑蜥蜴雄性之间的竞争与儿童的石头剪刀布游戏进行比较，科学家们为蜥蜴种群中变异的循环找到了一个解释。在这个游戏中，布胜石头，石头胜剪刀，剪刀胜布。因此，每种手势符号都会赢得一场比赛，但输掉另一场。类似地，每种雄性蜥蜴对其他两种类型中的一种都有优势： * 当蓝喉蜥蜴数量众多时，它们可以保护自己领地中的少数雌性免受偷偷摸摸的黄喉雄性的侵犯。然而，蓝喉蜥蜴无法抵御极具攻击性的橙喉蜥蜴。 * 一旦橙喉蜥蜴成为数量最多的类型，每个领地中大量的雌性为黄喉蜥蜴提供了更大的交配成功机会。 * 黄喉蜥蜴变得更加频繁，但随后又让位于蓝喉蜥蜴，蓝喉蜥蜴守护小块领地的策略再次使它们获得了最大的成功。 因此，随着时间的推移，种群会持续存在所有三种颜色类型，并且会出现哪种类型最普遍的周期性变化。 博弈论提供了一种思考复杂进化问题的方法，在这些问题中，相对性能（相对于其他表型的繁殖成功率），而不是绝对性能，是理解行为进化的关键。这使得博弈论成为一个重要的工具，因为一种表型相对于其他表型的相对性能是达尔文适应性的衡量标准。 概念检查 51.3 1. 为什么受精方式与雄性父母照料的存在与否相关？ 2. 建立联系 平衡选择可以维持基因座的变异（参见概念 23.4）。根据本章中描述的觅食实验，设计一个简单的假设来解释自然果蝇种群中同时存在 forR 和 forS 等位基因的原因。 3. 如果普通侧斑蜥蜴种群中的一种感染导致雄性死亡的数量远多于雌性，会怎么样？这对雄性争夺繁殖成功的直接影响是什么？ 概念 51.4 基因分析和包容性适应度概念为研究行为进化提供了基础 进化 我们现在将探讨与廷伯根的第四个问题——行为的进化史——相关的问题。我们将首先研究行为的遗传控制。接下来，我们将研究特定行为进化背后的遗传变异。最后，我们将看到如何将适应度的定义扩展到个体生存之外，从而有助于解释“无私”行为。 图 51.21 普通侧斑蜥蜴 (Uta stansburiana) 的雄性多态性。左：橙喉雄性；中：蓝喉雄性；右：黄喉雄性。 〈1155〉 行为的遗传基础 在探索行为的遗传基础时，我们将从雄性果蝇的求偶行为开始（参见图 51.4）。在求偶过程中，雄性果蝇会根据多种感官刺激做出复杂的动作。遗传学研究表明，一个名为 fru 的基因控制着整个求偶仪式。如果 fru 基因突变成非活性形式，雄性果蝇就不会向雌性果蝇求爱或交配。（fru 的名称是 fruitless 的缩写，反映了突变雄性果蝇没有后代。）正常的雄性和雌性果蝇表达不同形式的 fru 基因。当雌性果蝇被基因操纵以表达雄性形式的 fru 时，它们会向其他雌性果蝇求爱，扮演通常由雄性果蝇扮演的角色。 fru 基因是如何控制这么多不同动作的呢？在几个实验室合作进行的实验表明，fru 是一个主要的调控基因，它指导着许多功能更窄的基因的表达和活性。总的来说，受 fru 基因控制的基因会导致果蝇神经系统的性别特异性发育。实际上，fru 通过控制中枢神经系统的雄性特异性线路，为雄性求偶行为编程。 在许多情况下，行为差异并非源于基因失活，而是源于基因产物活性或数量的变化。一个引人注目的例子来自对两种近缘田鼠的研究，它们是类似老鼠的小型啮齿动物。雄性草甸田鼠（Microtus pennsylvanicus）独居，不会与配偶形成持久的关系。交配后，它们很少关注幼崽。相比之下，雄性草原田鼠（Microtus ochrogaster）在交配后会与一只雌性田鼠形成配对关系（图 51.22）。雄性草原田鼠会照顾它们的幼崽，在幼崽身上徘徊、舔舐并携带它们，同时对入侵者表现出攻击性。 ▼图 51.22 一对草原田鼠（Microtus ochrogaster）依偎在一起。在北美草原田鼠中，雄性田鼠与它们的配偶密切联系，如图所示，并且对幼崽的照顾做出了重大贡献。 交配过程中释放的神经递质对于雄性田鼠的配对和育儿行为至关重要。这种肽被称为抗利尿激素（ADH）或加压素（参见概念 44.5），在交配过程中释放，并与中枢神经系统中的特定受体结合。当给雄性草原田鼠服用一种抑制大脑中检测加压素的受体的药物时，雄性田鼠在交配后无法形成配对关系。 草原田鼠大脑中加压素受体基因的表达量远高于草甸田鼠。为了验证加压素受体在大脑中的水平调节交配后行为的假设，研究人员将草原田鼠的加压素受体基因插入到草甸田鼠的基因组中。携带该基因的雄性草甸田鼠不仅发育出具有更高水平加压素受体的大脑，而且还表现出许多与雄性草原田鼠相同的交配行为，例如配对关系。因此，尽管许多基因影响雄性田鼠的配对关系和育儿行为，但加压素受体表达水平的变化足以改变这些行为的发育。 行为的遗传变异和进化 亲缘关系密切的物种（例如草甸田鼠和草原田鼠）之间的行为差异很常见。在同一物种内也可以发现显著的行为差异，但通常不太明显。当一个物种种群之间的行为变异与环境条件的变异相关时，它可能反映了自然选择。 案例研究：猎物选择的变化 一个物种内基于基因的行为变异的例子涉及西部束带蛇（Thamnophis elegans）的猎物选择。该物种的自然食物在其加州分布范围内差异很大。沿海种群主要以香蕉蛞蝓（Ariolimax californicus）为食。内陆种群以青蛙、水蛭和鱼类为食，但不以香蕉蛞蝓为食。事实上，香蕉蛞蝓在内陆栖息地很少或根本不存在。 〈1156〉 ▼图 51.23 来自沿海栖息地的西部带蛇正在吃香蕉蛞蝓。实验表明，这些蛇对香蕉蛞蝓的偏好更多地受遗传而非环境的影响。 当研究人员向从每个野生种群收集的蛇提供香蕉蛞蝓时，大多数沿海蛇很容易吃掉它们（图 51.23）。相比之下，内陆蛇往往会拒绝。蛇类物种之间的遗传变异在多大程度上导致了对香蕉蛞蝓的喜爱？为了回答这个问题，研究人员从野外沿海和内陆种群中收集了怀孕的蛇，然后将这些雌蛇分别安置在实验室的笼子里。当后代还很小的时候，它们每隔十天就会得到一小块香蕉蛞蝓。来自沿海母亲的幼蛇中，超过 60% 的幼蛇在十天中的八天或更多天里吃香蕉蛞蝓。相比之下，来自内陆母亲的幼蛇中，不到 20% 的幼蛇甚至吃过一次香蕉蛞蝓。不出所料，香蕉蛞蝓似乎是一种基因获得的口味。 在摄食偏好上的基因决定性差异是如何与蛇的栖息地如此匹配的呢？事实证明，这两个种群在识别和响应香蕉蛞蝓产生的气味分子的能力方面也存在差异。研究人员假设，当内陆蛇在一万多年前在沿海栖息地定居时，其中一些蛇可以根据气味识别香蕉蛞蝓。由于这些蛇利用了这种食物来源，它们的适应性比种群中忽略蛞蝓的蛇更高。经过数百或数千年的繁衍，将蛞蝓识别为猎物的能力在沿海种群中出现的频率增加。今天在沿海和内陆种群之间观察到的显着行为差异可能是这种过去进化变化的证据。 案例研究：迁徙模式的变化 另一种适合研究行为变异的物种是黑顶莺 (Sylvia atricapilla)，这是一种小型候鸟。在德国繁殖的黑顶莺通常向西南迁徙到西班牙，然后向南迁徙到非洲过冬。在 20 世纪 50 年代，一些黑顶莺开始在英国过冬，随着时间的推移，在英国过冬的黑顶莺数量增加到数千只。腿带显示，其中一些鸟类是从德国中部向西迁徙的。迁徙模式的这种变化是自然选择的结果吗？如果是这样，在英国过冬的鸟类在迁徙行为上一定存在遗传差异。为了检验这一假设，德国拉多尔夫采尔马克斯·普朗克鸟类学研究所的研究人员设计了一种在实验室研究迁徙方向的策略（图 51.24）。结果表明，两种迁徙模式——向西和向西南——实际上反映了两个种群之间的遗传差异。 对西欧黑顶莺的研究表明，它们迁徙行为的变化发生得既快又近。在 1950 年之前，德国没有已知的向西迁徙的黑顶莺。到 20 世纪 90 年代，向西迁徙的候鸟占德国黑顶莺种群的 7-11%。一旦向西迁徙开始，它就会持续存在，并且频率增加，这可能是由于英国冬季鸟类喂食器以及较短的迁徙距离。 利他主义 我们通常认为行为是自私的；也就是说，它们使个体受益而损害他人，尤其是竞争对手。例如，一个个体的觅食能力优于其他个体可能会给其他个体留下更少的食物。“无私”行为带来了问题。这种行为如何通过自然选择产生？为了回答这个问题，让我们更仔细地研究一些无私行为的例子，并思考它们是如何产生的。 在讨论无私时，我们将使用利他主义一词来描述一种行为，这种行为会降低动物的个体适应性，但会提高种群中其他个体的适应性。例如，考虑一下贝尔丁地松鼠（Urocitellus beldingi），它生活在美国西部，容易受到郊狼和鹰等捕食者的攻击。看到捕食者靠近的松鼠通常会发出高亢的警报声，提醒不知情的个体撤退到它们的洞穴中。然而，在警告其他松鼠时，这只松鼠会引起人们对其位置的注意，从而增加自身被杀的风险。 利他行为的另一个例子发生在蜜蜂社会中，其中工蜂是不育的。工蜂本身从不繁殖，但它们会为一个有生育能力的蜂王效力。此外，工蜂会蜇入侵者，这种行为有助于保卫蜂巢，但会导致这些工蜂的死亡。 〈1157〉 图 51.24 探究 物种内部迁徙方向的差异是由基因决定的吗？ 实验：以黑顶林莺为例，这种鸟生活在德国，冬季会在其他地方过冬。大多数迁徙到西班牙和非洲，但也有一些飞到英国，在那里它们可以找到城市居民留下的食物。德国科学家 Peter Berthold 和他的同事们想知道这种变化是否有遗传基础。为了验证这一假设，他们捕获了在英国越冬的黑顶林莺，并在德国的室外笼子中繁殖它们。他们还从德国的巢穴中收集了幼年黑顶林莺，并在笼子中饲养它们。秋季，在英国捕获的黑顶林莺和在笼子中饲养的鸟都被放置在大型玻璃覆盖的漏斗笼中。当漏斗内衬有碳涂层纸并在夜间放置在室外时，鸟儿四处移动，在纸上留下痕迹，表明它们试图“迁徙”的方向。 刮痕 结果：在英国捕获的越冬成年鸟及其在实验室饲养的后代都试图向西迁徙。相比之下，从德国巢穴中收集的幼鸟试图向西南迁徙。 结论：英国黑顶林莺的幼鸟和来自德国的幼鸟（对照组）在相似的条件下饲养，但表现出非常不同的迁徙方向，这表明它们的迁徙方向具有遗传基础。 数据来自 P. Berthold 等人，野生鸟类迁徙行为的快速微进化，Nature 360:668-690 (1992)。 如果？假设在这些实验中，鸟类没有表现出方向上的差异。你能得出结论说这种行为不是基于遗传的吗？请解释。 图 51.25 裸鼹鼠，一种群居哺乳动物，表现出利他行为。图中是一只蜂后在其他成员的包围下哺育后代。 利他主义在裸鼹鼠（Heterocephalus glaber）中也有观察到，这是一种高度社会化的啮齿动物，生活在非洲南部和东北部的地下洞穴和隧道中。裸鼹鼠几乎没有毛发，几乎失明，它们以 20 到 300 只个体组成群体（图 51.25）。每个群体只有一只可繁殖的雌性，即蜂后，它与一到三只雄性，称为雄王，交配。群体的其余部分由不繁殖的雌性和雄性组成，它们有时会牺牲自己来保护蜂后或雄王免受入侵群体的蛇或其他捕食者的侵害。 包容适应度 有了这些来自地松鼠、蜜蜂和裸鼹鼠的例子，让我们回到利他行为是如何在进化过程中产生的这个问题。最容易考虑的情况是父母为后代做出牺牲。当父母牺牲自己的福祉来生育和帮助后代时，这种行为实际上增加了父母的适应度，因为它最大限度地增加了它们在种群中的基因代表性。根据这种逻辑，利他行为可以通过进化来维持，即使它不会增强自我牺牲个体的生存和繁殖成功。 在个体帮助不是它们后代的其他个体的情况下会发生什么？生物学家威廉·汉密尔顿通过考虑比父母和后代更广泛的亲属群体，找到了答案。他首先提出，动物可以通过帮助其后代以外的近亲来增加其在下一代中的基因代表性。像父母和后代一样，全同胞有一半的基因是相同的。因此，选择也可能有利于帮助兄弟姐妹或帮助父母生育更多兄弟姐妹。这种想法使汉密尔顿提出了包容适应度的概念，即个体通过生育自己的后代以及提供帮助使其他近亲能够生育后代而对其基因增殖产生的总体影响。 〈1158〉 汉密尔顿法则和亲缘选择 汉密尔顿假设的强大之处在于它提供了一种方法来衡量或量化利他主义对适应性的影响。根据汉密尔顿的说法，利他行为的三个关键变量是：对接受者的益处、对利他者的代价以及亲缘关系系数。益处 B 是利他行为的接受者产生的额外后代的平均数量。代价 C 是利他者少产生的后代数量。亲缘关系系数 r 等于平均共享基因的比例。当对接受者的益处乘以亲缘关系系数超过对利他者的代价时，自然选择有利于利他主义——换句话说，当 rB > C 时。这种说法被称为汉密尔顿法则。 为了更好地理解汉密尔顿法则，让我们将其应用于平均每个人有两个孩子的群体。我们假设一个年轻男子即将在巨浪中溺水，而他的妹妹冒着生命危险游出去把她的兄弟拉到安全的地方。如果这个年轻人溺水身亡，他的繁殖产量将为零；但现在，如果我们使用平均值，他可以生育两个孩子。因此，对这个人的益处是两个后代（B = 2）。他的妹妹付出了什么代价？假设她有 25% 的机会在尝试救援时溺水身亡。利他行为对妹妹的代价是 0.25 乘以 2，即如果她留在岸上，她预期拥有的后代数量（C = 0.25 × 2 = 0.5）。最后，我们注意到兄弟姐妹平均共享一半的基因（r = 0.5）。理解这一点的一种方法是根据配子减数分裂过程中同源染色体的分离（图 51.26；另见图 13.7）。 我们可以使用 B、C 和 r 的值来评估自然选择是否会支持我们想象的场景中的利他行为。对于冲浪救援，rB = 0.5 × 2 = 1，而 C = 0.5。因为 rB 大于 C，所以满足汉密尔顿法则；因此，自然选择会支持这种利他行为。 平均来看，在许多个体和世代中，如果一个面临所述情况的妹妹冒险进行救援，那么她身上的任何特定基因都将传递给更多的后代，而不是不进行救援。以这种方式传播的基因中可能有一些有助于利他行为。因此，通过提高亲属的繁殖成功率来支持利他主义的自然选择被称为亲缘选择。 亲缘选择随着遗传距离的增加而减弱。兄弟姐妹的 r 为 0.5，但在姨妈和侄女之间，r = 0.25 (¼)，在表兄弟之间，r = 0.125 (⅛)。请注意，随着亲缘关系程度的降低，汉密尔顿不等式中的 rB 项也会降低。自然选择会支持拯救表兄弟吗？除非海浪不那么汹涌。对于原始条件，rB = 0.125 × 2 = 0.25，这只是 C (0.5) 值的一半。英国遗传学家 J. B. S. Haldane 似乎已经 图 51.26 兄弟姐妹之间的亲缘关系系数。红色条带表示存在于父母 A 的一条染色体上而不是其同源染色体上的特定等位基因（基因的版本）。兄弟姐妹 1 从父母 A 那里继承了该等位基因。兄弟姐妹 2 也从父母 A 那里继承该等位基因的概率为 ½。任一等位基因出现在任一父母的一条染色体上的情况类似。因此，两个兄弟姐妹之间的亲缘关系系数为 ½ 或 0.5。 父 A X 或 父 B 兄弟姐妹 1 ½ (0.5) 概率 兄弟姐妹 2 ½ (0.5) 概率 如果？个体与全血缘（非双胞胎）兄弟姐妹或任一父母的亲缘关系系数相同：0.5。这个值在多偶制和一妻多夫制的情况下也成立吗？ 预料到了这些想法，他开玩笑地说，他不会为了一个兄弟而牺牲自己的生命，但会为了两个兄弟或八个表兄弟而这样做。 如果亲缘选择解释了利他主义，那么我们在不同动物物种中观察到的无私行为的例子应该涉及近亲。情况显然如此，但通常以复杂的方式。像大多数哺乳动物一样，雌性贝尔丁地松鼠在靠近它们的出生地定居，而雄性则在远处定居（图 51.27）。由于几乎所有的警报都是由雌性发出的，因此它们最有可能是在帮助近亲。就工蜂而言，它们都是不育的，它们所做的任何帮助整个蜂巢的事情都只会使唯一具有繁殖能力的永久成员——蜂后（它们的母亲）受益。就裸鼹鼠而言，DNA 分析表明，群体中的所有个体都是近亲。从遗传学上讲，蜂后似乎是国王的兄弟姐妹、女儿或母亲，而非繁殖的鼹鼠是蜂后的直系后代或她的兄弟姐妹。因此，当一个非繁殖个体提高蜂后或国王的繁殖机会时，利他者会增加一些与其自身相同的基因传递给下一代的机会。 互惠利他主义 有些动物偶尔会对非亲属表现出利他行为。狒狒可能会在战斗中帮助不相关的同伴，或者狼可能会向另一只狼提供食物 〈1159〉 ▼图 51.27 贝尔丁地松鼠的亲缘选择和利他主义。该图有助于解释贝尔丁地松鼠利他行为的雄性和雌性差异。断奶后（幼崽哺乳约一个月），雌性比雄性更可能住在近亲附近。警告这些亲属的警报声增加了雌性利他者的包容性适应度。 ```markdown | 年龄（月） | 1 | 2 | 3 | 4 | 12 | 13 | 14 | 15 | 25 | 26 | | --------- | --- | --- | --- | --- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | | 雄性 | | | | | | | | | | | | 雌性 | | | | | | | | | | | ``` 即使它们没有亲缘关系，这种行为也可能是适应性的，如果被帮助的个体在未来回报这种恩惠。这种援助交换，称为互惠利他主义，通常被用来解释发生在无关人类之间的利他主义。互惠利他主义在其他动物中很少见；它主要限于社会群体足够稳定的物种（如黑猩猩），以至于个体有很多机会交换援助。人们普遍认为，当个体很可能会再次相遇，并且不回报过去的恩惠会带来负面后果时，就会发生这种情况，行为生态学家将这种行为模式称为“欺骗”。 由于欺骗可能会给欺骗者带来实质性的好处，那么互惠利他主义是如何进化的呢？博弈论提供了一个可能的答案，其形式是一种称为“以牙还牙”的行为策略。在“以牙还牙”策略中，个体对待另一个个体的方式与上次相遇时被对待的方式相同。采用这种行为的个体在第一次与另一个个体相遇时总是利他的或合作的，并且只要他们的利他主义得到回报，他们就会保持这种状态。然而，当他们的合作没有得到回报时，采用“以牙还牙”的个体将立即报复，但在另一个人变得合作后立即恢复合作行为。“以牙还牙”策略已被用来解释在动物身上观察到的少数明显的互惠利他互动——从不相关的吸血蝙蝠之间的血液共享到灵长类动物的社会梳理。 进化与人类文化 作为动物，人类的行为（有时是不良行为）。正如人类在解剖学特征方面差异很大一样，我们在行为方面也表现出很大的差异。环境干预了从基因型到物理性状表型的路径，但对行为性状的影响更为深远。此外，由于我们显著的学习能力，人类可能比任何其他动物都更有能力获得新的行为和技能（图 51.28）。 与觅食或求偶相比，一些人类活动在生存和繁殖中的作用不太容易定义。其中一项活动是游戏，有时被定义为看似无目的的行为。我们认识到孩子们的游戏以及我们认为其他脊椎动物幼崽的游戏。行为生物学家描述了“物体游戏”，例如黑猩猩玩叶子，“运动游戏”，例如羚羊的杂技，以及“社交游戏”，例如幼狮的互动和滑稽动作。然而，这些类别对了解游戏的功能作用不大。一种观点认为，游戏不是产生特定技能或经验，而是作为对意外事件和无法控制的情况的准备。 人类行为和文化与社会生物学学科中的进化论有关。社会生物学的主要前提是某些行为特征的存在是因为它们是被自然选择所延续的基因的表达。在他 1975 年的开创性著作《社会生物学：新综合》中，E. O. 威尔逊推测了某些社会行为的进化基础。通过纳入一些来自人类文化的例子，他引发了一场持续至今的争论。 在我们最近的进化史上，我们建立了结构化的社会，拥有政府、法律、文化价值观和宗教，这些定义了什么是可接受的行为，什么不是可接受的行为，即使不可接受的行为可能会增强个体的达尔文适应度。也许正是我们的社会和文化 图 51.28 学习新行为。 〈1160〉 区分我们与其他动物的那些特质，以及那些有时会让人们不太注意到人类与其他动物之间连续性的特质，是由各种制度提供的。其中一个特质，我们相当强的互惠利他能力，在我们应对当前挑战时将至关重要，包括全球气候变化，在这种变化中，个人和集体利益经常出现冲突。 精通生物学 与 E. O. Wilson 的访谈：社会生物学领域的先驱 51 章回顾 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问精通生物学电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 51.1 离散的感觉输入可以刺激简单和复杂的行为 (pp. 1140–1143) * 行为是动物对外部和内部刺激的反应的总和。在行为研究中，近因或“如何”问题集中于触发行为的刺激以及行为背后的遗传、生理和解剖机制。终极或“为什么”问题探讨了进化意义。 * 固定动作模式是由称为信号刺激的简单线索触发的一种基本不变的行为。 * 迁徙运动涉及导航，导航可以基于相对于太阳、恒星或地球磁场的方位。动物行为通常与环境中光明和黑暗的昼夜节律或季节同步。 * 信号的传递和接收构成了动物的交流。动物使用视觉、听觉、化学和触觉信号。称为信息素的化学物质在物种成员之间传递特定物种的信息，其行为范围从觅食到求偶。 ？ 基于周年节律的迁徙如何不适合适应全球气候变化？ 概念 51.2 学习在经验和行为之间建立特定的联系 (pp. 1143–1148) * 交叉抚养研究可用于衡量社会环境和经验对行为的影响。 * 学习，即由于经验而导致的行为改变，可以采取多种形式，总结在下图中。 印刻 学习和解决问题的形式 认知 联想学习 空间学习 社会学习 鹅的印刻和麻雀的鸣叫发展在最终行为方面有何不同？ 概念 51.3 对个体生存和繁殖成功的选择可以解释不同的行为 (pp. 1148–1154) * 实验室中的受控实验可以导致行为的可解释的进化变化。 * 最佳觅食模型是基于自然选择应该有利于觅食行为的观点，这种行为使觅食成本最小化，收益最大化。 * 性二态性与交配关系类型相关，包括一夫一妻制和一夫多妻制交配 〈1161〉 系统。交配系统和受精方式的变异会影响亲子关系的确定性，而这反过来又会通过进化影响交配行为和父母照料。 博弈论提供了一种思考进化问题的方法，在这种情况下，特定行为表型的适应性会受到种群中其他行为表型的影响。 ？在某些蜘蛛种类中，雌性会在交配后立即吃掉雄性。你如何从进化的角度解释这种行为？ 概念 51.4 遗传分析和包容性适应度的概念为研究行为的进化提供了基础 （第 1154-1160 页） • 对昆虫的遗传研究揭示了控制复杂行为的主调控基因的存在。在底层等级结构中，多个基因影响特定行为，例如求偶歌曲。对田鼠的研究表明，单个基因的变异如何决定复杂行为的差异。 • 一个物种内与环境变异相对应的行为变异可能是过去进化的证据。 • 利他主义可以用包容性适应度的概念来解释，即一个个体通过产生自己的后代以及通过提供帮助使其近亲能够繁殖而使其基因增殖的影响。亲缘系数和汉密尔顿规则提供了一种衡量有利于利他主义的选择力对抗“无私”行为的潜在成本的强度的方法。亲缘选择通过提高亲属的繁殖成功率来促进利他行为。 ？通过研究求偶突变对果蝇的影响以及对田鼠配对结合的影响，你对行为的遗传基础有什么见解？ 测试你的理解 想要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪项关于先天行为的描述是正确的？ (A) 它们的表达仅受基因的微弱影响。 (B) 它们在有或没有环境刺激的情况下都会发生。 (C) 它们在群体中的大多数个体中都有表达。 (D) 它们出现在无脊椎动物和一些脊椎动物中，但不出现在哺乳动物中。 2. 根据汉密尔顿规则， (A) 自然选择不利于导致利他主义者死亡的利他行为。 (B) 当利他行为对接受者的益处（根据亲缘关系进行校正）超过利他主义者的成本时，自然选择会倾向于利他行为。 (C) 自然选择更有可能倾向于对后代有益的利他行为，而不是对兄弟姐妹有益的利他行为。 (D) 亲缘选择的影响大于直接自然选择对个体的影响。 3. 雌性斑点矶鹬会积极地向雄性求爱，交配后，会留下幼鸟让雄性孵化。这一过程可能会与不同的雄性重复几次，直到没有可用的雄性，迫使雌性孵化最后一窝。以下哪个术语最能描述这种行为？ (A) 一夫多妻 (B) 一妻多夫 (C) 乱交 (D) 亲子关系的确定性 3-4 级：应用/分析 4. 金丝雀前脑的一个区域在非繁殖季节会收缩，而在繁殖季节开始时会扩大。这种变化可能与每年的以下哪项有关？ (A) 在金丝雀的鸣歌曲目中添加新的音节。 (B) 亚成体鸣歌发展为成体鸣歌。 (C) 金丝雀父母在新后代身上留下印记的敏感时期。 (D) 消除前一年演唱歌曲的记忆模板。 5. 尽管许多黑猩猩生活在有油棕榈坚果的环境中，但只有少数种群的成员会使用石头来敲开坚果。可能的解释是： (A) 行为差异是由种群之间的遗传差异引起的。 (B) 不同种群的成员有不同的营养需求。 (C) 使用石头敲开坚果的文化传统仅出现在某些种群中。 (D) 不同种群的成员在学习能力上有所不同。 6. 以下哪项不是行为特征通过自然选择进化所必需的？ (A) 在每个个体中，行为的形式完全由基因决定。 (B) 行为在个体之间有所不同。 (C) 个体的繁殖成功部分取决于行为的执行方式。 (D) 行为的某些组成部分是遗传继承的。 5-6 级：评估/创造 7. 画出来 你正在考虑两种最佳觅食模型，以解释以贻贝为食的水鸟蛎鹬的行为。在模型 A 中，能量回报仅随贻贝的大小而增加。在模型 B 中，你考虑到较大的贻贝更难打开。绘制每种模型的回报（能量收益，等级为 0-10）与贻贝长度（等级为 0-70 毫米）的关系图。假设小于 10 毫米的贻贝对鸟类没有益处，会被忽略。还要假设贻贝在长度达到 40 毫米时开始变得难以打开，在 70 毫米长时无法打开。考虑到你绘制的图表，请指出你想在这个水鸟的栖息地中进行哪些观察和测量，以帮助确定哪个模型更准确。 8. 进化联系 我们经常用主观感受、动机或原因来解释我们的行为，但进化解释是基于繁殖适应性的。两种解释都有效吗？例如，对“坠入爱河”等行为的解释是否与进化解释不相容？ 〈1162〉 9. 科学探究 科学家们在研究灌丛鸦时发现，“助手”经常通过为雏鸟收集食物来帮助鸟类的交配。 (a) 提出一个假设来解释助手参与这种行为而不是寻找自己的领地和配偶的好处。 (b) 解释你将如何检验你的假设。 如果它是正确的，你期望你的测试会产生什么结果？ 10. 科学、技术与社会 研究人员对研究出生时分开抚养的同卵双胞胎非常感兴趣。 到目前为止，数据显示，这样的双胞胎经常有相似的人格、举止、习惯和兴趣。你认为研究人员希望通过研究这样的双胞胎来回答什么一般性问题？ 为什么同卵双胞胎是这项研究的良好对象？ 这项研究的潜在缺陷是什么？ 如果研究没有经过批判性评估，可能会出现哪些弊端？ 解释你的想法。 11. 写一个关于主题的文章：信息学习被定义为由于经验而导致的行为改变。在一篇短文中（100-150 字），描述可遗传信息如何促进学习的获得，并使用一些印记和联想学习的例子。 12. 综合你的知识 橡树啄木鸟（Melanerpes formicivorus）把橡子藏在它们在树上钻的储藏洞里。当这些啄木鸟繁殖时，前几年的后代经常会帮助承担父母的职责。这些非繁殖助手的活动包括孵化卵和保护储存的橡子。提出一些行为生物学家可以提出的关于这些行为的近端和最终因果关系的问题。 部分答案见附录 A。 〈?〉 切尔西·罗奇曼访谈 您是如何对生态学和塑料污染物的影响产生兴趣的？ 我最初在洛杉矶附近的社区大学圣莫尼卡学院开始了我的本科学习。起初，我对表演艺术和美术很感兴趣。但后来我参加了一节海洋生物学课，我非常喜欢它。我转到了生物学专业，一年后，我转到了加州大学圣地亚哥分校。在那里，我得以在澳大利亚昆士兰大学留学。在学习生态学课程期间，我们去了一个基本上无人居住的岛屿。尽管那里人很少，但海滩上到处都是垃圾，还有海龟因吃了塑料而受到伤害。这是我第一次意识到海洋中有很多塑料，而且它正在危害野生动物。我从未回头——从那以后我一直致力于这个主题。 什么是微塑料，是什么吸引您从事这方面的工作？ 微塑料是小的塑料碎片，尺寸最大为 5 毫米。它们要么 ▼ 收集塑料垃圾样本。 生产成微塑料，例如洗面奶中的微珠，要么是较大塑料物品的碎片，例如瓶子或袋子。2009 年，我第一次去了太平洋垃圾带。但它看起来不像媒体描述的那样是一个垃圾岛。相反，它是一堆微小的塑料颗粒，豌豆大小或更小。我意识到这些小的塑料颗粒可以渗透到食物链的各个层面。因此，当我开始研究生工作时，我专注于小东西，因为我所看到的。 塑料污染物如何影响海洋生物？ 塑料污染无处不在，影响着各个生物组织层次的海洋生物。微塑料的影响可能很复杂，取决于它们的大小和用来制造它们的聚合物类型。一些微塑料会导致肝脏肿瘤，另一些会扰乱内分泌系统，还有一些会影响后代的数量或它们的生存机会。大块塑料也会造成很多问题。动物吃了大块塑料或被塑料缠住后可能会死亡。大块塑料还会传播疾病或窒息珊瑚礁的部分区域，从而损害生活在那里的生物群落。此外，附着在大块塑料上的动物（或它们的卵）可以被长距离运输，将这些动物带到新的地方，在那里它们可能会损害现有的群落。 您最惊人的发现是什么？ 最大的惊喜逐渐出现在我的职业生涯中：微塑料垃圾实际上无处不在。人们会问，我们吃的食物或喝的水中是否有微塑料？我持怀疑态度。第一次有人问我关于饮用水中的塑料时，我说：“我们不会找到任何东西。”为了检查，我过滤了一些自来水，并将过滤器放在显微镜下。当然，我们找到了它。我住在五大湖附近，我们可以在一条鱼中找到一百多块微塑料。它存在于空气、自来水、瓶装水、灰尘和我们吃的食物中。最近，我们了解到微塑料存在于人体内——它们存在于人类粪便中。现在我们正在努力了解我们吃、喝和呼吸的微塑料如何影响人类健康。目前，我们只是不知道。 人们可以做些什么来减少塑料污染？ 第一步是要认识到塑料是一种宝贵的资源。它是用石油制成的。它不应该被用作一次性材料。一旦我们意识到这一点，我们就可以做很多事情。作为个人，我们在购买东西时是用钱包投票的。我们可以拒绝购买一次性塑料制品，例如塑料吸管、杯子或一次性剃须刀片。在政府层面，我们需要创建一个材料管理流，使我们使用的塑料得到真正的回收利用。现在我们使用大量的塑料产品，它们直接进入垃圾桶，其中大部分最终会污染环境。为了解决这个问题，我们需要地方、国家和国际协议，同意将污染环境的塑料数量减少到一定程度，并且我们提供支持和激励措施来实现这一目标。 〈1164〉 52 生态学和生物圈导论 主要概念 52.1 地球的气候随纬度和季节而变化，并且正在迅速变化 第1167页 52.2 陆地生物群落的分布受气候和干扰的控制 第1171页 52.3 水生生物群落是多样化和动态的系统，覆盖了地球的大部分地区 第1177页 52.4 生物体与环境之间的相互作用限制了物种的分布 第1178页 52.5 生态变化和进化在长期和短期内相互影响 第1187页 学习技巧 制作表格：在阅读本章时，构建一个表格，列出影响陆地和水生环境中物种分布的因素。添加给出这些因素在每种环境类型中示例的图号或页码。 ```markdown | 环境类型 | 影响物种生存的因素 | 示例 | |---|---|---| | 湖泊 | 到达生物体的阳光量 | 光合植物和藻类生活在浅滩边缘和阳光照射的表面（图52.14和52.16） | ``` 图 52.1 与一角硬币相比，这只小青蛙 (Paedophryne swiftorum) 是在2008年对巴布亚新几内亚的一次探险中发现的。Paedophryne 属仅在该国东部的一个半岛上发现。该属的成年蛙长约8毫米，是地球上最小的成年脊椎动物之一。 是什么决定了一个物种（例如这只小青蛙）的生存地点？ 气候 温度和降水量对陆地生物的生存地点影响最大。 光照和营养有效性 光照和营养是强烈影响水生生物生存地点的两个因素。 转到 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 为第52章做好准备 • 图 52.4 演练：阳光强度的季节性变化 面向教师布置（在项目库中） • 解释数据：霍乱和海面温度 • 科学思维：二氧化碳和林分的生长 物种的扩散和相互作用，例如竞争，也会影响物种的发现地点。 〈1165〉 当在自然界中研究一个物种时，科学家通常会先问：哪些环境因素限制了它的分布？生物体食物供应的变化或与其他物种（如捕食者）的相互作用如何影响其种群规模？诸如此类的问题是生态学的主题，生态学是对生物体与其环境之间相互作用的科学研究。（请注意，此处及本文全文中，“环境”一词指的是其他生物体以及生物体周围环境的物理方面。）生态学家研究的相互作用可以组织成一个等级系统，其规模范围从单个生物体到整个地球（图 52.2）。我们将通过思考地球气候和其他因素如何决定陆地和海洋中主要生命带的位置来开始我们的生态学研究。 图 52.2 探索生态学研究的范围 生态学家在生物等级系统的不同层次上开展工作，从个体生物到整个地球。这里，我们针对等级系统的每个层次提出了一个样本研究问题。 个体生态学 个体生态学，包括生理生态学、进化生态学和行为生态学的子学科，关注的是生物体的结构、生理和行为如何应对其环境带来的挑战。 火烈鸟如何选择配偶？ 种群生态学 种群是指生活在同一区域的同一物种个体的集合。种群生态学分析影响种群规模的因素，以及种群规模如何随时间变化及其原因。 哪些环境因素会影响火烈鸟的繁殖率？ 群落生态学 群落是指生活在同一区域的不同物种种群的集合。群落生态学研究物种之间的相互作用（如捕食和竞争）如何影响群落结构和组织。 哪些因素会影响在这个非洲湖泊相互作用的物种多样性？ 生态系统生态学 生态系统是指一个区域内的生物群落及其与之相互作用的物理因素。生态系统生态学强调生物体与环境之间的能量流动和化学循环。 哪些因素控制着这个水生生态系统中的光合作用生产力？ 景观生态学 景观（或海景）是由相互连接的生态系统组成的镶嵌体。景观生态学的研究重点是控制能量、物质和生物体在多个生态系统之间交换的因素。 来自陆地生态系统的养分在多大程度上影响湖泊中的生物体？ 全球生态学 生物圈是全球生态系统——地球上所有生态系统和景观的总和。全球生态学研究区域性能量和物质交换如何影响整个生物圈的生物体功能和分布。 全球大气环流模式如何影响生物体的分布？ 〈1166〉 **图 52.3 探索全球气候模式** **阳光强度的纬度变化** 地球的弯曲形状导致阳光强度的纬度变化。由于阳光直射热带地区（位于北纬 23.5° 和南纬 23.5° 之间的地区），因此单位表面积的热量和光照最多。在高纬度地区，阳光以倾斜的角度照射地球，因此光能在地球表面更加分散。 全球空气环流和降水模式 赤道附近的强烈太阳辐射引发了全球空气环流和降水模式。热带地区的高温使地球表面的水分蒸发，并导致温暖潮湿的气团上升（蓝色箭头）并流向两极。随着上升的气团膨胀和冷却，它们释放出大量的水分，在热带地区形成丰富的降水。现在干燥的高空气团下降（棕色箭头）到南北纬 30° 左右的地球，吸收来自陆地的水分，并形成了有利于在这些纬度地区常见的沙漠发展的干旱气候。一些下沉的空气然后流向两极。在南北纬 60° 左右，气团再次上升并释放出丰富的降水（尽管比热带地区少）。一些寒冷干燥的上升空气然后流向两极，在那里下降并流回赤道，吸收水分并形成了极地地区相对无雨且极其寒冷的气候。 靠近地球表面流动的空气形成了可预测的全球风型。随着地球绕其轴自转，赤道附近的陆地移动速度比两极快，从而使风偏离垂直路径（如上图所示），并形成了更多的偏东风和偏西风（如左图所示）。冷却的信风在热带地区由东向西吹；盛行的西风在温带地区由西向东吹，温带地区定义为北回归线和北极圈之间以及南回归线和南极圈之间的区域。 〈1167〉 概念 52.1 地球的气候因纬度和季节而异，并且正在迅速变化 对陆地生物分布影响最大的因素是气候，即一个特定区域的长期盛行天气状况。四个物理因素——温度、降水、阳光和风——是气候的关键组成部分。为了了解气候和气候变化如何影响地球上的生命，我们将首先考察全球、区域和地方的气候模式。 全球气候模式 全球气候模式主要取决于太阳能的输入和地球在太空中的运动。太阳温暖了大气、陆地和水。这种变暖建立了温度变化、空气和水的运动以及水的蒸发，这些变化导致了剧烈的纬度气候变化。图 52.3 总结了地球的气候模式及其形成方式。 区域和局部气候效应 气候随季节变化，并且可以被其他因素（例如大型水体和山脉）所改变。我们将更详细地研究这些因素中的每一个。 季节性 在中高纬度地区，地球倾斜的自转轴及其绕太阳的周年运动导致了昼长、太阳辐射和温度的强烈季节性循环（图 52.4）。一年中太阳角度的变化也会影响局部环境。例如，赤道两侧的湿空气带和干空气带随着太阳角度的变化而略微向北和向南移动；这会在北纬 20° 和南纬 20° 附近产生明显的干湿季节，那里生长着许多热带落叶林。此外，风向的季节性变化会改变洋流，有时会导致来自深海层的冷水上升。这种营养丰富的水刺激了表层浮游植物和以它们为食的生物的生长。尽管这些上升流区仅占海洋面积的百分之几，但它们是全球捕获鱼类超过 25% 的来源。 ▼ 图 52.4 阳光强度的季节性变化。由于地球相对于其绕太阳运行的轨道平面倾斜，因此太阳辐射的强度会随季节变化。这种变化在热带地区最小，并且向两极增加。 三月春分：赤道正对太阳；两极均不朝向太阳倾斜；地球上所有区域都经历 12 小时的白昼和 12 小时的黑夜。 六月夏至：北半球朝向太阳倾斜，白昼最长，黑夜最短；南半球背离太阳倾斜，白昼最短，黑夜最长。 十二月冬至：北半球背离太阳倾斜，白昼最短，黑夜最长；南半球朝向太阳倾斜，白昼最长，黑夜最短。 九月秋分：赤道正对太阳；两极均不朝向太阳倾斜；地球上所有区域都经历 12 小时的白昼和 12 小时的黑夜。 23.5° 恒定倾斜 太阳 〈1168〉 图 52.5 海洋表面水的全球循环。水在赤道被加热，并向南北两极流动，在那里水冷却。注意图 52.3 中环流中水循环的方向与信风方向之间的相似性。 水体 洋流通过加热或冷却经过陆地的上覆气团来影响沿海地区的气候。沿海地区通常也比同一纬度的内陆地区潮湿。由沿着北美洲西部向南流动的寒冷的加利福尼亚洋流产生的凉爽多雾的气候，在该大陆的太平洋沿岸的大部分地区支持着针叶雨林生态系统，以及更南边的茂盛的红杉林。相反，北欧西海岸气候温和，因为墨西哥湾暖流将温暖的海水从赤道带到北大西洋（图 52.5）。因此，北欧西部在冬季比加拿大东南部更温暖，加拿大东南部更靠南，但被从格陵兰岛海岸向南流动的拉布拉多洋流冷却。 由于水的比热容高（见概念 3.2），海洋和大型湖泊往往会缓和附近陆地的气候。在炎热的白天，当陆地比水温暖时，陆地上空的空气会升温并上升，从水面上吸来凉爽的微风（图 52.6）。相反，由于夜间陆地上的温度下降比水面上的温度下降更快，因此现在较温暖的水面上的空气会上升，将较冷的空气从陆地吸回水面，并用来自近海的较暖空气代替它。这种局部气候的缓和可能仅限于海岸本身。然而，在南加州和澳大利亚西南部，夏季凉爽干燥的海风在与陆地接触时会变暖，吸收水分并形成炎热干燥的气候，距离内陆仅几公里（见图 3.5）。这种气候模式也出现在地中海周围，因此被称为地中海气候。 山脉 像大型水体一样，山脉会影响陆地上空的气流。当温暖潮湿的空气接近一座山时，空气会上升并冷却，在山峰的迎风面释放水分（见图 52.6）。在背风面，较冷的干燥空气下降，吸收水分并产生“雨影”。这种背风面的雨影决定了许多沙漠的位置，包括北美西部的莫哈韦沙漠和亚洲的戈壁沙漠。 山脉还会影响到达某个地区的阳光量，从而影响当地的温度和降雨量。北半球朝南的山坡比朝北的山坡接收更多的阳光，因此更温暖更干燥。这些物理差异会影响物种的局部分布。在北美洲西部的许多山脉上，云杉和其他针叶树生长在较凉爽的朝北山坡上，而灌木状的耐旱植物则生长在朝南的山坡上。此外，海拔每升高 1000 米，平均气温就会下降 6°C，相当于纬度增加 880 公里所产生的温差。这就是为什么例如赤道附近的山地植物群落可能与远离赤道的低海拔植物群落相似的原因之一。 〈1169〉 图 52.6 大型水体和山脉如何影响气候。此图说明了炎热夏季一天中可能发生的情况。 1 冷空气从水中流入内陆，缓和了海岸附近的温度。 2 遇到山脉的空气向上流动，在较高海拔处冷却，并以雨雪的形式释放水分。 3 更少的湿气留在到达背风侧的空气中，因此那里的降水量很少。这种雨影可以在山脉的背面形成沙漠。 海洋 山脉 植被对气候的影响 气候会影响陆地生物的生存地点，但生物也会影响气候。对于森林来说尤其如此，它们可以改变局部甚至区域尺度的气候。 从上方看，森林的颜色比沙漠或草原更深。因此，森林比沙漠或草原吸收更多（反射更少）的太阳能，从而导致森林地区地球表面变暖。然而，这种变暖效应被蒸腾作用（植物水分蒸发，冷却植物表面的过程，类似于你出汗时身体冷却的方式）所抵消。森林中的水分蒸发损失远大于其他生态系统，导致森林以两种主要方式影响气候：森林降低地球表面温度，并增加降水率（图 52.7）。根据世界各地记录，在人类砍伐大片森林的地区，气候变得更热更干燥，而在人类恢复大片森林的地区，气候变得更凉爽更湿润。 图 52.7 砍伐森林如何影响区域气候。 (a) 森林覆盖的地表 1 更多植被意味着更多太阳辐射被吸收，从而促进更高的光合作用和蒸腾作用速率。 2 更高的蒸腾速率将更多的水返回到大气中；地表冷却。 3 总体效果：更低的温度，更多的降水。 (b) 砍伐森林后的地表 1 植被减少意味着更少的太阳辐射被吸收，从而降低光合作用和蒸腾作用速率。 2 更低的蒸腾速率将更少的水返回到大气中；地表变暖。 3 总体效果：更高的温度，更少的降水。 小气候 在更小的尺度上是小气候，即非常精细的局部气候条件模式。环境中的许多特征都会通过遮荫、改变土壤蒸发或改变风向来影响小气候。例如，森林树木通常会缓和其下方的小气候。因此，由于来自空旷土地快速加热和冷却的更大太阳辐射和风流，清理过的区域通常比森林内部经历更大的温度极值。在森林中，低洼的地面通常比高地更湿润，并且往往被不同的树种占据。原木或大石头可以为蝾螈、蠕虫和昆虫等生物提供庇护，使其免受极端温度和湿度的影响。 地球上的每个环境都表现出化学和物理属性的小规模差异，例如温度、光照、水和养分。稍后，我们将研究这些非生物或非生命因素如何影响生物的分布和丰度。 〈1170〉 生物。类似地，所有生物因素或生物因素——个体环境中的其他生物——也会影响地球上生命的分布和丰度。 全球气候变化 由于气候变量会影响大多数动植物的地理范围，因此地球气候的任何大规模变化都会深刻地影响生物圈。事实上，一项大规模的气候“实验”正在进行：化石燃料的燃烧和森林砍伐正在增加大气中二氧化碳和其他温室气体的浓度。这导致了气候变化，即持续三 个十年或更长时间（而不是天气短期变化）的全球气候定向变化。正如我们将在概念 56.4 中更详细地探讨的那样，自 1900 年以来，地球的平均温度升高了 0.9°C (1.6°F)，预计到 2100 年将再升高 1-6°C (2-11°F)。风和降水模式也在发生变化，极端天气事件（例如特大风暴和干旱）也更加频繁地发生。 这些变化将如何影响生物的分布？回答这个问题的一种方法是查看自上次冰河时代结束以来发生的变化。直到大约 16,000 年前，冰川覆盖了北美和欧亚大陆的大部分地区。随着气候变暖和冰川消退，树种分布向北扩展。花粉化石表明，虽然有些物种迅速向北迁移，但其他物种迁移得更慢，它们的范围扩张比适宜栖息地的变化滞后几千年。 植物和其他物种能否跟上本世纪预测的更快速的变暖？以美国山毛榉（Fagus grandifolia）为例。生态模型预测，山毛榉分布范围的北部界限在下个世纪可能会向北移动 700-900 公里，而其南部范围界限的移动幅度甚至更大。图 52.8 显示了该物种在两种不同气候变化情景下的当前和预测地理范围。如果这些预测即使是近似正确的，山毛榉的范围也必须每年向北移动 7-9 公里才能跟上气候变暖的步伐。然而，自上次冰河时代结束以来，山毛榉的移动速度仅为每年 0.2 公里。如果没有人类帮助迁移到新的栖息地，像美国山毛榉这样的物种的分布范围可能会小得多，甚至会灭绝。 事实上，已经发生的气候变化已经影响了数百种陆生、海洋和淡水生物的地理范围。例如，随着气候变暖，在所研究的 35 种欧洲蝴蝶物种中，有 22 种的分布范围在近几十年中向北移动了 35-240 公里。在北美西部，近 200 种植物已经迁移到海拔较低的地方，这很可能是对高海拔地区降雨和降雪减少的反应。其他研究表明，一种太平洋硅藻物种 Neodenticula seminae 最近在 80 万年内首次在北大西洋定居。在这些和许多其他 图 52.8 两种气候变化情景下美国山毛榉的当前范围和预测范围。 (a) 当前范围 (b) 下个世纪变暖 4.5°C (c) 下个世纪变暖 6.5°C ? 每种情况下的预测范围仅基于气候因素。还有哪些其他因素可能会改变该物种的分布？ 掌握生物学 采访 Margaret Davis：使用花粉化石追踪树种迁移 在这种情况下，当气候变化使物种能够或导致物种迁移到新的地理区域时，生活在那里的其他生物可能会受到损害（见图 56.31）。 图 52.9 锈斑熊蜂（Bombus affinis）。 此外，随着气候变化，一些物种面临着合适的栖息地短缺，而其他物种则无法足够快地迁移。例如，最近的一项研究发现，平均而言，北半球 67 种熊蜂（图 52.9）的地理范围正在缩小：它们正从其分布范围的南部边缘向后退缩，但未能向北扩展其范围。总的来说，气候变化正在导致许多物种的种群数量减少，甚至消失（见图 1.12）。 概念检查 52.1 1. 解释太阳对地球表面不均匀的加热是如何导致赤道南北纬 30° 附近出现沙漠的。 2. 未种植的农田和附近有树木的河道走廊之间的小气候有哪些差异？ 3. 如果？上次冰河时代末期地球气候的变化是逐渐发生的，历时数百年到数千年。如果地球继续以目前的速度快速变暖，这与世代时间短得多的年生植物相比，将如何影响长寿树木的进化？ 4. 建立联系 仅关注温度的影响，您预计 C4 植物的全球分布会随着地球变暖而扩大还是收缩？为什么？（见概念 10.4。） 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈1171〉 图 52.10 主要陆地生物群落的分布。 图例 热带森林 稀树草原 沙漠 丛林 温带草原 温带阔叶林 北方针叶林 苔原 高山 极地冰 Mastering Biology 动画：陆地生物群落 概念 52.2 陆地生物群落的分布受气候和干扰的控制 地球上的生命以生物群落的形式大规模分布，主要生命带的特征是陆地生物群落的植被类型（或水生生物群落的物理环境）。在陆地上，是什么决定了生物群落的位置？ 气候和陆地生物群落 由于气候对植物物种的分布有很大影响，因此它是决定陆地生物群落位置的主要因素（图 52.10）。气候对生物群落分布的重要性可以通过气候图来显示，气候图是特定区域年平均温度和降水的图表。图 52.11 是北美一些生物群落的气候图。例如，请注意，北方针叶林和温带森林的降水范围相似，但温带森林通常更温暖。草原通常比两种森林都干燥，而沙漠更干燥。 除了平均温度和降水量之外，其他因素也在决定生物群落存在的位置方面发挥作用。北美一些地区具有特定的温度和降水组合，支持温带阔叶林，但其他具有相似值的地区支持针叶林（见图 52.11 中的重叠部分）。 图 52.11 北美一些主要生物群落的气候图。这里绘制的区域包含了生物群落中年平均温度和降水的范围。 沙漠 温带草原 温带阔叶林 热带森林 北方针叶林 苔原 年平均温度（°C） 30 15 0 -15 年平均降水量（cm） 0 100 200 300 400 解释数据 一些北极苔原生态系统的降雨量与沙漠一样少，但植被却茂密得多。什么气候因素会导致这种差异？解释一下。 〈1215〉 这部分的变化是气候图是基于年度平均值，但气候变化的模式通常与平均气候一样重要。例如，一些地区全年都有规律的降水，而其他地区则有明显的雨季和旱季。 陆地生物群落的一般特征 大多数陆地生物群落都以主要气候特征和主要植被命名。例如，温带草原通常位于中纬度地区，气候温和，并且以各种草类为主。每个生物群落还具有适应特定环境的微生物、真菌和动物。与温带阔叶林相比，温带草原更有可能聚集丛枝菌根真菌（见图 37.14）和大型食草哺乳动物。虽然图 52.10 显示了生物群落之间明显的界限，但陆地生物群落通常会逐渐过渡到邻近的生物群落，有时会跨越很大的区域。这种过渡区域称为生态交错带，其宽度可宽可窄。 植被的垂直分层是陆地生物群落的一个重要特征。在许多森林中，从上到下的层次包括上层树冠层、低矮树木层、灌木林下层、草本植物的地面层、森林地面层（枯枝落叶层）和根层。非森林生物群落也具有类似的分层，尽管通常不太明显。植被的分层为动物提供了许多不同的栖息地，它们有时存在于明确的摄食群体中，从以树冠上方为食的食虫鸟类和蝙蝠，到在下面的枯枝落叶层和根层中寻找食物的蠕虫、节肢动物和小型哺乳动物。 每种生物群落的物种组成因地而异。例如，在北美北部针叶林（泰加林）中，红云杉在东部很常见，但在其他大多数地区却不存在，而黑云杉和白云杉却很丰富。如图 52.12 所示，生活在北美和南美沙漠中的仙人掌与在非洲沙漠中发现的称为大戟科植物的植物相似。但由于仙人掌和大戟科植物属于不同的进化谱系，它们的相似性是由于趋同进化而不是共同祖先造成的。 干扰与陆地生物群落 生物群落是动态的，干扰而非稳定往往是规律。用生态学术语来说，干扰是指诸如风暴、火灾或人类活动之类的事件，这些事件会改变群落，移除其中的生物并改变资源的可用性。例如，飓风和其他风暴为许多热带和温带森林中的新物种创造了机会，并可以改变森林的组成。在 2005 年卡特里娜飓风袭击美国墨西哥湾沿岸之后，该地区的混合沼泽森林转向以落羽杉 (Taxodium distichum) 和水紫树 (Nyssa aquatica) 为主，因为这些物种比其他树种更不易受到风灾的影响。由于干扰，生物群落通常是斑驳的，在单个区域内包含几个不同的群落。 在许多生物群落中，即使是优势植物也依赖于周期性干扰。自然野火是草原、稀树草原、灌丛和许多针叶林的重要组成部分。在农业和城市发展之前，美国东南部的大部分地区以单一针叶树种长叶松为主。如果没有周期性的燃烧，阔叶树往往会取代松树。森林管理者现在使用火作为一种工具来帮助维持许多针叶林。 图 52.13 总结了陆地生物群落的主要特征。在阅读每个生物群落的特征时，请记住，人类已经改变了地球表面的大部分，用城市和农业取代了自然群落。例如，美国中部被归类为草原，曾经包含大片的草甸草原。然而，今天原始草原只剩下很少一部分，大部分已经被转化为农田。 概念检查 52.2 1. 根据图 52.11 中的气候图，主要区分温带草原和温带阔叶林的是什么？ 2. 使用图 52.13，确定你所居住的自然生物群落，并总结其非生物和生物特征。这些是否反映了你周围的实际环境？解释一下。 3. 如果地球上的平均温度在本世纪上升 4°C，预测哪个生物群落最有可能因此取代某些地区的苔原。解释一下。 图 52.12 仙人掌和大戟科植物的趋同进化。仙人掌属的仙人掌发现于美洲；大戟科植物大戟金丝桃原产于非洲西北海岸附近的加那利群岛。 〈1173〉 **热带森林** **分布：**热带森林出现在赤道和亚赤道地区。 **降水：**在热带雨林中，降雨量相对恒定，每年约 200-400 厘米。在热带旱林中，降水量高度季节性，每年约 150-200 厘米，有六到七个月的旱季。 **温度：**全年高温，平均 25-29°C，季节变化很小。 **植物：**热带森林垂直分层，对光的竞争很激烈。雨林的层次包括生长在封闭树冠层上方的树木、树冠层树木、一两层亚树冠层树木，以及灌木和草本植物（小型非木本植物）层。热带旱林的层次通常较少。阔叶常绿乔木在热带雨林中占主导地位，而许多热带旱林的树木在旱季落叶。附生植物，如凤梨科植物和兰花，通常覆盖热带森林的树木，但在旱林中较少。多刺灌木和肉质植物在一些热带旱林中很常见。 哥斯达黎加的热带雨林 在热带森林中，动物多样性高于任何其他陆地生物群落。这些动物，包括两栖动物、鸟类和其他爬行动物、哺乳动物和节肢动物，都适应了垂直分层的环境，而且通常不显眼。 **人类影响：**人类长期以来在热带森林中拥有繁荣的社区。现在，许多热带森林正在被砍伐，并转变为农田、城市地区和其他类型的土地用途。 **沙漠** **分布：**沙漠出现在南北纬 30° 附近的带状区域，或出现在大陆内部的其他纬度（例如，中亚的戈壁沙漠）。 **降水：**降水量低且变化很大，通常每年少于 30 厘米。 **温度：**温度的季节性和日变化很大。炎热沙漠的最高气温可能超过 50°C；寒冷沙漠的气温可能降至 -30°C 以下。 **植物：**沙漠以低矮、稀疏的植被为主；与其他生物群落相比，裸地的比例很高。植物包括肉质植物，如仙人掌或大戟，深根灌木和在 infrequent 潮湿时期生长的草本植物。沙漠植物的适应性包括耐热性和耐旱性、储水和减少叶表面积。物理防御，如刺，和化学防御，如灌木叶片中的毒素，都很常见。许多植物表现出 C4 或 CAM 光合作用。 **动物：**常见的沙漠动物包括蛇和蜥蜴、蝎子、蚂蚁、甲虫、迁徙和常驻鸟类以及食籽啮齿动物。许多物种是夜行性的。保水是常见的适应，有些物种仅靠分解碳水化合物中获得的水生存。 **人类影响：**长距离输水和深层地下水井使人类能够在沙漠中维持大量人口。城市化和向灌溉农业的转变减少了一些沙漠的自然生物多样性。 奥甘管仙人掌国家纪念碑，亚利桑那州 〈13〉 **热带稀树草原** **分布：**热带稀树草原分布于赤道和亚赤道地区。 **降水：**季节性降雨，年平均降水量为 30-50 厘米。旱季可持续八到九个月。 **温度：**热带稀树草原全年温暖，平均温度为 24-29°C，但季节变化比热带森林略大。 **植物：**热带稀树草原上不同密度的零星树木通常长有刺和小叶子，这显然是适应相对干燥环境的结果。旱季火灾频发，优势植物种类都适应火灾并且耐受季节性干旱。草和称为杂草类的小型非木本植物构成了大部分地被植物，它们在雨季快速生长，并且能够耐受大型哺乳动物和其他食草动物的啃食。 **动物：**大型食草哺乳动物，如牛羚和斑马，以及包括狮子和鬣狗在内的捕食者，都是常见的栖息动物。然而，主要的食草动物实际上是昆虫，尤其是白蚁。在季节性干旱期间，食草哺乳动物通常会迁移到热带稀树草原中拥有更多草料和分散水坑的地区。 肯尼亚的热带稀树草原 **人类影响：**最早的人类可能生活在热带稀树草原上。人类放火可能有助于维持这种生物群落，但过于频繁的火灾会通过杀死幼苗和树苗来减少树木再生。畜牧业和过度捕猎导致大型哺乳动物数量下降。 **丛林** **分布：**该生物群落出现在几个大陆的中纬度沿海地区，它的许多名称反映了其广泛的分布：北美的丛林，西班牙和智利的matorral，法国南部的garigue和maquis，以及南非的fynbos。 **降水：**降水量具有高度的季节性，冬季多雨，夏季干燥。年降水量通常在 30-50 厘米的范围内。 **温度：**秋季、冬季和春季凉爽，平均气温在 10-12°C 的范围内。夏季平均气温可达 30°C，白天最高气温可超过 40°C。 **植物：**丛林以灌木和小乔木为主，还有许多种类的草和草本植物。植物多样性很高，许多物种仅限于特定、相对较小的地理区域。木本植物对干旱的适应性包括其坚韧的常绿叶子，这可以减少水分流失。对火的适应性也很突出。一些灌木产生的种子只有在经历高温后才会发芽；储存在其耐火根部的食物储备使它们能够迅速重新发芽，并利用火灾释放的养分。 **动物：**本地哺乳动物包括以木本植物的嫩枝和芽为食的鹿和山羊等食草动物，以及高度多样化的小型哺乳动物。丛林地区也支持许多种类的两栖动物、鸟类和其他爬行动物以及昆虫。 **人类影响：**丛林地区已大量定居，并因农业和城市化的转变而减少。人类助长了席卷丛林的大火。 加州的丛林地区 〈1175〉 温带草原 **分布** 南非的草原、匈牙利的普斯陶、阿根廷和乌拉圭的潘帕斯草原、俄罗斯的干草原以及北美中部的平原和大草原都是温带草原的例子。 **降水** 降水通常具有高度季节性，冬季相对干燥，夏季潮湿。年平均降水量通常在 30 到 100 厘米之间。周期性干旱很常见。 **温度** 冬季通常寒冷，平均气温低于 -10°C。夏季炎热，平均气温经常接近 30°C。 **植物** 优势植物是草和杂类草，在高草草原中，它们的高度从几厘米到 2 米不等。许多草原植物已经适应了周期性的长期干旱和火灾。例如，草可以在火灾后迅速发芽。大型哺乳动物的放牧有助于防止木本灌木和树木的生长。 蒙古的一片草原 **动物** 本地哺乳动物包括大型食草动物，如野牛和野马。温带草原上还栖息着各种穴居哺乳动物，例如北美的草原土拨鼠。 **人类影响** 深厚肥沃的土壤使温带草原成为理想的农业用地，尤其是种植谷物。因此，北美和欧亚大陆的大部分草原已被转化为农田。在一些较干燥的草原上，牛和其他食草动物已将部分生物群落变成了沙漠。 北寒带针叶林 **分布** 北方针叶林，或称泰加林，在北美洲北部和欧亚大陆延伸到北极苔原边缘，是地球上最大的陆地生物群落。 **降水** 年降水量通常在 30 到 70 厘米之间，周期性干旱很常见。然而，美国太平洋西北部的一些沿海针叶林是温带雨林，年降水量可能超过 300 厘米。 **温度** 冬季通常寒冷；夏季可能炎热。西伯利亚一些地区的针叶林的温度通常从冬季的 -50°C 到夏季的 20°C 以上。 **植物** 北方针叶林以针叶树为主，例如松树、云杉、冷杉和铁杉，其中一些依赖火来再生。许多针叶树的圆锥形可以防止过多的积雪堆积并压断树枝，而它们的针状或鳞状叶子可以减少水分流失。这些森林的灌木层和草本层的植物多样性低于温带阔叶林。 **动物** 虽然许多候鸟在北方针叶林筑巢，但其他物种常年栖息在那里。该生物群落的哺乳动物种类多样，包括驼鹿、棕熊和西伯利亚虎。以优势树木为食的昆虫的周期性爆发会杀死大片树木。 挪威的针叶林 **人类影响** 虽然人类居住区不多，但北方针叶林正以惊人的速度被砍伐，这些树木的原始林地可能很快就会消失。 〈?〉 温带阔叶林 **分布** 温带阔叶林主要分布在北半球的中纬度地区，在智利、南非、澳大利亚和新西兰也有较小的分布区域。 **降水** 年平均降水量约为 70 至 200 厘米。在所有季节都有大量的降水，包括夏季的降雨和一些森林的冬季降雪。 **温度** 冬季平均气温为 0°C。夏季炎热潮湿，气温高达 35°C。 **植物** 成熟的温带阔叶林具有明显的垂直分层，包括一个封闭的树冠层，一层或两层林下树木，一个灌木层和一个草本层。附生植物很少。北半球的优势植物是落叶树木，它们在冬季来临之前会落叶，因为低温会降低光合作用，并使从冻土中吸收水分变得困难。在澳大利亚，常绿的桉树在这些森林中占主导地位。 **动物** 在北半球，许多哺乳动物在冬季冬眠，而许多鸟类则迁徙到气候温暖的地区。哺乳动物、鸟类和昆虫利用森林的所有垂直层。 新泽西州的温带阔叶林 **人类影响** 温带阔叶林在所有大陆上都有人类居住。伐木和为农业和城市发展而开垦的土地几乎清除了北美所有原始的落叶林。然而，由于其恢复能力，这些森林正在恢复其以前的大部分范围。 苔原 **分布** 苔原覆盖了北极的大片区域，占地球陆地面积的 20%。强风和低温在所有纬度的非常高的山顶上形成了类似的植物群落，称为高山苔原，包括热带地区。 **降水** 北极苔原的年平均降水量为 20 至 60 厘米，但在高山苔原中可能超过 100 厘米。 **温度** 冬季寒冷，部分地区平均气温低于 -30°C。夏季气温通常平均低于 10°C。 **植物** 苔原植被大多为草本植物，由苔藓、草和杂草以及一些矮灌木、乔木和地衣组成。永久冻土层限制了植物根系的生长。 **动物** 大型食草麝牛是常驻动物，而驯鹿和北美驯鹿是迁徙动物。捕食者包括熊、狼和狐狸。许多鸟类迁徙到苔原进行夏季筑巢。 **人类影响** 苔原地区人烟稀少，但近年来已成为重要的矿产和石油开采地。 挪威 Dovrefjell-Sunndalsfjella 国家公园，秋季 〈1177〉 概念 52.3 水生生物群落是地球上多样化且动态的系统 与陆地生物群落不同，水生生物群落主要以其物理和化学环境为特征。它们的纬度变化也小得多，所有类型都遍布全球。例如，海洋生物群落的盐浓度通常平均为 3%，而淡水生物群落的盐浓度通常低于 0.1%。 海洋构成了最大的海洋生物群落，覆盖了地球表面约 75% 的面积。由于其巨大的规模，它们对生物圈产生了巨大的影响。从海洋蒸发的水提供了地球上大部分的降雨。海洋藻类和光合细菌提供了世界上大部分的氧气，并消耗了大量的二氧化碳。海洋温度对全球气候和风型有重大影响（见图 52.3），与大型湖泊一起，海洋往往会缓和附近陆地的气候。 淡水生物群落与周围陆地生物群落的土壤和生物成分密切相关。淡水生物群落的具体特征也受水流模式和速度以及生物群落所处气候的影响。 水生生物群落的分区 许多水生生物群落在物理和化学上都是分层的（分层），垂直和水平方向，如图 52.14 所示的湖泊和海洋环境。 光被水和光合生物吸收，因此其强度随深度迅速降低。上部透光区是有足够光线进行光合作用的区域，而下部无光区是光线几乎无法穿透的区域。透光区和无光区共同构成了远洋区。在无光区深处是深海区，即海洋表面以下 2,000-6,000 米的部分。在所有这些水生区域的底部，无论是深是浅，都是底栖区。底栖区由沙子以及有机和无机沉积物组成，生活着统称为底栖生物的生物群落。许多底栖生物的主要食物来源是称为碎屑的死亡有机物，它们从透光区生产力的地表水中“降雨”下来。 来自阳光的热能使地表水变暖，直至阳光穿透的深度，但更深的水域仍然很冷。在海洋和大多数湖泊中，一个狭窄的、温度变化剧烈的层称为温跃层，将更均匀温暖的上层与更均匀寒冷的深层水分隔开来。湖泊的温度分层特别明显，尤其是在夏季和冬季，但许多温带湖泊会在春季和秋季经历两次混合期，此时温度更均匀。 图 52.14 水生环境中的分区。 (a) 湖泊中的分区 湖泊环境通常根据三个物理标准进行分类：光穿透（透光区和无光区）、距海岸的距离和水深（沿岸区和湖心区），以及环境是开放水域（远洋区）还是底部（底栖区）。 (b) 海洋分区 与湖泊类似，海洋环境通常根据光穿透（透光区和无光区）、距海岸的距离和水深（潮间带、浅海区和远洋区）以及环境是开放水域（远洋区）还是底部（底栖区和深海区）进行分类。 〈1178〉 **图 52.15 冬季有冰覆盖的湖泊的季节性周转。** 季节性周转导致湖水在春季和秋季所有深度都充分氧化；在冬季和夏季，当湖泊因温度分层时，氧浓度随深度而降低。 冬季：湖中最冷的水（0°C）位于表层冰的正下方；水在湖的更深处逐渐变暖，通常底部为 4°C。 春季：表层水温升至 4°C 并与下层水混合，从而消除了热分层。春风有助于混合水，将氧气带到底部，将营养物质带到表面。 夏季：湖泊重新获得独特的热剖面，温暖的表层水与寒冷的底层水分开，它们之间是一个狭窄的垂直区域，温度变化剧烈，称为温跃层。 秋季：随着表层水迅速冷却，它下沉到下层之下，重新混合水，直到表面开始结冰，冬季温度剖面重新建立。 由于温度剖面（图 52.15）的变化，它们的半年度水体混合。这种所谓的周转将湖泊表面的含氧水输送到底部，并将富含营养物质的水从底部带到春季和秋季的表面。 在淡水和海洋环境中，群落根据水深、光穿透程度、距海岸的距离以及它们是在开水中还是在水底附近分布。特别是海洋群落，说明了这些非生物因素对物种分布的限制。浮游生物和许多鱼类生活在相对较浅的透光带（参见图 52.14b）。因为水吸收光线很好，而且海洋很深，所以大部分海洋体积是黑暗的（无光带），并且几乎没有生命。 图 52.16 探讨了地球主要水生生物群落的主要特征。 概念检查 52.3 1. 为什么浮游植物，而不是底栖藻类或扎根的水生植物，是海洋远洋带的主要光合生物？（参见图 52.16。） 2. 建立联系 许多生活在河口的生物每天都会随着潮汐的涨落而经历淡水和咸水条件。解释这些变化的条件如何挑战这些生物的生存（参见概念 44.1）。 3. 建立联系 如图 52.16 所示，向湖中添加营养物质会导致藻类大量繁殖。当这些藻类死亡时，它们体内的复杂分子会被分解者通过有氧呼吸分解。解释为什么这会降低湖中的氧含量（参见概念 9.1）。 概念 52.4 生物体之间的相互作用和环境限制了物种的分布 广义上讲，物种分布是生态因素和进化史共同作用的结果。想想袋鼠，它们只在澳大利亚被发现，在世界其他任何地方都没有。 化石证据表明，袋鼠及其近亲起源于澳大利亚，大约在 500 万年前。到那时，澳大利亚已经移动到靠近其现在的位置（通过大陆漂移；参见概念 25.4），并且它没有与其他大陆块相连。因此，袋鼠只在澳大利亚出现，部分原因是历史的偶然性：袋鼠谱系起源于那里，当时大陆在地理上是孤立的。 但生态因素也很重要。迄今为止，袋鼠还没有（自行）扩散到其他大陆；因此，它们仅限于它们起源的大陆。在澳大利亚境内，袋鼠只在某些栖息地被发现，而不是在其他栖息地。例如，红袋鼠出现在澳大利亚中部的干旱草原上，但没有出现在澳大利亚东部高大的开阔森林中。此外，袋鼠在这方面并不罕见——所有物种都出现在某些栖息地，但不出现在其他栖息地。因此，生态学家不仅要问物种出现在哪里，还要问为什么物种出现在它们出现的地方：哪些生态因素——生物和非生物——决定了它们的分布？ 在许多情况下，生物和非生物因素都会影响物种的分布，就像巨人柱仙人掌 (Carnegiea gigantea) 一样。巨人柱几乎只在美国西南部和墨西哥西北部的索诺兰沙漠中被发现。 〈16〉 **湖泊** **物理环境** 静止的水体范围从面积几平方米的池塘到面积达数千平方公里的湖泊。光线随着深度的增加而减弱，从而形成分层。温带湖泊可能存在季节性温跃层；热带低地湖泊则常年存在温跃层。 **化学环境** 盐度、氧浓度和养分含量在不同湖泊之间差异很大，并且会随季节变化。贫营养型湖泊的养分含量通常较低，且通常富含氧；富营养型湖泊的养分含量较高，并且在夏季最深层以及冬季结冰时经常缺氧。在贫营养型湖泊中，底部沉积物中可分解有机物的含量较低，而在富营养型湖泊中则较高；富营养型湖泊深层的分解率较高，导致周期性缺氧。 **地质特征** 贫营养型湖泊的表面积相对于其深度而言往往小于富营养型湖泊。随着径流带来的沉积物和养分，贫营养型湖泊可能会随着时间的推移变得更加富营养化。 **光合生物** 扎根和漂浮的水生植物生活在湖泊的沿岸带，即靠近岸边的浅水、光线充足的水域。远离海岸，水深到无法支撑扎根的水生植物的地方，湖沼带居住着各种浮游植物，包括蓝细菌。 **异养生物** 在湖沼带中，小型漂浮的异养生物，即浮游动物，以浮游植物为食。底栖带栖息着各种无脊椎动物，其物种组成部分取决于氧含量水平。鱼类生活在所有氧气充足的区域。 一张位于艾伯塔省贾斯珀国家公园的贫营养型湖泊的照片。 一张位于博茨瓦纳奥卡万戈三角洲的富营养型湖泊的照片。 **人类影响** 来自受精土地的径流和废物倾倒导致养分富集，这会产生大量的藻类（藻华），导致氧气耗尽和鱼类死亡。 **湿地** **物理环境** 湿地是指至少在某些时候被水淹没并且支持适应于水饱和土壤的植物的栖息地。一些湿地始终被水淹没，而另一些湿地则很少被淹没。 **化学环境** 由于植物的高有机物产量和微生物及其他生物体的分解作用，水和土壤都会周期性地溶解氧含量低。湿地具有过滤溶解养分和化学污染物的高容量。 **地质特征** 盆地湿地发育于浅水盆地中，范围从高地洼地到填满的湖泊和池塘。河流湿地沿着河流和溪流的浅水且周期性泛滥的河岸发育。边缘湿地出现在大型湖泊和海洋的海岸，那里的水由于湖面水位上升或潮汐作用而往复流动。因此，边缘湿地包括淡水和海洋生物群落。 **光合生物** 湿地是地球上生产力最高的生物群落之一。它们的水饱和土壤有利于植物的生长，例如睡莲和香蒲、许多莎草、落羽杉和黑云杉，这些植物具有使其能够在水中或周期性缺氧的土壤中生长的适应性，这是由于存在未充气水的缘故。木本植物在沼泽植被中占主导地位，而泥炭藓则在沼泽中占主导地位。 **异养生物** 湿地是各种无脊椎动物、鸟类和许多其他生物的家园。从甲壳类动物和水生昆虫幼虫到麝鼠的食草动物，它们消耗藻类、碎屑和植物。食肉动物的种类也很多，可能包括蜻蜓、水獭、青蛙、短吻鳄和苍鹭。 **人类影响** 湿地有助于净化水并减少洪峰。排水和填充已经破坏了高达 90% 的欧洲湿地。 一张位于英国的盆地湿地的照片。 （下一页继续） 〈?〉 溪流和河流 **物理环境** 溪流和河流最显著的物理特征是它们流动的速度和体积。源头溪流水流通常寒冷、清澈、湍急且汹涌。在下游更远的地方，许多支流可能汇合形成河流，那里的水通常更温暖，并且由于悬浮沉积物而更加浑浊。溪流和河流被分层成垂直区域。 **化学环境** 溪流和河流的盐分和养分含量从源头到河口逐渐增加。源头水域通常富含氧气。下游水域也可能含有大量的氧气，除非发生有机物富集的情况。河流中的有机物很大一部分由溶解的或高度碎片化的物质组成，这些物质由水流从森林溪流中携带而来。 **地质特征** 源头溪流的河道通常狭窄，底部多岩石，并且在浅滩和深潭之间交替。河流的下游河段通常宽阔且蜿蜒曲折。河底通常由于长时间沉积的沉积物而呈粉质。 华盛顿州的源头溪流 **光合生物** 流经草原或沙漠的源头溪流可能富含浮游植物或扎根的水生植物。 **异养生物** 各种各样的鱼类和无脊椎动物栖息在未受污染的河流和溪流中，它们根据垂直区域分布。在流经温带或热带森林的溪流中，来自陆地植被的有机物是水生消费者主要的食物来源。 法国的卢瓦尔河，远离其源头 **人类影响** 城市、农业和工业污染会降低水质并杀死水生生物。筑坝和防洪措施会损害溪流和河流生态系统的自然功能，并威胁到鲑鱼等洄游物种。 河口 **物理环境** 河口是河流和海洋之间的过渡区域。海水在涨潮时流入河口河道，并在退潮时回流。通常，密度较高的海水占据河道的底部，并且与表层密度较低的河水几乎不混合。 **化学环境** 河口内的盐度在空间上变化很大，从接近淡水到海水。盐度也随潮汐的涨落而变化。来自河流的养分使河口像湿地一样，成为生产力最高的生物群落之一。 **地质特征** 河口的水流模式与河流和潮水携带的沉积物相结合，形成了一个由潮汐通道、岛屿、天然堤坝和泥滩组成的复杂网络。 西班牙南部的一个河口 **光合生物** 盐沼草和藻类，包括浮游植物，是河口的主要生产者。 **异养生物** 河口栖息着大量的蠕虫、牡蛎、螃蟹和许多人类食用的鱼类。许多海洋无脊椎动物和鱼类将河口用作繁殖地或通过它们迁移到上游的淡水栖息地。河口也是水禽和一些海洋哺乳动物的重要觅食区。 **人类影响** 填埋、疏浚和上游的污染已经扰乱了世界各地的河口。 〈1181〉 潮间带 **物理环境** 潮间带会周期性地被潮水淹没和暴露，在大多数海岸线上每天两次。上层区域暴露在空气中的时间更长，温度和盐度的变化更大。从上潮间带到下潮间带的物理条件变化限制了许多生物的分布到特定的层次，如照片所示。 **化学环境** 氧气和营养水平通常很高，并且随着每次潮汐的涨落而更新。 **地质特征** 潮间带的基质通常是岩石或沙质的，这会选择特定的行为和解剖结构。海湾或海岸线的构造会影响潮汐的幅度以及潮间带生物对波浪作用的相对暴露程度。 **光合生物** 附着性海藻种类繁多，生物量也很大，它们栖息在岩石潮间带，尤其是在下层区域。暴露在强烈波浪作用下的沙质潮间带通常缺乏附着的植物或藻类，而在受保护的海湾或泻湖中的沙质潮间带通常生长着茂盛的海草和藻类。 **异养生物** 岩石潮间带环境中的许多动物都具有结构上的适应性，使它们能够附着在坚硬的基质上。动物的组成、密度和多样性从上潮间带到下潮间带发生了显著变化。许多生活在沙质或泥泞潮间带的动物，例如蠕虫、蛤蜊和掠食性甲壳类动物，会把自己埋起来，并在潮水带来食物来源时进食。其他常见的动物有海绵、海葵、棘皮动物和小鱼。 **人类影响** 石油污染已经破坏了许多潮间带区域。为了减少海浪和风暴潮造成的侵蚀，建造了岩墙和屏障，这在一些地方破坏了这个区域。 俄勒冈州海岸的一个岩石潮间带 大洋中上层带 **物理环境** 大洋中上层带是一个广阔的开阔蓝色水域，不断地被风驱动的洋流混合。由于水质清澈，透光层比沿海水域延伸到更深的地方。 **化学环境** 氧气水平通常很高。营养物浓度通常低于沿海水域。由于它们全年都存在热分层现象，一些热带地区的大洋中上层带的营养物浓度低于温带海洋。秋季和春季之间的周转更新了温带和高纬度海洋区域透光层的营养物质。 **地质特征** 这个生物群落覆盖了地球表面约 70% 的面积，平均深度接近 4000 米。海洋中最深点位于海面以下 10,000 多米。 **光合生物** 主要的进行光合作用的生物是浮游植物，包括光合细菌，它们随着洋流漂流。春季的周转更新了温带海洋的养分，导致浮游植物大量生长。由于这个生物群落面积巨大，光合浮游植物约占地球上光合作用活动的一半。 **异养生物** 这个生物群落中最丰富的异养生物是浮游动物。这些原生生物、蠕虫、桡足类、类似虾的磷虾、水母以及无脊椎动物和鱼类的幼虫以光合浮游生物为食。大洋中上层带还包括许多自由游动的动物，例如大型鱿鱼、鱼类、海龟和海洋哺乳动物。 **人类影响** 过度捕捞已经耗尽了地球上所有海洋的鱼类资源；海洋生物也受到了污染、海洋酸化和全球变暖的危害。 待续下一页 冰岛附近的公海 〈16〉 **珊瑚礁** **物理环境** 珊瑚礁主要由珊瑚的碳酸钙骨骼构成。浅水造礁珊瑚生活在光照区，相对稳定的热带海洋环境中，水质清澈，主要靠近岛屿和一些大陆边缘。它们对低于约 18-20°C 和高于 30°C 的温度很敏感。深海珊瑚礁位于 200 米至 1500 米深处，人们对它们的了解不如浅海珊瑚礁，但它们的生物多样性与许多浅海珊瑚礁一样丰富。 **化学环境** 珊瑚需要高氧水平，高浓度的淡水和营养物质会将其排除在外。 **地质特征** 珊瑚需要坚固的基质才能附着。典型的珊瑚礁最初是年轻高岛上的岸礁，在岛屿历史的后期形成近海堡礁，随着旧岛屿的沉没而变成珊瑚环礁。 **光合生物** 单细胞藻类生活在珊瑚组织内，形成互惠互利的关系，为珊瑚提供有机分子。生长在珊瑚礁上的各种多细胞红藻和绿藻也对光合作用有很大的贡献。 红海中的珊瑚礁图片 **异养生物** 珊瑚是刺胞动物的一个多样化群体，它们本身就是珊瑚礁上的主要动物。然而，鱼类和无脊椎动物的多样性异常高。珊瑚礁的总体动物多样性可与热带森林相媲美。 **人类影响** 采集珊瑚骨骼和过度捕捞减少了珊瑚和珊瑚礁鱼类的数量。全球变暖和污染可能是造成大规模珊瑚死亡的原因。沿海红树林的开发用于水产养殖也减少了许多珊瑚礁鱼类的产卵地。 **海洋底栖带** **物理环境** 海洋底栖带由海岸带或浅海带以及近海远洋带地表水以下的海底组成。除浅海近岸区域外，海洋底栖带没有阳光照射。水温随深度下降而下降，而压力则会升高。因此，生活在非常深的底栖带或深海带的生物体适应了持续的寒冷（约 3°C）和非常高的水压。 **化学环境** 除有机物富集区外，氧气通常以足以支持多样化动物生命的浓度存在。 **地质特征** 软沉积物覆盖了大部分底栖带。然而，也有一些区域有岩石基质，如珊瑚礁、海底山脉和新的海洋地壳。 **自养生物** 光合生物，主要是藻类，仅限于有足够光线支持它们生长的浅层底栖带。独特的生物群落生活在洋中脊附近的深海热液喷口附近。在这些黑暗、炎热的环境中，食物生产者是化能自养原核生物，它们通过氧化热液与溶解的硫酸盐 ($SO_4^{2-}$) 反应形成的 $H_2S$ 来获取能量。 **异养生物** 浅海底栖群落包括大量的无脊椎动物和鱼类。在透光带之外，大多数消费者完全依赖于从上面落下的有机物。在深海热液喷口群落的动物中，有巨大的管状蠕虫（如图所示），有些长度超过 1 米。它们由生活在其体内的化能自养原核生物共生体提供营养。许多其他无脊椎动物，包括节肢动物和棘皮动物，在喷口周围也很丰富。 **人类影响** 过度捕捞导致重要的底栖鱼类种群数量锐减，例如纽芬兰大浅滩的鳕鱼。倾倒有机废物造成了缺氧的底栖区域。 深海热液喷口群落图片 精通生物学 视频：管状蠕虫 〈1183〉 墨西哥西北部（图 52.17）。在北部，它们的分布范围受到非生物因素的限制：温度。巨人柱只能短暂地耐受冰冻温度，通常少于一天，而且通常无法在 -4°C (25°F) 以下的温度下生存。出于同样的原因，在海拔 1,200 米（4,000 英尺）以上的地方很少能找到巨人柱。 然而，仅靠温度并不能完全解释巨人柱的分布，包括为什么它们在索诺兰沙漠的西部地区消失了。水的供应至关重要，因为幼苗的存活通常需要连续多年的潮湿条件，这种情况可能在一个世纪中只发生几次。生物因素几乎肯定会影响它们的分布。老鼠和山羊等食草动物会吃掉幼苗，蝙蝠则为夜间开放的大白色花朵授粉。巨人柱也容易受到致命细菌疾病的侵害。因此，对于巨人柱以及大多数其他物种，生态学家在试图解释一个物种的分布时，需要考虑多种因素和备择假设。 为了了解生态学家如何得出这样的解释，让我们检查一下图 52.18 流程图中突出显示的生态因素。 扩散和分布 对生物的全球分布贡献最大的一个因素是扩散，即个体或配子离开其起源地或高人口密度中心的移动。例如，虽然陆生的袋鼠没有凭借自身的力量到达非洲，但其他更容易扩散的生物体（例如一些鸟类）却做到了。生物体的扩散对于理解地理隔离在进化中的作用（参见概念 24.2）以及我们今天看到的物种分布模式（包括本章前面讨论的太平洋硅藻的分布模式）至关重要。 自然范围扩张和适应性辐射 当生物体到达以前不存在的区域时，扩散的重要性最为明显，这被称为范围扩张。例如，200 年前，牛背鹭（Bubulcus ibis）仅在非洲和欧洲西南部被发现。但在 19 世纪末，其中一些鸟类设法穿越大西洋并殖民了南美洲东北部。 从那里，牛背鹭逐渐向南和向北传播，穿过中美洲并进入北美洲，到 1960 年到达佛罗里达州（图 52.19）。如今，它们的繁殖种群最西可达美国太平洋沿岸，最北可达加拿大南部。 在极少数情况下，这种长距离的扩散会导致适应性辐射，即祖先物种快速进化成填补许多生态位的新品种。夏威夷银剑的多样性是适应性辐射的一个例子，这只有在北美的一种祖先蓟（参见图 25.22）进行长距离扩散的情况下才有可能实现。 自然范围的扩张清楚地表明了扩散对分布的影响。然而，直接观察这种扩散的机会很少，因此生态学家经常求助于实验方法，以更好地理解扩散在限制物种分布方面的作用。 ▼图 52.18 限制地理分布的因素流程图。研究限制物种分布的因素的生态学家可能会考虑这样的问题。正如从“是”的回答中引出的箭头所示，生态学家会回答所有这些问题，因为不止一个因素会限制一个物种的分布。 ```markdown | Why is species X absent from an area? | --> Does dispersal limit its distribution? | --Yes--> Area inaccessible or insufficient time | | | | --No--> Do biotic factors (other species) limit its distribution? | --Yes--> Predation, parasitism, competition, disease | --Chemical factors--> Water, oxygen, salinity, pH, soil nutrients, etc. | | | | | --No--> Do abiotic factors limit its distribution? | --Physical factors--> Temperature, light, soil structure, fire, moisture, etc. | ``` ? 各种非生物因素对水生和陆地生态系统的重要性有何不同？ 〈1184〉 图 52.19 美洲牛背鹭的扩散。原产于非洲，牛背鹭于 1877 年首次在南美洲被报道。颜色编码和日期显示了鸟类在不同时间点扩散到的区域。 物种移植 为了确定扩散是否是限制物种分布的关键因素，生态学家可以观察将物种有意或意外移植到它先前不存在的地区的结果。为了使移植成功，一些生物体不仅必须在新区域存活，而且必须在那里可持续地繁殖。如果移植成功，那么我们可以得出结论，该物种的潜在范围大于其实际范围；换句话说，该物种可以在目前不存在的某些区域生存。 在某些情况下，引入到新地理位置的物种扰乱了它们被引入的群落和生态系统（参见概念 56.1）。因此，生态学家很少将物种迁移到新的区域。相反，他们记录了物种以其他方式到达新区域时的结果，例如当引入捕食者来控制有害物种或物种意外迁移到该区域时。 生物因素 我们的下一个问题是生物因素——其他物种——是否限制了物种的分布。通常，一个物种生存和繁殖的能力会因其与其他物种的相互作用而降低，例如捕食者（杀死猎物的生物）或食草动物（吃植物或藻类的生物）。图 52.20 显示了食草动物，长刺海胆 (Centrostephanus rodgersii) 如何影响食物物种的分布。在某些海洋生态系统中，海胆和海藻（多细胞藻类，如海带）的丰度之间通常存在反比关系。在以海藻和其他藻类为食的海胆很常见的地方，不会形成大片的海藻林。如图 52.20 所示，澳大利亚研究人员测试了 C. rodgersii 是否是限制海藻分布的生物因素。当从实验样地中移除这种海胆时，海藻覆盖率急剧增加，表明 C. rodgersii 限制了海藻的分布。 除了捕食和食草之外，传粉媒介、食物资源、寄生虫、病原体和竞争生物的存在或缺乏也会对物种分布造成生物限制。这种生物限制在自然界中很常见。 非生物因素 图 52.18 中流程图的最后一个问题考虑了非生物因素（例如温度、水、氧气、盐度、阳光或土壤）是否会限制物种的分布。如果一个地点的物理条件不允许一个物种生存和繁殖，那么该物种就不会在那里被发现。在整个讨论过程中，请记住，大多数非生物因素在空间和时间上都存在很大差异。非生物因素的每日和年度波动可能会模糊或加剧区域差异。此外，生物可以通过休眠或冬眠等行为暂时避免一些压力条件（参见概念 40.4）。 温度 环境温度是生物分布的一个重要因素，因为它会影响生物过程。如果细胞中所含的水结冰（在低于 0°C 的温度下），细胞可能会破裂，并且大多数生物的蛋白质在高于 45°C 的温度下会变性。生物体通常在特定环境温度范围内发挥最佳功能。超出该范围的温度可能会迫使一些动物消耗能量来调节它们的内部温度，就像哺乳动物和鸟类所做的那样（参见图 40.16）。非凡的适应 图 52.20 海胆摄食对海藻分布的影响。从长刺海胆 (Centrostephanus rodgersii) 被移除的区域的海藻丰度远高于未移除海胆的相邻对照地点的海藻丰度。 ```markdown | | 1982 年 8 月 | 1983 年 2 月 | 1983 年 8 月 | 1984 年 2 月 | | :----------- | :-----------: | :-----------: | :-----------: | :-----------: | | 海胆移除 | ~10 | ~60 | ~90 | ~85? | | 对照（存在海胆） | ~5 | ~5 | ~5 | ~5 | ``` 〈822〉 图 52.21 海胆扩张的活动范围。自 20 世纪 50 年代以来，塔斯马尼亚海岸沿线的水温有所上升，使得海胆 C. rodgersii 向南扩张其活动范围。粗体橙色字体表示首次观察到 C. rodgersii 在这些地点定居的年份。一旦其种群在一个新的地点建立起来，C. rodgersii 就消灭了当地的海藻群落。 1. C. rodgersii 原生地范围的南部 2. C. rodgersii 的扩张范围；海藻群落遭到破坏 3. 扩张范围的延续；海藻群落受到威胁 使某些生物，如嗜热原核生物，能够生活在其他生物无法生存的温度范围之外。 如前所述，气候变化已经导致数百种物种改变了它们的地理范围。一个物种的范围变化也会对其他物种的分布产生深远的影响。想想不断上升的海水温度是如何影响海胆 C. rodgersii 的地理范围的。自 1950 年以来，澳大利亚大陆以南的岛屿塔斯马尼亚沿岸的水温已从 11.5°C 上升到 12.5°C。这使得 C. rodgersii（如果温度降至 12°C 以下，其幼虫就无法正常发育）将其活动范围向南扩展（图 52.21）。这种海胆是海带和其他藻类的贪婪消费者。结果，曾经拥有丰富多样其他物种的藻类群落在海胆已经很好地建立起来的地区（图 52.21 中用实线橙色线表示）已被完全摧毁。 水和氧气 栖息地之间水分供应量的巨大变化是影响物种分布的另一个重要因素。生活在海岸或潮汐湿地的物种会随着潮水的退去而变干（脱水）。陆地生物面临着几乎持续不断的脱水威胁，陆地物种的分布反映了它们获取和保存水分的能力。许多两栖动物，例如图 52.1 中的小青蛙，特别容易干燥，因为它们利用潮湿、娇嫩的皮肤进行气体交换。沙漠生物体表现出各种各样的适应性，以便在干燥的环境中获取和保存水分，如概念 44.4 中所述。 水会影响水生环境和淹水土壤中的氧气供应，在这些地方，水中氧气的缓慢扩散会限制细胞呼吸和其他生理过程。在深海和深湖水域，以及有机质丰富的沉积物中，氧气浓度可能特别低。淹水的湿地土壤也可能氧气含量低。红树和其他树木具有特殊的根，这些根突出于水面之上，帮助根系获取氧气（参见图 35.4）。与许多被淹的湿地不同，溪流和河流的地表水往往氧气充足，因为它们与大气快速交换气体。 盐度 环境中水的盐浓度通过渗透作用影响生物体的水分平衡。大多数水生生物由于渗透调节能力有限，只能生活在淡水或咸水栖息地（参见概念 44.1）。大多数陆生生物可以从专门的腺体或粪便或尿液中排出多余的盐分。然而，某些栖息地（如盐滩）的盐浓度很高，以至于很少有植物或动物能够在那里生存（图 52.22）。在科学技能练习中，您可以解读一项实验的数据，该实验研究了盐度对植物分布的影响。 在淡水溪流和海洋之间洄游的鲑鱼利用行为和生理机制进行渗透调节。它们通过调节饮水量以及改变鳃的功能（从在淡水中吸收盐分到在海洋中排出盐分）来平衡其盐分含量。 阳光 阳光为驱动大多数生态系统提供能量，而阳光不足会限制光合作用物种的分布。在森林中，树叶的遮蔽使得对光的竞争尤为激烈，特别是对于生长在森林地面上的幼苗而言。在水生环境中，每米水深会吸收约 45% 的红光和约 2% 的穿透蓝光。因此，大多数光合作用发生在相对靠近水面的地方。 图 52.22 玻利维亚的乌尤尼盐沼，世界上最大的盐滩。除了每年在那里繁殖的火烈鸟外，很少有动物或植物栖息在这片广阔的白色盐壳上。 〈1186〉 科学技能练习 制作条形图和折线图以解释数据 盐度和竞争如何影响河口植物的分布？实地观察表明，互花米草（盐沼草）是盐沼中的优势植物，而狭叶香蒲（香蒲）是淡水沼泽中的优势植物。在本练习中，你将绘制图表并解释来自一项实验的数据，该实验考察了非生物因素（盐度）和生物因素（竞争）对这两个物种生长的影响。 实验是如何进行的研究人员在盐沼和淡水沼泽中种植了互花米草和狭叶香蒲，有和没有邻近植物。经过两个生长季节（1.5 年）后，他们测量了每个处理中每个物种的生物量。研究人员还在温室中以六个盐度水平种植了这两个物种，并在八周后测量了每个水平的生物量。 来自田间实验的数据（16 个重复样本的平均值） ```markdown | | 平均生物量 (g/100 cm²) | | | | ----------------------- | ---------------------- | ------------- | -------------------- | | | 互花米草 | 狭叶香蒲 | | | | 盐沼 | 淡水沼泽 | 盐沼 | 淡水沼泽 | | 有邻近植物 | 8 | 3 | 0 | 18 | | 无邻近植物 | 10 | 20 | 0 | 33 | ``` 来自温室实验的数据 ```markdown | 盐度（千分之几） | 0 | 20 | 40 | 60 | 80 | 100 | | ---------------- | -- | -- | -- | -- | -- | --- | | 最大生物量百分比（互花米草） | 77 | 40 | 29 | 17 | 9 | 0 | | 最大生物量百分比（狭叶香蒲） | 80 | 20 | 10 | 0 | 0 | 0 | ``` 数据来自 C. M. Crain 等人，《植物分布跨河口盐度梯度的物理和生物驱动因素》，《生态学》85:2539-2549 (2004)。 互花米草 狭叶香蒲 解读数据 1. 制作田间实验数据的条形图。（有关图表的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。）这些数据表明了互花米草和狭叶香蒲的耐盐性如何？ 2. 田间实验的数据表明了竞争对这两个物种生长的影响如何？哪个物种受竞争的限制更大？ 3. 制作温室实验数据的折线图。确定哪些值构成因变量和自变量，并使用这些值来设置图形的轴。 4. (a) 在田间，互花米草通常不存在于淡水沼泽中。根据这些数据，这似乎是由于盐度还是竞争？解释你的答案。(b) 狭叶香蒲不在盐沼中生长。这似乎是由于盐度还是竞争？解释你的答案。 → 教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 过多的光线也会限制生物体的生存。在某些生态系统中，例如沙漠，如果动物和植物无法避光或通过蒸发来冷却自己，高光照水平会增加温度压力（参见图 40.12）。在高海拔地区，由于大气更稀薄，吸收的紫外线 (UV) 辐射更少，因此太阳光线更容易损害 DNA 和蛋白质。紫外线辐射的损害，加上其他非生物胁迫，阻止树木在一定海拔以上生存，导致山坡上出现树线（图 52.23）。 岩石和土壤 在陆地环境中，岩石和土壤的 pH 值、矿物成分和物理结构限制了植物的分布，从而限制了以它们为食的动物的分布，导致陆地生态系统的斑块化。土壤的 pH 值可以直接通过极端酸性或碱性条件，或间接通过影响毒素和营养物质的溶解度来限制生物体的分布。例如，土壤磷在碱性土壤中相对不溶，并沉淀成植物无法利用的形式。 在河流中，构成基质（河床）的岩石和土壤的成分会影响水的化学性质，进而影响栖息在那里的生物。在淡水和海洋环境中，基质的结构决定了可以附着在基质上或钻入其中的生物体。 图 52.23 加拿大班夫国家公园的高山树线。生活在高海拔地区的生物体不仅暴露于高水平的紫外线辐射，而且还暴露于冰点温度、水分亏缺和强风。在树线以上，这些因素的共同作用限制了树木的生长和生存。 〈1187〉 概念检查 52.4 1. 描述可以通过改变物种的 (a) 传播或 (b) 生物相互作用来扩大其分布范围的人类行为。 2. 假如：你怀疑鹿通过优先吃树的幼苗来限制树种的分布。你将如何检验这个假设？ 3. 建立联系 夏威夷银剑在其祖先到达夏威夷后经历了显着的适应性辐射，而这些岛屿仍然很年轻（见图 25.23）。你是否期望牛背鹭在美国经历类似的适应性辐射（见图 52.19）？解释一下。 概念检查 52.5 生态变化和进化在长期和短期内相互影响 生物学家早就认识到，生态相互作用会导致进化变化，反之亦然（图 52.24）。生命史包含许多这些相互影响在长期内发生作用的例子。考虑植物的起源和多样化。如概念 29.3 中所述，植物的进化起源改变了碳的化学循环，导致大气中大量二氧化碳的去除。随着时间的推移，植物的适应性辐射持续进行，新植物物种的出现为昆虫和其他动物提供了新的栖息地和新的食物来源。反过来，新栖息地和新食物来源的可获得性刺激了动物物种形成的爆发，导致了进一步的生态变化。在这里，与许多其他此类例子一样，生态和进化变化对彼此产生了持续的重大影响。 植物起源所说明的生态变化和进化变化之间的相互作用发生在数百万年间。“生态-进化”的相互影响在几个世纪或几千年中发生的也有很好的记录，例如在食蚊鱼和苹果实蝇的例子中，在概念 24.2 中讨论过。但是，这种联合效应在更短的时间内也很常见吗？正如我们在之前的章节中看到的，生态变化可以在几年到几十年的时间里导致进化变化；例子包括肥皂莓虫的喙长进化（见图 22.13）和新向日葵物种的形成（见图 24.18）。最近的研究表明，因果关系可以双向运行：快速进化也可以导致快速生态变化。例如，当捕食者被移除时，特立尼达孔雀鱼 (Poecilia reticulata) 种群会迅速进化：孔雀鱼的颜色模式、颌部形态和摄食偏好在几年内都会发生变化。2017 年，研究人员表明，这些快速进化变化会影响孔雀鱼生活的河流生态系统。例如，在不同捕食水平下进化的孔雀鱼对藻类丰度有不同的影响（图 52.25）。在低捕食水平下进化的孔雀鱼主要以藻类为食（从而减少藻类丰度），而在高捕食水平下进化的孔雀鱼主要以无脊椎动物为食（从而倾向于增加藻类丰度，因为一些无脊椎动物吃藻类）。作为生产者，藻类是生态系统的关键组成部分：其他生物体依赖它们获取食物，可以直接食用（通过食用它们）或间接食用（通过食用食用藻类的生物体）。总的来说，这项研究和其他研究表明，生态变化和进化有可能对彼此施加快速反馈效应。 图 52.24 生态和进化变化的相互影响。生态变化，例如捕食者范围的扩大，可以改变猎物种群面临的选择压力。这可能导致进化变化，例如猎物种群中新的防御机制频率的增加；反过来，这种变化可能会改变生态相互作用的结果。 图 52.25 快速进化导致快速生态变化。虚线连接对照地点（没有孔雀鱼）的藻类丰度和同一河流中附近地点的藻类丰度，这些地点居住着在低或高捕食水平下进化的孔雀鱼。 概念检查 52.5 1. 描述一个场景，说明生态变化和进化如何相互影响。 2. 建立联系 渔业以年龄较大、体型较大的鳕鱼为目标，导致在较年轻的年龄和较小的体型繁殖的鳕鱼受到自然选择的青睐。较年轻、较小的鳕鱼比年龄较大的鳕鱼后代少。预测对捕捞的进化反应将如何影响鳕鱼种群从过度捕捞中恢复的能力。还会出现哪些其他相互的生态进化效应？（见概念 23.3。） 〈1188〉 **52章回顾** 前往 Mastering Biology 完成作业、阅读电子课本、进入学习区和动态学习模块。 **关键概念总结** 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 52.1** **地球的气候随纬度和季节而变化，并且正在迅速变化（第 1167-1170 页）** * 全球气候模式主要取决于太阳能的输入和地球绕太阳公转。 * 一年中太阳角度的变化、水体和山脉对气候产生季节性、区域性和局部性的影响。气候影响植物的生存地，但这些影响是双向的：植被可以改变局部和区域气候。 * 某些非生物（非生命）因素（例如阳光和温度）的细微差异决定了小气候。 * 大气中温室气体浓度的增加正在使地球变暖，并改变许多物种的分布。有些物种将无法足够快速地改变它们的活动范围以到达未来的适宜栖息地。 ？假设全球大气环流突然逆转，潮湿的空气在北纬和南纬 30° 上升，在赤道下降。在这种情况下，你最有可能在哪个纬度找到沙漠？ **概念 52.2** **陆地生物群落的分布受气候和干扰的控制（第 1171-1176 页）** * 气候图显示，温度和降水与生物群落相关。由于其他因素也在生物群落位置中起作用，因此生物群落会重叠。 * 陆地生物群落通常以主要的物理或气候因素及其主要植被命名。垂直分层是陆地生物群落的一个重要特征。 * 干扰（包括自然干扰和人为干扰）会影响生物群落中发现的植被类型。人类已经改变了地球的大部分表面，用城市和农业群落取代了图 52.13 中描述和描绘的自然陆地群落。 * 气候变化的模式与平均气候在决定生物群落出现位置方面同样重要。 ？干扰对稀树草原生态系统及其中的植物有哪些重要意义？ **概念 52.3** **水生生物群落是多样化和动态的系统，覆盖了地球的大部分地区（第 1177-1178 页）** * 水生生物群落主要以其物理环境为特征，而不是以气候为特征，并且通常根据光照穿透、温度和群落结构进行分层。海洋生物群落的盐浓度高于淡水生物群落。 * 在海洋和大多数湖泊中，突然的温度变化（称为温跃层）将温度更均匀的温暖上层与温度更均匀的寒冷深层水分隔开来。 * 许多温带湖泊在春季和秋季都会发生翻转（即水的混合），这会将富含营养物质的深层水送到地表，并将富含氧气的浅层水送到更深的层。 ？在哪些水生生物群落中，你可能会发现无光区？ **概念 52.4** **生物体与环境之间的相互作用限制了物种的分布（第 1178-1187 页）** 生态学家不仅想知道物种出现的地点，还想知道为什么这些物种会出现在那里。 ```markdown | 问题 | 答案 | 结果 | |--------------------------------------|------|----------------------------------------------------| | 分散限制其分布吗？ | 是 | 区域无法到达或时间不足 | | | 否 | | | 生物因素（其他物种）限制其分布吗？ | 是 | 捕食、寄生、竞争、疾病 | | | 否 | | | 非生物因素限制其分布吗？ | | 化学因素：水、氧气、盐度、pH 值、土壤养分等。 | | | | 物理因素：温度、光照、土壤结构、火、湿度等。 | ``` 视觉技能 如果你是研究物种化学和物理限制的生态学家，你将如何重新排列这个问题之前的流程图？ **概念 52.5** **生态变化和进化在长期和短期内相互影响（第 1187 页）** * 生态相互作用会导致进化变化，例如当捕食者导致猎物种群中的自然选择时。 * 同样，进化变化（例如猎物种群中新的防御机制频率的增加）可以改变生态相互作用的结果。 ？假设人类将一个物种引入一个新大陆，在那里它几乎没有捕食者或寄生虫。这将如何导致生态-进化反馈效应？ **测试你的理解** 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 以下哪个研究领域侧重于生态系统之间能量、生物体和物质的交换？ (A) 有机体生态学 (B) 景观生态学 (C) 生态系统生态学 (D) 群落生态学 2. 在非常浅的湖泊中，哪个湖区会缺失？ (A) 底栖区 (B) 无光区 (C) 浮游区 (D) 沿岸区 **3-4 级：应用/分析** 3. 以下哪个是大多数陆地生物群落的特征？ (A) 几乎完全由岩石和土壤模式预测的分布 (B) 相邻生物群落之间的清晰边界 (C) 显示垂直分层的植被 (D) 寒冷的冬季月份 〈1189〉 4. 海洋通过以下方式影响生物圈： (A) 吸收生物圈大量的氧气。 (B) 调节淡水生物群落和陆地地下水的 pH 值。 (C) 降低沿海陆地生物群落的冬季温度。 (D) 从大气中去除二氧化碳。 5. 关于扩散，哪个陈述是正确的？ (A) 扩散不是大多数动植物生命周期的组成部分。 (B) 扩散仅在进化时间尺度上发生。 (C) 洪水或火山爆发后对受灾地区的殖民化取决于扩散。 (D) 扩散能力不影响物种的地理分布。 6. 当我们爬山时，我们可以观察到生物群落的转变，这类似于以下变化： (A) 不同纬度的生物群落。 (B) 海洋中不同的深度。 (C) 一个群落在不同季节的变化。 (D) 生态系统随时间推移的演变。 7. 假设鸟类的物种数量主要取决于环境中发现的垂直层数。 如果是这样，你会在以下哪个生物群落中发现最多的鸟类？ (A) 热带雨林 (B) 热带草原 (C) 沙漠 (D) 温带阔叶林 8. 假设：如果地球自转方向相反，最可预测的影响将是 (A) 一年中时间的巨大变化。 (B) 沿着赤道从西向东吹的风。 (C) 高纬度地区季节性变化的消失。 (D) 洋流的消失。 9. 解读数据：在检查了图 52.20 后，你决定研究海獭、海胆和海带之间的摄食关系。你知道海獭捕食海胆，而海胆吃海带。在四个沿海地点，你测量了海带的丰度。然后，你在每个地点待一天，并在白天每 5 分钟标记一次海獭是否存在。使用以下数据绘制海带丰度（y 轴）与海獭密度（x 轴）的关系图。然后，建立一个假设来解释你观察到的任何模式。 ```markdown | 地点 | 海獭密度（每天的目击次数） | 海带丰度（覆盖率 %） | |---|---|---| | 1 | 98 | 75 | | 2 | 18 | 15 | | 3 | 85 | 60 | | 4 | 36 | 25 | ``` 10. 进化联系：讨论一个物种的分布如何受到其进化历史和生态因素的影响。持续的进化变化也会影响其分布吗？请解释。 11. 科学探究：Jens Clausen 及其同事在华盛顿卡内基研究所研究了生长在内华达山脉斜坡上的蓍草植物 (Achillea lanulosa) 的大小如何随海拔变化。他们发现来自低海拔地区的植物通常比来自高海拔地区的植物高，如图所示。 （图片说明略） 来自 J. Clausen 等人的数据，《关于物种性质的实验研究 III：不同气候区蓍草的环境响应》，卡内基科学研究所华盛顿出版物第 581 号 (1948)。 Clausen 和他的同事们提出了两个假设来解释物种内部的这种变异：(1) 在不同海拔高度发现的植物种群之间存在遗传差异。(2) 该物种具有发育灵活性，可以呈现高或矮的生长形式，这取决于当地的非生物因素。如果你有来自低海拔和高海拔地区的蓍草植物的种子，你将如何检验这些假设？ 12. 关于主题的写作：相互作用 全球变暖正在北极海洋和陆地生态系统中迅速发生。反射性的白色冰雪覆盖层正在迅速而广泛地融化，暴露出颜色较深的海洋水、植物和岩石。在一篇短文中（100-150 字），解释这个过程如何体现正反馈。 13. 综合你的知识： 如果你要去坦桑尼亚的乞力马扎罗山徒步旅行，你会经过几个栖息地，包括山脚下的稀树草原，山坡上的森林，以及山顶附近的高山苔原。解释为什么在赤道附近的同一地点可以找到如此多样化的栖息地。 〈1190〉 **53 种群生态学** **关键概念** 53.1 生物和非生物因素影响种群密度、分散和人口统计特征 第1191页 53.2 指数模型描述了理想化、无限环境中的种群增长 第1196页 53.3 Logistic 模型描述了种群如何随着接近其承载能力而增长变慢 第1197页 53.4 生活史特征是自然选择的结果 第1200页 53.5 密度依赖因子调节种群增长 第1202页 53.6 人口数量不再呈指数级增长，但仍在极速增长 第1207页 学习技巧 注释图表：本章包含多个散点图，即每个测量值或观察值都绘制为单个点的图表。为了确保您理解散点图，请选择一个点并描述它代表的含义，如此处针对图 53.8 所示。对图 53.4、53.8、53.10、53.16 和 53.18 执行此操作。 图 53.1 尽管它曾经在大西洋沿岸很常见，但到 1985 年，小嘴鸻 (Charadrius melodus) 的前景看起来很严峻。从那时起，筑巢地点的保护使小嘴鸻的数量得以增长，最近的调查发现近年来有 1,400 至 4,000 只成鸟。这种变化在自然种群中很典型，所有种群的数量（大小）都会随着时间的推移而变化。 **什么因素会影响种群规模以及它如何随时间变化？** 将个体添加到种群或从种群中移除个体会改变种群规模： 出生 迁入 *图片：小嘴鸻的出生，以及迁入的情况* *图片：增加种群数量的箭头，以及小嘴鸻种群数量增加的情况* *图片：减少种群数量的箭头，以及小嘴鸻种群数量减少的情况* *图片：小嘴鸻的死亡，以及迁出的情况* 死亡 迁出 随着时间的推移，种群可能…… 达到稳定规模 *图片：种群数量随时间变化的曲线图，先快速增长后趋于稳定* 不规则波动 *图片：种群数量随时间变化的曲线图，呈现不规则波动* 周期性地上升和下降 *图片：种群数量随时间变化的曲线图，呈现规则的周期性波动* 前往 Mastering Biology 面向学生（在电子课本和学习区） • 准备好学习第 53 章 • 表 53.1 演练：雌性贝尔丁地松鼠的生命表 • BioFlix® 动画：种群生态学 面向教师布置作业（在项目库中） • 解释数据：生存曲线 • 解释数据：人口增长 〈1191〉 概念 53.1 生物和非生物因素影响种群密度、分布和人口统计 种群是生活在同一区域的单一物种个体的集合。种群成员依赖相同的资源，受类似环境因素的影响，并且可能相互作用和繁殖。种群通常由其边界和规模（生活在这些边界内的个体数量）来描述。生态学家通常通过定义适合研究生物体和所提出问题的边界来开始调查种群。种群的边界可能是自然的，例如在一个岛屿或湖泊的情况下，或者它们也可能是由调查人员任意定义的——例如，在明尼苏达州的某个特定县进行橡树研究。 在本章中，我们将探讨生态学家如何描述和分析种群以及可以决定生物体数量的因素。然后，我们将考察人类种群规模和构成方面的最新趋势。 密度和分布 种群密度是指单位面积或体积内的个体数量：明尼苏达州每平方公里橡树的数量或试管中每毫升大肠杆菌的数量。分布是指种群边界内个体之间的间距模式。 密度：动态视角 在某些情况下，可以通过计算边界内所有个体来确定种群规模和密度。例如，我们可以计算潮汐池中所有海星的数量。成群生活的大型哺乳动物，例如大象，有时可以从飞机上准确计数。 然而，在大多数情况下，计算种群中的所有个体是不切实际或不可能的。相反，生态学家使用各种抽样技术来估计密度和种群总规模。他们可能会计算几个随机放置的 100 × 100 米样方中的橡树数量，计算样方中的平均密度，然后将估计值扩展到整个区域的种群规模。当样方很多且栖息地相当均匀时，这种估计最为准确。在其他情况下，生态学家不计算单个生物体，而是根据种群规模的指标（例如巢穴、洞穴、踪迹或粪便的数量）来估计密度。生态学家还使用标记重捕法来估计野生动物种群的规模（图 53.2）。 图 53.2 研究方法 使用标记重捕法确定种群规模 应用 生态学家无法计算种群中的所有个体，如果生物体移动太快或隐藏在视野之外。在这种情况下，研究人员通常使用标记重捕法来估计种群规模。Andrew Gormley 和他在奥塔哥大学的同事将这种方法应用于新西兰班克斯半岛附近濒临灭绝的赫克托海豚 (Cephalorhynchus hectori) 种群。 技术 科学家通常从捕获种群中的随机样本个体开始。他们给每个个体贴上标签或“标记”，然后将其释放。对于某些物种，研究人员无需实际捕获即可识别个体。例如，Gormley 和他的同事通过从船上拍摄其独特的背鳍来识别 180 只赫克托海豚。 等待标记或以其他方式识别的个体重新融入种群后，通常是几天或几周，科学家捕获或抽取第二组个体。在班克斯半岛，Gormley 的团队在第二次采样中遇到了 44 只海豚，其中 7 只他们之前拍摄过。在第二次采样中捕获的标记动物数量 (x) 除以在第二次采样中捕获的动物总数 (n) 应等于在第一次采样中标记和释放的个体数量 (s) 除以估计的种群规模 (N)： $ \frac{x}{n} = \frac{s}{N} $，或者，求解种群规模，$ N = \frac{sn}{x} $ 该方法假设标记和未标记的个体被捕获或采样的概率相同，标记的生物体已完全混合回种群中，并且在重新采样间隔期间没有个体出生、死亡、迁入或迁出。 结果 根据这些初始数据，估计的班克斯半岛赫克托海豚种群规模为 180 × 44/7 = 1,131 只。Gormley 及其同事的重复采样表明，真正的种群规模接近 1,100。 数据来自 A. M. Gormley 等人，新西兰班克斯半岛赫克托海豚丰度的捕获-重捕估计，海洋哺乳动物科学 21:204-216 (2005)。 解读数据 假设在第二次采样中遇到的 44 只海豚中没有一只之前被拍摄过。您能否解出方程中的 N？在这种情况下，您对种群规模会得出什么结论？ 〈1192〉 密度不是静态属性，它会随着个体加入或移除种群而随时间推移而增加或减少。正如本章开头页面所示，增加是通过出生（我们在此将其定义为包括所有形式的繁殖）和迁入（来自其他区域的新个体流入）发生的。将个体从种群中移除的因素是死亡（死亡率）和迁出（个体从种群中移出并进入其他地点）。 虽然出生率和死亡率会影响所有种群的密度，但迁入和迁出也会产生重大影响。例如，对新西兰赫克托海豚种群的研究（见图 53.2）表明，迁入约占每年种群总数的 15%。迁出也很重要，通常发生在冬季，海豚会远离海岸。一般来说，迁入和迁出是影响许多物种种群的关键因素。例如，迁出不仅会降低原始种群的密度，还会导致在有利栖息地建立新的种群，我们将在本章后面讨论。 → 精通生物学动画：估计种群密度和大小的技术 分散模式 在种群范围内，个体之间的间距可能存在很大差异，从而形成不同的分散模式。这种间距差异可以为了解影响种群中个体的生物和非生物因素提供思路。 最常见的分散模式是集群分布，其中个体聚集在一起。在土壤条件和其他环境因素有利于发芽和生长的地区，植物和真菌通常聚集在一起。例如，蘑菇可能聚集在腐烂的原木内部和顶部。昆虫和蝾螈可能聚集在同一根原木下，因为那里的湿度较高。动物的聚集也可能与交配行为有关。海星聚集在潮汐池中，那里食物充足，而且它们可以成功繁殖（图 53.3a）。个体聚集在一起也可能会提高捕食或防御的有效性；例如，狼群制服驼鹿的可能性比单只狼更大，而鸟群警告潜在攻击的可能性比单只鸟更大。 均匀或均匀间隔的分散模式可能是由种群中个体之间的直接相互作用引起的。有些植物会分泌化学物质，抑制可能竞争资源的附近个体的发芽和生长。由于对抗性社会互动（例如，地域性——保卫有限的物理空间免受其他个体的侵占）动物通常表现出均匀分散（图 53.3b）。 在随机分散（不可预测的间距）中，种群中每个个体的位置独立于其他个体。这种模式发生在没有强烈的相互作用的情况下，例如，风吹蒲公英的种子随机落地，随后发芽。 图 53.3 种群地理范围内分散模式。 (a) 集群分布。海星聚集在食物丰富的地方。 (b) 均匀分布。王企鹅和其他在小岛上筑巢的鸟类通常表现出均匀的间距，这是由邻居之间的侵略性互动维持的。 (c) 随机分布。蒲公英由风吹散的种子长成，这些种子随机落地，随后发芽。 ？ 分散模式可能取决于尺度。从高空飞行的飞机上看，企鹅的分散会是什么样子？ 〈1193〉 个体之间存在吸引或排斥，或者关键物理或化学因素在整个研究区域相对恒定。风传播种子的植物，例如蒲公英，可能在相当均匀的栖息地中随机分布（图 53.3c）。 人口统计学 影响种群密度和分布模式的生物和非生物因素也会影响种群的其他特征，包括出生率、死亡率和迁徙率。人口统计学是对种群这些关键特征以及它们如何随时间变化的研究。总结种群人口统计信息的一个有用方法是制作生命表。 生命表 生命表总结了种群内特定年龄组个体的存活率和繁殖率。为了构建生命表，研究人员通常会追踪一群同龄个体（即同龄群）从出生到所有个体死亡的命运。构建生命表需要确定从一个年龄组到下一个年龄组存活下来的同龄群的比例。还需要跟踪每个年龄组雌性产生的后代数量。 研究有性繁殖物种的人口统计学家通常会忽略雄性，而专注于种群中的雌性，因为只有雌性才能产生后代。使用这种方法，可以根据雌性产生新雌性的角度来看待一个种群。表 53.1 是以这种方式为来自加利福尼亚州内华达山脉的雌性贝尔丁地松鼠 (Urocitellus beldingi) 种群构建的生命表。接下来，我们将仔细研究生命表中的一些数据。 存活率曲线 生命表中的存活率数据可以用图形表示为存活率曲线，它是每个年龄仍然存活的同龄群比例或数量的图。例如，让我们使用表 53.1 中的雌性贝尔丁地松鼠的数据来绘制存活率曲线。通常，存活率曲线以一个方便的规模的同龄群开始，例如 1,000 个体。为了获得地松鼠种群曲线的其他点，我们将每一年开始时存活的比例（表 53.1 的第三列）乘以 1,000（假设的起始同龄群）。结果就是每年开始时存活的数量。绘制这些数量与雌性贝尔丁地松鼠年龄的关系图 ```markdown | 年龄（岁） | 年初存活数量 | 年初存活比例* | 死亡率† | 每雌性平均雌性后代数量 | |---|---|---|---|---| | 0-1 | 653 | 1.000 | 0.614 | 0.00 | | 1-2 | 252 | 0.386 | 0.496 | 1.07 | | 2-3 | 127 | 0.197 | 0.472 | 1.87 | | 3-4 | 67 | 0.106 | 0.478 | 2.21 | | 4-5 | 35 | 0.054 | 0.457 | 2.59 | | 5-6 | 19 | 0.029 | 0.526 | 2.08 | | 6-7 | 9 | 0.014 | 0.444 | 1.70 | | 7-8 | 5 | 0.008 | 0.200 | 1.93 | | 8-9 | 4 | 0.006 | 0.750 | 1.93 | | 9-10 | 1 | 0.002 | 1.00 | 1.58 | ``` 数据来自 P. W. Sherman 和 M. L. Morton，《贝尔丁地松鼠的人口统计学》，Ecology 65:1617–1628 (1984)。 *表示在时间间隔开始时仍然存活的 653 个体原始同龄群的比例。 †死亡率是在时间间隔开始时存活但在该时间间隔内死亡的个体比例。 与贝尔丁地松鼠一起工作的研究人员 〈1194〉 ▼图 53.4 雌性贝尔丁氏地松鼠的生存曲线。y 轴上的对数刻度允许在整个范围（2-1,000 个体）内看到存活者的数量。 基于此图，有多少百分比的雌性地松鼠能活到 3 岁？ 产生了图 53.4。图中近似直线表示相对恒定的死亡率。 图 53.4 仅代表了自然种群所表现出的众多生存模式之一。尽管多种多样，生存曲线可以分为三种一般类型（图 53.5）。I 型曲线在开始时是平坦的，反映了在生命早期和中期死亡率低，然后随着年龄组变老，死亡率急剧下降。许多大型哺乳动物，包括人类和大象，产仔少但给予它们良好照顾，都表现出这种曲线。 ▼图 53.5 理想化的生存曲线：I 型、II 型和 III 型。y 轴是对数刻度，x 轴是相对刻度，以便寿命差异很大的物种可以一起呈现在同一张图上。 相反，III 型曲线在开始时急剧下降，反映了幼体非常高的死亡率，但随着存活下来的少数个体的死亡率下降而趋于平缓。这种类型的曲线通常与产生大量后代但很少或根本不提供照顾的生物相关，例如长寿植物、许多鱼类和大多数海洋无脊椎动物。例如，一只牡蛎可能会释放数百万个卵，但大多数从受精卵孵化的幼虫会因捕食或其他原因而死亡。那些存活时间足够长、能够附着在合适的基质上并开始长出硬壳的少数后代往往能存活相当长的时间。II 型曲线是中间型的，在生物体的整个生命周期中死亡率恒定。这种生存情况发生在贝尔丁氏地松鼠和其他一些啮齿动物、许多无脊椎动物、蜥蜴和一年生植物中。 许多物种介于这些基本类型之间，或表现出更复杂的模式。在鸟类中，最年轻个体的死亡率通常很高（如 III 型曲线），但在成体中相当恒定（如 II 型曲线）。一些无脊椎动物，例如螃蟹，可能表现出“阶梯式”曲线，在蜕皮期间死亡率短暂升高，随后在其保护性外骨骼变硬时死亡率降低。除了物种间的这种差异外，生存曲线在同一物种的不同种群之间也可能不同。 在移民和迁出水平低的种群中，生存是决定种群规模变化的两个关键因素之一。影响种群规模随时间变化的另一个关键因素是繁殖率。 繁殖率 如上所述，人口统计学家经常忽略雄性，而专注于种群中的雌性，因为只有雌性才能产生后代。因此，人口统计学家从雌性产生新雌性的角度来看待种群。描述种群繁殖模式最简单的方法是确定繁殖产量如何随繁殖雌性的数量及其年龄而变化。 生态学家如何估计种群中繁殖雌性的数量？可能的方法包括直接计数和标记-重捕法（见图 53.2）。生态学家也越来越多地使用分子工具。例如，在佐治亚州工作的科学家在 2005 年至 2009 年间收集了 198 只雌性红海龟的皮肤样本。从这些样本中，他们使用聚合酶链反应 (PCR) 扩增了 14 个基因座的核短串联重复序列，并为每只雌性生成了一个基因图谱（图 53.6）。然后，他们从他们研究的海滩上的每个龟巢中提取了蛋壳的 DNA，并使用他们的基因图谱数据库将巢穴与 a 〈1195〉 图 53.6 使用来自蠵龟蛋壳的基因图谱来确定是哪只雌龟产下了这些蛋。 第一部分：建立数据库： 从雌性蠵龟身上采集皮肤样本。 在实验室里，从每个皮肤样本中提取 DNA，并在 14 个基因座上通过 PCR 扩增短串联重复序列。 每个海龟的基因图谱被确定并存储在一个数据库中。 第二部分：将样本与数据库进行比较： 从一个蠵龟巢中收集一个蛋壳。 在实验室里，从蛋壳中提取 DNA，并在 14 个基因座上通过 PCR 扩增短串联重复序列。 每个蛋壳样本都确定了基因图谱。 蛋壳的基因图谱与已建立的包含成年雌性蠵龟基因图谱的数据库进行比较。 匹配结果确定了在巢中产卵的雌龟。 视觉技能：使用图中显示的图谱来确定是哪只繁殖雌龟在蛋壳样本 #74 所在的巢中产下了这些蛋。 特定的雌性。这种方法使他们能够确定 198 只雌性中有多少只正在繁殖——以及每只雌性产下了多少后代——而无需在产卵期间打扰雌性。 有性生殖生物（如鸟类和哺乳动物）的繁殖产量通常以特定年龄组雌性产下的雌性后代的平均数量来衡量。对于某些生物，每只雌性产下的后代数量可以直接计数；或者，可以使用分子方法（见图 53.6）。研究人员直接计算了贝尔丁地松鼠的后代数量，它们在 1 岁时开始繁殖。松鼠的繁殖产量在 4-5 岁时达到峰值，然后在老年雌性中逐渐下降（见表 53.1）。 不同物种的年龄特异性繁殖率差异很大。例如，松鼠每年产一窝 2 到 6 只幼崽，持续不到十年，而橡树每年都会掉落数千个橡子，持续数十年或数百年。 贻贝和其他无脊椎动物可能在一个产卵周期中释放数百万个卵子和精子。然而，除非条件接近理想，否则高繁殖率不会导致种群快速增长，正如你将在下一节中了解到的那样。 概念检查 53.1 1. 绘制它 一种特定鱼类的每只雌鱼每年产下数百万个卵。绘制并标记该物种最可能的存活曲线，并解释你的选择。 2. 假如？假设你正在为贝尔丁地松鼠种群构建一个生命表（见表 53.1）。如果在 0-1 岁年初有 485 只个体存活，在 1-2 岁年初还有 218 只存活，那么在这些年份年初的存活比例是多少（见表 53.1 中的第 3 列）？ 3. 建立联系 雄性刺鱼会攻击入侵其筑巢领地的其他雄性（见图 51.2a）。预测雄性刺鱼的可能分布模式，并解释你的推理。 附录 A 中提供了参考答案。 〈1196〉 **概念 53.2 指数模型描述了理想化、无限环境中的种群增长** 所有物种的种群都有在资源丰富时大量扩张的潜力。为了了解种群增长的潜力，可以考虑一种在理想实验室条件下每 20 分钟就能通过裂变繁殖的细菌。20 分钟后会有两个细菌，40 分钟后会有四个细菌，60 分钟后会有八个细菌。如果以这种速度繁殖一天半而没有死亡，那么就会有足够的细菌在地球上形成 30 厘米厚的层！但是无限增长在自然界中不会持续太久，因为随着种群的增长，个体通常能够获得的资源会减少。尽管如此，生态学家还是研究了理想的、无限环境中的种群增长，以揭示种群能够增长的速度以及快速增长可能实际发生的条件。 **种群规模的变化** 想象一个由少数个体组成的种群，生活在一个理想的、无限的环境中。在这些条件下，个体获取能量、生长和繁殖的能力没有外部限制。种群规模会随着每一次出生和来自其他种群的个体迁入而增加，并且会随着每一次死亡和个体迁出种群而减少。因此，我们可以用以下文字公式来定义在固定时间间隔内种群规模的变化： 种群规模的变化 = 出生 + 迁入的个体 - 死亡 - 迁出的个体 现在，我们将通过忽略迁入和迁出的影响来简化我们的讨论。 我们可以使用数学符号来更简洁地表达这种简化的关系。如果 N 代表种群规模，t 代表时间，那么 ΔN 是种群规模的变化，Δt 是我们评估种群增长的时间间隔（适合物种的寿命或世代时间）。（希腊字母 delta，Δ，表示变化，例如时间的变化。）用 B 表示在时间间隔内种群中出生的数量，用 D 表示死亡的数量，我们可以改写文字公式： $ \frac{ΔN}{Δt} = B - D $ 种群生态学家通常最感兴趣的是种群规模的变化——在给定时间间隔内添加到种群或从种群中减去的个体数量，用 R 表示。这里，R 表示出生数量 (B) 和死亡数量 (D) 之间的差值，发生在时间间隔内。因此，R = B - D，我们可以通过编写以下内容来简化我们的公式： $ \frac{ΔN}{Δt} = R $ 接下来，我们可以将我们的模型转换为以个体（人均）为单位表示种群规模变化的模型。人均种群规模变化 ($r_{Δt}$) 表示种群的平均成员对在时间间隔 Δt 内添加到或从种群中减去的个体数量的贡献。例如，如果一个 1,000 个体的种群每年增加 16 个个体，那么按人均计算，种群规模的年变化是 16/1,000，即 0.016。如果我们知道人均种群规模的年变化，我们可以使用公式 R = $r_{Δt}$N 来计算每年添加到（或从）种群中的个体数量。例如，如果 $r_{Δt}$ 是 0.016，种群规模是 500，则： R = $r_{Δt}$N = 0.016 × 500 = 每年 8 个 由于添加到（或从）种群的个体数量 (R) 可以以人均为基础表示为 R = $r_{Δt}$N，我们可以修改我们的种群增长公式以考虑这一点： $ \frac{ΔN}{Δt} = r_{Δt}N $ 记住，我们的公式是针对特定时间间隔的（通常是一年）。然而，许多生态学家更喜欢使用微积分来表示种群增长在每个时刻的变化率： $ \frac{dN}{dt} = rN $ 在这种情况下，r 表示每个时刻人均种群规模的变化（而 $r_{Δt}$ 表示在时间间隔 Δt 内发生的人均变化）。如果您还没有学习过微积分，不要被最后一个公式吓倒；它与前一个公式相似，只是时间间隔 Δt 非常短，在公式中表示为 dt。事实上，随着 Δt 变得更短，$r_{Δt}$ 和 r 的值越来越接近。 **指数增长** 早些时候，我们描述了一个种群，其成员都有充足的食物，并且可以以其生理能力进行繁殖。在某些情况下，经历这种理想条件的种群的规模会以恒定的比例在每个时刻增加。当这种情况发生时，产生的增长模式称为指数种群增长。指数增长的公式与上一节末尾提出的公式相同，即： $ \frac{dN}{dt} = rN $ 〈1197〉 图 53.7 指数模型预测的种群增长。该图比较了 r = 1.0（蓝色曲线）的种群增长与 r = 0.5（红色曲线）的种群增长。   在该等式中，dN/dt 表示种群在每个时刻的增长速率，类似于汽车速度计显示的瞬时速度。如等式所示，dN/dt 等于当前种群规模 N 乘以常数 r。生态学家将 r 称为内禀增长率，即指数增长的种群在每个时刻的个体增长率。   种群规模以恒定的个体增长率呈指数增长，当种群规模随时间绘制时，最终会形成 J 形增长曲线（图 53.7）。虽然人均种群增长率是恒定的（等于 r），但在种群规模较大时，每单位时间新增的个体比种群规模较小时要多；因此，图 53.7 中的曲线随着时间的推移变得越来越陡峭。发生这种情况是因为种群增长取决于 N 和 r，因此添加到较大种群的个体比以相同的人均增长率增长的小种群要多。从图 53.7 中还可以清楚地看出，内禀增长率较高的种群 (dN/dt = 1.0N) 的增长速度比内禀增长率较低的种群 (dN/dt = 0.5N) 要快。   指数增长的 J 形曲线是一些被引入新环境或其数量因灾难性事件而急剧减少并正在反弹的种群的特征。例如，南非克鲁格国家公园的大象种群在首次受到狩猎保护后大约 60 年里呈指数增长（图 53.8）。   图 53.8 非洲象在南非克鲁格国家公园的指数增长。   不断增加的大象数量最终对公园的植被造成了足够的破坏，以至于它们的粮食供应很可能会崩溃。为了在这种情况发生之前保护其他物种和公园生态系统，公园管理人员开始通过向雌象提供节育药物并向其他国家出口大象来限制大象种群。   概念检查 53.2 1. 解释为什么种群的恒定人均增长率 (r) 会产生 J 形曲线。 2. 植物种群的指数增长在哪里更有可能发生——在森林被火灾摧毁的地区还是在成熟的、未受干扰的森林中？为什么？ 3. 如果？2018 年，美国人口为 3.27 亿。如果（年度）人均人口规模变化 (rat) 为 0.005，那么当年有多少人加入了人口（忽略移民和迁出）？您需要了解哪些信息才能确定美国目前是否正在经历指数增长？ 建议答案，请参见附录 A。   概念 53.3 逻辑斯蒂模型描述了种群如何在其接近承载能力时增长更慢 指数增长模型假设资源保持丰富，这在现实世界中很少出现。相反，随着种群规模的增加，每个人能够获得的资源更少。最终，一个栖息地可以容纳的个体数量是有限的。生态学家将承载能力（用 K 表示）定义为特定环境可以维持的最大种群规模。承载能力随空间和时间而变化，受有限资源的丰富程度的影响。能量、住所、躲避捕食者、营养供应、水和 〈1198〉 合适的筑巢地点都可能是限制因素。例如，在拥有丰富的飞行昆虫和栖息地的栖息地中，蝙蝠的承载能力可能很高，但在食物丰富但合适栖息地较少的地区，蝙蝠的承载能力则较低。 拥挤和资源限制会对种群增长率产生深远的影响。如果个体无法获得足够的资源来繁殖，那么人均出生率将会下降。同样，如果饥饿或疾病随着密度增加而增加，那么人均死亡率可能会增加。人均出生率下降或人均死亡率上升将导致种群的人均增长率下降，这与呈指数增长的种群中所见的恒定人均增长率 (r) 截然不同。 逻辑斯谛增长模型 我们可以修改我们的数学模型，使人均种群增长率随着 N 的增加而降低。在逻辑斯谛种群增长模型中，人均种群增长率随着种群规模接近承载量 (K) 而接近零。 为了构建逻辑斯谛模型，我们从指数种群增长模型开始，并添加一个表达式来降低人均种群增长率，因为 N 会增加。如果承载量为 K，那么 K - N 就是环境可以支持的额外个体数量，而 (K - N)/K 是仍然可用于种群增长的 K 的比例。通过将种群增长率 rN 乘以 (K-N)/K，我们修改了种群规模随着 N 增加而变化的情况： $ \frac{dN}{dt} = rN\frac{(K-N)}{K} $ 当 N 与 K 相比很小时，(K - N)/K 项接近 1。在这种情况下，人均种群增长率 r[(K - N)/K] 将接近（但略小于）r，即指数种群增长中看到的内禀增长率。但当 N 很大且资源有限时，则 (K - N)/K 接近 0，人均种群增长率很小。当 N 等于 K 时，种群停止增长。表 53.2 显示了根据逻辑斯谛模型增长的假设种群的种群增长率计算结果，其中 r = 每人每年 1.0。请注意，当种群规模为 750 或承载量的一半时，总体种群增长率最高，为每年 +375 个人。在种群规模为 750 时，人均种群增长率仍然相对较高（r 值的一半），并且种群中繁殖个体 (N) 的数量多于种群规模较小时。 如图 53.9 所示，当 N 随时间绘制（红线）时，种群增长的逻辑斯谛模型会产生一个 sigmoid（S 形）增长曲线。当种群规模处于中等水平时，新个体添加到种群中的速度最快，此时不仅有大量繁殖种群，而且环境中还有大量可用空间和其他资源。随着 N 接近 K，添加到种群中的个体数量急剧减少。结果，种群增长率 (dN/dt) 也随着 N 接近 K 而减少。 请注意，我们还没有说明为什么种群增长率随着 N 接近 K 而减少。对于一个种群的增长率来说，要减少，出生率就必须减少， ```markdown | Population Size (N) | Intrinsic Rate of Increase (r) | (K - N) / K | Per Capita Population Growth Rate, r(K - N)/K | Population Growth Rate,* rN(K - N)/K | |---|---|---|---|---| | 25 | 1.0 | 0.983 | 0.983 | +25 | | 100 | 1.0 | 0.933 | 0.933 | +93 | | 250 | 1.0 | 0.833 | 0.833 | +208 | | 500 | 1.0 | 0.667 | 0.667 | +333 | | 750 | 1.0 | 0.500 | 0.500 | +375 | | 1,000 | 1.0 | 0.333 | 0.333 | +333 | | 1,500 | 1.0 | 0.000 | 0.000 | 0 | ``` *四舍五入到最接近的整数。 图 53.9：逻辑斯谛模型预测的种群增长。种群增长率随着种群规模 (N) 接近环境的承载量 (K) 而降低。红线显示了 r = 1.0 且 K = 1,500 个体的种群的逻辑斯谛增长。为了进行比较，蓝线显示了以相同 r 持续呈指数增长的种群。 Mastering Biology BioFlix® 动画：逻辑斯谛增长 〈1199〉 死亡率必须增加，或者两者都增加。在本章的后面，我们将考虑一些影响这些比率的因素，包括疾病的存在、捕食和有限的食物和其他资源。 逻辑斯谛模型和真实种群 一些小型动物（例如甲虫和甲壳类动物）以及一些微生物（例如细菌、草履虫和酵母菌）的实验室种群的生长，在资源有限的条件下，非常符合 S 形曲线（图 53.10a）。这些种群生长在一个恒定的环境中，缺乏捕食者和竞争物种，这些捕食者和竞争物种可能会减少种群的增长，而这种情况在自然界中很少发生。 自然界中的种群很少像一些实验室种群（例如图 53.10a 中的草履虫种群）那样与逻辑斯谛模型的预测相符。这并不奇怪，因为逻辑斯谛模型中的一些假设显然并不适用于所有种群。逻辑斯谛模型假设种群会立即调整增长并平稳地接近环境容纳量。实际上，在人口增长带来的负面影响显现之前，通常会有一段延迟。例如，如果食物成为种群的限制因素，繁殖最终会减少，但雌性可能会利用它们的能量储备继续繁殖一小段时间。这可能会导致种群暂时超过其环境容纳量，如图 53.10b 中的水蚤所示。在“科学技能练习”中，您可以模拟当 N 大于 K 时，这样的种群会发生什么情况。其他种群的波动很大，甚至难以定义环境容纳量。我们将在本章后面研究这种波动的一些可能原因。 逻辑斯谛模型为思考种群如何增长以及构建更复杂的模型提供了一个有用的起点。因此，它的作用类似于哈迪-温伯格方程在思考种群进化中的作用。逻辑斯谛模型在保护生物学中也很重要，它可以用来预测特定种群在数量减少到很小规模后可能以多快的速度增加，以及估算野生动物种群的可持续捕获率。保护生物学家还可以使用该模型来估计某些生物体（例如北部白犀牛亚种 (Ceratotherium simum)）的临界种群规模，低于该规模，种群可能会灭绝（图 53.11）。 ▼图 53.11 白犀牛母子。图中两只动物是南部亚种的成员，该亚种的种群数量超过 20,000 只。北部亚种极度濒危，只有少数已知的个体。 ▶ 图 53.10 这些种群与逻辑斯谛增长模型的拟合程度如何？在每个图表中，黑点绘制了种群的测量增长，红色曲线是逻辑斯谛模型预测的增长。 ```markdown | Time (days) | Number of Paramecium/mL | |---|---| | 0 | 0 | | 5 | 400 | | 10 | 800 | | 15 | 1000 | ``` (a) 实验室中的草履虫种群。如果研究人员保持恒定的环境，小型培养物中金黄色草履虫的生长非常接近逻辑斯谛增长。 ```markdown | Time (days) | Number of Daphnia/50 mL | |---|---| | 0 | 0 | | 20 | 20 | | 40 | 60 | | 60 | 100 | | 80 | 140 | | 100 | 160 | | 120 | 140 | | 140 | 120 | | 160 | 120 | ``` (b) 实验室中的水蚤种群。小型实验室培养物中水蚤 (Daphnia) 种群的生长与逻辑斯谛模型不符。该种群在其人工环境中的数量超过了环境容纳量，然后才稳定到近似稳定的种群规模。 〈1200〉 **运用逻辑斯谛方程模拟种群增长** 当种群数量超过其环境容纳量时，种群数量会发生什么变化？在逻辑斯谛种群增长模型中，人均种群增长率随着种群数量 (N) 接近环境容纳量 (K) 而趋近于零。然而，在某些情况下，实验室或野外的种群数量可能会超过 K，至少是暂时性的。例如，如果食物成为种群的限制因素，在繁殖下降之前可能会有一段延迟，并且 N 可能会短暂地超过 K。在本练习中，你将使用逻辑斯谛方程来模拟表 53.2 中假设种群在 N > K 时的增长。 **解释数据** 1. 假设 r = 1.0 且 K = 1,500，计算种群数量 (N) 大于环境容纳量 (K) 的四种情况下的种群增长率：N = 1,510、1,600、1,750 和 2,000 个体。为此，首先写出表 53.2 中给出的种群增长率方程。将每个案例的值代入方程，从 N = 1,510 开始，并对每个案例求解方程。哪个种群数量的增长率最高？ 水蚤 2. 如果 r 加倍，预测四种种群数量（问题 1 中给出的）的种群增长率将如何变化。现在，计算相同四种情况下的种群增长率，这次假设 r = 2.0（K 仍为 1,500）。 3. 现在让我们看看真实世界中水蚤种群的增长情况如何与该模型相对应。在图 53.10b 中，水蚤种群在哪些时间点的变化方式与你计算的值相对应？假设为什么在实验后期种群数量会短暂地下降到环境容纳量以下。 **概念检查 53.3** 1. 解释为什么符合逻辑斯谛增长模型的种群在中等规模时增长速度比在相对较小和较大的规模时更快。 2. 假设：考虑到阳光强度的纬度差异（见图 52.3），你预计赤道植物物种的环境容纳量与高纬度植物物种的环境容纳量相比如何？ 3. 建立联系 假设环境条件的突然变化导致种群的环境容纳量大幅下降。预测自然选择和遗传漂变将如何影响该种群。（见概念 23.3。） **概念 53.4** **生活史特征是自然选择的结果** 进化 自然选择有利于提高生物体生存和繁殖成功机会的性状。在每个物种中，生存和繁殖性状之间都存在权衡，例如繁殖频率、后代数量（植物产生的种子数量；动物的窝仔数）、或对父母照料的投入。影响生物体繁殖和生存时间表的性状构成了它的生活史。生物体的生活史特征是进化结果，体现在其发育、生理和行为中。 **生活史的多样性** 我们将重点关注生物体生活史的三个关键组成部分：繁殖开始的时间（首次繁殖的年龄或成熟年龄）、生物体繁殖的频率以及每次繁殖产生的后代数量。进化解释了生命多样性的基本思想体现在自然界中这些生活史特征的广泛范围内。例如，繁殖开始的年龄在不同物种之间差异很大。典型的红海龟首次爬上海滩产卵时大约 30 岁。相比之下，银大麻哈鱼 (Oncorhynchus kisutch) 产卵时通常只有三四岁。生物体的繁殖频率也不同。银大麻哈鱼是经历“一次性”大规模繁殖模式的生物体的一个例子，或称为一次繁殖（来自拉丁语 semel，一次，和 parere，生育）。它在淡水溪流的源头孵化，然后迁移到太平洋，在那里通常需要几年时间才能成熟。鲑鱼最终会回到同一条溪流产卵，在单一的繁殖机会中产下数千个卵，然后死亡。一次繁殖也发生在一些植物中，例如龙舌兰，或称“世纪植物”（图 53.12a）。龙舌兰通常生长在干旱的气候中，降雨量变化莫测，土壤贫瘠。龙舌兰生长多年，在其组织中积累养分，直到出现异常潮湿的年份。然后，它会长出一根大的花茎，产生种子，然后死亡。这种生活史似乎是对龙舌兰恶劣沙漠环境的一种适应。 〈1201〉 图 53.12 一次繁殖和多次繁殖。 (a) 一次繁殖：一次性繁殖。龙舌兰（美洲龙舌兰）是一次繁殖的例子。这种植物的叶子在巨大的花茎底部可见，而花茎只在龙舌兰生命末期才会长出。 (b) 多次繁殖：重复繁殖。重复繁殖的生物，例如橡树（大果栎），会经历多次繁殖。一棵橡树在几十年里每年可以产生数千颗橡子（插图）。 与一次繁殖相对的是多次繁殖（来自拉丁语 iterare，意为重复），或称重复繁殖。例如，雌性红海龟一年产四窝卵，总共约 300 枚。然后通常需要等待两到三年才能再次产卵；据推测，海龟缺乏足够的资源每年产这么多卵。一只成熟的海龟在第一次产卵后可以再产卵 30 年。马和其他大型哺乳动物也会重复繁殖，许多鱼类、海胆和长寿树木（如枫树和橡树）也是如此（图 53.12b）。 最后，生物体产生的后代数量也有所不同。有些物种，例如白犀牛（见图 53.11），繁殖时只产一头幼崽，而大多数昆虫和许多植物会产生大量的后代。后代数量的这种差异还有其他后果；正如你将读到的，产生一个或几个后代的物种可能比产生许多后代的物种更好地供养它们。 “权衡”和生活史 没有一种生物能够产生数千个后代，并且像照顾一头幼崽的白犀牛那样照顾每一个后代。后代数量与父母可以投入到每个后代的资源量之间存在一种权衡。这种权衡的出现是因为生物体无法获得无限量的资源。因此，将资源用于一种功能（例如繁殖）会减少可用于支持另一种功能（例如生存）的资源。例如，在欧亚红隼中，照顾更多幼鸟会降低父母的存活率（图 53.13）。在苏格兰的另一项研究中，研究人员发现，在特定夏季繁殖的雌性赤鹿比没有繁殖的雌性赤鹿更容易在下一个冬天死亡。选择压力也会影响后代数量和大小之间的权衡。幼体存活率低的植物和动物通常会产生许多小型后代。例如，在受干扰环境中定殖的植物通常会产生许多小种子，其中只有少数可能到达合适的栖息地。小尺寸也可能通过使种子能够被携带更远的距离来增加幼苗成活的机会。 图 53.13 探究 照顾后代如何影响红隼的父母存活率？ 实验 荷兰的 Cor Dijkstra 及其同事在五年内研究了父母照顾对欧亚红隼的影响。研究人员将雏鸟在巢穴之间转移，以产生减少的雏鸟数量（三到四只雏鸟）、正常的雏鸟数量（五到六只）和增加的雏鸟数量（七到八只）。然后，他们测量了在接下来的冬天存活下来的雄性和雌性亲鸟的百分比。（雄性和雌性都为雏鸟提供照顾。） 结果 ```markdown | 亲鸟在接下来的冬天存活率（%） | 雄性 | 雌性 | |---|---|---| | 减少的雏鸟数量 | 83 | 95 | | 正常的雏鸟数量 | 62 | 62 | | 增加的雏鸟数量 | 25 | 50 | ``` 结论 拥有更多雏鸟的红隼存活率较低，这表明照顾更多后代会对父母的存活率产生负面影响。 数据来自 C. Dijkstra 等人，《红隼（Falco tinnunculus）的雏鸟数量控制：对后代和父母存活率的影响》，《动物生态学杂志》59:269-285 (1990)。 解释数据 一些鸟类的雄性不提供父母照顾。如果欧亚红隼也是如此，请预测实验结果将如何与这里显示的结果不同。 〈1202〉 图 53.14 植物种子数量和大小的变化。 (a) 蒲公英生长迅速，并释放大量微小的果实，每个果实都含有一粒种子。产生大量的种子会增加至少有一些种子会长成最终自己也能产生种子的植物的几率。 (b) 一些植物，例如巴西坚果树（右），在豆荚（上）中产生中等数量的大种子。每颗种子的巨大胚乳为胚胎提供营养，这种适应性有助于相对较大比例的后代存活。 到更广泛的栖息地范围的距离（图 53.14a）。遭受高捕食率的动物，例如鹌鹑、沙丁鱼和小鼠，也倾向于产生许多后代。在其他生物体中，父母的额外投入极大地增加了后代的生存机会。巴西坚果树和核桃树会结出富含营养的大种子，帮助幼苗扎根（图 53.14b）。灵长类动物通常一次只生育一个或两个后代；父母的照顾和在生命最初几年延长的学习期对于后代的健康非常重要。这种供给和额外的照顾在人口密度高的栖息地中尤其重要。 对生活史特征变化进行分类的一种方法与概念 53.3 中讨论的逻辑斯谛增长模型有关。对在高密度下有利的性状的选择称为 K 选择。相反，对在非拥挤环境（低密度）中最大化繁殖成功的性状的选择称为 r 选择。这些名称来自逻辑斯谛方程的变量。据说 K 选择在密度接近其资源（承载力，K）所施加的限制的种群中起作用，其中个体之间的竞争更加激烈。在古老的森林中生长的成熟树木是 K 选择生物的例子。相比之下，据说 r 选择可以最大化 r，即内在增长率，并且发生在种群密度远低于承载力或个体面临很少竞争的环境中。这种情况通常出现在正在重新殖民的受干扰的栖息地中。在废弃的农田中生长的杂草是 r 选择生物的例子。 K 选择和 r 选择的概念代表了实际生活史范围内的两个极端。基于承载力概念的 K 选择和 r 选择框架也与我们之前提到的重要问题有关：为什么随着种群规模接近承载力，种群增长率会下降？回答这个问题是下一节的重点。 概念检查 53.4 1. 确定三个关键的生活史特征，并举例说明在这些特征中差异很大的生物。 2. 在一种叫做孔雀濑鱼（Symphodus tinca）的鱼中，雌鱼将一些卵广泛地分散，并将其他卵产在巢中。只有后者会得到父母的照顾。解释这种行为所说明的繁殖中的权衡。 3. 如果……经历压力（例如食物短缺）的老鼠有时会抛弃它们的幼崽。解释这种行为如何在生殖权衡和生活史的背景下进化。 有关建议的答案，请参见附录 A。 概念 53.5 密度依赖因素调节种群增长 哪些环境因素会阻止种群无限增长？为什么有些种群的规模相当稳定，而另一些则不稳定？ 对此类问题的解答在实际应用中可能很重要。农民可能希望减少害虫的数量或阻止杂草的快速蔓延。保护生态学家需要知道哪些环境因素可以为濒危物种（例如白犀牛和美洲鹤）创造有利的觅食或繁殖栖息地。总的来说，无论是试图减少不需要的种群规模还是增加濒危种群的规模，了解影响种群丰度的因素都是有帮助的。 种群变化和种群密度 为了理解为什么种群在达到一定规模时会停止增长，生态学家研究出生率、死亡率、迁入率和迁出率如何随着种群密度的增加而变化。如果迁入和迁出抵消 〈1203〉 如果一个种群的出生率超过死亡率，种群就会增长；如果死亡率超过出生率，种群就会下降。 不随种群密度变化的出生率或死亡率被称为密度无关。例如，研究人员发现沙丘羊茅（Vulpia fasciculata）的死亡率主要归因于物理因素，这些物理因素会杀死当地种群中相似比例的个体，而与其密度无关。当草的根部被移动的沙子覆盖时，干旱胁迫是一个密度无关因素，可以杀死这些植物。相反，随着种群密度增加而增加的死亡率或随着密度增加而下降的出生率被称为密度制约。研究人员发现，沙丘羊茅的繁殖随着种群密度的增加而下降，部分原因是水或营养物质变得更加稀缺。因此，影响该种群出生率的关键因素是密度制约的，而死亡率主要由密度无关因素决定。对于迁入和迁出相互抵消的情况，图 53.15 显示了密度制约繁殖和密度无关死亡率如何阻止种群增长（如在沙丘羊茅等物种中）。 密度无关因素（如温度和降水）的变化会导致种群规模发生巨大变化。例如，干旱或热浪会导致死亡率急剧上升，导致种群数量骤降。但是请注意，密度无关因素不能持续地导致种群在规模较大时减少或在规模较小时增加——只有密度制约因素才能持续地导致这种变化。考虑到这一点，当一个或多个密度制约因素导致其规模在较大时减少（或在较小时增加）时，种群就被认为是受调节的。 掌握生物学 BioFlix® 动画：密度依赖性 密度制约种群调节机制 如果没有种群密度与出生率和死亡率之间的某种负反馈，种群将永远不会停止增长。但是没有哪个种群可以无限地增加规模。最终，在大的种群规模下，负反馈由密度制约调节提供，它通过降低出生率或提高死亡率的机制来阻止种群增长。例如，一项对海带鲈鱼 (Brachyistius frenatus) 种群的研究表明，随着密度的增加，鱼的死亡率成比例上升（图 53.16）。这是因为在高密度下，鱼在海带中可以躲避捕食者的安全空间不足。图 53.17 中描述了其他几种可能导致密度制约调节的机制。 这些关于负反馈调节种群的各种例子表明，密度增加如何通过影响繁殖、生长和存活来导致种群增长率下降。虽然负反馈有助于解释为什么种群会停止增长，但它并没有解释为什么有些种群的波动很大，而另一些种群则保持相对稳定。 ▼ **图 53.15 确定种群密度的平衡。** 在本例中，出生率随种群密度而变化，而死亡率保持不变；假设迁入和迁出率相等。在平衡密度 (Q) 下，出生率和死亡率相等。结果，添加到种群中的个体数量等于从中移除的个体数量，并且种群停止改变大小。 ```markdown | | 当密度较低时 | 当密度较高时 | | :-------------------- | :---------------------------------------------- | :---------------------------------------------- | | 人均出生或死亡率 | 出生多于死亡。因此，种群增长，直到密度达到 Q。 | 死亡多于出生。因此，种群缩小，直到密度达到 Q。 | | | | | | 密度无关死亡率 | | | | 平衡密度 (Q) | | | | 密度制约出生率 | | | | 种群密度 | <------------------------------------------ | <------------------------------------------ | ``` **绘制它** 为出生率和死亡率都与密度相关的情况重新绘制此图，因为许多物种都出现这种情况。 ▼ **图 53.16 密度制约调节的示例。** 在高种群密度下，海带鲈鱼的死亡率增加，因为它们没有躲避捕食者的空间。 （海带鲈鱼图片） （海带鲈鱼死亡率与密度关系图，横轴为海带鲈鱼密度（数量/地块），纵轴为海带鲈鱼死亡率（在给定时间间隔内死亡的鱼的百分比）） 海带鲈鱼 〈1204〉 图 53.17 探索密度制约的机制 随着种群密度的增加，在物种内部运作的密度制约机制可以通过降低出生率或提高死亡率来减缓或阻止种群增长。 资源竞争 种群密度的增加会导致种群成员之间对营养物质和其他资源的竞争，从而降低繁殖率。农民通过施用肥料来减少作物产量对营养物质的限制，从而最大限度地减少竞争对小麦（普通小麦）和其他作物生长的影响。 疾病 如果疾病的传播速度随着种群变得更加拥挤而增加，那么疾病的影响就与密度相关。在人类中，呼吸道疾病流感和肺结核是通过感染者打喷嚏或咳嗽时在空气中传播的。这两种疾病在人口稠密的城市中感染的人口比例都高于农村地区。 有毒废物 酵母菌，例如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），被用于在酿酒过程中将碳水化合物转化为乙醇。在葡萄酒中积累的乙醇对酵母菌有毒，并导致酵母菌种群大小的密度制约调节。葡萄酒的酒精含量通常低于 13%，因为这是大多数产酒酵母菌细胞所能承受的最高乙醇浓度。 领域性 当空间成为个体竞争的资源时，领域性会限制种群密度。猎豹（Acinonyx jubatus）在尿液中使用一种化学标记物来警告其他猎豹它们的领地界限。剩余的或非繁殖个体的存在是一个很好的指标，表明领域性正在限制种群增长。 内在因素 内在的生理因素（在个体有机体内运作的因素）有时会调节种群大小。圈养的白足鼠（Peromyscus leucopus）的繁殖率即使在食物和住所充足的情况下也会下降。这种在高种群密度下繁殖率的下降与个体小鼠之间的攻击性互动和激素变化有关，这些变化会延迟性成熟并抑制免疫系统。 〈1205〉 种群动态 像笛鴴一样（见图 53.1），所有种群的规模都有一定的波动。这种种群规模逐年或逐地变化，称为种群动态，受许多因素的影响，进而影响其他物种。例如，鱼类种群的波动会影响以鱼类为食的海鸟种群。种群动态研究的重点是导致种群规模变化的生物和非生物因素之间复杂的相互作用。 稳定性和波动性 人们曾经认为大型哺乳动物的种群保持相对稳定，但长期研究对这一观点提出了挑战。例如，自 1900 年左右以来，皇家岛上苏必利尔湖的驼鹿种群数量大幅波动。当时，来自安大略大陆（距离 25 公里）的驼鹿在湖面结冰时可能步行穿过湖面，在岛上定居。狼主要以驼鹿为食，它们在 1950 年左右步行穿过结冰的湖面到达该岛。自 20 世纪 50 年代初以来，湖面一直没有结冰，这两个种群似乎与外界隔离，没有迁入和迁出。尽管如此，在过去的 50 年里，驼鹿种群经历了两次主要的增长和崩溃（图 53.18）。 是什么因素导致驼鹿种群规模发生如此剧烈的变化？恶劣的天气，尤其是寒冷多雪的冬季，会削弱驼鹿，减少食物供应，从而减少种群规模。当驼鹿数量少，天气温和时，食物很容易获得，种群数量迅速增长。相反，当驼鹿数量多时，捕食和蜱虫等寄生虫密度增加等因素会导致种群数量减少。图 53.18 显示了其中一些因素的影响。第一次大规模崩溃与 1975 年至 1980 年狼的数量达到峰值同时发生。第二次大规模崩溃发生在 1995 年左右，与恶劣的冬季天气同时发生，这增加了驼鹿的能量需求，使它们更难在深雪下找到食物。 种群周期：科学探究 虽然许多种群的波动是不可预测的，但其他种群则经历规律性的繁荣与萧条循环。一些小型食草哺乳动物，如田鼠和旅鼠，往往有 3 到 4 年的周期，而一些鸟类，如松鸡和雷鸟，有 9 到 11 年的周期。种群周期的一个突出例子是雪兔 (Lepus americanus) 和猞猁 (Lynx canadensis) 在加拿大和阿拉斯加北部森林中大约 10 年的循环。猞猁是主要以雪兔为食的捕食者，因此猞猁的数量可能会随着雪兔的数量而上升和下降（图 53.19）。但是，为什么雪兔的数量会以大约 10 年的周期上升和下降呢？已经提出了两个主要的假设。首先，这种循环可能是由冬季食物短缺造成的。雪兔吃掉 ▼图 53.19 雪兔和猞猁的种群周期。种群数量基于捕猎者卖给哈德逊湾公司的毛皮数量。 图 53.18 皇家岛上驼鹿和狼种群规模的波动，1959-2011 年。 ```markdown | 年份 | 狼的数量 | 驼鹿数量 | |---|---|---| | 1955 | | | | ... | ... | ... | | 2005 | | | ``` 掌握生物学 BioFlix® 动画：捕食者-猎物相互作用 解读数据 你观察到猞猁数量峰值和野兔数量峰值的相对时间有什么规律？什么原因可以解释这一观察结果？ 〈1206〉 冬季，小型灌木（如柳树和桦树）的末端嫩枝是雪兔的食物来源，虽然这种食物供应为何以 10 年为周期循环尚不清楚。其次，这种循环可能是由于捕食者-猎物相互作用造成的。除了猞猁之外，还有许多其他捕食者捕食野兔，它们可能会过度捕食猎物。 让我们考虑一下这两个假设的证据。如果野兔的周期是由于冬季食物短缺造成的，那么如果向田间种群提供额外的食物，周期就应该停止。研究人员在育空地区进行了 20 年的此类实验——超过两个野兔周期。他们发现，在有额外食物的地区，野兔种群的密度增加了大约三倍，但其周期性与未喂食的对照种群相同。因此，仅食物供应并不能导致图 53.19 中所示的野兔周期，所以我们可以排除第一个假设。 为了研究捕食的影响，生态学家使用无线电项圈来追踪个体野兔，以确定它们死亡的原因。捕食者，包括猞猁、郊狼、鹰和猫头鹰，在这些研究中杀死了 95% 的野兔。似乎没有野兔死于饥饿。这些数据支持第二个假设。当生态学家设置电围栏以将捕食者排除在某些区域之外时，通常发生在周期下降阶段的存活率下降几乎被消除了。因此，被捕食者过度捕食似乎是雪兔周期的一个重要组成部分；如果没有捕食者，加拿大北部的野兔种群不太可能出现周期性波动。 移民、迁出和集合种群 到目前为止，我们对种群动态的讨论主要集中在出生和死亡的贡献上。然而，移民和迁出也会影响种群。当种群变得拥挤且资源竞争加剧时，迁出通常会增加。 当一些地方种群相互关联，形成集合种群时，移民和迁出尤为重要。集合种群中的地方种群可以被认为是占据了在其他不适宜栖息地海洋中适合栖息地的离散斑块。这些斑块的大小、质量以及与其他斑块的隔离程度各不相同，这些因素会影响在种群之间移动的个体数量。如果一个种群灭绝，它所占据的斑块可能会被来自另一个种群的移民重新殖民。 格兰维尔绢蝶（Melitaea cinxia）说明了不同种群之间个体的移动。平均而言，这种蝴蝶分布在芬兰奥兰群岛的约 500 个草地上，但其在这些岛屿上的潜在栖息地要大得多，大约有 4,000 个合适的斑块。蝴蝶的新种群经常出现，而现有种群则会灭绝，不断改变 500 个殖民斑块的位置（图 53.20）。该物种在局部灭绝和重新殖民的平衡中持续存在。 个体在种群之间移动的能力取决于许多因素，包括其遗传 图 53.20 格兰维尔绢蝶：一个集合种群。在奥兰群岛上，这种蝴蝶的局部种群（实心圆圈）只在任何给定时间内的一小部分合适栖息地斑块中被发现。个体可以在局部种群之间移动，并在无人居住的斑块（空心圆圈）中殖民。 （图片：地图显示了奥兰群岛上格兰维尔绢蝶种群的分布情况。实心圆圈表示有人居住的斑块，空心圆圈表示无人居住的斑块。比例尺为 5 公里。） （图片：一只带有追踪转发器的格兰维尔绢蝶。） 组成。对格兰维尔绢蝶的移动能力有很大影响的一个基因是 Pgi，它编码磷酸葡萄糖异构酶。这种酶催化糖酵解的第二步（见图 9.8），其活性与蝴蝶呼吸产生的 CO2 速率相关。生态学家研究了已知对 Pgi 中的单个核苷酸多态性杂合或纯合的蝴蝶。他们使用雷达和连接在蝴蝶上的转发器来追踪个体蝴蝶的运动，这些转发器发出识别信号。蝴蝶的移动范围很广，在 2 小时内从 10 米到 4 公里不等。杂合子个体在早晨和较低的环境温度下飞行的距离是纯合子个体的两倍多。结果表明杂合基因型在低温下具有适应性优势，并且杂合子在集合种群中在新位置殖民的可能性更大。 集合种群概念强调了移民和迁出对格兰维尔绢蝶和许多其他物种的重要性。它还有助于生态学家理解种群动态和基因 〈1207〉 概念检查 53.5 1. 描述栖息地斑块的三个属性，这些属性可能会影响种群密度和迁入和迁出率。 2. 画出来 圈出图 53.9 中红色曲线的哪一部分密度依赖的种群调节可能具有最明显的影响。 3. 如果...？假设你正在研究一个种群周期约为十年的物种。你需要研究这个物种多长时间才能确定它的种群规模是否正在下降？解释一下。 4. 建立联系 负反馈是调节生物系统的一个过程（见概念 40.2）。解释沙丘羊茅草的密度依赖出生率如何体现负反馈。 概念 53.6 人口不再呈指数级增长，但仍然非常迅速地增长 在过去几个世纪里，人口以前所未有的速度增长，更像是克鲁格国家公园的大象种群（见图 53.8），而不是我们在概念 53.5 中考虑的波动种群。然而，没有一个种群可以无限期地增长。在本章的这一节中，我们将把种群动态的概念应用于人口的具体案例。 全球人口 在过去的四个世纪里，人口爆炸式增长（图 53.21）。1650 年，大约有 5 亿人居住在地球上。在接下来的两个世纪里，我们的人口翻了一番，达到 10 亿，到 1930 年又翻了一番，达到 20 亿，到 1975 年又翻了一番，达到 40 亿。请注意，我们的人口翻一番所需的时间从 1650 年的 200 年减少到 1930 年的 45 年。因此，从历史上看，我们的人口增长速度甚至比指数增长还要快，指数增长具有恒定的增长率，因此翻倍时间也恒定。 全球人口现在超过 76 亿，并且每年增加约 8000 万。这意味着每天增加超过 20 万人，相当于增加一个德克萨斯州阿马里洛市大小的城市。按照这个速度，只需要大约四年就能增加相当于另一个美国的人口到世界人口中。生态学家 图 53.21 人口增长（截至 2018 年的数据）。 全球人口在整个历史上几乎都在持续增长，但在工业革命之后，它迅速飙升。 图 53.22 年度增长百分比和近期人口增长。1960 年左右增长率急剧下降的主要原因是中国发生了大约 6000 万人死亡的饥荒。（截至 2018 年的数据）。 视觉技能 本图中的蓝色曲线似乎讲述了一个与图 53.21 中的曲线不同的人口增长故事，但两条曲线都是准确的。总结每条曲线传达的关于近期人口增长的信息，并解释两条曲线如何都是准确的。 预测到 2050 年地球上将有大约 98 亿人。 尽管全球人口仍在增长，但增长率在 20 世纪 60 年代开始放缓（图 53.22）。全球人口的年增长率在 1962 年达到峰值 2.2%，但在 2018 年仅为 1.1%。目前的模型 〈1208〉 预计到 2050 年，增长率为 0.5%，如果人口攀升至预计的 98 亿，每年将新增 4900 万人。过去 50 年观察到的年增长率下降表明，人口增长速度比预期的指数增长要慢。这种变化是由疾病（包括艾滋病）和自愿人口控制导致的人口动态的根本性转变造成的。 人口变化的区域模式 我们已经描述了全球人口的变化，但人口动态因地区而异。在稳定的区域人口中，出生率等于死亡率（忽略移民和迁徙的影响）。稳定人口的两种可能配置是： 零人口增长 = 高出生率 - 高死亡率 或 零人口增长 = 低出生率 - 低死亡率 从高出生率和死亡率向低出生率和死亡率的转变，往往伴随着工业化和生活条件的改善，被称为人口转变。在瑞典，这种转变花了大约 150 年，从 1810 年到 1975 年，出生率最终接近死亡率。在墨西哥，人口仍在快速增长，预计这种转变至少要到 2050 年才能完成。人口转变与医疗保健和卫生质量的提高以及受教育机会的改善有关，特别是对妇女而言。 1950 年后，大多数发展中国家的死亡率迅速下降，但出生率下降的幅度更大。出生率下降最剧烈的国家是中国。中国每位妇女人生中预期生育子女数从 1970 年的 5.9 下降到 2011 年的 1.6，这主要是因为政府实行的严格的“独生子女”政策。在一些非洲国家，向低出生率的转变也很快，尽管在大多数撒哈拉以南非洲地区出生率仍然很高。 如此多变的出生率如何影响世界人口的增长？在工业化国家，人口接近平衡，生育率接近每位女性 2.1 个孩子（在其一生中）的更替水平。在许多工业化国家——包括美国、加拿大、德国、日本和英国——总生育率实际上低于更替水平。如果没有移民，并且出生率没有变化，这些人口最终将会下降。事实上，许多东欧和中欧国家的人口已经在下降。目前全球人口增长的大部分发生在欠发达国家，世界上大约 80% 的人口居住在那里。 人类人口增长一个独特的特点是我们能够通过计划生育和自愿避孕来控制家庭规模。社会变革以及许多文化中女性受教育程度和职业抱负的提高，鼓励女性推迟结婚和生育。推迟生育有助于降低人口增长率，并使社会在低出生率和低死亡率的条件下趋向于零人口增长。然而，关于应该为全球计划生育工作提供多少支持，存在很大的分歧。 年龄结构 另一个可能影响人口增长的重要因素是国家的年龄结构，即每个年龄段的个体在人口中的相对数量。年龄结构通常以图 53.23 中的“金字塔”形式绘制。对于赞比亚来说，金字塔底部很重，偏向于年轻人，他们将长大成人，也许会通过自己的生育来维持爆炸性增长。美国的年龄结构相对均匀，直到老年、生育后年龄段。虽然目前美国的总生育率约为每位妇女生育 1.8 个孩子——低于更替水平——但由于移民的影响，预计到 2050 年，人口将缓慢增长。对于意大利来说，金字塔的基数很小，这表明低于生育年龄的个体在人口中代表性不足。这种情况导致了未来人口将减少的预测。 年龄结构图不仅可以预测人口增长趋势，还可以揭示社会状况。根据图 53.23 中的图表，我们可以预测，在可预见的未来，赞比亚的就业和教育机会将继续是一个问题。在美国和意大利，工作年龄的年轻人比例下降，他们将很快要供养越来越多的退休“婴儿潮”一代。这一人口特征使得社会保障和医疗保险的未来成为美国的一个主要政治问题。了解年龄结构对于规划未来至关重要。 婴儿死亡率和预期寿命 婴儿死亡率（每 1000 例活产婴儿的死亡人数）和出生时预期寿命（预测的出生时平均寿命）在不同国家差异很大。例如，2015 年，安哥拉的婴儿死亡率为 71 (7.1%)，而日本仅为 2 (0.2%)。出生时预期寿命在安哥拉为 59 岁，在日本为 85 岁。这些差异反映了儿童出生时面临的生活质量，并影响父母的生育选择。如果婴儿 〈1209〉 图 53.23 三个国家人口的年龄结构金字塔。赞比亚的年增长率约为 2.8%，美国为 1.0%，意大利为 0.0%。请注意，赞比亚金字塔的 x 轴比例尺与其他两个金字塔不同。（数据截至 2010 年。） 快速增长（赞比亚） 慢速增长（美国） 无增长（意大利） ```markdown | 年龄 | 男性 | 女性 | |-------|-------|------| | 85+ | | | | 80-84 | | | | 75-79 | | | | 70-74 | | | | 65-69 | | | | 60-64 | | | | 55-59 | | | | 50-54 | | | | 45-49 | | | | 40-44 | | | | 35-39 | | | | 30-34 | | | | 25-29 | | | | 20-24 | | | | 15-19 | | | | 10-14 | | | | 5-9 | | | | 0-4 | | | ``` 精通生物学：分析年龄结构金字塔动画 如果死亡率很高，那么父母可能会选择多生孩子，以确保一些孩子能够成年。 尽管全球预期寿命自 1950 年左右以来一直在增加，但最近在一些地区有所下降，包括前苏联国家和撒哈拉以南非洲地区。在这些地区，社会动荡、基础设施衰败以及艾滋病和肺结核等传染病正在降低预期寿命。 全球承载力 没有哪个生态问题比未来人口规模更重要。如前所述，人口生态学家预测，到 2050 年，全球人口将达到约 98 亿。这意味着，由于人口增长的势头，未来四十年将有超过 20 亿人加入人口。但生物圈究竟能养活多少人？2050 年世界人口会过剩吗？现在已经人口过剩了吗？ 承载力估算 三个多世纪以来，科学家们一直在尝试估算地球的人类承载力。第一个已知的估算是 134 亿人，由安东·范·列文虎克（一位荷兰科学家，他也发现了原生生物）于 1679 年提出。此后，估算值从不到 10 亿到超过 10000 亿（1 万亿）不等。 承载力很难估算，科学家们使用不同的方法来进行估算。一些研究人员使用逻辑斯蒂方程产生的曲线（见图 53.9）来预测未来人类人口的最大值。另一些人则根据现有的“最大”人口密度进行概括，并将这个数字乘以可居住土地的面积。还有一些人根据单一限制因素（例如食物）进行估算，并考虑耕地面积、作物平均产量、普遍饮食（素食还是肉食）以及每人每天所需的卡路里数量等变量。 人口规模的限制 估算地球承载力的一种更全面的方法是认识到人类有多重限制：我们需要食物、水、燃料、建筑材料以及其他资源，例如衣物和交通工具。“生态足迹”概念总结了每个人、每个城市或每个国家所需的土地和水域总面积。 〈1210〉 图 53.24 按国家划分的人均生态足迹。 人均生态足迹（单位：全球公顷 (gha)） 0-3 3-6 >6 数据不足 地球共有 119 亿全球公顷的生产用地。如果平均生态足迹为每人 8 全球公顷（如美国），地球可以持续供养多少人？ 生产其消耗的所有资源并吸收其产生的所有废物。 什么是整个人类人口的可持续生态足迹？估算这个足迹的一种方法是将地球上所有生态生产用地加起来，然后除以人口总数。通常，这种估算是使用全球公顷进行的，其中一个全球公顷 (gha) 代表一公顷土地或水域，其生产力等于地球上所有生物生产区的平均值（1 公顷 = 2.47 英亩）。这个计算得出的每人分配量为 1.7 全球公顷——这是比较实际生态足迹的基准。任何消耗资源超过 1.7 全球公顷生产量的人都在不可持续地使用地球的资源，许多国家的公民都是如此（图 53.24）。例如，一个典型的美国人的生态足迹是 8 全球公顷。在全球范围内，平均足迹是每人 2.7 全球公顷，比地球资源的可持续利用（每人 1.7 全球公顷）超出了 50% 以上。 除了面积以外，我们对地球的影响也可以使用其他衡量标准来评估，例如能源使用。不同世界区域的平均能源使用差异很大（图 53.25）。一个典型的美国、加拿大或挪威人消耗的能源大约是非洲中部人的 30 倍。此外，石油、煤炭和天然气等化石燃料是大多数发达国家 80% 或更多能源的来源。正如概念 56.4 图 53.25 地球上不均衡的电气化。这张从太空拍摄的地球夜间表面合成图像展示了全球电灯的不同密度，这是人类能源使用的一个方面。 〈1211〉 讨论得更详细的是，这种对化石燃料的不可持续依赖正在改变地球的气候，并增加了人类产生的废物量。最终，人均资源使用量和人口密度决定了我们的全球生态足迹。 哪些因素最终会限制人口的增长？也许食物将是主要的限制因素。营养不良和饥荒在一些地区很常见，但它们主要源于食物分配不均，而不是产量不足。到目前为止，农业技术的进步使粮食供应能够跟上全球人口的增长。相比之下，许多人口的需求已经远远超过了当地甚至区域范围内的一种可再生资源——淡水的供应。超过 10 亿人无法获得足够的水来满足他们的基本卫生需求。人口也可能受到环境吸收其废物的能力的限制。如果是这样，那么地球目前的人口可能会降低地球子孙后代的长期承载能力。 技术极大地提高了地球的承载能力，但任何人口都不能无限增长。阅读本章后，你应该认识到没有单一的承载能力。我们的星球可以维持多少人口取决于我们每个人的生活质量以及财富在人和国家之间的分配，这些都是人们非常关注和政治辩论的话题。我们可以决定人口零增长是通过基于人类选择的社会变革来实现，还是通过资源限制、瘟疫、战争和环境退化造成的死亡率增加来实现。 概念检查 53.6 1. 人口的年龄结构如何影响其增长率？ 2. 近几十年来，人口增长率和每年新增人口数量是如何变化的？ 3. 如果...？在搜索引擎中输入“个人生态足迹计算器”，并使用其中一个结果计算器来估算你的足迹。你目前的生活方式可持续吗？如果不是，你可以做出哪些选择来影响你自己的生态足迹？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 53 章节回顾 关键概念总结 → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 概念 53.1 生物和非生物因素影响人口密度、分布和人口统计（第 1191-1195 页） * 人口密度——单位面积或体积内的个体数量——反映了出生、死亡、迁入和迁出的相互作用。环境和社会因素会影响个体的分布。 分布模式 ```markdown | 集群分布 | 均匀分布 | 随机分布 | |---|---|---| | (集群分布图) | (均匀分布图) | (随机分布图) | ``` * 人口因出生和迁入而增加，因死亡和迁出而减少。生命表和生存曲线总结了人口统计学的具体趋势。 ? 灰鲸（Eschrichtius robustus）每年冬天聚集在加利福尼亚州巴哈附近产仔。这种行为如何使生态学家更容易估计该物种的出生率和死亡率？ 概念 53.2 指数模型描述了理想化、无限环境中的人口增长（第 1196-1197 页） * 如果忽略迁入和迁出，则人口的人均增长率等于其出生率减去其死亡率。 * 指数增长方程 dN/dt = rN 表示当资源相对丰富时人口的增长，其中 r 是内在增长率，N 是人口中的个体数量。 (指数增长曲线图，纵轴为种群大小 (N)，横轴为世代数，曲线向上递增，曲线旁标注了公式：dN/dt = rN) ? 假设一个种群的 r 是另一个种群的两倍。根据指数模型，这两个种群将达到的最大规模是多少？ 前往 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 〈1212〉 概念 53.3 逻辑斯谛模型描述了种群如何在其接近环境容纳量时增长更慢（pp. 1197-1200） · 指数增长在任何种群中都无法持续。一个更现实的种群模型通过纳入环境容纳量 (K) 来限制增长，K 是环境可以支持的最大种群规模。 · 根据逻辑斯谛增长方程 dN/dt = rN(K - N)/K，随着种群规模接近环境容纳量，增长趋于平缓。 $ \frac{dN}{dt} = rN(\frac{K-N}{K}) $ · 逻辑斯谛模型与少数真实种群完全吻合，但它对于估计可能的增长很有用。 问：作为一名管理野生动物保护区的生态学家，您希望提高保护区对特定濒危物种的容纳量。您将如何完成这项工作？ 种群经历有规律的兴衰循环，这受到生物和非生物因素之间复杂相互作用的影响。复合种群是由移民和迁徙联系在一起的一组种群。 问：举出一个生物因素和一个非生物因素的例子，它们会导致人口规模的年度波动。 概念 53.6 人口数量不再呈指数级增长，但仍在极快地增长（pp. 1207-1211） · 自 1650 年左右以来，全球人口呈指数级增长，但在过去 50 年中，增长率下降了一半。年龄结构的差异表明，一些国家的 人口正在快速增长，而另一些国家的人口则稳定或正在减少。不同国家的婴儿死亡率和出生时的预期寿命差异很大。 · 生态足迹是指生产一个人或一群人消耗的所有资源以及吸收所有废物所需的土地和水域总面积。它是衡量我们与地球容纳量（尚不确定）接近程度的一个指标。全球人口超过 76 亿，我们已经在以不可持续的方式使用许多资源。 问：人类与其他物种在“选择”其环境容纳量的能力方面有何不同？ 概念 53.4 生活史特征是自然选择的结果（pp. 1200-1202） · 生活史特征是反映在生物体发育、生理和行为中的进化结果。 · 大爆炸或一次繁殖生物体繁殖一次后死亡。 · 多次繁殖生物体反复产生后代。 · 诸如窝卵数、成熟年龄和父母照顾等生活史特征代表了时间、能量和营养物质相互冲突的需求之间的权衡。两种假设的生活史模式是 K 选择和 r 选择。 问：解释为什么生态权衡很常见。 概念 53.5 密度依赖性因素调节种群增长（pp. 1202-1207） · 在密度依赖性种群调节中，死亡率随着密度的增加而上升，出生率则下降。不随密度变化的出生率或死亡率被称为密度无关。 · 出生率和死亡率的密度依赖性变化通过负反馈抑制种群增长，并最终可以使种群稳定在其容纳量附近。密度依赖性限制因素包括对有限食物或空间的种内竞争、捕食增加、疾病和内在生理因素。 · 由于不断变化的环境条件会周期性地扰乱它们，所有种群都表现出一定的大小波动。许多种群经历有规律的兴衰循环，这受到生物和非生物因素之间复杂相互作用的影响。复合种群是由移民和迁徙联系在一起的一组种群。 测试你的理解 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 种群生态学家追踪同龄群体的命运是为了 (A) 确定一个种群的环境容纳量。 (B) 确定一个种群中每个群体的出生率和死亡率。 (C) 确定一个种群是否受密度依赖性过程的调节。 (D) 确定影响种群规模的因素。 2. 一个种群的环境容纳量 (A) 可能随着环境条件的变化而变化。 (B) 可以使用逻辑斯谛增长模型准确计算。 (C) 随着人均种群增长率的下降而增加。 (D) 永远不会被超过。 3. 对雪兔及其捕食者猞猁的种群循环的科学研究表明， (A) 捕食是影响猎物种群循环的主要因素。 (B) 野兔和猞猁相互依赖，以至于每个物种都不能在没有另一个物种的情况下生存。 (C) 野兔和猞猁的种群规模主要受非生物因素的影响。 (D) 野兔种群是 r 选择的，而猞猁种群是 K 选择的。 〈1213〉 4. 对生态足迹的分析表明 (A) 如果人均肉类消费增加，地球的承载能力将会增加。 (B) 工业化国家目前对资源的需求远小于这些国家的生态足迹。 (C) 技术改进不可能提高地球对人类的承载能力。 (D) 美国的生态足迹很大，因为人均资源使用量很高。 5. 根据目前的增长速度，2019 年地球人口最接近 (A) 250 万。 (B) 45 亿。 (C) 78 亿。 (D) 105 亿。 3-4 级：应用/分析 6. 对种群成员均匀分布的观察表明 (A) 资源分布不均。 (B) 种群成员正在争夺资源。 (C) 种群成员既不会相互吸引也不会相互排斥。 (D) 种群密度低。 7. 根据逻辑斯谛增长方程 $\frac{dN}{dt} = rN\frac{(K - N)}{K}$ (A) 每单位时间增加的个体数量在 N 接近零时最大。 (B) 人均种群增长率随着 N 接近 K 而增加。 (C) 当 N 等于 K 时，种群增长为零。 (D) 当 K 较小时，种群呈指数增长。 8. 在指数增长期间，种群总是 (A) 人均种群增长率恒定。 (B) 迅速达到其承载能力。 (C) 循环往复。 (D) 失去一些个体进行迁出。 9. 关于工业化国家人口的以下哪个陈述是正确的？ (A) 出生率和死亡率都很高。 (B) 平均家庭规模相对较大。 (C) 人口经历了人口转变。 (D) 存活曲线为 II 型。 5-6 级：评估/创造 10. 解读数据 要估计哪个年龄段的女性群体产生最多的女性后代，你需要关于该年龄段人均产生的后代数量以及该年龄段存活的个体数量的信息。通过将年初存活的雌性贝尔丁地松鼠数量（表 53.1 中的第 2 列）乘以每只雌性产生的雌性后代的平均数量（表 53.1 中的第 5 列）来对贝尔丁地松鼠进行此估算。绘制一个条形图，x 轴为雌性年龄（0-1 岁、1-2 岁等），y 轴为每个年龄段产生的雌性后代总数。哪个年龄段的雌性贝尔丁地松鼠产生的雌性幼崽最多？ 11. 进化联系 对比高密度种群（接近承载能力 K 的种群）和低密度种群中的选择压力。 12. 科学探究 你正在检验这样一个假设：特定植物物种的种群密度增加会提高病原真菌感染该植物的速度。由于真菌会在叶子上造成可见的疤痕，因此你可以很容易地确定植物是否被感染。设计一个实验来检验你的假设。描述你的实验组和对照组，你将如何收集数据，以及如果你的假设正确，你会看到什么结果。 13. 科学、技术和社会 一些人认为欠发达国家人口快速增长是我们最严重的环境问题。另一些人认为，工业化国家的人口增长虽然较小，但实际上是对环境的更大威胁。(a) 欠发达国家和 (b) 工业化国家的人口增长分别会导致哪些问题？你认为哪一个威胁更大，为什么？ 14. 以互动为主题写作：在一篇短文（100-150 字）中，确定图 53.17 中你认为最终可能对人类密度依赖性种群调节最重要的因素，并解释你的推理。 15. 综合你的知识 蝗虫（蝗科的蚱蜢）会经历周期性的种群爆发，导致大规模的蝗群出现，例如在非洲西海岸加那利群岛的这一群。在图 53.17 所示的密度依赖性调节机制中，选择你认为最适用于蝗群的两种机制，并解释原因。 有关选定答案，请参阅附录 A。 〈1214〉 54 群落生态学 **关键概念** 54.1 物种间的相互作用可以帮助、伤害或对所涉及的个体没有影响 第1215页 54.2 多样性和营养结构是生物群落的特征 第1222页 54.3 干扰会影响物种多样性和组成 第1228页 54.4 生物地理因素会影响群落多样性 第1231页 54.5 病原体局部和全球地改变群落结构 第1234页 学习技巧 制作表格：在阅读本章时，构建一个表格列出可能影响群落结构的因素。添加给出这些因素示例的图号或页码。 ```markdown | 影响群落结构的因素 | 群落结构的哪个方面受到影响？ | 示例 | |---|---|---| | 竞争 | 物种可以在群落中生存的地点 | 两种藤壶物种之间的竞争（图 54.3） | ``` 图 54.1 虽然这条海鳝可以轻易地吃掉它嘴里的清洁濑鱼，但海鳝保持静止，让濑鱼吃掉它嘴里生活的寄生虫。濑鱼、海鳝和海鳝嘴里的寄生虫共同生活在一个群落中，这是一个由不同物种的种群组成的群体，它们彼此足够接近以进行互动。 哪些因素会影响群落的结构？ **基础物种** 大型或丰富的物种，例如形成此珊瑚礁的珊瑚，可能通过为其他生物（如以下的鹦嘴鱼）提供栖息地和食物来影响群落结构。 **物种间相互作用** 捕食和其他相互作用会影响群落中物种的数量和存在的特定物种。相互作用可以分为三类： * 竞争：对所涉及的两种生物都有负面影响。 * 利用：一种生物受益而另一种生物受损。 * 积极的相互作用：对一种或两种生物都有益而不会伤害任何一方。 **干扰** 海洋热浪（导致上方珊瑚白化）、风暴、人类活动和其他干扰可以通过移除生物或改变资源可用性来影响群落。 前往Mastering Biology **学生（在电子课本和学习区）** * 为第 54 章做好准备 * 图 54.17 演练：南极海洋食物网 * HHMI 视频：飞蛾拟态：使用超声波避开蝙蝠；有些动物比其他动物更平等：关键物种和营养级联；盐沼生态系统中的营养级联；河流食物网：流量如何影响生物量 **教师布置（在项目库中）** * 教程：建立联系：特征置换和选择模式 * 解释数据：旧田演替期间的鸟类种群 〈1215〉 在图 54.1 所示的相互作用中，两种生物都受益：清洁濑鱼获得了食物来源，而海鳝则摆脱了可能使其衰弱或传播疾病的寄生虫。然而，不同物种成员之间的其他相互作用可能会损害其中一方，而另一些相互作用则会降低双方的繁殖和存活率。我们将在本章开始时考察生活在同一群落中不同物种成员之间的生态相互作用。然后，我们将讨论影响群落结构的因素——群落中发现的物种数量、存在的特定物种以及这些物种的相对丰度。 概念 54.1 物种间的相互作用 可以帮助、损害或对所涉及的个体没有影响 生物体生命中的一些关键关系是它与群落中其他物种个体之间的相互作用。这些种间相互作用包括竞争、捕食、食草、寄生、互利共生和共栖。在本节中，我们将定义和描述这些相互作用，根据它们对参与相互作用的个体的生存和繁殖的积极 (+) 或消极 (-) 影响进行分组。 例如，捕食是 +/- 相互作用，对捕食者种群成员的生存和繁殖有积极影响，而对猎物种群成员有消极影响。互利共生是 +/+ 相互作用，其中每个物种个体的生存和繁殖在另一个物种存在的情况下都会增加。零 (0) 表示一个物种的成员不受相互作用的影响。 我们将考虑三大类生态相互作用：竞争 (-/-)、利用 (+/-) 和积极相互作用 (+/+ 或 +/0)。当你学习这些相互作用的例子时，请记住它们的影响会随着时间的推移而改变。例如，一个通常对两个物种的个体都有益的相互作用，有时可能继续对其中一个物种有益，而对另一个物种有害或没有影响。 竞争 竞争是一种 -/- 相互作用，当不同物种的个体都使用一种限制其生存和繁殖的资源时，就会发生这种相互作用。（如 53.18 图所述，资源竞争也可能发生在同一物种的成员之间；这种情况有时被称为种内竞争。）花园里生长的杂草与园林植物竞争土壤养分和水分。猞猁和狐狸在阿拉斯加和加拿大的北部森林中争夺猎物，如雪鞋兔。相比之下，一些资源，如氧气，在陆地上很少短缺；大多数陆地物种都使用这种资源，但通常不会为此竞争。 竞争排斥 当两个物种的个体在一个群落中竞争有限的资源时会发生什么？1934 年，俄罗斯生态学家 G. F. Gause 用两个密切相关的纤毛虫物种——草履虫和尾草履虫（见图 28.19a）进行了实验室实验来研究这个问题。他在稳定的条件下培养这些物种，每天添加一定量的食物。当 Gause 分别培养这两个物种时，每个种群的数量迅速增加，然后在培养物的表观承载能力水平趋于稳定（见图 53.10a，了解草履虫种群逻辑增长的图示）。但是，当 Gause 将这两个物种一起培养时，尾草履虫在培养物中灭绝了。Gause 推断，草履虫在获取食物方面具有竞争优势。更普遍地说，他的结果使他得出结论：两个物种的成员竞争相同的限制性资源，不能永久地共存于同一个地方。在没有干扰的情况下，一个物种将比另一个物种更有效地利用资源并繁殖得更快。即使是轻微的繁殖优势最终也会导致劣势竞争者的局部淘汰，这种结果称为竞争排斥。 生态位和自然选择 进化对有限资源的竞争会导致种群的进化变化。研究这种情况如何发生的一种方法是关注生物体的生态位，即生物体在其环境中使用的特定生物和非生物资源集合。例如，热带树蜥的生态位包括它能忍受的温度范围、它栖息的树枝大小、它活动的时间以及它所吃的昆虫的大小和种类。这些因素定义了蜥蜴的生态位，或生态作用——它如何融入生态系统。 我们可以用生态位的概念来重申竞争排斥原则：如果两个物种的生态位相同，它们就不能永久地共存于一个群落中。然而，如果通过时间，它们的生态位出现一个或多个显著差异，那么生态上相似的物种可以在一个群落中共存。自然选择下的进化可能导致一个物种使用不同的资源集或在一天或一年的不同时间使用相似的资源。使相似物种能够在一个群落中共存的生态位分化称为资源分配（图 54.2）。 由于竞争，一个物种的基本生态位，即该物种可能占据的生态位，通常与其已实现的生态位不同，已实现的生态位是其基本生态位中它实际占据的部分。生态学家可以通过测试物种在没有竞争者的情况下生长和繁殖的条件范围来确定该物种的基本生态位。他们还可以测试潜在的竞争者是否会阻止一个物种占据其基本生态位的一部分。 〈1216〉 ▼图 54.2 多米尼加共和国蜥蜴间的资源分配。七种安乐蜥生活在很近的范围内，都以昆虫和其他小型节肢动物为食。然而，对食物的竞争减少了，因为每一种蜥蜴都有不同的栖息地，因此占据了不同的生态位。 A. distichus 栖息在栅栏柱和其他阳光充足的表面。 A. insolitus 通常栖息在阴凉的树枝上。 A. ricordii A. aliniger A. distichus A. insolitus A. christophei A. cybotes A. etheridgei 竞争者通过移除竞争者并观察第一个物种是否扩展到新近可用的空间来限制一个物种的实际生态位。图 54.3 中描述的经典实验清楚地表明，两种藤壶个体之间的竞争阻止了一种物种占据其基础生态位的一部分。 物种不仅可以在空间上划分它们的生态位，就像蜥蜴和藤壶那样，而且也可以在时间上划分它们的生态位。常见的刺鼠（Acomys cahirinus）和金刺鼠（A. russatus；图 54.4）生活在中东和非洲的岩石栖息地，使用类似的微生境和食物来源。在它们共存的地方，A. cahirinus 是夜行性的（夜间活动），而 A. russatus 是昼行性的（白天活动）。令人惊讶的是，实验室研究表明，A. russatus 天生是夜行性的。为了在白天活动，它必须在 A. cahirinus 的存在下改变其生物钟。当以色列的研究人员从该物种的自然栖息地中移除所有 A. cahirinus 个体时，该地点的 A. russatus 个体变成了夜行性，这与实验室结果一致。这种行为变化表明，这些个体正在争夺资源，并且它们活动时间的划分有助于它们共存。 ▼图 54.3 探究 一个物种的生态位会受到竞争的影响吗？ 实验 生态学家 Joseph Connell 研究了两种藤壶——星状藤壶和龟足藤壶——它们在苏格兰海岸的岩石上呈分层分布。星状藤壶通常比龟足藤壶在岩石上更高。为了确定星状藤壶的分布是否是与龟足藤壶竞争的结果，Connell 从几个地点的岩石上移除了龟足藤壶。 Chthamalus Balanus 涨潮 星状藤壶 已实现的生态位 海洋 龟足藤壶 已实现的生态位 落潮 结果 星状藤壶扩展到以前被龟足藤壶占据的区域。 海洋 涨潮 星状藤壶 基础生态位 落潮 结论 竞争使星状藤壶的实际生态位比其基础生态位小得多。 数据来自 J. H. Connell，《种间竞争和其他因素对藤壶星状藤壶分布的影响》，Ecology 42:710-723 (1961)。 → 指导老师：可以在 Mastering Biology 中布置相关的实验探究教程。 如果……？其他观察表明，龟足藤壶不能在岩石高处生存，因为它们会在退潮时干涸。龟足藤壶的已实现生态位与其基础生态位相比如何？ 性状置换 亲缘关系密切的物种，其种群有时是异域的（地理上分离的；参见概念 24.2），有时是同域的（地理上重叠的），这提供了竞争如何影响群落的额外证据。在某些情况下，此类物种的异域种群在形态上相似，并使用类似的资源。相比之下，同域种群可能会争夺资源，它们在身体结构和使用的资源上表现出差异。两个物种的同域种群比异域种群的特征差异更大的趋势称为性状置换。一个性状置换的例子 ◄图 54.4 金刺鼠 (Acomys russatus)。 1216 第八单元 生态学 〈1545〉 图 54.5 性状置换：过去竞争的间接证据。在洛斯海马诺斯群岛和达芙妮岛上的异域种群中，加岛地雀和福岛地雀具有相似的喙部形态（上两张图），并且可能食用大小相似的种子。然而，在两个物种同域分布的弗洛里安娜岛和圣克里斯托瓦尔岛上，加岛地雀的喙部更浅、更小，而福岛地雀的喙部更深、更大（底部图表），这些适应性特征有利于食用不同大小的种子。 如果加岛地雀在弗洛里安娜岛上灭绝，请预测福岛地雀种群的喙部深度会随着时间的推移如何变化。解释你的推理。 在加拉帕戈斯雀的两个物种，加岛地雀和福岛地雀中可以观察到性状置换：这些物种的喙部深度在异域种群中相似，但在同域种群中存在显著差异（图 54.5）。 利用 所有非光合生物都必须进食，所有生物都有被吃掉的风险。因此，自然界中的许多戏剧性事件都涉及利用，这是一个术语，指任何类型的 +/- 相互作用，其中一个物种的个体通过捕食（并因此伤害）另一个物种的个体而受益。利用性相互作用包括捕食、食草和寄生。 捕食 捕食是一种 +/- 相互作用，其中一个物种的个体（捕食者）杀死并吃掉另一个物种的个体（猎物）。虽然“捕食”一词通常会让人联想到狮子攻击和吃掉羚羊的画面，但它适用于广泛的相互作用。轮虫（一种比许多单细胞原生生物还小的微小水生动物）通过吃掉原生生物也可以被认为是捕食者。由于进食和避免被吃掉是繁殖成功的先决条件，因此捕食者和猎物的适应性特征往往会通过自然选择得到完善。在科学技能练习中， 科学技能练习 制作条形图和散点图 本地捕食者物种能否快速适应外来猎物物种？海蟾蜍（Bufo marinus）于 1935 年被引入澳大利亚，目的是控制一种害虫，但未能成功。从那时起，蟾蜍在澳大利亚东北部蔓延开来，如今数量已超过 2 亿只。海蟾蜍的腺体能产生一种对蛇和其他潜在捕食者有毒的毒素。在本练习中，你将绘制并解释一项由两部分组成的实验的数据，该实验旨在确定澳大利亚本土捕食者是否对海蟾蜍毒素产生了抗性。 实验是如何进行的 在第 1 部分中，研究人员从海蟾蜍存在了 40-60 年的地区收集了 12 条红腹黑蛇（Pseudechis porphyriacus），并从没有海蟾蜍的地区收集了另外 12 条。他们记录了每个地区吃掉新鲜杀死的本地青蛙（Limnodynastes peronii，蛇类通常食用的一种）或新鲜杀死的海蟾蜍（已移除毒腺，使蟾蜍无毒）的蛇的百分比。在第 2 部分中，研究人员从海蟾蜍存在了 5-60 年的地区收集了蛇。为了评估海蟾蜍毒素如何影响这些蛇的生理活动，他们将少量毒素注射到蛇的胃中，并测量了蛇在一个小水池中的游泳速度。 实验数据，第 1 部分 ```markdown | 猎物类型 | 海蟾蜍存在 40-60 年的区域 | 没有海蟾蜍的区域 | |---|---|---| | 本地青蛙 | 100 | 100 | | 海蟾蜍 | 0 | 50 | ``` 实验数据，第 2 部分 ```markdown | 海蟾蜍存在年数 | 5 | 10 | 10 | 20 | 50 | 60 | 60 | 60 | 60 | 60 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | 蛇游泳速度降低百分比 | 52 | 19 | 30 | 30 | 5 | 5 | 9 | 11 | 12 | 22 | ``` 数据来自 B. L. Phillips 和 R. Shine，“入侵物种诱导本地捕食者的快速适应性变化：澳大利亚的海蟾蜍和黑蛇”，《英国皇家学会会刊 B》273:1545-1550 (2006)。 解释数据 1. 根据第 1 部分的数据制作条形图。（有关图表的更多信息，请参阅附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 图表中显示的数据表明，在有和没有蟾蜍的地区，海蟾蜍对红腹黑蛇的捕食行为有何影响？ 3. 假设在接触海蟾蜍的蛇种群中进化出一种能使海蟾蜍毒素失活的新型酶。如果研究人员重复本研究的第 1 部分，请预测结果将如何变化。 4. 确定第 2 部分中的因变量和自变量，并绘制散点图。关于接触海蟾蜍是否对蛇有选择性影响，你会得出什么结论？请解释。 5. 解释为什么条形图适合呈现第 1 部分的数据，而散点图适合呈现第 2 部分的数据。 ► 指导教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 〈1218〉 您可以解读关于自然选择对特定捕食者-猎物相互作用的影响的数据。 许多重要的捕食者进食适应性是显而易见的和熟悉的。大多数捕食者拥有敏锐的感官，使它们能够找到并识别潜在的猎物。例如，响尾蛇和其他蝮蛇利用位于眼睛和鼻孔之间的一对热感应器官来发现猎物（见图 50.7b）。猫头鹰的特征是大眼睛，这有助于它们在夜间看到猎物。许多捕食者也有适应性，例如爪子、尖牙或毒液，帮助它们捕捉和制服食物。追捕猎物的捕食者通常速度快且敏捷，而那些埋伏的捕食者通常在其环境中伪装。 图 54.6 动物防御适应的例子。 (a) 机械防御 豪猪图片 (b) 化学防御 臭鼬图片 (c) 警戒色：警告着色 毒箭蛙图片 (d) 隐蔽色：伪装 峡谷树蛙图片 (e) 贝氏拟态：一个无害的物种模仿一个有害的物种。 无毒鹰蛾幼虫图片 有毒绿色鹦鹉蛇图片 (f) 缪氏拟态：两个令人讨厌的物种互相模仿。 杜鹃蜂图片 黄蜂图片 建立联系 解释自然选择如何增加无害物种与远缘相关有害物种的相似性。除了选择之外，还有什么可以解释无害物种与近缘相关有害物种的相似性？（见概念 22.2。） 〈1219〉 警戒色，或称警告色，例如箭毒蛙（图 54.6c）的警戒色。这种颜色似乎具有适应性，因为捕食者通常会避开颜色鲜艳的猎物。保护色，或称伪装色，使猎物难以被发现（图 54.6d）。 有些猎物物种通过模仿其他物种来保护自己。例如，在贝氏拟态中，一种可食用的或无害的物种模仿一种它与之没有密切关系的不可食用或有害的物种。鹰蛾幼虫 Hemeroplanes ornatus 在受到干扰时会膨胀头部和胸部，看起来像一条小型毒蛇的头部（图 54.6e）。在这种情况下，拟态甚至涉及行为；幼虫会像蛇一样来回摆动头部并发出嘶嘶声。人们认为，贝氏拟态的这些案例是自然选择的结果，因为无害物种中碰巧更像有害物种的个体会被已经学会不吃有害物种的捕食者避开。随着时间的推移，与有害物种的相似性越来越高。在缪氏拟态中，两种或多种不可食用的物种，如杜鹃蜂和黄蜂，彼此相似（图 54.6f）。据推测，不可食用的猎物越多，捕食者就越快学会避开具有特定外观的猎物。拟态也在许多捕食者中进化。拟态章鱼 Thaumoctopus mimicus（图 54.7）可以呈现十多种海洋动物的外观和运动，包括螃蟹、海星、海蛇、鱼和黄貂鱼。这种章鱼模仿其他动物的能力使它能够接近猎物——例如，模仿螃蟹接近另一只螃蟹并吃掉它。章鱼还可以通过拟态来保护自己免受捕食者的攻击。当受到小热带鱼的攻击时，章鱼会迅速模仿带状海蛇，这是小热带鱼已知的捕食者。 ▼图 54.7 拟态章鱼。(a) 将六只触手藏在海底的洞穴中后，章鱼挥舞着另外两只触手来模仿海蛇。(b) 章鱼通过压扁身体并将手臂排列在身后，模仿比目鱼（一种扁平的鱼）。(c) 它可以通过压扁大部分触手并让一只触手向后伸展来模仿黄貂鱼。 (a) 模仿海蛇 (b) 模仿比目鱼 (c) 模仿黄貂鱼 食草动物 食草是一种剥削性（+/-）相互作用，其中一个生物体——食草动物——吃掉植物或藻类的部分，从而对其造成伤害，但通常不会杀死它。虽然大型哺乳动物食草动物，如牛、羊和水牛可能最为人熟悉，但大多数食草动物实际上是无脊椎动物，如蚱蜢、毛毛虫和甲虫。在海洋中，食草动物包括海胆、一些热带鱼类和某些哺乳动物（图 54.8）。 像捕食者一样，食草动物有许多特殊的适应性。许多食草昆虫的脚上有化学传感器，使它们能够根据毒性或营养价值区分植物。一些哺乳动物食草动物，如山羊，用它们的嗅觉来检查植物，拒绝一些植物而吃掉其他植物。它们也可能只吃植物的特定部分，例如花朵。许多食草动物也有专门的牙齿或消化系统，以适应处理植被（参见概念 41.4）。与动物不同，植物不能逃跑以避免被吃掉。相反，植物对抗食草动物的武器可能包括化学毒素或诸如刺和荆棘之类的结构。 ▼图 54.8 食草海洋哺乳动物。这只西印度海牛（Trichechus manatus）正在佛罗里达州吃一种外来植物黑藻。 〈1220〉 在植物用作化学防御的化合物中，有由热带藤本植物马钱子（Strychnos toxifera）产生的毒药士的宁，来自烟草植物的尼古丁，以及来自各种植物物种的单宁。对人类无毒但对许多食草动物来说可能令人不快的化合物是肉桂、丁香和薄荷的常见味道的原因。某些植物会产生一些化学物质，这些化学物质会导致吃它们的某些昆虫发育异常。有关植物如何保护自己的更多示例，请参见“连接图 39.27”，即“针对食草动物的植物防御水平”。 寄生 寄生是一种 +/- 剥削性相互作用，其中一个生物体，即寄生虫，从另一个生物体（宿主）中获取营养，而宿主在此过程中受到伤害。生活在其宿主体内的寄生虫（例如绦虫）被称为体内寄生虫；寄生在宿主外表面的寄生虫（例如蜱虫和虱子）被称为体外寄生虫。一些生态学家估计，地球上至少有三分之一的物种是寄生虫。在一种特殊类型的寄生中，寄生性昆虫——通常是小黄蜂——在活的宿主身上或体内产卵。然后，幼虫以宿主的身体为食，最终将其杀死。 许多寄生虫具有涉及多个宿主的复杂生命周期。血吸虫目前感染了全世界约 2 亿人，在其发育过程中需要两个宿主：人类和淡水蜗牛（参见图 33.10）。一些寄生虫会改变其当前宿主的行为，从而增加寄生虫到达下一个宿主的可能性。例如，被棘头虫寄生的甲壳类动物会离开保护性覆盖物并进入空地，在那里它们更有可能被蠕虫生命周期中的第二个宿主鸟类吃掉。 寄生虫可以直接或间接地显着影响其宿主种群的生存、繁殖和密度。例如，以驼鹿为食的体外寄生虫蜱可以通过吸血并导致毛发断裂和脱落来削弱它们的宿主。在它们虚弱的状态下，驼鹿死于冷应激或狼捕食的可能性更大。 积极的互动 虽然大自然中充满了戏剧性和血腥的剥削性互动例子，但生态群落也受到积极互动（positive interactions）的严重影响，该术语指的是两个物种成员之间的 +/+ 或 +/0 相互作用，其中至少一个个体受益，而两者均未受损害。积极的互动包括互惠主义和共栖主义。正如我们将看到的，积极的互动会影响生态群落中发现的物种多样性。 互惠主义 互惠主义是一种 +/+ 相互作用，它使两个相互作用物种的个体受益。互惠主义在自然界中很常见，正如前面章节中的例子所示，包括白蚁和反刍哺乳动物消化系统中微生物的纤维素消化，为花授粉或传播种子的动物，菌根中真菌和植物根系之间的养分交换，以及珊瑚中单细胞藻类的光合作用。在某些互惠关系中，例如图 54.9 所示的金合欢-蚂蚁示例，每个相互作用的个体都依赖于另一个个体来生存和繁殖。然而，在其他互惠关系中，两个个体都可以独立生存。 通常，互惠主义中的两个伙伴都会产生成本和收益。例如，在菌根中，植物通常 ▼图 54.9 金合欢树和蚂蚁之间的互惠关系。 (a) 中美洲和南美洲的某些金合欢树种（金合欢属）具有空心的刺（未显示），这些刺是 Pseudomyrmex 属刺蚁的家园。蚂蚁以树木产生的花蜜和小叶尖端的富含蛋白质的肿胀物（照片中为黄色）为食。 (b) 金合欢受益，因为好斗的蚂蚁会攻击任何接触树木的东西，清除真菌孢子、小型食草动物和碎屑。它们还会修剪靠近金合欢生长的植被。 〈1221〉 真菌将碳水化合物转移给真菌，而真菌将限制性营养物质（例如磷）转移给植物。每个伙伴都受益，但每个伙伴也要付出代价：它转移了原本可以用来支持自身生长和新陈代谢的物质。为了将相互作用视为互利共生，每个伙伴的收益必须超过成本。如果不是这种情况，互利共生关系可能会破裂，至少是暂时性的。例如，在某些菌根中，当土壤养分充足时，植物可能会停止向其真菌伙伴提供碳水化合物——这种变化的发生是因为支持真菌的成本已经超过了真菌可以提供的益处。 共生现象 一种相互作用使其中一个相互作用物种的个体受益，但既不损害也不帮助另一个物种的个体，这种相互作用称为共生（+/0）。像互利共生一样，共生在自然界中也很常见。例如，许多在弱光条件下生长最佳的野花只出现在阴凉的森林地面环境中。这种耐阴的“专家”完全依赖于高耸于它们之上的树木——树木提供了它们昏暗的栖息地。然而，树木的生存和繁殖不受这些野花的影响。因此，这些物种参与了+/0 相互作用，其中野花受益而树木不受影响。 在另一个共生现象的例子中，牛背鹭以放牧的野牛、牛、马和其他食草动物从草丛中冲出来的昆虫为食（图 54.10）。由于这些鸟类在跟随食草动物时会增加它们的摄食率，因此它们显然从这种联系中受益。大多数情况下，食草动物不会受到鸟类的影响。然而，有时，食草动物也可能获得一些好处； ▼ 图 54.10 牛背鹭和非洲水牛之间的共生关系。 ▼ 图 54.11 新英格兰盐沼中的正向相互作用。当存在黑灯心草 (Juncus gerardii) 时，土壤盐分浓度下降，土壤氧气水平上升，增加了可以在沼泽中生存的植物物种的数量。 (a) 盐沼与灯心草（前景） ```markdown | | 有灯心草 | 无灯心草 | |-----------------|----------|----------| | 植物物种数量 | 8 | 4 | ``` (b) 例如，鸟类可能会清除并吃掉食草动物皮肤上的蜱虫和其他外寄生虫，或者它们可能会警告食草动物捕食者的到来。这个例子提供了关于生态相互作用的一个关键点的另一个说明：它们的影响会随着时间的推移而改变。在这种情况下，其影响通常为 +/0（共生）的相互作用有时可能会变为 +/+（互利共生）。 积极的相互作用会对生态群落产生重大影响。例如，黑灯心草 Juncus gerardii 会以有利于新英格兰盐沼中其他植物物种的方式改变土壤条件（图 54.11a）。灯心草遮蔽了土壤表面，从而减少了蒸发，从而降低了土壤中盐的浓度。灯心草的存在也增加了土壤中的氧气含量；这是因为当灯心草将氧气输送到其地下组织时，一些氧气会泄漏到土壤中。在一项研究中，当灯心草从沼泽区域移除后，这些区域支持的植物物种减少了 50%（图 54.11b）。 像正向相互作用一样，竞争和利用（捕食、食草和寄生）也会强烈影响生态群落，正如本章其余部分的示例所示。 概念检查 54.1 1. 解释竞争、捕食和互利共生在对两个相互作用物种的成员的影响方面有何不同。 2. 根据竞争排斥原则，当两个生态位相同的物种竞争资源时，预计会产生什么结果？为什么？ 3. 建立联系 图 24.14 说明了杂交带如何随时间变化。想象一下，两个雀类物种在一个新岛上定居，并且能够杂交（交配并产生可存活的后代）。该岛上有两种植物，一种种子大，一种种子小，生长在孤立的栖息地中。如果这两个雀类物种专门吃不同的植物物种，杂交带中的生殖隔离会得到加强、削弱还是保持不变？解释一下。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈1222〉 多样性和营养结构是生物群落的特征 生态群落可以通过某些一般属性来表征，包括它们的多样性以及其物种的摄食关系。在某些情况下，正如你将读到的那样，少数物种会对群落结构（其物种的数量、身份和相对丰度）产生强烈的控制。 物种多样性 群落的物种多样性——构成群落的不同种类生物体的多样性——有两个组成部分。一个是物种丰富度，即群落中不同物种的数量。另一个是不同物种的相对丰度，即每个物种在群落中所有个体中所占的比例。 想象一下两个小型森林群落，每个群落都有 100 个个体，分布在四种树种（A、B、C 和 D）中，如下所示： 群落 1：25A、25B、25C、25D 群落 2：80A、5B、5C、10D 两个群落的物种丰富度相同，因为它们都包含四种树木，但相对丰度却非常不同（图 54.12）。你会很容易注意到群落 1 中的四种树木，但除非你仔细观察，否则你可能只会在第二个森林中看到丰富的物种 A。大多数观察者会直观地描述群落 1 比两个群落更多样化。 生态学家使用许多工具来比较群落的多样性。他们经常根据物种丰富度和相对丰度计算多样性指数。一个广泛使用的指数是香农多样性指数 (H)： $H = -(p_A \ln p_A + p_B \ln p_B + p_C \ln p_C + ...)$ 其中 A、B、C……是群落中的物种，p 是每个物种的相对丰度，ln 是自然对数；每个 p 值的 ln 可以使用科学计算器上的“ln”键来确定。H 值越高，表明群落多样性越高。让我们用这个方程来计算图 54.12 中两个群落的香农多样性指数。对于群落 1，每个物种的 p = 0.25，因此 对于群落 2， $H = -4(0.25 \ln 0.25) = 1.39$ $H = -[0.8 \ln 0.8 + 2(0.05 \ln 0.05) + 0.1 \ln 0.1] = 0.71$ 这些计算结果证实了我们对群落 1 更多样化的直观描述。 确定群落中物种的数量和相对丰度可能具有挑战性。由于群落中的大多数物种都相对稀少，因此可能难以获得足够大的样本量来代表它们。识别群落中的一些物种也可能很困难。如果无法仅根据形态来识别未知生物，则将其基因组的全部或部分与来自已知生物的 DNA 序列的参考数据库进行比较是有用的。例如，尽管图 54.13 中所示的两个红藻样本看起来像是两个不同的物种，但将它们的一小段标准化 DNA 片段（DNA“条形码”）的序列与参考数据库进行比较表明，它们属于同一物种。随着 DNA 测序变得更便宜，并且来自更多生物的 DNA 序列被添加到比较数据库中，研究人员越来越多地使用 DNA 测序进行物种鉴定。 对高度移动或不太明显的群落成员（例如微生物、深海生物和夜行性物种）进行普查也可能很困难。微生物的小尺寸使得它们特别难以取样，因此生态学家现在普遍使用分子工具来帮助确定微生物多样性（图 54.14）。 ▼图 54.12 哪片森林更多样化？生态学家会说群落 1 具有更大的物种多样性，这是一个包含物种丰富度和相对丰度的指标。 ▼图 54.13 一种物种的两个样本，即红藻软骨藻。 〈1223〉 ▼图 54.14 研究方法 使用分子工具确定微生物多样性 **应用** 生态学家越来越多地使用分子技术来确定环境样本中的微生物多样性和丰富度。一种这样的技术是根据编码核糖体 RNA 小亚基的 DNA 中的序列变异来生成微生物类群的 DNA 图谱。研究人员使用这种方法比较了北美和南美 98 个栖息地中土壤细菌的多样性，以帮助确定与高细菌多样性相关的环境变量。 **技术** 研究人员首先从每个样本的微生物群落中提取和纯化 DNA。他们使用聚合酶链反应 (PCR；参见图 20.7) 来扩增核糖体 DNA 并用荧光染料标记它。限制性内切酶随后将扩增的标记 DNA 切割成不同长度的片段，这些片段通过凝胶电泳分离。（此处显示了一个凝胶；另见图 20.6。）这些片段的数量和丰度表征了样本的 DNA 图谱，然后将其用于计算每个样本的香农多样性指数 (H)。然后，研究人员寻找 H 与几个环境变量之间的相关性，包括植被类型、年平均温度和降雨量以及土壤酸度。 **结果** 细菌群落的多样性与土壤 pH 值相关，其中香农多样性指数在中性土壤 (pH 7) 中最高，在非常酸性的土壤 (pH < 5) 中最低。亚马逊雨林具有极高的植物和动物多样性，其土壤酸性最强，细菌多样性在测试样本中最低。 ```markdown | Soil pH | Shannon diversity index (H) | |---|---| | 3 | 2.4 | | 4 | 2.8 | | 5 | 3.2 | | 6 | 3.5 | | 7 | 3.6 | | 8 | 2.9 | | 9 | x | ``` 数据来自 N. Fierer 和 R. B. Jackson，“土壤细菌群落的多样性和生物地理学”，美国国家科学院院刊 103:626-631 (2006)。 图 54.15 在锡达溪生态系统科学保护区的研究样地，该保护区是操纵植物多样性的长期实验地点。 多样性和群落稳定性 除了测量物种多样性外，生态学家还在自然界和实验室中操纵实验群落的多样性。许多实验检验了多样性的潜在益处，包括提高生物群落的生产力和稳定性。 明尼苏达州锡达溪生态系统科学保护区的科学家们一直在操纵植物群落多样性超过三十年（图 54.15）。多样性较高的群落通常生产力更高，并且能够更好地抵御和从环境压力（例如干旱）中恢复过来。多样性较高的群落在其生产力方面也逐年更稳定。例如，在一个为期十年的实验中，锡达溪的研究人员创建了 168 个样地，每个样地包含 1、2、4、8 或 16 种多年生草地物种。多样性最高的样地每年产生的生物量（一个栖息地中所有生物体的总质量）始终高于单一物种的样地。 多样性较高的群落通常对入侵物种（人类已将其转移到物种原生范围之外的生物）的抵抗力更强。在康涅狄格州海岸进行的研究中，科学家创建了不同多样性水平的群落，这些群落由固着海洋无脊椎动物组成，包括被囊动物（见图 34.5）。然后，他们检查了这些实验群落对引入的被囊动物的脆弱性。他们发现，引入的被囊动物在低多样性群落中存活的可能性是在高多样性群落中的四倍。研究人员得出结论，相对多样化的群落捕获了系统中更多的可用资源，为引入的物种留下了更少的资源，从而降低了其存活率。 营养结构 除了物种多样性外，群落的结构和动态还取决于生物体之间的摄食关系——群落的营养结构。化学能从植物和其他自养生物（初级生产者）的来源通过食草动物（初级消费者）转移到食肉动物（次级、三级和 〈1224〉 图 54.16 陆地和海洋食物链示例。箭头追踪食物中化学能在群落营养级中的转移，当生物体以彼此为食时。分解者以所有营养级的生物体残骸为食，这里没有显示。 陆地食物链 第四级消费者：肉食动物（鹰） 第三级消费者：肉食动物（蛇） 第二级消费者：肉食动物（鼩鼱） 初级消费者：食草动物（蚱蜢） 初级生产者：植物（花） 海洋食物链 第四级消费者：肉食动物（虎鲸） 第三级消费者：肉食动物（鱼） 第二级消费者：肉食动物（鱼） 初级消费者：浮游动物 初级生产者：浮游植物 视觉技能：假设以浮游动物为食的食肉动物的数量大大增加。使用此图推断这将如何影响浮游植物的丰度。 第四级消费者）并最终到达分解者的过程称为食物链（图 54.16）。生物体在食物链中占据的位置称为其营养级。 食物网 食物链不是一个孤立的单元，与群落中的其他摄食关系是分开的。相反，一组食物链相互连接形成一个食物网。生态学家使用箭头连接物种，根据谁吃谁来绘制群落的营养关系图。例如，在南极远洋群落中，主要生产者是浮游植物，它们是主要放牧浮游动物的食物，尤其是磷虾和桡足类，它们都是甲壳类动物（图 54.17）。这些浮游动物又被各种食肉动物吃掉，包括其他浮游生物、企鹅、海豹、鱼类和须鲸。鱿鱼是以鱼类和浮游动物为食的食肉动物，是这些食物网中的另一个重要环节，因为它们又被海豹和齿鲸吃掉。 食物链是如何连接到食物网中的？一个给定的物种可能会在多个营养级中进入食物网。在图 54.17 所示的食物网中，磷虾以浮游植物和其他放牧浮游动物（如桡足类）为食。这种“非排他性”消费者也存在于陆地群落中。例如，狐狸是杂食动物，它们的饮食包括浆果和其他植物材料、食草动物（如老鼠）和其他捕食者（如黄鼠狼）。人类是最多才多艺的杂食动物之一。 图 54.17 南极海洋食物网。箭头表示化学能在食物中从生产者（浮游植物）向上通过营养级的转移。为简单起见，该图省略了分解者。在过去两个世纪的不同时期，人类也作为鱼类、磷虾和鲸鱼的消费者在南极食物网中发挥了作用。 视觉技能：对于这个食物网中的每个生物，指出它所食用的其他种类生物的数量。哪两种生物既是捕食者又是猎物？ → 精通生物学 图表演练 ```markdown | | 须鲸 | 齿鲸 | 海豹 | 豹海豹 | 象鼻海豹 | 鸟类 | 鱼类 | 鱿鱼 | 磷虾 | 肉食性浮游生物 | 桡足类 | 浮游植物 | |------------|------|------|------|--------|--------|------|------|------|------|--------------|--------|----------| | 须鲸 | | | √ | | | | | √ | √ | | | | | 齿鲸 | | | | √ | √ | | √ | √ | | | | | | 海豹 | | | | √ | | | √ | √ | | | | | | 豹海豹 | | | √ | | | | √ | √ | √ | | | | | 象鼻海豹 | | | | | | | √ | √ | | | | | | 鸟类 | | | | | | | √ | | √ | √ | √ | | | 鱼类 | | | | | | | | | √ | √ | √ | | | 鱿鱼 | | | | | | | √ | | √ | | | | | 磷虾 | | | | | | | | | | √ | √ | √ | | 肉食性浮游生物 | | | | | | | | | | | √ | √ | | 桡足类 | | | | | | | | | | | | √ | | 浮游植物 | | | | | | | | | | | | | ``` 〈1225〉 图 54.18 切萨皮克湾河口的局部食物网。 海荨麻（Chrysaora quinquecirrha）和幼年条纹鲈鱼（Morone saxatilis）是鱼类幼虫的主要捕食者。 图 54.19 食物链长度受限的能量假说的检验。研究人员通过提供三个级别的落叶输入，控制了澳大利亚昆士兰州实验树洞群落的生产力。减少能量输入会降低食物链长度，这一结果与能量假说一致。 动物浮游生物 海荨麻 幼年条纹鲈鱼 鱼类幼虫 浮游植物 视觉技能 根据此食物网，确定作为初级、次级或三级消费者的生物体。 复杂的食物网可以通过两种方式简化以便于研究。首先，可以将给定群落中具有相似营养关系的物种归类为广泛的功能组。在图 54.17 中，100 多种浮游植物被归为食物网中的主要生产者。简化食物网的第二种方法是隔离与群落其余部分相互作用很小的部分。 图 54.18 展示了切萨皮克湾河口（美国大西洋海岸）中海荨麻（一种刺胞动物）和幼年条纹鲈鱼的部分食物网。 Mastering Biology HHMI 视频：河岸食物网：流量如何影响生物量 食物链长度的限制 食物网中的每个食物链通常只有几个环节。在图 54.17 的南极食物网中，从生产者到任何顶级捕食者的环节很少超过七个，而且该网中的大多数链环节更少。事实上，迄今为止研究的大多数食物网都由五个或更少的环节组成。 为什么食物链往往相对较短？最常见的解释被称为能量假说，它认为食物链的长度受能量沿链转移效率的限制。平均而言，每个营养级有机物中储存的能量只有约 10% 会转化为下一营养级的有机物（见概念 55.3）。因此，一个由 1000 公斤植物材料组成的生产者级可以支持约 10 公斤的食草动物生物量和 1 公斤的食肉动物生物量。能量假说预测，在光合作用产量较高的生境中，食物链应该相对较长，因为初级生产者储存的能量比光合作用产量较低的生境要多。 生态学家在模拟热带森林中发现的“树洞”群落的实验中检验了能量假说。许多树木都有小的树枝疤痕，这些疤痕会腐烂，在树干上形成洞。这些树洞可以蓄水，为由以落叶为食的微生物和昆虫以及捕食性昆虫组成的小型群落提供栖息地。图 54.19 显示了实验结果，在这些实验中，研究人员通过改变实验中使用的人工树洞（放置在树木周围的充水盆）中的落叶量来控制生产力；先前的研究表明，在这些盆中定居的群落与天然树洞中的群落相似。正如能量假说所预测的那样，落叶最多、因此在生产者级别拥有最大总食物供应的盆支持了最长的食物链。 可能限制食物链长度的另一个因素是，食肉动物在更高的营养级别往往更大。食肉动物的体型对其可以摄入的食物大小设定了上限。而且，除少数情况外，大型食肉动物不能以非常小的食物为生，因为它们在给定时间内无法获得足够的食物来满足其代谢需求。例外情况包括须鲸，它们是巨大的滤食动物，具有使其能够消耗大量磷虾和其他小型生物的适应性（见图 41.5）。 具有巨大影响的物种 某些物种对整个群落结构的影响特别大，因为它们数量众多或在群落动态中起着关键作用。这些物种的影响是通过营养相互作用及其对物理环境的影响而产生的。 第 54 章 群落生态学 〈1226〉 基础物种由于其体型庞大或数量众多而对它们的群落产生强烈的影响。基础物种的例子包括树木、沙漠灌木（如杂酚油灌木）和某些海藻（如海带）。这些物种通常具有群落范围的影响，因为它们提供栖息地或食物。基础物种也可能在竞争中占优势——在利用关键资源（如空间、水、营养或光）方面更胜一筹。 当一个基础物种从群落中移除时，就可以发现它的影响。例如，美洲栗在 1910 年以前是北美东部落叶林中具有竞争优势的树种，占成熟树木的 40% 以上。然后，人类意外地将栗疫病真菌引入纽约市，这是通过从亚洲进口的苗木带来的。在 1910 年至 1950 年间，这种真菌杀死了北美东部几乎所有的栗树。在这种情况下，移除基础物种对某些物种的影响相对较小，但对其他物种的影响却很大。森林中已经存在的橡树、山核桃树、山毛榉和红枫树的数量增加，取代了栗树。哺乳动物或鸟类似乎没有因栗树的消失而受到损害，但以这种树为食的七种蛾和蝴蝶灭绝了。 与基础物种相比，关键物种通常在群落中并不丰富。它们对群落结构的强烈控制不是通过数量上的优势，而是通过它们关键的生态作用。图 54.20 突出显示了一个关键物种（海星）在维持潮间带群落多样性方面的重要性。在这种情况下，海星通过捕食并因此限制竞争优势物种（贻贝）的数量来影响其群落。 其他生物体不是通过营养相互作用，而是通过改变物理环境来对群落施加影响。创造或显著改变其环境的物种被称为生态系统工程师。一个熟悉的生态系统工程师是海狸（图 54.21）。生态系统工程师对其他物种的影响可能是正面或负面的，这取决于其他物种的需求。一些基础物种，如树木，也可以被认为是生态系统工程师，因为它们的存在以创造其他物种赖以生存的栖息地的方式改变了物理环境。 图 54.20 探究：Pisaster ochraceus 是关键物种吗？ 实验：在北美西部岩石潮间带群落中，相对不常见的海星 Pisaster ochraceus 捕食贻贝，如 Mytilus californianus，这是一种在空间竞争中占优势的物种。华盛顿大学的 Robert Paine 从潮间带区域移除了 Pisaster，并检查了对物种丰富度的影响。 结果：在没有 Pisaster 的情况下，物种丰富度下降，因为贻贝垄断了岩石表面并淘汰了大多数其他无脊椎动物和藻类。在一个没有移除 Pisaster 的对照区域，物种丰富度变化很小。 ```markdown | 年份 | 1963 | '64 | '65 | '66 | '67 | '68 | '69 | '70 | '71 | '72 | '73 | | -------- | ---- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | 有Pisaster | 17 | | | | | | | | | | 18 | | 无Pisaster | 17 | | | | 3 | | 4 | | 4 | | 3 | ``` 结论：Pisaster 作为一种关键物种，对群落施加的影响并没有在其丰度中体现出来。 数据来源：R. T. Paine，《食物网的复杂性和物种多样性》，American Naturalist 100:65-75 (1966)。 假如：假设一种入侵真菌杀死了这些地点的大多数 Mytilus 个体。预测如果随后移除 Pisaster，物种丰富度将如何受到影响。 图 54.21 海狸作为生态系统工程师：通过砍伐树木、建造水坝和创造池塘，海狸可以将大片森林变成洪水泛滥的湿地。 自下而上和自上而下的控制 相邻营养级相互影响的方式可以用于描述群落组织。这些影响以两种一般方式发生：生物体可以受其所吃食物的控制（“自下而上”控制），或者受捕食它们的生物体的控制（“自上而下”控制）。 在自下而上的控制中，每个营养级的生物体数量受营养供应或 〈1227〉 图 54.22 自下而上和自上而下的控制。每个营养级的生物体数量可以从下往上控制（通过食物或营养的可用性），也可以从上往下控制（通过较高营养级的消耗率）。大的灰色箭头表示控制的方向。小的黑色箭头表示食物通过食物链的转移。 自下而上的控制：营养供应或较低营养级的食物供应量限制了较高营养级生物体的数量。 小的黑色箭头表示食物通过食物链的营养级的转移。 自上而下的控制：较高营养级的生物体数量控制着较低营养级生物体的数量。 较低营养级食物的供应情况。在这种情况下，营养供应控制着植物数量，进而控制着食草动物数量，食草动物数量又控制着捕食者数量（图 54.22，左侧）。要改变自下而上群落的结构，你需要改变较低营养级生物体的生物量或数量，从而使这些变化沿着食物网向上蔓延。例如，如果你添加营养物质来刺激植物生长，那么每个较高营养级的生物量也应该增加。但是，如果你改变捕食者的数量，这种影响不应该向下延伸到较低营养级。 在自上而下的控制中，每个营养级的生物体数量是由较高营养级的消费者数量控制的。因此，在自上而下的控制中，捕食者限制食草动物，而食草动物限制植物（图 54.22，右侧）。在具有四个营养级的湖泊群落中，移除顶级食肉动物应该会增加初级食肉动物的数量，减少食草动物的数量，并增加浮游植物的数量。因此，这种效应会以交替的 +/- 效应向下移动到营养结构中。 生态学家已经应用自上而下的控制来改善藻类含量高的湖泊的水质。例如，在具有三个营养级的湖泊中，移除鱼类应该通过增加浮游动物密度来改善水质，从而减少藻类种群数量（图 54.23）。在具有四个营养级的湖泊中，添加顶级捕食者应该具有相同的效果。芬兰的生态学家使用这种方法来帮助净化韦西湖，这是一个大型湖泊，直到 1976 年一直被城市污水和工业废物污染。在污染控制措施减少了这些输入后，湖泊的水质开始改善。然而，在 1986 年，开始出现大规模的蓝藻水华。这些水华与一种以浮游动物为食的鱼类——鲷鱼——数量的增加相吻合，而浮游动物通常会控制蓝藻。为了扭转这些变化，生态学家在 1989 年至 1993 年期间从湖中移除了近一百万公斤的鱼，使鲷鱼的数量减少了约 80%。与此同时，他们通过向湖中投放以鲷鱼为食的捕食性鱼类——梭鲈——来增加了第四个营养级。水质变清了，最后一次蓝藻水华发生在 1989 年。生态学家继续监测湖泊中的蓝藻水华和低氧情况，但湖泊仍然清澈，尽管鲷鱼的移除工作在 1993 年就结束了。 掌握生物学 HHMI 视频：有些动物比其他动物更平等：关键物种和营养级联盐沼生态系统中的营养级联 图 54.23 通过自上而下的控制来恢复湖泊水质。减少以浮游动物为食的鱼类的数量会导致藻类生物量减少，从而改善水质。箭头的粗细表示每个自上而下控制的相对强度。 ```markdown | 湖泊条件 | 修复前 | 修复后 | |---|---|---| | 鱼类 | 丰富 | 稀少 | | 浮游动物 | 稀少 | 丰富 | | 藻类 | 丰富 | 稀少 | ``` 〈1228〉 概念检测 54.2 1. 哪两个组成部分促成了物种多样性？解释一下为什么具有相同物种数量的两个群落，其物种多样性却可能不同。 2. 食物链和食物网有什么区别？ 3. 假设？考虑一个有五个营养级的草原：草、老鼠、蛇、浣熊和山猫。如果你在草原上放养更多的山猫，如果采用自下而上的控制，草的生物量会如何变化？如果采用自上而下的控制呢？ 4. 建立联系 大气中二氧化碳浓度的上升导致海洋酸化（见图 3.12）和海洋温度升高，这两者都会减少磷虾的数量。预测磷虾数量的下降将如何影响图 54.17 所示食物网中的其他生物。哪些生物的风险特别高？请解释。 概念 54.3 干扰影响物种多样性和组成 几十年前，大多数生态学家认为生物群落处于平衡状态，或多或少是一种稳定的平衡，除非受到人类活动的严重干扰。这种“自然平衡”的观点侧重于竞争，将其作为决定群落组成和稳定性的关键因素。在这种情况下，稳定性是指群落达到并保持相对恒定的物种组成的趋势。 这种观点的支持者认为，一个地点的植物群落只有一个稳定的平衡点，即由气候单独控制的顶极群落。他们还认为，生物相互作用使群落中的物种作为一个整体发挥作用——实际上，就像一个超级有机体一样。这种论点是基于观察到某些植物物种经常一起出现，例如美国东北部落叶林中的橡树、枫树、桦树和山毛榉。 其他生态学家质疑大多数群落是否处于平衡状态，并挑战了单一顶极群落的概念。他们认为，土壤、地形和其他因素的差异造成了许多在区域内稳定的潜在群落。群落并非作为一个整体发挥作用，而是可以被视为偶然聚集在一起的物种集合，因为它们具有相似的非生物需求，例如温度、降雨量和土壤类型。此外，有证据表明，干扰使许多群落无法达到物种多样性或组成的平衡状态。 干扰是指风暴、火灾、洪水、干旱或人类活动等事件，它通过移除生物体或改变资源的可用性来改变群落。这种对群落变化的强调导致了非平衡模型的形成，该模型描述了大多数群落在干扰后不断变化的情况。即使是相对稳定的群落也可以迅速转变为非平衡群落。让我们研究一下干扰影响群落结构的一些方式。 干扰的特征 干扰的类型及其频率和严重程度因群落而异。风暴会干扰几乎所有群落，即使是海洋中的群落也会受到波浪的影响。火灾是一个重要的干扰因素；事实上，丛林和一些草原生物群落需要定期燃烧才能保持其结构和物种组成。许多溪流和池塘会受到季节性洪水和干旱的干扰。高水平的干扰通常是频繁而强烈的干扰的结果，而低水平的干扰则可能是低频率或低强度的干扰造成的。 中等干扰假说指出，中等程度的干扰比高或低程度的干扰更有利于物种多样性的提高。高水平的干扰会造成环境压力，超过许多物种的耐受限度，或者频繁地干扰群落，以至于生长缓慢或定植缓慢的物种被排除在外，从而降低了多样性。在另一个极端，低水平的干扰可以通过允许竞争优势物种排除竞争力较弱的物种来降低物种多样性。同时，中等程度的干扰可以通过开放栖息地供竞争力较弱的物种占据，从而促进更大的物种多样性。这种中等程度的干扰很少会造成如此严重的条件，以至于超过潜在群落成员的环境耐受限度或恢复速度。 许多陆地和水生研究都支持中等干扰假说。在一项研究中，新西兰的生态学家比较了生活在不同洪水频率和强度下的溪流河床中的无脊椎动物的丰富度（图 54.24）。当洪水发生非常频繁或很少时，无脊椎动物的丰富度很低。频繁的洪水使一些物种难以在河床中定居，而罕见的洪水则导致物种被更优越的竞争者取代。正如该假说所预测的那样，在洪水频率或强度适中的溪流中，无脊椎动物的丰富度达到峰值。 尽管中等程度的干扰似乎在某些情况下能最大限度地提高物种多样性，但小型和大型干扰也会对群落结构产生重要影响。小规模的干扰可以在景观中创造不同栖息地的斑块，这有助于维持群落的多样性。大规模的干扰也是许多群落的自然组成部分。例如，黄石国家公园的大部分地区都被黑松所占据，这是一种需要恢复性影响的树种 〈1229〉 ▼图 54.24 中间干扰假说测试。研究人员确定了 27 条新西兰溪流中每条溪流两个地点的无脊椎动物类群（物种或属）。他们使用河床干扰指数评估了每个地点的洪水强度。无脊椎动物类群的数量在洪水强度处于中等水平时达到峰值。 ```markdown | 干扰强度指数（对数刻度） | 0.9 | 1.0 | 1.1 | 1.2 | 1.3 | 1.4 | 1.5 | 1.6 | 1.7 | 1.8 | 1.9 | 2.0 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | 类群数量 | 14 | 12 | 26 | 19 | 21 | 26 | 32 | 29 | 28 | 26 | 18 | 12 | ``` 周期性火灾。美国黑松的球果一直保持闭合状态，直到暴露在高温下。当森林大火烧毁树木时，球果就会打开，种子就会释放出来。新一代的美国黑松可以在被烧毁的树木释放的养分上茁壮成长，并且在不再被高大树木遮挡的阳光下生长。 1988 年夏天，黄石公园的大片区域在严重干旱期间被烧毁（图 54.25a）。到 1989 年，公园中许多被烧毁的区域都被新的植被覆盖，这表明该群落中的物种已经适应了火灾后的快速恢复（图 54.25b）。事实上，大规模的火灾周期性地席卷黄石公园和其他北部地区的美国黑松林已有数千年。相比之下，更南部的松林历史上受到频繁但低强度的火灾的影响。在这些森林中，一个世纪以来人类为抑制小火灾而进行的干预，导致某些地方的燃料异常堆积，并增加了发生物种无法适应的大规模严重火灾的风险。 对黄石公园森林群落和许多其他群落的研究表明，它们是非平衡群落，由于自然干扰和生长和繁殖的内部过程而不断变化。越来越多的证据表明，非平衡状态实际上是大多数群落的常态。 ▼图 54.25 大规模干扰后的恢复。1988 年黄石国家公园的大火烧毁了大片以美国黑松为主的森林。 (a) 火灾后不久。虽然这张照片前景中的所有树木都被大火烧死，但在其他地方可以看到未被烧毁的树木。 (b) 火灾一年后。群落已经开始恢复。与先前森林不同的草本植物覆盖了地面。 生态演替 陆地群落组成的变化在火山爆发或冰川等严重干扰之后最为明显，这些干扰会带走所有现有的植被。受干扰的区域可能会被各种物种定殖，这些物种逐渐被其他物种取代，而这些物种又被其他物种取代——这个过程称为生态演替。当这个过程开始于一个几乎没有生命存在的区域，例如在一个新的火山岛上或后退的冰川留下的碎石（冰碛）上时，它被称为原生演替。 在原生演替过程中，最初存在的唯一生命形式通常是原核生物和原生生物。地衣和苔藓从风吹来的孢子中生长出来，通常是最早定殖此类区域的大型光合作用生物。随着岩石风化以及早期定殖者分解残留物的有机物积累，土壤逐渐形成。一旦土壤出现，地衣和苔藓通常会被从附近地区吹来的种子或被动物带入的种子发芽的草、灌木和树木所覆盖。最终，一个区域会被成为群落主要植被形式的植物定殖。 〈1230〉 1. 先锋阶段 2. 仙女木阶段 3. 赤杨阶段 4. 云杉阶段 图 54.26 冰川退缩和阿拉斯加冰川湾海岸附近的原生演替。地图上不同的蓝色阴影基于冰川湾自 1760 年以来由于冰川退缩而增加的面积的历史信息。 通过原生演替产生这样一个群落可能需要数百或数千年。 早期到达的物种和晚期到达的物种可能通过三个关键过程之一联系起来。早期到达的物种可能通过使环境更有利于后期物种的出现——例如，通过增加土壤肥力——来促进后期物种的出现。或者，早期物种可能会抑制后期物种的建立，因此，后期物种的成功定殖是尽管早期物种的活动而发生的，而不是因为早期物种的活动。最后，早期物种可能完全独立于后期物种，后期物种能够耐受演替早期形成的条件，但既不受早期物种的帮助也不受早期物种的阻碍。 生态学家对阿拉斯加东南部的冰川湾的原生演替进行了一些最广泛的研究，那里的冰川自 1760 年以来已经退缩了 100 多公里（图 54.26）。通过研究距离海湾口不同距离的群落——最古老的暴露区域最靠近海湾口，而最近暴露的区域最远——生态学家可以检查演替的不同阶段。随着冰川的退缩，海湾水线以上的区域发生了以下一系列事件：1 暴露的冰碛首先被包括地钱、苔藓、柳兰、分散的仙女木（一种垫状灌木）和柳树在内的先锋物种定殖。2 大约三十年后，仙女木在植物群落中占主导地位。3 几十年后，该地区被赤杨入侵，赤杨形成高达 9 米的茂密灌木丛。4 在接下来的两个世纪里，这些赤杨林首先被西特卡云杉覆盖，后来被西部铁杉和山地铁杉覆盖。在排水不良的地区，这种云杉-铁杉林的林地被泥炭藓入侵，泥炭藓会滞留水分并酸化土壤，最终导致树木死亡。因此，在冰川退缩约 300 年后，植被由排水不良的平坦地区的泥炭藓沼泽和排水良好的斜坡上的云杉-铁杉林组成。 冰碛上的演替与土壤养分和其他环境因素的变化有关，这些变化是由植被的转变引起的。由于冰川退缩后的裸土氮含量低，几乎所有先锋植物物种都以生长不良和由于氮供应有限而导致的黄叶开始演替。例外的是仙女木和赤杨，它们的根系寄生着固氮的共生细菌（见图 37.12）。在赤杨阶段，土壤氮含量迅速增加，并在云杉阶段持续增加（图 54.27）。通过改变土壤特性，先锋植物 〈1231〉 图 54.27 冰川湾演替过程中土壤氮含量的变化。 ```markdown | 演替阶段 | 先锋 | 树柳 | 赤杨 | 云杉 | |---|---|---|---|---| | 土壤氮含量 (g/m²) | ~7 | ~20 | ~25 | ~55 | ``` 图例：演替阶段 连接：由原核生物进行的两种大气固氮作用见图 37.11 所示。在原生演替的最早阶段，在一个地点还没有任何植物存在之前，哪种类型的固氮作用会发生，为什么？ 物种可以促进演替过程中新植物物种的定殖。 与原生演替相比，次生演替是指在一个区域的主要干扰消除了一个群落中的大部分（但不是全部）生物之后，该区域的重新定殖，例如 1988 年黄石公园大火之后（见图 54.25）。干扰之后，该区域可能会恢复到类似其原始状态。例如，在一个已经为耕作而清理并后来被废弃的森林地区，最早重新定殖的植物通常是风媒种子或动物传播种子的草本植物。如果该地区没有被烧毁或过度放牧，木本灌木可能会随着时间的推移取代大部分草本物种，而森林树木最终可能会取代大部分灌木。 人类干扰 生态演替是对环境干扰的反应，一些最强的干扰来自人类活动。农业发展扰乱了曾经是北美大草原的广阔草原。由于砍伐木材、放牧和耕地，热带雨林正在迅速消失。几个世纪的过度放牧和农业扰乱导致了非洲部分地区饥荒，将季节性草原变成了广阔的荒芜地区。 人类活动扰乱了海洋生态系统以及陆地生态系统。海洋拖网捕鱼的影响（船只拖着加重的渔网穿过海底）类似于砍伐森林或耕田。拖网刮擦和冲刷海底的珊瑚和其他生物（图 54.28）。在典型的一年中，船只拖网的面积约为南美洲的大小，是每年森林砍伐面积的 150 倍。 由于人类活动的干扰通常很严重，它会降低许多群落的物种多样性。在第 56 章中，我们将仔细研究人类造成的干扰如何影响生命的。 概念检查 54.3 1. 为什么高水平和低水平的干扰通常会降低物种多样性？为什么中等水平的干扰会促进物种多样性？ 2. 在演替过程中，早期物种如何促进其他物种的到来？ 3. 如果？大多数草原都会定期经历火灾，通常是每隔几年就会发生一次。如果这些干扰相对温和，如果 100 年内没有发生燃烧，草原的物种多样性可能会受到怎样的影响？请解释。 附录 A 提供了建议答案。 概念 54.4 生物地理因素影响群落多样性 到目前为止，我们已经研究了影响群落多样性的相对小规模或局部因素，包括物种相互作用的影响、基础物种和许多类型的干扰。大规模的生物地理因素也导致了生物群落中观察到的巨大多样性范围。 〈1232〉 两个生物地理因素，特别是群落的纬度和它所占据的面积，已经被研究了一个多世纪。 纬度梯度 在 19 世纪 50 年代，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士指出，植物和动物的生命在热带地区普遍比在地球的其他地方更丰富、更多样化。从那时起，许多研究人员证实了这一观察结果。一项研究发现，在马来西亚热带地区一块 6.6 公顷（1 公顷 = 10,000 平方米）的土地上，有 711 种树木，而在密歇根州一块 2 公顷的落叶林中，通常只有 10 到 15 种树木。许多动物群体也表现出类似的纬度梯度。例如，巴西有 200 多种蚂蚁，而阿拉斯加只有 7 种。 影响物种丰富度纬度梯度的两个关键因素是进化历史和气候。在进化过程中，一系列物种形成事件可能导致群落中物种丰富度的增加（见概念 24.2）。热带群落通常比温带或极地群落古老，后者在冰川等重大干扰后反复“重新开始”。因此，物种多样性在热带地区可能最高，仅仅是因为热带群落中发生物种形成的时间比温带或极地群落更长。 气候是另一个被认为会影响丰富度和多样性纬度梯度的关键因素。在陆地群落中，与多样性相关的两个主要气候因素是阳光和降水，这两者在热带地区都处于高水平。这些因素可以通过测量群落的蒸散量（即土壤和植物中水分的蒸发）来一起考虑。蒸散量是太阳辐射、温度和水资源可用性的函数，在降雨量丰富的炎热地区比低温和低降水量的地区要高得多。植物和动物的物种丰富度与蒸散量的测量值相关，如图 54.29 所示的脊椎动物。 面积效应 1807 年，博物学家和探险家亚历山大·冯·洪堡描述了最早被认识到的物种丰富度模式之一，即物种-面积曲线：在其他所有因素相同的情况下，一个群落的地理面积越大，它拥有的物种就越多。对这种关系的一种解释是，更大的区域提供了更多样化的栖息地和小生境。 通过检查许多不同地区动物和植物的数量，对物种-面积关系的预测进行了检验。例如，在马来西亚的巽他群岛，鸟类物种的数量随着岛屿面积的增加而增加（图 54.30）。不同的物种-面积曲线在物种丰富度随面积增加的速度方面有所不同。即便如此，多样性随着面积的增加而增加的基本概念适用于许多情况，从新几内亚的蚂蚁多样性调查到不同大小岛屿上植物物种丰富度的研究。 ▼图 54.29 能量、水和物种丰富度。 北美脊椎动物的物种丰富度随着蒸散指数（以降雨当量 (mm/yr) 表示）的增加而增加。 （图略） ▼图 54.30 物种丰富度和岛屿面积。马来西亚巽他群岛上的鸟类物种数量随着岛屿面积的增加而增加。 （图略） 岛屿平衡模型 由于岛屿的隔离性和有限的面积，它们为研究面积和其他因素如何影响群落的物种多样性提供了极好的机会。我们所说的“岛屿”不仅指海洋岛屿，还指陆地上的栖息地岛屿，如湖泊、山峰或栖息地碎片——任何被不适合“岛屿”物种生存的环境包围的斑块。 罗伯特·麦克阿瑟和 E.O. 威尔逊认识到研究岛屿所提供的机会，开发了一种预测岛屿物种多样性的方法（图 54.31）。在他们的方法中，一个岛屿上的物种数量代表了新物种迁入岛屿和现有物种灭绝之间的平衡。 在图 54.31 中，请注意，随着岛屿上物种数量的增加，迁入率会降低，而 〈1233〉 ▼图 54.31 MacArthur 和 Wilson 的岛屿平衡模型。岛屿上物种的平衡数量代表新物种迁入（红色曲线）和现有物种灭绝（黑色曲线）之间的平衡。这些曲线相交的点显示了预测的物种平衡数量 (Q)。 岛屿上物种数量 假设海平面上升大幅度减少了岛屿的面积。这将如何影响 (a) 岛上现有物种的种群规模，(b) 上图所示的灭绝曲线，以及 (c) 预测的物种平衡数量？ 灭绝率增加。为了了解其原因，请考虑一个新形成的海洋岛屿，它接收来自遥远大陆的定殖物种。在任何给定的时间，一个岛屿的迁入率和灭绝率都受到当前存在的物种数量的影响。随着岛上现有物种数量的增加，新物种的迁入率会降低，因为到达岛屿的任何个体都不太可能代表一个尚未存在的物种。此外，随着更多物种栖息在一个岛屿上，岛屿上的灭绝率会增加，因为竞争排斥的可能性更大。 岛屿的大小及其与大陆的距离也很重要。小岛的迁入率通常较低，因为潜在的定殖者到达小岛的可能性低于到达大岛的可能性。小岛的灭绝率也较高，因为它们的资源通常较少，栖息地多样性较低，种群规模也较小。关于距离，靠近大陆的岛屿通常比距离大陆较远的岛屿具有更高的迁入率和更低的灭绝率。到达的定殖者会增加附近岛屿上一个物种的丰度，从而降低该物种灭绝的几率。 MacArthur 和 Wilson 的模型被称为岛屿平衡模型，因为最终将达到一个平衡点，即物种迁入率等于物种灭绝率。处于这种平衡状态的物种数量与岛屿的大小和与大陆的距离相关。尽管物种数量最终应该稳定在一个恒定的水平，但迁入和灭绝仍在继续，因此岛上确切的物种组成可能会随着时间的推移而发生变化。 研究人员在佛罗里达群岛的六个小红树林岛屿上进行了一项实验，以测试岛屿平衡模型（图 54.32）。为此，他们首先煞费苦心地识别并计数了每个岛屿上的所有节肢动物物种。正如模型预测的那样，他们在面积更大、距离大陆更近的岛屿上发现了更多物种。然后，他们用溴甲烷熏蒸了四个岛屿，以杀死所有节肢动物。正如模型预测的那样，岛屿上节肢动物物种的数量随着时间的推移而增加，接近熏蒸前的值（图 54.33）。距离大陆最近的岛屿恢复得最快，而距离大陆最远的岛屿恢复得最慢。其余两个岛屿上的节肢动物物种数量（未经熏蒸，因此作为对照）在研究期间保持大致恒定。 ▶掌握生物学动画：探索岛屿生物地理学 ▼图 54.32 红树林岛。研究人员研究的岛屿很小，每个岛屿由一棵或几棵红树组成。 ▼图 54.33 测试岛屿平衡模型。该图显示了所研究的一个岛屿的结果。节肢动物物种的数量随着时间的推移而增加；到 140 天时，它已经达到了与实验开始前在岛上发现的水平相似的水平。 熏蒸后的天数 熏蒸前岛上物种的数量 概念检查 54.4 1. 描述关于为什么热带地区的物种多样性高于温带和极地地区的两个假设。 2. 描述一个岛屿的大小和与大陆的距离如何影响岛屿的物种丰富度。 3. 假设。根据 MacArthur 和 Wilson 的岛屿平衡模型，预测一个岛屿上鸟类的丰富度与蛇和蜥蜴的丰富度相比如何。 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈1234〉 **概念 54.5 病原体改变局部和全球的群落结构** 既然我们已经研究了构成生物群落的几个重要因素，我们将在本章结束时考察涉及病原体（致病微生物、病毒、类病毒或朊病毒）的群落相互作用。(类病毒和朊病毒分别是传染性 RNA 分子和蛋白质；参见概念 19.3。) 正如你将看到的，病原体对生态群落有很大的影响。 当病原体被引入新的栖息地时，它们会产生特别明显的影响，例如导致板栗枯萎病的真菌（参见概念 54.2）。病原体在新栖息地中可能特别具有毒性，因为新的宿主种群还没有机会通过自然选择对病原体产生抗性。例如，入侵性板栗枯萎病真菌对美洲板栗的影响比其对真菌原生栖息地的亚洲板栗物种的影响要大得多。 **对群落结构的影响** 疾病的生态重要性可以通过病原体如何影响珊瑚礁群落来突出。由一种未知病原体引起的白带病导致加勒比海珊瑚礁发生剧烈变化。这种疾病通过导致珊瑚组织从基部到枝尖成带状脱落而杀死珊瑚。由于这种疾病，鹿角珊瑚（Acropora cervicornis）几乎从加勒比海消失了。麋角珊瑚 (Acropora palmata) 的种群数量也大幅减少。这些珊瑚为龙虾以及鲷鱼和其他鱼类提供了重要的栖息地。当珊瑚死亡时，它们会被藻类过度生长。以藻类为食的刺尾鱼和其他食草动物开始主导鱼类群落。最终，由于风暴和其他干扰造成的损害，珊瑚倒塌了。珊瑚礁复杂的三维结构消失了，多样性也随之骤降。 病原体也会影响陆地生态系统的群落结构。例如，最近发现的一种由疫霉菌 Phytophthora ramorum 引起的疾病——猝死病（SOD）（参见概念 28.6）。SOD 最初于 1995 年在加利福尼亚州被描述，当时徒步旅行者注意到旧金山湾周围的树木正在死亡。到 2014 年，它已经蔓延了 1000 多公里，从加利福尼亚州中部海岸到俄勒冈州南部，并且已经杀死了超过 100 万棵橡树和其他树木。橡树的损失导致至少五种鸟类物种的数量减少，其中包括橡树啄木鸟和橡树山雀，它们依赖橡树作为食物和栖息地。尽管目前还没有治愈 SOD 的方法，但科学家们最近对疫霉菌的基因组进行了测序，希望找到对抗这种病原体的方法。 人类活动正在以空前的速度将病原体传播到世界各地。使用 DNA 测序进行的遗传分析表明，疫霉菌可能是通过园艺贸易从欧洲来到北美的。同样，导致人类疾病的病原体也通过我们的全球经济传播。H1N1，导致人类“猪流感”的病毒，于 2009 年初在墨西哥韦拉克鲁斯首次被发现。当受感染的个体乘坐飞机旅行时，它迅速传播到世界各地。到 2011 年疫情结束时，这种流感的确认死亡人数超过 18,000 人。由于许多出现类似流感症状但死亡的人没有接受 H1N1 检测，实际数字可能要高得多。 **群落生态学和人畜共患病** 四分之三的新发人类疾病和许多最具破坏性的已确立疾病是由人畜共患病原体引起的，这些病原体是从其他动物传播给人类的，要么通过与受感染动物直接接触，要么通过中间物种传播，称为媒介。传播人畜共患病的媒介通常是寄生虫，包括蜱虫、虱子和蚊子。 识别病原体的宿主和媒介群落有助于预防莱姆病等疾病，莱姆病是通过蜱虫传播的。多年来，科学家们认为莱姆病原体的主要宿主是白足鼠，因为老鼠身上寄生着大量的幼蜱。然而，当研究人员给老鼠接种了莱姆病疫苗并将它们放归野外时，受感染的蜱虫数量几乎没有变化。在纽约的进一步调查显示，两种不起眼的鼩鼱物种是该地区采集到的超过一半受感染蜱虫的来源（图 54.34）。确定病原体最重要的宿主可以提供用于控制对疾病传播负有最大责任的宿主的信息。 生态学家还利用他们对群落相互作用的知识来追踪人畜共患病的传播。例如，禽流感是由通过鸟类的唾液和粪便传播的高传染性病毒引起的（参见概念 19.3）。大多数这些病毒对野生鸟类的影响较轻，但它们通常在家禽中引起更严重的症状，家禽是人类感染的最常见来源。自 2003 年以来，一种名为 H5N1 的特殊病毒株已导致数亿只家禽死亡，并导致 400 多人死亡。 如果禽流感通过野生鸟类的活动自然传播，那么隔离家禽或监测其运输的控制计划可能是无效的。从 2003 年到 2006 年，H5N1 毒株迅速从东南亚蔓延到欧洲和非洲。受感染的野生鸟类进入美洲最有可能的地点是阿拉斯加，这是每年从亚洲跨白令海迁徙的鸭子、鹅和滨鸟的入口点。生态学家正在研究 H1N1 的传播。 〈1235〉 图 54.34 莱姆病病原体的意外宿主。生态数据和遗传分析的结合使科学家能够证明，超过一半携带莱姆病病原体的蜱虫是通过以北方短尾鼩鼱 (Blarina brevicauda) 或蒙面鼩鼱 (Sorex cinereus) 为食而被感染的。 从白足鼠身上采集蜱虫 感染蜱虫宿主百分比 宿主物种 老鼠、花栗鼠、短尾鼩鼱、蒙面鼩鼱、其他 联系概念 23.1 讨论了种群间遗传变异的重要性。不同地点的鼩鼱种群之间的遗传变异如何影响感染蜱虫的数量？ 图 54.35 追踪禽流感。一名研究生给一只年轻的矛隼戴上环志，作为监测禽流感传播项目的一部分。 通过诱捕和检测阿拉斯加的候鸟和留鸟来追踪病毒（图 54.35）。 虽然我们在这里的重点是群落生态学，但病原体也受到物理环境变化的极大影响。为了控制病原体及其引起的疾病，科学家需要一个生态系统视角——对病原体如何与其他物种以及其环境的各个方面相互作用的深入了解。生态系统是第 55 章的主题。 概念检查 54.5 1. 什么是病原体？ 2. 如果？狂犬病是一种哺乳动物的病毒性疾病，目前在不列颠群岛没有发现。如果您负责那里的疾病控制，您会采取哪些实际方法来防止狂犬病病毒到达这些岛屿？ 建议答案，请参见附录 A。 --- 〈1235〉 54 章 复习 关键概念总结 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 转到 Mastering Biology 获取作业、电子课本、学习区和动态学习模块。 概念 54.1 物种间的相互作用可以帮助、伤害或对所涉及的个体没有影响（第 1215-1221 页） * 种间相互作用会影响参与其中的个体的生存和繁殖。如表所示，这些相互作用可以分为三大类：竞争、利用和积极相互作用。 * 竞争排斥指出，成员竞争相同资源的两个物种不能在同一地点永久共存。资源分配是生态位的差异化，使物种能够在一个群落中共存。 ？对于表中列出的每个相互作用，请举例说明表现出该相互作用的一对物种。 ```markdown | 相互作用 | 描述 | |---------------|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | 竞争（-/-) | 不同物种的个体各自使用有限的资源，从而降低了两个个体的生存或繁殖。 | | 利用（+/-) | 一个物种的成员通过捕食（并因此伤害）另一个物种的成员而受益。利用包括以下内容：一个物种的个体，即捕食者，杀死并吃掉另一个物种的个体，即猎物。食草动物吃掉植物或藻类的一部分。寄生虫从第二个生物体（即宿主）中获取营养。 | | 捕食 | 一个物种的个体，即捕食者，杀死并吃掉另一个物种的个体，即猎物。 | | 食草 | 食草动物吃掉植物或藻类的一部分。 | | 寄生 | 寄生虫从第二个生物体（即宿主）中获取营养。 | | 积极相互作用（+/+ 或 0/+) | 一个物种的成员受益，而另一个物种的成员受益或不受伤害。积极的相互作用包括以下内容：两个物种的成员都从相互作用中受益。一个物种的成员受益，而另一个物种的成员不受影响。 | | 互利共生（+/+) | 两个物种的成员都从相互作用中受益。 | | 共栖（+/0) | 一个物种的成员受益，而另一个物种的成员不受影响。 | ``` 第 54 章 群落生态学 〈1236〉 **概念 54.2 多样性和营养结构是生物群落的特征（第 1222-1228 页）** * 物种多样性受群落中物种数量（即物种丰富度）及其相对丰度的影响。 * 多样性更高的群落通常比多样性较低的群落产生更多的生物量，并且年生长量的逐年变化更小，对引入物种的抵抗力也更强。 * 营养结构是群落动态的关键因素。食物链将营养级从生产者连接到顶级食肉动物。分支食物链和复杂的营养相互作用形成了食物网。 * 基础物种是群落中体型较大或数量众多的成员，它们提供食物或栖息地。关键物种通常是数量较少的物种，但它们对群落结构的影响却不成比例。生态系统工程师通过它们对物理环境的影响来影响群落结构。 * 在自下而上的控制中，每个营养级的生物数量受到营养供应或食物供应的限制。在自上而下的控制中，每个营养级都受到较高营养级消费者数量的控制。 基于香农多样性指数等指标，物种丰富度较高的群落是否总是比物种丰富度较低的群落更多样化？请解释。 **概念 54.3 干扰影响物种多样性和组成（第 1228-1231 页）** * 越来越多的证据表明，对大多数群落来说，干扰和缺乏平衡才是常态，而不是稳定性和平衡。根据中等干扰假说，中等程度的干扰比低程度或高程度的干扰更有利于更高的物种多样性。 * 生态演替是干扰后群落和生态系统变化的序列。初级演替发生在几乎没有生命的地区，而次级演替发生在干扰消除了群落中大部分但并非所有生物之后。 图 54.28 中所示的干扰更有可能引发初级演替还是次级演替？请解释。 **概念 54.4 生物地理因素影响群落多样性（第 1231-1233 页）** * 物种丰富度通常沿着纬度梯度从热带到两极递减。气候通过能量（热和光）和水来影响多样性梯度。热带环境的年龄更大也可能导致其物种丰富度更高。 * 物种丰富度与群落的地理大小直接相关，这一原则在物种-面积曲线中得到了正式的表述。 * 岛屿上的物种丰富度取决于岛屿的大小和与大陆的距离。岛屿平衡模型认为，生态岛屿上的物种丰富度达到平衡，新的迁入与灭绝相平衡。 冰期是如何影响纬度多样性模式的？ **概念 54.5 病原体局部和全球地改变群落结构（第 1234-1235 页）** * 病原体在构建陆地和海洋群落中起着关键作用。 * 人畜共患病原体是从其他动物传播给人类的，并导致大多数新兴人类疾病。群落生态学为识别与这些病原体相关的关键物种相互作用以及帮助我们追踪和控制它们的传播提供了框架。 假设一种病原体攻击一个关键物种。解释这将如何改变群落的结构。 **测试你的理解** 要获得更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 **1-2 级：记忆/理解** 1. 群落中物种之间的摄食关系决定了群落的 (A) 次生演替。 (B) 生态位。 (C) 物种丰富度。 (D) 营养结构。 2. 竞争排斥原则指出 (A) 两个物种不能在同一栖息地共存。 (B) 两个物种之间的竞争总是会导致其中一个物种的灭绝或迁出。 (C) 具有完全相同生态位的两个物种不能在一个群落中共存。 (D) 两个物种将停止繁殖，直到其中一个物种离开栖息地。 3. 基于中等干扰假说，群落的物种多样性因以下因素而增加 (A) 频繁的大规模干扰。 (B) 没有干扰的稳定条件。 (C) 中等程度的干扰。 (D) 人为干预以消除干扰。 4. 根据岛屿平衡模型，物种丰富度在以下哪种岛屿上最大 (A) 面积大且偏远。 (B) 面积小且偏远。 (C) 面积大且靠近大陆。 (D) 面积小且靠近大陆。 **3-4 级：应用/分析** 5. 如果处于关键物种地位的捕食者能够 (A) 竞争性地排除其他捕食者。 (B) 捕食群落中的优势竞争者。 (C) 减少群落中干扰的数量。 (D) 捕食群落中最不丰富的物种。 6. 食物链往往很短，因为 (A) 每种植物物种只有一种食草动物以其为食。 (B) 一个物种的局部灭绝会导致其食物链中其他物种的灭绝。 (C) 营养级中的大部分能量在传递到下一个更高的营养级时会损失掉。 (D) 大多数生产者不可食用。 〈1237〉 7. 以下哪一项可以被认为是草原群落的自上而下控制？ (A) 降雨量对植物生物量的限制 (B) 温度对植物间竞争的影响 (C) 土壤养分对草类与野花丰度的影响 (D) 野牛吃草对植物物种多样性的影响 8. 解释为什么热带地区物种丰富度高于温带地区的最合理的假设是： (A) 热带群落更年轻。 (B) 热带地区通常拥有更多可用水和更高水平的太阳辐射。 (C) 更高的温度导致更快的物种形成。 (D) 随着蒸散量的减少，多样性增加。 9. 群落 1 包含 100 个个体，分布在四个物种中：5A、5B、85C 和 5D。群落 2 包含 100 个个体，分布在三个物种中：30A、40B 和 30C。计算每个群落的香农多样性指数 (H)。哪个群落更多样化？ 10. 画图：在切萨皮克湾河口，蓝蟹是一种杂食动物，它吃鳗草和其他初级生产者以及蛤蜊。它也是一种同类相食的动物。反过来，螃蟹被人类和濒临灭绝的肯普氏丽龟吃掉。根据这些信息，画一个包含蓝蟹的食物网。假设自上而下的控制发生在这个系统中，描述如果人类停止吃蓝蟹，鳗草的丰度会发生什么。 11. 进化联系：解释为什么特定生物体对竞争的适应不一定代表性状置换的例子。研究人员必须证明两个竞争物种的哪些方面才能对性状置换做出令人信服的论证？ 12. 科学探究：一位生态学家研究沙漠植物进行了以下实验。她圈定了两个相同的样地，其中包含山艾树和小型一年生野花。她在两个样地上发现了相同的五种野花，数量大致相等。然后，她用围栏围住一个样地，以防止该地区最常见的食谷动物——袋鼠鼠进入。两年后，围栏样地中四种野花不再存在，但一种变得更加丰富。对照样地的物种多样性没有变化。利用群落生态学的原理，提出一个假设来解释她的结果。哪些额外的证据可以支持你的假设？ 13. 以互动为主题写作：在贝茨拟态中，可食用的物种通过模仿不可食用的物种获得保护。想象一下，一种可食用的、颜色鲜艳的苍蝇物种的个体被吹到三个偏远的岛屿。第一个岛屿没有这种物种的捕食者；第二个岛屿有捕食者，但没有颜色相似的、不可食用的物种；第三个岛屿既有捕食者，也有颜色相似的、不可食用的物种。在一篇短文（100-150 字）中，预测如果颜色是遗传控制的性状，那么每个岛屿上可食用物种的颜色会随着时间推移发生什么变化。解释你的预测。 14. 综合你的知识： 描述这张照片中显示的三个物种之间似乎正在发生的两种生态相互作用。（仔细观察以看到三个物种：一朵花、一只蜜蜂和一只蜘蛛！）在处于最高营养级的物种中可以看到哪些形态适应？ 探索课堂科学论文与 AAAS： 本地物种如何响应外来物种而进化？ 访问 www.scienceintheclassroom.org 上的“城里来了个新孩子”。 讲师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈?〉 生态系统和恢复 **关键概念** 55.1 物理定律支配着生态系统中的能量流动和化学循环。第1239页 55.2 能量和其他限制因素控制着生态系统中的初级生产。第1241页 55.3 营养级之间的能量转移通常只有10%的效率。第1246页 55.4 生物和地球化学过程循环生态系统中的营养物质和水。第1248页 55.5 恢复生态学家将退化的生态系统恢复到更自然的状态。第1253页 学习技巧 制作流程图：要将图 55.4 和 55.14 中所示的过程与生态系统中的实际事件联系起来，请制作一个像这里开始的流程图。它应该显示松鼠呼出的碳原子作为二氧化碳如何最终在经过分解者、一只小鸟、草、一只鹰、一棵橡树和一只蚱蜢（不按此顺序）后进入另一只松鼠体内。 ```markdown | 碳原子路径 | |---| | 松鼠 | | 呼吸释放的CO₂ | | 草（光合作用中使用的CO₂）| ``` 图 55.1 这只北极狐 (Vulpes lagopus) 在吃掉它杀死的海鸟时将获得化学营养和能量。在它死亡之前，这只海鸟吃了海里的鱼，并排泄出为这个阿拉斯加岛屿上的植物提供关键营养物质的废物。这些相互作用说明了化学物质和能量在生态系统中移动的众多方式中的一部分。 什么是生态系统中能量和化学营养物质的动态？ 生态系统中的能量是单向流动的，而化学物质在生态系统中循环。 **能量流** **化学循环** 来自太阳的光能 植物将阳光转化为化学能（储存在食物中） 植物从土壤和空气中吸收化学物质 植物中的化学物质传递给吃植物的生物体 生物利用化学能来完成工作 热量从生态系统中流失 分解者分解落叶和死亡生物，将化学物质返回土壤 前往Mastering Biology **面向学生**（在电子课本和学习区） * 为第55章做好准备 * 图55.4 演练：能量和营养动态概述 * BioFlix® 动画：碳循环 **面向教师布置**（在项目库中） * 科学思维：恢复切萨皮克湾的原生牡蛎 * 解释数据：净初级生产量 **即用型教学模块**（在教师资源中） * 营养关系（概念 55.3） 〈1239〉 概念 55.1 物理定律支配生态系统中的能量流动和化学循环 图 55.1 中的“狐狸岛”及其生物群落是生态系统的一个例子，生态系统是指特定区域内所有生物体以及与其相互作用的非生物因素的总和。一个生态系统可以包含一个大区域，例如湖泊、森林或岛屿，也可以包含一个微观世界，例如倒下的原木下方的空间或一个小的沙漠泉水（图 55.2）。与种群和群落一样，生态系统的边界并不总是离散的。许多生态学家将整个生物圈视为一个全球生态系统，它是地球上所有局部生态系统的组合。 能量流动和化学循环 无论大小，生态系统都有两个关键的涌现特性：能量流动和化学循环（见图 55.1）。能量以阳光的形式进入大多数生态系统。这种光能被自养生物转化为化学能，传递给异养生物作为食物中的有机化合物，并以热量的形式散发。 至于化学循环，碳和氮等元素在生态系统的生物和非生物成分之间传递。光合作用和化学合成的生物体以无机形式从空气、土壤和水中吸收这些元素，并将它们结合到有机化合物中，其中一些被动物消耗。这些元素通过生物体的新陈代谢以及分解者对有机废物和死亡生物体的分解，以无机形式返回到环境中。 能量和化学物质都在生态系统中通过光合作用和摄食关系进行转化。但与化学物质不同的是，能量不能被循环利用。生态系统需要来自外部来源的持续能量流入——在大多数情况下是太阳。正如我们将看到的，能量单向流经生态系统，而化学物质在生态系统内循环。 图 55.2 沙漠泉水生态系统。 能量守恒 细胞根据热力学定律转化能量和物质（见概念 8.1）。细胞生物学家研究细胞器和细胞内的这些转化，并测量穿过细胞边界的能量和化合物的数量。生态系统生态学家也做同样的事情，只是在他们的情况下，“细胞”是整个生态系统。通过研究生物体之间的摄食关系以及生物体如何与其物理环境相互作用，生态学家可以追踪生态系统中能量的转化，并绘制化学元素的运动图。 为了研究能量流动和化学循环，生态系统生态学家使用基于物理和化学定律的方法。热力学第一定律指出，能量不能被创造或毁灭，只能被转移或转化（见概念 8.1）。植物和其他光合生物将太阳能转化为化学能，但能量总量不变：储存在有机分子中的能量必须等于植物吸收的总太阳能减去反射和以热量形式散发的能量。生态系统生态学家测量生态系统内部和跨生态系统的能量转移，部分是为了了解一个栖息地可以支持多少生物体，以及人类可以从一个地点获得多少食物。 热力学第二定律指出，每一次能量交换都会增加宇宙的熵。该定律的一个含义是能量转换效率低下。一些能量总是以热量的形式损失。因此，进入生态系统的每个能量单位最终都会以热量的形式排出。因此，能量流经生态系统——它不会在其中长时间循环。因为流经生态系统的能量最终会以热量的形式损失，所以如果没有太阳不断地为地球提供能量，大多数生态系统都会消失。 质量守恒 物质和能量一样，不能被创造或毁灭。质量守恒定律对于生态系统的重要性与热力学定律一样。因为质量是守恒的，我们可以确定有多少化学元素在生态系统内循环，或者随着时间的推移，该生态系统获得或损失了多少。 与能量不同，化学元素在生态系统内不断循环。例如，CO₂中的碳原子可能会被分解者从土壤中释放出来，被一片草叶通过光合作用吸收，被一只食草动物吃掉，然后在动物的粪便中返回土壤。 除了在生态系统内循环外，元素也可以被生态系统获得或损失。例如，森林获得了矿物质养分——植物从土壤中获得的必需元素——这些养分以灰尘或溶解在雨水中的溶质的形式进入，或从地下的岩石中浸出。氮也通过固氮的生物过程提供（见图 37.11）。就损失而言，一些元素以气体的形式返回大气，而另一些则被流动的水或风带出生态系统。与能量一样，化学物质也可以在生物圈的各个生态系统之间移动。 〈1240〉 生物体、生态系统是开放系统，吸收能量和物质，并释放热量和废物。大多数生态系统的收益和损失与在其内部循环的量相比很小。即便如此，输入和输出之间的平衡也很重要，因为它决定了生态系统是储存还是失去某种特定元素。特别是，如果一种营养物质的输出超过其输入，那么该营养物质最终将限制该生态系统的生产。人类活动经常会极大地改变投入和产出的平衡，我们将在本章后面和概念 56.4 中看到这一点。 能量、质量和营养级 生态学家根据摄食关系将生态系统中的物种分为营养级（参见概念 54.2）。最终支持所有其他营养级的营养级由自养生物组成，也称为生态系统的初级生产者。大多数自养生物是光合生物，它们利用光能合成糖和其他有机化合物，它们将其用作细胞呼吸的燃料和生长的建筑材料。最常见的自养生物是植物、藻类和光合原核生物。然而，化能合成原核生物是某些生态系统中的主要生产者，例如深海热液喷口（见图 52.16）以及地下深处或冰层下的地方。 营养级高于初级生产者的生物是异养生物（消费者），它们直接或间接地依赖初级生产者的输出来获取能量。以植物和其他初级生产者为食的食草动物是初级消费者。以食草动物为食的食肉动物是次级消费者，以其他食肉动物为食的食肉动物是三级消费者。 另一组异养生物是分解者，它们从碎屑中获取能量的消费者。碎屑是非生物有机物质，例如死亡生物体的残骸、粪便和落叶。尽管有些动物（例如蚯蚓）以碎屑为食，但主要的分解者是原核生物和真菌（图 55.3）。这些生物分泌消化有机物质的酶；然后它们吸收分解产物。许多分解者又被次级和三级消费者吃掉。例如，在森林中，鸟类吃以落叶及其相关的原核生物和真菌为食的蚯蚓。结果，最初由植物合成的化学物质从植物传递到落叶，再到分解者，最后到鸟类。 通过将化学元素循环回生产者，分解者在生态系统的营养关系中也发挥着关键作用（图 55.4）。分解者将来自所有营养级的有机物转化为初级生产者可用的无机化合物。当分解者排泄废物或死亡时，这些无机化合物会返回到土壤中。然后，生产者可以吸收这些元素并利用它们合成新的有机物。 图 55.3 分解者。 堆肥中的杆状和球形细菌（彩色 SEM） 分解枯树的真菌 图 55.4 生态系统中能量和养分动态的概述。 能量进入、流经并离开生态系统，而化学养分在生态系统内循环。来自太阳的能量（深橙色箭头）以辐射的形式进入，并作为化学能通过食物网进行转移；这些能量单位最终都以热量的形式辐射到太空中。大多数营养物质（蓝色箭头）通过食物网的转移最终都会变成碎屑；然后营养物质循环回到初级生产者。 ```markdown | 图例 | 说明 | | ------------- |:-------------:| | 蓝色箭头 | 化学循环 | | 橙色箭头 | 能量流 | ``` 视觉技能 在此图中，一个蓝色箭头指向标有“初级消费者”的方框，三个蓝色箭头从该方框中伸出。对于这些箭头中的每一个，请描述一个箭头可以代表的养分转移示例，在答案中使用特定的生物体和其他生态系统组成部分。 掌握生物学 图形演练 〈1241〉 有机化合物。如果分解停止，我们所知的生命将不复存在，因为碎屑堆积如山，合成有机物所需的成分将耗尽。 → 精通生物学 动画：能量流动和化学循环 概念检查 55.1 1. 为什么生态系统中的能量转移被称为能量流动而不是能量循环？ 2. 假设：您正在研究非洲塞伦盖蒂平原上的氮循环。在您的实验过程中，一群迁徙的角马穿过您的研究样地。您需要了解什么才能测量它们对样地中氮平衡的影响？ 3. 建立联系 使用热力学第二定律来解释为什么生态系统的能量供应必须不断补充（见概念 8.1）。 附录 A 中有建议答案。 到达地球表面的太阳辐射量限制了生态系统可能的光合作用输出。 然而，到达地球表面的阳光中只有一小部分实际用于光合作用。大部分辐射照射到不进行光合作用的物质上，例如冰和土壤。在到达光合生物的辐射中，只有某些波长会被光合色素吸收（见图 10.9）；其余的被透射、反射或以热量的形式损失。因此，照射到光合生物的可见光中只有约 1% 被转化为化学能。尽管如此，地球上的初级生产者每年仍能创造约 1500 亿公吨（1.50 × 10^14 千克）的有机物质。 概念 55.2 能量和其他限制因素控制生态系统中的初级生产 能量转移的主题是所有生物相互作用的基础（见概念 1.1）。在大多数生态系统中，自养生物在给定时间段内将光能转化为化学能（以有机化合物的形式）的数量就是生态系统的初级生产量。在初级生产者是化能自养生物的生态系统中，初始能量输入是化学能，初始产物是微生物合成的有机化合物。 生态系统能量预算 在大多数生态系统中，初级生产者利用光能合成富含能量的有机分子，而消费者则通过食物网间接（甚至三手或四手）获取其有机燃料（见图 54.17）。因此，光合作用产生的总量设定了整个生态系统能量预算的“支出限额”。 全球能量预算 每天，地球大气层都会受到大约 10^22 焦耳太阳辐射的轰击 (1J = 0.239 cal)。这些能量足以满足整个人类在 2013 年能耗水平下 19 年的需求。照射到地球的太阳能量强度随纬度而变化，热带地区接收的能量最多（见图 52.3）。大约 50% 的入射太阳辐射被大气中的云和尘埃吸收、散射或反射。最终到达地球表面的太阳辐射量限制了生态系统的可能光合作用输出。 总初级生产量和净初级生产量 生态系统中的总初级生产量被称为该生态系统的总初级生产量 (GPP)——从光（或化能自养系统中的化学物质）转化为有机分子化学能的能量。并非所有这些产量都以有机物质的形式储存在初级生产者中，因为它们会将一些分子用作自身细胞呼吸的燃料。净初级生产量 (NPP) 等于总初级生产量减去初级生产者（自养生物）用于细胞呼吸的能量 (Ra，其中“a”代表自养生物)： $NPP = GPP - R_a$ 平均而言，NPP 约为 GPP 的一半。对于生态学家来说，NPP 是一项关键的测量指标，因为它代表了将提供给生态系统中消费者的化学能的储存量。用工资支票的比喻来说，你可以把净初级生产量 (NPP) 看作是实得工资，它等于总初级生产量 (GPP)（即总工资）减去呼吸作用 (Ra)（即税收）。 净初级生产量可以表示为单位时间单位面积的能量 [J/(m²·yr)] 或单位时间单位面积增加的生物量（植被质量）[g/(m²·yr)]。（请注意，生物量通常以有机物质的干重表示。）生态系统的 NPP 不应与光合自养生物的总生物量混淆。净初级生产量是在给定时间段内增加的新生物量的数量。虽然森林的总生物量很大，但其 NPP 实际上可能低于某些草原；草原不会像森林那样积累那么多生物量，因为动物会迅速消耗植物，而且草和草本植物的分解速度比树木快。 卫星为研究全球初级生产模式提供了强大的工具。卫星数据生成的图像显示，不同生态系统的 NPP 差异很大。例如，热雨林是生产力最高的陆地生态系统之一，它们贡献了地球上很大一部分的净初级生产量。 〈1242〉 图 55.5 全球净初级生产量。该地图基于卫星收集的数据，例如植被吸收的阳光量。请注意，热带陆地区域的生产率最高（黄色到红色）。 视觉技能 这张地图能否准确反映湿地、珊瑚礁和沿海地区（均为高生产力栖息地）的重要性？解释一下。 NPP（图 55.5）。河口和珊瑚礁的 NPP 也非常高，但它们对全球总量的贡献较小，因为这些生态系统覆盖的面积仅为热带雨林覆盖面积的十分之一左右。相比之下，虽然开阔的海洋生产力相对较低，但其巨大的面积意味着它们的全球 NPP 总量与陆地系统一样多。 NPP 可以表示为生产者在给定时间段内新增生物量的数量，而净生态系统生产量 (NEP) 则是衡量该时间段内生产者和消费者生物量积累的指标。NEP 定义为总初级生产量减去系统中所有生物的总呼吸量 (RT)——不仅仅是初级生产者（如计算 NPP 时），还包括分解者和其他异养生物： $NEP = GPP - R_T$ NEP 对生态学家很有用，因为它的值决定了生态系统是随着时间的推移获得碳还是损失碳。一片森林可能拥有正的 NPP，但如果异养生物以 CO2 的形式释放碳的速度比初级生产者将其纳入有机化合物中的速度更快，则仍然会损失碳。 估算 NEP 最常用的方法是测量进入或离开生态系统的 CO2 或 O2 的净通量（流量）。如果进入的 CO2 比离开的多，则系统正在储存碳。由于 O2 的释放与光合作用和呼吸作用直接相关（见图 9.1），因此释放 O2 的系统也在储存碳。在陆地上，生态学家通常只测量来自生态系统的 CO2 净通量，因为检测大气 O2 库中 O2 通量的微小变化很困难。 接下来，我们将研究限制生态系统生产的因素，首先关注水生生态系统。 水生生态系统中的初级生产量 在水生（海洋和淡水）生态系统中，光照和营养物质对控制初级生产量都很重要。 光照限制 由于太阳辐射驱动光合作用，因此您会预计光照是控制海洋初级生产的关键变量。事实上，光穿透深度会影响整个海洋或湖泊透光区的初级生产量（见图 52.14）。大约一半的太阳辐射在前 15 米的水中被吸收。即使在“清澈的”水中，也只有 5-10% 的辐射可以到达 75 米的深度。 如果光照是限制海洋初级生产的主要变量，那么您会预计生产量会沿着从两极到赤道的梯度增加，赤道接收的光照强度最大。但是，您可以从图 55.5 中看到，不存在这样的梯度。还有什么其他因素强烈影响海洋中的初级生产？ 营养限制 与光照相比，营养物质更能限制大多数海洋和湖泊的初级生产。限制性营养是指必须添加才能增加产量的元素。最常限制海洋生产的营养物质是氮和磷。这些营养物质在透光区的浓度通常较低，因为它们会被浮游植物迅速吸收，并且碎屑往往会下沉。 在一项研究中（详见图 55.6），营养富集实验发现，氮限制了纽约长岛南岸的浮游植物生长。此外，正如在图 55.6 中也看到的那样，当生态系统的营养状况从营养贫乏变为营养丰富时，初级生产量会急剧增加，这一过程称为富营养化（来自希腊语 eutrophos，意思是营养良好）。这项工作的一个实际应用是防止由过量氮径流引起的藻华，这些径流会为浮游植物施肥。防止此类藻华的发生至关重要，因为它们的发生会导致大型海洋“死区”的形成，“死区”是指氧气浓度下降到对许多生物致命水平的区域（见图 56.24）。 大量营养素氮和磷并不是限制水生生产的唯一营养素。尽管氮浓度相对较高，但海洋的几个大区域的浮游植物密度仍然很低。马尾藻海是大西洋的一个亚热带区域，由于其浮游植物密度低，因此拥有世界上最清澈的水域。营养富集实验表明，微量营养素铁的有效性限制了那里的初级生产（表 55.1）。来自陆地的风吹尘埃为海洋提供了大部分铁，但在马尾藻海和某些其他区域，与整个海洋相比，铁相对稀缺。 〈1243〉 图 55.6 探究 哪个营养物质限制了长岛海岸附近的浮游植物产量？ 实验：长岛莫里切斯湾附近的鸭子养殖场的污染物会向纽约海岸水域添加氮和磷。为了确定是哪种营养物质限制了该区域浮游植物的生长，伍兹霍尔海洋研究所的 John Ryther 和 William Dunstan 用从 A 到 G 的几个地点采集的水培养了浮游植物 *Nannochloris atomus*。他们在某些培养物中添加了铵 ($NH_4^+$) 或磷酸盐 ($PO_4^{3-}$)。 结果：添加铵导致培养物中浮游植物大量生长，但添加磷酸盐则没有。 结论：氮是限制该生态系统中浮游植物生长的营养物质，因为添加磷不会增加 *Nannochloris* 的生长，而添加氮则会显着增加浮游植物的密度。 数据来自 J. H. Ryther 和 W. M. Dunstan，“Nitrogen, phosphorus, and eutrophication in the coastal marine environment”，*Science* 171:1008-1013 (1971)。 如果水样取自新鸭子养殖场大幅增加水污染的地区，结果会如何变化？解释一下。 另一方面，在上升流区域，深层、营养丰富的水循环到海洋表面，拥有异常高的初级生产力。这一事实支持了营养供应决定海洋初级生产力的假设。由于上升流刺激了构成海洋食物网基础的浮游植物的生长，上升流区域通常拥有高生产力、多样化的生态系统，并且是主要的渔场。最大的上升流区域出现在南大洋（也称为南极洋）、赤道沿线以及秘鲁、加利福尼亚和西非部分地区的沿海水域。营养限制在淡水湖泊中也很常见。在 20 世纪 70 年代，科学家发现来自农场和草坪的污水和肥料径流会向湖泊中添加大量营养物质，从而促进初级生产者的生长。 当初级生产者死亡时，它们的尸体会被需氧分解者分解。这会耗尽水中的大部分或全部氧气，杀死大量鱼类，并导致湖泊中许多鱼类物种的消失。为了防止此类鱼类死亡，科学家需要知道是哪种营养物质造成的。虽然氮很少限制湖泊中的初级生产力，但许多全湖实验表明，磷的有效性限制了蓝藻的生长。这项研究和其他生态学研究促使人们使用无磷洗涤剂和其他水质改良措施。 陆地生态系统中的初级生产力 在区域和全球范围内，温度和水分是控制陆地生态系统初级生产力的主要因素。正如图 55.7 中所示的 NPP 和年降水量的图所示，在较潮湿的生态系统中，初级生产力更高。NPP 也随着温度和可用太阳辐射的增加而增加。 图 55.7 陆地生态系统 NPP 与平均年降水量的全球关系。 ```markdown | 添加到实验培养物中的营养物质 | 培养物对 ¹⁴C 的相对吸收率* | |---|---| | 无（对照） | 1.00 | | 仅氮 (N) + 磷 (P) | 1.10 | | N + P + 金属（不包括铁 (Fe)） | 1.08 | | N + P + 金属（包括 Fe） | 12.90 | | N + P + Fe | 12.00 | ``` *培养物对 ¹⁴C 的吸收衡量初级生产力。 数据来自 D. W. Menzel 和 J. H. Ryther，“Nutrients limiting the production of phytoplankton in the Sargasso Sea, with special reference to iron”，*Deep Sea Research* 7:276-281 (1961)。 解读数据：钼 (Mo) 元素是另一种可以限制海洋初级生产力的微量营养素。如果研究人员发现添加 Mo 后得到以下结果，你会如何得出它对生长的相对重要性？ N + P + Mo：6.0 N + P + Fe + Mo：72.0 〈1244〉 驱动蒸发和蒸腾作用的太阳能数量。因此，热带雨林由于其温暖潮湿的条件，促进了植物的生长，是生产力最高的陆地生态系统。相比之下，低生产力系统通常炎热干燥，如许多沙漠，或寒冷干燥，如北极苔原。介于这些极端之间的是温带森林和草原生态系统，它们气候温和，生产力中等。营养物质也会影响陆地生态系统的净初级生产力。北极狐（见图 55.1）被引入阿拉斯加附近的岛屿后，发生了一个戏剧性的例子。狐狸的出现出人意料地将草原变成了苔原，从而降低了净初级生产力。狐狸贪婪地捕食岛上的海鸟，使海鸟密度几乎减少了 100 倍。海鸟减少意味着鸟粪（粪便）减少，而鸟粪是岛上植物必需营养物质的主要来源。研究人员怀疑，营养物质的缺乏抑制了需要大量营养的草的生长，反而有利于生长较慢的苔原典型植物。为了验证这一解释，他们在其中一个狐狸出没的岛屿上的苔原地块中添加了肥料。三年后，施肥的地块又恢复成了草原。 营养限制和减少它们的适应 进化 与水生系统一样，氮和磷是最常限制陆地生产的营养物质。在全球范围内，氮对植物生长的限制最大。磷限制在磷酸盐分子被水淋失的老土壤中很常见，例如在许多热带生态系统中。需要注意的是，添加非限制性营养物质，即使是稀缺的营养物质，也不会刺激生产。相反，添加更多的限制性营养物质会增加产量，直到其他一些营养物质变得有限。植物进化出了各种适应性，可以增加它们对限制性营养物质的吸收。一个重要的适应性是植物根系和固氮细菌之间的共生关系。另一个是植物根系和真菌之间的菌根关联，它们为植物提供磷和其他限制性元素（见图 37.14）。植物根系还有毛和其他解剖学特征，增加了与根系接触的土壤面积（见图 33.8 和 35.3）。许多植物向土壤中释放酶和其他物质，从而增加限制性营养物质的有效性；此类物质包括磷酸酶（从较大的分子中裂解磷酸基团）和某些分子（称为螯合剂），使铁等微量营养物质在土壤中更易溶解。 气候变化对生产的影响 正如我们所见，温度和降水等气候因素会影响陆地净初级生产力。因此，我们可能会预期气候变化会影响陆地生态系统的生产——事实也的确如此。例如，卫星数据显示，从 1982 年到 1999 年，陆地生态系统的净初级生产力增加了 6%。这一增长的近一半发生在亚马逊热带森林中，那里气候模式的变化导致云量减少，从而增加了可用于初级生产者的太阳能数量。然而，自 2000 年以来，这些净初级生产力的增长已被抹去。这一逆转受到了气候变化另一个方面的影响：南半球的一系列重大干旱。 气候变化对净初级生产力的影响也可以从“更热的干旱”对野火和昆虫爆发的影响中看出。以美国西南部的森林为例。近几十年来，该地区的森林经历了气候变暖和降水模式变化导致的干旱。这些持续的干旱反过来导致野火燃烧面积和树皮甲虫（如山松甲虫 Dendroctonus ponderosae）爆发影响面积的增加（图 55.8）。结果，这些森林的树木死亡率增加，净初级生产力下降。 ▼图 55.8 气候变化、野火和昆虫爆发。美国西南部的森林正在经历夏季气温升高和冬季降雪量减少导致的更热干旱。干旱胁迫指数表明树木在这些条件下的胁迫程度；该指数值上升对应于干旱加剧。更高的干旱胁迫与野火燃烧面积（顶部）和受树皮甲虫影响面积（底部）的增加相关，这些甲虫以防御能力减弱的受干旱胁迫的树木为目标。 ```markdown | Year | Area burned by wildfires (km², log scale) | Area affected by bark beetles (km², log scale) | Drought-stress index | |---|---|---|---| | 1997 | ~10 | ~2*10^2 | ~-1 | | 2000 | ~10^2 | ~10^2 | ~-0.5 | | 2005 | ~1.5*10^2 | ~8*10^3 | ~0.5 | | 2010 | ~10^2 | ~1.5*10^2 | ~0 | | 2014 | ~2*10^3 | ~5*10^2 | ~1 | ``` 〈1245〉 昆虫爆发会威胁森林从大气中吸收二氧化碳的能力吗？ 应对气候变化的一种方法是植树，因为树木会从大气中吸收大量的二氧化碳，并通过光合作用将其转化为生物量。但是，当昆虫数量激增时，储存在树木生物量中的碳会发生什么变化？这种昆虫爆发随着气候变化变得更加频繁。 一棵树上有几十个“树脂管”，表明山松甲虫爆发造成的损害（插图）。 在本练习中，您将测试山松甲虫 (Dendroctonus ponderosae) 的爆发是否会改变森林生态系统吸收和释放到大气中的二氧化碳量。 你的方法：指导你调查的原则是，每个生态系统都会吸收和释放二氧化碳。净生态系统生产力 (NEP) 表明生态系统是碳汇（从大气中吸收的二氧化碳多于释放的二氧化碳；这种情况发生在 NEP > 0 时）还是碳源（释放的二氧化碳多于吸收的二氧化碳；NEP < 0）。为了确定山松甲虫是否会影响 NEP，您将确定森林在最近一次这种昆虫爆发之前和之后的 NEP。 你的数据：从 2000 年到 2006 年，山松甲虫的爆发导致加拿大不列颠哥伦比亚省数百万棵树木死亡。这种爆发对森林是吸收碳 (NEP > 0) 还是失去碳 (NEP < 0) 的影响知之甚少。为了找出答案，生态学家估计了爆发前后净初级生产力 (NPP) 和分解者和其他异养生物的细胞呼吸 (Rh)。这些数据允许根据公式 NEP = NPP - Rh 计算森林 NEP。 ```markdown | | NPP [g/(m²·yr)] | Rh [g/(m²·yr)] | NEP [g/(m²·yr)] | |---------------------|-----------------|----------------|-----------------| | 爆发前 | 440 | 408 | | | 爆发后 | 400 | 424 | | ``` 你的分析： 1. 通过计算爆发前后 NEP 的值来完成表格。爆发前，森林是碳汇还是碳源？爆发后呢？ 2. NEP 通常定义为 NEP = GPP - RT，其中 GPP 为总初级生产力，RT 等于自养生物的细胞呼吸 (Ra) 加上异养生物的细胞呼吸 (Rh)。使用 NPP = GPP - Ra 的关系式来证明本练习中引入的两个 NEP 公式是等价的。 3. 根据你在问题 1 中的结果，预测山松甲虫的爆发是否会对全球气候产生反馈效应。解释一下。 → 指导老师：本问题解决练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中布置。 气候变化也会影响生态系统是否随着时间的推移储存或失去碳。如前所述，净生态系统生产力或 NEP 反映了在给定时间段内发生的总生物量积累。当 NEP > 0 时，生态系统获得的碳多于失去的碳；此类生态系统储存碳，被称为碳汇。相反，当 NEP < 0 时，生态系统失去的碳多于获得的碳；此类生态系统是碳源。 最近的研究表明，气候变化会导致生态系统从碳汇转变为碳源。例如，在一些北极生态系统中，气候变暖增加了土壤微生物的代谢活动，导致细胞呼吸产生的二氧化碳量增加。在这些生态系统中，细胞呼吸产生的二氧化碳总量现在超过了光合作用吸收的量。结果，这些曾经是碳汇的生态系统现在变成了碳源。当这种情况发生时，生态系统可能会通过释放比吸收更多的二氧化碳来加剧气候变化。事实上，2017 年的一项研究发现，随着气候变暖，阿拉斯加苔原的大片区域现在释放的二氧化碳多于吸收的二氧化碳——在 2013 年和 2014 年，整个阿拉斯加州释放的二氧化碳多于吸收的二氧化碳。在问题解决练习中，您可以研究昆虫种群的爆发如何影响森林生态系统的 NEP。 概念检查 55.2 1. 为什么照射到地球大气的太阳能只有一小部分被初级生产者储存？ 2. 生态学家如何通过实验确定限制生态系统初级生产力的因素？ 3. 如果？假设一片森林被野火严重烧毁。预测这片森林的 NEP 会随着时间的推移如何变化。 4. 建立联系 解释氮和磷（最常限制初级生产力的营养物质）对于光合作用中卡尔文循环的功能是如何必要的（参见概念 10.3）。 〈1246〉 概念 55.3 营养级之间的能量转移通常只有 10% 的效率 消费者食物中在给定时间内转化为自身新生物量的化学能的数量称为生态系统的次级生产量。考虑有机物从初级生产者到食草动物（主要消费者）的转移。在大多数生态系统中，食草动物只吃一小部分植物材料；在全球范围内，它们只消耗大约六分之一的植物总产量。此外，它们无法消化所吃的所有植物材料，任何走过牛群吃草的田地的人都可以证明这一点。生态系统的大部分产量最终会被分解者消耗掉。让我们更仔细地分析能量转移的过程。 生产效率 我们将从研究一个生物体（毛毛虫）的次级生产开始。当毛毛虫吃叶子时，200 焦耳中只有大约 33 焦耳，或叶子中六分之一的势能，用于次级生产或生长（图 55.9）。毛毛虫将剩余的一些能量储存在有机化合物中，这些化合物将用于细胞呼吸，并将剩余的能量以粪便的形式排出。粪便中的能量会暂时留在生态系统中，但大部分能量在粪便被分解者消耗后会以热量的形式损失掉。用于毛毛虫呼吸的能量最终也会以热量的形式从生态系统中损失掉。只有食草动物以生物量的形式储存的化学能，通过生长或产生后代，才能作为食物提供给次级消费者。 ▼ 图 55.9 食物链环节中的能量分配。 ```markdown | 项目 | 能量 | |---|---| | 毛毛虫吃的植物材料 | 200 J | | 粪便（未同化） | 100 J | | 生长（新的生物量；次级生产量） | 33 J | | 细胞呼吸 | 67 J | ``` 解读数据：毛毛虫食物中的能量有多少百分比实际用于次级生产（生长）？ 我们可以使用以下公式来衡量动物作为能量转换器的效率： 生产效率 = (净次级生产量 × 100%) / 初级生产量同化量 净次级生产量是一个生物体消耗并用于生长和繁殖的能量。同化量包括一个生物体消耗并用于生长、繁殖和呼吸的总能量。因此，生产效率是同化食物中用于生长和繁殖（而不是呼吸）的能量百分比。对于图 55.9 中的毛毛虫，生产效率为 33%；100 焦耳的同化能量中有 67 焦耳用于呼吸。（粪便中 100 焦耳未消化的物质能量不计入同化量。）鸟类和哺乳动物的生产效率通常较低，在 1-3% 的范围内，因为它们在维持恒定、较高的体温方面消耗了大量的能量。鱼类主要为变温动物（参见概念 40.3），其生产效率约为 10%。昆虫和微生物的效率更高，平均生产效率达到 40% 或更高。 营养效率和生态金字塔 现在让我们从个体消费者的生产效率扩展到营养级间的能量流动。营养效率是指从一个营养级转移到下一个营养级的生产量百分比。营养效率必须始终小于生产效率，因为它们不仅要考虑通过呼吸损失的能量和粪便中包含的能量，还要考虑低营养级中有机物中未被下一营养级消耗的能量。营养效率在不同生态系统中大约在 5% 到 20% 之间，但平均只有 10% 左右。换句话说，一个营养级可用的能量中，通常有 90% 不会转移到下一个营养级。这种损失在食物链的长度上成倍增加。如果 10% 的可用能量从初级生产者转移到主要消费者（如毛毛虫），并且 10% 的能量转移到次级消费者（食肉动物），那么只有 1% 的净初级生产量可用于次级消费者（10% 的 10%）。在“科学技能练习”中，您可以计算盐沼生态系统中的营养效率和其他能量流指标。食物链中的能量损失限制了生态系统所能支持的顶级食肉动物的数量。只有大约 0.1% 的光合作用固定的化学能可以通过食物网流向三级消费者，例如蛇或鲨鱼。这有助于解释为什么大多数食物网只包含大约四个或五个营养级（参见图 54.17）。食物链中每次转移的能量损失可以用能量金字塔来表示，其中不同营养级的净产量按层排列（图 55.10）。每一层的宽度与净产量成正比， 〈1247〉 科学技能练习 解读定量数据 盐沼生态系统中的能量转移效率如何？在一项经典实验中，John Teal 研究了盐沼中生产者、消费者和分解者的能量流动。在本练习中，您将使用这项研究的数据来计算该生态系统中营养级之间能量转移的一些指标。 研究是如何进行的 Teal 测量了一年中进入佐治亚州盐沼的太阳辐射量。他还测量了主要初级生产者（草）的地上生物量，以及主要消费者（包括昆虫、蜘蛛和螃蟹）的生物量，以及从沼泽流到周围沿海水域的碎屑的生物量。为了确定每单位生物量中的能量，他将生物量干燥，在量热计中燃烧，并测量产生的热量。 解读数据 1. 有多少百分比的太阳能以总初级生产力的形式被纳入沼泽？净初级生产力是多少？ ```markdown | 能量形式 | 数量 [kcal/(m²·年)] | |---|---| | 太阳辐射 | 600,000 | | 草的总产量 | 34,580 | | 草的净产量 | 6,585 | | 昆虫的总产量 | 305 | | 昆虫的净产量 | 81 | | 离开沼泽的碎屑 | 3,671 | ``` 数据来自 J. M. Teal，《佐治亚州盐沼生态系统中的能量流》，Ecology 43:614-624 (1962)。 2. 在这个生态系统中，初级生产者因呼吸作用损失了多少能量？昆虫种群因呼吸作用损失了多少能量？ 3. 如果所有离开沼泽的碎屑都是植物材料，那么每年有多少百分比的净初级生产力以碎屑的形式离开沼泽？ ▶ 教师：可以在 Mastering Biology 中布置此科学技能练习的一个版本。 ▼图 55.10 理想化的能量金字塔。此示例假设食物链中每个环节的营养效率为 10%。请注意，初级生产者仅将大约 1% 的可用能量转化为净初级生产力。 第三级消费者 10 J 次级消费者 100 J 初级消费者 1,000 J 初级生产者 10,000 J 1,000,000 J 的阳光 以焦耳表示的每个营养级的能量。最高级别代表顶级捕食者，个体数量相对较少。顶级捕食者典型的种群规模小是它们容易灭绝的原因之一（以及小种群规模的进化后果；参见概念 23.3）。 低营养效率的一个生态学后果体现在生物量金字塔中，其中每一层代表一个营养级中所有生物的总干重。大多数生物量金字塔从底部的初级生产者到顶点的顶级食肉动物急剧变窄，因为营养级之间的能量转移效率非常低（图 55.11a）。然而，某些水生生态系统具有 ▼图 55.11 生物量金字塔。数字表示每个营养级所有生物体的干重。 ```markdown | 营养级 | 干重 (g/m²) | |---|---| | 第三级消费者 | 1.5 | | 次级消费者 | 11 | | 初级消费者 | 37 | | 初级生产者 | 809 | ``` (a) 大多数生物量金字塔显示生物量在连续更高的营养级急剧下降，如佛罗里达沼泽的数据所示。 ```markdown | 营养级 | 干重 (g/m²) | |---|---| | 初级消费者（浮游动物） | 21 | | 初级生产者（浮游植物） | 4 | ``` (b) 在一些水生生态系统中，例如英吉利海峡，少量初级生产者（浮游植物）的生物量支持了较大生物量的初级消费者（浮游动物）。 倒置的生物量金字塔，其中初级消费者的重量超过生产者（图 55.11b）。出现这种倒置的生物量金字塔是因为生产者——浮游植物——生长、繁殖并被浮游动物如此迅速地消耗，以至于它们的总生物量保持在相对较低的水平。然而，由于浮游植物以如此快的速度不断补充它们的生物量，因此它们可以支持比自身生物量更大的浮游动物生物量。同样地，由于浮游植物 〈1248〉 浮游植物繁殖迅速，产量远高于浮游动物，因此该生态系统的能量金字塔仍然是底层重的，就像图 55.10 中的那样。 生态系统中能量流动的动态对人类消费者有影响。例如，吃肉是一种利用光合作用生产效率相对较低的方式。一个人可以食用一磅大豆来获取蛋白质，但如果将这些大豆喂给一头牛，则只能产出五分之一磅或更少的牛肉。事实上，如果我们都更有效地以初级消费者的身份进食植物材料，全世界的农业可以养活更多的人，并且需要更少的土地。 图 55.12 探究 温度如何影响生态系统中的凋落物分解？ 实验 加拿大森林服务局的研究人员将相同的样品有机材料——凋落物——放置在加拿大各地的 21 个地点。三年后，他们返回查看每个样品的分解程度。 结果 最温暖生态系统中的凋落物质量减少的速度是最冷生态系统的四倍。 ```markdown | 平均年温度 (°C) | 质量损失百分比 | | -------------------- | -------------- | | -15 | 0 | | -10 | 10 | | -5 | 20 | | 0 | 30 | | 5 | 40 | | 10 | 70 | 生态系统类型 - 亚北极 - 北方森林 - 温带 - 草原 - 山地 ``` 结论 分解速率随着加拿大大部分地区的温度升高而增加。 数据来自：J. A. Trofymow 和 CIDET 工作组，《加拿大站点间分解实验：项目和站点建立报告》（信息报告 BC-X-378），加拿大自然资源部，加拿大森林服务局，太平洋林业中心（1998 年）以及 T. R. Moore 等人，《加拿大森林中的凋落物分解率》，《全球变化生物学》5:75-82（1999 年）。 假如：除了温度之外，还有哪些因素可能在这 21 个站点之间存在差异？这种差异会如何影响对结果的解释？ 概念检查 55.3 1. 如果一只以含有 100 焦耳能量的植物种子为食的昆虫，将其中 30 焦耳用于呼吸作用，并在其粪便中排出 50 焦耳，那么该昆虫的净次级生产量是多少？其生产效率是多少？ 2. 烟叶中含有尼古丁，这是一种对植物来说生产成本很高的有毒化合物。植物利用其部分资源生产尼古丁可能会获得什么优势？ 3. 假如：分解者是从碎屑中获取能量的消费者。在图 55.10 所示的生态系统中，分解者可能获得多少焦耳的能量？ 概念 55.4 生物和地球化学过程循环生态系统中的养分和水 虽然大多数生态系统都接受充足的太阳能，但化学元素的数量有限。因此，生命依赖于必需化学元素的循环利用。生物体的大部分化学储备会随着营养物质的吸收和废物的释放而不断得到补充。当生物体死亡时，其体内的原子会被分解者送回大气、水或土壤中。通过从有机物中释放养分，分解作用补充了植物和其他自养生物用来构建新有机物的无机养分库。 分解和养分循环速率 分解者是异养生物，它们从碎屑中获取能量。它们的生长受限于与限制生态系统中初级生产相同的因素，包括温度、水分和养分有效性。分解者通常在较温暖的生态系统中生长得更快，分解物质的速度也更快（图 55.12）。在热带雨林中，大多数有机物质会在几个月到几年内分解，而在温带森林中，分解平均需要四到六年。这种差异主要是由于热带雨林中较高的温度和更丰富的降水造成的。 由于热带雨林中的分解速度很快，因此很少有有机物质作为落叶堆积在森林地面上；生态系统中约 75% 的养分存在于树木的木质树干中，只有约 10% 存在于土壤中。因此，热带雨林土壤中某些养分的浓度相对较低是由于循环时间短，而不是因为生态系统中缺乏这些元素。在温带森林中，分解速度要慢得多，土壤中可能含有高达 50% 的生态系统中所有有机物质。存在于温带森林碎屑和土壤中的养分可能会在那里保留多年，然后植物才会吸收它们。 当条件太干燥而使分解者无法繁殖或太潮湿而无法为其提供足够的氧气时，陆地上的分解也会变慢。在寒冷潮湿的生态系统中，例如泥炭地，分解者的生长尤其缓慢。因此，在这种生态系统中，净初级生产量大大超过分解速率，导致它们储存大量的有机物。 在水生生态系统中，厌氧泥浆中的分解可能需要 50 年或更长时间。底部沉积物可与陆地生态系统中的碎屑层相媲美，但藻类和 〈1249〉 水生植物通常直接从水中吸收营养物质。因此，沉积物通常构成一个营养汇，而水生生态系统只有在底层水和地表水之间进行交换时（如前面所述的上升流区域）才具有很高的生产力。 生物地球化学循环 由于营养循环涉及生物和非生物成分，因此它们被称为生物地球化学循环。我们可以识别出两种一般规模的生物地球化学循环：全球性和局部性。碳、氧、硫和氮的气态形式存在于大气中，这些元素的循环基本上是全球性的。例如，植物从空气中获取的某些碳原子（以二氧化碳的形式）可能是由远方生物的呼吸作用释放到大气中的。其他元素——包括磷、钾和钙——太重，无法以气体的形式存在于地球表面，尽管它们会以灰尘的形式被输送。在陆地生态系统中，这些元素的循环更为局部，它们被植物根系从土壤中吸收，最终又回到土壤中，被分解者分解。然而，在水生系统中，它们以溶解形式更广泛地循环，并被水流携带。 让我们首先来看一个营养循环的通用模型，它包括元素存在的储存库和在它们之间转移元素的过程（图 55.13）。活生物体和碎屑（储存库 A）中的营养物质可供其他生物体利用，当消费者进食以及分解者消耗非生物有机物时。沼泽浸水沉积物中的低 pH 值和低氧水平会抑制分解，导致泥炭的形成。当这种情况发生时，来自死亡生物体的有机物质可以从储存库 A 转移到储存库 B；最终，泥炭可能会转化为化石燃料，如煤或石油。溶解在水中或存在于土壤或空气中的无机物质（储存库 C）可供使用。尽管大多数生物体无法直接利用岩石（储存库 D）中固定的无机元素，但这些营养物质可能会通过风化和侵蚀慢慢变得可用。 图 55.14 详细介绍了水、碳、氮和磷的循环。当你学习每个循环时，请考虑哪些步骤主要由生物过程驱动。 ▼图 55.13 生物地球化学循环可视化 生物地球化学循环图总结了生物圈中化学元素在生物和非生物成分之间的运动。该图使用营养循环的通用模型来显示可以表示的信息类型。然后，当你学习图 55.14 时，请注意这些信息是如何在特定的营养循环中描述的。 营养循环图通常不代表不同过程的时间尺度。因此，重要的是要记住，某些过程（例如光合作用）发生在个体生命周期内的短时间尺度上，而其他过程（例如岩石形成）发生在地质学的长时间尺度上。 ```markdown | 储存库 A | 储存库 C | | ----------------------------- | ----------------------------- | | 有机物质
作为营养物质可用 | 无机物质
作为营养物质可用 | | 生物体，碎屑 | 大气、水、土壤 | | 营养吸收，光合作用 | | | 呼吸作用，分解作用，排泄作用 | | ``` ```markdown | 储存库 B | 储存库 D | | ------------------------------- | -------------------------------- | | 有机物质
作为营养物质不可用 | 无机物质
作为营养物质不可用 | | 泥炭，煤炭，石油 | 岩石中的矿物质 | | 水涝，化石化 | 风化，侵蚀；沉积岩的形成 | ``` 循环图包括化学元素所在的储存库的表示。储存库可以由有机或无机材料组成，这些材料可以供生物体直接使用或不可用。 循环图还表示化学元素在储存库之间的移动，通常用箭头表示。这些移动是通过生物、化学或地质过程发生的。 1. 假设分解速率大大降低。使用该图来假设这将如何影响物质从储存库 A 到储存库 B 和 C 的转移。 2. 比较和对比物质进出储存库 A 和 B 的时间尺度。 → 指导老师：可以在 Mastering Biology 中分配与该可视化图形相关的其他问题。 〈1250〉 **图 55.14 水和营养循环的探索** 仔细研究每个循环，考虑水、碳、氮和磷的主要储库以及驱动每个循环的过程。图中箭头的宽度大致反映了每个过程对水或营养物质在生物圈中移动的相对贡献。 **水循环** **生物学意义** 水对所有生物都是必不可少的，其可用性会影响生态系统过程的速度，特别是陆地生态系统中的初级生产和分解。 **生命可利用的形式** 所有生物都能够与其环境直接交换水。液态水是水的主要物理使用阶段，尽管一些生物可以获取水蒸气。土壤水的冻结会限制陆生植物的可用水量。 **储库** 海洋包含生物圈中 97% 的水。大约 2% 结合在冰川和极地冰盖中，其余 1% 在湖泊、河流和地下水中，大气中的含量可忽略不计。 **关键过程** 驱动水循环的主要过程是太阳能使液态水蒸发、水蒸气凝结成云以及降水。陆生植物的蒸腾作用也将大量的水分输送到大气中。地表水和地下水流可以将水返回海洋，完成水循环。 海水蒸发 - 风力陆地输送 海上降水 - 海洋蒸发 陆地蒸腾 - 陆地降水 径流和地下水 - 土壤渗透 **碳循环** **生物学意义** 碳构成了所有生物体必需的有机分子的框架。 **生命可利用的形式** 光合生物在光合作用过程中利用二氧化碳，并将碳转化为消费者使用的有机形式，包括动物、真菌和异养原生生物和原核生物。 **储库** 碳的主要储库包括化石燃料、土壤、水生生态系统的沉积物、海洋（溶解的碳化合物）、植物和动物生物量以及大气（CO₂）。最大的储库是沉积岩，如石灰石；然而，碳在这个库中会保留很长时间。所有生物都能够通过呼吸作用以其原始形式（CO₂）将碳直接返回到其环境中。 **关键过程** 植物和浮游植物的光合作用每年会去除大量的CO₂。该数量大约等于通过生产者和消费者的细胞呼吸作用添加到大气中的CO₂。燃烧化石燃料和木材会向大气中添加大量的CO₂。在地质时期，火山也是CO₂的重要来源。 大气中的CO₂ - 光合作用 光合作用 - 细胞呼吸作用 化石燃料和木材燃烧 - 浮游植物 浮游植物 - 消费者 消费者 - 分解 消费者 - 分解 Mastering Biology BioFlix® 动画：碳循环 〈1251〉 氮循环 生物学意义：氮是氨基酸、蛋白质和核酸的组成部分，通常是限制植物生长的营养物质。 生物可利用的形式：植物可以吸收（利用）两种无机形式的氮——铵态氮（NH₄⁺）和硝态氮（NO₃⁻）——以及一些有机形式，例如氨基酸。各种细菌可以利用所有这些形式以及亚硝酸盐（NO₂⁻）。动物只能利用有机形式的氮。 储库：氮的主要储库是大气，其中 80% 是游离氮气 (N₂)。无机和有机氮化合物的其他储库是土壤和湖泊、河流和海洋的沉积物；地表水和地下水；以及生物体的生物量。 关键过程：氮进入生态系统的主要途径是通过固氮作用，即将 N₂ 转化为可用于合成有机氮化合物的形式。某些细菌以及闪电和火山活动会自然地固定氮。来自人类活动的氮输入现在超过了陆地上的自然输入。两个主要贡献者是工业生产的肥料和通过根瘤中的细菌固定氮的豆类作物。土壤中的其他细菌将氮转化为不同的形式。例子包括硝化细菌，它将铵转化为硝酸盐，以及反硝化细菌，它将硝酸盐转化为氮气。人类活动还会向大气释放大量的活性氮气，例如氮氧化物。 水循环图示： 大气中的 N₂，工业固氮，反硝化作用。 水中：NO₃⁻，溶解的有机氮，NH₄⁺，水生循环，分解和沉淀。 陆地：径流 NO₃⁻，陆地循环，N 肥料。 陆地循环分解，根瘤固氮，氨化，NH₄⁺，硝化，NO₃⁻，氨基酸吸收，同化，反硝化。 掌握生物学动画：氮循环 磷循环 生物学意义：生物体需要磷作为核酸、磷脂和 ATP 及其他储能分子的主要成分，以及作为骨骼和牙齿的矿物质成分。 生物可利用的形式：最重要的无机形式的磷是磷酸盐（PO₄³⁻），植物吸收磷酸盐并将其用于合成有机化合物。 储库：磷的最大积累是在海洋成因的沉积岩中。土壤中、海洋中（以溶解形式）和生物体中也有大量的磷。由于土壤颗粒结合 PO₄³⁻，因此磷的循环往往在生态系统中相当局部化。 关键过程：岩石的风化逐渐将 PO₄³⁻ 添加到土壤中；一些渗入地下水和地表水，最终可能到达海洋。生产者吸收并结合到生物分子中的磷酸盐可能被消费者吃掉。磷酸盐通过生物量的分解或消费者的排泄返回土壤或水中。由于没有重要的含磷气体，只有相对少量的磷通过大气移动，通常以灰尘和海浪的形式移动。 磷循环图示： 风吹尘埃，地质抬升，岩石风化，径流，植物吸收 PO₄³⁻，消耗，分解，浮游生物，溶解的 PO₄³⁻，吸收，沉淀，分解。 〈1252〉 过程。例如，对于碳循环，植物、动物和其他生物控制着大部分关键步骤，包括光合作用和分解作用。然而，对于水循环，纯粹的物理过程控制着许多关键步骤，例如海洋的蒸发。还要注意的是，人类活动，例如燃烧化石燃料和生产化肥，对碳和氮的全球循环产生了重大影响。 案例研究：哈伯德溪实验林的养分循环 自 1963 年以来，生态学家吉恩·利肯斯和他的同事们一直在新罕布什尔州白山的哈伯德溪实验林研究养分循环。他们的研究地点是一片落叶林，生长在六个小山谷中，每个山谷都由一条小溪排干。不透水的基岩位于森林土壤的下方。 研究小组首先通过测量六个山谷中几种关键营养物质的输入和输出量来确定每个山谷的矿物质收支。他们在几个地点收集降雨，以测量添加到生态系统中的水量和溶解矿物质的量。为了监测水和矿物质的流失，他们在每个山谷底部的小溪上建造了一个带有 V 形溢洪道的小型混凝土坝（图 55.15a）。他们发现，以雨雪形式添加到生态系统中的水约有 60% 通过溪流流出，其余 40% 通过蒸散作用流失。 初步研究证实，内部循环保留了系统中的大部分矿物质营养。例如，通过小溪流出山谷的钙 (Ca2+) 仅比雨水添加的多约 0.3%，而这一微小的净损失可能被基岩的化学分解所取代。在大多数年份，森林甚至会记录到少量几种矿物质营养的净增加，包括氮。 对一个流域进行的实验性森林砍伐极大地增加了流出流域的水和矿物质的流量（图 55.15b）。三年多来，新砍伐森林的流域的径流量比对照流域的径流量大 30-40%，这显然是因为没有植物吸收和蒸腾土壤中的水分。最引人注目的是硝酸盐的流失，其在小溪中的浓度增加了 60 倍，达到了被认为不安全的饮用水水平（图 55.15c）。哈伯德溪森林砍伐研究表明，离开完整森林生态系统的营养物质的数量主要受植物控制。将营养物质保留在生态系统中，有助于维持系统的生产力，并避免其他地方出现问题，例如由进入下游生态系统的过量营养径流引起的藻类大量繁殖。 Mastering Biology 对 Eugene Likens 的采访：哈伯德溪森林研究的共同创始人 图 55.15 哈伯德溪实验林的养分循环。 (a) 在流域底部的小溪上建造的混凝土坝和堰使研究人员能够监测从生态系统中流出的水和营养物质。 (b) 一个流域被砍伐干净，以研究植被流失对排水和养分循环的影响。所有原始植物材料都留在原地分解。 (c) 砍伐森林的流域径流中硝酸盐的浓度是对照（未砍伐）流域的 60 倍。 视觉技能 如果重新绘制此图，使 y 轴具有一致的刻度，那么与上图相比，哪些信息会被强调？哪些信息可能会丢失或更难看到？请解释。 → 教师：可以在 Mastering Biology 中布置一个相关的实验探究教程。 〈1253〉 概念检查 55.4 1. 绘制它 对于图 55.14 中的四个生物地球化学循环中的每一个，绘制一个简单的图表，显示该化学物质的一个原子从非生物库到生物库再返回的可能路径。 2. 为什么流域的森林砍伐会增加流域河流中硝酸盐的浓度？ 3. 如果会怎么样？为什么热带雨林中的养分有效性特别容易受到伐木的影响？ 概念 55.5 恢复生态学家将退化的生态系统恢复到更自然的状态 生态系统可以从许多干扰中自然恢复（包括哈伯德布鲁克的实验性森林砍伐），通过生态演替的各个阶段（参见概念 54.3）。然而，有时这种恢复需要几个世纪，特别是当人类已经破坏了环境时。为耕作而清理的热带地区可能由于养分流失而迅速变得贫瘠。采矿活动可能持续数十年，土地经常处于退化状态。灌溉土壤中积聚的盐分以及有毒化学品或石油泄漏也会损害生态系统。生物学家越来越多地被要求帮助恢复和修复受损的生态系统。 恢复生态学家试图启动或加速退化生态系统的恢复。其基本假设之一是环境损害至少可以部分逆转。这种乐观观点必须与第二个假设相平衡——生态系统并非无限有弹性。因此，恢复生态学家致力于识别和操纵限制生态系统从干扰中恢复的过程。在干扰非常严重以至于无法恢复所有栖息地的情况下，生态学家试图在其时间和资金允许的范围内尽可能多地恢复栖息地或生态过程。 在极端情况下，在进行生物恢复之前，可能需要恢复生态系统的物理结构。如果一条溪流被拉直以将水快速引过郊区，生态学家可能会重建一条蜿蜒的河道，以减缓水流侵蚀河岸的速度。为了恢复露天矿，工程师可能会使用重型设备对场地进行平整，以重建缓坡，并在坡度合适时铺设表土（图 55.16）。 生态系统的任何物理重建完成后，下一步就是生物恢复。恢复的长期目标是使生态系统尽可能地恢复到干扰前的状态。图 55.17 探讨了四个雄心勃勃且成功的恢复项目。这些项目以及世界各地的许多其他此类项目通常采用两种关键策略：生物修复和生物强化。 → 掌握生物学 HHMI 视频：珊瑚对海洋变暖的反应以及恢复受损珊瑚礁的努力 生物修复 利用生物体——通常是原核生物、真菌或植物——来净化污染的生态系统被称为生物修复。一些适应了含有重金属的土壤的植物和地衣可以在其组织中积累高浓度的有毒金属，例如铅和镉。恢复生态学家可以将这些物种引入被采矿和其他人类活动污染的地点，然后收获这些生物体以清除生态系统中的金属。例如，英国的研究人员发现了一种生长在 图 55.16 新泽西州一个砾石和粘土矿场在恢复前后的情况。 (a) 1991 年，恢复前 (b) 2010 年，恢复数年后 〈17〉 在全球范围内探索恢复生态学 本页重点介绍的案例只是世界各地众多恢复生态学项目中的一小部分。 基西米河，佛罗里达州 在 20 世纪 60 年代，基西米河从一条蜿蜒的河流被改造成一条 90 公里长的运河以控制洪水。这种渠化将水从漫滩转移，导致湿地干涸，威胁到许多鱼类和湿地鸟类种群。基西米河的修复工程已经填满了 12 公里的排水渠，并重建了 24 公里最初的 167 公里的天然河道。图中所示的是基西米运河的一部分，该运河已被堵塞（照片右侧的宽阔亮条），将水流引入剩余的河道（照片中心）。该项目还将恢复自然水流模式，这将促进湿地鸟类和鱼类自我维持种群的发展。 多汁卡鲁，南非 在南非的多汁卡鲁沙漠地区，与许多干旱地区一样，牲畜的过度放牧破坏了大片地区。南非的私人土地所有者和政府机构正在恢复这一独特地区的大片土地，重新植被，并采用更可持续的资源管理方式。照片展示了多汁卡鲁非凡植物多样性的一小部分；它的 5000 种植物包括世界上最多样化的多肉植物。 芒格陶塔里，新西兰 黄鼠狼、老鼠、猪和其他引进物种对新西兰的本土动植物构成严重威胁，包括几维鸟，一种不会飞的地栖鸟类。芒格陶塔里恢复项目的目标是将所有外来哺乳动物排除在一个位于森林火山锥上的 3400 公顷的保护区之外。保护区周围的特殊围栏无需继续设置陷阱和使用可能危害本地野生动物的毒药。2006 年，一对极度濒危的南秧鸡（一种不会飞的秧鸡）被放归保护区，希望能重建这种色彩斑斓的鸟类在新西兰北岛的繁殖种群。 印度尼西亚海岸 海藻和海草床是各种鱼类和贝类的重要育苗场。这些海床曾经很广阔，但现在由于开发而减少，正在印度尼西亚的沿海地区得到恢复。技术包括建造合适的海底栖息地、手工播种以及从天然海床移植海藻和海草（如图所示）。 〈1255〉 在采矿后残留的铀粉尘污染的土壤上。地衣将铀浓缩在深色色素中，使其可用作生物监测器，并可能用作修复剂。 生态学家已经利用许多原核生物来进行土壤和水的生物修复。科学家已经对至少十种原核生物的基因组进行了测序，专门用于其生物修复潜力。其中一种，希瓦氏菌（Shewanella oneidensis），似乎特别有希望。它可以在有氧和无氧条件下代谢十多种元素。在这样做时，它将可溶形式的铀、铬和氮转化为不溶形式，这些形式不太可能渗入溪流或地下水中。田纳西州橡树岭国家实验室的研究人员通过向受铀污染的地下水中添加乙醇来刺激希瓦氏菌和其他还原铀细菌的生长；这种细菌可以利用乙醇作为能源。在短短五个月内，生态系统中可溶性铀的浓度下降了 80%（图 55.18）。 生物强化 与生物修复（一种从生态系统中去除有害物质的策略）相比，生物强化利用生物体向退化的生态系统添加必需物质。为了增强生态系统过程，恢复生态学家需要确定哪些因素（例如化学营养素）已经从系统中丢失并且正在限制其恢复。 鼓励在营养贫乏的土壤中茁壮成长的植物的生长通常会加速演替和生态系统恢复。在美国西部的阿尔卑斯山生态系统中，通常种植固氮植物（如羽扇豆）以提高受采矿和其他活动干扰的土壤中的氮浓度。一旦这些固氮植物建立起来，其他本地物种就能更好地获得足够的土壤氮来生存。在其他土壤受到严重干扰或表土完全缺失的系统中，植物根系可能缺乏有助于它们满足营养需求的菌根共生体（参见概念 31.1）。在明尼苏达州恢复高草草原的生态学家认识到这一限制，并通过向他们播种的土壤中添加菌根共生体来增强本地物种的恢复。 恢复生态系统的物理结构和植物群落并不总是能确保动物物种将在一个地点重新定居并持续存在。由于动物提供关键的生态系统服务，包括授粉和种子传播，恢复生态学家有时会帮助野生动物到达和利用恢复的生态系统。他们可能会在一个地点释放动物，或建立连接恢复地点和发现动物地点的栖息地走廊。他们可能会为鸟类建造栖木。这些和其他努力可以增加恢复生态系统的生物多样性，并帮助群落持续存在。 ▼图 55.18 在田纳西州橡树岭国家实验室对受铀污染的地下水进行生物修复。 (a) 含铀废物被倾倒在这四个无衬里的坑中超过 30 年，污染了土壤和地下水。 ```markdown | 可溶性铀浓度 (µM) | | | ----------------- | ------------------------ | | 6 | | | 5 | | | 4 | | | 3 | | | 2 | | | 1 | | | 0 | | | | 0 50 100 150 200 250 300 350 400 | | | 添加乙醇后的天数 | ``` (b) 添加乙醇后，微生物活动降低了矿坑附近地下水中可溶性铀的浓度。 生态系统：回顾 图 55.19 说明了北极苔原生态系统的能量转移、养分循环和其他关键过程。注意该图与“工作细胞”图 10.22 之间的概念相似性。两幅图的比例不同，但控制生命的物理定律和生物规则同样适用于这两个系统。 概念检查 55.5 1. 确定恢复生态学的主要目标。 2. 生物修复和生物强化有何不同？ 3. 假如……？基西米河项目在哪些方面比芒格陶塔里项目更完整的生态恢复（见图 55.17）？ 有关建议的答案，请参见附录 A。 〈1256〉 建立联系 运作中的生态系统 这片北极苔原生态系统在每年夏天短短两个月的生长季节里充满了生机。在生态系统中，生物体以多种方式相互作用，也与周围环境相互作用，包括这里所示的这些方式。 种群是动态的（第 53 章） 1. 驯鹿每年都会迁徙到苔原上，在它们的产犊地分娩。一般来说，种群数量的变化是通过出生和死亡，以及迁入和迁出来实现的。（参见图 53.1 和概念 53.1。） 2. 雪雁和许多其他物种每年春天都会迁徙到北极地区，以获取那里夏季丰富的食物。（参见概念 53.5。） 3. 出生率和死亡率会影响所有种群的密度。苔原上的死亡有很多原因，包括捕食、对资源的竞争以及冬季食物匮乏。（参见图 53.17。） → 精通生物学 BioFlix® 动画：种群生态学 物种以多种方式相互作用（第 54 章） 4. 在捕食中，一个物种的个体杀死并吃掉另一个物种的个体。（参见概念 54.1。） 5. 在食草中，一个物种的个体吃掉植物或其他初级生产者的一部分，例如驯鹿吃地衣。（参见概念 54.1。） 6. 在互利共生中，两个物种的个体以互惠互利的方式相互作用。在某些互利共生关系中，伙伴们直接接触，形成共生关系；例如，地衣是真菌与藻类或蓝细菌之间的共生互利共生关系。（参见概念 54.1 和图 31.22 和 31.23。） 7. 在竞争中，两个物种的个体试图获取相同的有限资源。例如，雪雁和驯鹿都吃羊胡子草。（参见概念 54.1。） 〈1257〉 氮循环 N₂ 反硝化作用 生物 固氮作用 碳循环 CO₂ 细胞呼吸 光合作用 生物在生态系统中转移能量和物质（第 55 章） 8. 初级生产者通过光合作用将阳光中的能量转化为化学能。它们的生长通常受到非生物因素的限制，例如低温、土壤养分稀少以及冬季缺乏光照。（参见图 10.6、52.13 和 55.4。） 9. 苔原的食物链通常很短，因为初级生产量低于大多数其他生态系统。（参见图 54.16。） 10. 能量在生态系统中流动。当一种生物吃掉另一种生物时，只有 10% 的能量会从一个营养级转移到下一个营养级。（参见图 55.10。） 11. 分解者将化学元素循环回初级生产者。（参见图 55.3 和 55.4。） 12. 碳和氮等化学元素在物理环境和生物之间循环流动。（参见图 55.13 和 55.14。） → 精通生物学 BioFlix® 动画：碳循环 次级消费者 （狼） 初级消费者 （驯鹿） 初级生产者 （植物和地衣） 化学元素 分解者 （土壤真菌和原核生物） 互利共生 藻类细胞 真菌菌丝 地衣 竞争 建立联系 人类活动正在导致气候变化，从而影响地球的生态系统，其中很少有像北极那样受到巨大影响的生态系统。假设气候变化如何导致北极苔原种群进化。解释一下。（参见概念 1.1、22.2 和 25.4。） 〈55〉 **第 55 章复习** **主要概念总结** → 要复习关键术语，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 55.1** **物理定律支配生态系统中的能量流动和化学循环（第 1239-1241 页）** * 生态系统由群落中的所有生物以及它们相互作用的所有非生物因素组成。能量是守恒的，但在生态系统过程中以热量的形式释放。因此，能量流经生态系统（而不是被循环利用）。 * 化学元素进出并循环于生态系统中，遵循质量守恒定律。与循环量相比，输入和输出通常很小，但它们的平衡决定了生态系统随着时间的推移是获得还是失去某种元素。 图例： 蓝色箭头：化学循环 红色箭头：能量流动 * 考虑热力学第二定律，你认为生态系统中初级生产者的典型生物量是大于还是小于系统中消费者的生物量？解释你的推理。 **概念 55.2** **能量和其他限制因素控制生态系统中的初级生产力（第 1241-1245 页）** * 初级生产力设定了全球能量预算的支出限额。总初级生产力是生态系统在给定时期内同化的总能量。净初级生产力，即自养生物量中积累的能量，等于总初级生产力减去初级生产者用于呼吸的能量。净生态系统生产力是生态系统的总生物量积累，定义为总初级生产力与整个生态系统呼吸作用之间的差值。 * 在水生生态系统中，光照和营养物质限制了初级生产力。在陆地生态系统中，温度和湿度等气候因素会在大范围内影响初级生产力，但土壤养分通常是局部限制因素。 * 如果你知道一个生态系统的 NPP，那么你还需要知道什么额外的变量来估计 NEP？为什么测量这个变量会很困难，例如，在海洋水样中？ **概念 55.3** **营养级之间的能量转移效率通常只有 10%（第 1246-1248 页）** * 每个营养级可获得的能量量取决于净初级生产力和生产效率，即化学能（储存在食物中）转化为每个食物链环节中生物量的效率。 * 从一个营养级转移到下一个营养级的能量百分比，称为营养效率，通常为 10%。能量金字塔和生物量金字塔反映了低营养效率。 * 为什么跑步者在长跑比赛中比久坐不动时生产效率低？ **概念 55.4** **生物和地球化学过程循环生态系统中的营养物质和水（第 1248-1253 页）** * 水在太阳能驱动的全球循环中移动。碳循环主要反映了光合作用和细胞呼吸的相互过程。氮通过大气沉积和原核生物的固氮作用进入生态系统。 * 特定形式的营养素比例在不同生态系统中有所不同，这主要是因为分解速率不同。 * 养分循环受植被的强烈调节。哈伯德布鲁克案例研究表明，伐木会增加水径流，并可能导致矿物质的大量流失。 * 如果分解者通常在温暖的生态系统中生长更快，分解物质的速度也更快，那么为什么在炎热的沙漠中分解速度相对较慢？ **概念 55.5** **恢复生态学家将退化的生态系统恢复到更自然的状态（第 1253-1257 页）** * 恢复生态学家利用生物体通过生物修复过程对受污染的生态系统进行解毒。 * 在生物强化中，生态学家利用生物体向生态系统添加必需的物质。 * 在准备露天采矿和后期恢复场地时，为什么工程师会将表土与深层土壤分开，而不是一次性清除所有土壤并将其混合成一堆？ 〈1259〉 测试你的理解 关于更多选择题，请访问 Mastering Biology 电子课本或学习区中的练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 以下哪种生物与其营养级正确配对？ (A) 蓝细菌 - 次级消费者 (B) 蚱蜢 - 初级消费者 (C) 浮游动物 - 初级生产者 (D) 草 - 分解者 2. 以下哪个生态系统的每平方米净初级生产量最低？ (A) 盐沼 (B) 开阔的海洋 (C) 珊瑚礁 (D) 热带雨林 3. 将生态学原理应用于使退化的生态系统恢复到更自然状态的学科被称为： (A) 生态恢复学 (B) 热力学 (C) 富营养化 (D) 生物地球化学 3-4 级：应用/分析 4. 硝化细菌主要通过以下哪种方式参与氮循环？ (A) 将氮气转化为氨。 (B) 从有机化合物中释放铵，从而将其返回土壤。 (C) 将铵转化为植物吸收的硝酸盐。 (D) 将氮结合到氨基酸和有机化合物中。 5. 以下哪项对生态系统中化学循环速率的影响最大？ (A) 生态系统中的分解速率 (B) 生态系统消费者的生产效率 (C) 生态系统的营养效率 (D) 生态系统中营养库的位置 6. 以下是哈伯德布鲁克流域森林砍伐实验的结果，哪一项是正确的？ (A) 大多数矿物质没有在完整的森林生态系统中循环利用。 (B) 砍伐森林地区的土壤中钙含量仍然很高。 (C) 森林砍伐减少了径流。 (D) 从砍伐森林地区流出的水中硝酸盐浓度变得危险地高。 7. 以下哪项是生物修复的例子？ (A) 向退化的生态系统中添加固氮微生物以增加氮的有效性 (B) 使用推土机重新平整露天矿 (C) 重新配置河流的河道 (D) 向受铬污染的土壤中添加积累铬的植物的种子 8. 如果你对玉米田施用杀菌剂，你预计分解速率和净生态系统生产力 (NEP) 会发生什么变化？ (A) 分解速率和 NEP 都会下降。 (B) 两者都不会改变。 (C) 分解速率会增加，NEP 会下降。 (D) 分解速率会下降，NEP 会增加。 5-6 级：评估/创造 9. 绘制它 (a) 绘制一个简化的全球水循环图，显示海洋、陆地、大气以及从陆地到海洋的径流。用以下年度水通量标记你的绘图： • 海洋蒸发量，425 立方公里 • 以降水形式返回海洋的海洋蒸发量，385 立方公里 • 以降水形式落到陆地上的海洋蒸发量，40 立方公里 • 来自植物和土壤的蒸散量，以降水形式落到陆地上，70 立方公里 • 流入海洋的径流，40 立方公里 (b) 以降水形式落到陆地上的海洋蒸发量与从陆地到海洋的径流量之比是多少？(c) 在冰河时代，这个比例将如何变化，为什么？ 10. 进化联系 一些生物学家认为，生态系统是能够进化的涌现的“活”系统。这种观点的一种体现是环保主义者詹姆斯·洛夫洛克的盖亚假说，该假说将地球本身视为一个活的、体内平衡的实体——一种超级有机体。生态系统能够进化吗？如果是这样，这会是达尔文进化的一种形式吗？为什么或为什么不？解释一下。 11. 科学探究 以森林中两个相邻的池塘作为你的研究地点，设计一个对照实验来测量落叶对池塘中净初级生产力的影响。 12. 写一个主题：能量和物质 分解通常在潮湿的热带森林中迅速发生。然而，一些潮湿的热带森林土壤中的积水会导致一种称为“泥炭”的有机物随着时间的推移而积累。在一篇短文中 (100-150 字)，讨论这种生态系统的净初级生产力、净生态系统生产力和分解之间的关系。NPP 和 NEP 可能是正数吗？你认为如果土地所有者排干热带泥炭地的水，使有机物暴露在空气中，NEP 会发生什么变化？ 13. 综合你的知识 这只蜣螂（金龟子属）正在肯尼亚掩埋它从大型哺乳动物食草动物那里收集到的一个粪球。解释为什么这个过程对营养循环和初级生产很重要。 有关所选答案，请参阅附录 A。 〈1260〉 56 保护生物学和全球变化 **关键概念** 56.1 人类活动威胁着地球的生物多样性 第1261页 56.2 种群保护的重点是种群规模、遗传多样性和关键栖息地 第1266页 56.3 景观和区域保护有助于维持生物多样性 第1270页 56.4 由于人类活动，地球正在迅速变化 第1274页 56.5 可持续发展可以在保护生物多样性的同时改善人类生活 第1284页 **学习技巧** 制作表格：在阅读本章时，填写一个类似所示的表格，以组织您所学到的关于对环境有重大影响的人类活动。描述该活动；总结其影响；并列出个人和政府层面可以减少该活动的有害影响的行动。 ```markdown | 活动 | 有害影响 | 个人选择/政府行动 | |---|---|---| | 砍伐热带森林（通常用于牧场） | 破坏热带物种的栖息地；导致二氧化碳水平上升 | 少吃牛肉以减少需求/建立保护区 | ``` 图56.1 研究人员在对东南亚大湄公河地区的考察中发现了这种色彩鲜艳的蜥蜴——迷幻石龙子（Cnemaspis psychedelica）。事实上，在2000年至2010年期间，仅在这个地区就发现了1000多个新物种。不幸的是，迷幻石龙子和其他许多新发现物种的生存受到森林砍伐和其他人为活动的威胁。 我们如何保护许多受人类活动威胁的物种？ 恢复或保护受威胁物种生存所需的栖息地 保护生命多样性的方法包括： 停止过度捕捞种群数量正在下降的物种 应对气候变化和其他人为造成的全球环境变化 建立受保护区域的区域网络 保护“热点地区”，即生物多样性高的相对较小的区域 **前往Mastering Biology** **面向学生**（在电子课本和学习区） * 为第56章做好准备 * 动画：全球碳循环和温室效应 **面向教师布置**（在项目库中） * 解读数据：近期全球气温变化 * 科学思维：利用法医学揭露非法捕鲸活动 **即用型教学模块**（在教师资源中） * 解读引入物种的数据 〈1261〉 **概念 56.1 人类活动威胁着地球的生物多样性** 在整个生物圈中，人类活动正在改变自然干扰、营养结构、能量流动和化学循环——我们和所有其他物种赖以生存的生态系统过程。我们已经物理上改变了地球近一半的陆地表面，并且我们使用了超过一半的可利用地表淡水。在海洋中，由于过度捕捞，大多数主要渔业的种群正在萎缩。据估计，我们可能正在将更多物种推向灭绝，其程度超过了 6600 万年前引发白垩纪大灭绝的小行星（见图 25.18）。 在本章中，我们将探讨地球上正在发生的变化，重点关注保护生物学，这是一门整合了生态学、生理学、分子生物学、遗传学和进化生物学以保护地球生命多样性的学科。维持生态系统进程和阻止物种灭绝的努力也将生命科学与社会科学、经济学和人文学科联系起来。 灭绝是一种自然现象，自生命首次进化以来就一直在发生；令人担忧的是高灭绝率。在过去的 400 年里，有超过 1000 个物种灭绝，这一速度是化石记录中看到的“背景”或典型灭绝速度的 100 到 1000 倍（见概念 25.4）。这种比较表明，今天的灭绝率很高，并且威胁地球生物多样性各个层面的人类活动。 **三个层次的生物多样性** 生物多样性——生物学多样性的简称——可以从三个主要层次来考虑：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性（图 56.2）。 **遗传多样性** 遗传多样性不仅包括种群内部的个体遗传变异，还包括种群之间的遗传差异，这些差异通常与对当地条件的适应有关。如果一个种群灭绝，那么一个物种可能已经失去了一些使微进化成为可能的遗传多样性。这种遗传多样性的丧失反过来又降低了物种的适应潜力。 **物种多样性** 公众对生物多样性危机的认识集中在物种多样性上——一个生态系统中或整个生物圈中物种的数量。迄今为止，科学家已经描述并正式命名了大约 180 万种生物。除了这些已命名的物种外，还有许多其他物种有待发现： 图 56.2 生物多样性的三个层次。顶部图表中超大的染色体象征着种群内的遗传变异。 田鼠种群的遗传多样性 海岸红木生态系统中的物种多样性 整个区域景观中的群落和生态系统多样性 目前存在的物种数量估计在 500 万到 1 亿之间。 特别令人关注的是濒危或受威胁的物种。濒危物种是指在其全部或大部分分布范围内面临灭绝危险的物种（图 56.3），而受威胁物种是指在不久的将来可能成为濒危物种的物种。以下只是说明物种丧失问题的一些统计数据： * 根据国际自然保护联盟 (IUCN) 的数据，10,000 种已知鸟类中有 13% 和 5,500 种已知哺乳动物中有 22% 受到威胁。 * 植物保护中心的一项调查显示，在美国近 20,000 种已知植物物种中，自有此类记录以来，已有 200 种灭绝，730 种濒临灭绝或受到威胁。 〈1262〉 图 56.3 距离灭绝只有一百次心跳。这是哈佛生物学家 E. O. Wilson 所说的“百心跳俱乐部”的两个成员，这些物种在地球上仅存不到 100 个个体。长江江豚可能已经灭绝，但在 2007 年据报道仍有少数个体被目击到。 菲律宾鹰 长江江豚 图 56.4 濒危的马里亚纳“飞狐”蝙蝠（Pteropus mariannus），一种重要的传粉者。 要记录一个物种实际上已经灭绝，你需要考虑哪些因素？ • 在北美，自 1900 年以来，至少有 123 种淡水动物物种灭绝，还有数百种物种受到威胁。北美淡水动物群的灭绝率是陆生动物的五倍。 一个物种的局部种群也可能被逼到灭绝；例如，一个物种的种群可能在一个河流系统中消失，但在邻近的河流系统中存活下来。一个物种的全球灭绝意味着它从其生存的所有生态系统中消失，使这些生态系统永久性地枯竭。 Mastering Biology HHMI 视频：调查戈龙戈萨的生物多样性 生态系统多样性 地球上生态系统的多样性是生物多样性的第三个层次。由于生态系统中不同物种成员之间的诸多相互作用，一个物种种群的灭绝会对生态系统中的其他物种产生负面影响（见图 54.20）。例如，被称为“飞狐”的蝙蝠是太平洋岛屿上重要的传粉者和种子传播者，在那里它们越来越多地被猎杀作为奢侈食品（图 56.4）。保护生物学家担心，飞狐的灭绝也会损害萨摩亚群岛的原生植物，那里五分之四的树种依靠飞狐进行授粉或种子传播。 一些生态系统已经受到人类的严重影响，而其他生态系统正在快速变化。自欧洲殖民以来，美国本土一半以上的湿地已经被排干并转化为农业和其他用途。在加利福尼亚州、亚利桑那州和新墨西哥州，大约 90% 的原生河岸（河边）群落受到过度放牧、防洪、引水、地下水位下降和非本地植物入侵的影响。 生物多样性和人类福祉 为什么我们要关心生物多样性的丧失？一个基本原因与我们人类对自然和所有生命形式的联系感有关，这被称为亲生命性。此外，其他物种也有生存权的信念是许多宗教的普遍主题，也是我们应该保护生物多样性的道德论证的基础。人们也关心未来人类的世代。挪威前首相格罗·哈莱姆·布伦特兰改述了一句古老的谚语说：“我们必须把我们的星球看作是从我们的孩子那里借来的，而不是我们祖先的礼物。” 除了这些哲学和道德上的理由之外，物种和遗传多样性还给我们带来了许多实际的好处。 物种和遗传多样性的益处 许多受威胁的物种可能提供潜在的药物、食物和纤维供人类使用，使生物多样性成为至关重要的自然资源。从阿司匹林到抗生素的产品最初都来自自然资源。如果我们失去了与农业物种密切相关的野生植物种群，我们也就失去了可以用来改善作物品质（如抗病性）的遗传资源。例如，在 20 世纪 70 年代，植物育种家通过筛选野生水稻（Oryza sativa）的近缘种来应对毁灭性的草矮病毒的爆发。 〈1263〉 7000 个该物种及其近缘种的种群，以寻找对该病毒的抗性。一个单一近缘种，印度稻（Oryza nivara），被发现对该病毒具有抗性，科学家成功地将抗性性状培育到商业水稻品种中。如今，最初的抗病种群在野外显然已经灭绝。 在美国，药房配发的处方中约有 25% 含有源自植物的物质。例如，研究人员发现，生长在马达加斯加的长春花含有抑制癌细胞生长的生物碱（图 56.5）。 图 56.5 长春花 (Catharanthus roseus)，一种拯救生命的植物。 这一发现促成了两种致命癌症的治疗，霍奇金淋巴瘤和儿童白血病，在大多数情况下都能缓解病情。马达加斯加也是其他五种长春花的原产地，其中一种濒临灭绝。失去这些物种将意味着失去它们可能提供的任何药用价值。 每个物种的消失都意味着独特基因的消失，其中一些基因可能编码极其有用的蛋白质。Taq 聚合酶最初是从一种细菌水生栖热菌中提取的，这种细菌发现于黄石国家公园的温泉中。这种酶对于聚合酶链式反应 (PCR) 至关重要，因为它在自动化 PCR 所需的高温下保持稳定（见图 20.8）。来自许多其他原核生物物种的 DNA，它们生活在各种环境中，被用于大规模生产用于新药、食品、石油替代品、工业化学品和其他产品的蛋白质。然而，由于许多原核生物物种和其他生物体可能在我们发现它们之前就灭绝了，我们将会失去它们独特的基因库中所蕴含的宝贵遗传潜力。 生态系统服务 单个物种为人类提供的益处是巨大的，但拯救单个物种只是保护生态系统的原因之一。人类在地球生态系统中进化而来，我们依靠这些系统及其居民来生存。生态系统服务涵盖了自然生态系统帮助维持人类生命的所有过程。生态系统净化我们的空气和水。它们对我们的废物进行解毒和分解，并减少极端天气和洪水的影响。生态系统中的生物为我们的作物授粉、控制害虫并创造和保存我们的土壤。此外，这些多样化的服务是免费提供的。 如果我们必须为此付费，那么自然生态系统的服务价值多少？1997 年，科学家估计地球生态系统服务的价值为每年 33 万亿美元，几乎是当时地球上所有国家国民生产总值的两倍（18 万亿美元）。在较小的范围内进行核算可能更现实。例如，纽约市投资了 15 亿美元购买土地并恢复卡茨基尔山脉的栖息地，那里是该市大部分淡水的来源。这项投资是由于污水、杀虫剂和化肥对水污染的日益加剧而推动的。通过利用生态系统服务自然净化水质，该市避免了花费 20 亿美元建造新的水处理厂和每年 3 亿美元的运营成本。 越来越多的证据表明，生态系统的功能，以及它们提供服务的能力，与生物多样性有关。随着人类活动减少生物多样性，我们正在降低地球生态系统执行对我们自身生存至关重要的过程的能力。 掌握生物学 与 E. O. Wilson 的访谈：保护生物多样性的倡导者 生物多样性威胁 许多不同的人类活动在地方、区域和全球范围内威胁着生物多样性。这些活动造成的威胁包括四种主要类型：栖息地丧失、外来物种入侵、过度捕捞和全球变化。 栖息地丧失 人类对栖息地的改变是对整个生物圈生物多样性的最大威胁。栖息地丧失是由农业、城市发展、林业、采矿和污染等因素造成的。正如本章稍后将更详细讨论的那样，全球气候变化也正在改变今天的栖息地，并且在本世纪后期将产生更大的影响。当没有替代栖息地可用或物种无法迁移时，栖息地丧失可能意味着灭绝。世界自然保护联盟指出，栖息地破坏是导致过去几百年中 73% 的物种灭绝、濒危、脆弱或稀有的一个促成因素。 栖息地丧失和破碎可能发生在广阔的区域。中美洲和墨西哥的热带旱林约有 98% 被砍伐。墨西哥韦拉克鲁斯州的热带雨林的砍伐，主要是为了养牛，导致超过 90% 的原始森林消失，只剩下相对较小的、 〈1264〉 图 56.6 洛杉矶山麓的栖息地破碎化。山谷中的开发可能会限制栖息在狭窄山坡上的生物。 图 56.7 葛根，一种外来物种，在美国东南部茁壮成长。 孤立的森林斑块。许多其他自然栖息地也因人类活动而破碎化（图 56.6）。栖息地破碎化通常会减少一个区域的物种数量，因为栖息地碎片中较小的种群灭绝的可能性更高。当欧洲人第一次到达北美时，草原覆盖了威斯康星州南部约 800,000 公顷的土地，但今天只占地 800 公顷；该地区的大部分原始草原现在用于种植作物。1948-1954 年和 1987-1988 年对 54 个威斯康星州草原残余物进行的植物多样性调查显示，在两次调查之间，残余物损失了 8-60% 的植物物种。 栖息地丧失也是对水生生物多样性的主要威胁。大约 70% 的珊瑚礁（地球上物种最丰富的水生群落之一）已受到人类活动的破坏。按照目前的破坏速度，40-50% 的珊瑚礁（三分之一的海洋鱼类物种的家园）可能在未来 30 到 40 年内消失。淡水栖息地也在消失，这通常是大坝、水库、河道改造和流量调节的结果，现在这些因素影响着世界上大多数河流。例如，在美國东南部沿着莫比尔河流域建造的 30 多个水坝和船闸改变了河流的深度和流量。虽然提供了水力发电和增加船舶交通的益处，但这些水坝和船闸也有助于使 40 多种贻贝和蜗牛灭绝。 外来物种 外来物种——有时被称为入侵物种、非本地物种或外来物种——是指人类有意或无意地从物种的原生地点转移到新地理区域的物种。通过船舶和飞机旅行加速了物种的移植。摆脱了限制其原生栖息地种群数量的捕食者、食草动物、病原体或竞争者，这种移植的物种可能会在新区域迅速蔓延。 一些外来物种会扰乱它们的新群落，通常是通过捕食本地生物或在资源竞争中胜过本地生物。例如，棕树蛇在二战后作为“偷渡者”通过军用货物从南太平洋其他地区意外引入关岛。从那时起，关岛上的 12 种鸟类和 6 种蜥蜴（蛇的食物）已经灭绝。1988 年，在北美五大湖中发现了具有破坏性的斑马贻贝（一种滤食性软体动物），它很可能是通过来自欧洲的船舶的压载水引入的。斑马贻贝形成密集的菌落，扰乱了淡水生态系统，威胁着本地水生物种。它们还堵塞了取水设施，对家庭和工业用水供应造成数十亿美元的损失。 人类出于好意故意引进了许多物种，但却造成了灾难性的后果。一种名为葛根的亚洲植物曾被美国农业部引入美国南部以帮助控制水土流失，现在已经占据了当地的大片土地（图 56.7）。1890 年，一群市民有意将欧洲椋鸟带入纽约中央公园，目的是引进莎士比亚戏剧中提到的所有植物和动物。它迅速蔓延到整个北美，现在其数量超过 1 亿，取代了许多本地鸣禽。 外来物种是一个世界性的问题，导致自 1750 年以来记录的约 40% 的物种灭绝，每年造成数十亿美元的损失和控制费用。仅在美国就有超过 50,000 种外来物种。 过度捕捞 过度捕捞一词通常指以超过其种群恢复能力的速度捕捞野生生物。栖息地有限的物种，例如栖息在小岛上的物种，特别容易受到过度捕捞的影响。其中一个物种是大海雀，一种大型的不会飞的海鸟，发现于北大西洋的岛屿上。到 〈1265〉 1840 年代，为了满足人们对其羽毛、蛋和肉的需求，人类将大海雀猎杀殆尽。 大型且繁殖率低的生物也容易被过度捕捞，例如大象、鲸鱼和犀牛。地球上最大的陆生动物——非洲象数量的下降，是过度捕捞影响的一个典型例子。主要由于象牙贸易，在过去的 50 年里，非洲大部分地区的大象数量一直在下降。一项禁止销售新象牙的国际禁令导致偷猎（非法狩猎）活动增加，因此该禁令在非洲中部和东部的大部分地区收效甚微。从 2006 年到 2015 年，大象的数量减少了 11 万，下降了 22%（从 52.5 万减少到 41.5 万）。只有在南非，曾经数量锐减的象群在近一个世纪以来得到了很好的保护，大象的数量才保持稳定或有所增加（见图 53.8）。如果不将这种保护措施推广到其他地区，大象可能会在非洲大部分地区的野外灭绝。 保护生物学家越来越多地使用分子遗传学工具来追踪从濒危物种身上采集的组织的来源。例如，研究人员利用从大象粪便样本中分离出的 DNA 构建了非洲象（非洲象）的 DNA 参考图谱。通过将此参考图谱与合法或偷猎者采集的象牙中分离出的 DNA 进行比较，他们可以确定大象被猎杀的地点，精确度可达几百公里（图 56.8）。在赞比亚开展的此类研究表明，偷猎率比先前估计的高 30 倍，这一发现促使赞比亚政府加大了反偷猎力度。同样，生物学家利用线粒体 DNA (mtDNA) 的系统发育分析表明，日本鱼市上出售的一些鲸鱼肉来自非法捕捞的物种，包括长须鲸和座头鲸，这些物种都濒临灭绝（见图 26.6）。 ▼图 56.8 生态法证学和大象偷猎。这些被割断的象牙是一批非法象牙货物的一部分，这批货物在 2002 年从非洲运往新加坡的途中被截获。基于 DNA 的证据表明，为获取象牙而被猎杀的数千头大象来自赞比亚为中心的一个相对狭窄的东西向地带，而不是来自整个非洲。 MAKE CONNECTIONS 图 26.6 描述了一个类似的例子，其中保护生物学家使用 DNA 分析来比较采集的鲸鱼肉样本与参考 DNA 数据库。这些例子有何相似之处，又有何不同之处？在其他疑似偷猎案件中使用此类法证方法可能存在哪些局限性？ ▼图 56.9 过度捕捞。在大西洋蓝鳍金枪鱼在日本鱼市上被拍卖。 许多具有商业价值的鱼类种群，曾经被认为是取之不尽的，现在却因过度捕捞而数量锐减。不断增长的人口对富含蛋白质食物的需求，加上新的捕捞技术，如延绳钓和现代拖网渔船，已经使这些鱼类种群的数量减少到无法承受进一步开发的水平。直到过去几十年，大西洋蓝鳍金枪鱼还被认为是一种没有什么商业价值的游钓鱼——每磅只有几美分，用于制作猫粮。然而，在 20 世纪 80 年代，批发商开始将新鲜的冰冻蓝鳍金枪鱼空运到日本，用于制作寿司和生鱼片。在那个市场上，这种鱼现在的价格可以超过每磅 500 美元（图 56.9）。由于如此高的价格刺激了捕捞活动的增加，仅仅十年时间就使西部大西洋蓝鳍金枪鱼的数量减少到其 1980 年规模的 20% 以下。 全球变化 对生物多样性的第四个威胁是全球变化，它改变了地球生态系统的结构，其范围从区域到全球。全球变化包括气候变化、大气化学变化以及广泛的生态系统变化，这些变化降低了地球维持生命的能力。 最早引起人们关注的全球变化类型之一是酸雨，它是 pH 值低于 5.2 的雨、雪或雾。木材和化石燃料的燃烧会释放出硫氧化物和氮氧化物，它们与空气中的水发生反应，形成硫酸和硝酸。酸最终落到地球表面，在那里它们会引起化学反应，从而减少养分供应并增加有毒金属的浓度。土壤和水的这些变化会损害一些陆地和水生生物。 20 世纪 60 年代，生态学家确定，加拿大东部的湖泊生物正在死亡，原因是美国中西部工厂造成的空气污染导致的酸性沉淀。例如，新孵化的湖红点鲑在 pH 值降至 5.4 以下时就会死亡。同样，挪威南部和瑞典的湖泊和溪流也在失去鱼类。 〈1266〉 图 56.10 新罕布什尔州哈伯德布鲁克实验林降水 pH 值的变化。 描述 pH 值与酸度之间的关系。（参见概念 3.3。）总体而言，这片森林中的降水酸性是增强还是减弱？ 由于英国和中欧产生的污染，到 1980 年，北美和欧洲大片地区的降水 pH 值平均为 4.0-4.5，有时甚至低至 3.0。（关于 pH 值的回顾，请参见概念 3.3。）环境法规和新技术使许多国家能够在近几十年减少二氧化硫的排放。在美国，二氧化硫排放量在 1990 年至 2013 年间减少了 75% 以上，逐渐降低了降水的酸度（图 56.10）。然而，生态学家估计，水生生态系统需要数十年才能恢复。与此同时，美国的氮氧化物排放量正在增加，而二氧化硫和酸性降水的排放量继续损害中欧和东欧的森林。 我们将在概念 56.4 中更详细地探讨全球变化对地球生物多样性的重要性，在那里我们将考察气候变化和臭氧消耗等因素。 灭绝的物种可以复活吗？ 据我们所知，灭绝一直是永远的。然而，一些科学家仍在尝试使用克隆技术（参见概念 20.3）来复活已经灭绝的物种。例如，研究人员使用这种方法试图扭转比利牛斯山羊 (Capra pyrenaica pyrenaica) 的灭绝。1999 年，研究人员从最后一只活着的个体（一只雌性）身上取下皮肤样本并冷冻。当该个体一年后死亡时，科学家使用冷冻细胞尝试繁殖更多的比利牛斯山羊。最终，一只比利牛斯山羊于 2009 年出生。可悲的是，它只活了 7 分钟就死于肺部缺陷，类似于在其他克隆动物中观察到的缺陷。 最近，研究人员完成了防止北部白犀牛 (Ceratotherium simum cottoni) 灭绝的克隆的早期步骤。最后一只雄性 C. simum cottoni 于 2018 年死亡——这注定了北部白犀牛最终灭绝的命运。同年，研究人员使用北部白犀牛的精子和近缘南方白犀牛 (C. simum simum) 的卵子成功培育出杂交胚胎（北部亚种中少数活着的雌性都有严重的生殖问题）。 在北部白犀牛被认为从灭绝中复活之前，还有许多步骤要做。此外，即使科学家最终能够复活一个或几个物种，这种方法也无法解决我们今天面临的灭绝危机。为了做到这一点，我们必须采取措施清理环境，并为数千个目前受到灭绝威胁的物种保护自然栖息地。 概念检查 56.1 1. 解释为什么将生物多样性危机仅仅定义为物种的丧失过于狭隘。 2. 确定对生物多样性的四个主要威胁，并解释每一个威胁如何损害多样性。 3. 如果？想象一下一个鱼类物种的两个种群，一个在地中海，另一个在加勒比海。现在想象一下两种情况：(1) 种群分别繁殖，以及 (2) 两个种群的成鱼每年都迁移到北大西洋进行杂交。如果地中海种群被捕捞到灭绝，哪种情况会导致更大的遗传多样性损失？解释你的答案。 概念 56.2 有关建议的答案，请参见附录 A。 种群保护的重点是种群规模、遗传多样性和关键栖息地 从事种群和物种层面保护工作的生物学家主要使用两种方法。一种方法侧重于规模小且因此通常易受伤害的种群，而另一种方法则强调关键栖息地。 小种群的灭绝风险 小种群特别容易受到过度捕捞、栖息地丧失以及您在概念 56.1 中读到的其他生物多样性威胁的影响。在这些因素将种群规模减少到少量个体之后，小规模本身就会将种群推向灭绝。 灭绝漩涡：小种群规模的进化意义 进化小种群容易受到近亲繁殖和遗传漂变的影响，这会使种群沿着灭绝漩涡走向越来越小的种群规模 〈1267〉 图 56.11 驱动灭绝漩涡的过程。 较低的个体 适应性和 种群适应性 小种群 近亲繁殖， 遗传漂变 丧失 遗传 变异性 较低的繁殖率， 较高的死亡率 更小的 种群 ……大小直到没有个体存活（图 56.11）。驱动灭绝漩涡的一个关键因素是遗传变异的丧失，这可以使进化对环境变化做出反应，例如出现新的病原体菌株。近亲繁殖和遗传漂变都会导致遗传变异的丧失（参见概念 23.3），并且随着种群的缩小，它们的影响变得更加有害。近亲繁殖通常会降低适应性，因为后代更有可能对有害的隐性性状纯合。 并非所有小种群都注定会因低遗传多样性而灭绝，而低遗传变异性也不会自动导致种群永久性的小规模。例如，19 世纪 90 年代对北方象海豹的过度捕猎将该物种减少到只有 20 只——这显然是一个遗传变异减少的瓶颈。然而，从那时起，北方象海豹的数量已经回升到约 150,000 只，尽管它们的遗传变异仍然相对较低。 案例研究：大草原榛鸡和灭绝漩涡 当欧洲人到达北美洲时，大草原榛鸡 (Tympanuchus cupido) 在从新英格兰到弗吉尼亚以及整个大陆西部的大草原上都很常见。用于农业的土地耕作使该物种的种群破碎化，其数量迅速下降（参见图 23.11）。伊利诺伊州在 19 世纪拥有数百万只大草原榛鸡，但到 1993 年只剩下不到 50 只。研究人员发现，伊利诺伊州种群数量的下降与遗传变异的减少和生育力的下降有关。为了检验灭绝漩涡假说，科学家们通过从其他更大的种群中引进 271 只鸟类来增加遗传变异（图 56.12）。伊利诺伊州的种群数量反弹，这表明它在被遗传变异的注入拯救之前正走向灭绝。 ▼图 56.12 探究 是什么导致了伊利诺伊州大草原榛鸡种群数量的急剧下降？ 实验 研究人员观察到，大草原榛鸡种群的崩溃反映在生育力的下降上，生育力通过卵的孵化率来衡量。将来自伊利诺伊州 Jasper 县种群的 DNA 样本与博物馆标本羽毛中的 DNA 进行比较表明，研究种群的遗传变异已经下降（参见图 23.11）。1992 年，研究人员开始从邻近的州转移大草原榛鸡，试图增加遗传变异。 结果 转移（黑色箭头）后，卵的活力迅速增加，种群数量反弹。 雄性鸟类的数量 200 150 100 50 0 1970 1975 1980 1985 1990 1995 年份 （a）种群动态 孵化的卵 (%) 100 90 80 70 60 50 40 30 1970 1975 1980 1985 1990 1995 年份 （b）孵化率。条形高度表示条形所跨年份的平均孵化率。 转移 结论 遗传变异的减少使 Jasper 县的大草原榛鸡种群走向了灭绝漩涡。 数据来自 R. L. Westemeier 等人，《追踪孤立种群的长期下降和恢复》，《科学》282:1695-1698 (1998)。© 1998，AAAS。经许可转载。 探究行动 阅读并分析《探究行动：解读科学论文》中的原始论文。 如果……？考虑到使用移植的鸟类作为提高伊利诺伊州孵化卵百分比的工具的成功，您是否支持将更多的鸟类移植到伊利诺伊州？为什么支持或不支持？ 〈1268〉 最小可存活种群规模 种群规模要多小才会开始进入灭绝漩涡？答案取决于生物体的种类和其他因素。位于食物链高端的大型捕食者通常需要广阔的个体活动范围，导致种群密度低。这类物种可能很稀有，但却很少引起保护生物学家的关注。然而，所有种群都需要一定的最小规模才能保持存活。一个物种能够维持其数量的最小种群规模被称为最小可存活种群（MVP）。MVP 通常是使用整合多种因素的计算机模型对特定物种进行估算的。例如，计算中可能包括对小种群中可能因风暴等自然灾害而死亡的个体数量的估计。一旦进入灭绝漩涡，连续两三年恶劣天气就可能使已经低于其 MVP 的种群灭绝。 有效种群规模 遗传变异在小种群中具有相当重要的意义。种群的总规模可能具有误导性，因为只有种群中的某些成员能够成功繁殖并将它们的等位基因传递给后代。因此，对 MVP 的有效估计需要研究人员确定有效种群规模，它基于种群的繁殖潜力。 以下公式说明了一种估算有效种群规模的方法，缩写为 Ne： $N_e = \frac{4N_fN_m}{N_f + N_m}$ 其中 $N_f$ 和 $N_m$ 分别是成功繁殖的雌性和雄性的数量。如果我们将此公式应用于总规模为 1,000 个体的理想种群，如果每个个体都繁殖并且性别比例为 500 只雌性对 500 只雄性，则 $N_e$ 也将为 1,000。在这种情况下，$N_e = (4 \times 500 \times 500)/(500 + 500) = 1,000$。任何偏离这些条件的情况（并非所有个体都繁殖或性别比例不是 1:1）都会降低 $N_e$。例如，如果总种群规模为 1,000，但只有 400 只雌性和 400 只雄性繁殖，则 $N_e = (4 \times 400 \times 400)/(400 + 400) = 800$，即总种群规模的 80%。许多因素都会影响 $N_e$。因此，已经开发出用于估算 $N_e$ 的替代公式，以考虑成熟年龄、种群成员之间的遗传相关性、基因流的影响和种群波动等因素。 在实际研究种群中，$N_e$ 始终是总种群的某个部分。因此，仅仅确定小种群中的个体总数并不一定能够很好地衡量该种群是否足够大以避免灭绝。只要有可能，保护计划就会试图维持总种群规模，使其至少包括最小可存活数量的繁殖活跃个体。维持有效种群规模 ($N_e$) 高于 MVP 的保护目标源于人们担心种群保留足够的遗传多样性以适应环境变化。 种群的 MVP 通常用于种群生存力分析。此分析的目标是预测种群的生存机会，通常表示为特定的生存概率，例如 95% 的概率，在特定时间间隔内，例如 100 年。这种建模方法使保护生物学家能够探索替代管理计划的潜在后果。 案例研究：灰熊种群分析 最早的种群生存力分析之一是由马克·谢弗于 1978 年进行的，作为对黄石国家公园及其周边地区灰熊的长期研究的一部分（图 56.13）。灰熊（Ursus arctos horribilis）是美国的一种受威胁物种，目前仅在美国 48 个州中的 4 个州发现。在这些州，它们的种群数量已急剧减少且支离破碎。1800 年，估计有 100,000 只灰熊分布在大约 5 亿公顷的栖息地中，而今天只有 1,000 只灰熊分布在六个相对孤立的种群中，其范围不到 500 万公顷。 谢弗试图确定黄石灰熊种群的可存活规模。他利用 12 年期间获得的个体黄石灰熊的生活史数据，模拟了环境因素对生存和繁殖的影响。他的模型预测，在合适的栖息地条件下，70-90 只个体的黄石灰熊种群有大约 95% 的几率存活 100 年。略大的种群，只有 100 只熊，有 95% 的几率存活两倍的时间，大约 200 年。 黄石灰熊种群的实际规模与谢弗预测的 MVP 相比如何？目前的估计表明，大黄石地区的灰熊种群总数为... 图 56.13 监测灰熊种群。一位科学家正在测量一只已被安装无线电项圈的麻醉熊，以便将这只熊的活动与黄石国家公园其他灰熊的活动进行比较。 〈1269〉 该生态系统中大约有 700 只个体。这一估计值与有效种群规模 (Ne) 的关系取决于几个因素。通常，只有少数优势雄性会繁殖，而且由于个体栖息的区域很大，它们可能很难找到雌性。此外，雌性可能只在食物充足时才繁殖。因此，Ne 仅占总种群规模的 25% 左右，即大约 175 只熊。 由于小种群往往会随着时间的推移而失去遗传变异，研究人员使用蛋白质、线粒体 DNA 和短串联重复序列（见概念 21.4）来评估黄石灰熊种群的遗传变异性。迄今为止的所有结果都表明，黄石公园种群的遗传变异性低于北美其他灰熊种群。 保护生物学家如何才能增加黄石公园灰熊的有效规模和遗传变异呢？隔离的灰熊种群之间的迁移可以增加有效种群规模和总种群规模。 计算机模型预测，每十年仅将两只不相关的熊引入一个 100 只个体的种群，就可以将遗传变异的损失减少约一半。对于灰熊，以及可能对许多其他小种群物种来说，寻找促进种群间扩散的方法可能是最紧迫的保护需求之一。 本案例研究和大草原榛鸡的案例研究表明，了解小种群的生态和进化后果可以在保护工作中得到实际应用。接下来，我们将探讨另一种理解灭绝生物学的方法。 关键栖息地 关键栖息地的丧失会导致受威胁和濒危种群数量呈下降趋势，即使该种群数量远远超过其最小可存活种群规模。关注关键栖息地的重要性强调了可能导致种群数量首先下降的环境因素。例如，如果一个地区被砍伐，那么依赖树木的物种数量就会减少，无论它们是否保留了遗传变异。以下案例研究说明了如何将关键栖息地方法应用于濒危物种的保护。 案例研究：红顶啄木鸟的衰落 红顶啄木鸟（Picoides borealis）仅在美国东南部发现。它需要成熟的松树林作为栖息地，最好是以长叶松为主的松树林。红顶啄木鸟的一个关键栖息地因素是松树树干周围的植物灌木丛必须低矮（图 56.14a）。当松树之间的植被茂密且高于约 4.5 米时（图 56.14b），繁殖的鸟类往往会放弃巢穴；这些鸟类似乎需要在它们的栖息树和附近的觅食地之间有一条清晰的飞行路径。周期性的火灾在历史上席卷了长叶松林，使灌木丛保持低矮。 此外，尽管大多数啄木鸟在枯树上筑巢，但红顶啄木鸟在成熟的活松树上钻出巢穴。它还在巢穴入口周围钻出小孔，导致树脂从树干中渗出。树脂似乎可以驱除捕食者，例如玉米蛇，它们会吃鸟蛋和雏鸟。 导致红顶啄木鸟数量下降的一个因素是伐木和农业对适宜栖息地的破坏或破碎化（图 56.15）。通过认识关键的栖息地因素，保护一些长叶松 ▼图 56.14 红顶啄木鸟的栖息地要求。 红顶啄木鸟 (a) 可以维持红顶啄木鸟的森林灌木丛较低。 (b) 不能维持红顶啄木鸟的森林灌木丛高而茂密，干扰了啄木鸟进入觅食地的通道。 ? 栖息地干扰对于啄木鸟的长期生存绝对必要吗？ 〈1270〉 ▼图 56.15 长叶松林的减少。火灾抑制、伐木、城市发展和其他人类活动已将长叶松林减少到其原始面积的 3%；自 2004 年以来，覆盖面积没有增加。 ```markdown | 年份 | 公顷（百万） | |---|---| | 1500 | 35 | | 1935 | 10 | | 2004 | 2 | ``` 松林，并利用可控火灾来减少森林的矮化，保护管理者帮助恢复了可以支持可存活种群的栖息地。 有时，保护管理者也会帮助物种在恢复的栖息地中定居。因为红顶啄木鸟需要几个月的时间来挖掘筑巢洞穴，研究人员进行了一项实验，以观察为鸟类提供洞穴是否会使它们更可能利用一个地点。研究人员在 20 个地点的松树上建造了洞穴。结果是惊人的。20 个地点中的 18 个地点的洞穴被红顶啄木鸟占据，只有在这些地点才形成了新的繁殖群体。基于这项实验，环保主义者启动了一项栖息地维护计划，其中包括控制性燃烧和挖掘新的筑巢洞穴，使这种濒危物种得以开始恢复。 权衡相互冲突的需求 确定种群数量和栖息地需求只是拯救物种策略的一部分。科学家还需要权衡一个物种的需求与其他相互冲突的需求。保护生物学经常强调科学、技术和社会之间的关系。例如，在美国西部正在进行的一场有时激烈的辩论，是关于狼、灰熊和牛鳟鱼种群的栖息地保护与放牧和资源开采行业的就业机会之间的矛盾。在黄石国家公园重新放养狼的计划仍然存在争议，因为人们担心人类安全，许多牧场主担心公园外牲畜的潜在损失。大型、高知名度的脊椎动物并不总是此类冲突的焦点，但栖息地的使用几乎总是问题所在。是否应该继续建造一座新的公路桥梁，它有利于当地经济，但却破坏了某一种淡水贻贝仅存的栖息地？如果您是一个咖啡种植园的主人，种植着在阳光充足的环境中茁壮成长的品种，您是否愿意改种耐阴品种，尽管每公顷产量较低，但可以在支撑大量鸣禽的树木下生长？成功的保护工作往往力求“双赢”的结果：既要保护濒危物种，又要保护就业或某个地区的经济的其他方面。 另一个重要的考虑因素是一个物种的生态作用。因为我们无法拯救每一个濒危物种，所以我们必须确定哪些物种对保护整体生物多样性最为重要。确定关键物种并找到维持其种群的方法对于维护群落和生态系统至关重要。在大多数情况下，保护生物学家还必须超越单一物种，并将整个群落和生态系统作为一个重要的生物多样性单元来考虑。 概念检查 56.2 1. 小型种群遗传多样性的减少如何使它们更容易灭绝？ 2. 如果一个种群中有 100 只大草原鸡，其中 30 只雌性和 10 只雄性繁殖，那么有效种群大小 ($N_e$) 是多少？ 3. 如果？2005 年，在大黄石生态系统中，至少有 10 只灰熊因与人接触而死亡。这些死亡大多由三件事造成：与汽车相撞，猎人（其他动物的）在被带着幼崽的雌性灰熊攻击时开枪射击，以及保护管理人员反复杀死攻击牲畜的熊。如果您是一名保护管理人员，您将采取哪些措施来尽量减少黄石公园中此类事件的发生？ 建议答案，请参见附录 A。 概念 56.3 景观和区域保护有助于维持生物多样性 尽管保护工作历来侧重于拯救单个物种，但今天的努力通常旨在维持整个群落、生态系统和景观的生物多样性。这种广阔的视野不仅需要应用生态学原理，还需要应用人口动态和经济学方面的内容。 景观结构和生物多样性 特定景观的生物多样性受到其物理特征或结构的严重影响。了解景观结构对于保护至关重要，因为许多物种使用不止一种生态系统，而且许多物种生活在生态系统之间的边界上。 破碎化和边缘 生态系统之间的边界或边缘——例如湖泊与周围森林之间或农田与郊区住宅区之间——是景观结构的决定性特征。 〈1271〉 图 56.16 西伯利亚生态系统之间的自然边缘。 视觉技能 你在这张照片中观察到了哪些生态系统之间的边缘？ 景观（图 56.16）。边缘有其自身的一组物理条件，这些条件与边缘两侧的条件不同。森林斑块和烧毁区域之间边缘的土壤表面接收到的阳光更多，通常比森林内部更热更干燥，但比烧毁区域的土壤表面更凉爽更潮湿。 一些生物在边缘群落中茁勃成长，因为它们从两个相邻区域获得资源。披肩松鸡（Bonasa umbellus）是一种需要森林栖息地筑巢、冬季食物和庇护所的鸟类，但它也需要有茂密灌木和草本植物的森林空地作为夏季食物。 边缘由人类改变而产生的生态系统通常生物多样性减少，并且边缘适应物种占优势。例如，白尾鹿（Odocoileus virginianus）在边缘栖息地中茁壮成长，在那里它们可以啃食木本灌木；当森林被砍伐并且产生更多边缘时，鹿的种群数量通常会增加。褐头牛鸟 (Molothrus ater) 是一种边缘适应物种，它将卵产在其他鸟类的巢穴中，通常是迁徙的鸣禽。牛鸟需要森林，在那里它们可以寄生其他鸟类的巢穴，也需要开阔的田野，在那里它们以种子和昆虫为食。因此，在森林被砍伐和破碎的地方，它们的种群数量正在增长，从而创造了更多的边缘栖息地和开阔地。牛鸟寄生和栖息地丧失与牛鸟的几种宿主物种的种群数量下降相关。 自 1979 年以来，在长期森林片段动态项目中，人们一直在探索破碎化对群落结构的影响。该研究区域位于亚马逊河流域的中心地带，由与周围连续森林相隔 80-1,000 米的孤立热带雨林碎片组成（图 56.17）。参与该项目的众多研究人员清楚地记录了这种破碎化对从苔藓植物到甲虫再到鸟类的各种生物的影响。他们一致发现，当斑块最小的时候，适应森林内部的物种数量下降最多，这表明以小碎片为主的景观将支持更少的物种。 连接栖息地碎片的廊道 在破碎的栖息地中，移动廊道（连接其他孤立斑块的狭窄地带或一系列小块栖息地）的存在对于保护生物多样性非常重要。河岸栖息地通常充当廊道，在一些国家，政府政策禁止改变这些栖息地。在人类活动频繁的地区，有时会建造人工廊道。例如，桥梁或隧道可以减少试图穿越高速公路而被杀死的动物数量（图 56.18）。 移动廊道还可以促进种群减少时的扩散和减少近亲繁殖。廊道已被证明可以增加许多生物（包括蝴蝶、田鼠和水生植物）种群之间个体的交换。廊道对于依赖于几个不同栖息地的物种尤其重要。 图 56.17 作为森林碎片项目生物动力学一部分而创建的亚马逊雨林碎片。 图 56.18 人工廊道。荷兰的这座高速公路立交桥帮助动物穿越人为造成的障碍。 〈1272〉 在季节性迁徙于不同栖息地之间的物种中，廊道也可能是有害的——例如，通过疾病传播。在 2003 年的一项研究中，西班牙萨拉戈萨大学的一位科学家表明，栖息地廊道促进了西班牙北部森林斑块之间携带疾病的蜱虫的移动。廊道的所有影响尚未完全了解，其影响是一个活跃的研究领域。 → 精通生物学 HHMI 视频：种子传播和森林破碎化 建立保护区 目前，各国政府已将世界上约 7% 的土地以各种形式的保护区留出。选择自然保护区的位置以及如何设计它们带来了许多挑战。应该对保护区进行管理以最大限度地减少火灾和捕食对受威胁物种的风险吗？还是应该尽可能保持保护区的自然状态，让诸如雷击引发的火灾等过程自行发生？这只是在关心国家公园和其他保护区健康的人们之间产生的诸多争论之一。 保护生物多样性热点地区 在决定哪些地区具有最高保护优先级时，生物学家通常关注生物多样性热点地区。生物多样性热点地区是指面积相对较小，拥有大量特有物种（在世界其他地方找不到的物种）和大量濒危和受威胁物种的地区（图 56.19）。近 30% 的鸟类物种可以在仅占地球陆地面积约 2% 的热点地区找到。陆地生物多样性热点地区中最“热门”的地区总共不到地球陆地面积的 1.5%，但却是超过三分之一的植物、两栖动物、爬行动物（包括鸟类）和哺乳动物物种的家园。水生生态系统也有热点地区，例如珊瑚礁和某些河流系统。 生物多样性热点地区是自然保护区的良好选择，但识别它们并不总是那么简单。一个问题是，一个分类群的热点地区（例如蝴蝶）可能不是另一个分类群（例如鸟类）的热点地区。将一个地区指定为生物多样性热点地区通常偏向于保护脊椎动物和植物，而对无脊椎动物和微生物的关注较少。一些生物学家还担心，热点战略过于强调地球表面如此小的一部分。 气候变化使保护热点地区的任务变得更加艰巨，因为有利于特定群落的条件将来可能不会在那里出现。位于澳大利亚西南角的生物多样性热点地区（见图 56.19）拥有数千种特有（该地区特有）植物和许多特有脊椎动物。研究人员最近得出结论，到 2080 年，他们检查的植物物种中可能有 5% 到 25% 会灭绝，因为这些植物将无法耐受该地区预测的日益干旱。 自然保护区的理念 自然保护区是在一片被人为活动改变或退化的栖息地海洋中受保护的生物多样性“岛屿”。早先的一项政策——将保护区留出以保持永远不变——是基于生态系统是平衡的、自我调节的单位的概念。然而，干扰在所有生态系统中都很常见（参见概念 54.3）。忽略干扰或试图阻止干扰的管理政策通常都失败了。例如，如果排除周期性燃烧，那么留出一块依赖火的群落区域（例如高草草原、灌木丛或干燥的松树林）以保护它的想法是不现实的。如果没有主要的干扰，适应火的物种通常会被竞争淘汰，生物多样性也会减少。 一个重要的保护问题是，是创建许多小型保护区还是创建较少的大型保护区。小型、不连贯的保护区可能会减缓疾病在种群之间的传播。支持大型保护区的一个论点是，大型、分布广泛的低密度种群动物（例如灰熊）需要广阔的栖息地。大型保护区的周长也比小型保护区的周长成比例地小，因此受边缘的影响较小。 随着保护生物学家对实现濒危物种最小可存活种群的需求有了更多了解，他们意识到大多数国家公园和其他保护区的面积都太小了。长期保护生物多样性所需的面积是巨大的。 图 56.19 地球上的陆地 (■) 和海洋 (▲) 生物多样性热点地区。 图例 ■ 陆地热点地区 ▲ 海洋热点地区 〈1273〉 黄石公园灰熊的数量，例如，是黄石国家公园面积的 11 倍多。保护区周围的私人和公共土地可能必须为生物多样性保护做出贡献。 分区域保护区 一些国家已经采用了分区域保护区的方法来进行景观管理。分区域保护区是一个广阔的区域，包括相对未受人类干扰的区域，周围环绕着因人类活动而改变并用于经济收益的区域。分区域保护方法的关键挑战是在周边土地上营造一种与保护核心区的长期生存能力相适应的社会和经济氛围。这些周边地区继续支持人类活动，但法规阻止了可能损害保护区的广泛改变。因此，周围的栖息地充当缓冲区，防止进一步侵入未受干扰的区域。 中美洲国家哥斯达黎加已成为建立分区域保护区的全球领导者。1987 年启动的一项协议以保护那里的土地为交换条件，减少了哥斯达黎加的国际债务。该国现在分为 11 个保护区，其中包括国家公园和其他保护区，包括陆地和海洋（图 56.20）。哥斯达黎加正在朝着管理其分区域保护区的方向取得进展，缓冲区提供稳定的、持久的森林产品、水和水力发电供应，同时还支持可持续农业和旅游业，这两者都雇用了当地人。 哥斯达黎加依靠其分区域保护区系统来维持至少 80% 的原生物种，但该系统并非没有问题。对 1960 年至 1997 年间土地覆盖变化的分析表明，哥斯达黎加国家公园内的森林砍伐可以忽略不计，公园周围 1 公里缓冲区的森林覆盖率有所增加。然而，在所有国家公园周围 10 公里的缓冲区中都发现了森林覆盖面积的重大损失，这有可能将公园变成孤立的栖息地岛屿。 ▼图 56.20 哥斯达黎加的保护区。11 个保护区的边界由黑色轮廓线指示。 ```markdown | 保护区 | | |---|---| | 绿色 | 受保护的土地 | | 蓝色 | 受保护的海洋 | ``` 尽管海洋生态系统也受到人类开发活动的严重影响，但海洋中的保护区远不如陆地上的保护区常见。随着日益复杂的设备将几乎所有潜在的渔场都置于人类可及的范围内，世界各地的许多鱼类种群已经崩溃。作为回应，科学家们提议在世界各地建立禁止捕捞的海洋保护区。他们提供了强有力的证据，表明海洋保护区的拼凑可以作为一种手段，既可以增加保护区内的鱼类种群数量，又可以提高附近地区的捕捞成功率。他们提出的系统是对斐济群岛几个世纪以来的一种做法的现代应用，在斐济群岛，一些地区在历史上一直禁止捕捞——这是分区域保护区概念的一个传统例子。 ▼图 56.21 一名潜水员在佛罗里达群岛国家海洋保护区测量珊瑚。 美国在创建一套 13 个国家海洋保护区时采用了这样的系统，其中包括佛罗里达群岛国家海洋保护区，该保护区成立于 1990 年（图 56.21）。海洋生物的种群，包括鱼类和龙虾，在 9,500 平方公里的保护区内禁止捕捞后迅速恢复。更大更丰富的鱼类现在产生的幼虫有助于重新填充珊瑚礁并改善保护区外的捕捞。保护区内海洋生物的增加也使其成为休闲潜水者的最爱，从而增加了这个分区域保护区的经济价值。 城市生态学 您刚刚阅读的分区域保护区将相对不受人类活动干扰的栖息地与 〈1274〉 那些被人们广泛用于经济收益的。生态学家越来越多地关注物种保护，即使是在城市的背景下。城市生态学领域研究城市环境中的生物及其环境。 历史上第一次，地球上超过一半的人口居住在城市。到 2030 年，预计将有 50 亿人生活在城市环境中。随着城市数量和规模的扩大，曾经位于城市边界以外的保护区被纳入城市景观。生态学家现在正在研究城市作为生态实验室，寻求平衡物种保护和其他生态需求与人类需求。 一项重要的研究领域集中在城市溪流上，包括它们的水质和流量以及生活在其中的生物。与天然溪流相比，城市溪流的水位在雨后往往上升和下降得更快。这种水位的快速变化是由于城市中的混凝土和其他不透水表面，以及为避免洪水而将水尽快排出城市的排水系统造成的。城市溪流也往往含有更高浓度的营养物质和污染物，并且经常被拉直或甚至被引导到地下。 在加拿大温哥华附近，生态学家和志愿者们致力于恢复一条退化的城市溪流——吉雄溪。他们加固了河岸，清除了外来植物，并在小溪沿岸种植了本地树木和灌木（图 56.22）。他们的努力使水流和溪流中无脊椎动物和鱼类的群落恢复到接近 50 年前溪流退化之前的状态。几年前，生态学家成功地在溪流中重新引入了割喉鳟鱼。鳟鱼现在正在茁壮成长。 随着城市继续向周围景观扩展，了解这种扩展的生态影响只会变得越来越重要。对城市栖息地的研究和保护将继续增长。 ▼ 图 56.22 志愿者们正在清除城市吉雄溪沿岸的入侵物种。 CONCEPT CHECK 56.3 1. 什么是生物多样性热点地区？ 2. 分区保护区如何为保护区的长期保护提供经济激励？ 3. 假设？一位开发商提议砍伐一片作为两个公园之间走廊的森林。为了补偿，开发商还提议在其中一个公园增加相同面积的森林。作为一名专业的生态学家，你可能会如何论证保留这条走廊？ CONCEPT 56.4 地球正在因人类行为而迅速变化 正如我们所讨论的，景观和区域保护有助于保护栖息地和保护物种。然而，人类活动造成的环境变化正在带来新的挑战。例如，由于人类造成的气候变化，脆弱物种今天发现的地点可能与未来保护它们所需的地点不同。如果地球上的许多栖息地变化如此之快，以至于今天的保护区在 10 年、50 年或 100 年内不再适合它们的物种，会发生什么？这种情况越来越有可能发生。 本节的其余部分描述了人类正在造成的四种环境变化：营养富集、毒素积累、气候变化和臭氧消耗。这些和其他变化的影响不仅在人类主导的生态系统（如城市和农场）中显而易见，而且在地球上最偏远的生态系统中也显而易见。 营养富集 人类活动经常将营养物质从生物圈的一部分转移到另一部分。在华盛顿特区吃西兰花的人消耗的营养物质几天前还在加利福尼亚的土壤中；不久之后，其中一些营养物质将进入波托马克河，经过人的消化系统和当地的污水处理设施。同样，农田土壤中的营养物质可能会流入溪流和湖泊，耗尽一个地区的营养物质，增加另一个地区的营养物质，并改变两者的化学循环。 农业说明了人类活动如何导致营养富集。植被从一个地区清除后，土壤中现有的营养物质储备会随着时间的推移而耗尽，因为许多这些营养物质会以作物生物量的形式从该地区输出。这需要多长时间差别很大。当北美早期的一些草原土地首次被耕种时，几十年来都能生产出良好的作物，因为土壤中大量的有机物质继续分解并提供营养物质。相比之下，热带地区的一些已清理土地只能耕种一两年，因为生态系统的营养物质非常少。 〈1275〉 营养物质负荷包含在土壤中。尽管存在这些变化，但土壤中天然储存的营养物质最终会耗尽。 以氮为例，它是农业中损失的主要营养物质（见图 55.14）。耕作会混合土壤并加速有机物的分解，释放出氮，然后在作物收获时被带走。含有硝酸盐和其他植物可吸收形式的氮的肥料被用来补充损失的氮。然而，作物收获后，几乎没有植物留下吸收土壤中的硝酸盐。如图 55.15 所示，如果没有植物吸收硝酸盐，硝酸盐通常会从生态系统中流失。 最近的研究表明，人类活动使地球上可供初级生产者利用的固定氮的供应量增加了一倍以上。工业肥料提供了最大的额外氮源。化石燃料燃烧也会释放氮氧化物，氮氧化物进入大气并溶解在雨水中；氮最终以硝酸盐的形式进入生态系统。增加豆科植物的种植，以及它们的固氮共生体，是人类增加土壤中固定氮量的第三种方式。 当生态系统中的营养水平超过临界负荷时，就会出现问题，临界负荷是指植物在不破坏生态系统完整性的情况下可以吸收的添加营养素（通常是氮或磷）的量。例如，土壤中超过临界负荷的含氮矿物质最终会渗入地下水或流入淡水和海洋生态系统，污染水源并在水生生态系统中造成富营养化（见概念 55.2）。大多数农业地区的地下水中硝酸盐浓度正在上升，有时甚至达到不安全的饮用水水平。许多被农业径流和污水中的硝酸盐和铵污染的河流流入大西洋，其中来自北欧和美国中部的输入量最高。密西西比河将氮污染带到墨西哥湾，在每年夏天都会引发浮游植物大量繁殖。当浮游植物死亡时，它们被耗氧生物分解，导致沿海地区出现大面积的低氧“死亡区”（图 56.23）。当这种情况发生时，鱼类和其他海洋动物会从美国一些最重要的经济水域中消失。为了缩小死亡区的面积，农民们已经开始更有效地使用肥料，管理人员正在恢复密西西比河流域的湿地。 营养径流还会导致湖泊富营养化。藻类和蓝藻的大量繁殖和随后的死亡，以及随之而来的氧气消耗与海洋死亡区的情况相似。这种情况威胁着许多生物的生存。例如，伊利湖的富营养化加上过度捕捞，导致商业上重要的鱼类（如蓝梭子鱼、白鲑和湖鳟）在 20 世纪 60 年代灭绝。从那时起，对向湖中倾倒污水的更严格的规定使一些鱼类种群得以反弹，但许多本地鱼类和无脊椎动物物种尚未恢复。 ▶ 精通生物学 动画：硝酸盐的水污染 环境中的毒素 人类释放了种类繁多的有毒化学物质，包括数千种以前在自然界中未知的合成化合物，而很少考虑生态后果。生物体从环境中吸收有毒物质以及营养物质和水。有些毒物被代谢或排出，但其他毒物则会在特定组织（通常是脂肪）中积累。累积毒素特别有害的原因之一是它们在食物网的连续营养级中变得更加集中。这种现象称为生物放大作用，之所以会发生，是因为任何给定营养级的生物量都是由从下一级摄入的更大的生物量产生的（见概念 55.3）。因此，顶级食肉动物往往最容易受到环境中有毒化合物的影响。我们将讨论三种类型的环境毒素：工业化合物和杀虫剂、药物和塑料废料。 工业化合物和杀虫剂 氯化烃是一类工业合成的化合物，已被证明具有生物放大作用。氯化烃包括 ```markdown | | | | |------------------|-----------|---------------------| | | 德克萨斯州 | 路易斯安那州 | 密西西比州 | | < 2.0 mg/L 溶解氧 | | | ``` (a) 营养物质从农业用地（绿色）和城市（红色）通过广阔的密西西比河流域排入墨西哥湾。 (b) 图中所示的 2017 年死亡区是迄今为止测量的最大死亡区。它的面积为 22,730 平方公里（8,776 平方英里），略大于新泽西州。 〈1276〉 图 56.24 五氯联苯在五大湖食物网中的生物放大作用。(ppm = 百万分之一) 鲱鱼鸥蛋 124 ppm 湖鳟 4.83 ppm 胡瓜鱼 1.04 ppm 浮游动物 0.123 ppm 浮游植物 0.025 ppm 计算五氯联苯浓度在食物网的每一步增加了多少。 被称为多氯联苯（PCBs）的工业化学品和许多杀虫剂，如滴滴涕。目前的研究表明，这些化合物中的许多都与包括人类在内的许多动物物种的内分泌系统紊乱有关。在五大湖的食物网中发现了多氯联苯的生物放大作用，其中食物网顶部鲱鱼鸥蛋中的多氯联苯浓度几乎是食物网底部浮游植物中浓度的 5,000 倍（图 56.24）。 一个臭名昭著的生物放大作用案例损害了顶级食肉动物，其中涉及滴滴涕，这是一种用于控制昆虫（如蚊子和农业害虫）的化学物质。在第二次世界大战后的十年里，滴滴涕的使用迅速增长。到了 20 世纪 50 年代，科学家们了解到滴滴涕在环境中持续存在，并通过水被输送到远离其施用地点的地区。滴滴涕是一个严重环境问题的最初迹象之一是鹈鹕、鱼鹰和鹰的数量下降，这些鸟类以食物网的顶部为食。滴滴涕（及其分解产物 DDE）在这些鸟类组织中的积累干扰了其蛋壳中钙的沉积。当鸟类试图孵化它们的卵时，亲鸟的重量会压碎受影响卵的壳，导致数量急剧下降 图 56.25 蕾切尔·卡森。生物学家兼作家蕾切尔·卡森通过她的著作和她在美国国会的证词，帮助推广了一种新的环境伦理。她的努力促使美国禁止使用滴滴涕，并加强对其他化学品使用的控制。 在鸟类的繁殖率下降。蕾切尔·卡森的著作《寂静的春天》在 20 世纪 60 年代帮助公众注意到了这个问题（图 56.25），滴滴涕于 1971 年在美国被禁用。受影响鸟类种群的数量随后戏剧性地恢复。 在许多热带地区，滴滴涕仍然被用于控制传播疟疾和其他疾病的蚊子。那里的社会面临着在拯救人类生命和保护其他物种之间的权衡。此外，许多昆虫物种已经对滴滴涕产生了抗药性，这使得它的使用更加复杂（有关具体示例，请参见第 22 章中的章节复习问题 7）。总的来说，最好的方法似乎是谨慎地使用滴滴涕，并将其与蚊帐和其他低技术解决方案结合使用。 药品 药品构成了环境中另一组毒素，这在生态学家当中日益受到关注。近年来，非处方药和处方药的使用有所增加，尤其是在工业化国家。食用此类产品的人会在其排泄物中排出残留化学物质，也可能会不当地处置未使用的药物，例如将其丢弃在马桶或水槽中。未在污水处理厂中分解的药物可能会随着这些工厂排放的物质进入河流和湖泊。给予农场动物的促生长药物也可能随着农业径流进入河流和湖泊。 因此，许多药物正在以低浓度在世界各地的淡水生态系统中扩散（图 56.26）。 生态学家正在研究的药物包括性类固醇，包括用于生育控制的雌激素形式。一些鱼类对某些雌激素非常敏感，以至于其水中几万亿分之一的浓度就会改变性别分化，并将雌雄性别比例向雌性倾斜。加拿大安大略省的研究人员进行了一项为期七年的实验，在实验中，他们将避孕药中使用的合成雌激素以非常低的浓度 (5-6 ng/L) 应用于湖泊中。他们发现，长期暴露于雌激素会导致雄性钝头鲦鱼（Pimephales promelas）雌性化，以及该物种在湖中几乎灭绝。 〈1277〉 图 56.26 环境中药物的来源和移动。 塑料垃圾 塑料是由石油产品（例如石油或天然气）制成的合成化合物。据估计，每年有 4.8 至 12.7 百万公吨（11 至 280 亿磅）的塑料垃圾进入海洋，使塑料成为最常见的海洋垃圾类型。 随着时间的推移，较大的塑料垃圾会被海浪和紫外线的作用分解成越来越小的碎片，紫外线会破坏塑料化合物的键。结果，海洋被大块塑料和微塑料（小于 5 毫米的塑料颗粒）污染。数据表明，塑料垃圾可以在环境中持续存在数百到数千年。 海洋中大量的塑料垃圾具有广泛的影响。例如，鸟类、海洋哺乳动物、海龟和鱼类可能会将塑料碎片误认为食物而死亡（图 56.27）。2018 年的一项研究记录了另一种影响：被塑料垃圾污染的珊瑚礁的疾病发病率比没有塑料垃圾的珊瑚礁高得多（图 56.28）。是什么导致了疾病水平的急剧上升？细菌病原体可以“搭便车”在塑料垃圾上，因此塑料垃圾可能会将新的病原体引入珊瑚礁，或增加已经存在的病原体的数量。此外，缠绕在珊瑚礁上的塑料垃圾会损坏珊瑚或使其失去光照和氧气，从而使它们更容易受到病原体的侵害。 至于微塑料，这些小颗粒现在污染了世界上所有的海洋。在各种海洋食物链中的生物体内都发现了微塑料，并且在某些鱼类和无脊椎动物中已经记录了微塑料的有害影响。微塑料也可能对人类健康构成威胁。最近的研究发现，印度尼西亚和美国 25% 的超市鱼的内脏中含有微塑料。超市出售的贝类也含有微塑料。虽然对微塑料污染陆地和淡水生态系统的程度知之甚少，但目前的证据表明它们在那里也很普遍——它们在湖泊、溪流、土壤、无脊椎动物、鸟类和淡水鱼中均有发现。一些证据表明，微塑料可以在大气中传输，从而使它们能够沉积在偏远地区。 对塑料垃圾的范围和影响的研究仍处于早期阶段。即便如此，很明显，塑料垃圾是一个主要且日益严重的环境问题，这需要新的创新方法来减少我们产生的塑料垃圾的数量以及管理不善的垃圾数量，从而污染自然生态系统。 精通生物学：采访 Chelsea Rochman：研究塑料垃圾的生态影响（参见第 52 章之前的采访） 图 56.27 塑料垃圾的受害者。这只在夏威夷野生动物保护区发现的莱桑信天翁 (Phoebastria immutabilis)雏鸟在食用了大量塑料碎片后死亡。 图 56.28 塑料垃圾和珊瑚疾病。2018 年的一项研究发现，在被塑料垃圾污染的珊瑚礁中，患病珊瑚的百分比增加了 20 倍。照片显示了其中一个研究地点珊瑚上的塑料垃圾。 ```markdown | Reef type | Disease occurence (%) | |-----------------|-----------------------| | Without plastic waste | 5 | | With plastic waste | 90 | ``` 〈1278〉 温室气体和气候变化 人类活动会释放出各种气态废物。人们曾经认为广阔的大气层可以无限地吸收这些物质，但我们现在知道，我们的行为会导致气候变化，即全球气候的定向变化，持续三年或三年以上（而不是天气的短期变化）。 大气二氧化碳水平上升 要了解人类活动如何导致气候变化，请考虑大气中的二氧化碳水平。在过去的 170 年里，由于化石燃料的燃烧和森林砍伐，大气中二氧化碳的浓度一直在增加。科学家估计，1850 年之前大气中二氧化碳的平均浓度约为 274 ppm。1958 年，一个监测站在远离城市和高海拔的夏威夷莫纳罗亚峰开始进行精确测量，该位置足以使大气充分混合。当时，二氧化碳的平均浓度为 315 ppm（图 56.29）。到 2018 年，二氧化碳水平超过 410 ppm，比 19 世纪中期增加了 50% 以上。在科学技能练习中，您可以绘制图表并解释三年十年内发生的二氧化碳浓度变化。 大气中二氧化碳浓度的增加让科学家们担忧，因为它与全球气温升高有关。照射到地球的大部分太阳辐射以红外辐射的形式发射到太空中（非正式地称为“热辐射”）。 尽管二氧化碳、甲烷、水蒸气和大气中的其他温室气体对可见光是透明的，但它们会拦截并吸收地球发射的大部分红外辐射，并将大部分辐射反射回地球。这个过程被称为温室效应，它保留了一些太阳热量（图 56.30）。如果没有这种温室效应，地球表面的平均气温将是寒冷的 -18°C（-0.4°F），我们所知的大多数生命都无法生存。 随着二氧化碳和其他温室气体浓度的增加，更多的太阳热量被保留下来，从而提高了我们星球的温度。到目前为止，自 1900 年以来，地球平均升温了 0.9°C（1.6°F）。大部分升温发生在最近：有记录以来最热的 19 年中有 18 年发生在 2001 年之后，2016 年是有记录以来最热的一年（见图 56.29）。 随着地球变暖，气候也在以其他方式发生变化：风和降水模式正在发生变化， 图 56.29 夏威夷莫纳罗亚大气中二氧化碳浓度的增加和全球平均气温。除了正常的季节性波动外，二氧化碳浓度（蓝色曲线）自 1958 年以来稳步上升。尽管全球平均气温（红色曲线）随时间波动很大，但存在明显的变暖趋势。 ```markdown | 年份 | 二氧化碳浓度 (ppm) | 全球平均气温 (°C) | |---|---|---| | 1960 | ~315 | ~13.9 | | 1965 | ~320 | ~13.8 | | 1970 | ~325 | ~14.0 | | 1975 | ~330 | ~13.9 | | 1980 | ~335 | ~14.1 | | 1985 | ~345 | ~14.2 | | 1990 | ~355 | ~14.3 | | 1995 | ~360 | ~14.4 | | 2000 | ~370 | ~14.4 | | 2005 | ~380 | ~14.6 | | 2010 | ~390 | ~14.7 | | 2015 | ~400 | ~14.8 | | 2020 | ~415 | ~14.9 | ``` 图 56.30 温室效应。大气中的二氧化碳和其他温室气体吸收地球表面发出的热量，然后将大部分热量辐射回地球。 1. 部分入射的太阳辐射被反射回太空，但大部分穿过大气层到达地球表面。 2. 到达地球表面的辐射中，一部分被反射回太空。其余大部分被吸收，使地球表面变暖。 3. 使地表变暖的部分能量随后以热量的形式从地球散发出去。 4. 从地球散发出的热量中，一部分逸散到太空中。其余大部分被温室气体吸收并辐射回地球，从而 trapping heat。 Mastering Biology HHMI 动画：温室效应动画：全球碳循环和温室效应 〈1279〉 绘制数据并评估证据 大气中二氧化碳浓度的上升是如何随时间变化的？图 56.29 中的蓝色曲线显示了 50 多年来地球大气中二氧化碳浓度的变化情况。科学家们收集了该时段内每年的二氧化碳浓度数据，并用这些数据计算出每年的平均二氧化碳水平。在本练习中，您将绘制三个十年期间的平均二氧化碳浓度图，并分析这些浓度随时间的变化情况。 研究数据 下表中的数据是指定年份在莫纳罗亚监测站的平均二氧化碳浓度（以百万分之几，或 ppm 为单位）。 ```markdown | 年份 | 浓度 (ppm) | 年份 | 浓度 (ppm) | 年份 | 浓度 (ppm) | |---|---|---|---|---|---| | 1969 | 324.6 | 1989 | 353.1 | 2009 | 387.4 | | 1970 | 325.7 | 1990 | 354.4 | 2010 | 389.9 | | 1971 | 326.3 | 1991 | 355.6 | 2011 | 391.7 | | 1972 | 327.5 | 1992 | 356.5 | 2012 | 393.9 | | 1973 | 329.7 | 1993 | 357.1 | 2013 | 396.5 | | 1974 | 330.2 | 1994 | 358.8 | 2014 | 398.7 | | 1975 | 331.1 | 1995 | 360.8 | 2015 | 400.8 | | 1976 | 332.0 | 1996 | 362.6 | 2016 | 404.2 | | 1977 | 333.8 | 1997 | 363.7 | 2017 | 406.6 | | 1978 | 335.4 | 1998 | 366.7 | 2018 | 408.5 | ``` 数据来源：国家海洋和大气管理局，地球系统研究实验室，全球监测司。 解释数据 1. 将每个十年期间的数据绘制在一个图表上，其中 x 轴从第 1 年到第 10 年（生成三条曲线）；这种方法可以帮助您比较和对比三个十年期间二氧化碳水平的变化情况。选择适合这些数据的图表类型，并选择一个垂直轴刻度，以便清楚地看到二氧化碳浓度是如何变化的，无论是逐年变化还是十年变化。 （有关图表的更多信息，请参见附录 D 中的科学技能回顾。） 2. 对于每个十年期间，二氧化碳浓度的变化模式是什么？您绘制的曲线是否表明该模式从十年到十年发生了变化？ 3. 计算每个十年期间二氧化碳浓度的年增长率。执行这些计算，如下所示，以 1959 年至 1968 年的数据为例（不在表格中）：1959 年，二氧化碳浓度为 316 ppm，而 1968 年为 323 ppm。因此，从 1959 年到 1968 年，二氧化碳浓度以平均每年 $\frac{323 - 316}{9}$ 即 0.8 ppm 的速度增长（我们除以 9 是因为在 10 年的时间段内，有 9 个逐年变化的二氧化碳浓度）。 4. (a) 如果二氧化碳浓度的年增长率保持在 2009-2018 年观察到的水平，预测 2100 年的二氧化碳浓度。(b) 使用您的结果来评估减少二氧化碳排放的有效性。 ▶ 教师：本科学技能练习的一个版本可以在 Mastering Biology 中分配。 一位研究人员正在夏威夷莫纳罗亚监测站采集空气样本。 以及极端天气事件（如干旱、热浪和飓风）发生的频率越来越高。这种全球气候变化如何影响地球上的生命？ 气候变化的生物效应 许多生物，尤其是那些无法长距离快速扩散的生物，例如植物，可能无法在预计将在下个世纪发生的快速变暖和不断变化的降水模式中生存下来。此外，如今许多栖息地比以往任何时候都更加碎片化，这进一步限制了许多生物的迁徙能力。事实上，迄今为止发生的气候变化已经改变了数百个物种的地理分布范围，在某些情况下导致种群规模下降和地理分布范围缩小（参见概念 52.1）。例如，2015 年对 67 种熊蜂的研究发现，平均而言，这些重要传粉者的地理分布范围随着 1900 年以来气候变暖而缩小。图 56.31 中讨论了气候变化的其他一些观察到的影响。气候变化影响最大的生态系统包括最北端的生态系统，尤其是北部针叶林和苔原。随着冰雪融化，露出更暗、更易吸收的表面，这些系统将更少的辐射反射回大气，从而进一步变暖（参见图 56.30）。卫星数据显示，夏季北极海冰覆盖的面积自 1979 年（有数据的第一个年份）以来一直在下降。按照目前的下降速度，几十年内那里可能就没有夏季海冰了，这将减少北极熊、海豹和海鸟的栖息地。此外，如概念 55.2 中所述，温度升高导致一些北极地区从二氧化碳汇（从大气中吸收的二氧化碳多于释放到大气中的二氧化碳）转变为二氧化碳源（释放的二氧化碳多于吸收的二氧化碳）——这是一个令人担忧的变化，可能会加剧气候变暖。北美西部针叶林也受到了严重打击，在这种情况下，是高温、干旱和虫害共同作用的结果。 〈31〉 气候变化对生物组织各个层面的影响 人类燃烧化石燃料导致大气中二氧化碳和其他温室气体的浓度急剧上升（见图 56.29）。反过来，这正在改变地球的气候：自 1900 年以来，地球的平均温度上升了约 1°C，而且全球某些地区的极端天气事件也更加频繁。这些变化如何影响今天的地球生命？ 细胞的影响 温度会影响酶促反应的速率（见图 8.17），因此，DNA 复制、细胞分裂和细胞中的其他关键过程都会受到温度升高的影响。 全球变暖和气候变化的其他方面也损害了某些生物在细胞水平上的防御反应。例如，在北美西部广阔的针叶林中，气候变化降低了松树抵御山松甲虫 (Dendroctonus ponderosae) 攻击的能力。 松树的防御机制包括专门的树脂细胞，这些细胞会分泌一种粘性物质（树脂），可以困住并杀死山松甲虫。在受温度升高和干旱条件胁迫的树木中，树脂细胞产生的树脂较少。 当甲虫压倒树木的细胞防御时，它们会产生大量的后代，这些后代会在木材中挖洞，造成广泛的损害。温度升高缩短了甲虫成熟和繁殖所需的时间，导致甲虫数量更多。甲虫还会用一种有害的真菌感染树木，这种真菌在木材上呈现蓝色污渍。 这张航拍照片显示了北美一片森林因山松甲虫造成的破坏范围；枯死的树木呈橙色和红色。 个体生物的影响 生物体必须保持相对恒定的内部条件（见概念 40.3）；例如，如果个体的体温过高，它就会死亡。全球变暖增加了某些物种过热的风险，导致食物摄入减少和繁殖失败。 例如，一只美洲鼠兔 (Ochotona princeps) 如果体温比静息温度升高 3°C 就会死亡，而这在气候变化已经导致显著变暖的地区很快就会发生。 随着夏季气温的升高，美洲鼠兔在洞穴中躲避高温的时间越来越长。因此，它们觅食的时间减少了。食物的缺乏导致死亡率上升，出生率下降。鼠兔的数量已经减少，有些甚至到了灭绝的边缘。（另见图 1.11）。 每个点代表一个鼠兔种群。 ```markdown | Area (km²) of pika habitat (log scale)| | |--------------------------------------|-----| | 0.500 | | | 0.050 | | | 0.005 | | | 0.001 | | | | 8 | | | 10 | | | 12 | | | 14 | | | 16 | | Mean summer temperature (°C) | | ``` 此图表示 2015 年 67 个地点的状况，这些地点以前有鼠兔种群；其中 10 个地点的鼠兔种群已经灭绝。大多数灭绝发生在夏季气温高、鼠兔栖息地面积小的地点。随着气温持续升高，预计会有更多鼠兔灭绝。 〈1281〉 **种群的影响** 气候变化导致某些种群数量增加，而其他种群数量减少（参见概念 1.1 和概念 46.1）。特别是，随着气候的变化，一些物种已经调整了它们的生长、繁殖或迁徙时间——但其他物种却没有，导致它们的种群面临食物短缺和生存或繁殖成功率下降。 在一个例子中，研究人员记录了气温上升与北极驯鹿 (Rangifer tarandus) 种群数量下降之间的联系。 驯鹿种群在春季向北迁徙以产仔并吃发芽的植物。 高山繁缕是一种早花植物，驯鹿依赖它。 ```markdown | 年份 | 产仔开始日期 | 植物生长开始日期 | | -------- | -------- | -------- | | 2001 | ~150 | ~120 | | 2002 | ~145 | ~125 | | 2003 | ~140 | ~135 | | 2004 | ~155 | ~120 | | 2005 | ~155 | ~125 | | 2006 | ~155 | ~120 | | 2007 | ~130 | ~130 | | 2008 | ~150 | ~130 | | 2009 | ~150 | ~145 | | 2010 | ~150 | ~130 | ``` 随着气候变暖，驯鹿赖以生存的植物在春季更早出现。驯鹿在迁徙和产仔的时间上没有做出类似的变化。结果，食物短缺，驯鹿后代产量下降了四倍。 **对群落和生态系统的影响** 气候影响物种的生存地点（参见图 52.8）。气候变化已导致数百种物种迁移到新的地点，在某些情况下会导致生态群落发生巨大变化。气候变化也改变了生态系统中的初级生产（参见图 28.25）和养分循环。 在我们在这里讨论的例子中，气温上升使一种海胆能够入侵澳大利亚沿岸的南部地区，对那里的海洋群落造成灾难性的变化。 海胆 Centrostephanus rodgersii 需要 12°C 以上的水温才能成功繁殖，如图所示。随着海水温度上升到这个临界温度以上，海胆已经能够将其范围扩大到南方，在它进入新区域时摧毁了海藻床。 随着海胆将其范围扩大到南方，它摧毁了高度多样化的海藻群落，留下了光秃秃的区域，称为“海胆荒漠”。 建立联系 除了导致气候变化外，$CO_2$ 浓度的升高还会导致海洋酸化（参见图 3.12）。解释海洋酸化如何影响个体生物体，以及这反过来又如何导致生态群落发生巨大变化。 〈1282〉 冬季降雪减少，夏季干旱期延长。自 20 世纪下半叶以来，原本健康的森林中，每年死亡的树木比例稳步上升。更高的温度和更频繁的干旱也增加了火灾发生的可能性（见图 55.8）。例如，在北美西部和俄罗斯的北方森林中，近几十年来，火灾面积是通常的两倍，再次导致树木大面积死亡。随着气候持续变暖，降水地理分布的其他变化也可能发生，例如美国中部农业区变得更加干燥。 气候变化已经影响了许多其他生态系统。例如，在欧洲和亚洲，植物在春季提前长出叶子，而在热带地区，随着水温上升，一些珊瑚物种的生长和生存受到影响。最近，澳大利亚的大堡礁出现了灾难性的衰退：连续两次海洋热浪（一次在 2016 年，另一次在 2017 年）导致大量珊瑚死亡，以至于三分之二的珊瑚礁严重退化——退化程度之深，以至于一些科学家担心它可能永远无法恢复。从这些例子中得到的一个重要启示是，气候变化的某种影响可能会反过来导致一系列其他生物变化。这种级联生物效应的确切性质可能难以预测，但很明显，我们的星球变暖程度越高，其生态系统受到的影响就越严重。 气候变化建模 按照目前人类活动向大气中排放二氧化碳和其他温室气体的速度，全球模型预测，到 21 世纪末，地球温度将再上升 3°C（5°F）。使用哪些数据来构建此类模型，它们的预测是否准确？ 全球模型是使用影响地球表面太阳辐射吸收的因素的数据构建的。这些数据至关重要，因为当地球表面吸收更多太阳辐射时，全球温度会升高，而当表面吸收更少太阳辐射时，全球温度会下降。影响太阳辐射吸收的自然因素包括 11 年的太阳周期和火山爆发。在太阳周期的每一轮中，太阳释放的能量会以规律的方式增加和减少，从而导致全球温度在不同时间点出现可以理解的上升或下降。火山爆发会排放气体和微小颗粒，这些气体和颗粒会阻挡入射的太阳辐射，从而导致全球温度暂时下降。（地球轨道形状的变化也会导致全球温度的升高或降低，但这些变化在数万年中逐渐发生，因此不是近期气候变化的原因。） 科学家们还收集了大量关于人类活动如何影响太阳辐射吸收的数据。当我们燃烧化石燃料用于电力、供暖和交通时，我们会造成二氧化碳和其他温室气体释放到大气中。如图 56.30 所示，向大气中添加二氧化碳和其他温室气体会增加太阳辐射的吸收，从而导致全球变暖。其他人类活动会减少太阳辐射的吸收，从而倾向于降低全球温度。例如，耕地释放的灰尘和二氧化硫 (SO2) 等气体的排放都会减少太阳能的吸收，从而降低全球温度。 这些数据和其他类型的数据中的每一个都提供了一个单一的、易于理解的、一个重大难题的一部分——地球的温度是如何受到自然和人为因素的共同影响的。科学家使用计算机模型将这些难题拼凑在一起。每年，都会将大量关于影响太阳辐射吸收的自然和人为因素的数据输入到模型中，然后模型会将它们的影响相加，以预测地球的温度。随着时间的推移，这些模型的预测变得越来越准确：全球气候模型现在可以重现观测到的变化，例如自 1950 年代以来发生的全球变暖的加剧（图 56.32）以及火山爆发导致的全球降温。 但是，既然地球的温度每年都可以测量，为什么还要费尽周折地开发模型呢？原因是我们只有一个地球，因此无法进行对照实验。 ▼ 图 56.32 导致全球温度上升的因素。科学家们自 1880 年以来一直在测量我们星球的温度。这些观测到的温度（红色）可以与仅包含影响全球温度的自然因素的气候模型（蓝色）和包含自然和人为因素的模型（黑色）的结果进行比较。 ```markdown | Average global temperature (°C)| | | | | | |------------------------------|------------|-------|---------|-------|-------| | 14.9 | | | | | | | 14.8 | | | | | | | 14.7 | 实际观测值 | | | | | | 14.6 | | | | | | | 14.5 | | | 基于仅自然因素的预测 | | | | 14.4 | | | | | | | 14.3 | | | | | | | 14.2 | | | | | | | 14.1 | | | | | | | 14.0 | | | | | | | 13.9 | | | | | | | 13.8 | | | | | | | 13.7 | | | | | | | 13.6 | | | | | | | 13.5 | | | 基于自然和人为因素的预测 | | | | | 1880 | 1900 | 1920 | 1940 | ... | | | 年 | 年 | 年 | 年 | 2020 | ``` 视觉技能 描述蓝色和黑色曲线与观测到的温度随时间变化的匹配程度。使用这些结果来评估燃烧化石燃料等人类活动是否导致了观测到的温度随时间变化。 〈1283〉 实验是为了确定排放不同数量的二氧化碳如何影响我们星球的温度。然而，由于我们知道全球气候模型能产生准确的预测，我们可以使用这些模型来进行“如果-那么”的思维实验：如果我们向大气中添加一定量的二氧化碳，那么全球温度将会上升一定的度数。 这些预测令人警醒。如果我们继续“一切照旧”，即二氧化碳排放量保持在当前水平，到 2100 年，地球的温度很可能会比 1900 年高 4°C，这一增长将对地球上所有物种，包括我们自己，造成可怕的影响。此外，即使所有二氧化碳排放立即停止，我们星球的温度仍将继续上升 0.6°C，使其在 2100 年比 1900 年高 1.5°C。即使排放停止，地球仍将继续变暖，因为已经排放的二氧化碳需要几十年才能使海洋变暖，因此过去排放的全部影响需要这么长时间才能实现。 找到解决气候变化的方案 我们将需要许多方法来减缓全球变暖和气候变化的其他方面。通过更有效地利用能源，用可再生太阳能和风能替代化石燃料，以及更有争议地，用核能替代化石燃料，可以取得快速进展。如今，煤炭、汽油、木材和其他有机燃料仍然是工业化社会的核心，燃烧它们必然会释放二氧化碳。稳定二氧化碳排放量需要协调一致的国际努力，并改变个人生活方式和工业流程。 2015 年，所有国家首次同意采取措施减少二氧化碳排放量并限制全球气温最终上升的幅度，这标志着在寻找解决气候变化问题方案方面取得了进展。这项国际努力被称为《巴黎协定》，已得到 169 个国家的批准，其中包括中国、美国以及所有其他大量排放二氧化碳和其他温室气体的国家。然而，最近美国宣布打算在 2020 年前退出该协定，这使得该协定的有效性受到质疑。这一挫折凸显了我们所知道的与我们选择做的事情之间可能存在的差异。大量证据表明，气候变化是真实存在的，自 20 世纪 50 年代以来全球气温的上升主要是由人类活动造成的，除非我们现在采取行动，否则人类社会和地球上的所有生命都将面临负面后果。我们如何选择利用这些信息取决于我们自己。 大气臭氧的消耗 与二氧化碳和其他温室气体一样，大气臭氧 (O3) 的浓度也因人类活动而发生了变化。地球上的生命受到位于地球表面上方 17-25 公里平流层中臭氧层的保护，免受紫外线 (UV) 辐射的损害。然而，对大气的人造卫星研究表明，自 20 世纪 70 年代中期以来，南极洲春季的臭氧层已经大幅变薄（图 56.33）。大气臭氧的破坏主要源于氯氟烃 (CFC) 的积累，这是一种曾经广泛用于制冷和制造的化学物质。在平流层中，从氯氟烃中释放的氯原子与臭氧发生反应，将其还原成氧分子 O2。随后的化学反应释放出氯，使其能够与其他臭氧分子发生催化链式反应。 在春季，南极洲上空的臭氧层变薄最为明显，因为那里寒冷、稳定的空气使链式反应得以继续（图 56.34）。臭氧消耗的程度和臭氧空洞的大小近年来略小于过去 20 年的平均水平，但臭氧空洞有时仍然延伸到澳大利亚、新西兰和南美洲的最南端。在人口更稠密的中纬度地区，臭氧水平在过去 20 年中下降了 2-10%。 平流层臭氧水平的下降增加了到达地球表面的紫外线强度。 ▼图 56.33 十月份南极洲上空臭氧层的厚度，单位为多布森。 ```markdown | Year | Ozone layer thickness (Dobsons) | | --------- | ------------------------------- | | 1955 | ~100 | | 1960 | ~300 | | ... | ... | | 2015 | ~150 | ``` 南极洲臭氧层变薄自 20 世纪 70 年代中期以来已大幅变薄（图 56.33）。大气臭氧层的破坏主要源于氯氟烃 (CFC) 的积累，氯氟烃曾广泛用于制冷和制造业。在平流层中，从氯氟烃中释放的氯原子与臭氧发生反应，将其还原成 O2 分子。随后的化学反应释放出氯，使其能够与其他臭氧分子发生催化链式反应。 臭氧层的变薄在春季的南极洲上空最为明显，那里寒冷、稳定的空气使链式反应得以继续（图 56.34）。臭氧损耗的程度和臭氧洞的大小近年来略小于过去 20 年的平均水平，但该洞有时仍延伸至澳大利亚、新西兰和南美洲的最南端。在人口更稠密的中纬度地区，臭氧水平在过去 20 年中下降了 2-10%。 平流层臭氧水平的下降增加了到达地球表面的紫外线强度。 ▼图 56.34 地球臭氧层的侵蚀。在这些基于大气数据的图像中，南极洲上空的臭氧洞清晰可见，呈深蓝色斑块。 1979 年 9 月 2018 年 9 月 〈1284〉 臭氧层的损耗对植物、动物和微生物都可能造成严重的影响。一些科学家预计，人类皮肤癌和白内障的发病率将会上升，同时农作物和自然群落也会受到不可预测的影响，特别是对地球大部分初级生产负责的浮游植物。这些影响已在田间试验中得到证实。例如，科学家已经证明，当臭氧空洞在南大洋（南极洲）上空打开时，浮游植物的生长会减少，对其 DNA 的损害也会增加。 关于臭氧空洞的好消息是，许多国家迅速做出了反应。自 1987 年以来，至少有 197 个国家（包括美国）签署了《蒙特利尔议定书》，这是一项规范臭氧消耗化学品使用的条约。大多数国家已经停止生产氯氟烃。结果，平流层中的氯浓度已经稳定，臭氧消耗速度正在放缓。但即使今天的氯氟烃排放量接近于零，大气中已有的氯分子仍将继续影响平流层的臭氧水平，至少持续 50 年。 地球臭氧层的局部破坏是人类如何严重扰乱生态系统和生物圈动态的又一个例子。它也突显了我们在下定决心解决环境问题时的能力。然而，2018 年的研究人员发现大气中氯氟烃水平意外上升，这表明可能正在发生未报告的新生产。因此，一旦环境法规到位，我们就不能想当然地认为它们会一直有效——需要持续的监测和执法。 概念检查 56.4 1. 向湖泊中添加过量的矿物质营养物质会如何威胁其鱼类种群？ 2. 建立联系 北部针叶林和世界各地苔原的土壤中储存着大量的含碳有机物。请解释为什么研究全球变暖的科学家正在密切监测这些碳库（参见图 55.14）。 3. 建立联系 诱变剂是诱导 DNA 突变的化学和物理因子（参见概念 17.5）。大气中臭氧浓度的降低如何增加各种生物体发生突变的可能性？ 建议答案见附录 A。 通过确定哪些栖息地斑块最为重要来设定保护优先级，同时提高当地居民的生活质量。生态学家将可持续性的概念作为制定长期保护优先级的工具。 可持续发展 我们需要了解生物圈的相互联系，以保护物种免于灭绝，并提高人类生活质量。为此，许多国家、科学协会和其他团体都采纳了可持续发展的概念，即在不限制后代满足其需求的能力的前提下，满足当今人们需求的经济发展。 实现可持续发展是一个雄心勃勃的目标。为了维持生态系统进程和阻止生物多样性的丧失，我们必须将生命科学与社会科学、经济学和人文科学联系起来。我们还必须重新评估我们的个人价值观。我们这些生活在较富裕国家的人，其生态足迹比发展中国家的人要大（见概念 53.6）。通过在我们决策过程中考虑消费的长期成本，我们可以学会重视维持我们的生态系统服务。 案例研究：哥斯达黎加的可持续发展 前面讨论的哥斯达黎加的保护成功需要政府、非政府组织（NGO）和私人公民之间的合作。许多由个人建立的自然保护区已被确认为国家野生动物保护区，并获得了重大的税收优惠。然而，保护和恢复只是可持续发展的一个方面；另一个方面是改善人类的生存条件。 随着哥斯达黎加追求其保护目标，该国人民的生活条件发生了怎样的变化？如图 56.35 所示，两个基本指标 概念 56.5 可持续发展可以在保护生物多样性的同时改善人类生活 随着栖息地的日益丧失和破碎化、地球物理环境和气候的变化以及人口的增长（参见概念 53.6），我们在管理世界资源方面面临着艰难的权衡。保护所有栖息地斑块是不可行的，因此生物学家必须帮助社会 图 56.35 哥斯达黎加的婴儿死亡率和出生时的预期寿命。 ```markdown | 年份 | 婴儿死亡率 (每千活产儿) | 预期寿命 (年) | |---|---|---| | 1925 | 160 | 45 | | 1950 | 90 | 60 | | 1975 | 35 | 75 | | 2000 | 30 | 80 | ``` 〈1285〉 生活条件的指标是婴儿死亡率和预期寿命（见概念 53.6）。从 1930 年到 2010 年，哥斯达黎加的婴儿死亡率从每千名活产婴儿 170 人下降到 9 人；在同一时期，预期寿命从大约 43 岁增加到 79 岁。衡量生活条件的另一个指标是识字率。2011 年哥斯达黎加的识字率为 96%，而其他六个中美洲国家的平均识字率为 82%。这些统计数据表明，在哥斯达黎加致力于保护和恢复的时期，那里的生活条件得到了极大的改善。虽然这并不能证明保护能够改善人类福祉，但我们可以肯定地说，哥斯达黎加的发展兼顾了自然和人类。 ▼图 56.36 生物亲和力，过去和现在。 (a) 法国拉斯科洞穴壁画中 17,000 年前的动物细节 (b) 在德国发现的 30,000 年前的象牙雕刻水鸟 (c) 自然爱好者进行野生动物观赏探险 (d) 一位年轻的生物学家拿着一只鸣禽 生物圈的未来 我们的现代生活与早期人类的生活截然不同，早期人类为了生存而狩猎和采集。他们对自然的崇敬之情体现在早期野生动物的洞穴壁画（图 56.36a）以及他们用骨骼和象牙雕刻的生命景象中（图 56.36b）。 我们的生活反映了我们祖先对自然和生命多样性的依恋——本章开头介绍的生物亲和力的概念。我们在生物多样性丰富的自然环境中进化，我们仍然对这样的环境有亲和力（图 56.36c 和 d）。事实上，我们的生物亲和力可能是天生的，是自然选择作用于依赖于与环境的紧密联系以及对动植物的实际欣赏的智慧物种的进化产物。 我们对生命的欣赏引领着当今的生物学领域。我们通过破译使每个物种独一无二的遗传密码来赞美生命。我们通过使用化石和 DNA 来记录生命的进化历程来拥抱生命。我们通过努力对地球上的数百万物种进行分类和保护来保护生命。我们通过负责任地、虔诚地利用自然来改善人类福祉，从而尊重生命。 生物学是我们渴望了解自然的科学表达。我们最有可能保护我们所珍视的东西，也最有可能珍视我们所理解的东西。通过了解生命的进程和多样性，我们更加了解我们在生物圈中的位置。我们希望这篇课文能对您终生的冒险有所帮助。 概念检查 56.5 1. 可持续发展一词的含义是什么？ 2. 生物亲和力如何影响我们保护物种和恢复生态系统？ 3. 如果？ 假设发现了一个新的渔场，而你负责以可持续的方式开发它。你可能需要哪些关于鱼类种群的生态数据？你会对渔业的发展应用哪些标准？ 附录 A 中提供了建议答案。 〈56〉 **主要概念总结** 复习关键术语，请参阅《精通生物学》电子课本或学习区中的词汇自测，或访问 goo.gl/zkjz9t。 **概念 56.1** **人类活动威胁着地球的生物多样性（第 1261-1266 页）** * 生物多样性可以从三个主要层面来考虑： 基因多样性：使物种能够适应环境变化。（图片） 物种多样性：维持群落和食物网。（图片） 生态系统多样性：提供维持生命的服务。（图片） * 我们的亲生命性使我们能够认识到生物多样性本身的价值。其他物种也为人类提供食物、纤维、药物和生态系统服务。 * 对生物多样性的四大主要威胁是栖息地丧失、外来物种入侵、过度捕捞和全球变化。 ? 请至少给出三个大自然为人类提供的关键生态系统服务的例子。 **概念 56.2** **种群保护的重点是种群规模、遗传多样性和关键栖息地（第 1266-1270 页）** * 当一个种群数量下降到最低存活种群 (MVP) 规模以下时，由于近亲繁殖和遗传漂变造成的遗传变异损失会使其陷入灭绝漩涡。 * 关键栖息地的丧失会导致受威胁种群数量呈下降趋势，即使该种群数量远高于其最低存活种群规模。 * 保护物种通常需要解决濒危物种的栖息地需求与人类需求之间的冲突。 ? 为什么遗传多样性高的种群的最低存活种群规模比遗传多样性低的种群要小？ **概念 56.3** **景观和区域保护有助于维持生物多样性（第 1270-1274 页）** * 景观结构会强烈影响生物多样性。随着栖息地破碎化加剧和边缘变得更加广泛，生物多样性趋于下降。生物廊道可以促进物种扩散并帮助维持种群数量。 * 生物多样性热点地区也是物种灭绝的热点地区，因此是优先保护的对象。维持公园和保护区的生物多样性需要进行管理，以确保周边地区的的人类活动不会损害受保护的栖息地。分区保护模式承认，保护工作通常涉及在受人类活动严重影响的景观中开展工作。 * 城市生态学是对主要在城市环境中的生物体及其环境的研究。 ? 请举两个例子说明栖息地破碎化如何对物种造成长期损害。 **概念 56.4** **由于人类活动，地球正在迅速变化（第 1274-1284 页）** * 农业会从生态系统中去除植物养分，因此通常需要大量补充养分。肥料中的养分会污染地下水和地表水生生态系统（富营养化），从而刺激藻类过度生长。 * 工业化合物、杀虫剂、药物和塑料废物的排放已经用有害物质污染了环境，这些物质通常会长期存在，并在食物网的连续更高营养级中越来越富集（生物放大作用）。 * 由于化石燃料的燃烧和其他人类活动，大气中二氧化碳和其他温室气体的浓度一直在稳步上升。这些增长导致了气候变化，包括严重的全球变暖和降水模式的变化。气候变化已经影响了许多生态系统。 * 臭氧层减少了紫外线辐射穿透大气的程度。人类活动，特别是含氯污染物的排放，已经侵蚀了臭氧层，但政府政策正在帮助解决这个问题。 ? 考虑到毒素的生物放大作用，在较低或较高的营养级进食更健康吗？请解释。 **概念 56.5** **可持续发展可以在保护生物多样性的同时改善人类生活（第 1284-1285 页）** * 可持续发展是指既能满足当代人的需求，又不损害后代人满足其需求的能力的经济发展。 * 哥斯达黎加在保护热带生物多样性方面的成功涉及政府、其他组织和私营公民之间的合作。哥斯达黎加的人类生活条件随着生态保护的改善而得到提高。 ? 为什么可持续性是保护生物学家如此重要的目标？ 〈1286〉 〈1287〉 测试你的理解 如需更多选择题，请前往 Mastering Biology 电子课本或学习区练习测试，或访问 goo.gl/GruWRg。 1-2 级：记忆/理解 1. 将一个处于灭绝漩涡中的种群与大多数其他种群区分开来的一个特征是： (A) 它的成员是稀有的顶级捕食者。 (B) 它的有效种群规模小于其总种群规模。 (C) 它的遗传多样性非常低。 (D) 它不能很好地适应边缘条件。 2. 过去 170 年来，地球大气中二氧化碳含量增加的主要原因是 (A) 全球初级生产力增加。 (B) 全球肥料产量增加。 (C) 大气对红外辐射的吸收增加。 (D) 燃烧化石燃料和森林砍伐。 3. 对生物多样性的最大威胁是什么？ (A) 对重要商业物种的过度捕捞 (B) 栖息地改变、破碎化和破坏 (C) 与本地物种竞争的入侵物种 (D) 新型病原体 3-4 级：应用/分析 4. 以下哪一项是生物放大作用的结果？ (A) 环境中的有毒化学物质对顶级捕食者的风险大于对初级消费者的风险。 (B) 顶级捕食者的种群通常小于初级消费者的种群。 (C) 生态系统中生产者的生物量通常高于初级消费者的生物量。 (D) 生产者捕获的能量只有一小部分转移到消费者身上。 5. 以下哪种策略能最快增加灭绝漩涡中种群的遗传多样性？ (A) 建立一个保护种群栖息地的保护区。 (B) 引入从同一物种的其他种群迁移过来的新个体。 (C) 对种群中最不适应的个体进行绝育。 (D) 控制濒危种群的捕食者和竞争者。 6. 关于为保护生物多样性而建立的保护区，以下哪个陈述是正确的？ (A) 地球上约 25% 的陆地面积现在受到保护。 (B) 国家公园是唯一一种保护区。 (C) 保护区的管理不需要与周边地区的管理协调。 (D) 保护生物多样性热点地区尤其重要。 5-6 级：评估/创造 7. 绘制它 假设您正在管理一个森林保护区，您的目标之一是保护当地的林地鸟类种群免受棕头牛鹂的寄生。您知道雌性牛鹂不会冒险进入森林超过 100 米，并且当林地鸟类在远离森林边缘的地方筑巢时，巢寄生现象会减少。保护区从东到西延伸约 6,000 米，从北到南延伸约 3,000 米。它的西面环绕着一片已砍伐的牧场，西南角有一片 500 米的农田，其他地方都是完整的森林。您必须修建一条 10 米宽、3,000 米长的道路，从保护区的北侧到南侧，并建造一座占地 100 平方米的维护建筑。绘制保护区的地图，并解释您将把道路和建筑物放在哪里，以最大限度地减少牛鹂沿边缘入侵。 8. 进化联系 化石记录表明，在过去的 5 亿年中，发生了五次大灭绝事件（参见概念 25.4）。许多生态学家认为我们正处于另一次大灭绝的边缘。简要讨论大灭绝的历史以及物种多样性通常需要多长时间才能通过进化恢复。解释为什么这应该促使我们减缓当今生物多样性的丧失。 9. 写一个主题：互动 促进引入物种快速种群增长的一个因素是，在其进化区域控制其种群的捕食者、寄生虫和病原体的缺失。在一篇短文中（100-150 字），解释自然选择的进化将如何影响本地捕食者、寄生虫和病原体攻击引入物种的速度。 10. 综合你的知识 大型猫科动物，如西伯利亚虎（Panthera tigris altaica），是世界上最濒危的哺乳动物群体之一。根据你在本章中学到的知识，讨论一些你将用来帮助保护它们的方法。 选择题答案见附录 A。 探索课堂上的科学论文 NAAAS 基因分析如何帮助打击偷猎？ 请访问“CSI 非洲：追踪象牙偷猎者” www.scienceintheclassroom.org。 讲师：可以在 Mastering Biology 中布置问题。 〈1〉 附录 B 生命分类 本附录介绍了本文中讨论的主要现存生物类群的分类学分类；并非所有门都包括在内。这里介绍的分类是基于三域系统，它将两大类原核生物——细菌和古菌——分配到单独的域（真核生物构成第三个域）。 在正文第五单元中讨论了各种其他分类方案。分类学的混乱包括关于界门数量和界限的争论，以及关于林奈分类等级与现代分支分析结果的一致性的争论。 域：细菌 * 变形菌门 * 衣原体门 * 螺旋体门 * 蓝细菌门 * 革兰氏阳性菌 在第 28 章中介绍的系统发育假说中，真核生物的主要分支被归为蓝色类型的四个“超群”。以前，所有通常被称为原生生物的真核生物都被归为一个界，即原生生物界。然而，系统学的进步已经明确表明，一些原生生物与植物、真菌或动物的关系比与其他原生生物的关系更密切。因此，原生生物界已被废弃。 域：真核生物 古虫界 * 双鞭毛虫门（双鞭毛虫） * 副基体类（parabasalids） * 眼虫门（眼虫） * 动基体目 (kinetoplastids) * 眼虫纲 (euglenids) SAR * 异鞭毛生物 (stramenopiles) * 卵菌门 (oomycetes) * 褐藻门 (brown algae) * 硅藻门 (diatoms) 域：古菌 * 广古菌门 * 奇古菌门 * 曙古菌门 * 泉古菌门 * 初古菌门 囊泡藻界 * 囊泡虫 (alveolates) * 甲藻门 (dinoflagellates) * 顶复门 (apicomplexans) * 纤毛虫门 (ciliates) * 有孔虫界 (rhizarians) * 放射虫纲 (radiolarians) * 有孔虫目 (forams) * 丝足虫类 (cercozoans) 原始色素体生物 * 红藻门（红藻） * 绿藻门（绿藻：绿藻类） * 轮藻门（绿藻：轮藻类） * 植物界 * 地钱门（苔类植物） * 藓类植物门（苔藓） * 角苔门（角苔） * 石松门（石松） * 蕨类植物门（蕨类、木贼、 * 瓶尔小草（蕨类植物） ```markdown | 非维管植物（苔藓植物） | 种子植物 | |---|---| | 无种子维管植物 | | | | 裸子植物 | | | 被子植物 | ``` 〈2〉 真核生物域，续 单鞭毛生物（也称变形虫） ■ 变形虫类（变形虫） 管状虫类（管状虫） 黏菌纲（原生质体黏菌） 网柄菌纲（细胞黏菌） 内变形虫（内变形虫） ■ 核球虫类（核球虫） ■ 真菌 隐真菌门（隐真菌） 微孢子虫门（微孢子虫） 壶菌门（壶菌） 捕虫霉门（捕虫霉） 毛霉门（毛霉） 子囊菌门（子囊菌） 担子菌门（担子菌）   领鞭毛虫（领鞭毛虫） ■ 动物界 多孔动物门（海绵） 栉水母动物门（栉水母） 刺胞动物门（刺胞动物） 水螅纲（水螅纲，水母，箱水母） 珊瑚虫纲（海葵和大多数珊瑚） 无腔动物门（无腔扁虫） 扁盘动物门（扁盘动物） 冠轮动物总门（冠轮动物） 扁形动物门（扁形动物） 链涡虫目（链虫） 涡虫纲（涡虫，吸虫，绦虫） 纽形动物门（带状虫） 外肛动物门（外肛动物） 腕足动物门（腕足动物） 动吻动物门（轮虫和棘头虫） 腹毛动物门（腹毛动物） 环口动物门（环口动物） 软体动物门（软体动物） 多板纲（石鳖） 腹足纲（腹足纲） 双壳纲（双壳纲） 头足纲（头足纲）   环节动物门（分节蠕虫） 游走亚纲（游走类） 固着亚纲（固着类） 蜕皮动物总门（蜕皮动物） 铠甲动物门（铠甲虫） 曳鳃动物门（曳鳃动物） 线虫动物门（线虫） 节肢动物门（本次调查将节肢动物归为一个门，但一些动物学家现在将节肢动物分为多个门。） 螯肢亚门（鲎，蛛形纲） 多足亚门（千足虫，蜈蚣） 泛甲壳类（甲壳类，昆虫） 缓步动物门（缓步动物） 有爪动物门（天鹅绒虫） 后口动物总门（后口动物） 半索动物门（半索动物） 棘皮动物门（棘皮动物） 海星纲（海星，海雏菊） 蛇尾纲（蛇尾） 海胆纲（海胆，沙钱） 海百合纲（海百合） 海参纲（海参） 脊索动物门（脊索动物） 头索动物亚门（头索动物：文昌鱼） 尾索动物亚门（尾索动物：海鞘） 圆口纲（圆口纲） 盲鳗目（盲鳗） 七鳃鳗目（七鳃鳗） 有颌类（有颌类） 软骨鱼纲（鲨鱼，鳐鱼，银鲛） 辐鳍鱼纲（辐鳍鱼） 腔棘鱼目（腔棘鱼） 肺鱼亚纲（肺鱼） 两栖纲（两栖动物：青蛙，蝾螈，蚓螈） 爬行纲（爬行动物：喙头蜥，蜥蜴，蛇，龟，鳄鱼，鸟类） 哺乳纲（哺乳动物） 脊椎动物 〈1〉 附录 C 光学显微镜和电子显微镜的比较 光学显微镜 在光学显微镜中，光线通过玻璃聚光透镜聚焦到样品上；然后图像由物镜和目镜放大，投射到眼睛、数码相机、数码摄像机或照相胶片上。 电子显微镜 在电子显微镜中，使用电子束（显微镜顶部）代替光，并使用电磁铁代替玻璃透镜。电子束由聚光透镜聚焦到样品上；图像由物镜和投影透镜放大，投射到数字探测器、荧光屏或照相胶片上。 〈1〉 图表 图表以可视化的方式呈现数值数据。它们可以揭示表格中不易识别的模式或趋势。图表是一种示意图，显示数据集中一个变量与另一个变量之间的关系（或可能没有关系）。自变量是研究人员操纵或改变的因素。因变量是研究人员根据自变量测量的因素。自变量通常绘制在 x 轴上，因变量绘制在 y 轴上。生物学中常用的图表类型包括散点图、折线图、条形图和直方图。 散点图用于所有变量都是数值型且连续型的数据。每个数据都用一个点表示。在折线图中，每个数据点都用一条直线连接到数据集中的下一个点，如右图所示。（要练习制作和解释散点图和折线图，请参阅第 2、3、7、8、10、13、19、24、34、43、47、49、50、52、54 和 56 章的科学技能练习。） ``` 存在的物种数量 |-------------------------- | . | . 20------|-------------. | | . 15------|---------. | | . 10------|------. | 5-------|---. . | . . 0-------|-.---.--.----.------- |1963'64'65'66'67'68'69'70'71'72'73 |-------------------------- 年份 ``` 因变量（在本例中为存在的物种数量）绘制在垂直 (y) 轴上。每个轴都有一个标签，用于标识在该轴上绘制的变量。每个轴被分成相等的间隔，由沿轴的数字刻度线指示。每个数据都由图表上的一个点表示。点的水平位置等于自变量的值，其垂直位置等于因变量的值。自变量（在本例中为时间（年））绘制在水平 (x) 轴上。每个轴的跨度涵盖所有已绘制的数据。 两个或多个数据集可以绘制在同一折线图上，以显示两个因变量与同一自变量之间的关系。（要练习制作和解释包含两个或多个数据集的折线图，请参阅第 7、43、47、49、50、52 和 56 章的科学技能练习。） ``` 狼群数量 驼鹿数量 |---------|---------- | . | . 50| | 2500 | | . | | | . | 40|---------|---------- | | 2000 | . | | . | | . | | | 30|---------|---------- | | 1500 | . | . | . | | . | 20|---------|---------- | . | 1000 | . . | . | . | | . | 10|---------|---------- | . | 500 | . | | . | 0|---------|----------|0 |1955 1965 1975 1985 1995 2005 |---------| 年份 ``` 绘制的数据集由图表上的标签（如此处所示）或图例标识。不同的颜色或样式区分同一图表上的不同数据集。一个数据集的因变量绘制在左侧垂直轴上。如果第二个数据集具有不同的因变量或不同的单位，则可以将其绘制在右侧垂直轴上。由于两个数据集具有相同的自变量，因此只有一个水平轴。 〈2〉 在一些散点图中，一条直线或曲线贯穿整个数据集以显示数据的总体趋势。在数学上最适合数据的直线称为回归线。或者，最适合数据的数学函数可以描述一条曲线，通常称为最佳拟合曲线。（要练习制作和解释回归线，请参阅第 3、10 和 34 章中的科学技能练习。） 回归线可以表示为数学方程式。它允许您预测数据集中任何自变量值的因变量值，并且（不太常见）预测数据范围之外的因变量值。 柱状图是一种图表，其中自变量代表组或非数字类别，而因变量的值由条形表示。（要练习制作和解释柱状图，请参阅第 1、9、18、22、25、29、33、35、39、51、52 和 54 章中的科学技能练习。） 图中的每个数据都由一个条形表示。条形的顶部与因变量的值对齐。 如果在同一个柱状图上绘制多个数据集，则它们通过不同颜色或样式的条形来区分，并通过标签或键进行标识。 自变量的组或类别通常沿水平轴等距分布。（在某些柱状图中，横轴用于因变量，纵轴用于自变量。） 与线图或散点图一样，纵轴通常用于因变量。 因变量的轴被标记并分成相等的区间，由带编号的刻度线表示。 一种称为直方图的柱状图变体可以通过首先将绘制在 x 轴上的变量分组或“装箱”到等宽的区间中来为数字数据创建。“箱”可以是整数或数字范围。在右侧的直方图中，区间宽度为 25 mg/dL。每个条形的高度显示了其特征可以用 x 轴上绘制的区间之一来描述的实验对象的百分比（或者，数量）。（要练习制作和解释直方图，请参阅第 12、14 和 42 章中的科学技能练习。） 此条形的高度显示了血浆低密度脂蛋白胆固醇水平在 x 轴上指示的区间内的个体百分比（约 4%）。 此区间从 50 到 74 mg/dL。 〈3〉 **科学探究术语词汇表** 参见概念 1.3，了解更多关于科学探究过程的讨论。 **对照组** 在对照实验中，一组受试者缺乏（或未接受）正在测试的特定因素。理想情况下，对照组在其他方面与实验组相同。 **对照实验** 一项旨在比较实验组和对照组的实验；理想情况下，两组仅在被测试的因素上有所不同。 **数据** 记录的观察结果。 **演绎推理** 一种逻辑，其中特定结果是从一般前提预测出来的。 **因变量** 在实验中测量其值的因素，以查看其是否受另一个因素（自变量）变化的影响。 **实验** 一种科学测试。通常在受控条件下进行，这些条件涉及操纵系统中的一个因素，以便查看改变该因素的影响。 **实验组** 在对照实验中接受（或具有）正在测试的特定因素的一组受试者。理想情况下，实验组在所有其他因素上与对照组相同。 **假设** 基于可用数据并以归纳推理为指导的对一组观察结果的可检验解释。假设的范围比理论更窄。 **自变量** 在实验中被操纵或改变其值的因素，以揭示对另一个因素（因变量）的可能影响。 **归纳推理** 一种逻辑，其中概括基于大量特定观察。 **探究** 对信息和解释的搜索，通常侧重于特定问题。 **模型** 自然现象的物理或概念表示。 **预测** 在演绎推理中，从假设逻辑得出的预测。通过测试预测，实验可能允许某些假设被驳回。 **理论** 比假设范围更广的解释，它产生新的假设，并得到大量证据的支持。 **变量** 在实验中变化的因素。 **卡方 (χ²) 分布表** 要使用该表，请找到与数据集中自由度对应的行。（自由度是数据类别数减 1。）沿着该行移动到计算出的 χ² 值位于其之间的一对值。从这些数字向上移动到列顶部的概率，以找到 χ² 值的概率范围。概率为 0.05 或更小通常被认为是显着的。（要练习使用卡方检验，请参阅第 15 章中的科学技能练习。） ```markdown | 自由度 (df) | 0.95 | 0.90 | 0.80 | 0.70 | 0.50 | 0.30 | 0.20 | 0.10 | 0.05 | 0.01 | 0.001 | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| | 1 | 0.004 | 0.02 | 0.06 | 0.15 | 0.45 | 1.07 | 1.64 | 2.71 | 3.84 | 6.64 | 10.83 | | 2 | 0.10 | 0.21 | 0.45 | 0.71 | 1.39 | 2.41 | 3.22 | 4.61 | 5.99 | 9.21 | 13.82 | | 3 | 0.35 | 0.58 | 1.01 | 1.42 | 2.37 | 3.66 | 4.64 | 6.25 | 7.82 | 11.34 | 16.27 | | 4 | 0.71 | 1.06 | 1.65 | 2.19 | 3.36 | 4.88 | 5.99 | 7.78 | 9.49 | 13.28 | 18.47 | | 5 | 1.15 | 1.61 | 2.34 | 3.00 | 4.35 | 6.06 | 7.29 | 9.24 | 11.07 | 15.09 | 20.52 | | 6 | 1.64 | 2.20 | 3.07 | 3.83 | 5.35 | 7.23 | 8.56 | 10.64 | 12.59 | 16.81 | 22.46 | | 7 | 2.17 | 2.83 | 3.82 | 4.67 | 6.35 | 8.38 | 9.80 | 12.02 | 14.07 | 18.48 | 24.32 | | 8 | 2.73 | 3.49 | 4.59 | 5.53 | 7.34 | 9.52 | 11.03 | 13.36 | 15.51 | 20.09 | 26.12 | | 9 | 3.33 | 4.17 | 5.38 | 6.39 | 8.34 | 10.66 | 12.24 | 14.68 | 16.92 | 21.67 | 27.88 | | 10 | 3.94 | 4.87 | 6.18 | 7.27 | 9.34 | 11.78 | 13.44 | 15.99 | 18.31 | 23.21 | 29.59 | ``` **平均值和标准差** 平均值是数据集中所有数据点之和除以数据点数量。平均值（或平均数）表示数据点聚集在其周围的“典型”或中心值。变量 x 的平均值（用 $\bar{x}$ 表示）由以下公式计算： $\bar{x} = \frac{\sum_{i=1}^{n} x_i}{n}$ 在此公式中，n 是观察次数，$x_i$ 是变量 x 的第 i 个观察值；“∑”符号表示 $x_i$ 的 n 个值将被求和。（要练习计算平均值，请参阅第 27、32 和 34 章中的科学技能练习。） 标准差提供了对一组数据点中发现的变异性的度量。变量 x 的标准差 (s) 由以下公式计算： $s = \sqrt{\frac{\sum_{i=1}^{n} (x_i - \bar{x})^2}{n-1}}$ 在此公式中，n 是观察次数，$x_i$ 是变量 x 的第 i 个观察值，$\bar{x}$ 是 x 的平均值；“∑”符号表示 $(x_i - \bar{x})^2$ 的 n 个值将被求和。（要练习计算标准差，请参阅第 27、32 和 34 章中的科学技能练习。） 〈4〉 执行 t 检验 评估实验结果是否具有统计学意义的一种方法是进行 t 检验。考虑一个实验，其中一组菜豆植株施用了肥料，而对照组则没有。在开始实验之前，研究人员假设肥料不会影响植株高度（肥料既不会增加植株高度也不会降低植株高度）。 当实验完成时，施肥的植株总体上看起来比未施肥的植株长得更高——也就是说，施肥植株的平均高度大于未施肥植株的平均高度。这一结果表明，肥料实际上确实产生了影响，因此，两种平均值不相等。然而，两组研究对象的不同平均值也可能是两组内植株高度自然变异造成的，特别是当植株总数较少时。我们如何确定观察到的差异是有意义的，从而表明肥料对植株高度有影响？t 检验提供了一种标准化的方法来确定肥料是否对平均植株高度有显著影响。 要执行 t 检验，第一步是计算值 T（以“t 检验”命名）： $T = \frac{x_1 - x_2}{\sqrt{\frac{(s_1^2 + s_2^2)}{n}}}$ 在这个等式中，$x_1$ 是实验组（施肥植株）的平均值，$x_2$ 是对照组（未施肥植株）的平均值，$s_1$ 是实验组的标准差，$s_2$ 是对照组的标准差。最后，$n$ 是每组中的观察次数。[注意：此处显示的公式在实验组和对照组的观察次数 ($n$) 相同时有效。如果两组的观察次数不同，则将使用不同的公式。] 要计算 T，请代入 $x_1$、$x_2$、$s_1$、$s_2$ 和 $n$ 的值。当平均值 $x_1$ 和 $x_2$ 几乎相等时，T 将接近于零；当平均值相差很大时，T 将远离零（与零的差异更大）。 计算出的 T 值是否与零足够不同，足以拒绝两种平均值相等的假设？此决定基于概率 ($p$)，即假设初始假设正确（即两种平均值相等），观察到的两种平均值之间的差异可能是偶然发生的。可以使用具有 $2(n-1)$ 自由度的 t 分布确定 $p$ 值，其中 $n$ 是观察次数。当 $p$ 较小（通常小于 0.05）时，我们拒绝 $x_1$ 和 $x_2$ 平均值相等的假设。$p$ 的值可以从在线计算器获得，也可以在统计教科书的 t 分布表中查找。 〈G-1〉 词汇表 Pronunciation Key（发音指南） ā ace a/ah ash ch chose ē meet e/eh bet g game ī ice i hit ks box kw quick ng song ō robe o ox oy boy s say sh shell th thin ū boot u/uh up z zoo ′ = primary accent（主要重音） ∙ = secondary accent（次要重音） 5' cap（5'帽）：一种修饰形式的鸟嘌呤核苷酸，添加到前体mRNA分子的5'端。 ABC hypothesis（ABC模型）：一种花形成模型，识别了三种器官识别基因，它们指导四种花器官的形成。 abiotic（非生物的）：无生命的；指环境的物理和化学特性。 abortion（流产）：妊娠终止。 abscisic acid (ABA)（脱落酸）：一种植物激素，可减缓生长，通常拮抗生长激素的作用。它的许多作用是促进种子休眠和增强耐旱性。 absorption（吸收）：动物食物加工的第三阶段：生物体吸收小营养分子。 absorption spectrum（吸收光谱）：色素吸收各种波长光的能力范围；也是这种范围的图表。 abyssal zone（深海带）：海洋底栖带的一部分，位于2000米到6000米深处。 acanthodian（棘鱼）：志留纪和泥盆纪时期的一组古代有颌水生脊椎动物。 accessory fruit（假果）：一种果实或果实的集合，其肉质部分主要或完全来源于子房以外的组织。 acclimatization（驯化）：对环境因素变化的生理调节。 acetyl CoA（乙酰辅酶A）：乙酰辅酶A；细胞呼吸中柠檬酸循环的入口化合物，由连接到辅酶上的丙酮酸的二碳片段形成。 acetylcholine（乙酰胆碱）：最常见的神经递质之一；通过与受体结合并改变突触后膜对特定离子的通透性来发挥作用，使膜去极化或超极化。 acid（酸）：增加溶液中氢离子浓度的物质。 acquired immunodeficiency syndrome (AIDS)（获得性免疫缺陷综合症）：HIV感染晚期出现的症状和体征，定义为T细胞数量的特定减少和特征性继发感染的出现。 acrosomal reaction（顶体反应）：顶体（精子顶端的一个囊泡）释放水解酶，当精子接近或接触卵子时。 acrosome（顶体）：精子顶端的一个囊泡，包含水解酶和其他帮助精子到达卵子的蛋白质。 actin（肌动蛋白）：一种球状蛋白质，它连接成链，其中两条链相互螺旋缠绕，在肌肉和其他类型的细胞中形成微丝（肌动蛋白丝）。 action potential（动作电位）：沿着神经元或其他可兴奋细胞的膜传播（移动）的电信号，作为非分级（全或无）去极化。 action spectrum（作用光谱）：描述不同波长的辐射在驱动特定过程中的相对有效性的图表。 activation energy（活化能）：反应物在化学反应开始之前必须吸收的能量；也称为活化自由能。 activator（激活剂）：与DNA结合并刺激基因转录的蛋白质。在原核生物中，激活剂结合在启动子内或附近；在真核生物中，激活剂通常结合增强子中的控制元件。 active immunity（主动免疫）：由B细胞和T细胞的作用以及由此产生的针对病原体的B和T记忆细胞赋予的持久免疫力。主动免疫可以通过自然感染或免疫接种产生。 active site（活性位点）：酶的特定区域，它结合底物并形成发生催化的口袋。 active transport（主动运输）：物质跨细胞膜逆浓度梯度或电化学梯度的运动，由特定的转运蛋白介导，需要消耗能量。 adaptation（适应）：生物体的遗传特征，增强其在特定环境中的生存和繁殖。 adaptive evolution（适应性进化）：增强生存或繁殖的性状随着时间的推移，其频率趋于增加的过程，从而使生物体与其环境更加匹配。 adaptive immunity（适应性免疫）：脊椎动物特有的防御机制，由B淋巴细胞（B细胞）和T淋巴细胞（T细胞）介导，表现出特异性、记忆性和自我非我识别；也称为获得性免疫。 adaptive radiation（适应辐射）：进化变化的时期，其中生物群体形成许多新物种，其适应性使它们能够在群落中扮演不同的生态角色。 addition rule（加法规则）：概率规则，指出两个或多个互斥事件中任何一个发生的概率可以通过将其各自的概率相加来确定。 adenosine triphosphate（腺苷三磷酸）：参见ATP（腺苷三磷酸）。 adenylyl cyclase（腺苷酸环化酶）：一种酶，可将ATP转化为环AMP，以响应细胞外信号。 adhesion（粘附）：一种物质与另一种物质的粘附，例如水与植物细胞壁的粘附，在这种情况下是通过氢键。 adipose tissue（脂肪组织）：一种连接组织，可隔离身体并充当燃料储备；包含称为脂肪细胞的脂肪储存细胞。 adrenal gland（肾上腺）：哺乳动物体内位于肾脏附近的两个内分泌腺之一。外层（皮质）中的内分泌细胞通过分泌类固醇激素来响应促肾上腺皮质激素（ACTH），这些类固醇激素有助于在长期压力下维持体内平衡。中心部分（髓质）中的神经分泌细胞分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，以响应由短期压力引发的神经信号。 aerobic respiration（有氧呼吸）：有机分子的分解代谢途径，使用氧气 (O2) 作为电子传递链中的最终电子受体，并最终产生ATP。这是最有效的分解代谢途径，在大多数真核细胞和许多原核生物中进行。 age structure（年龄结构）：一个种群中每个年龄个体的相对数量。 aggregate fruit（聚合果）：来源于具有多个心皮的单一花的果实。 AIDS (acquired immunodeficiency syndrome)（艾滋病（获得性免疫缺陷综合症））：HIV感染晚期出现的症状和体征，定义为T细胞数量的特定减少和特征性继发感染的出现。 alcohol fermentation（酒精发酵）：糖酵解，然后将丙酮酸还原为乙醇，再生NAD+并释放二氧化碳。 〈G-2〉 alga（藻类）：光合作用原生生物物种的总称，包括单细胞和多细胞形式。藻类物种包含在三个真核生物超群中（古虫界、SAR超群和泛植物界）。 alimentary canal（消化道）：完整的消化道，由在嘴和肛门之间延伸的管组成。 alkaline vent（碱性热液喷口）：一种深海热液喷口，释放出的水是温水（40-90°C）而不是热水，并且具有高pH值（呈碱性）。这些喷口由内衬铁和其他催化矿物质的小孔组成，一些科学家假设这些矿物质可能是最早的非生物合成有机化合物的位置。 allele（等位基因）：基因的任何替代版本，可能会产生可区分的表型效应。 allopatric speciation（异域物种形成）：在地理上彼此隔离的种群中新物种的形成。 allopolyploid（异源多倍体）：一种可育个体，由于两个不同物种杂交并结合它们的染色体，其拥有超过两套染色体组。 allosteric regulation（变构调节）：调节分子与蛋白质在一个位点的结合，会影响蛋白质在不同位点的功能。 alpha (α) helix（α螺旋）：一种螺旋区域，构成蛋白质二级结构的一种形式，由多肽主链原子（不是侧链）之间特定的氢键模式产生。 alternation of generations（世代交替）：具有多细胞二倍体形式（孢子体）和多细胞单倍体形式（配子体）的生命周期；植物和一些藻类的特征。 alternative RNA splicing（可变RNA剪接）：一种真核基因调控，在RNA加工水平上，根据将哪些RNA片段视为外显子和哪些片段视为内含子，从同一初级转录本产生不同的mRNA分子。 altruism（利他主义）：无私；降低个体适应性同时增加另一个体适应性的行为。 alveolates（囊泡虫）：SAR真核生物超群的三个主要亚群之一，该超群以此命名。该进化枝是通过二次内共生产生的，其成员在质膜下方有膜封闭的囊泡（肺泡）。 alveolus（肺泡）：（复数，alveoli）哺乳动物肺中发生气体交换的死端气囊之一。 Alzheimer's disease（阿尔茨海默病）：一种与年龄相关的痴呆症（精神衰退），其特征是意识混乱和记忆丧失。 amino acid（氨基酸）：同时具有羧基和氨基的有机分子。氨基酸充当多肽的单体。 amino group（氨基）：由一个氮原子与两个氢原子键合而成的化学基团；可在溶液中充当碱，接受氢离子并获得1+电荷。 aminoacyl-tRNA synthetase（氨酰-tRNA合成酶）：将每个氨基酸连接到适当tRNA的酶。 ammonia（氨）：一种由固氮或作为蛋白质和核酸代谢的代谢废物而产生的小的毒性分子（NH3）。 ammonite（菊石）：一组有壳头足类动物的成员，它们是重要的海洋捕食者，存在了数亿年，直到白垩纪末期（6550万年前）灭绝。 amniocentesis（羊膜穿刺术）：一种与产前诊断相关的技术，其中通过将针插入子宫来吸取羊水。对液体及其包含的胎儿细胞进行分析，以检测胎儿中的某些遗传和先天性缺陷。 amniote（羊膜动物）：以关键衍生特征（羊膜卵）命名的四足动物进化枝的成员，羊膜卵包含专门的膜（包括充满液体的羊膜），可以保护胚胎。羊膜动物包括哺乳动物以及鸟类和其他爬行动物。 amniotic egg（羊膜卵）：包含专门的膜的卵，这些膜在保护、营养和气体交换方面发挥作用。羊膜卵是一项重大的进化创新，使胚胎能够在充满液体的囊中在陆地上发育，从而减少四足动物对水进行繁殖的依赖。 amoeba（变形虫）：以伪足为特征的原生生物。 amoebocyte（变形细胞）：一种变形虫样细胞，通过伪足移动，存在于大多数动物中。根据物种的不同，它可以消化和分配食物、处理废物、形成骨骼纤维、抵抗感染或变成其他细胞类型。 amoebozoan（变形虫）：一个进化枝中的原生生物，包括许多具有叶状或管状伪足的物种。 amphibian（两栖动物）：包括蝾螈、青蛙和蚓螈的四足动物进化枝的成员。 amphipathic（两亲性的）：同时具有亲水区域和疏水区域。 amplification（放大）：在转导过程中刺激能量的增强。 amygdala（杏仁核）：脊椎动物大脑颞叶中的一个结构，在情绪处理中起主要作用。 amylase（淀粉酶）：一种水解淀粉（来自植物的葡萄糖聚合物）和糖原（来自动物的葡萄糖聚合物）成较小的多糖和二糖麦芽糖的酶。 anabolic pathway（合成代谢途径）：消耗能量以从更简单的分子合成复杂分子的代谢途径。 anaerobic respiration（无氧呼吸）：一种分解代谢途径，其中除氧以外的无机分子在电子传递链的“下坡”端接受电子。 analogous（类似的）：由于趋同进化而不是同源性而具有相似特征。 analogy（类比）：两个物种之间由于趋同进化而不是来自具有相同特征的共同祖先而产生的相似性。 anaphase（后期）：有丝分裂的第四个阶段，其中每个染色体的染色单体已分离，子染色体正在移向细胞的两极。 anatomy（解剖学）：生物体的结构。 anchorage dependence（贴壁依赖性）：细胞必须附着在基质上才能启动细胞分裂的要求。 androgen（雄激素）：任何类固醇激素，例如睾酮，可刺激男性生殖系统的发育和维持以及第二性征。 aneuploidy（非整倍性）：染色体畸变，其中一个或多个染色体以额外的拷贝存在或数量不足。 angiosperm（被子植物）：一种开花植物，在称为子房的保护室内形成种子。 anhydrobiosis（低湿休眠）：一种休眠状态，几乎所有体内水分都流失。 animal pole（动物极）：卵子一端半球中的一个点，其中卵黄浓度最低；与植物极相反。 anion（阴离子）：带负电荷的离子。 anterior（前）：关于双侧对称动物的前面或头部。 anterior pituitary（垂体前叶）：垂体的一部分，由非神经组织发育而来；由合成和分泌几种促激素和非促激素的内分泌细胞组成。 anther（花药）：在被子植物中，雄蕊的末端花粉囊，其中花粉粒含有产生精子的雄性配子体。 antheridium（精子器）：（复数，antheridia）在植物中，雄性配子囊，配子发育的潮湿腔室。 anthropoid（类人猿）：由猴子和猿（长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和人类）组成的灵长类动物群的成员。 antibody（抗体）：由浆细胞（分化的B细胞）分泌的一种蛋白质，它与特定抗原结合；也称为免疫球蛋白。所有抗体都具有相同的Y形结构，并且以其单体形式由两条相同的重链和两条相同的轻链组成。 anticodon（反密码子）：tRNA分子一端的核苷酸三联体，与mRNA分子上的特定互补密码子碱基配对。 antidiuretic hormone (ADH)（抗利尿激素）：一种肽激素，也称为血管加压素，可促进肾脏保水。由下丘脑产生并从垂体后叶释放，ADH也在大脑中起作用。 antigen（抗原）：一种通过与B细胞或T细胞的受体结合而引发免疫反应的物质。 antigen presentation（抗原呈递）：MHC分子与细胞内蛋白质抗原的片段结合并将其携带到细胞表面的过程，在细胞表面它被展示并可以被T细胞识别。 〈G-3〉 antigen-presenting cell（抗原呈递细胞）：摄取病原体或内化病原体蛋白质后产生肽段的细胞，这些肽段与 II 类 MHC 分子结合，随后呈递到细胞表面供 T 细胞识别。巨噬细胞、树突状细胞和 B 细胞是主要的抗原呈递细胞。 antigen receptor（抗原受体）：位于 B 细胞和 T 细胞表面的蛋白质的总称，它与抗原结合，启动适应性免疫反应。B 细胞上的抗原受体称为 B 细胞受体，T 细胞上的抗原受体称为 T 细胞受体。 antiparallel（反向平行）：指 DNA 双螺旋中糖-磷酸骨架的排列方式（它们在相反的 5'→ 3' 方向上运行）。 aphotic zone（无光区）：海洋或湖泊中位于透光区以下的部分，光线无法充分穿透以进行光合作用。 apical bud（顶芽）：植物茎尖的芽；也称为顶芽。 apical dominance（顶端优势）：植物生长集中在枝条顶端的趋势，因为顶芽会部分抑制腋芽的生长。 apical ectodermal ridge (AER)（顶端外胚层脊）：肢芽顶端外胚层的增厚区域，促进肢芽的向外生长。 apical meristem（顶端分生组织）：植物体生长尖端的一个局部区域，其中一个或多个细胞反复分裂。顶端分生组织的分裂细胞使植物能够生长。 apicomplexan（顶复门生物）：一类顶复门原生生物，该进化枝包括许多寄生于动物的物种。一些顶复门生物会导致人类疾病。 apomixis（无融合生殖）：某些植物物种通过种子进行无性繁殖，无需雄性配子受精的能力。 apoplast（质外体）：植物细胞质膜以外的所有物质，包括细胞壁、细胞间隙以及木质部导管和管胞等死亡结构内的空间。 apoptosis（细胞凋亡）：一种程序性细胞死亡，由激活分解细胞中许多化学成分的酶引起。 aposematic coloration（警戒色）：许多动物的鲜艳警告色，具有有效的物理或化学防御功能。 appendix（阑尾）：脊椎动物盲肠的一个小的指状延伸；包含大量有助于免疫的白细胞。 aquaporin（水通道蛋白）：细胞膜中的一种通道蛋白，专门促进渗透作用，即游离水跨膜扩散。 aqueous solution（水溶液）：以水为溶剂的溶液。 arachnid（蛛形纲动物）：主要节肢动物进化枝螯肢亚门的一个亚群的成员。蛛形纲动物有六对附肢，包括四对步行足，包括蜘蛛、蝎子、蜱和螨。 arbuscular mycorrhiza（丛枝菌根）：真菌与植物根系的关联，其中真菌导致宿主（植物）细胞质膜内陷；也称为内生菌根。 arbuscular mycorrhizal fungus（丛枝菌根真菌）：一种共生真菌，其菌丝穿过植物根的细胞壁并延伸到根细胞中（包裹在由根细胞质膜内陷形成的管中）。 arbuscules（丛枝）：在某些互惠真菌中发现的特殊分支菌丝，与活的植物细胞交换养分。 Archaea（古菌）：两个原核生物域之一，另一个是细菌。 Archaeplastida（古质体生物）：在当前关于真核生物进化史的假设中提出的四个真核生物超群之一。这个单系群包括红藻、绿藻和植物，它们起源于一个吞噬了蓝藻的古代原生生物祖先。另见 Excavata、SAR 和 Unikonta。 archegonium（颈卵器）（复数，archegonia）：在植物中，雌性配子囊，一个潮湿的腔室，配子在其中发育。 archenteron（原肠）：在原肠胚形成过程中形成的内胚层衬里的腔，它发育成动物的消化道。 archosaur（主龙类）：包括鳄鱼、短吻鳄和恐龙（包括鸟类）在内的爬行动物群的成员。 arteriole（小动脉）：在动脉和毛细血管床之间输送血液的血管。 artery（动脉）：将血液从心脏输送到全身器官的血管。 arthropod（节肢动物）：具有坚硬外骨骼和关节附肢的分节蜕皮动物。常见的例子包括昆虫、蜘蛛、千足虫和螃蟹。 artificial selection（人工选择）：对驯化植物和动物进行选择性育种，以鼓励出现理想性状。 ascocarp（子囊果）：子囊菌的子实体。 ascomycete（子囊菌）：真菌门子囊菌门的一个成员，通常称为子囊菌。该名称来源于孢子发育的囊状结构。 ascus（子囊）（复数，asci）：位于子囊菌双核菌丝顶端的囊状孢子囊。 asexual reproduction（无性繁殖）：单亲后代的产生，无需配子融合。在大多数情况下，后代在基因上与亲代相同。 A site（A 位点）：核糖体在翻译过程中三个 tRNA 结合位点之一。A 位点容纳携带下一个要添加到多肽链中的氨基酸的 tRNA。（A 代表氨酰 tRNA。） assisted migration（辅助迁移）：将一个物种迁移到其原生范围以外的有利栖息地，目的是保护该物种免受人为威胁。 associative learning（联想学习）：获得将一种环境特征（如颜色）与另一种环境特征（如危险）联系起来的能力。 atherosclerosis（动脉粥样硬化）：一种心血管疾病，其中称为斑块的脂肪沉积物在动脉内壁形成，阻塞动脉并导致动脉硬化。 atom（原子）：保留元素特性的最小物质单位。 atomic mass（原子质量）：原子的总质量，数值上等于 1 摩尔原子的质量（以克为单位）。（对于具有不止一种同位素的元素，原子质量是天然存在的同位素的平均质量，按其丰度加权。） atomic nucleus（原子核）：原子的致密中心核，包含质子和中子。 atomic number（原子序数）：原子核中质子的数量，对于每种元素都是唯一的，用下标表示。 ATP (adenosine triphosphate)（ATP（三磷酸腺苷））：一种含腺嘌呤的核苷三磷酸，当其磷酸键水解时会释放自由能。这种能量用于驱动细胞中的吸能反应。 ATP synthase（ATP 合酶）：一种由几种膜蛋白组成的复合物，在化学渗透中与相邻的电子传递链一起发挥作用，利用氢离子（质子）浓度梯度的能量来制造 ATP。ATP 合酶存在于真核细胞的线粒体内膜和原核生物的质膜中。 atrial natriuretic peptide (ANP)（心房利钠肽 (ANP)）：由心脏心房细胞分泌的一种肽激素，以应对高血压。ANP 对肾脏的影响会改变离子和水的运动，并降低血压。 atrioventricular (AV) node（房室 (AV) 结）：左心房和右心房之间特化的心肌组织区域，在那里，电脉冲在传播到两个心室并导致它们收缩之前会延迟约 0.1 秒。 atrioventricular (AV) valve（房室 (AV) 瓣）：位于每个心房和心室之间的心脏瓣膜，可防止心室收缩时血液回流。 atrium（心房）（复数，atria）：脊椎动物心脏的一个腔室，从静脉接收血液并将血液输送到心室。 autocrine（自分泌）：指作用于分泌它的细胞的分泌分子。 autoimmune disease（自身免疫性疾病）：一种免疫系统紊乱，其中免疫系统攻击自身。 autonomic nervous system（自主神经系统）：脊椎动物周围神经系统的一个传出分支，调节内部环境；由交感神经和副交感神经分支以及肠神经系统组成。 autopolyploid（同源多倍体）：具有两套以上染色体的个体，所有染色体都来自单一物种。 autosome（常染色体）：不直接参与性别决定的染色体；不是性染色体。 autotroph（自养生物）：无需食用其他生物或来自其他生物的物质即可获得有机食物分子的生物。自养生物利用来自太阳的能量或来自无机物质的氧化作用，从无机物质制造有机分子。 auxin（生长素）：主要指吲哚乙酸 (IAA) 的术语，IAA 是一种天然植物激素。 〈G-4〉 hormone（激素）：具有多种作用的激素，包括细胞伸长、根形成、次生生长和果实生长。 axillary bud（腋芽）：具有形成侧枝或分枝潜力的结构。芽出现在叶和茎之间的夹角处。 axon（轴突）：神经元的典型长延伸或突起，它将神经冲动从细胞体传送到靶细胞。 B cells（B细胞）：在骨髓中完成发育并成为体液免疫反应效应细胞的淋巴细胞。 Bacteria（细菌）：两个原核生物域之一，另一个是古细菌。 bacteriophage（噬菌体）：感染细菌的病毒；也称为噬菌体。 bacteroid（类菌体）：根瘤菌的一种形式，包含在根瘤根细胞形成的囊泡内。 balancing selection（平衡选择）：在种群中维持两种或多种表型形式的自然选择。 bar graph（条形图）：一种图表，其中自变量代表组或非数值类别，而因变量的值用条形表示。 bark（树皮）：维管形成层以外的所有组织，主要由次生韧皮部和几层周皮组成。 Barr body（巴尔体）：位于雌性哺乳动物细胞核膜内侧的致密物体，代表高度浓缩、失活的X染色体。 basal angiosperm（基部被子植物）：现存开花植物的三个早期分化谱系之一的成员。例如：互叶梅、睡莲、八角茴香及其近缘植物。 basal body（基体）：一种真核细胞结构，由“9 + 0”排列的微管三联体组成。基体可以组织纤毛或鞭毛的微管组装，并且在结构上与中心粒非常相似。 basal metabolic rate (BMR)（基础代谢率(BMR)）：在舒适温度下静止、禁食和无压力的吸热动物的代谢率。 basal taxon（基部分类单元）：在特定生物群中，其进化谱系在该群历史早期分化的分类单元。 base（碱）：一种降低溶液氢离子浓度的物质。 basidiocarp（担子果）：担子菌双核菌丝体的复杂子实体。 basidiomycete（担子菌）：真菌门担子菌门的成员，通常称为棒状真菌。该名称来自担子器的棒状形状。 basidium（担子器）（复数，basidia）：一种生殖附属物，在蘑菇（棒状真菌）的菌褶上产生有性孢子。 Batesian mimicry（贝氏拟态）：一种拟态，其中无害物种类似于与其没有密切关系的难吃或有害物种。 behavior（行为）：个体而言，由肌肉或腺体在神经系统的控制下对刺激做出反应而执行的动作；总的来说，动物对外部和内部刺激的反应总和。 behavioral ecology（行为生态学）：研究种群和群落内个体之间的行为相互作用，通常在进化背景下进行。 benign tumor（良性肿瘤）：具有特定遗传和细胞变化的异常细胞团块，使得细胞无法在新部位存活，并且通常保留在肿瘤起源部位。 benthic zone（底栖带）：水生环境的底部表面。 benthos（底栖生物）：生活在水生生物群落底栖带中的生物群落。 beta (β) pleated sheet（β折叠片）：蛋白质二级结构的一种形式，其中多肽链来回折叠。链的两个区域彼此平行，并通过多肽主链原子（不是侧链）之间的氢键结合在一起。 beta oxidation（β-氧化）：一种代谢序列，将脂肪酸分解成两个碳片段，这些片段作为乙酰辅酶A进入柠檬酸循环。 bilateral symmetry（两侧对称）：身体对称性，其中中心纵向平面将身体分成两个相等但相反的两半。 bilaterian（两侧对称动物）：具有两侧对称性和三个胚层的动物进化枝的成员。 bile（胆汁）：在肝脏中产生并储存在胆囊中的一系列物质；能够在水中形成脂肪滴，以帮助消化和吸收脂肪。 binary fission（二元裂变）：单细胞生物体中的一种无性繁殖方法，其中细胞生长到大约两倍大小，然后分裂成两个细胞。在原核生物中，二元裂变不涉及有丝分裂，但在经历二元裂变的单细胞真核生物中，有丝分裂是该过程的一部分。 binomial（二项式）：用于命名物种的两部分拉丁化格式的通用术语，由属和种加词组成；也称为二名法。 biodiversity hot spot（生物多样性热点地区）：一个相对较小的区域，拥有大量特有物种和大量濒危和受威胁物种。 bioenergetics（生物能量学）：(1) 生物体中能量的总体流动和转化。(2) 研究能量如何流经生物体。 biofilm（生物膜）：一种或多种单细胞生物的表面涂层菌落，它们参与代谢合作；大多数已知的生物膜是由原核生物形成的。 biofuel（生物燃料）：由生物质生产的燃料。 biogeochemical cycle（生物地球化学循环）：各种化学循环中的任何一种，涉及生态系统的生物和非生物成分。 biogeography（生物地理学）：对物种过去和现在地理分布的科学研究。 bioinformatics（生物信息学）：使用计算机、软件和数学模型来处理和整合来自大型数据集的生物信息的学科。 biological augmentation（生物强化）：恢复生态学的一种方法，它使用生物体向退化的生态系统添加必需物质。 biological clock（生物钟）：控制生物体生物节律的内部计时器。生物钟无论有无环境线索都能计时，但通常需要来自环境的信号才能保持与适当的周期同步。另请参见昼夜节律。 biological magnification（生物放大作用）：一个过程中，保留的物质在食物链的每个更高营养级变得更加集中。 biological species concept（生物物种概念）：将物种定义为一群在自然界中具有相互交配潜力并产生可存活、可育后代的种群，但与其他此类种群的成员不产生可存活、可育后代。 biology（生物学）：对生命的科学研究。 biomass（生物量）：特定栖息地中一组生物的有机物总质量。 biome（生物群落）：世界主要生态系统类型中的任何一种，通常根据陆地生物群落的主要植被和水生生物群落的物理环境进行分类，其特征是生物体对特定环境的适应。 bioremediation（生物修复）：利用生物体来净化和恢复受污染和退化的生态系统。 biosphere（生物圈）：地球上所有生命居住的部分；地球上所有生态系统的总和。 biotechnology（生物技术）：操纵生物体或其成分以生产有用产品的学科。 biotic（生物的）：与环境中的生物因素（生物体）有关。 bipolar disorder（双相情感障碍）：一种抑郁性精神疾病，其特征是情绪从高到低波动；也称为躁狂抑郁症。 birth control pill（避孕药）：一种激素避孕药，可抑制排卵、延缓卵泡发育或改变女性的宫颈粘液以防止精子进入子宫。 blade（叶片）：(1) 海藻的叶状结构，为光合作用提供大部分表面积。(2) 典型叶子的扁平部分。 blastocoel（囊胚腔）：在囊胚中心形成的充满液体的腔。 blastocyst（胚泡）：哺乳动物胚胎发育的囊胚阶段，由内细胞团、一个腔和一个外层（滋养层）组成。在人类中，胚泡在受精后1周形成。 blastomere（卵裂球）：早期胚胎细胞，在早期胚胎卵裂阶段出现。 blastopore（胚孔）：在原肠胚中，原肠的开口，通常在后口动物中发育成肛门，在原口动物中发育成嘴。 blastula（囊胚）：一个空心的细胞球，标志着动物早期胚胎发育中卵裂阶段的结束。 blood（血液）：一种结缔组织，具有称为血浆的液体基质，其中悬浮着红细胞、白细胞和称为血小板的细胞碎片。 blue-light photoreceptor（蓝光光感受器）：几类吸光分子中的任何一种，当被蓝光激活时具有生理效应。 body cavity（体腔）：消化道和体壁之间的充满液体或空气的空间。 〈G-5〉 body plan（身体构型）：多细胞真核生物中的一组形态和发育特征，这些特征被整合到一个功能整体——活的有机体中。 Bohr shift（波尔效应）：由于 pH 值下降导致血红蛋白对氧的亲和力降低。它促进了活性组织附近血红蛋白释放氧气。 bolus（食团）：润滑的咀嚼食物球。 bone（骨骼）：一种结缔组织，由活细胞组成，这些细胞被固定在由胶原纤维组成的坚硬基质中，并嵌入钙盐中。 book lung（书肺）：蜘蛛的气体交换器官，由堆叠的薄片组成，包含在一个内腔中。 bottleneck effect（瓶颈效应）：由于自然灾害或人类行为导致种群规模缩小而发生的遗传漂变。通常情况下，幸存的种群不再具有原始种群的遗传代表性。 bottom-up control（自下而上控制）：在每营养级生物体的数量受到营养供应或低营养级食物供应量的限制的情况；因此，营养供应控制植物数量，进而控制食草动物数量，最终控制捕食者数量。 Bowman's capsule（鲍曼囊）：脊椎动物肾脏中的杯状容器，是肾元的初始扩张部分，滤液从血液中进入该部分。 brachiopod（腕足动物）：一种海洋触手冠动物，外壳分为背侧和腹侧两半；也称为“灯壳”。 brain（脑）：中枢神经系统器官，负责信息处理和整合。 brainstem（脑干）：脊椎动物大脑中的一组结构，包括中脑、脑桥和延髓；在体内平衡、运动协调和将信息传导到高级脑中心方面发挥作用。 branch point（分支点）：系统发育树上两个或多个分类单元从共同祖先分化的表示。分支点通常显示为二分法，其中代表祖先谱系的分支（在分支点处）分裂成两个分支，每个分支对应于两个后代谱系之一。 brassinosteroid（油菜素内酯）：植物中的一种类固醇激素，具有多种作用，包括诱导细胞伸长、延缓叶片脱落和促进木质部分化。 breathing（呼吸）：通过交替吸气和呼气进行肺通气。 bronchiole（细支气管）：将空气输送到肺泡的细小支气管分支。 bronchus（支气管）：（复数，bronchi）一对呼吸管之一，从气管分支到肺部。 brown alga（褐藻）：一种多细胞光合原生生物，具有由其质体中的类胡萝卜素产生的特征性棕色或橄榄色。大多数褐藻是海洋生物，有些具有植物状体。 bryophyte（苔藓植物）：苔藓、地钱或角苔的非正式名称；一种生活在陆地上但缺乏维管植物的一些陆地适应性的非维管植物。 buffer（缓冲剂）：含有弱酸及其对应碱的溶液。缓冲剂可最大限度地减少向溶液中添加酸或碱时 pH 值的变化。 bulk feeder（大量进食者）：以相对较大的食物块为食的动物。 bulk flow（整体流动）：由于两个位置之间的压力差导致的流体运动。 bundle-sheath cell（维管束鞘细胞）：在 C4 植物中，一种光合细胞，排列成紧密堆积的鞘，围绕着叶脉。 C3 plant（C3 植物）：一种使用卡尔文循环进行初始步骤的植物，该步骤将 CO2 结合到有机物质中，形成三碳化合物作为第一个稳定的中间体。 C4 plant（C4 植物）：一种植物，其中卡尔文循环之前会发生将 CO2 结合到四碳化合物中的反应，该化合物的最终产物为卡尔文循环提供 CO2。 calcitonin（降钙素）：甲状旁腺分泌的一种激素，通过促进骨骼中的钙沉积和肾脏中的钙排泄来降低血液钙水平；在成年人中是非必需的。 callus（愈伤组织）：在伤口部位或培养物中生长的一团分裂的未分化细胞。 calorie（卡路里）：将 1 克水的温度升高 1°C 所需的热能；也是 1 克水冷却 1°C 时释放的热能。卡路里（大写 C）通常用于表示食物的能量含量，是一个千卡路里。 Calvin cycle（卡尔文循环）：光合作用的两个主要阶段中的第二个阶段（继光反应之后），涉及大气 CO2 的固定和固定碳还原成碳水化合物。 Cambrian explosion（寒武纪生命大爆发）：地质历史中相对较短的一段时间，其中许多现今的动物门类首次出现在化石记录中。这种进化变化的爆发发生在大约 5.35 亿至 5.25 亿年前，见证了第一批大型硬体动物的出现。 cAMP (cyclic AMP)（环状 AMP）：环磷酸腺苷，因其环状结构而得名，是一种常见的化学信号，具有多种作用，包括作为许多真核细胞中的第二信使，以及作为一些细菌操纵子的调节剂。 CAM plant（CAM 植物）：使用景天酸代谢的植物，这是对干旱条件下光合作用的一种适应。在此过程中，夜间进入开放气孔的 CO2 被转化为有机酸，这些有机酸在白天释放 CO2 用于卡尔文循环，此时气孔关闭。 canopy（冠层）：陆地生物群落中最上层的植被。 capillary（毛细血管）：穿透组织的微小血管，由单层内皮细胞组成，允许血液和组织液之间进行交换。 capillary bed（毛细血管床）：组织或器官中的毛细血管网络。 capsid（衣壳）：包裹病毒基因组的蛋白质外壳。它可以是杆状、多面体或更复杂的形状。 capsule（荚膜）：(1) 在许多原核生物中，围绕细胞壁的致密且轮廓分明的多糖或蛋白质层，具有粘性，可以保护细胞并使其能够粘附在基质或其他细胞上。(2) 苔藓植物（苔藓、地钱或角苔）的孢子囊。 carbohydrate（碳水化合物）：糖（单糖）或其二聚体（二糖）或聚合物（多糖）。 carbon fixation（碳固定）：自养生物（植物、其他光合生物或化能自养原核生物）将碳从 CO2 首次结合到有机化合物中。 carbonyl group（羰基）：存在于醛和酮中的化学基团，由与氧原子双键结合的碳原子组成。 carboxyl group（羧基）：存在于有机酸中的化学基团，由与氧原子双键结合并也与羟基结合的单个碳原子组成。 cardiac cycle（心动周期）：心脏的交替收缩和舒张。 cardiac muscle（心肌）：一种横纹肌，形成心脏的收缩壁。它的细胞通过闰盘连接，闰盘传递每次心跳的电信号。 cardiac output（心输出量）：心脏的每个心室每分钟泵出的血液量。 cardiovascular system（心血管系统）：一个封闭的循环系统，心脏和分支的动脉、毛细血管和静脉网络。该系统是脊椎动物的特征。 carnivore（食肉动物）：以动物为食的有机体。 carotenoid（类胡萝卜素）：植物叶绿体和一些原核生物中的一种辅助色素，呈黄色或橙色。通过吸收叶绿素无法吸收的光波长，类胡萝卜素扩大了可以驱动光合作用的颜色光谱。 carpel（心皮）：花的胚珠产生生殖器官，由柱头、花柱和子房组成。 carrier（携带者）：在遗传学中，指在给定基因位点上为隐性遗传疾病杂合的个体。杂合子通常在表型上对该疾病正常，但可以将隐性等位基因传递给后代。 carrying capacity（承载能力）：可用资源可以支持的最大种群规模，用 K 表示。 cartilage（软骨）：一种灵活的结缔组织，含有丰富的胶原纤维，嵌入硫酸软骨素中。 Casparian strip（凯氏带）：植物内皮层细胞中不透水的蜡环，可阻止水和溶质通过细胞壁被动流入中柱。 catabolic pathway（分解代谢途径）：通过将复杂分子分解成更简单的分子来释放能量的代谢途径。 catalysis（催化）：一个化学物质（称为催化剂）选择性地提高反应速率而不被反应消耗的过程。 〈G-6〉 catalyst（催化剂）：一种化学试剂，可以选择性地提高反应速率，而不会被反应消耗。 cation（阳离子）：带正电荷的离子。 cation exchange（阳离子交换）：土壤中的氢离子取代粘土颗粒中的矿物离子，从而使带正电荷的矿物质可供植物利用的过程。 cecum（盲肠）（复数，ceca）：构成大肠一个分支的盲囊。 cell（细胞）：生命的基本结构和功能单位；能够执行生命所需所有活动的最小的组织单位。 cell body（细胞体）：神经元中容纳细胞核和大多数其他细胞器的部分。 cell cycle（细胞周期）：细胞生命中按顺序发生的事件，从其起源于亲代细胞分裂到自身分裂成两个细胞。真核细胞周期由间期（包括 G1、S 和 G2 期）和 M 期（包括有丝分裂和胞质分裂）组成。 cell cycle control system（细胞周期控制系统）：真核细胞中循环运作的一组分子，它既触发又协调细胞周期中的关键事件。 cell division（细胞分裂）：细胞的繁殖。 cell fractionation（细胞分级分离）：通过以逐渐提高的速度离心来破坏细胞并分离其各部分。 cell-mediated immune response（细胞介导的免疫反应）：适应性免疫的一个分支，涉及细胞毒性 T 细胞的激活，这些细胞防御受感染的细胞。 cell plate（细胞板）：位于分裂植物细胞中线的膜结合扁平囊，在胞质分裂过程中，新的细胞壁在其中形成。 cellular respiration（细胞呼吸）：有氧呼吸和无氧呼吸的分解代谢途径，它们分解有机分子并使用电子传递链来产生 ATP。 cellulose（纤维素）：植物细胞壁的一种结构性多糖，由通过 β 糖苷键连接的葡萄糖单体组成。 cell wall（细胞壁）：植物、原核生物、真菌和一些原生生物细胞中质膜外部的保护层。多糖，如纤维素（在植物和一些原生生物中）、几丁质（在真菌中）和肽聚糖（在细菌中）是细胞壁的重要结构成分。 central nervous system (CNS)（中枢神经系统）：神经系统中发生信号整合的部分；在脊椎动物中，指大脑和脊髓。 central vacuole（中央液泡）：在成熟植物细胞中，一个大的膜囊，在生长、储存和隔离有毒物质方面起着多种作用。 centriole（中心粒）：动物细胞中心体中的一种结构，由排列成“9 + 0”模式的微管三联体圆柱体组成。一个中心体有一对中心粒。 centromere（着丝粒）：在复制的染色体中，每个姐妹染色单体上与其姐妹染色单体最紧密连接的区域，通过与着丝粒 DNA 结合的蛋白质连接。其他蛋白质会使该区域的染色质凝结，因此它在复制的染色体上看起来像一个狭窄的“腰部”。（未复制的染色体有一个着丝粒，由结合在那里的蛋白质识别。） centrosome（中心体）：动物细胞细胞质中存在的一种结构，其功能是微管组织中心，在细胞分裂过程中很重要。一个中心体有两个中心粒。 cercozoan（尾滴虫）：一种变形虫或鞭毛原生生物，用线状伪足进食。 cerebellum（小脑）：位于背侧的脊椎动物后脑的一部分；在无意识的运动协调和平衡中起作用。 cerebral cortex（大脑皮层）：大脑表面；哺乳动物大脑中最大、最复杂的部分，包含大脑的神经细胞体；脊椎动物大脑中进化变化最大的部分。 cerebrum（大脑）：脊椎动物前脑的背侧部分，由左右半球组成；记忆、学习、情绪和中枢神经系统其他高度复杂功能的整合中心。 cervix（子宫颈）：子宫颈部，通向阴道。 chaparral（丛林）：一种灌木丛生的生物群落，由密集、多刺的常绿灌木组成，位于中纬度沿海地区，那里有冷洋流在近海循环；其特点是冬季温和多雨，夏季漫长、炎热、干燥。 chaperonin（伴侣蛋白）：一种蛋白质复合物，协助其他蛋白质的正确折叠。 character（性状）：可观察到的可遗传特征，在个体之间可能有所不同。 character displacement（性状置换）：两个物种的同域种群的特征比同种两个物种的异域种群的特征差异更大的趋势。 checkpoint（检查点）：细胞周期中的一个控制点，停止和前进信号可以在其中调节细胞周期。 chelicera（螯肢）（复数，chelicerae）：螯肢动物特征性的一对爪状摄食器官之一。 chelicerate（螯肢动物）：一种节肢动物，具有螯肢，身体分为头胸部和腹部。现存的螯肢动物包括海蜘蛛、鲎、蝎子、蜱和蜘蛛。 chemical bond（化学键）：两个原子之间的吸引力，由外层电子共享或原子上的相反电荷引起。键合的原子获得完整的外层电子层。 chemical energy（化学能）：分子中可用于化学反应释放的能量；一种势能。 chemical equilibrium（化学平衡）：在化学反应中，正向反应速率等于逆向反应速率的状态，因此反应物和产物的相对浓度不随时间变化。 chemical reaction（化学反应）：化学键的形成和断裂，导致物质成分的变化。 chemiosmosis（化学渗透）：一种能量耦合机制，它利用储存在跨膜氢离子梯度形式的能量来驱动细胞活动，例如 ATP 的合成。在有氧条件下，细胞中的大多数 ATP 合成是通过化学渗透发生的。 chemoautotroph（化能自养生物）：通过氧化无机物获得能量并且只需要二氧化碳作为碳源的生物。 chemoheterotroph（化能异养生物）：需要有机分子来获取能量和碳的生物。 chemoreceptor（化学感受器）：对化学刺激（如溶质或气味）做出反应的感觉受体。 chiasma（交叉）（复数，chiasmata）：X 形的、在显微镜下可见的区域，在前期 I 中同源非姐妹染色单体之间发生了交叉。联会结束后，交叉变得可见，由于姐妹染色单体凝聚力，两个同源染色体保持关联。 chitin（几丁质）：一种结构性多糖，由氨基糖单体组成，存在于许多真菌细胞壁和所有节肢动物的外骨骼中。 chlorophyll（叶绿素）：一种绿色色素，位于植物和藻类的叶绿体膜内以及某些原核生物的膜内。叶绿素 a 直接参与光反应，光反应将太阳能转化为化学能。 chlorophyll *a*（叶绿素 *a*）：一种光合色素，直接参与光反应，光反应将太阳能转化为化学能。 chlorophyll *b*（叶绿素 *b*）：一种辅助光合色素，将能量转移到叶绿素 *a*。 chloroplast（叶绿体）：在植物和光合原生生物中发现的一种细胞器，它吸收阳光并利用它来驱动从二氧化碳和水中合成有机化合物。 choanocyte（领细胞）：在海绵中发现的一种鞭毛摄食细胞。也称为领细胞，它有一个领状环，可以捕获鞭毛基部周围的食物颗粒。 cholesterol（胆固醇）：一种类固醇，是动物细胞膜的重要组成部分，并作为其他生物学上重要的类固醇（如许多激素）的前体分子。 chondrichthyan（软骨鱼纲）：软骨鱼纲进化枝的成员，脊椎动物的骨骼主要由软骨构成，例如鲨鱼和鳐鱼。 chordate（脊索动物）：脊索动物门的一员，在发育的某个阶段具有脊索的动物；背侧空心神经索；咽裂或裂缝；以及肌肉发达的肛后尾。 chorionic villus sampling (CVS)（绒毛膜绒毛取样）：一种与产前诊断相关的技术，其中取出胎盘胎儿部分的小样本以分析胎儿中的某些遗传和先天性缺陷。 chromatin（染色质）：构成真核染色体的 DNA 和蛋白质的复合物。当细胞不分裂时，染色质以分散的形式存在，作为一团弥散的纤维。 〈G-7〉 very long, thin fibers（很长的细纤维）：用光学显微镜观察不到的细长纤维。 chromosome（染色体）：一种细胞结构，由一个 DNA 分子和相关的蛋白质分子组成。复制的染色体有两个 DNA 分子。（在某些情况下，例如基因组测序，该术语可能仅指 DNA。）真核细胞通常有多个线性染色体，位于细胞核中。原核细胞通常只有一个环状染色体，位于拟核中，这是一个没有膜包围的区域。另见染色质。 chromosome theory of inheritance（遗传的染色体理论）：生物学中的一个基本原理，指出基因位于染色体上的特定位置（基因座），并且染色体在减数分裂过程中的行为解释了遗传模式。 chylomicron（乳糜微粒）：一种脂质转运球体，由脂肪与胆固醇混合而成，并被蛋白质包裹。 chyme（食糜）：在胃中形成的部分消化的食物和消化液的混合物。 chytrid（壶菌）：壶菌门真菌的一种，大部分是水生真菌，具有鞭毛游动孢子，代表了早期分化的真菌谱系。 ciliate（纤毛虫）：一种通过纤毛运动的原生生物。 cilium（纤毛）（复数，cilia）：真核细胞中包含微管的短小附属物。运动纤毛专门用于运动或使液体流过细胞；它由九对外双联微管和两根内单微管（“9 + 2”排列）的核心组成，这些微管被质膜的延伸部分包裹。初级纤毛通常不运动，并起着感觉和信号传递的作用；它缺少两根内微管（“9 + 0”排列）。 circadian rhythm（昼夜节律）：大约 24 小时的生理周期，即使在没有外部信号的情况下也会持续存在。 cis-trans isomer（顺反异构体）：具有相同分子式和原子间共价键，但由于双键的不可弯曲性，其原子空间排列不同的几种化合物之一；也称为几何异构体。 citric acid cycle（柠檬酸循环）：一个涉及八个步骤的化学循环，它通过氧化乙酰辅酶A（源自丙酮酸）生成二氧化碳来完成糖酵解开始的葡萄糖分子的代谢分解；发生在真核细胞的线粒体和原核生物的细胞质中；与丙酮酸氧化一起，是细胞呼吸的第二主要阶段。 clade（进化枝）：包括祖先物种及其所有后代的物种群。进化枝相当于单系群。 cladistics（分支系统学）：一种系统学方法，其中生物体主要根据共同祖先被分为称为进化枝的组。 class（纲）：在林奈分类法中，位于目之上的分类类别。 cleavage（卵裂）：(1) 动物细胞中胞质分裂的过程，其特征是质膜收缩。(2) 早期胚胎发育过程中快速细胞分裂的连续过程，没有明显的生长，将受精卵转化为细胞球。 cleavage furrow（卵裂沟）：动物细胞中卵裂的第一个迹象；细胞表面靠近旧中期板的浅沟。 climate（气候）：特定地点的长期盛行天气状况。 climate change（气候变化）：温度、降水或全球气候其他方面的方向性变化，持续三个十年或更长时间。 climograph（气候图）：特定区域的温度和降水图。 clitoris（阴蒂）：位于小阴唇上交界处的一个器官，在性唤起时会充血并勃起。 cloaca（泄殖腔）：消化道、泌尿道和生殖道的共同开口，存在于许多非哺乳动物脊椎动物中，但在少数哺乳动物中存在。 clonal selection（克隆选择）：抗原选择性地结合并激活仅携带针对该抗原的受体的淋巴细胞的过程。选择的淋巴细胞增殖并分化为效应细胞克隆和记忆细胞克隆，这些记忆细胞对刺激性抗原具有特异性。 clone（克隆）：(1) 一组基因相同的个体或细胞。(2) 在通俗用法中，指与另一个体基因相同的个体。(3) 作为动词，指制作一个个体或细胞的一个或多个基因复制品。另见基因克隆。 cloning vector（克隆载体）：在基因工程中，一种可以将外源DNA携带到宿主细胞并在其中复制的DNA分子。克隆载体包括质粒和细菌人工染色体(BAC)，它们将重组DNA从试管移回细胞，以及通过感染转移重组DNA的病毒。 closed circulatory system（闭合循环系统）：一种循环系统，其中血液被限制在血管中，并与组织液分开。 cnidocyte（刺细胞）：刺胞动物门特有的特化细胞；包含一个胶囊状的细胞器，其中容纳着一个盘绕的线，当排出时，它会向外爆炸，并在捕获猎物或防御中发挥作用。 cochlea（耳蜗）：包含柯蒂器官的复杂盘绕的听觉器官。 coding strand（编码链）：DNA的非模板链，其序列与mRNA相同，除了它有胸腺嘧啶(T)而不是尿嘧啶(U)。 codominance（共显性）：杂合子中两个等位基因的表型都表现出来的情况，因为两个等位基因都以不同的、可区分的方式影响表型。 codon（密码子）：DNA或mRNA的三核苷酸序列，指定特定氨基酸或终止信号；遗传密码的基本单位。 coefficient of relatedness（亲缘系数）：两个个体平均共享的基因比例。 coelom（体腔）：由仅源自中胚层的组织排列的体腔。 coenocytic fungus（多核体真菌）：缺乏隔膜的真菌，因此其菌体由连续的细胞质块组成，其中可能包含成百上千个细胞核。 coenzyme（辅酶）：作为辅助因子的有机分子。大多数维生素在代谢反应中作为辅酶发挥作用。 coevolution（协同进化）：两个相互作用物种的共同进化，每个物种都响应对方施加的选择压力。 cofactor（辅助因子）：任何酶正常运作所需的非蛋白质分子或离子。辅助因子可以永久结合到活性位点，也可以在催化过程中与底物一起松散且可逆地结合。 cognition（认知）：认知的过程可能包括意识、推理、回忆和判断。 cognitive map（认知图）：动物周围环境中物体之间抽象空间关系的神经表征。 cohesion（内聚力）：相同分子之间的连接，通常通过氢键。 cohesion-tension hypothesis（内聚力-张力假说）：对木质部汁液上升的主要解释。它指出，蒸腾作用对木质部汁液施加拉力，使汁液处于负压或张力之下，并且水分子的内聚力将这种拉力沿着木质部的整个长度从枝条传递到根部。 cohort（同龄群）：一个种群中相同年龄的个体群。 coleoptile（胚芽鞘）：禾本科植物胚芽的覆盖物。 coleorhiza（胚根鞘）：禾本科植物胚根的覆盖物。 collagen（胶原蛋白）：动物细胞的细胞外基质中的一种糖蛋白，它形成强纤维，广泛存在于结缔组织和骨骼中；动物界中最丰富的蛋白质。 collecting duct（集合管）：肾脏中收集来自肾小管的经过处理的滤液（称为尿液）的位置。 collenchyma cell（厚角组织细胞）：一种柔韧的植物细胞类型，以链状或圆柱状出现，支撑植物的幼嫩部分，而不限制生长。 colon（结肠）：脊椎动物大肠的最大部分；在水分吸收和粪便形成中起作用。 commensalism（共栖）：一种+/0生态相互作用，它有利于一个物种的个体，但既不损害也不帮助另一个物种的个体。 communication（通讯）：(1) 在行为学中，一个涉及生物体之间信号传递和接收的过程。(2) 通过化学或物理信号将信息从一个细胞或分子传递到另一个细胞或分子的过程。 community（群落）：居住在特定区域的所有生物；不同物种种群的集合，它们彼此足够靠近，可以进行潜在的相互作用。 community ecology（群落生态学）：研究物种之间的相互作用如何影响群落结构和组织。 〈G-8〉 community structure（群落结构）：生态群落中发现的物种数量、存在的特定物种以及这些物种的相对丰度。 companion cell（伴胞）：一种植物细胞，通过许多胞间连丝与筛管分子相连，其细胞核和核糖体可以服务于一个或多个相邻的筛管分子。 competition（竞争）：当不同物种的个体都使用限制每个物种生存和繁殖的资源时发生的 -/- 相互作用。 competitive exclusion（竞争排斥）：当两个相似物种的种群竞争相同的有限资源时，一个种群将更有效地利用资源，并具有繁殖优势，最终导致另一个种群的淘汰。 competitive inhibitor（竞争性抑制剂）：一种通过取代底物进入酶的活性位点来降低酶活性的物质，其结构与底物相似。 complement system（补体系统）：一组约 30 种血液蛋白，它们可以放大炎症反应、增强吞噬作用或直接裂解细胞外病原体。 complementary DNA (cDNA)（互补 DNA (cDNA)）：在体外使用 mRNA 作为模板以及逆转录酶和 DNA 聚合酶制成的双链 DNA 分子。cDNA 分子对应于基因的外显子。 complete dominance（完全显性）：杂合子和显性纯合子的表型无法区分的情况。 complete flower（完全花）：具有所有四个基本花器官的花：萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。 complete metamorphosis（完全变态）：幼虫转变为看起来非常不同的成虫，并且在其环境中的功能通常与幼虫非常不同。 compound（化合物）：由两种或多种不同元素以固定比例组合而成的物质。 compound eye（复眼）：昆虫和甲壳类动物中的一种多面眼，由多达数千个感光、聚焦的小眼组成。 concentration gradient（浓度梯度）：化学物质密度增加或减少的区域。 conception（受孕）：人类精子使卵子受精。 cone（视锥细胞）：脊椎动物眼睛视网膜中的一种锥形细胞，对颜色敏感。 conformer（顺应者）：其内部条件符合（根据）环境变量变化的动物。 conidium（分生孢子）（复数，conidia）：子囊菌在无性繁殖过程中在特化菌丝的尖端产生的单倍体孢子。 conifer（针叶树）：最大的裸子植物门的成员。大多数针叶树是结球果的树木，例如松树和冷杉。 conjugation（接合）（kon'-jū-gā'-shun）：(1) 在原核生物中，DNA 在两个暂时连接的细胞之间的直接转移。当两个细胞是不同物种的成员时，接合会导致水平基因转移。(2) 在纤毛虫中，两个细胞交换单倍体小核但不繁殖的有性过程。 connective tissue（结缔组织）：主要功能是结合和支撑其他组织的动物组织，细胞稀疏地散布在细胞外基质中。 conodont（牙形石）：一种早期的软体脊椎动物，具有突出的眼睛和牙齿元素。 conservation biology（保护生物学）：对生态学、进化生物学、生理学、分子生物学和遗传学的综合研究，以维持所有级别的生物多样性。 consumer（消费者）：以生产者、其他消费者或非生命有机物质为食的生物体。 contraception（避孕）：故意预防怀孕。 contractile vacuole（收缩泡）：帮助将多余的水分排出某些淡水原生生物的膜囊。 control element（控制元件）：一段非编码 DNA，通过充当转录因子的结合位点来帮助调节基因的转录。真核基因的增强子中存在多个控制元件。 control group（对照组）：在对照实验中，一组缺乏（或未接受）正在测试的特定因素的受试者。理想情况下，对照组在其他方面与实验组相同。 controlled experiment（对照实验）：旨在比较实验组和对照组的实验；理想情况下，两组仅在被测试的因素上有所不同。 convergent evolution（趋同进化）：在独立的进化谱系中出现相似特征的进化。 convergent extension（会聚延伸）：组织层细胞重新排列自身的过程，使细胞层变得更窄（会聚）和更长（延伸）。 cooperativity（协同性）：一种变构调节，其中由底物结合引起的一个蛋白质亚基的形状变化传递到所有其他亚基，从而促进其他底物分子与这些亚基的结合。 coral reef（珊瑚礁）：通常是温暖水域的热带生态系统，主要由珊瑚分泌的硬骨骼结构主导。一些珊瑚礁也存在于寒冷的深水中。 corepressor（辅阻遏物）：与细菌阻遏蛋白结合并改变蛋白质形状的小分子，使其能够与操纵基因结合并关闭操纵子。 cork cambium（木栓形成层）（kam'-bē-um）：木本植物中的一层分生组织，它用更厚、更坚韧的木栓细胞取代表皮。 corpus callosum（胼胝体）（kor'-pus kuh-lō'-sum）：连接哺乳动物左右大脑半球的厚神经纤维束，使半球能够一起处理信息。 corpus luteum（黄体）（kor'-pus lū'-tē-um）：卵巢中的一种分泌组织，在排卵后由塌陷的卵泡形成并产生孕酮。 cortex（皮质）：(1) 真核细胞中位于质膜正下方的细胞质外层区域，由于存在多个微丝，其凝胶状稠度比内部区域更强。(2) 在植物中，位于根或真双子叶植物茎中维管组织和真皮组织之间的基本组织。 cortical nephron（皮质肾单位）：在哺乳动物和鸟类中，亨利氏环几乎完全位于肾皮质中的肾单位。 cotransport（协同转运）：一种物质的“下坡”扩散与另一种物质对抗自身浓度梯度的“上坡”转运的耦合。 cotyledon（子叶）（kot'-uh-lē'-dun）：被子植物胚胎的种子叶。有些物种有一个子叶，有些则有两个。 countercurrent exchange（逆流交换）：两种流体之间在相反方向流动的物质或热量的交换。例如，鱼鳃中的血液与流过鳃的水流向相反，从而最大限度地增加了氧气向血液中的扩散以及二氧化碳从血液中的排出。 countercurrent multiplier system（逆流倍增系统）：一种逆流系统，其中能量用于主动运输以促进物质交换并产生浓度梯度。 covalent bond（共价键）（kō-vā'-lent）：一种强化学键，其中两个原子共享一对或多对价电子。 crassulacean acid metabolism (CAM)（景天酸代谢 (CAM)）（crass-yū-lā'-shen）：在干旱条件下进行光合作用的一种适应，最早在景天科中发现。在这个过程中，植物吸收 CO2，并在夜间将其掺入各种有机酸中；白天，CO2 从有机酸中释放出来，用于卡尔文循环。 CRISPR-Cas9 system（CRISPR-Cas9 系统）：一种编辑活细胞中基因的技术，涉及一种称为 Cas9 的细菌蛋白，该蛋白与引导 RNA 相关联，引导 RNA 与目标基因序列互补。 crista（嵴）（复数，cristae）（kris'-tuh, kris'-tē）：线粒体内膜的内褶。内膜容纳电子传递链和催化 ATP 合成的酶分子（ATP 合酶）。 critical load（临界负荷）：通常是氮或磷，可以被植物吸收而不会损害生态系统完整性的添加养分量。 crop rotation（轮作）：在同一土地上连续种植不同作物，主要是为了保持土壤的生产能力。 cross-fostering study（交叉抚养研究）：一项行为研究，其中一个物种的幼体由另一个物种的成体照顾。 crossing over（交叉）：在减数分裂前期 I 期间，非姐妹染色单体之间的遗传物质的相互交换。 cross-pollination（异花授粉）：在被子植物中，花粉从一株植物的花药转移到同一物种的另一株植物的柱头。 cryptic coloration（保护色）：使潜在猎物难以在其背景下被发现的伪装。 cryptomycete（隐真菌）：隐真菌门真菌的成员，具有鞭毛孢子的单细胞真菌；隐真菌及其姐妹分类群（微孢子虫）是基础真菌谱系。 〈G-9〉 culture（文化）：通过社会学习或教学进行信息传递的系统，它影响着群体中个体的行为。 cuticle（角质层）：生物体或生物体部分的各种坚韧但柔韧的非矿物外层覆盖物，提供保护。 cyclic AMP (CAMP)（环腺苷酸）：环状单磷酸腺苷，因其环状结构而得名，是一种常见的化学信号，具有多种作用，包括在许多真核细胞中作为第二信使，以及作为某些细菌操纵子的调节因子。 cyclic electron flow（循环电子流）：光合作用光反应期间的一种电子流动途径，它只涉及一个光系统，并且产生 ATP 但不产生 NADPH 或 O2。 cyclin（细胞周期蛋白）：一种细胞蛋白，其浓度呈周期性波动，在调节细胞周期中起着重要作用。 cyclin-dependent kinase (Cdk)（细胞周期蛋白依赖性激酶）：一种只有在与特定细胞周期蛋白结合时才具有活性的蛋白激酶。 cyclostome（圆口纲动物）：脊椎动物两个主要分支之一的成员；圆口纲动物没有颌，包括七鳃鳗和盲鳗。另见 gnathostome（有颌类）。 cystic fibrosis（囊性纤维化）：一种由氯离子通道蛋白的隐性等位基因引起的人类遗传疾病；其特征是粘液分泌过多，从而导致感染；如果不治疗是致命的。 cytochrome（细胞色素）：一种含铁蛋白，是真核细胞的线粒体和叶绿体以及原核细胞的质膜中电子传递链的组成部分。 cytokine（细胞因子）：由多种细胞类型（包括巨噬细胞和辅助性 T 细胞）分泌的一组小蛋白中的任何一种，可调节其他细胞的功能。 cytokinesis（胞质分裂）：在有丝分裂、减数分裂 I 或减数分裂 II 之后立即将细胞质分裂形成两个独立的子细胞。 cytokinin（细胞分裂素）：一类相关的植物激素，可延缓衰老并与生长素协同作用以刺激细胞分裂，影响分化途径并控制顶端优势。 cytoplasm（细胞质）：由质膜包围的细胞内容物；在真核生物中，是细胞核以外的部分。 cytoplasmic determinant（细胞质决定簇）：母体物质，如蛋白质或 RNA，当放入卵子中时，它会通过调节影响细胞发育命运的基因的表达来影响早期发育的进程。 cytoplasmic streaming（细胞质流动）：细胞质的循环流动，涉及肌球蛋白和肌动蛋白丝的相互作用，加速了细胞内物质的分布。 cytoskeleton（细胞骨架）：遍布细胞质的微管、微丝和中间丝网络，具有多种机械、运输和信号传导功能。 cytosol（细胞质基质）：细胞质的半流体部分。 cytotoxic T cell（细胞毒性 T 细胞）：一种淋巴细胞，当被激活时，会杀死受感染的细胞以及某些癌细胞和移植细胞。 dalton（道尔顿）：原子和亚原子粒子的质量单位；与原子质量单位或 amu 相同。 data（数据）：记录的观察结果。 day-neutral plant（日中性植物）：一种植物，其开花不受光周期或日长的控制。 decomposer（分解者）：一种从非生物有机物质（如尸体、落下的植物材料和生物体的废物）中吸收营养物质并将其转化为无机形式的生物；一种食腐生物。 deductive reasoning（演绎推理）：一种逻辑类型，其中从一般前提预测特定结果。 de-etiolation（去黄化）：植物芽对阳光的反应所发生的变化；也非正式地称为绿化。 dehydration reaction（脱水反应）：一种化学反应，其中两个分子通过去除水分子而共价键合在一起。 deletion（缺失）：(1) 由于片段通过断裂而丢失导致的染色体缺陷。(2) 从基因中突变丢失一个或多个核苷酸对。 demographic transition（人口转变）：在稳定的人口中，从高出生率和死亡率转变为低出生率和死亡率。 demography（人口统计学）：研究人口 vital statistics 随时间的变化，尤其是出生率和死亡率。 denaturation（变性）：在蛋白质中，蛋白质由于弱化学键和相互作用的破坏而失去其天然形状，从而变得生物学上无活性的过程；在 DNA 中，是双螺旋两条链的分离。变性发生在 pH 值、盐浓度或温度的极端（非细胞）条件下。 dendrite（树突）：神经元通常数量众多、短而高度分支的延伸之一，接收来自其他神经元的信号。 dendritic cell（树突状细胞）：一种抗原呈递细胞，主要位于淋巴组织和皮肤中，在将抗原呈递给辅助性 T 细胞方面特别有效，从而启动初级免疫反应。 density（密度）：单位面积或体积内的个体数量。 density dependent（密度依赖性）：指任何随人口密度变化的特征。 density-dependent inhibition（密度依赖性抑制）：在正常动物细胞中观察到的现象，导致它们在彼此接触时停止分裂。 density independent（密度独立性）：指任何不受人口密度影响的特征。 deoxyribonucleic acid (DNA)（脱氧核糖核酸）：一种核酸分子，通常是双链螺旋，其中每条多核苷酸链由具有脱氧核糖和含氮碱基腺嘌呤 (A)、胞嘧啶 (C)、鸟嘌呤 (G) 和胸腺嘧啶 (T) 的核苷酸单体组成；能够复制并决定细胞蛋白质的遗传结构。 deoxyribose（脱氧核糖）：DNA 核苷酸的糖成分，比核糖（RNA 核苷酸的糖成分）少一个羟基。 dependent variable（因变量）：在实验或其他测试期间测量的因素，以查看它是否受另一个因素（自变量）变化的影响。 depolarization（去极化）：细胞膜电位的变化，使得膜内部相对于外部变得不那么负。例如，如果刺激将其电压从 -70 mV 的静息电位降低到零电压方向，则神经元膜去极化。 dermal tissue（皮组织）：植物的外部保护层。 desert（沙漠）：以极低降水量为特征的陆地生物群落。 desmosome（桥粒）：动物细胞中的一种细胞间连接，其功能类似于铆钉，将细胞固定在一起。 determinate cleavage（定型卵裂）：原口动物中的一种胚胎发育类型，它严格地决定了每个胚胎细胞的早期发育命运。 determinate growth（定型生长）：大多数动物和某些植物器官的一种生长特征，其中生长在达到一定大小后停止。 determination（决定）：发育潜能的逐渐限制，其中每个细胞的可能命运随着胚胎的发育而变得更加有限。在决定结束时，一个细胞就注定要走向它的命运。 detritus（碎屑）：死亡的有机物。 deuteromycete（半知菌）：真菌的传统分类，没有已知的性阶段。 deuterostome development（后口动物发育）：在动物中，一种发育模式，其特征在于肛门从胚孔发育而来；通常也以径向卵裂和体腔形成为中胚层组织的外袋为特征。 Deuterostomia（后口动物）：两侧对称动物的三个主要谱系之一。另见 Ecdysozoa（蜕皮动物）和 Lophotrochozoa（冠轮动物）。 development（发育）：生物体从简单到更复杂或更专门形式的逐渐变化所涉及的事件。 diabetes mellitus（糖尿病）：一种内分泌疾病，其特征是无法维持葡萄糖稳态。1 型糖尿病是由胰岛素分泌细胞的自身免疫性破坏引起的；治疗通常需要每天注射胰岛素。2 型糖尿病最常见的原因是靶细胞对胰岛素的反应降低；肥胖和缺乏运动是危险因素。 diacylglycerol (DAG)（二酰基甘油）：质膜中磷脂 PIP2 裂解产生的第二信使。 diaphragm（隔膜）：(1) 形成哺乳动物胸腔底壁的一层肌肉。隔膜的收缩将空气吸入肺部。(2) 性交前安装在阴道上部的圆顶形橡胶杯。它作为精子进入子宫的物理屏障。 〈G-10〉 diapsid（双孔亚纲）：羊膜动物的一个进化枝，其特征是头骨两侧各有一对孔洞。双孔亚纲包括鳞龙类和祖龙类。 diastole（舒张期）：心动周期中心室放松并充满血液的阶段。 diastolic pressure（舒张压）：心室放松时动脉中的血压。 diatom（硅藻）：茸鞭生物进化枝中的光合作用原生生物；硅藻具有独特的玻璃状细胞壁，由嵌入有机基质中的二氧化硅构成。 dicot（双子叶植物）：传统上用于指具有两片胚胎种子叶或子叶的开花植物。最近的分子证据表明，双子叶植物不构成一个进化枝；曾经被归类为双子叶植物的物种现在被归类为真双子叶植物、木兰类植物和几种基部被子植物谱系。 differential gene expression（差异基因表达）：具有相同基因组的细胞表达不同基因组的表达。 differentiation（分化）：细胞或细胞群在结构和功能上变得特化的过程。 diffusion（扩散）：液体、气体或固体粒子的随机热运动。在存在浓度梯度或电化学梯度的情况下，扩散导致物质从浓度较高的区域净移动到浓度较低的区域。 digestion（消化）：动物体内食物处理的第二个阶段：将食物分解成足够小的分子，以便身体吸收。 dihybrid（双杂合子）：就两个感兴趣的基因而言是杂合的生物体。来自对不同等位基因双重纯合的亲本杂交的所有后代都是双杂合子。例如，基因型为AABB和aabb的亲本产生基因型为AaBb的双杂合子。 dihybrid cross（双杂合杂交）：两个对所追踪的两个性状均为杂合子的生物体之间的杂交（或对这两个性状均为杂合子的植物的自花授粉）。 dikaryotic（双核体）：指每个细胞有两个单倍体核（每个亲本一个）的真菌菌丝体。 dinoflagellate（甲藻）：一组主要由单细胞光合作用藻类组成的成员，其细胞膜覆盖的纤维素板中的垂直凹槽中有两条鞭毛。 dinosaur（恐龙）：一个极其多样化的爬行动物进化枝的成员，其体型、大小和栖息地各不相同。鸟类是唯一现存的恐龙。 dioecious（雌雄异株）：在植物生物学中，指雄性和雌性生殖部分位于同一物种的不同个体上。 diploblastic（两胚层）：具有两个胚层的。 diploid cell（二倍体细胞）：包含两组染色体(2n)的细胞，每组染色体遗传自一个亲本。 diplomonad（双滴虫）：一种原生生物，其线粒体经过修饰，有两个大小相等的细胞核和多个鞭毛。 directional selection（定向选择）：自然选择中，表型范围一端的个体比其他个体的存活或繁殖更成功。 disaccharide（双糖）：一种双糖，由两个单糖通过脱水反应形成的糖苷键连接而成。 dispersal（扩散）：个体或配子远离其亲本位置的移动。这种移动有时会扩大种群或物种的地理范围。 dispersion（分散）：一个种群边界内个体之间的间距模式。 disruptive selection（分裂选择）：自然选择中，表型范围两端的个体比具有中间表型的个体的存活或繁殖更成功。 distal tubule（远曲小管）：在脊椎动物的肾脏中，是肾单位的一部分，它有助于精制滤液并将其排空到集合管中。 disturbance（干扰）：改变生物群落并通常从中移除生物体的自然或人为事件。干扰（例如火灾和风暴）在构建许多群落中起着关键作用。 disulfide bridge（二硫键）：当一个半胱氨酸单体的硫与另一个半胱氨酸单体的硫键合时形成的强共价键。 DNA (deoxyribonucleic acid)（脱氧核糖核酸）：一种核酸分子，通常是双链螺旋，其中每条多核苷酸链由具有脱氧核糖和含氮碱基腺嘌呤(A)、胞嘧啶(C)、鸟嘌呤(G)和胸腺嘧啶(T)的核苷酸单体组成；能够复制并决定细胞蛋白质的遗传结构。 DNA cloning（DNA克隆）：产生特定DNA片段的多个拷贝。 DNA ligase（DNA连接酶）：DNA复制所必需的连接酶；催化一个DNA片段（如冈崎片段）的3'端与另一个DNA片段（如生长中的DNA链）的5'端之间的共价键合。 DNA methylation（DNA甲基化）：植物、动物和真菌的DNA碱基（通常是胞嘧啶）上存在甲基。（该术语也指将甲基添加到DNA碱基的过程。） DNA microarray assay（DNA微阵列测定）：一种检测和测量数千个基因表达的方法。将大量代表不同基因的单链DNA片段的少量固定在载玻片上，并测试其与标记cDNA样品的杂交。 DNA polymerase（DNA聚合酶）：一种催化新DNA延伸的酶（例如，在复制叉处），方法是将核苷酸添加到现有链的3'端。有几种不同的DNA聚合酶；DNA聚合酶III和DNA聚合酶I在大肠杆菌的DNA复制中起主要作用。 DNA replication（DNA复制）：DNA分子被复制的过程；也称为DNA合成。 DNA sequencing（DNA测序）：确定基因或DNA片段的完整核苷酸序列。 DNA technology（DNA技术）：用于测序和操纵DNA的技术。 domain（域）：(1)高于界级的分类类别。三个域是古细菌、细菌和真核生物。(2)蛋白质的离散结构和功能区域。 dominant allele（显性等位基因）：在杂合子表型中完全表达的等位基因。 dormancy（休眠）：以极低的代谢率和生长发育的暂停为特征的状态。 dorsal（背侧）：在具有双侧对称性的动物中，指身体的顶部（在大多数动物中）或背面（在具有直立姿势的动物中）。 dorsal lip（背唇）：两栖动物胚胎背侧胚孔上方的区域。 double bond（双键）：双共价键；两个原子共享两对价电子。 double circulation（双循环）：由独立的肺循环和体循环组成的循环系统，其中血液在完成每个循环后通过心脏。 double fertilization（双受精）：被子植物的一种受精机制，其中两个精细胞与雌配子体（胚囊）中的两个细胞结合形成合子和胚乳。 double helix（双螺旋）：天然DNA的形式，指的是其两个相邻的反平行多核苷酸链围绕假想轴缠绕成螺旋状。 Down syndrome（唐氏综合症）：一种人类遗传疾病，通常由额外21号染色体的存在引起；其特征是发育迟缓以及通常可治疗或非危及生命的心脏和其他缺陷。 Duchenne muscular dystrophy（杜兴氏肌营养不良症）：一种由性连锁隐性等位基因引起的人类遗传疾病；其特征是进行性肌肉无力和肌肉组织丧失。 duodenum（十二指肠）：小肠的第一部分，来自胃的食糜与来自胰腺、肝脏和胆囊的消化液以及来自肠壁腺细胞的消化液混合。 duplication（重复）：染色体结构中的一种畸变，由于与来自同源染色体的片段融合，导致染色体的一部分被重复。 dynein（动力蛋白）：在纤毛和鞭毛中，一种大型运动蛋白，从一个微管双联体延伸到相邻的双联体。ATP水解驱动动力蛋白形状的变化，导致纤毛和鞭毛弯曲。 E site（E位点）：核糖体在翻译过程中tRNA的三个结合位点之一。E位点是排出tRNA离开核糖体的地方。（E代表出口。） Ecdysozoa（蜕皮动物）：三支主要两侧对称动物谱系之一；许多蜕皮动物都是蜕皮动物。另见后口动物和冠轮动物。 echinoderm（棘皮动物）：行动缓慢或固着的海洋后口动物，具有水管系统，幼虫具有双侧对称性。棘皮动物包括海星、蛇尾、海胆、海百合和海参。 ecological footprint（生态足迹）：一个人、城市或国家生产其消耗的所有资源并吸收其产生的所有废物所需的土地和水域面积总和。 〈G-11〉 ecological niche（生态位）：一个物种在其环境中利用生物和非生物资源的总和。 ecological species concept（生态物种概念）：根据生态位定义物种，即物种成员与其环境中非生物和生物部分相互作用的总和。 ecological succession（生态演替）：群落中物种组成在扰动后的转变；在几乎没有生命的区域建立群落。 ecology（生态学）：研究生物体如何相互作用以及如何与其环境相互作用的学科。 ecosystem（生态系统）：给定区域中的所有生物体以及它们相互作用的非生物因素；一个或多个群落及其周围的物理环境。 ecosystem ecology（生态系统生态学）：研究生态系统中各种生物和非生物成分之间的能量流动和化学循环的学科。 ecosystem engineer（生态系统工程师）：通过引起环境的物理变化来影响群落结构的生物体。 ecosystem service（生态系统服务）：生态系统执行的功能，直接或间接地造福人类。 ecotone（群落交错带）：从一种类型的栖息地或生态系统过渡到另一种类型的栖息地或生态系统，例如从森林过渡到草原。 ectoderm（外胚层）：动物胚胎中三个主要胚层的最外层；产生外层覆盖物，在某些门中，产生神经系统、内耳和眼睛的晶状体。 ectomycorrhiza（外生菌根）（复数，ectomycorrhizae）：真菌与植物根系的结合，其中真菌包围根部，但不引起宿主（植物）细胞质膜的内陷。 ectomycorrhizal fungus（外生菌根真菌）：一种共生真菌，在植物根部表面形成菌丝鞘，并生长到根皮层的细胞外空间。 ectoparasite（体外寄生虫）：以宿主外部表面为食的寄生虫。 ectopic（异位的）：发生在异常位置。 ectoproct（外肛动物）：一种固着的、群居的触手冠动物；也称为苔藓虫。 ectothermic（变温的）：指那些主要依靠外部来源提供热量来调节体温的生物体。 Ediacaran biota（埃迪卡拉生物群）：一组早期的宏观、大部分是软体的、多细胞真核生物，已知的化石年龄从 6.35 亿年到 5.41 亿年不等。 effective population size（有效种群大小）：根据成功繁殖的雌性和雄性的数量对种群大小的估计；通常小于总种群。 effector（效应器）：一种由病原体编码的蛋白质，它削弱宿主的先天免疫系统。 effector cell（效应细胞）：(1) 肌肉细胞或腺细胞，它根据来自大脑或神经系统其他处理中心的信号指示，执行身体对刺激的反应。(2) 经历过克隆选择的淋巴细胞，能够介导适应性免疫反应。 egg（卵子）：雌性配子。 ejaculation（射精）：精子从附睾通过肌肉发达的输精管、射精管和尿道排出。 electrocardiogram (ECG or EKG)（心电图）：心脏周期中心脏肌肉传导的电脉冲记录。 electrochemical gradient（电化学梯度）：离子的扩散梯度，它受跨膜离子浓度差（化学力）和离子相对于膜电位移动的趋势（电力）的影响。 electrogenic pump（生电泵）：一种主动运输蛋白，在泵送离子的同时产生跨膜电压。 electromagnetic receptor（电磁感受器）：电磁能量的感受器，例如可见光、电或磁。 electromagnetic spectrum（电磁波谱）：整个电磁辐射光谱，波长范围从小于一纳米到大于一公里。 electron（电子）：一种亚原子粒子，带一个负电荷，质量约为中子或质子的 1/2,000。一个或多个电子围绕原子核运动。 electron microscope (EM)（电子显微镜）：一种使用磁铁将电子束聚焦在标本上或穿过标本的显微镜，产生的实际分辨率比使用标准技术的光学显微镜高 100 倍。透射电子显微镜 (TEM) 用于研究细胞薄切片的内部结构。扫描电子显微镜 (SEM) 用于研究细胞表面的精细细节。 electron shell（电子壳）：电子在距原子核特征平均距离处的能级。 electron transport chain（电子传递链）：一系列电子载体分子（膜蛋白），它们将电子穿梭到一系列氧化还原反应中，这些反应释放用于制造 ATP 的能量。 electronegativity（电负性）：给定原子对共价键电子的吸引力。 electroporation（电穿孔）：一种通过向含有细胞的溶液施加短暂的电脉冲来将重组 DNA 导入细胞的技术。脉冲会在细胞质膜上产生临时孔洞，DNA 可以通过这些孔洞进入。 element（元素）：任何不能通过化学反应分解成其他物质的物质。 elimination（排泄）：动物食物加工的第四个也是最后一个阶段：未消化物质从体内排出。 embryo sac（胚囊）：被子植物的雌性配子体，由大孢子生长和分裂形成，形成一个多细胞结构，通常有八个单倍体核。 embryonic lethal（胚胎致死）：一种导致胚胎或幼虫死亡的表型突变。 embryophyte（有胚植物）：陆地植物的别称，指它们共有的多细胞、依赖性胚胎的衍生性状。 emergent properties（涌现特性）：随着生命等级结构中每一步向上，由于部分的排列和相互作用而出现的新的特性，随着复杂性的增加。 emigration（迁出）：个体从一个种群中迁出。 enantiomer（对映异构体）：两种化合物中的一种，它们互为镜像，并且由于存在不对称碳而形状不同。 endangered species（濒危物种）：在其整个分布范围或很大一部分地区面临灭绝危险的物种。 endemic（地方性的）：指局限于特定地理区域的物种。 endergonic reaction（吸能反应）：一种非自发化学反应，其中自由能从周围环境中吸收。 endocrine gland（内分泌腺）：一种无管腺，它直接将激素分泌到组织液中，然后激素从组织液扩散到血液中。 endocrine system（内分泌系统）：在动物中，涉及激素的内部通讯系统，分泌激素的无管腺体，以及对激素作出反应的目标细胞上或内部的分子受体；与神经系统协同作用，影响内部调节和维持体内平衡。 endocytosis（内吞作用）：细胞通过从质膜形成囊泡来吸收生物分子和颗粒物质。 endoderm（内胚层）：动物胚胎中三个主要胚层的最内层；排列在原肠中，并在具有这些结构的物种中产生肝脏、胰腺、肺和消化道的衬里。 endodermis（内皮层）：植物根中皮层的最内层，围绕着维管柱。 endomembrane system（内膜系统）：真核细胞内和周围的膜的集合，通过直接物理接触或通过膜囊泡的转移相关；包括质膜、核膜、光滑和粗糙内质网、高尔基体、溶酶体、囊泡和液泡。 endometriosis（子宫内膜异位症）：子宫外存在子宫内膜组织引起的疾病。 endometrium（子宫内膜）：子宫内壁，富含血管。 endoparasite（体内寄生虫）：生活在宿主体内的寄生虫。 endophyte（内生菌）：一种无害的真菌，或偶尔是另一种生物，生活在植物部分或多细胞藻类的细胞之间。 endoplasmic reticulum (ER)（内质网）：真核细胞中广泛的膜网络，与外核膜连续，由核糖体镶嵌（粗糙）和无核糖体（光滑）区域组成。 endorphin（内啡肽）：在大脑和垂体前叶产生的几种激素中的任何一种，抑制疼痛感。 endoskeleton（内骨骼）：埋在动物软组织内的硬骨骼。 endosperm（胚乳）：在被子植物中，由精子与极核结合形成的营养丰富的组织。 〈G-12〉 biome（生物群落）：地球上具有独特植物群落的区域。 endospore（内生孢子）：某些细菌细胞在暴露于恶劣环境时产生的厚壁抗性细胞。 endosymbiont theory（内共生理论）：线粒体和质体起源于被宿主细胞吞噬的原核细胞的理论。被吞噬的细胞及其宿主细胞随后进化成单一生物体。另见内共生。 endosymbiosis（内共生）：两个物种之间的关系，其中一个生物体生活在另一个生物体的细胞内或细胞中。另见内共生理论。 endothelium（内皮）：排列在血管腔内的单层扁平细胞。 endothermic（吸热的）：指被自身新陈代谢产生的热量加热的生物体。这种热量通常保持相对稳定的体温，高于外部环境。 endotoxin（内毒素）：某些革兰氏阴性菌外膜的一种有毒成分，只有在细菌死亡时才会释放。 energetic hypothesis（能量假说）：食物链的长度受能量沿食物链传递效率低下的限制的概念。 energy（能量）：引起变化的能力，尤其是做功（使物质对抗反作用力移动）。 energy coupling（能量偶联）：在细胞代谢中，利用放能反应释放的能量来驱动吸能反应。 enhancer（增强子）：一段真核DNA，包含多个控制元件，通常位于远离其调节转录的基因。 enteric nervous system（肠神经系统）：在自主神经系统内，一个独特的神经元网络，对消化道、胰腺和胆囊施加部分独立的控制。 entropy（熵）：分子无序或随机性的量度。 enzyme（酶）：作为催化剂的大分子，一种增加反应速率而不被反应消耗的化学试剂。大多数酶是蛋白质。 enzyme-substrate complex（酶-底物复合物）：当酶与其底物分子结合时形成的临时复合物。 eosinophil（嗜酸性粒细胞）：免疫系统细胞，分泌破坏性酶，并帮助抵御多细胞病原体。 epicotyl（上胚轴）：被子植物胚胎中胚胎轴位于子叶附着点上方和第一对微型叶下方的部分。 epidemic（流行病）：一种疾病的广泛爆发。 epidermis（表皮）：(1) 非木本植物的真皮组织，通常由单层紧密排列的细胞组成。(2) 动物的最外层细胞。 epididymis（附睾）：位于哺乳动物睾丸附近的一个盘绕的小管，精子储存在那里。 epigenetics（表观遗传学）：研究不涉及核苷酸序列的机制传递的性状的遗传。 epinephrine（肾上腺素）：一种儿茶酚胺，当它作为肾上腺髓质分泌的激素时，介导对短期压力的“战斗或逃跑”反应；也作为神经递质由某些神经元释放；也称为肾上腺素。 epiphyte（附生植物）：一种自身营养但在其他植物表面生长的植物以获得支撑，通常在树枝或树干上。 epistasis（上位性）：一种基因相互作用，其中一个基因的表型表达会改变另一个独立遗传基因的表型表达。 epithelial tissue（上皮组织）：排列器官和体腔以及外表面的紧密排列的细胞层。 epithelium（复数，epithelia）（上皮）：上皮组织。 epitope（表位）：抗原上一个小的、可接近的区域，抗原受体或抗体可以与其结合。 equilibrium potential（平衡电位）（Eion）：细胞膜在平衡状态下的电压大小；使用能斯特方程计算。 erythrocyte（红细胞）：一种含有血红蛋白的血液细胞，血红蛋白输送氧气；也称为红细胞。 erythropoietin (EPO)（促红细胞生成素）：一种刺激红细胞产生的激素。当身体组织没有得到足够的氧气时，它由肾脏分泌。 esophagus（食道）：一条肌肉管，通过蠕动将食物从咽部输送到胃部。 essential amino acid（必需氨基酸）：动物自身无法合成且必须从预制形式的食物中获取的氨基酸。 essential element（必需元素）：生物体生存、生长和繁殖所需的化学元素。 essential fatty acid（必需脂肪酸）：动物需要但不能制造的不饱和脂肪酸。 essential nutrient（必需营养素）：生物体不能从任何其他物质合成，因此必须以预先组装的形式吸收的物质。 estradiol（雌二醇）：一种类固醇激素，刺激女性生殖系统的发育和维持以及第二性征；哺乳动物中的主要雌激素。 estrogen（雌激素）：任何类固醇激素，例如雌二醇，刺激女性生殖系统的发育和维持以及第二性征。 estrous cycle（动情周期）：一种生殖周期，是除人类和某些其他灵长类动物以外的雌性哺乳动物的特征，其中子宫内膜在没有怀孕的情况下被重新吸收，并且性反应仅发生在称为动情的周期中期。 estuary（河口）：淡水溪流或河流与海洋汇合的区域。 ethylene（乙烯）：一种气态植物激素，参与对机械应激、程序性细胞死亡、落叶和果实成熟的反应。 etiolation（黄化）：植物在黑暗中生长的形态适应。 euchromatin（常染色质）：真核染色质中密度较低的形式，可用于转录。 eudicot（真双子叶植物）：一个分支的成员，包含绝大多数开花植物，它们有两个胚胎种子叶或子叶。 〈G-13〉 evolutionary tree（进化树）：反映关于生物群体之间进化关系的假设的分支图。 Excavata（古虫界）：在当前真核生物进化史假说中提出的四大真核生物超类群之一。古虫界具有独特的细胞骨架特征，一些物种在细胞体的一侧有一个“挖掘”的摄食沟。另见 SAR、Archaeplastida 和 Unikonta。 excitatory postsynaptic potential (EPSP)（兴奋性突触后电位）：突触后细胞膜上的电变化（去极化），由来自突触前细胞的兴奋性神经递质与突触后受体结合引起；使突触后细胞更容易产生动作电位。 excretion（排泄）：含氮代谢物和其他废物的排出。 exergonic reaction（放能反应）：自发的化学反应，其中净释放自由能。 exocytosis（胞吐作用）：通过含有生物分子的囊泡与质膜融合，将生物分子分泌到细胞外。 exon（外显子）：初级转录物中 RNA 加工后仍保留在 RNA 中的序列；也指转录该序列的 DNA 区域。 exoskeleton（外骨骼）：动物表面坚硬的外壳，例如软体动物的壳或节肢动物的角质层，提供保护和肌肉附着点。 exotoxin（外毒素）：由原核生物或其他病原体分泌的毒性蛋白，即使病原体不再存在，也会产生特定的症状。 expansin（扩张蛋白）：植物酶，可破坏纤维素微纤维和其他细胞壁成分之间的交联（氢键），从而使细胞壁的结构松散。 experiment（实验）：科学测试。通常在受控条件下进行，包括操纵系统中的一个因素，以观察改变该因素的影响。 experimental group（实验组）：在对照实验中具有（或接受）正在测试的特定因素的一组受试者。理想情况下，实验组与对照组在所有其他因素上都是相同的。 exploitation（利用）：一种 +/- 生态相互作用，其中一个物种的个体通过以另一个物种的个体为食（从而损害它们）而受益。利用性相互作用包括捕食、食草和寄生。 exponential population growth（指数种群增长）：理想的、无限的环境中种群的增长，当种群规模随时间绘制时，用 J 形曲线表示。 expression vector（表达载体）：一种克隆载体，在其限制性位点上游含有高活性的细菌启动子，真核基因可以插入其中，从而使该基因能够在细菌细胞中表达。表达载体也可用于特定类型的真核细胞的基因工程。 extinction vortex（灭绝漩涡）：种群数量下降的螺旋式下降，其中近亲繁殖和遗传漂变结合在一起，导致小种群数量缩小，除非扭转这种螺旋式下降，否则最终将灭绝。 extracellular matrix (ECM)（细胞外基质）：包围动物细胞的网状结构，由细胞合成和分泌的糖蛋白、多糖和蛋白多糖组成。 extraembryonic membrane（胚外膜）：位于胚胎外部的四层膜（卵黄囊、羊膜、绒毛膜和尿囊）之一，它们支持爬行动物和哺乳动物中发育中胚胎。 extreme halophile（极端嗜盐菌）：生活在高盐环境中的生物，例如大盐湖或死海。 extreme thermophile（极端嗜热菌）：在高温环境中（通常为 60-80°C 或更高）生长的生物。 extremophile（嗜极生物）：生活在极端环境条件中的生物，以至于很少有其他物种能够在那里生存。嗜极生物包括极端嗜盐菌（“嗜盐者”）和极端嗜热菌（“嗜热者”）。 F₁ generation（F1 代）：由亲代（P 代）杂交产生的第一代杂交（杂合子）后代。 F₂ generation（F2 代）：由杂交 F1 代杂交（或自花授粉）产生的后代。 facilitated diffusion（易化扩散）：分子或离子沿着其电化学梯度穿过生物膜，借助于特定的跨膜转运蛋白，不需要消耗能量。 facultative anaerobe（兼性厌氧菌）：一种生物，如果存在氧气，则通过有氧呼吸产生 ATP，但如果不存在氧气，则会转换为无氧呼吸或发酵。 family（科）：在林奈分类法中，属之上的分类类别。 fast-twitch fiber（快肌纤维）：用于快速、强力收缩的肌肉纤维。 fat（脂肪）：由三个脂肪酸连接到一个甘油分子组成的脂质；也称为三酰甘油或甘油三酯。 fate map（命运图）：胚胎发育的区域图，显示单个细胞和组织的未来衍生物。 fatty acid（脂肪酸）：具有长碳链的羧酸。脂肪酸的长度和双键的数量和位置各不相同；三个脂肪酸连接到一个甘油分子形成一个脂肪分子，也称为三酰甘油或甘油三酯。 feces（粪便）：消化道的废物。 feedback inhibition（反馈抑制）：一种代谢控制方法，其中代谢途径的最终产物充当该途径中酶的抑制剂。 feedback regulation（反馈调节）：通过其输出或最终产物来调节一个过程。 fermentation（发酵）：一种分解代谢过程，它在没有电子传递链的情况下从葡萄糖（或其他有机分子）中产生有限数量的 ATP，并产生特征性的最终产物，例如乙醇或乳酸。 fertilization（受精）：(1) 单倍体配子结合产生二倍体合子。(2) 向土壤中添加矿物质营养。 fetus（胎儿）：发育中的哺乳动物，具有成体的所有主要结构。在人类中，胎儿期从妊娠第 9 周持续到出生。 F factor （F 因子）：细菌中赋予形成接合菌毛并具有从供体到受体转移 DNA 所需的相关功能的 DNA 片段。F 因子可以作为质粒存在，也可以整合到细菌染色体中。 fibroblast（成纤维细胞）：疏松结缔组织中的一种细胞，它分泌细胞外纤维的蛋白质成分。 fibronectin（纤连蛋白）：动物细胞分泌的一种细胞外糖蛋白，帮助它们附着到细胞外基质。 filament（花丝）：在被子植物中，雄蕊的茎部，是产生花粉的花的生殖器官。 filter feeder（滤食动物）：通过使用过滤机制从周围环境中过滤小型生物或食物颗粒的动物。 filtrate（滤液）：从体液中提取的无细胞液体，由排泄系统排出。 filtration（过滤）：在排泄系统中，从体液中提取水和小的溶质，包括代谢废物。 fimbria（菌毛）（复数，fimbriae）：原核细胞的短而毛发状的附属物，帮助其粘附在基质或其他细胞上。 first law of thermodynamics（热力学第一定律）：能量守恒定律：能量可以转移和转化，但不能被创造或毁灭。 fission（裂殖）：一个生物体分裂成两个或多个大小大致相等的个体。 fixed action pattern（固定动作模式）：在动物行为中，一系列非习得性行为，这些行为本质上是不可改变的，一旦开始，通常会执行到完成。 flaccid（松弛的）：软弱的。缺乏膨胀（硬度或坚固性），例如在植物细胞周围环境中，水倾向于离开细胞。（如果壁细胞的水势高于其周围环境，则会变得松弛，从而导致水分流失。） flagellum（鞭毛）（复数，flagella）：专门用于运动的长细胞附属物。像能动的纤毛一样，真核生物的鞭毛有一个核心，核心由九个外部双联体微管和两个内部单联体微管（“9 + 2”排列）组成，包裹在质膜的延伸部分中。原核生物的鞭毛具有不同的结构。 florigen（成花素）：一种开花信号，很可能是一种蛋白质，在特定条件下在叶片中产生，并传播到茎尖分生组织，诱导它们从营养生长转变为生殖生长。 flower（花）：在被子植物中，一种特化的枝条，最多有四组变态叶，带有在有性生殖中起作用的结构。 fluid feeder（流体取食者）：通过从另一个生物体中吸取富含营养的液体来生存的动物。 fluid mosaic model（流动镶嵌模型）：目前公认的细胞膜结构模型，该模型将膜设想为蛋白质分子在磷脂双分子层中横向漂移的镶嵌体。 〈G-14〉 follicle（卵泡）：卵巢中包含发育中的卵母细胞并分泌雌激素的微观结构。 follicle-stimulating hormone (FSH)（促卵泡激素）：由垂体前叶产生和分泌的一种促性腺激素，它刺激卵巢产生卵子和睾丸产生精子。 food chain（食物链）：食物能量从一个营养级传递到另一个营养级的途径，始于生产者。 food vacuole（食物泡）：通过吞噬作用形成的膜囊，用于容纳微生物或颗粒作为细胞的食物。 food web（食物网）：生态系统中相互关联的摄食关系。 foot（足）：（1）苔藓植物孢子体的一部分，它通过转移细胞从亲代配子体中收集糖、氨基酸、水和矿物质。（2）软体动物的三个主要部分之一；一种通常用于运动的肌肉结构。另请参见外套膜和内脏团。 foraging（觅食）：寻找和获取食物。 foram (foraminiferan)（有孔虫）：一种水生原生生物，它分泌含有碳酸钙的硬壳，并通过壳中的孔延伸出伪足。 forebrain（前脑）：脊椎动物大脑的三个祖先和胚胎区域之一；发育为丘脑、下丘脑和大脑。 fossil（化石）：过去生物的保存下来的残余物或印记。 foundation species（基础物种）：由于其体型大、数量多或在群落动态中的关键作用，对群落有强烈影响的物种。基础物种可能为其他物种提供重要的栖息地或食物；它们也可能在利用关键资源方面具有竞争优势。 founder effect（奠基者效应）：当少数个体与较大种群隔离并形成一个新的种群时发生的遗传漂变，其基因库组成不能反映原始种群的基因库组成。 fovea（中央凹）：视网膜上眼睛焦点中心的位置，视锥细胞高度集中。 F plasmid（F质粒）：F因子的质粒形式。 fragmentation（断裂生殖）：一种无性繁殖方式，其中单亲断裂成多个部分，这些部分再生为全新的个体。 frameshift mutation（移码突变）：当核苷酸插入或删除基因，并且插入或删除的数目不是三的倍数时发生的突变，导致后续核苷酸错误地分组为密码子。 free energy（自由能）：生物系统能量的一部分，当温度和压力在整个系统中均匀时，可以做功。系统自由能的变化 (ΔG) 由以下公式计算：ΔG = ΔH – TΔS，其中 ΔH 是焓的变化（在生物系统中，相当于总能量），T 是绝对温度，ΔS 是熵的变化。 frequency-dependent selection（频率依赖型选择）：一种选择，其中表型的适应性取决于该表型在种群中的常见程度。 fruit（果实）：花的成熟子房。果实保护休眠的种子，通常在它们的传播中起作用。 functional group（官能团）：通常连接到有机分子碳骨架上并参与化学反应的特定原子构型。 fusion（融合）：在进化生物学中，是指两个可以形成杂交后代的物种之间的基因流动削弱了物种之间生殖的障碍的过程。这个过程导致它们的基因库变得越来越相似，并可能导致这两个物种融合成一个物种。 G₀ phase（G₀期）：细胞离开细胞周期后所处的非分裂状态，有时是可逆的。 G₁ phase（G₁期）：细胞周期的第一个间隙或生长期，由DNA合成开始之前的间期部分组成。 G₂ phase（G₂期）：细胞周期的第二个间隙或生长期，由DNA合成发生后的间期部分组成。 gallbladder（胆囊）：储存胆汁并在需要时将其释放到小肠中的器官。 game theory（博弈论）：一种评估替代策略的方法，在某些情况下，特定策略的结果取决于其他个体使用的策略。 gametangium（配子囊）：（复数，配子囊）形成配子的多细胞植物结构。雌配子囊称为颈卵器，雄配子囊称为精子器。 gamete（配子）：通过减数分裂形成或由减数分裂形成的细胞的后代的单倍体生殖细胞，例如卵子或精子。配子在有性生殖过程中结合产生二倍体受精卵。 gametogenesis（配子发生）：产生配子的过程。 gametophyte（配子体）：在具有世代交替的生物体（植物和一些藻类）中，通过有丝分裂产生单倍体配子的多细胞单倍体形式。单倍体配子结合并发育为孢子体。 ganglion（神经节）：（复数，神经节）神经细胞体簇（功能组）。 gap junction（间隙连接）：动物细胞中的一种细胞间连接，由围绕允许物质在细胞之间通过的孔的蛋白质组成。 gas exchange（气体交换）：从环境中吸收分子氧和向环境中排出二氧化碳。 gastric juice（胃液）：由胃分泌的消化液。 gastrovascular cavity（消化循环腔）：某些动物体内具有单个开口的中央腔，包括刺胞动物和扁形动物，其功能是消化和分配营养物质。 gastrula（原肠胚）：动物发育中的胚胎阶段，包括三个胚层的形成：外胚层、中胚层和内胚层。 gastrulation（原肠胚形成）：在动物发育中，一系列细胞和组织运动，其中囊胚阶段的胚胎向内折叠，产生一个三层胚胎，即原肠胚。 gated channel（门控通道）：响应特定刺激而打开或关闭的跨膜蛋白通道。 gated ion channel（门控离子通道）：特定离子的门控通道。此类通道的打开或关闭可能会改变细胞的膜电位。 gel electrophoresis（凝胶电泳）：一种根据核酸或蛋白质的大小和电荷（这两者都会影响它们在由琼脂糖或其他聚合物制成的凝胶中的电场中的移动速率）来分离核酸或蛋白质的技术。 gene（基因）：由DNA（或某些病毒中的RNA）中的特定核苷酸序列组成的离散遗传信息单位。 gene annotation（基因注释）：分析基因组序列以识别蛋白质编码基因并确定其功能。 gene cloning（基因克隆）：产生基因的多个拷贝。 gene drive（基因驱动）：一种使遗传偏向于特定等位基因比其他等位基因更有可能被遗传的过程，导致偏好的等位基因在整个种群中传播（被“驱动”）。 gene editing（基因编辑）：以特定、可预测的方式改变基因。 gene expression（基因表达）：DNA中编码的信息指导蛋白质合成或在某些情况下指导RNA合成的过程，这些RNA不被翻译成蛋白质，而是作为RNA发挥作用。 gene flow（基因流动）：等位基因从一个种群转移到另一个种群，这是由于可育个体或其配子的移动造成的。 gene pool（基因库）：种群中每个个体中所有基因座所有类型等位基因的所有拷贝的集合。该术语在更严格的意义上也被用作种群中一个或几个基因座的等位基因的集合。 gene therapy（基因疗法）：将基因引入患病个体以用于治疗目的。 genetic drift（遗传漂变）：一个过程，其中偶然事件导致等位基因频率从一代到下一代发生不可预测的波动。遗传漂变的影响在小种群中最为明显。 genetic engineering（基因工程）：为了实际目的直接操纵基因。 genetic map（遗传图谱）：沿染色体排列的基因位点（基因或其他遗传标记）的有序列表。 genetic profile（基因图谱）：个体独特的遗传标记集，今天最常通过PCR检测，以前是通过电泳和核酸探针检测。 genetic recombination（基因重组）：产生具有不同于父母任何一方的性状组合的后代的总称。 genetic variation（遗传变异）：个体之间基因或其他DNA序列组成的差异。 genetically modified organism (GMO)（转基因生物）：通过人工方式获得一个或多个基因的生物体。 genetics（遗传学）：对遗传和遗传变异的科学研究。 genome（基因组）：生物体或病毒的遗传物质；完整的染色体组。 〈G-15〉 biome（生物群落）：地球上具有独特植物群落的区域。 genome-wide association study（全基因组关联研究）：对许多具有特定表型或疾病的人的基因组进行大规模分析，目的是寻找与该表型或疾病相关的遗传标记。 genomic imprinting（基因组印记）：一种现象，其中等位基因在后代中的表达取决于该等位基因是遗传自父方还是母方。 genomics（基因组学）：对全套基因（或其他 DNA）及其在物种内的相互作用，以及物种间基因组比较的系统研究。 genotype（基因型）：一个生物体的基因组成，或等位基因集。 genus（属）：（复数 genera）一个分类学类别，高于物种级别，由物种二名法科学名称的第一个词指定。 geologic record（地质记录）：一个标准时间尺度，将地球的历史划分为不同的时间段，分为四个宙——冥古宙、太古宙、元古宙和显生宙——并进一步细分为代、纪和世。 germ layer（胚层）：原肠胚中三个主要层之一，将形成动物体的各种组织和器官。 gestation（妊娠）：怀孕；在子宫中携带一个或多个胚胎的状态。 gibberellin（赤霉素）：一类相关的植物激素，可刺激茎和叶的生长，触发种子的萌发和芽的休眠解除，并（与生长素一起）刺激果实发育。 glans（龟头）：在人类中，阴茎的圆形头部（男性）或阴蒂的圆形头部（女性）；龟头对刺激高度敏感。 glia (glial cells)（神经胶质细胞）：神经系统的细胞，支持、调节和增强神经元的功能。 global ecology（全球生态学）：研究生物圈中生物的功能和分布，以及区域性能量和物质交换如何影响它们。 glomeromycete（球囊菌门）：真菌门球囊菌门的一个成员，其特征是具有独特的菌根分支形式，称为丛枝菌根。 glomerulus（肾小球）：肾单位中被鲍曼囊包围的毛细血管球，作为脊椎动物肾脏的过滤部位。 glucocorticoid（糖皮质激素）：由肾上腺皮质分泌的一种类固醇激素，影响葡萄糖代谢和免疫功能。 glucagon（胰高血糖素）：由胰腺分泌的一种激素，可升高血糖水平。它促进糖原分解和肝脏释放葡萄糖。 glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)（3-磷酸甘油醛）：一种三碳碳水化合物，是卡尔文循环的直接产物；它也是糖酵解的中间产物。 glycogen（糖原）：一种广泛分支的葡萄糖储存多糖，存在于动物的肝脏和肌肉中；动物的淀粉当量。 glycolipid（糖脂）：具有一种或多种共价连接的碳水化合物的脂质。 glycolysis（糖酵解）：一系列最终将葡萄糖分解成丙酮酸的反应。糖酵解发生在几乎所有活细胞中，作为发酵或细胞呼吸的起点。 glycoprotein（糖蛋白）：具有一种或多种共价连接的碳水化合物的蛋白质。 glycosidic linkage（糖苷键）：通过脱水反应在两个单糖之间形成的共价键。 gnathostome（有颚类）：脊椎动物两个主要进化枝之一的成员；有颚类有颚，包括鲨鱼和鳐鱼、辐鳍鱼、腔棘鱼、肺鱼、两栖动物、爬行动物和哺乳动物。另见 cyclostome。 Golgi apparatus（高尔基体）：真核细胞中的一种细胞器，由一堆扁平的膜囊组成，这些膜囊修饰、储存和引导内质网的产物，并合成一些产物，特别是纤维素以外的碳水化合物。 gonad（性腺）：产生配子的雄性或雌性器官。 G protein（G 蛋白）：一种 GTP 结合蛋白，将来自质膜信号受体（称为 G 蛋白偶联受体）的信号传递给细胞内的其他信号转导蛋白。 G protein-coupled receptor (GPCR)（G 蛋白偶联受体）：质膜中的一种信号受体蛋白，通过激活 G 蛋白来响应信号分子的结合。也称为 G 蛋白连接受体。 graded potential（梯度电位）：细胞对刺激的电反应，包括跨膜电压的变化与刺激强度成正比。 Gram stain（革兰氏染色）：一种染色方法，可区分两种不同类型的细菌细胞壁；可用于帮助确定对感染的医疗反应。 gram-negative（革兰氏阴性）：描述一组细菌，它们的细胞壁结构更复杂，肽聚糖含量低于革兰氏阳性细菌的细胞壁。革兰氏阴性细菌通常比革兰氏阳性细菌毒性更大。 gram-positive（革兰氏阳性）：描述一组细菌，它们的细胞壁结构更简单，肽聚糖含量高于革兰氏阴性细菌的细胞壁。革兰氏阳性细菌通常比革兰氏阴性细菌毒性更小。 granum（基粒）：（复数 grana）叶绿体中一堆膜结合的类囊体。基粒在光合作用的光反应中起作用。 gravitropism（向重力性）：植物或动物对重力的反应。 gray matter（灰质）：中枢神经系统中成簇神经元细胞体的区域。 green alga（绿藻）：一种光合作用的原生生物，因其绿色叶绿体而得名，其结构和色素组成与植物的叶绿体相似。绿藻是一个并系群；一些成员与植物的关系比与其他绿藻的关系更密切。 greenhouse effect（温室效应）：由于大气中二氧化碳和其他某些气体的积累（它们吸收反射的红外辐射并将其中一些辐射回地球）而导致的地球变暖。 gross primary production (GPP)（总初级生产力）：生态系统的总初级生产力。 ground tissue（基本组织）：既不是维管组织也不是真皮组织的植物组织， выполняет различные функции, такие как хранение, фотосинтез и поддержка. growth factor（生长因子）：(1) 必须存在于细胞外环境（培养基或动物体）中才能使某些类型的细胞生长和正常发育的蛋白质。(2) 作用于附近细胞以刺激细胞增殖和分化的局部调节因子。 growth hormone (GH)（生长激素）：由垂体前叶产生和分泌的激素，对各种组织具有直接（非促性）和促性作用。 guard cells（保卫细胞）：位于气孔两侧的两个细胞，调节气孔的开合。 gustation（味觉）：味觉。 guttation（吐水）：某些植物的叶片因根压而渗出水滴。 gymnosperm（裸子植物）：一种具有裸露种子（种子没有被保护室包围）的维管植物。 hagfish（盲鳗）：海洋无颚脊椎动物，脊椎高度退化，头骨由软骨构成；大多数盲鳗是底栖食腐动物。 hair cell（毛细胞）：一种机械感觉细胞，当细胞表面的毛状突起发生移位时，会改变对神经系统的输出。 half-life（半衰期）：放射性同位素样品衰变 50% 所需的时间。 halophile（嗜盐菌）：参见极端嗜盐菌。 Hamilton's rule（汉密尔顿法则）：自然选择有利于利他行为的原则，即受益者获得的收益（由相关系数贬值）必须超过利他者的成本。 haploid cell（单倍体细胞）：仅包含一组染色体 (n) 的细胞。 Hardy-Weinberg equilibrium（哈迪-温伯格平衡）：种群的一种状态，其中等位基因和基因型的频率在世代之间保持不变，前提是只发生等位基因的孟德尔分离和重组。 heart（心脏）：一种肌肉泵，利用代谢能来提高循环液（血液或血淋巴）的静水压力。然后，液体沿着压力梯度流过身体，最终返回心脏。 heart attack（心脏病发作）：由于一条或多条冠状动脉长时间阻塞导致的心肌组织损伤或死亡。 heart murmur（心脏杂音）：一种嘶嘶声，最常见的原因是血液通过心脏中的一个渗漏瓣膜向后喷射。 heart rate（心率）：心脏收缩的频率（以每分钟的跳动次数表示）。 heat（热）：从一个物体转移到另一个物体的热能。 heat of vaporization（汽化热）：1 克液体从液态转化为气态必须吸收的热量。 heat-shock protein（热休克蛋白）：在热应激期间帮助保护其他蛋白质的蛋白质。 〈G-16〉 heat shock proteins（热休克蛋白）：存在于植物、动物和微生物中的蛋白质。 heavy chain（重链）：组成抗体分子和 B 细胞受体的两种多肽链之一；由可变区和恒定区组成，可变区有助于抗原结合位点。 helicase（解旋酶）：一种在复制叉处解开 DNA 双螺旋，分离两条链并使其可用作模板链的酶。 helper T cell（辅助性 T 细胞）：一种 T 细胞，当被激活时，会分泌细胞因子，促进 B 细胞（体液反应）和细胞毒性 T 细胞（细胞介导反应）对抗原的反应。 hemocoel（血腔）：由中胚层和内胚层衍生的组织排列而成的体腔。 hemoglobin（血红蛋白）：红细胞中一种含铁的蛋白质，可逆地结合氧气。 hemolymph（血淋巴）：在具有开放循环系统的无脊椎动物中，沐浴组织的体液。 hemophilia（血友病）：一种由性连锁隐性等位基因引起的人类遗传疾病，导致一种或多种凝血蛋白缺失；其特征是在受伤后过度出血。 hepatic portal vein（肝门静脉）：将富含营养的血液从小肠输送到肝脏的大血管，肝脏调节血液中的营养成分。 herbivore（食草动物）：主要以植物或藻类为食的动物。 herbivory（食草性）：一种 +/- 生态相互作用，其中生物体吃掉植物或藻类的一部分。 heredity（遗传）：性状从一代传到下一代。 hermaphrodite（雌雄同体）：在有性生殖中同时具有雄性和雌性功能的个体，通过同时产生精子和卵子进行繁殖。 hermaphroditism（雌雄同体）：一个个体同时拥有雌性和雄性性腺，并在有性生殖中同时作为雄性和雌性发挥作用，通过同时产生精子和卵子进行繁殖。 heterochromatin（异染色质）：在间期保持高度紧密状态且通常不被转录的真核染色质。 heterochrony（异时性）：生物体发育时间或速率的进化变化。 heterocyst（异形细胞）：某些丝状蓝细菌中参与固氮的特殊细胞；也称为异形细胞。 heterokaryon（异核体）：含有两个或多个单倍体核的真菌菌丝体。 heteromorphic（异形）：指植物和某些藻类生命周期中孢子体和配子体世代在形态上不同的情况。 heterosporous（异孢子）：指具有两种孢子的植物物种：小孢子，发育成雄性配子体；大孢子，发育成雌性配子体。 heterotroph（异养生物）：通过食用其他生物体或其衍生物质获得有机食物分子的生物体。 heterozygote（杂合子）：对于一个基因（编码一个性状）具有两个不同等位基因的生物体。 heterozygote advantage（杂合子优势）：杂合个体比纯合个体具有更大的繁殖成功率；倾向于在基因库中保持变异。 heterozygous（杂合的）：对于给定基因具有两个不同等位基因。 hibernation（冬眠）：一种长期的生理状态，其中新陈代谢降低，心脏和呼吸系统减慢，体温保持在低于正常水平。 high-density lipoprotein (HDL)（高密度脂蛋白 (HDL)）：血液中的一种颗粒，由数千个胆固醇分子和其他结合到蛋白质的脂质组成。 HDL 清除多余的胆固醇。 hindbrain（后脑）：脊椎动物大脑的三个祖先和胚胎区域之一；发育成延髓、脑桥和小脑。 histamine（组胺）：肥大细胞释放的一种物质，导致血管扩张，并在炎症和过敏反应中变得更容易渗透。 histogram（直方图）：一种条形图的变体，它是通过首先将 x 轴上绘制的变量分组或“装箱”到等宽的区间中来针对数值数据制作的。“箱”可以是整数或数字范围。每个条形的高度显示了其特征可以由 x 轴上绘制的区间之一描述的实验对象的百分比或数量。 histone（组蛋白）：一种小蛋白质，具有高比例的带正电荷的氨基酸，它与带负电荷的 DNA 结合，并在染色质结构中起关键作用。 histone acetylation（组蛋白乙酰化）：乙酰基与组蛋白某些氨基酸的连接。 HIV (human immunodeficiency virus)（HIV（人类免疫缺陷病毒））：引起艾滋病的传染因子。 HIV 是一种逆转录病毒。 holdfast（固着器）：固定海藻的根状结构。 homeobox（同源异型盒）：同源异型基因和一些其他发育基因中一个 180 个核苷酸的序列，在动物中广泛保守。相关序列出现在植物和酵母中。 homeostasis（稳态）：身体的稳态生理条件。 homeotic gene（同源异型基因）：通过控制细胞群的发育命运来控制动物、植物和真菌中身体部位的位置和空间组织的主调节基因。 hominin（人族）：由人类和比黑猩猩更接近我们的已灭绝物种组成的一个群体。 homologous chromosomes (or homologs)（同源染色体（或同源染色体））：一对长度、着丝粒位置和染色模式相同的染色体，它们在相应的基因座上拥有相同性状的基因。一条同源染色体遗传自生物体的父亲，另一条遗传自母亲。也称为同源对。 homologous pair（同源对）：参见同源染色体。 homologous structures（同源结构）：不同物种中由于共同祖先而相似的结构。 homologs（同源物）：参见同源染色体。 homology（同源性）：由共同祖先导致的特征相似性。 homoplasy（同塑性）：在两个物种中独立进化出的相似（类似）结构或分子序列。 homosporous（同型孢子）：指具有一种孢子的植物物种，通常发育成双性配子体。 homozygote（纯合子）：对于一个基因（编码一个性状）具有一对相同等位基因的生物体。 homozygous（纯合的）：对于给定基因具有两个相同的等位基因。 horizontal gene transfer（水平基因转移）：基因通过转座因子、质粒交换、病毒活性以及可能的不同生物体融合等机制从一个基因组转移到另一个基因组。 hormone（激素）：在多细胞生物中，许多类型的分泌化学物质之一，它们在特化细胞中形成，在体液中传播，并作用于生物体其他部位的特定靶细胞，改变靶细胞的功能。 hornwort（金鱼藻）：一种小型草本非维管植物，是金鱼藻门的成员。 host（宿主）：共生关系中较大的参与者，通常为较小的共生体提供住所和食物来源。 host range（宿主范围）：可以被特定病毒感染的物种数量有限。 Human Genome Project（人类基因组计划）：绘制和测序整个人类基因组 DNA 的国际合作项目。 human immunodeficiency virus (HIV)（人类免疫缺陷病毒 (HIV)）：引起艾滋病（获得性免疫缺陷综合症）的传染因子。 HIV 是一种逆转录病毒。 humoral immune response（体液免疫反应）：适应性免疫的一个分支，涉及 B 细胞的激活，并导致抗体的产生，抗体在体液中抵御细菌和病毒。 humus（腐殖质）：表土成分中分解的有机物质。 Huntington's disease（亨廷顿舞蹈症）：一种由显性等位基因引起的人类遗传疾病；其特征是身体运动无法控制和神经系统退化；通常在症状出现后 10 至 20 年内致命。 hybrid（杂交种）：来自两个不同物种的个体交配或来自同一物种的两个纯种品种交配产生的后代。 hybrid zone（杂交带）：不同物种的成员相遇和交配的地理区域，产生至少一些混合血统的后代。 hybridization（杂交）：在遗传学中，两个纯种品种的交配或杂交。 hydration shell（水合壳）：溶解离子周围的水分子球体。 hydrocarbon（烃）：仅由碳和氢组成的有机分子。 〈G-17〉 hydrogen bond（氢键）：一种弱化学键，当一个分子中极性共价键的略带正电的氢原子被吸引到另一个分子中极性共价键的略带负电的原子或同一分子的另一个区域时形成。 hydrogen ion（氢离子）：一个带 1+ 电荷的质子。水分子的解离 (H₂O) 会产生氢氧根离子 (OH⁻) 和氢离子 (H⁺)；在水中，H⁺ 不会单独存在，而是与水分子结合形成水合氢离子。 hydrolysis（水解）：一种通过加水破坏两个分子之间键的化学反应；在聚合物分解成单体中起作用。 hydronium ion（水合氢离子）：一个结合了额外质子的水分子；H₃O⁺，通常表示为 H⁺。 hydrophilic（亲水的）：与水有亲和力。 hydrophobic（疏水的）：与水没有亲和力；倾向于聚结并在水中形成液滴。 hydrophobic interaction（疏水相互作用）：一种弱化学相互作用，当不与水混合的分子聚结以排除水时产生。 hydroponic culture（水培）：一种在矿物溶液而不是土壤中种植植物的方法。 hydrostatic skeleton（静水骨骼）：由封闭体腔内承受压力的流体组成的骨骼系统；大多数刺胞动物、扁虫、线虫和环节动物的主要骨骼。 hydrothermal vent（热液喷口）：海底的一个区域，来自地球内部的热水和矿物质涌入海水中，形成黑暗、炎热、缺氧的环境。热液喷口群落中的生产者是化学自养原核生物。 hydroxide ion（氢氧根离子）：失去质子的水分子；OH⁻。 hydroxyl group（羟基）：由一个氧原子与一个氢原子连接组成的化学基团。拥有这个基团的分子可溶于水，被称为醇。 hyperpolarization（超极化）：细胞膜电位的变化，使得膜的内部相对于外部变得更负。超极化降低了神经元传递神经冲动的可能性。 hypersensitive response（超敏反应）：植物对病原体的局部防御反应，包括感染部位周围细胞的死亡。 hypertension（高血压）：血压持续异常高的疾病。 hypertonic（高渗的）：指溶液在围绕细胞时，会导致细胞失水。 hypha（菌丝）（复数：hyphae）：构成真菌菌丝体的许多相互连接的细丝之一。 hypocotyl（下胚轴）：被子植物胚胎中子叶附着点以下和胚根以上的胚轴。 hypothalamus（下丘脑）：脊椎动物前脑的腹侧部分；在维持体内平衡方面起作用，尤其是在协调内分泌系统和神经系统方面；分泌垂体后叶激素和调节垂体前叶的释放因子。 hypothesis（假设）：对一组基于可用数据和归纳推理指导的观察结果的可检验解释。假设的范围比理论窄。 hypotonic（低渗的）：指溶液在围绕细胞时，会导致细胞吸水。 imbibition（吸胀）：种子或其他结构吸收水分，导致膨胀。 immigration（迁入）：新个体从其他区域流入种群。 immune system（免疫系统）：生物体抵御致病因子的防御系统。 immunization（免疫接种）：通过人工方式产生免疫状态的过程。在疫苗接种中，会施用灭活或减毒形式的病原体，从而诱导 B 细胞和 T 细胞反应以及免疫记忆。在被动免疫中，会施用针对特定病原体的抗体，从而赋予立即但暂时的保护作用。 immunoglobulin (Ig)（免疫球蛋白）：见抗体。 imprinting（印记）：在动物行为中，在生命中的特定阶段对特定个体或物体形成持久的行为反应。另见基因组印记。 inclusive fitness（包容适应度）：个体通过产生自己的后代以及提供帮助其他近亲增加后代产量而对其基因繁殖的总体影响。 incomplete dominance（不完全显性）：杂合子表型介于纯合子表型之间的状态。 incomplete flower（不完全花）：缺少四种基本花器官（萼片、花瓣、雄蕊或雌蕊）中的一种或多种或功能不全的花。 incomplete metamorphosis（不完全变态）：某些昆虫（如蚱蜢）的一种发育类型，其中幼虫（称为若虫）类似于成虫，但体型较小且身体比例不同。若虫会经历一系列蜕皮，每次蜕皮后看起来都更像成虫，直到它长到完整大小。 independent variable（自变量）：在实验中操纵或改变其值以揭示对另一个因素（因变量）的可能影响的因素。 indeterminate cleavage（不定分裂）：后口动物胚胎发育的一种类型，其中早期卵裂分裂产生的每个细胞都保留发育成完整胚胎的能力。 indeterminate growth（无限生长）：植物的一种生长特征，其中生物体只要活着就会继续生长。 induced fit（诱导契合）：由底物进入引起的酶活性位点形状的变化，使其更紧密地结合到底物。 inducer（诱导物）：与细菌阻遏蛋白结合并改变阻遏蛋白形状的小分子，使其无法与操纵子结合，从而开启操纵子。 induction（诱导）：一组细胞或组织通过近距离相互作用影响另一组细胞或组织发育的过程。 inductive reasoning（归纳推理）：一种逻辑类型，其中概括基于大量具体观察。 inflammatory response（炎症反应）：由物理损伤或组织感染引发的先天免疫防御，涉及释放促进肿胀、增强白细胞浸润并帮助组织修复和破坏入侵病原体的物质。 inflorescence（花序）：紧密聚集的一组花。 ingestion（摄食）：动物食物加工的第一阶段：进食行为。 ingroup（内群）：正在研究其进化关系的物种或物种组。 inhibitory postsynaptic potential (IPSP)（抑制性突触后电位）：突触后神经元膜中的电变化（通常是超极化），由来自突触前细胞的抑制性神经递质与突触后受体结合引起；使突触后神经元更难产生动作电位。 innate behavior（先天行为）：发育上固定且受强遗传控制的动物行为。尽管个体在发育过程中和整个生命周期中存在内部和外部环境差异，但先天行为在种群中所有个体中的表现形式几乎相同。 innate immunity（先天免疫）：所有动物都共有的一种防御形式，它在接触病原体后立即被激活，并且无论之前是否遇到过病原体都是一样的。 inner cell mass（内细胞团）：哺乳动物胚泡一端的一个内部细胞簇，随后发育成胚胎本身和一些胚外膜。 inner ear（内耳）：脊椎动物耳朵的三个主要区域之一；包括耳蜗（其中包含 Corti 器官）和半规管。 inositol trisphosphate (IP₃)（三磷酸肌醇）：一种第二信使，通过引起细胞质 Ca²⁺ 浓度升高，在某些信号分子和随后的第二信使 Ca²⁺ 之间起中介作用。 inquiry（探究）：寻找信息和解释，通常侧重于特定问题。 insertion（插入）：涉及向基因添加一个或多个核苷酸对的突变。 in situ hybridization（原位杂交）：一种使用带有标记探针的核酸杂交来检测完整生物体中特定 mRNA 位置的技术。 insulin（胰岛素）：由胰腺 β 细胞分泌的一种激素，可降低血糖水平。它促进大多数体细胞对葡萄糖的吸收以及肝脏中糖原的合成和储存，并且还能刺激蛋白质和脂肪的合成。 integral protein（整合蛋白）：一种跨膜蛋白，其疏水区域延伸到膜的疏水内部，并且经常完全跨越该区域。 〈G-18〉 hydrophilic regions（亲水区域）：与膜一侧或两侧水溶液接触的区域（或在通道蛋白的情况下衬在通道中）。 integrin（整合素）：动物细胞中的一种跨膜受体蛋白，具有两个亚基，将细胞外基质和细胞骨架相互连接。 integument（珠被）：孢子体组织层，有助于种子植物胚珠的结构。 integumentary system（外皮系统）：哺乳动物身体的外部覆盖物，包括皮肤、毛发和指甲、爪子或蹄子。 interferon（干扰素）：具有抗病毒或免疫调节功能的蛋白质。例如，受病毒感染的细胞分泌的干扰素可以帮助附近的细胞抵抗病毒感染。 intermediate disturbance hypothesis（中等干扰假说）：中等程度的干扰可以比低或高水平的干扰促进更大的物种多样性的概念。 intermediate filament（中间丝）：细胞骨架的一个组成部分，包括大小介于微管和微丝之间的细丝。 interneuron（中间神经元）：一个关联神经元；中枢神经系统内的一个神经细胞，它与感觉神经元和/或运动神经元形成突触，并整合感觉输入和运动输出。 internode（节间）：植物茎上叶片附着点之间的部分。 interphase（间期）：细胞周期中细胞不分裂的时期。在间期，细胞代谢活动高，染色体和细胞器复制，细胞大小可能增加。间期通常占细胞周期的90%左右。 intersexual selection（异性选择）：自然选择的一种形式，其中一种性别的个体（通常是雌性）在从异性中选择配偶时很挑剔；也称为配偶选择。 interspecific interaction（种间相互作用）：群落中两个或多个物种的个体之间的关系。 interstitial fluid（组织液）：填充大多数动物细胞之间空间的液体。 intertidal zone（潮间带）：靠近陆地以及高潮线和低潮线之间的海洋浅水区。 intrasexual selection（同性选择）：自然选择的一种形式，其中一种性别的个体之间为争夺异性配偶而进行直接竞争。 intrinsic rate of increase (r)（内在增长率）：在种群模型中，指数增长的种群在每个时刻增加的个体数量比率。 introduced species（外来物种）：人类有意或无意地从其原生地点转移到新的地理区域的物种；有时也称为非本地物种、外来物种或入侵物种。 intron（内含子）：主要转录本内的一个非编码插入序列，在RNA加工过程中被从转录本中删除；也指DNA中该序列被转录的区域。 inversion（倒位）：染色体结构中的一种畸变，由染色体片段以与其来源的染色体相反的方向重新连接而导致。 invertebrate（无脊椎动物）：没有脊椎的动物。无脊椎动物占动物物种的95%。 in vitro fertilization (IVF)（体外受精）：在实验室容器中对卵母细胞进行受精，然后将早期胚胎人工植入母亲的子宫。 in vitro mutagenesis（体外诱变）：一种用于发现基因功能的技术，方法是克隆基因，将特定的改变引入克隆基因的序列中，将突变基因重新插入细胞中，并研究突变体的表型。 ion（离子）：获得或失去一个或多个电子，从而获得电荷的原子或原子团。 ion channel（离子通道）：允许特定离子沿着其浓度梯度或电化学梯度穿过膜扩散的跨膜蛋白通道。 ionic bond（离子键）：由带相反电荷的离子之间的吸引力产生的化学键。 ionic compound（离子化合物）：由离子键形成的化合物；也称为盐。 iris（虹膜）：脊椎动物眼睛的有色部分，由脉络膜的前部形成。 isomer（异构体）：两种或多种化合物之一，它们具有相同数量的相同元素的原子，但结构不同，因此性质也不同。 isomorphic（同形）：指植物和某些藻类中交替的世代，其中孢子体和配子体看起来很像，尽管它们的染色体数目不同。 isotonic（等渗）：指当围绕细胞时，不会导致水净移动进出细胞的溶液。 isotope（同位素）：一种元素的几种原子形式之一，每种原子形式具有相同数量的质子，但中子数量不同，因此原子质量也不同。 iteroparity（重复繁殖）：成体在多年内产生后代的繁殖；也称为重复繁殖。 jasmonate（茉莉酸盐）：一类植物激素，可调节植物的广泛发育过程，并在植物防御食草动物中发挥关键作用。 joule (J)（焦耳）：能量单位：1 J = 0.239 cal；1 cal = 4.184 J。 juxtaglomerular apparatus (JGA)（近肾小球器）：肾单位中的一种特殊组织，它会释放肾素酶以应对血压或血容量的下降。 juxtamedullary nephron（近髓质肾单位）：在哺乳动物和鸟类中，亨利氏环深入肾髓质的肾单位。 karyogamy（核配）：在真菌中，由两个亲本贡献的单倍体细胞核的融合；作为有性生殖的一个阶段发生，先于质配。 karyotype（核型）：按大小和形状排列的细胞染色体对的显示。 keystone species（关键物种）：一个物种在群落中不一定丰富，但由于其生态作用或生态位的性质而对群落结构产生强烈控制。 kidney（肾）：在脊椎动物中，一对排泄器官之一，在其中形成血液滤液并加工成尿液。 kilocalorie (kcal)（千卡）：一千卡路里；将1公斤水的温度升高1°C所需的热能。 kinetic energy（动能）：与物体的相对运动相关的能量。运动的物质可以通过将运动传递给其他物质来做功。 kinetochore（着丝粒）：连接每个姐妹染色单体到有丝分裂纺锤体的着丝粒上附着的蛋白质结构。 kinetoplastid（动基体）：一种原生生物，例如锥虫，它有一个大的线粒体，其中包含有组织的DNA块。 kingdom（界）：一个分类学类别，仅次于域的第二大类。 kin selection（亲缘选择）：通过增强亲属的繁殖成功率而有利于利他行为的自然选择。 K-selection（K选择）：对种群密度敏感的生活史特征的选择。 labia majora（大阴唇）：一对厚的脂肪脊，包围并保护其余的外阴。 labia minora（小阴唇）：一对纤细的皮肤皱褶，围绕阴道和尿道的开口。 lacteal（乳糜管）：延伸到肠绒毛核心的小淋巴管，作为吸收的乳糜微粒的目的地。 lactic acid fermentation（乳酸发酵）：糖酵解后丙酮酸还原为乳酸，再生NAD+，不释放二氧化碳。 lagging strand（滞后链）：不连续合成的DNA链，通过冈崎片段延伸，每个片段以5'→3'方向远离复制叉合成。 lamprey（七鳃鳗）：生活在淡水和海洋环境中的椎骨高度退化的无颌脊椎动物。几乎一半的现存七鳃鳗物种是寄生虫，它们通过将圆形无颌的嘴夹在活鱼的侧翼来进食；非寄生七鳃鳗是悬浮食性动物，只在幼虫阶段进食。 lancelet（文昌鱼）：头索动物门的成员，小型刀片状海洋脊索动物，缺乏脊椎。 landscape（景观）：包含几个不同生态系统的区域，这些生态系统通过能量、物质和生物的交换相互连接。 landscape ecology（景观生态学）：研究栖息地类型的空间排列如何影响生物的分布和丰度以及生态系统过程。 large intestine（大肠）：脊椎动物消化道中位于小肠和肛门之间的部分；主要功能是吸收水分和形成粪便。 larva（幼虫）（复数larvae）：某些动物生命周期中自由生活的、性未成熟的形式，其形态、营养和栖息地可能与成年动物不同。 larynx（喉）：呼吸道中包含声带的部分；也称为语音盒。 lateralization（侧化）：左右大脑半球皮层中功能的分离。 〈G-19〉 lateral line system（侧线系统）：鱼类和水生两栖动物身体两侧由一系列孔隙和感受器单元组成的机械感受器系统；检测动物自身和其他移动物体的水流运动。 lateral meristem（侧生分生组织）：使木本植物的根和枝条变粗的分生组织。维管形成层和木栓形成层是侧生分生组织。 lateral root（侧根）：从已建成根的周皮产生的根。 law of conservation of mass（质量守恒定律）：一条物理定律，指出物质可以改变形式，但不能被创造或毁灭。在一个封闭系统中，系统的质量是恒定的。 law of independent assortment（自由组合定律）：孟德尔的第二定律，指出每对等位基因在配子形成过程中独立地分离或组合；适用于两个性状的基因位于不同的同源染色体对上，或者当它们在同一条染色体上相距足够远时，表现得如同它们在不同的染色体上一样。 law of segregation（分离定律）：孟德尔的第一定律，指出成对的两个等位基因在配子形成过程中分离（彼此分开）到不同的配子中。 leading strand（先导链）：沿着模板链向复制叉以强制性的 5'→ 3' 方向连续合成的新的互补 DNA 链。 leaf（叶）：维管植物的主要光合作用器官。 leaf primordium（叶原基）（复数，primordia）：沿着枝条顶端分生组织侧翼的指状突起，叶子由此产生。 learning（学习）：由于特定经验而导致的行为改变。 lens（晶状体）：眼睛中将光线聚焦到光感受器上的结构。 lenticel（皮孔）：茎和根的树皮上的一个小凸起区域，使活细胞和外部空气之间能够进行气体交换。 lepidosaur（鳞龙）：包括蜥蜴、蛇和两种被称为大蜥蜴的新西兰动物在内的爬行动物群体的一个成员。 leukocyte（白细胞）：在抵抗感染中起作用的血细胞；也称为白血球。 lichen（地衣）：真菌和光合作用的藻类或蓝细菌之间的互惠共生关系。 life cycle（生命周期）：一个生物体繁殖历史中世代相传的阶段序列。 life history（生活史）：影响生物体繁殖和生存时间表的特征。 life table（生命表）：一个种群中个体的年龄特异性存活率和繁殖率的总结。 ligament（韧带）：连接关节处骨骼的纤维结缔组织。 ligand（配体）：特异性结合到另一个分子（通常是较大的分子）的分子。 ligand-gated ion channel（配体门控离子通道）：一种包含孔隙的跨膜蛋白，该孔隙会随着其形状的变化而打开或关闭，以响应信号分子（配体），从而允许或阻止特定离子的流动；也称为离子型受体。 light chain（轻链）：构成抗体分子和 B 细胞受体的两种多肽链之一；由可变区（有助于抗原结合位点）和恒定区组成。 light-harvesting complex（捕光复合物）：与色素分子（包括叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素）相关的蛋白质复合物，它捕获光能并将其转移到光系统中的反应中心色素。 light microscope (LM)（光学显微镜）：一种光学仪器，其透镜折射（弯曲）可见光以放大标本的图像。 light reactions（光反应）：光合作用的两个主要阶段中的第一个阶段（在卡尔文循环之前）。这些反应发生在叶绿体的类囊体膜或某些原核生物的膜上，将太阳能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能，并在过程中释放氧气。 lignin（木质素）：一种嵌入在维管植物次生细胞壁的纤维素基质中的强聚合物，为陆生植物提供结构支撑。 limiting nutrient（限制性营养素）：必须添加才能增加特定区域产量的元素。 limnetic zone（湖沼带）：在湖泊中，远离海岸的光线充足的开放水面。 linear electron flow（线性电子流）：光合作用光反应期间的电子流动途径，涉及两个光系统（I 和 II），并产生 ATP、NADPH 和 O2。净电子流是从 H2O 到 NADP+。 line graph（线图）：其中每个数据点都通过直线连接到数据集中下一个点的一种图。 linkage map（连锁图）：基于同源染色体交叉过程中标记之间重组频率的遗传图谱。 linked genes（连锁基因）：在染色体上位置足够近的基因，它们倾向于一起遗传。 lipid（脂质）：任何一组大的生物分子，包括脂肪、磷脂和类固醇，它们几乎不与水混合。 littoral zone（沿岸带）：在湖泊中，靠近海岸的浅水、光线充足的水域。 liver（肝脏）：脊椎动物中的一种大型内部器官，执行多种功能，例如产生胆汁、维持血糖水平以及解毒血液中的有毒化学物质。 liverwort（苔类植物）：一种小型、草本、非维管植物，属于苔纲。 loam（壤土）：最肥沃的土壤类型，由大致等量的沙子、淤泥和粘土组成。 lobe-fin（叶鳍）：一类具有杆状肌肉鳍的硬骨鱼类的成员。该组包括腔棘鱼、肺鱼和四足动物。 local regulator（局部调节剂）：一种分泌的分子，影响其分泌部位附近的细胞。 locomotion（运动）：从一个地方到另一个地方的主动运动。 locus (plural, loci)（基因座）（复数，loci），(lō'-kus), (lō'-sī)：染色体长度上的一个特定位置，其中存在一个给定的基因。 logistic population growth（逻辑种群增长）：随着种群规模接近承载力而趋于平稳的种群增长。 long-day plant（长日照植物）：只有当光照周期长于临界长度时才开花（通常在春末或夏初）的植物。 long noncoding RNA (lncRNA)（长链非编码 RNA）：长度在 200 到数十万个核苷酸之间的 RNA，它不编码蛋白质，但在显著水平上表达。 long-term memory（长期记忆）：终生保存、关联和回忆信息的能力。 long-term potentiation (LTP)（长时程增强）：接受神经元对动作电位（神经信号）的增强反应。 loop of Henle（亨利氏环）：脊椎动物肾脏近端和远端小管之间的发夹形弯曲，具有下降和上升肢；在水和盐的重吸收中起作用。 lophophore（触手冠）：在一些触手冠动物中，包括腕足动物，围绕嘴巴的一圈纤毛触手，在进食中起作用。 Lophotrochozoa（冠轮动物）：双侧对称动物的三个主要谱系之一；冠轮动物包括具有触手冠或担轮幼虫的生物。另见后口动物和蜕皮动物。 low-density lipoprotein (LDL)（低密度脂蛋白）：血液中的一种颗粒，由数千个胆固醇分子和其他结合到蛋白质的脂质组成。LDL 将胆固醇从肝脏转运到细胞膜中进行掺入。 lung（肺）：陆生脊椎动物、陆生蜗牛或蜘蛛的内褶呼吸表面，通过狭窄的管道与大气相连。 luteinizing hormone (LH)（黄体生成素）：由垂体前叶产生和分泌的促性腺激素，它刺激雌性排卵和雄性雄激素的产生。 lycophyte（石松植物）：石松植物门成员的非正式名称，包括石松、卷柏和木贼。 lymph（淋巴）：脊椎动物淋巴系统中源自组织液的无色液体。 lymph node（淋巴结）：位于淋巴管上的器官。淋巴结过滤淋巴，并包含攻击病毒和细菌的细胞。 lymphatic system（淋巴系统）：独立于循环系统的血管和淋巴结系统，将液体、蛋白质和细胞返回到血液中。 lymphocyte（淋巴细胞）：介导免疫反应的白细胞的一种类型。两个主要类别是 B 细胞和 T 细胞。 lysogenic cycle（溶原循环）：一种噬菌体复制循环，其中病毒基因组作为前噬菌体整合到细菌宿主染色体中，与染色体一起复制，并且不会杀死宿主。 lysosome（溶酶体）：在动物细胞和一些原生生物的细胞质中发现的膜包裹的水解酶囊。 lysozyme（溶菌酶）：一种破坏细菌细胞壁的酶；在哺乳动物中，它存在于汗液、眼泪和唾液中。 〈G-20〉 lytic cycle（裂解周期）：一种噬菌体复制周期，通过裂解（和死亡）宿主细胞释放新的噬菌体。 macroevolution（宏观进化）：物种层面以上的进化变化。宏观进化的例子包括通过一系列物种形成事件新生物群的起源，以及大规模灭绝对生命多样性及其随后恢复的影响。 macromolecule（大分子）：由较小分子连接形成的巨型分子。多糖、蛋白质和核酸都是大分子。 macronutrient（大量营养素）：生物体必须大量获得的必需元素。另见微量营养素。 macrophage（巨噬细胞）：存在于许多组织中的吞噬细胞，在先天免疫中通过破坏微生物发挥作用，并在获得性免疫中作为抗原呈递细胞发挥作用。 magnoliid（木兰类植物）：与真双子叶植物和单子叶植物进化枝关系最密切的被子植物进化枝成员。现存的例子包括木兰、月桂和黑胡椒植物。 major depressive disorder（重度抑郁症）：一种以悲伤、缺乏自我价值感、空虚或对几乎所有事情都失去兴趣为特征的情绪障碍。 major histocompatibility complex (MHC) molecule（主要组织相容性复合体 (MHC) 分子）：在抗原呈递中起作用的宿主蛋白。移植组织上的外来 MHC 分子会触发 T 细胞反应，从而可能导致移植排斥反应。 malignant tumor（恶性肿瘤）：一种癌性肿瘤，包含具有显著遗传和细胞变化且能够侵入并在新部位存活的细胞。恶性肿瘤会损害一个或多个器官的功能。 Malpighian tubule（马氏管）：昆虫的一种独特的排泄器官，它通入消化道，从血淋巴中去除含氮废物，并在渗透调节中发挥作用。 mammal（哺乳动物）：哺乳动物进化枝的成员，具有毛发和乳腺（产生乳汁的腺体）的羊膜动物。 mammary gland（乳腺）：一种外分泌腺，分泌乳汁以滋养幼崽。乳腺是哺乳动物的特征。 mantle（外套膜）：软体动物的三个主要部分之一；覆盖软体动物内脏团的组织褶皱，可以分泌外壳。另见足和内脏团。 mantle cavity（外套腔）：一个充满水的腔室，容纳软体动物的鳃、肛门和排泄孔。 map unit（图谱单位）：基因之间距离的测量单位。一个图谱单位相当于 1% 的重组频率。 marine benthic zone（海洋底栖带）：海底。 mark-recapture method（标记重捕法）：一种用于估计动物种群大小的抽样技术。 marsupial（有袋动物）：一种哺乳动物，例如考拉、袋鼠或负鼠，其幼崽在称为育儿袋的母体袋内完成胚胎发育。 mass extinction（大规模灭绝）：由于全球环境变化，地球上大量物种的消失。 mass number（质量数）：原子核中质子和中子的总数。 mast cell（肥大细胞）：分泌组胺的免疫系统细胞；在炎症反应和过敏中起作用。 mate-choice copying（配偶选择复制）：群体中个体复制其他个体的配偶选择的行为，显然是由于社会学习。 maternal effect gene（母体效应基因）：当母体发生突变时，会导致后代出现突变表型的基因，而无论后代的基因型如何。母体效应基因，也称为卵极性基因，首次在黑腹果蝇中发现。 matter（物质）：占据空间并具有质量的任何事物。 maximum likelihood（最大似然法）：应用于 DNA 序列数据，一个原则指出，在考虑多个系统发育假设时，应考虑反映最可能进化事件序列的假设，并给出关于 DNA 随时间变化方式的特定规则。 maximum parsimony（最大简约法）：一个原则指出，在考虑对观察结果的多种解释时，应首先研究与事实一致的最简单解释。 mean（平均值）：数据集中所有数据点的总和除以数据点的数量。 mechanoreceptor（机械感受器）：检测身体环境中与压力、触摸、拉伸、运动或声音相关的物理变形的感觉感受器。 medulla oblongata（延髓）：脊椎动物大脑的最低部分，通常称为延髓；位于脊髓前方的后脑肿胀，控制自主神经、体内平衡功能，包括呼吸、心脏和血管活动、吞咽、消化和呕吐。 medusa（水母）（复数，medusae）：刺胞动物体型的漂浮、口朝下的形式。另一种形式是息肉。 megapascal (MPa)（兆帕）：压力单位，相当于大约 10 个大气压。 megaphyll（大型叶）：具有高度分枝的维管系统的叶子，存在于除石松类以外的几乎所有维管植物中。另见小型叶。 megaspore（大孢子）：来自异形孢子植物物种的孢子，可发育成雌性配子体。 meiosis（减数分裂）：有性生殖生物中的一种改良的细胞分裂类型，由两轮细胞分裂组成，但只有一轮 DNA 复制。它导致细胞的染色体组数是原始细胞的一半。 meiosis I（减数分裂 I）：有性生殖生物中两阶段细胞分裂过程的第一阶段，导致细胞的染色体组数是原始细胞的一半。 meiosis II（减数分裂 II）：有性生殖生物中两阶段细胞分裂过程的第二阶段，导致细胞的染色体组数是原始细胞的一半。 melanocyte-stimulating hormone (MSH)（促黑素细胞激素）：由垂体前叶产生和分泌的激素，具有多种活性，包括调节某些脊椎动物皮肤中含色素细胞的行为。 melatonin（褪黑素）：由松果体分泌的激素，参与调节生物节律和睡眠。 membrane potential（膜电位）：由于离子的不同分布，细胞质膜两侧电荷（电压）的差异。膜电位会影响可兴奋细胞的活动以及所有带电物质的跨膜运动。 memory cell（记忆细胞）：在初次免疫应答期间形成的长寿淋巴细胞克隆之一，它保留在淋巴器官中，直到接触到触发其形成的相同抗原才被激活。激活的记忆细胞会引发二次免疫应答。 menopause（绝经）：排卵和月经的停止，标志着女性生育期的结束。 menstrual cycle（月经周期）：在人类和其他某些灵长类动物中，子宫内膜的周期性生长和脱落，发生在没有怀孕的情况下。 menstruation（月经）：子宫（月经）周期中子宫内膜部分的脱落。 meristem（分生组织）：植物组织，只要植物存活就保持胚胎状态，从而允许不确定生长。 mesoderm（中胚层）：三胚层动物胚胎中的中间初级胚层；在具有这些结构的物种中，发育成为脊索、体腔内层、肌肉、骨骼、性腺、肾脏和大部分循环系统。 mesohyl（中胶层）：海绵两层细胞之间的凝胶状区域。 mesophyll（叶肉）：专门用于光合作用的叶细胞。在 C3 和 CAM 植物中，叶肉细胞位于上表皮和下表皮之间；在 C4 植物中，它们位于维管束鞘细胞和表皮之间。 messenger RNA (mRNA)（信使 RNA）：一种 RNA，使用 DNA 模板合成，附着在细胞质中的核糖体上，并指定蛋白质的一级结构。（在真核生物中，初级 RNA 转录本必须经过 RNA 加工才能成为 mRNA。） metabolic pathway（代谢途径）：一系列化学反应，要么构建复杂分子（合成代谢途径），要么将复杂分子分解成更简单的分子（分解代谢途径）。 metabolic rate（代谢率）：动物在单位时间内使用的总能量。 metabolism（新陈代谢）：生物体化学反应的总和，由分解代谢和合成代谢途径组成，这些途径管理生物体的物质和能量资源。 metagenomics（宏基因组学）：从一组物种（通常是微生物的环境样本）中收集和测序 DNA。计算机软件对部分序列进行排序，并将它们组装成构成样本的各个物种的基因组序列。 〈G-21〉 metamorphosis（变态）：动物幼虫发育转变为成虫或尚未性成熟的类成虫阶段。 metanephridium（后肾）：（复数，metanephridia）许多无脊椎动物的一种排泄器官，通常由连接纤毛内孔和外孔的小管组成。 metaphase（中期）：有丝分裂的第三阶段，其中纺锤体完成，染色体附着在着丝粒处的微管上，均排列在中期板上。 metaphase plate（中期板）：中期细胞中位于两个极之间的一个假想平面结构，所有复制的染色体的着丝粒都位于该平面上。 metapopulation（复合种群）：一个物种的空间分离种群的集合，它们通过迁入和迁出相互作用。 metastasis（转移）：癌细胞扩散到远离其原始部位的位置。 methanogen（产甲烷菌）：一种生物体，其产生甲烷作为其获取能量方式的废物。所有已知的产甲烷菌都属于古菌域。 methyl group（甲基）：由一个碳原子与三个氢原子键合组成的化学基团。甲基可以连接到碳原子或其他原子上。 microbiome（微生物组）：生活在生物体内或体表的微生物集合，以及它们的遗传物质。 microclimate（微气候）：非常精细尺度的气候模式，例如原木下的特定气候条件。 microevolution（微进化）：物种水平以下的进化变化；一个种群中几代人中等位基因频率的变化。 microfilament（微丝）：由几乎每个真核细胞的细胞质中的肌动蛋白组成的索状结构，构成细胞骨架的一部分，单独或与肌球蛋白一起引起细胞收缩；也称为肌动蛋白丝。 micronutrient（微量营养素）：生物体需要少量的一种必需元素。另见常量营养素。 microphyll（小叶）：一种小的，通常呈脊柱状的叶子，由单股维管组织支撑，仅在石松植物中发现。 microplastic（微塑料）：尺寸小于 5 毫米的塑料颗粒；微塑料已经污染了世界上所有的海洋以及淡水和陆地生态系统。 micropyle（珠孔）：胚珠珠被中的一个小孔。 microRNA（miRNA）：一种小的单链 RNA 分子，由双链 RNA 前体生成。miRNA 与一个或多个蛋白质结合形成复合物，该复合物可以降解或阻止具有互补序列的 mRNA 的翻译。 microspore（小孢子）：异形孢子植物物种中发育成雄性配子体的一种孢子。 microsporidian（微孢子虫）：真菌门微孢子虫的一员，原生生物和动物的单细胞寄生虫；微孢子虫及其姊妹类群（隐球菌）是基部真菌谱系。 microtubule（微管）：由微管蛋白组成的中空杆状结构，构成所有真核细胞中细胞骨架的一部分，存在于纤毛和鞭毛中。 microvillus（微绒毛）：（复数，microvilli）小肠管腔上皮细胞的许多细小的指状突起之一，增加了其表面积。 midbrain（中脑）：脊椎动物大脑的三个祖先和胚胎区域之一；发育成为感觉整合和中继中心，将感觉信息发送到大脑。 middle ear（中耳）：脊椎动物耳朵的三个主要区域之一；在哺乳动物中，是一个包含三块小骨（锤骨、砧骨和镫骨）的腔室，将振动从鼓膜传递到卵圆窗。 middle lamella（中层）：在植物中，位于相邻幼细胞初生壁之间的一层薄的粘性细胞外物质，主要是果胶。 migration（迁徙）：有规律的长距离位置变化。 mineral（矿物质）：在营养学中，一种简单的营养素，它是无机的，因此不能在体内合成。 mineralocorticoid（盐皮质激素）：肾上腺皮质分泌的一种类固醇激素，调节盐和水的稳态。 minimum viable population（MVP）（最小生存种群）：一个物种能够维持其数量和生存的最小种群规模。 mismatch repair（错配修复）：利用特异性酶去除和替换错误配对核苷酸的细胞过程。 missense mutation（错义突变）：导致编码不同氨基酸的密码子的核苷酸对取代。 mitochondrial matrix（线粒体基质）：线粒体内膜包围的线粒体隔室，包含柠檬酸循环的酶和底物，以及核糖体和 DNA。 mitochondrion（线粒体）：（复数，mitochondria）真核细胞中作为细胞呼吸场所的细胞器；利用氧气分解有机分子并合成 ATP。 mitosis（有丝分裂）：真核细胞中的一种核分裂过程，通常分为五个阶段：前期、前中期、中期、后期和末期。有丝分裂通过将复制的染色体平均分配给每个子核来保持染色体数目。 mitotic (M) phase（有丝分裂期）：细胞周期中包括有丝分裂和胞质分裂的阶段。 mitotic spindle（有丝分裂纺锤体）：由微管和相关蛋白质组成的组合，参与有丝分裂过程中染色体的运动。 mixotroph（混合营养生物）：能够进行光合作用和异养的生物体。 model（模型）：自然现象的物理或概念表示。 model organism（模式生物）：为研究广泛的生物学原理而选择的特定物种，因为它代表了一个更大的群体，并且通常很容易在实验室中生长。 molarity（摩尔浓度）：溶质浓度的一种常用度量，指的是每升溶液中溶质的摩尔数。 mold（霉菌）：真菌的一种非正式术语，它作为丝状真菌生长，通过有丝分裂产生单倍体孢子并形成可见的菌丝体。 mole（摩尔）：等于其分子或原子质量（以道尔顿为单位）的物质的克数；一摩尔包含阿伏伽德罗数目的分子或原子。 molecular clock（分子钟）：一种估计一定数量的进化变化所需时间的方法，基于对基因组的某些区域以恒定速率进化的观察。 molecular mass（分子量）：分子中所有原子的质量之和；有时称为分子量。 molecule（分子）：由共价键结合在一起的两个或多个原子。 molting（蜕皮）：蜕皮动物的一个过程，其中外骨骼会定期脱落，从而通过产生更大的外骨骼来生长。 monilophyte（蕨类植物）：蕨类植物门成员的非正式名称，包括蕨类植物、木贼和松叶蕨及其近缘植物。 monoclonal antibody（单克隆抗体）：由单一克隆的培养细胞产生的抗体制剂，因此都对同一表位具有特异性。 monocot（单子叶植物）：一个进化枝的成员，由具有一片胚胎子叶或子叶的开花植物组成。 monogamous（一夫一妻制）：指一种关系类型，其中一个雄性只与一个雌性交配。 monohybrid（单基因杂合子）：就单个感兴趣基因而言是杂合的生物体。来自不同等位基因纯合亲本杂交的所有后代都是单基因杂合子。例如，基因型 AA 和 aa 的亲本产生基因型 Aa 的单基因杂合子。 monohybrid cross（单基因杂合杂交）：两个杂合特征的生物体之间的杂交（或杂合植物的自花授粉）。 monomer（单体）：充当聚合物构建块的亚基。 monophyletic（单系）：关于由共同祖先及其所有后代组成的分类群。单系分类群相当于一个进化枝。 monosaccharide（单糖）：最简单的碳水化合物，单独起作用或作为二糖和多糖的单体。也称为单糖，单糖的分子式通常是 CH2O 的某个倍数。 monosomic（单体）：指仅有一个特定染色体拷贝而不是正常两个拷贝的二倍体细胞。 monotreme（单孔目动物）：一种产卵的哺乳动物，例如鸭嘴兽或针鼹。像所有哺乳动物一样，单孔目动物有毛发并产奶，但它们缺乏乳头。 morphogen（形态发生素）：一种物质，例如果蝇中的 Bicoid 蛋白，提供位置信息。 〈G-22〉 information（信息）：以浓度梯度的形式沿着胚胎轴传递的信息。 morphogenesis（形态发生）：生物体及其结构的形态发育。 morphological species concept（形态学物种概念）：根据可测量的解剖学标准对物种进行定义。 moss（苔藓）：属于苔藓植物门的一种小型草本非维管植物。 motor neuron（运动神经元）：一种神经细胞，将信号从大脑或脊髓传递到肌肉或腺体。 motor protein（运动蛋白）：一种与细胞骨架成分和其他细胞成分相互作用的蛋白质，产生整个细胞或细胞部分的运动。 motor system（运动系统）：脊椎动物周围神经系统的一个传出分支，由运动神经元组成，这些运动神经元将信号传递给骨骼肌，以响应外部刺激。 motor unit（运动单位）：单个运动神经元及其控制的所有肌纤维。 movement corridor（移动走廊）：一系列小丛或狭窄的优质栖息地带（可供生物体使用），连接着其他孤立的优质栖息地斑块。 MPF（成熟促进因子）：成熟促进因子（或M期促进因子）；一种蛋白质复合物，细胞需要它才能从间期晚期进入有丝分裂。活性形式由细胞周期蛋白和蛋白激酶组成。 mucoromycete（毛霉菌）：真菌门毛霉菌门的一个成员，其特征是在有性繁殖过程中形成一种称为合子孢子囊的坚固结构。 mucus（粘液）：一种粘稠的、光滑的糖蛋白、细胞、盐和水的混合物，它可以湿润和保护通向外部的体腔内膜。 Müllerian mimicry（穆勒拟态）：两种难吃的物种的相互拟态。 multifactorial（多因素的）：指受多个基因和环境因素影响的表型特征。 multigene family（多基因家族）：一组具有相似或相同序列的基因，推测起源相同。 multiple fruit（聚合果）：由整个花序衍生的果实。 multiplication rule（乘法法则）：一个概率规则，指出两个或多个独立事件一起发生的概率可以通过将它们各自的概率相乘来确定。 muscle tissue（肌肉组织）：由长肌细胞组成的组织，这些肌细胞可以收缩，或者在受到神经冲动刺激时收缩。 mutagen（诱变剂）：一种与 DNA 相互作用并能引起突变的化学或物理因子。 mutation（突变）：生物体 DNA 或病毒 DNA 或 RNA 核苷酸序列的变化。 mutualism（互利共生）：一种+/+的生态相互作用，使两个相互作用的物种的个体都受益。 mycelium（菌丝体）：真菌中密集分支的菌丝网络。 mycorrhiza（菌根）：植物根与真菌的互惠共生关系。 mycosis（真菌病）：真菌感染的总称。 myelin sheath（髓鞘）：包裹在神经元轴突周围的绝缘层，由施旺细胞或少突胶质细胞的细胞膜构成。它被郎飞氏结中断，在那里产生动作电位。 myofibril（肌原纤维）：肌细胞（纤维）中的一种纵向束，包含肌动蛋白的细丝和调节蛋白以及肌球蛋白的粗丝。 myoglobin（肌红蛋白）：肌细胞中的一种储氧色素蛋白。 myosin（肌球蛋白）：一种运动蛋白，它结合成细丝，与肌动蛋白细丝相互作用，引起细胞收缩。 myriapod（多足动物）：一种陆生节肢动物，有许多体节，每节有一对或两对腿。千足虫和蜈蚣是现存多足动物的两大类群。 NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的氧化形式，一种可以接受电子的辅酶，变成 NADH。NADH 在细胞呼吸过程中暂时储存电子。 NADH：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的还原形式，在细胞呼吸过程中暂时储存电子。NADH 作为电子供体作用于电子传递链。 NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的氧化形式，一种可以接受电子的电子载体，变成 NADPH。NADPH 暂时储存光反应过程中产生的高能电子。 NADPH：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的还原形式；暂时储存光反应过程中产生的高能电子。NADPH 作为“还原力”传递给电子受体，使其还原。 natural killer cell（自然杀伤细胞）：一种可以杀死肿瘤细胞和病毒感染细胞的白细胞，作为先天免疫的一部分。 natural selection（自然选择）：一个过程，其中具有某些遗传性状的个体由于这些性状而倾向于以比其他个体更高的速度生存和繁殖。 negative feedback（负反馈）：一种调节形式，其中过程的最终产物的积累会减缓该过程；在生理学中，这是体内平衡的主要机制，其中变量的变化会触发抵消初始变化的响应。 negative pressure breathing（负压呼吸）：一种呼吸系统，空气被吸入肺部。 nematocyst（刺丝囊）：刺胞动物的刺细胞中的一种胶囊状细胞器，包含一个盘绕的线，当排出时可以穿透猎物的体壁。 nephron（肾单位）：脊椎动物肾脏的管状排泄单位。 neritic zone（浅海区）：覆盖大陆架的海洋浅水区。 nerve（神经）：主要由神经元的轴突束组成的纤维。 nervous system（神经系统）：在动物中，快速作用的内部通讯系统，包括感觉受体、神经细胞网络以及与肌肉和腺体的连接，它们对神经信号做出反应；与内分泌系统协同作用，实现内部调节并维持体内平衡。 nervous tissue（神经组织）：由神经元和支持细胞组成的组织。 net ecosystem production (NEP)（净生态系统生产力）：生态系统的总初级生产力减去所有自养生物和异养生物用于呼吸的能量。 net primary production (NPP)（净初级生产力）：生态系统的总初级生产力减去生产者用于呼吸的能量。 neural crest（神经嵴）：在脊椎动物中，位于神经管两侧的一个区域，它从外胚层中分离出来。神经嵴细胞迁移到胚胎的各个部分，并在皮肤和部分头骨、牙齿、肾上腺和周围神经系统中形成色素细胞。 neural tube（神经管）：位于脊椎动物前后轴线上的一根内褶外胚层细胞管，就在脊索的背面。它将产生中枢神经系统。 neurohormone（神经激素）：由神经元分泌、在体液中传播并作用于特定靶细胞的分子，改变其功能。 neuron（神经元）：神经细胞；神经系统的基本单位，具有使其能够通过利用其质膜上的电荷传导信号的结构和特性。 neuronal plasticity（神经元可塑性）：神经系统随经验变化的能力。 neuropeptide（神经肽）：作为神经递质的一条相对较短的氨基酸链。 neurotransmitter（神经递质）：一种分子，从神经元在化学突触处的突触末端释放出来，扩散穿过突触间隙，并与突触后细胞结合，触发反应。 neutral variation（中性变异）：不提供选择性优势或劣势的遗传变异。 neutron（中子）：一种不带电荷（电中性）的亚原子粒子，质量约为 1.7 × 10-24 g，存在于原子的原子核中。 neutrophil（嗜中性粒细胞）：最丰富的白细胞类型。嗜中性粒细胞具有吞噬作用，并且在它们破坏外来入侵者时往往会自毁，从而将其寿命限制在几天之内。 nitric oxide (NO)（一氧化氮）：由多种类型的细胞产生的一种气体，作为局部调节剂和神经递质发挥作用。 nitrogen cycle（氮循环）：氮的自然过程，无论是来自大气还是来自分解的有机物质，都被土壤细菌转化为植物同化的化合物。这种结合的氮随后被其他生物体吸收，并随后释放，被细菌作用，并再次可供非生物环境使用。 nitrogen fixation（固氮）：将大气中的氮 (N2) 转化为氨 (NH3)。生物固氮是由某些原核生物进行的，其中一些与植物具有互惠关系。 〈G-23〉 nociceptor（伤害性感受器）：一种感觉感受器，对有害或疼痛的刺激做出反应；也称为疼痛感受器。 node（节）：植物茎上叶片附着的一点。 node of Ranvier（郎飞氏节）：某些轴突髓鞘上的间隙，在该处可产生动作电位。在跳跃式传导中，动作电位在每个郎飞氏节处再生，看起来像是沿着轴突从一个郎飞氏节“跳跃”到另一个郎飞氏节。 nodule（根瘤）：豆科植物根部的肿胀。根瘤由含有根瘤菌属固氮细菌的植物细胞组成。 noncompetitive inhibitor（非竞争性抑制剂）：一种通过与活性位点以外的位置结合而降低酶活性的物质，改变酶的形状，使活性位点不再有效地催化底物转化为产物。 nondisjunction（不分离）：减数分裂或有丝分裂中出现的一种错误，其中一对同源染色体或一对姐妹染色单体未能彼此正常分离。 nonequilibrium model（非平衡模型）：一种模型，认为群落在受到干扰后会不断变化。 nonpolar covalent bond（非极性共价键）：一种共价键，其中电子在两个电负性相似的原子之间平均共享。 nonsense mutation（无义突变）：一种突变，将氨基酸密码子变为三个终止密码子之一，导致蛋白质缩短且通常无功能。 norepinephrine（去甲肾上腺素）：一种儿茶酚胺，在化学和功能上与肾上腺素相似，并作为激素或神经递质；也称为去甲肾上腺素。 northern coniferous forest（北方针叶林）：一种陆地生物群落，其特点是冬季漫长寒冷，以针叶树为主。 no-till agriculture（免耕农业）：一种耕作技术，将土壤扰动最小化，从而减少土壤流失。 notochord（脊索）：由紧密排列的中胚层细胞组成的纵向柔性杆，沿着脊索动物身体的背侧前后轴线延伸。 nuclear envelope（核膜）：真核细胞中，包围细胞核的双层膜，上面有孔，调节着与细胞质的物质交换。外膜与内质网相连。 nuclear lamina（核纤层）：排列成网状的蛋白质纤维，排列在核膜的内表面，有助于维持细胞核的形状。 nucleariid（核形虫）：一组单细胞变形虫原生生物的成员，它们与真菌的关系比与其他原生生物的关系更密切。 nuclease（核酸酶）：一种切割 DNA 或 RNA 的酶，可以去除一个或几个碱基，或将 DNA 或 RNA 完全水解成其组成的核苷酸。 nucleic acid（核酸）：由许多核苷酸单体组成的聚合物（多核苷酸）；作为蛋白质的蓝图，并通过蛋白质的作用，用于所有细胞活动。两种类型是 DNA 和 RNA。 nucleic acid hybridization（核酸杂交）：核酸的一条链与来自另一个核酸分子的链上的互补序列的碱基配对。 nucleic acid probe（核酸探针）：在 DNA 技术中，一种标记的单链核酸分子，用于定位核酸样品中的特定核苷酸序列。探针分子与互补序列发生氢键结合；探针的放射性、荧光或其他标记使其位置可被检测到。 nucleoid（拟核）：原核细胞中一个没有膜包围的区域，其染色体位于该区域。 nucleolus（核仁）（复数，nucleoli）：细胞核中的一个特殊结构，由包含核糖体 RNA (rRNA) 基因的染色体区域以及从细胞质中导入的核糖体蛋白组成；rRNA 合成和核糖体亚基组装的场所。另见 ribosome。 nucleosome（核小体）：真核生物中 DNA 包装的基本的珠状单元，由缠绕在由每种四种类型的组蛋白的两个拷贝组成的蛋白质核心周围的一段 DNA 组成。 nucleotide（核苷酸）：核酸的组成部分，由与含氮碱基和一个到三个磷酸基团共价结合的五碳糖组成。 nucleotide excision repair（核苷酸切除修复）：一种修复系统，使用未受损的链作为指导，去除并正确替换 DNA 的受损片段。 nucleotide-pair substitution（核苷酸对置换）：一种点突变，其中 DNA 链中的一个核苷酸及其在互补链中的配对核苷酸被另一对核苷酸取代。 nucleus（核）：(1) 原子的中心核心，包含质子和中子。(2) 真核细胞中包含遗传物质的细胞器，以染色质组成的染色体形式存在。(3) 神经元簇。 nutrition（营养）：生物体吸收和利用食物物质的过程。 obligate aerobe（专性需氧菌）：需要氧气进行细胞呼吸且不能在没有氧气的情况下生存的生物体。 obligate anaerobe（专性厌氧菌）：仅进行发酵或厌氧呼吸的生物体。此类生物不能利用氧气，实际上可能会被氧气毒害。 ocean acidification（海洋酸化）：当过量的 CO₂ 溶解于海水中并形成碳酸 (H₂CO₃) 时，海洋的 pH 值降低（变得更酸性）的过程。 oceanic pelagic zone（远洋带）：远离海岸的大部分海洋水域，由洋流不断混合。 odorant（气味剂）：可被嗅觉系统的感觉感受器检测到的分子。 Okazaki fragment（冈崎片段）：在 DNA 复制过程中，在模板链上远离复制叉合成的 DNA 的短片段。许多这样的片段连接在一起，构成新合成的 DNA 的后随链。 olfaction（嗅觉）：嗅觉。 oligodendrocyte（少突胶质细胞）：一种胶质细胞，在中枢神经系统中神经元的轴突周围形成绝缘髓鞘。 oligotrophic lake（贫营养湖）：一种营养贫乏、清澈的湖泊，浮游植物很少。 ommatidium（小眼）（复数，ommatidia）：节肢动物和一些多毛类蠕虫复眼的一个面。 omnivore（杂食动物）：经常吃动物以及植物或藻类的动物。 oncogene（癌基因）：在病毒或细胞基因组中发现的一种基因，它参与触发可能导致癌症的分子事件。 oocyte（卵母细胞）：雌性生殖系统中分化形成卵子的细胞。 oogenesis（卵子发生）：卵巢中产生雌性配子的过程。 oogonium（卵原细胞）（复数，oogonia）：通过有丝分裂分裂形成卵母细胞的细胞。 open circulatory system（开放式循环系统）：一种循环系统，其中称为血淋巴的液体直接浸润组织和器官，循环液体和组织液之间没有区别。 operator（操纵子）：在细菌和噬菌体 DNA 中，靠近操纵子起始处的核苷酸序列，活性阻遏物可以附着在其上。阻遏物的结合阻止 RNA 聚合酶附着到启动子上并转录操纵子的基因。 operculum（鳃盖）：在水生硬骨鱼中，覆盖并保护鳃的保护性骨瓣。 operon（操纵子）：在细菌和噬菌体中发现的遗传功能单元，由启动子、操纵子和一个协调调节的基因簇组成，其产物在共同的途径中发挥作用。 opisthokont（后鞭毛生物）：真核生物中一个极其多样化的进化枝的成员，包括真菌、动物和几个密切相关的原生生物类群。 opposable thumb（对生拇指）：可以与其同侧手的所有四个手指的指尖的腹侧表面（指纹侧）接触的拇指。 opsin（视蛋白）：与光吸收色素分子结合的膜蛋白。 optimal foraging model（最佳觅食模型）：将行为分析为觅食成本和觅食收益之间权衡的基础。 oral cavity（口腔）：动物的嘴。 orbital（轨道）：电子 90% 的时间都位于其中的三维空间。 order（目）：在林奈分类法中，高于科级别的分类类别。 organ（器官）：由几种不同类型的组织组成的专门的身体功能中心。 organelle（细胞器）：具有特定功能的几种膜包围结构中的任何一种，悬浮在真核细胞的细胞质中。 organic chemistry（有机化学）：碳化合物（有机化合物）的研究。 organism（生物体）：由一个或多个细胞组成的单个生命体。 organismal ecology（个体生态学）：生态学的一个分支，关注形态学、生理学和行为方式对生物体与其环境的相互作用的影响。 〈G-24〉 organ of Corti（柯蒂氏器）：脊椎动物耳朵的实际听觉器官，位于内耳耳蜗管的底部；包含耳朵的感受器细胞（毛细胞）。 organogenesis（器官发生）：器官原基从原肠胚形成后的三个胚层发育而来的过程。 organ system（器官系统）：一组器官共同执行重要的身体机能。 origin of replication（复制起点）：DNA分子复制开始的位点，由特定的核苷酸序列组成。 orthologous genes（直系同源基因）：由于物种形成而在不同物种中发现的同源基因。 osculum（出水孔）：海绵体中一个大的开口，将海绵腔与环境连接起来。 osmoconformer（渗透压顺应者）：与环境等渗的动物。 osmolarity（渗透压摩尔浓度）：溶质浓度，以摩尔浓度表示。 osmoregulation（渗透调节）：细胞或生物体对溶质浓度和水平衡的调节。 osmoregulator（渗透压调节者）：控制其内部渗透压而不受外部环境影响的动物。 osmosis（渗透作用）：自由水分子穿过选择性渗透膜的扩散。 osteichthyan（硬骨鱼）：具有颌骨和大部分骨骼的脊椎动物进化枝的成员。 outer ear（外耳）：爬行动物（包括鸟类）和哺乳动物耳朵的三个主要区域之一；由耳道和许多鸟类和哺乳动物的耳廓组成。 outgroup（外群）：来自进化谱系的一个物种或一组物种，已知它们在包含所研究物种群的谱系之前就已经分化。选择外群是为了使其成员与所研究的物种群密切相关，但不如任何研究组成员之间彼此相关。 oval window（卵圆窗）：脊椎动物耳朵中，颅骨上的一个膜覆盖的间隙，声波通过该间隙从中耳传递到内耳。 ovarian cycle（卵巢周期）：哺乳动物卵巢中卵泡期、排卵期和黄体期的周期性复发，受激素调节。 ovary（卵巢）：(1) 在花中，心皮中发育出含卵胚珠的部分。(2) 在动物中，产生雌性配子和生殖激素的结构。 oviduct（输卵管）：在无脊椎动物中，从卵巢通向阴道的管子，或在脊椎动物中，通向子宫的管子，也称为输卵管。 oviparous（卵生）：指一种发育类型，幼体从母体外产下的卵中孵化出来。 ovoviviparous（卵胎生）：指一种发育类型，幼体从母体子宫内保留的卵中孵化出来。 ovulation（排卵）：卵子从卵巢中释放出来。在人类中，卵巢卵泡在每个子宫（月经）周期中释放一个卵子。 ovule（胚珠）：在种子植物的子房内发育并包含雌性配子体的结构。 oxidation（氧化）：氧化还原反应中物质的电子完全或部分损失。 oxidative phosphorylation（氧化磷酸化）：利用电子传递链的氧化还原反应产生的能量产生ATP；细胞呼吸的第三个主要阶段。 oxidizing agent（氧化剂）：氧化还原反应中的电子受体。 oxytocin（催产素）：由下丘脑产生并从垂体后叶释放的激素。它在分娩期间诱导子宫肌肉收缩，并在哺乳期间导致乳腺排出乳汁。 p53 gene（p53基因）：一种肿瘤抑制基因，编码一种特定的转录因子，促进抑制细胞周期的蛋白质的合成。 paedomorphosis（幼态持续）：成年生物体保留其进化祖先幼年特征的现象。 pain receptor（痛觉感受器）：对有害或疼痛刺激作出反应的感觉感受器；也称为伤害感受器。 paleoanthropology（古人类学）：对人类起源和进化的研究。 paleontology（古生物学）：对化石的科学研究。 pancreas（胰腺）：具有外分泌和内分泌组织的腺体。外分泌部分在消化中起作用，分泌酶和碱性溶液通过导管进入小肠；无导管的内分泌部分在体内平衡中起作用，将胰岛素和胰高血糖素激素分泌到血液中。 pancrustacean（泛甲壳动物）：一个多样化的节肢动物进化枝的成员，包括龙虾、螃蟹、藤壶和其他甲壳类动物，以及昆虫及其六足陆生近亲。 pandemic（大流行病）：全球性的流行病。 Pangaea（盘古大陆）：在古生代末期形成的超大陆，当时板块运动将地球的所有陆块聚集在一起。 parabasalid（副基体）：一种原生生物，例如毛滴虫，具有改良的线粒体。 paracrine（旁分泌）：指作用于邻近细胞的分泌分子。 paralogous genes（旁系同源基因）：由于基因复制而在同一基因组中发现的同源基因。 paraphyletic（并系）：指由共同祖先及其部分（而非全部）后代组成的一组分类单元。 parareptile（副爬行动物）：一组基础爬行动物，主要由大型、粗壮的四足食草动物组成。副爬行动物在三叠纪晚期灭绝。 parasite（寄生虫）：以另一种物种（宿主）的细胞内容物、组织或体液为食的生物体，同时寄生在宿主生物体内或体表。寄生虫会伤害宿主，但通常不会杀死宿主。 parasitism（寄生）：一种+/-生态相互作用，其中一种生物体（寄生虫）通过以另一种生物体（宿主）为食而受益，而宿主则受到伤害；一些寄生虫生活在宿主体内（以宿主的组织为食），而另一些寄生虫则以宿主的体表为食。 parasympathetic division（副交感神经）：自主神经系统的一个分支；通常增强获得和保存能量的身体活动，例如消化和降低心率。 parathyroid gland（甲状旁腺）：四个小的内分泌腺之一，嵌入甲状腺表面，分泌甲状旁腺激素。 parathyroid hormone (PTH)（甲状旁腺激素）：由甲状旁腺分泌的一种激素，通过促进钙从骨骼中释放和肾脏保留钙来提高血液钙水平。 parenchyma cell（薄壁细胞）：一种相对未特化的植物细胞类型，它进行大部分代谢，合成和储存有机产物，并发育 thành 更分化的细胞类型。 parental type（亲本型）：具有与真育亲本（P 代）表型之一匹配的表型的后代；也指表型本身。 Parkinson's disease（帕金森氏病）：一种进行性脑部疾病，其特征是难以启动运动、运动缓慢和僵硬。 parthenogenesis（孤雌生殖）：一种无性生殖形式，其中雌性从未受精的卵子中产生后代。 partial pressure（分压）：混合气体中特定气体施加的压力（例如，空气中氧气施加的压力）。 passive immunity（被动免疫）：通过转移抗体赋予的短期免疫力，例如将母体抗体转移给胎儿或哺乳期婴儿。 passive transport（被动运输）：物质跨生物膜的扩散，无需消耗能量。 pathogen（病原体）：引起疾病的生物体或病毒。 pathogen-associated molecular pattern (PAMP)（病原体相关分子模式）：特定于某种病原体的分子序列。 pattern formation（模式形成）：多细胞生物空间组织的发育，器官和组织在其特征性位置在三维空间中的排列。 peat（泥炭）：部分腐烂的有机物质的大量沉积，通常主要由湿地苔藓泥炭藓形成。 pedigree（谱系）：带有常规符号的家谱图，显示遗传特征在父母和后代中多代的出现情况。 pelagic zone（远洋带）：水生生物群落的开阔水域组成部分。 penis（阴茎）：雄性哺乳动物的交配结构。 PEP carboxylase（PEP羧化酶）：一种将CO₂添加到磷酸烯醇丙酮酸（PEP）中以在C₄植物的叶肉细胞中形成草酰乙酸的酶。它在光合作用之前起作用。 〈G-25〉 pepsin（胃蛋白酶）：存在于胃液中的一种酶，它开始蛋白质的水解。 pepsinogen（胃蛋白酶原）：由位于胃底腺中的主细胞分泌的胃蛋白酶的无活性形式。 peptide bond（肽键）：一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基之间形成的共价键，由脱水反应形成。 peptidoglycan（肽聚糖）：细菌细胞壁中的一种聚合物，由短肽交联的修饰糖组成。 perception（感知）：大脑对感觉系统输入的解释。 pericycle（中柱鞘）：维管柱中最外层，侧根由此产生。 periderm（周皮）：在木本植物次生生长过程中取代表皮的保护层，由木栓和木栓形成层构成。 peripheral nervous system (PNS)（周围神经系统）：连接中枢神经系统的感觉神经元和运动神经元。 peripheral protein（外周蛋白）：松散地结合在膜表面或部分整合蛋白上，而不是嵌入脂质双分子层中的蛋白质。 peristalsis（蠕动）：(1) 消化道平滑肌交替收缩和舒张，将食物推过消化道。(2) 陆地上的一种运动方式，由有节奏的肌肉收缩波从前向后传递而产生，如在许多环节动物中。 peristome（蒴齿）：苔藓孢蒴（孢子囊）上部一圈相互嵌合的齿状结构，通常专门用于逐渐排出孢子。 peritubular capillary（肾小管周围毛细血管）：形成网络包围肾脏近端和远端小管的微小血管之一。 peroxisome（过氧化物酶体）：一种细胞器，含有将氢原子从各种底物转移到氧气 (O2) 的酶，产生然后降解过氧化氢 (H2O2)。 personalized medicine（个性化医疗）：一种医疗保健类型，其中每个人的特定基因图谱可以提供有关疾病或状况的信息，而该人特别容易患上这些疾病或状况，并帮助做出医疗保健决策。 petal（花瓣）：开花植物的变态叶。花瓣通常是花的彩色部分，可以吸引昆虫和其他传粉者。 petiole（叶柄）：连接叶片到茎节的叶柄。 P generation（亲代）：在遗传研究中，从中衍生出 F1 杂交后代的纯种（纯合子）亲本个体。（P 代表亲本。） pH：氢离子浓度的量度，等于 -log[H+]，取值范围从 0 到 14。 phage（噬菌体）：感染细菌的病毒；也称为噬菌体。 phagocytosis（吞噬作用）：一种胞吞作用，其中细胞吸收大的颗粒物质或小生物体。它由一些原生生物和某些动物的免疫细胞（在哺乳动物中，主要是巨噬细胞、中性粒细胞和树突状细胞）进行。 pharyngeal cleft（咽裂）：在脊索动物胚胎中，一系列沿着咽部外表面分隔弓的凹槽之一，可能会发展成咽裂。 pharyngeal slit（咽缝）：在脊索动物胚胎中，由咽裂形成并通向咽部的一个缝隙，后来在许多脊椎动物中发育成鳃缝。 pharynx（咽）：(1) 脊椎动物喉咙中空气和食物通道交叉的区域。(2) 在扁虫中，从蠕虫腹侧突出并在口中结束的肌肉管。 phase change（相变）：(1) 从一个发育阶段到另一个发育阶段的转变。(2) 在植物中，由茎尖分生组织活动的转变引起的形态变化。 phenotype（表型）：生物体的可观察到的物理和生理特征，由其基因组成决定。 pheromone（信息素）：在动物和真菌中，释放到环境中并在同一物种成员之间进行交流的小分子。在动物中，它的作用很像激素，影响生理和行为。 phloem（韧皮部）：由活细胞排列成长管组成的维管植物组织，在整个植物中运输糖和其他有机营养物质。 phloem sap（韧皮部汁液）：通过植物筛管输送的富含糖的溶液。 phosphate group（磷酸基团）：由一个磷原子与四个氧原子键合组成的化学基团；在能量转移中很重要。 phospholipid（磷脂）：由甘油与两个脂肪酸和一个磷酸基团连接而成的脂质。脂肪酸的烃链充当非极性疏水尾部，而分子的其余部分充当极性亲水头部。磷脂形成作为生物膜的双分子层。 phosphorylated intermediate（磷酸化中间体）：具有共价结合的磷酸基团的分子（通常是反应物），使其比未磷酸化的分子更具反应性（更不稳定）。 phosphorylation cascade（磷酸化级联）：细胞信号传导过程中由酶（激酶）介导的一系列化学反应，其中每个激酶依次磷酸化并激活另一个激酶，最终导致许多蛋白质的磷酸化。 photic zone（透光层）：海洋或湖泊的狭窄顶层，光线足以进行光合作用。 photoautotroph（光能自养生物）：利用光能驱动从二氧化碳合成有机化合物的生物。 photoheterotroph（光能异养生物）：利用光产生 ATP 但必须以有机形式获取碳的生物。 photomorphogenesis（光形态建成）：光对植物形态的影响。 photon（光子）：一个量子或离散的光能量，其行为就像一个粒子。 photoperiodism（光周期现象）：对光周期的生理反应，即生物体在 24 小时周期内暴露于光线的时间间隔。光周期现象的一个例子是开花。 photophosphorylation（光合磷酸化）：通过化学渗透作用，利用跨类囊体膜或某些原核生物膜产生的质子动力，从 ADP 和磷酸盐生成 ATP 的过程。 photoreceptor（光感受器）：检测称为可见光的辐射的电磁感受器。 photorespiration（光呼吸）：消耗氧气和 ATP、释放二氧化碳并降低光合作用输出的代谢途径。光呼吸通常发生在炎热、干燥、明亮的日子里，当气孔关闭且叶片中 O2:CO2 比例增加时，有利于 rubisco 结合 O2 而不是 CO2。 photosynthesis（光合作用）：将光能转化为存储在糖或其他有机化合物中的化学能；发生在植物、藻类和某些原核生物中。 photosystem（光系统）：位于叶绿体类囊体膜或某些原核生物膜中的光捕获单元，由反应中心复合体组成，周围环绕着许多光捕获复合体。有两种类型的光系统，I 型和 II 型；它们在不同波长下吸收光线最好。 photosystem I (PS I)（光系统 I）：叶绿体类囊体膜或某些原核生物膜中的光捕获单元；在其反应中心有两个 P700 叶绿素 a 分子。 photosystem II (PS II)（光系统 II）：叶绿体类囊体膜或某些原核生物膜中的两个光捕获单元之一；在其反应中心有两个 P680 叶绿素 a 分子。 phototropism（向光性）：植物或其他生物体响应光而弯曲，朝向光源（正向光性）或远离光源（负向光性）。 phylogenetic tree（系统发育树）：表示关于一组生物进化史的假设的分支图。 phylogeny（系统发育）：一个物种或一组相关物种的进化史。 phylum（门）：在林奈分类法中，门是纲之上的分类学类别。 physiology（生理学）：生物体的过程和功能。 phytochromes（光敏色素）：主要吸收红光和远红光的植物色素，调节许多植物反应，例如种子萌发和避荫。 phytoremediation（植物修复）：一项新兴技术，旨在通过利用某些植物物种从土壤中提取重金属和其他污染物并在植物易于收获的部分中浓缩它们的能力来修复受污染的区域。 〈G-26〉 pilus（菌毛）：细菌中的一种结构，在接合开始时将一个细胞与另一个细胞连接起来；也称为性菌毛或接合菌毛。 pineal gland（松果腺）：脊椎动物前脑背面上的一个小腺体，分泌褪黑激素。 pinocytosis（胞饮作用）：一种胞吞作用，其中细胞摄取细胞外液及其溶解的溶质。 pistil（雌蕊）：单个心皮（单雌蕊）或一组融合的心皮（复雌蕊）。 pith（髓）：茎中维管组织内部的薄壁组织；在许多单子叶植物的根中，薄壁细胞形成维管柱的中心核。 pituitary gland（垂体）：下丘脑底部的一个内分泌腺；由后叶和前叶组成，后叶储存和释放下丘脑产生的两种激素，前叶产生和分泌许多调节不同身体功能的激素。 placenta（胎盘）：怀孕的真兽哺乳动物子宫内的一种结构，用母体的血液供应滋养胎儿；由子宫内膜和胚胎膜形成。 placoderm（盾皮鱼）：一种已灭绝的鱼形脊椎动物，有颌，并被包裹在一个坚硬的外壳中。 planarian（涡虫）：一种生活在池塘和溪流中的自由生活的扁形虫。 plasma（血浆）：血液的液体基质，血细胞悬浮其中。 plasma membrane（质膜）：每个细胞边界处的膜，作为选择性屏障，调节细胞的化学成分。 plasmid（质粒）：一种小的、环状的、双链DNA分子，携带独立于细菌染色体的辅助基因；在DNA克隆中，质粒被用作携带最多约10,000个碱基对（10 kb）DNA的载体。质粒也存在于一些真核生物中，如酵母菌。 plasmodesma（胞间连丝）：穿过细胞壁的开放通道，连接相邻植物细胞的细胞质，允许水、小溶质和一些较大的分子在细胞之间通过。 plasmogamy（质配）：真菌中，来自两个个体的细胞的细胞质融合；作为有性繁殖的一个阶段发生，随后是核配。 plasmolysis（质壁分离）：一种在有壁细胞中发生的现象，其中细胞质收缩，质膜与细胞壁分离；当细胞失去水分到高渗环境时发生。 plastid（质体）：一类密切相关的细胞器，包括叶绿体、有色体和白色体。质体存在于光合真核生物的细胞中。 plate tectonics（板块构造）：一种理论，认为大陆是地球地壳的大板块的一部分，漂浮在下方炽热的、地幔的部分上。地幔的运动导致大陆缓慢移动。 platelet（血小板）：一种特殊骨髓细胞的收缩的细胞质碎片。血小板在血液中循环，对凝血很重要。 pleiotropy（多效性）：单个基因具有多种效应的能力。 pluripotent（多能性）：描述一个细胞可以产生生物体的许多部分（但不是所有部分）。 point mutation（点突变）：基因的单个核苷酸对的变化。 polar covalent bond（极性共价键）：电负性不同的原子之间的共价键。共享电子被拉向电负性更强的原子，使其略带负电，而另一个原子略带正电。 polar molecule（极性分子）：电荷在不同区域分布不均匀的分子（如水）。 polarity（极性）：缺乏对称性；生物体或结构两端的结构差异，例如植物的根端和芽端。 pollen grain（花粉粒）：种子植物中的一种结构，由包裹在花粉壁内的雄性配子体组成。 pollen tube（花粉管）：花粉粒萌发后形成的一种管状结构，在将精子输送到胚珠中起作用。 pollination（授粉）：将花粉转移到种子植物的包含胚珠的部分，这是受精所需的过程。 poly-A tail（多聚A尾）：添加到pre-mRNA分子3'端的一系列50-250个腺嘌呤核苷酸。 polygamous（多配偶的）：指的是一种关系类型，其中一个个体与多个异性个体交配。 polygenic inheritance（多基因遗传）：两个或多个基因对单个表型性状的累加效应。 polymer（聚合物）：由许多相似或相同的单体通过共价键连接在一起的长分子。 polymerase chain reaction (PCR)（聚合酶链式反应）：一种通过在体外与特定引物、耐热DNA聚合酶和核苷酸一起孵育来扩增DNA的技术。 polynucleotide（多核苷酸）：由链中许多核苷酸单体组成的聚合物。核苷酸可以是DNA或RNA的核苷酸。 polyp（水螅体）：刺胞动物体型的固着变体。交替的形式是水母。 polypeptide（多肽）：由许多氨基酸通过肽键连接在一起的聚合物。 polyphyletic（多系的）：指一组分类单元，其中包括远缘相关的生物，但不包括它们最近的共同祖先。 polyploidy（多倍体）：一种染色体改变，其中生物体拥有两个以上完整的染色体组。它是细胞分裂意外的结果。 polyribosome (polysome)（多核糖体）：一组附着在同一个信使RNA分子上并对其进行翻译的核糖体。 polysaccharide（多糖）：一种由许多单糖通过脱水反应形成的聚合物。 polyspermy（多精入卵）：一个卵子被多个精子受精。 polytomy（多歧分枝）：在系统发育树中，一个分支点，从中出现两个以上的后代类群。多歧分枝表明后代类群之间的进化关系尚不清楚。 pons（脑桥）：大脑的一部分，参与某些自动的、稳态的功能，例如调节延髓中的呼吸中心。 population（种群）：生活在同一地区并杂交繁殖、产生可育后代的同一物种的一组个体。 population dynamics（种群动态）：研究生物和非生物因素之间复杂的相互作用如何影响种群规模的变化。 population ecology（种群生态学）：研究种群与其环境的关系，包括环境对种群密度和分布、年龄结构以及种群规模变化的影响。 positional information（位置信息）：在动物或植物胚胎结构中控制模式形成的分子线索，通过指示细胞相对于生物体体轴的位置。这些线索引发基因的反应，从而调节发育。 positive feedback（正反馈）：一种调节形式，其中一个过程的最终产物会加速该过程；在生理学中，一种控制机制，其中变量的变化会触发一种增强或放大变化的反应。 positive interaction（正相互作用）：+/+或+/0生态相互作用，指两个物种的个体之间至少一个个体受益且两个个体均未受损的相互作用；正相互作用包括互利共生和共栖。 positive pressure breathing（正压呼吸）：一种空气被迫进入肺部的呼吸系统。 posterior（后）：指双侧对称动物的尾端。 posterior pituitary（垂体后叶）：下丘脑的延伸部分，由神经组织组成，分泌下丘脑产生的催产素和抗利尿激素；这些激素的临时储存场所。 postzygotic barrier（合子后隔离）：一种生殖隔离，防止由两个不同物种产生的杂交合子发育成可育的成年个体。 potential energy（势能）：物质由于其位置或空间排列（结构）而拥有的能量。 predation（捕食）：一种物种（捕食者）的个体杀死并吃掉另一种物种（猎物）的个体的相互作用。 prediction（预测）：在演绎推理中，根据假设逻辑得出的预测。通过检验预测，实验可以排除某些假设。 pregnancy（怀孕）：在子宫中携带一个或多个胚胎的状态；也称为妊娠。 pressure potential (Ψp)（压力势）：水势的一个组成部分，由溶液上的物理压力组成，可以是正的、零的或负的。 prezygotic barrier（合子前隔离）：一种生殖隔离，阻碍物种之间的交配或在尝试种间交配时阻止受精。 〈G-27〉 primary cell wall（初生细胞壁）：植物中包围年轻细胞质膜的一个相对较薄且具有弹性的层。 primary consumer（初级消费者）：食草动物；以植物或其他自养生物为食的生物体。 primary electron acceptor（初级电子受体）：在叶绿体的类囊体膜或一些原核生物的膜中，一种特殊的分子与反应中心复合体共享一对叶绿素a分子，并接受来自它们的电子。 primary growth（初生生长）：由顶端分生组织产生的生长，使茎和根伸长。 primary immune response（初级免疫反应）：对一种抗原的初始适应性免疫反应，它在大约10-17天的滞后期后出现。 primary meristems（初生分生组织）：顶端分生组织的三种分生组织衍生物（原表皮、原形成层和基本分生组织）。 primary oocyte（初级卵母细胞）：减数分裂I完成前的卵母细胞。 primary producer（初级生产者）：自养生物，通常是光合生物。总的来说，自养生物构成了生态系统中最终支持所有其他级别的营养级。 primary production（初级生产力）：在一定时间内，生态系统中自养生物将光能转化为化学能（有机化合物）的量。 primary structure（一级结构）：蛋白质结构的水平，指的是氨基酸的特定线性序列。 primary succession（初级演替）：一种生态演替，发生在一个最初没有生物体存在且土壤尚未形成的区域。 primary transcript（初级转录物）：来自任何基因的初始RNA转录物；当从蛋白质编码基因转录时，也称为前mRNA。 primase（引物酶）：一种将RNA核苷酸连接起来，在DNA复制过程中以亲代DNA链为模板制造引物的酶。 primer（引物）：一个短的多核苷酸，具有一个游离的3'端，通过互补碱基配对与模板链结合，并在DNA复制过程中与DNA核苷酸一起延伸。 prion（朊病毒）：一种感染因子，是正常细胞蛋白的错误折叠版本。朊病毒似乎通过将正确折叠的蛋白质转化为更多的朊病毒来增加数量。 problem solving（问题解决）：设计一种方法以在面对真实的或明显的障碍时从一种状态过渡到另一种状态的认知活动。 producer（生产者）：一种利用光能（在光合作用中）或氧化无机化学物质（在某些原核生物进行的化学合成反应中）从二氧化碳中产生有机化合物的生物。 product（产物）：化学反应产生的物质。 production efficiency（生产效率）：同化食物中未用于呼吸或作为废物排出的能量的百分比。 progesterone（孕酮）：一种类固醇激素，有助于月经周期并为子宫妊娠做准备；哺乳动物中的主要孕激素。 progestin（孕激素）：任何具有类似孕酮活性的类固醇激素。 prokaryote（原核生物）：细菌或古菌域的单细胞生物。 prokaryotic cell（原核细胞）：一种缺乏膜包裹的细胞核和膜包裹的细胞器的细胞。具有原核细胞的生物（细菌和古菌）被称为原核生物。 prolactin（催乳素）：由垂体前叶产生和分泌的激素，对不同脊椎动物物种有各种各样的影响。在哺乳动物中，它刺激乳腺的生长和产奶。 prometaphase（前中期）：有丝分裂的第二个阶段，其中核膜断裂，纺锤体微管附着在染色体的着丝粒上。 promoter（启动子）：基因DNA中的一种特异性核苷酸序列，它与RNA聚合酶结合，使其在适当的位置开始转录RNA。 prophage（前噬菌体）：已插入细菌染色体特定位点的噬菌体基因组。 prophase（前期）：有丝分裂的第一阶段，其中染色质浓缩成用光学显微镜可见的离散染色体，有丝分裂纺锤体开始形成，核仁消失，但细胞核保持完整。 prostaglandin（前列腺素）：一组由几乎所有组织分泌的修饰脂肪酸，它们作为局部调节剂发挥各种功能。 prostate gland（前列腺）：人类男性中分泌酸中和精液成分的腺体。 protease（蛋白酶）：一种通过水解消化蛋白质的酶。 protein（蛋白质）：一种生物功能分子，由一个或多个多肽折叠并卷曲成特定的三维结构组成。 protein kinase（蛋白激酶）：一种将磷酸基团从ATP转移到蛋白质上的酶，从而使蛋白质磷酸化。 protein phosphatase（蛋白磷酸酶）：一种从蛋白质中去除磷酸基团（去磷酸化）的酶，通常起着逆转蛋白激酶的作用。 proteoglycan（蛋白聚糖）：一种大分子，由一个小核心蛋白组成，附着许多碳水化合物链，存在于动物细胞的细胞外基质中。蛋白聚糖的碳水化合物含量可能高达95%。 proteome（蛋白质组）：由给定细胞、组织或生物体表达的整套蛋白质。 proteomics（蛋白质组学）：对蛋白质及其特性的系统研究，包括它们的丰度、化学修饰和相互作用。 protist（原生生物）：应用于任何不是植物、动物或真菌的真核生物的非正式术语。大多数原生生物是单细胞的，尽管有些是群体或多细胞的。 protocell（原细胞）：生命细胞的非生物前体，它具有类似膜的结构，并保持与周围环境不同的内部化学环境。 proton（质子）：一种亚原子粒子，带有一个正电荷，质量约为1.7 × 10⁻²⁴克，存在于原子的原子核中。 protonema（原丝体）：由萌发的苔藓孢子产生的一团绿色、分枝、单细胞厚度的丝状体。 protonephridium（原肾）：一种排泄系统，例如扁虫的焰细胞系统，由缺乏内部开口的肾小管网络组成。 proton-motive force（质子动力）：以质子电化学梯度的形式储存的势能，由化学渗透过程中氢离子（H⁺）穿过生物膜的泵送产生。 proton pump（质子泵）：细胞膜中的一种主动转运蛋白，它利用ATP逆浓度梯度将氢离子转运出细胞，在这个过程中产生膜电位。 proto-oncogene（原癌基因）：具有转化为癌基因潜力的正常细胞基因。 protoplast（原生质体）：植物细胞的活体部分，也包括质膜。 protostome development（原口动物发育）：在动物中，一种发育模式，其特征是嘴从胚孔发育而来；通常也以螺旋卵裂和体腔由中胚层实心块分裂形成。 provirus（前病毒）：永久插入宿主基因组的病毒基因组。 proximal tubule（近端小管）：在脊椎动物肾脏中，肾单位中紧邻鲍曼囊下游的部分，输送并帮助精制滤液。 pseudogene（假基因）：与真实基因非常相似但不产生功能性产物的DNA片段；以前作为基因发挥作用但由于突变而在特定物种中失活的DNA片段。 pseudopodium（伪足）：用于移动和进食的变形虫细胞的细胞延伸。 P site（P位点）：核糖体在翻译过程中三个tRNA结合位点之一。P位点容纳携带生长中多肽链的tRNA。（P代表肽酰tRNA。） pterosaur（翼龙）：生活在中生代的有翼爬行动物。 pulse（脉搏）：动脉壁随每次心跳而有节奏地膨胀。 punctuated equilibria（间断平衡）：在化石记录中，物种经历很少或没有形态变化的长期表观停滞期，被相对短暂的突然变化期打断。 Punnett square（庞尼特方格）：遗传学研究中使用的图表，用于显示已知基因型的个体之间随机受精的预测基因型结果。 pupil（瞳孔）：虹膜中的开口，允许光线进入脊椎动物眼睛的内部。虹膜中的肌肉调节其大小。 purine（嘌呤）：在核苷酸中发现的两类含氮碱基之一，其特征是一个六元环与一个五元环稠合。 〈G-28〉 pyrimidine（嘧啶）：两类存在于核苷酸中的含氮碱基之一，其特征是具有一个六元环。胞嘧啶 (C)、胸腺嘧啶 (T) 和尿嘧啶 (U) 都是嘧啶。 quantitative character（数量性状）：一种可遗传的特征，它在一个范围内连续变化，而不是非此即彼的方式。 quaternary structure（四级结构）：复杂、聚合蛋白质的特定形状，由其组成亚基（每个亚基都是一条多肽）的特征性三维排列所定义。 radial cleavage（辐射卵裂）：后口动物的一种胚胎发育类型，其中将受精卵转化为细胞球的细胞分裂平面与胚胎的垂直轴平行或垂直，从而使细胞层一个接一个地排列。 radial symmetry（辐射对称）：身体形状像馅饼或桶状（没有左侧和右侧）的对称性，可以通过穿过其中心轴的任何平面将其分成镜像对半。 radicle（胚根）：植物的胚根。 radioactive isotope（放射性同位素）：一种不稳定的同位素（一种化学元素的原子形式）；原子核自发衰变，释放出可探测的粒子和能量。 radiolarian（放射虫）：一种原生生物，通常是海洋生物，其外壳通常由二氧化硅和从中心体辐射的伪足构成。 radiometric dating（放射性测年法）：一种测定岩石和化石绝对年龄的方法，基于放射性同位素的半衰期。 radula（齿舌）：许多软体动物在进食过程中使用的一种带状刮擦器官。 ras gene（ras 基因）：编码 Ras 的基因，Ras 是一种 G 蛋白，它将生长信号从质膜上的生长因子受体传递到蛋白激酶级联反应，最终导致细胞周期的刺激。 ratite（平胸类）：不会飞的鸟类。 ray-finned fish（辐鳍鱼）：辐鳍鱼纲的成员，一种水生硬骨鱼，其鳍由长而灵活的鳍条支撑，包括金枪鱼、鲈鱼和鲱鱼。 reabsorption（重吸收）：在排泄系统中，从滤液中回收溶质和水。 reactant（反应物）：化学反应中的起始物质。 reaction-center complex（反应中心复合物）：与一对特殊的叶绿素 a 分子和一个初级电子受体相关的蛋白质复合物。该复合物位于光系统的中心，触发光合作用的光反应。在光能的激发下，这对叶绿素将一个电子提供给初级电子受体，后者将电子传递给电子传递链。 reading frame（阅读框）：在 mRNA 上，翻译机制在多肽合成过程中使用的核糖核苷酸三联体分组。 receptacle（花托）：花的基部；茎上着生花器官的部分。 reception（接收）：在细胞通讯中，信号通路的第一步，其中信号分子被细胞表面或细胞内的受体分子检测到。 receptor-mediated endocytosis（受体介导的内吞作用）：特定分子通过含有与被摄取分子特异性受体位点的蛋白质的囊泡内陷进入细胞的过程；使细胞能够获得大量特定物质。 receptor potential（受体电位）：发生在受体细胞中的梯度电位。 receptor tyrosine kinase (RTK)（受体酪氨酸激酶）：一种跨越质膜的受体蛋白，其细胞质（细胞内）部分可以催化磷酸基团从 ATP 转移到另一种蛋白质上的酪氨酸。受体酪氨酸激酶通常通过二聚化来响应信号分子的结合，然后磷酸化二聚体中另一个受体细胞质部分的酪氨酸。 recessive allele（隐性等位基因）：其表型效应在杂合子中未观察到的等位基因。 reciprocal altruism（互惠利他主义）：不相关个体之间的利他行为，其中利他个体在未来受益者回报时受益。 recombinant chromosome（重组染色体）：通过交叉将来自两个亲本的 DNA 组合成单个染色体而产生的染色体。 recombinant DNA molecule（重组 DNA 分子）：用来自不同来源的片段在体外制造的 DNA 分子。 recombinant type (recombinant)（重组型）：其表型与纯种亲代不同的后代；也指表型本身。 rectum（直肠）：大肠的末端部分，粪便在排出前储存在那里。 red alga（红藻）：一种光合作用的原生生物，因其颜色而得名，其颜色是由掩盖叶绿素绿色的红色色素引起的。大多数红藻是多细胞的，生活在海洋中。 redox reaction（氧化还原反应）：一种涉及一个或多个电子从一个反应物完全或部分转移到另一个反应物的化学反应；氧化还原反应的简称。 reducing agent（还原剂）：氧化还原反应中的电子供体。 reduction（还原）：在氧化还原反应中，物质完全或部分获得电子。 reference genome（参考基因组）：研究人员一致认为最能代表特定物种基因组的完整序列，通过对多个个体进行测序获得。 reflex（反射）：对刺激的自动反应，由脊髓或下脑介导。 refractory period（不应期）：在对刺激做出反应之后的一段时间内，细胞或器官对进一步刺激无反应。 regulator（调节器）：一种动物，其体内平衡机制可以缓和特定变量的内部变化，以应对该变量的外部波动。 regulatory gene（调节基因）：编码蛋白质（例如阻遏物）的基因，控制另一个基因或一组基因的转录。 reinforcement（强化）：在进化生物学中，自然选择强化生殖前隔离的过程，从而减少杂交形成的机会。这种过程只有在杂交后代的适应性低于亲代物种成员的适应性时才可能发生。 relative abundance（相对丰度）：群落中不同物种的比例丰度。 relative fitness（相对适合度）：一个个体对下一代基因库的贡献，相对于群体中其他个体的贡献。 renal cortex（肾皮质）：脊椎动物肾脏的外部部分。 renal medulla（肾髓质）：脊椎动物肾脏的内部部分，位于肾皮质下方。 renal pelvis（肾盂）：漏斗状腔室，接收来自脊椎动物肾脏收集管的处理过的滤液，并由输尿管排出。 renin-angiotensin-aldosterone system (RAAS)（肾素-血管紧张素-醛固酮系统）：一种激素级联通路，有助于调节血压和血容量。 repetitive DNA（重复 DNA）：核苷酸序列，通常是非编码的，在真核基因组中存在许多拷贝。重复单元可以是短的并且串联排列（串联），也可以是长的并且分散在基因组中。 replication fork（复制叉）：复制 DNA 分子上的 Y 形区域，亲本链在此处解旋，新链在此处合成。 repressor（阻遏物）：抑制基因转录的蛋白质。在原核生物中，阻遏物与启动子中或附近的 DNA 结合。在真核生物中，阻遏物可能与增强子内的控制元件、激活剂或其他蛋白质结合，从而阻止激活剂与 DNA 结合。 reproductive isolation（生殖隔离）：阻碍两个物种成员产生可育后代的生物因素（障碍）的存在。 reptile（爬行动物）：羊膜动物进化枝的成员，包括喙头蜥、蜥蜴和蛇、龟、鳄鱼和鸟类。 reservoir（储存库）：在生物地球化学循环中，化学元素的位置，由有机或无机物质组成，这些物质可供生物直接利用或不能作为营养物质利用。 residual volume（残气量）：用力呼气后残留在肺中的空气量。 resource partitioning（资源分配）：共存物种对环境资源的划分，使得每个物种的生态位在一个或多个重要因素上与所有共存物种的生态位不同。 respiratory pigment（呼吸色素）：在血液或血淋巴中输送氧气的蛋白质。 response（反应）：(1) 在细胞通讯中，由来自细胞外的转导信号引起的特定细胞活动的改变。(2) 在反馈调节中，由变量变化触发的生理活动。 resting potential（静息电位）：非传导兴奋性细胞的膜电位特征，细胞内部比外部更负。 〈G-29〉 restriction enzyme（限制性内切酶）：一种核酸内切酶（酶的一种），可识别并切割细菌外源的 DNA 分子（例如噬菌体基因组）。该酶在特定的核苷酸序列（限制性位点）处进行切割。 restriction fragment（限制性片段）：通过限制性内切酶切割 DNA 而产生的 DNA 片段。 restriction site（限制性位点）：DNA 链上被限制性内切酶识别和切割的特定序列。 retina（视网膜）：脊椎动物眼睛的最内层，包含感光细胞（视杆细胞和视锥细胞）和神经元；通过视神经将晶状体形成的图像传输到大脑。 retinal（视黄醛）：脊椎动物眼睛视杆细胞和视锥细胞中的光吸收色素。 retrotransposon（反转录转座子）：一种转座因子，通过 RNA 中间体（反转录转座子 DNA 的转录本）在基因组内移动。 retrovirus（逆转录病毒）：一种 RNA 病毒，通过将其 RNA 转录成 DNA，然后将 DNA 插入细胞染色体来进行复制；一类重要的致癌病毒。 reverse transcriptase（逆转录酶）：某些病毒（逆转录病毒）编码的一种酶，它以 RNA 为模板合成 DNA。 reverse transcriptase-polymerase chain reaction (RT-PCR)（逆转录-聚合酶链式反应）：一种测定特定基因表达的技术。它使用逆转录酶和 DNA 聚合酶从样品中的所有 mRNA 合成 cDNA，然后使用针对目标基因特异性引物对 cDNA 进行 PCR 扩增。 rhizarians（根足虫类）：SAR 真核生物超群的三个主要亚群之一。许多该进化枝中的物种是具有线状伪足的变形虫。 rhizobacterium（根际细菌）：一种土壤细菌，其种群数量在根际（靠近植物根部的土壤区域）中大量增加。 rhizoid（假根）：一个长的管状单细胞或细胞丝，将苔藓植物固定在地上。与根不同，假根不是由组织组成，缺乏专门的传导细胞，并且在水和矿物质吸收中不发挥主要作用。 rhizosphere（根际）：靠近植物根部的土壤区域，其特征是微生物活性高。 rhodopsin（视紫红质）：一种由视黄醛和视蛋白组成的视觉色素。吸收光后，视黄醛会改变形状并与视蛋白分离。 ribonucleic acid (RNA)（核糖核酸）：一种核酸，由核苷酸单体组成的多核苷酸构成，具有核糖和含氮碱基腺嘌呤 (A)、胞嘧啶 (C)、鸟嘌呤 (G) 和尿嘧啶 (U)；通常是单链的；在蛋白质合成、基因调控以及作为某些病毒的基因组中起作用。 ribose（核糖）：RNA 核苷酸中的糖成分。 ribosomal RNA (rRNA)（核糖体 RNA）：与蛋白质一起构成核糖体的 RNA 分子；最丰富的 RNA 类型。 ribosome（核糖体）：rRNA 和蛋白质分子组成的复合物，在细胞质中作为蛋白质合成的场所；由一个大亚基和一个小亚基组成。在真核细胞中，每个亚基都在核仁中组装。另见 nucleolus（核仁）。 ribozyme（核酶）：一种作为酶发挥作用的 RNA 分子，例如在 RNA 剪接过程中催化自身去除的内含子。 RNA interference (RNAi)（RNA 干扰）：一种沉默特定基因表达的机制。在 RNAi 中，与特定基因序列匹配的双链 RNA 分子被加工成 siRNA，siRNA 阻止翻译或触发基因信使 RNA 的降解。这在某些细胞中自然发生，也可以在实验室实验中进行。 RNA polymerase（RNA 聚合酶）：一种在转录过程中将核糖核苷酸连接到正在生长的 RNA 链中的酶，基于与 DNA 模板链上核苷酸的互补结合。 RNA processing（RNA 加工）：对 RNA 初级转录本的修饰，包括剪接内含子、连接外显子以及改变 5' 和 3' 末端。 RNA sequencing (RNA-seq)（RNA 测序）：一种分析大量 RNA 的方法，包括制造 cDNA 并对其进行测序。 RNA splicing（RNA 剪接）：真核生物初级 RNA 转录本合成后，去除转录本中不会包含在 mRNA 中的部分（内含子），并将剩余部分（外显子）连接在一起。 rod（视杆细胞）：脊椎动物眼睛视网膜中对弱光敏感的杆状细胞。 root（根）：维管植物中的一种器官，将植物固定并使其能够从土壤中吸收水分和矿物质。 root cap（根冠）：植物根尖的细胞锥，保护顶端分生组织。 root hair（根毛）：根表皮细胞的微小延伸，生长在根尖后面，增加了吸收水和矿物质的表面积。 root pressure（根压）：由于渗透作用在植物根部产生的压力，导致从切开的茎中渗出以及从叶片中吐水。 root system（根系）：植物的所有根，将植物固定在土壤中，吸收和运输矿物质和水分，并储存食物。 rooted（有根的）：描述包含一个分支点（通常是最左边的分支点）的系统发育树，该分支点代表树中所有分类群的最近共同祖先。 rough ER（粗面内质网）：附着核糖体的内质网部分。 round window（圆窗）：在哺乳动物的耳朵中，镫骨的振动在此处在耳蜗液体中产生一系列行波的接触点。 R plasmid（R 质粒）：携带赋予某些抗生素抗性的基因的细菌质粒。 r-selection（r 选择）：对在非拥挤环境中最大化繁殖成功的生命史特征的选择。 rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）：核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP) 羧化酶/加氧酶，通常催化卡尔文循环的第一步（将 CO2 添加到 RuBP）。当存在过量的 O2 或 CO2 水平较低时，rubisco 可以结合氧，导致光呼吸作用。 ruminant（反刍动物）：一种反刍动物，例如牛或羊，具有多个胃室，专门用于草食性饮食。 salicylic acid（水杨酸）：植物中的一种信号分子，可能部分负责激活对病原体的系统获得性抗性。 salivary gland（唾液腺）：与口腔相关的腺体，分泌润滑食物并开始化学消化过程的物质。 salt（盐）：由离子键形成的化合物；也称为离子化合物。 saltatory conduction（跳跃传导）：神经冲动沿着轴突的快速传递，这是由于动作电位从一个郎飞结跳到另一个郎飞结，跳过了髓鞘包裹的膜区域。 SAR（SAR 超群）：真核生物四个超群之一，在当前关于真核生物进化史的假设中提出。该超群包含来自三个主要亚群的大量极其多样化的原生生物：茸鞭生物、囊泡虫和根足虫。另见 Excavata（古虫界）、Archaeplastida（泛植物界）和 Unikonta（单鞭毛生物界）。 sarcomere（肌节）：横纹肌的基本重复单元，由 Z 线界定。 sarcoplasmic reticulum (SR)（肌浆网）：一种特化的内质网，调节肌肉细胞细胞质中的钙浓度。 saturated fatty acid（饱和脂肪酸）：一种脂肪酸，其中烃尾中的所有碳原子都通过单键连接，从而最大限度地增加了与碳骨架相连的氢原子的数量。 savanna（稀树草原）：一种热带草原生物群落，有零星的单棵树木和大型食草动物，并通过偶尔的火灾和干旱来维持。 scaffolding protein（支架蛋白）：一种大型中继蛋白，几个其他中继蛋白同时附着在其上，从而提高信号转导的效率。 scanning electron microscope (SEM)（扫描电子显微镜）：一种使用电子束扫描样品表面的显微镜，样品涂有金属原子，以研究其形貌的细节。 scatter plot（散点图）：一种图形，其中每个数据都由一个点表示。当所有变量的数据都是数值和连续的时，使用散点图。 schizophrenia（精神分裂症）：一种严重的精神障碍，其特征是精神病发作，患者对现实的感知扭曲。 Schwann cell（施旺细胞）：一种神经胶质细胞，在周围神经系统中形成轴突周围的绝缘髓鞘。 science（科学）：一种理解自然世界的方法。 scion（接穗）：嫁接时嫁接到砧木上的嫩枝。 〈G-30〉 sclerenchyma cell（厚壁细胞）：一种坚硬的、起支撑作用的植物细胞类型，通常缺乏原生质体，并具有由木质素增厚的次生壁。 scrotum（阴囊）：腹部外侧的皮肤囊袋，容纳睾丸；其功能是将睾丸维持在精子发生所需的较低温度。 second law of thermodynamics（热力学第二定律）：该定律指出，每次能量转移或转化都会增加宇宙的熵。可用的能量形式至少部分转化为热能。 second messenger（第二信使）：一种分子，在细胞中将信息从受体传递到目标，在目标处发生细胞内的作用。 secondary cell wall（次生细胞壁）：在植物细胞中，一种坚固耐用的基质，通常沉积在质膜周围的几层层状层中，并提供保护和支撑。 secondary consumer（次级消费者）：以食草动物为食的食肉动物。 secondary endosymbiosis（次级内共生）：真核生物进化过程，其中异养真核细胞吞噬了光合真核细胞，光合真核细胞在异养细胞内以共生关系存活下来。 secondary growth（次生生长）：由侧生分生组织产生的生长，使木本植物的根和枝条增粗。 secondary immune response（次级免疫反应）：对特定抗原进行第二次或随后暴露时引发的适应性免疫反应。次级免疫反应比初级免疫反应更快、幅度更大、持续时间更长。 secondary oocyte（次级卵母细胞）：已完成减数分裂 I 的卵母细胞。 secondary production（次级生产量）：消费者食物中在给定时间内转化为自身新生物量的化学能量。 secondary structure（二级结构）：蛋白质多肽主链重复卷曲或折叠的区域，这是由于主链组成部分（不是侧链）之间的氢键作用引起的。 secondary succession（次生演替）：一种演替类型，发生在现有群落被某些干扰清除而土壤或基质完好的地方。 secretion（分泌）：(1) 细胞合成分子的排出。(2) 将废物和某些其他溶质从体液主动转运到排泄系统中的滤液中。 seed（种子）：一些陆生植物的一种适应性特征，由包裹在保护性外壳内的胚胎和储存的食物组成。 seed coat（种皮）：种子的坚韧外壳，由胚珠的外层形成。在开花植物中，种皮包裹并保护胚胎和胚乳。 seedless vascular plant（无籽维管植物）：对具有维管组织但缺乏种子的植物的非正式名称。无籽维管植物构成一个并系群，包括石松植物门（石松及其近缘植物）和蕨类植物门（蕨类及其近缘植物）。 selective permeability（选择性渗透性）：生物膜的一种特性，使其能够调节物质通过它们的传递。 self-incompatibility（自交不亲和性）：种子植物排斥自身花粉以及有时排斥近缘个体花粉的能力。 semelparity（一次繁殖）：生物体在其一生中只繁殖一次的繁殖方式；也称为“大爆炸”繁殖。 semen（精液）：男性在性高潮时射出的液体；包含精子和来自男性生殖道几个腺体的分泌物。 semicircular canals（半规管）：内耳中由三部分组成的腔室，其功能是维持平衡。 semiconservative model（半保留复制模型）：一种 DNA 复制类型，其中复制的双螺旋由一条来自亲本分子的旧链和一条新合成的链组成。 semilunar valve（半月瓣）：位于心脏每个出口处的瓣膜，主动脉离开左心室，肺动脉离开右心室。 seminal vesicle（精囊）：雄性中分泌精液液体成分的腺体，精液润滑并滋养精子。 seminiferous tubule（生精小管）：睾丸中高度盘绕的管道，精子在其中产生。 senescence（衰老）：某些细胞或器官或整个生物体的程序性死亡。 sensitive period（敏感期）：动物发育过程中学习特定行为的有限阶段；也称为关键期。 sensor（传感器）：在体内平衡中，检测刺激的受体。 sensory adaptation（感觉适应）：感觉神经元在反复受到刺激时变得不那么敏感的趋势。 sensory neuron（感觉神经元）：从内部或外部环境接收信息并将信号传输到中枢神经系统的神经细胞。 sensory reception（感觉接收）：感觉细胞检测刺激。 sensory receptor（感觉受体）：对来自动物内部或外部环境的刺激作出反应的特殊结构或细胞。 sensory transduction（感觉转导）：将刺激能量转化为感觉受体细胞膜电位变化的过程。 sepal（萼片）：被子植物中的一种变态叶，有助于包围和保护花蕾在开放之前。 septum（隔膜，复数 septa）：将真菌菌丝分成细胞的横壁之一。隔膜通常有足够大的孔隙，允许核糖体、线粒体甚至细胞核在细胞之间流动。 serial endosymbiosis（系列内共生）：关于真核生物起源的假说，它包括一系列内共生事件，其中线粒体、叶绿体以及其他可能的细胞结构源自被较大细胞吞噬的小型原核生物。 set point（设定点）：在动物体内平衡中，维持特定变量（例如体温或溶质浓度）的值。 seta（蒴柄，复数 setae）：苔藓植物孢子体的细长茎。 sex chromosome（性染色体）：负责决定个体性别的染色体。 sex-linked gene（性连锁基因）：位于任一性染色体上的基因。大多数性连锁基因位于 X 染色体上，并显示出独特的遗传模式；Y 染色体上的基因很少。 sexual dimorphism（性二态性）：同一物种雄性和雌性次要性征之间的差异。 sexual reproduction（有性生殖）：由两个配子融合产生的生殖。 sexual selection（性选择）：一个过程，其中具有某些遗传特征的个体比同一性别其他个体更有可能获得配偶。 Shannon diversity index（香农多样性指数）：用 H 表示的群落多样性指数，由等式 H = -(pA ln pA + pB ln pB + pC ln pC + ...) 表示，其中 A、B、C... 为物种，p 为每个物种的相对丰度，ln 为自然对数。 shared ancestral character（共有祖先特征）：特定进化枝成员共有的特征，起源于非该进化枝成员的祖先。 shared derived character（共有衍生特征）：特定进化枝独有的进化新颖性。 shoot system（枝条系统）：植物体的空中部分，由茎、叶和（在被子植物中）花组成。 short tandem repeat (STR)（短串联重复序列）：包含多个串联重复单元（两个到五个核苷酸）的简单序列 DNA。STR 的变异在 STR 分析中充当遗传标记，用于制备遗传图谱。 short-day plant（短日照植物）：仅当光照周期短于临界长度时才开花（通常在夏末、秋季或冬季）的植物。 short-term memory（短期记忆）：在一段时间内保存信息、预期或目标，并在它们变得不相关时释放它们的能力。 sickle-cell disease（镰状细胞病）：一种隐性遗传的人类血液疾病，其中 α-珠蛋白基因中的单个核苷酸变化导致血红蛋白聚集，改变红细胞形状，并在患病个体中引起多种症状。 sieve plate（筛板）：筛管分子中的末端壁，促进被子植物筛管中韧皮部汁液的流动。 sieve-tube element（筛管分子）：被子植物韧皮部中输送糖和其他有机营养物质的活细胞；也称为筛管成员。它们首尾相连，形成筛管。 sign stimulus（信号刺激）：触发动物固定动作模式的外部感觉线索。 signal（信号）：从一个生物体发送到另一个生物体或从生物体的一个位置发送到另一个位置的任何信息。 signal peptide（信号肽）：多肽前导（氨基）端或附近约 20 个氨基酸的序列，将其靶向真核细胞中的内质网或其他细胞器。 signal-recognition particle (SRP)（信号识别颗粒）：一种蛋白质-RNA 复合物，识别从核糖体中出现的信号肽，并帮助引导核糖体到达内质网。 〈G-31〉 endoplasmic reticulum (ER)（内质网）：通过与内质网上的受体蛋白结合，将蛋白质转运到内质网。 signal transduction（信号转导）：将机械、化学或电磁刺激与特定的细胞反应联系起来。 signal transduction pathway（信号转导通路）：将机械、化学或电刺激与特定细胞反应联系起来的一系列步骤。 silent mutation（沉默突变）：对表型没有可观察到的影响的核苷酸对置换；例如，在一个基因内，导致密码子编码相同氨基酸的突变。 simple fruit（单果）：源自单个心皮或多个融合心皮的果实。 simple sequence DNA（简单序列 DNA）：包含许多串联重复短序列的 DNA 序列。 single bond（单键）：单个共价键；两个原子共享一对价电子。 single circulation（单循环）：由单个泵和回路组成的循环系统，其中血液从气体交换部位流向身体其他部位，然后返回心脏。 single-lens eye（单透镜眼）：在某些水母、多毛类蠕虫、蜘蛛和许多软体动物中发现的类似照相机的眼睛。 single nucleotide polymorphism (SNP)（单核苷酸多态性）：基因组中的单个碱基对位点，其中至少 1% 的人群中存在核苷酸变异。 single-strand binding protein（单链结合蛋白）：在 DNA 复制过程中与未配对的 DNA 链结合，使其稳定并保持分离，同时它们作为合成互补 DNA 链的模板的蛋白质。 sinoatrial (SA) node（窦房结）：位于心脏右心房的一个区域，它设定所有心肌细胞收缩的速率和时间；起搏器。 sister chromatids（姐妹染色单体）：复制染色体的两个副本，通过着丝粒处的蛋白质以及有时沿臂连接在一起。连接在一起时，两个姐妹染色单体组成一条染色体。染色单体最终在有丝分裂或减数分裂 II 期间分离。 sister taxa（姐妹类群）：共享直接共同祖先并因此彼此最接近的生物群体。 skeletal muscle（骨骼肌）：一种横纹肌，通常负责身体的随意运动。 sliding-filament model（滑动丝模型）：肌肉收缩是基于细（肌动蛋白）丝沿着粗（肌球蛋白）丝的运动，缩短肌节（肌肉组织的基本单位）的观点。 slow-twitch fiber（慢肌纤维）：可以持续长时间收缩的肌肉纤维。 small interfering RNA (siRNA)（小干扰 RNA）：由细胞机制从长的线性双链 RNA 分子产生的多个小的单链 RNA 分子之一。siRNA 与一种或多种蛋白质结合在一个复合物中，该复合物可以降解或阻止具有互补序列的 mRNA 的翻译。 small intestine（小肠）：消化道中最长的部分，因其直径小于大肠而得名；食物大分子酶促水解和营养吸收的主要场所。 smooth ER（滑面内质网）：内质网中没有核糖体的部分。 smooth muscle（平滑肌）：一种缺乏骨骼肌和心肌横纹的肌肉，因为细胞中肌球蛋白丝的均匀分布；负责非自主的身体活动。 social learning（社会学习）：通过观察其他个体来改变行为。 sociobiology（社会生物学）：基于进化论的社会行为研究。 sodium-potassium pump（钠钾泵）：动物细胞质膜中的一种转运蛋白，主动将钠运出细胞并将钾运入细胞。 soil horizon（土壤层）：具有不同于上层或下层物理特征的土壤层。 solute（溶质）：溶解在溶液中的物质。 solute potential (Ψs)（溶质势）：水势的一个组成部分，它与溶液的摩尔浓度成正比，并测量溶质对水运动方向的影响；也称为渗透势，它可以为零或负值。 solution（溶液）：两种或多种物质的均匀混合物液体。 solvent（溶剂）：溶液的溶解剂。水是最通用的已知溶剂。 somatic cell（体细胞）：多细胞生物体中除精子或卵子或其前体之外的任何细胞。 somite（体节）：脊椎动物胚胎中紧邻脊索侧成对存在的一系列中胚层块之一。 soredium（粉芽）：在地衣中，一簇带有嵌入藻类的真菌菌丝。 sorus（孢子囊群）（复数，sori）：蕨类植物孢子叶上的孢子囊簇。孢子囊群可以排列成各种图案，例如平行线或点，这在蕨类植物识别中很有用。 spatial learning（空间学习）：建立反映环境空间结构的记忆。 speciation（物种形成）：一个物种分裂成两个或多个物种的进化过程。 species（物种）：一个种群或多个种群的集合，其成员在自然界中有可能杂交并产生有生育能力的可育后代，但不会与其他此类群体的成员产生有生育能力的可育后代。 species-area curve（物种-面积曲线）：表明群落地理区域越大，物种越多样的生物多样性模式。 species diversity（物种多样性）：生物群落中物种的数量和相对丰度。 species richness（物种丰富度）：生物群落中物种的数量。 specific heat（比热）：1 克物质升高 1°C 所必须吸收或损失的热量。 spectrophotometer（分光光度计）：一种测量色素溶液吸收和透射的不同波长光的比例的仪器。 sperm（精子）：雄性配子。 spermatheca（受精囊）（复数，spermathecae）：在许多昆虫中，雌性生殖系统中储存精子的囊。 spermatogenesis（精子发生）：睾丸中连续大量产生成熟精子的过程。 spermatogonium（精原细胞）（复数，spermatogonia）：通过有丝分裂分裂形成精母细胞的细胞。 S phase（S 期）：细胞周期的合成期；间期中 DNA 复制的部分。 sphincter（括约肌）：控制身体开口大小的环状肌纤维带，例如食道和胃之间的通道。 spiral cleavage（螺旋卵裂）：原口动物的一种胚胎发育类型，其中将受精卵转化为细胞球的细胞分裂平面与胚胎的垂直轴成对角线。结果，每一层的细胞都位于相邻层细胞之间的凹槽中。 spliceosome（剪接体）：由蛋白质和 RNA 分子组成的大型复合物，通过与 RNA 内含子的末端相互作用来剪接 RNA，释放内含子并连接两个相邻的外显子。 spongocoel（海绵腔）：海绵的中央腔。 spontaneous process（自发过程）：在没有总体能量输入的情况下发生的过程；能量上有利的过程。 sporangium（孢子囊）（复数，sporangia）：真菌和植物中发生减数分裂和单倍体细胞发育的多细胞器官。 spore（孢子）：(1) 在经历世代交替的植物或藻类的生命周期中，由孢子体通过减数分裂产生的单倍体细胞。孢子可以通过有丝分裂分裂发育成多细胞单倍体个体，即配子体，而无需与另一个细胞融合。(2) 在真菌中，有性或无性产生的单倍体细胞，在萌发后产生菌丝体。 sporocyte（孢子细胞）：孢子囊内经历减数分裂并产生单倍体孢子的二倍体细胞；也称为孢子母细胞。 sporophyll（孢子叶）：带有孢子囊的变态叶，因此专门用于繁殖。 sporophyte（孢子体）：在具有世代交替的生物（植物和一些藻类）中，由配子结合产生的多细胞二倍体形式。孢子体中的减数分裂产生单倍体孢子，这些孢子发育成配子体。 sporopollenin（孢粉素）：一种耐用的聚合物，覆盖轮藻暴露的受精卵并形成植物孢子的壁，防止它们变干。 stability（稳定性）：在进化生物学中，指杂交带继续产生杂交的术语；这导致杂交带在持续存在意义上是“稳定”的。 〈G-32〉 stabilizing selection（稳定选择）：中间表型比极端表型更容易生存或繁殖的自然选择。 stamen（雄蕊）：花的产生花粉的生殖器官，由花药和花丝组成。 standard deviation（标准差）：一组数据点中变量的度量。 standard metabolic rate (SMR)（标准代谢率）：静息、禁食和无压力的变温动物在特定温度下的代谢率。 starch（淀粉）：植物中的一种储存多糖，完全由通过糖苷键连接的葡萄糖单体组成。 start point（起始点）：在转录过程中，RNA聚合酶开始合成RNA的启动子上的核苷酸位置。 statocyst（平衡囊）：一种机械感受器，通过使用平衡石刺激毛细胞与重力相关来维持无脊椎动物的平衡。 statolith（平衡石）：(1) 在植物中，一种含有致密淀粉粒的特殊质体，可能在检测重力中起作用。(2) 在无脊椎动物中，一种响应重力而沉降的致密颗粒，存在于起平衡作用的感觉器官中。 stele（中柱）：茎或根的维管组织。 stem（茎）：维管植物器官，由交替的节和节间系统组成，支撑叶片和生殖结构。 stem cell（干细胞）：任何相对未特化的细胞，在一次分裂过程中，可以产生两个相同的子细胞或两个或更多特化的子细胞，这些子细胞可以进一步分化，或者每种类型的一个细胞。 steroid（类固醇）：一种脂质，其特征是碳骨架由四个稠合环组成，并连接有各种化学基团。 sticky end（粘性末端）：双链限制性片段的单链末端。 stigma（柱头）：花的雌蕊的心皮的粘性部分，接收花粉粒。 stimulus（刺激）：在反馈调节中，变量的波动会触发响应。 stipe（柄）：海藻的茎状结构。 stock（砧木）：嫁接时提供根系的植物。 stoma（气孔）：叶和茎表皮中由保卫细胞包围的微孔，允许环境与植物内部进行气体交换。 stomach（胃）：消化系统的一个器官，储存食物并进行初步消化步骤。 stramenopiles（异鞭毛生物）：SAR真核生物超群的三个主要亚群之一，以此命名。该进化枝由次生内共生产生，包括硅藻和褐藻。 stratum（层）：当新的沉积物层覆盖旧层并压缩它们时形成的岩石层。 strigolactone（独脚金内酯）：一类植物激素，可抑制枝条分枝，触发寄生植物种子的萌发，并刺激植物根与菌根真菌的结合。 strobilus（球果）：孢子叶簇的技术术语，通常称为球果，存在于大多数裸子植物和一些无籽维管植物中。 stroke（中风）：脑神经组织的死亡，通常由颈部或头部动脉破裂或阻塞引起。 stroke volume（每搏输出量）：心脏心室在一次收缩中泵出的血液量。 stroma（基质）：叶绿体内围绕类囊体膜的致密液体，含有核糖体和DNA；参与从二氧化碳和水中合成有机分子。 stromatolite（叠层石）：由原核生物的活动产生的层状岩石，它们将沉积物的薄膜结合在一起。 structural isomer（结构异构体）：具有相同分子式但其原子共价排列不同的两种或多种化合物之一。 style（花柱）：花的雌蕊的柄，底部是子房，顶部是柱头。 substrate（底物）：酶作用的反应物。 substrate feeder（底物取食者）：生活在其食物源内部或之上的动物，以食物为食。 substrate-level phosphorylation（底物水平磷酸化）：通过将磷酸基团从中间底物直接转移到ADP来酶催化形成ATP。 sugar sink（糖库）：植物器官，是糖的净消耗者或储存者。正在生长的根、芽、茎和果实是韧皮部提供的糖库的例子。 sugar source（糖源）：通过光合作用或淀粉分解产生糖的植物器官。成熟的叶子是植物的主要糖源。 sulfhydryl group（巯基）：由与氢原子键合的硫原子组成的化学基团。 summation（总和）：神经整合的一种现象，其中突触后细胞的膜电位由一个突触中快速连续产生的EPSP或IPSP的综合效应或不同突触中同时产生的EPSP或IPSP的综合效应决定。 suprachiasmatic nucleus (SCN)（视交叉上核）：哺乳动物下丘脑中的一组神经元，其功能类似于生物钟。 surface tension（表面张力）：拉伸或破坏液体表面有多难的量度。水具有很高的表面张力，因为表面分子的氢键作用。 surfactant（表面活性剂）：肺泡分泌的一种物质，可降低覆盖肺泡的液体中的表面张力。 survivorship curve（生存曲线）：同龄群中每个年龄段仍然存活的成员数量图；表示特定年龄死亡率的一种方法。 suspension feeder（悬浮取食者）：通过捕获、诱捕或过滤机制从周围介质中去除悬浮食物颗粒的动物。 sustainable agriculture（可持续农业）：对环境安全的长期生产性耕作方法。 sustainable development（可持续发展）：在不限制后代满足其需求的能力的情况下满足当代人需求的发展。 swim bladder（鱼鳔）：水生硬骨鱼类中的一种气囊，使动物能够控制其在水中的浮力。 symbiont（共生体）：共生关系中较小的参与者，生活在宿主体内或体表。 symbiosis（共生）：两种不同物种的生物体之间的生态关系，它们在直接和密切的接触中共同生活。 sympathetic division（交感神经分部）：自主神经系统的一个分部；通常会增加能量消耗，并使身体做好行动准备。 sympatric speciation（同域物种形成）：在生活在同一地理区域的种群中形成新物种。 symplast（共质体）：植物中由胞间连丝连接的细胞质连续体。 synapse（突触）：神经元通过神经递质或电耦合在狭窄间隙中与另一个细胞进行通讯的连接处。 synapsid（合弓纲）：羊膜动物进化枝的一员，其特征是头骨两侧各有一个孔。合弓纲包括哺乳动物。 synapsis（联会）：减数分裂前期I期间一条复制的染色体与其同源染色体的配对和物理连接。 synaptonemal complex（联会复合体）：由蛋白质组成的拉链状结构，在减数分裂前期I的一部分期间，将染色体与其同源染色体紧密地连接在一起。 systematics（系统学）：一门专注于对生物进行分类并确定其进化关系的科学学科。 systemic acquired resistance（系统获得性抗性）：受感染植物中的一种防御反应，有助于保护健康组织免受病原体入侵。 systemic circuit（体循环）：循环系统的一个分支，它向全身的器官和组织提供含氧血液，并将脱氧血液带走。 systems biology（系统生物学）：一种研究生物学的方法，其目的是基于对系统各部分之间相互作用的研究来模拟整个生物系统的动态行为。 systole（收缩期）：心动周期的一个阶段，在此阶段心腔收缩并泵送血液。 systolic pressure（收缩压）：心室收缩期间动脉中的血压。 taproot（主根）：从胚根发育而来的主要垂直根，并产生侧（分枝）根。 tastant（味质）：任何刺激味蕾中感觉受体的化学物质。 taste bud（味蕾）：舌头或口腔中修饰的上皮细胞的集合，是哺乳动物的味觉感受器。 TATA box（TATA 盒）：真核生物启动子中的一个 DNA 序列，在形成转录起始复合体中至关重要。 taxis（趋性）：朝向或远离刺激的有向运动。 〈G-33〉 taxon（分类单元）：一个指定的分类单位，在任何给定的分类级别。 taxonomy（分类学）：一门与命名和分类不同生命形式有关的科学学科。 Tay-Sachs disease（家族性黑蒙性痴呆病）：一种人类遗传病，由功能失调酶的隐性等位基因引起，导致某些脂质在大脑中积聚。癫痫发作、失明以及运动和心理能力的退化通常在出生后几个月出现，然后在几年内死亡。 T cells（T细胞）：在胸腺中成熟的淋巴细胞类别；它们包括用于细胞介导的免疫应答的效应细胞，以及适应性免疫的两个分支所需的辅助细胞。 technology（技术）：将科学知识应用于特定目的，通常涉及工业或商业，但也包括在基础研究中的用途。 telomere（端粒）：真核染色体 DNA 分子末端的串联重复 DNA。端粒保护生物体的基因在连续的复制过程中不被侵蚀。另见重复 DNA。 telophase（末期）：有丝分裂的第五个也是最后一个阶段，其中子核正在形成，并且通常已经开始胞质分裂。 temperate broadleaf forest（温带阔叶林）：位于中纬度地区的生物群落，那里有足够的水分以支持大型阔叶落叶树的生长。 temperate grassland（温带草原）：存在于中纬度地区并以草和杂草为主的陆地生物群落。 temperate phage（温带噬菌体）：能够通过裂解或溶原循环复制的噬菌体。 temperature（温度）：物质中原子和分子的平均动能（热能）的度数。 template strand（模板链）：提供通过互补碱基配对在 RNA 转录物中排序核苷酸序列的模式或模板的 DNA 链。 tendon（肌腱）：将肌肉连接到骨骼的纤维结缔组织。 terminator（终止子）：在细菌中，DNA 中的核苷酸序列，标记基因的末尾，并向 RNA 聚合酶发出信号以释放新生成的 RNA 分子并从 DNA 上脱离。 territoriality（地域性）：一种行为，动物保护有界的物理空间免受其他个体的侵占，通常是其自身物种的侵占。 tertiary consumer（三级消费者）：以其他食肉动物为食的食肉动物。 tertiary structure（三级结构）：蛋白质分子的整体形状，由于氨基酸侧链的相互作用，包括疏水相互作用、离子键、氢键和二硫键。 test（壳）：在有孔虫中，由单块有机材料硬化而成的多孔壳，并用碳酸钙硬化。 testcross（测交）：与基因型未知的生物体与纯合隐性个体繁殖以确定未知基因型。后代的表型比例揭示了未知基因型。 testis（睾丸）：雄性生殖器官或性腺，在其中产生精子和生殖激素。 testosterone（睾酮）：雄性生殖系统发育、精子发生和雄性第二性征所需的一种类固醇激素；哺乳动物中的主要雄激素。 tetanus（破伤风）：骨骼肌的最大持续收缩，由连续刺激引起的非常高频率的动作电位引起。 tetrapod（四足动物）：其成员有带趾的四肢的脊椎动物进化枝。四足动物包括哺乳动物、两栖动物、鸟类和其他爬行动物。 thalamus（丘脑）：脊椎动物前脑的整合中心。具有细胞体位于丘脑中的神经元将神经输入传递到大脑皮层的特定区域，并调节哪些信息进入大脑皮层。 theory（理论）：比假设更广泛的解释，产生新的假设，并得到大量证据的支持。 thermal energy（热能）：由于原子和分子的随机运动而产生的动能；以最随机形式存在的能量。另见热。 thermocline（温跃层）：海洋和许多温带湖泊中温度急剧变化的狭窄层。 thermodynamics（热力学）：研究物质集合中发生的能量转换。另见热力学第一定律和热力学第二定律。 thermophile（嗜热菌）：参见极端嗜热菌。 thermoreceptor（温度感受器）：受热或冷刺激的感受器。 thermoregulation（体温调节）：将内部体温维持在可容忍的范围内。 theropod（兽脚类恐龙）：双足食肉恐龙群体中的一员。 thick filament（粗丝）：由交错排列的肌球蛋白分子组成的细丝；肌肉纤维中肌原纤维的组成部分。 thigmomorphogenesis（触变形态发生）：植物对慢性机械刺激的反应，由乙烯产量增加引起。一个例子是对强风的反应，茎变粗。 thigmotropism（向触性）：植物对触觉的定向生长。 thin filament（细丝）：由两条肌动蛋白链和两条调节蛋白链相互缠绕组成的细丝；肌肉纤维中肌原纤维的组成部分。 threatened species（受威胁物种）：被认为可能在可预见的未来濒临灭绝的物种。 threshold（阈值）：可兴奋细胞膜必须达到才能启动动作电位的电位。 thrombus（血栓）：在血管中形成并阻塞血液流动的含纤维蛋白的凝块。 thylakoid（类囊体）：叶绿体内扁平的膜囊。类囊体通常以称为基粒的堆叠形式存在，它们相互连接；它们的膜包含用于将光能转化为化学能的分子“机器”。 thymus（胸腺）：脊椎动物胸腔中的一个小器官，T 细胞在其中成熟。 thyroid gland（甲状腺）：位于气管腹侧表面的内分泌腺，分泌两种含碘激素，三碘甲状腺原氨酸 (T3) 和甲状腺素 (T4)，以及降钙素。 thyroid hormone（甲状腺激素）：两种含碘激素（三碘甲状腺原氨酸和甲状腺素）中的任一种，它们由甲状腺分泌，有助于调节脊椎动物的代谢、发育和成熟。 thyroxine (T4)（甲状腺素）：由甲状腺分泌的两种含碘激素之一，有助于调节脊椎动物的代谢、发育和成熟。 tidal volume（潮气量）：哺乳动物每次呼吸吸入和呼出的空气量。 tight junction（紧密连接）：动物细胞之间的一种细胞间连接，可防止物质通过细胞之间的空间泄漏。 tissue（组织）：具有共同结构、功能或两者的整合细胞群。 tissue system（组织系统）：一个或多个组织，组成连接植物器官的功能单元。 Toll-like receptor (TLR)（Toll 样受体）：吞噬白细胞上的膜受体，可识别病原体共有的一组分子的片段。 tonicity（张力）：溶液围绕细胞导致该细胞获得或失去水分的能力。 top-down control（自上而下控制）：每个营养级的生物体丰度受较高营养级消费者丰度控制的情况；因此，捕食者限制食草动物，食草动物限制植物。 topoisomerase（拓扑异构酶）：断裂、旋转和重新连接 DNA 链的蛋白质。在 DNA 复制过程中，拓扑异构酶有助于缓解复制叉前方双螺旋中的应变。 topsoil（表土）：来源于岩石、生物体和腐烂有机物（腐殖质）的颗粒的混合物。 torpor（蛰伏）：一种生理状态，其中活动低且新陈代谢降低。 totipotent（全能的）：描述一个细胞，它可以产生胚胎和成体的各个部分，以及具有它们的物种中的胚外膜。 trace element（微量元素）：生命必需的元素，但需要的量极少。 trachea（气管）：呼吸道的一部分，从喉部通向支气管；也称为气管。 tracheal system（气管系统）：在昆虫中，一个由分支的充气管组成的系统，遍布全身，并将氧气直接输送到细胞。 tracheid（管胞）：在几乎所有维管植物的木质部中发现的长而逐渐变细的水传导细胞。功能性管胞不再存活。 trait（性状）：遗传特征中两个或多个可检测变体之一。 trans fat（反式脂肪）：一种不饱和脂肪，在油的氢化过程中人工形成，含有一个或多个反式双键。 transcription（转录）：使用 DNA 模板合成 RNA。 〈G-34〉 transcription factor（转录因子）：一种与 DNA 结合并影响特定基因转录的调节蛋白。 transcription initiation complex（转录起始复合物）：与启动子结合的转录因子和 RNA 聚合酶的完整组装。 transcription unit（转录单位）：转录成 RNA 分子的 DNA 区域。 transduction（转导）：噬菌体（病毒）将细菌 DNA 从一个细菌细胞携带到另一个细菌细胞的过程。当这两个细胞属于不同物种时，转导会导致基因的水平转移。另见信号转导途径。 transfer RNA (tRNA)（转移 RNA）：一种 RNA 分子，通过拾取特定氨基酸并将其携带到核糖体，在核酸和蛋白质语言之间充当翻译器，tRNA 在核糖体中识别 mRNA 上相应的密码子。 transformation（转化）：(1) 培养中的细胞获得无限分裂能力的过程，类似于癌细胞的分裂。(2) 由于细胞同化外部 DNA 而导致的基因型和表型的变化。当外部 DNA 来自不同物种的成员时，转化会导致基因的水平转移。 transgene（转基因）：通过自然或基因工程技术从一个生物体转移到另一个生物体的基因。 transgenic（转基因的）：指基因组中含有从相同或不同物种的另一个生物体引入的 DNA 的生物体。 translation（翻译）：利用 mRNA 分子中编码的遗传信息合成多肽。核苷酸的“语言”转变为氨基酸的“语言”。 translocation（易位）：(1)染色体结构的畸变，由染色体片段附着到非同源染色体上引起。(2) 在蛋白质合成过程中，延伸周期的第三阶段，携带生长中多肽的 RNA 从核糖体上的 A 位点移动到 P 位点。(3) 导管植物韧皮部中有机养分的运输。 transmembrane protein（跨膜蛋白）：一种跨越整个膜的整合蛋白。 transmission electron microscope (TEM)（透射电子显微镜）：一种让电子束穿过用金属原子染色的非常薄的切片，主要用于研究细胞内部结构的显微镜。 transpiration（蒸腾作用）：植物水分的蒸发损失。 transport epithelium（运输上皮）：一层或多层专门的上皮细胞，它们进行和调节溶质的运动。 transport protein（转运蛋白）：一种帮助特定物质或一类密切相关的物质穿过膜的跨膜蛋白。 transport vesicle（转运囊泡）：真核细胞细胞质中的一个小膜囊，携带细胞产生的分子。 transposable element（转座因子）：一段可以通过 DNA 或 RNA 中间体在细胞基因组内移动的 DNA；也称为转座遗传因子。 transposon（转座子）：一种通过 DNA 中间体在基因组内移动的转座因子。 transverse (T) tubule（横管 (T)）：骨骼肌细胞质膜的内褶。 triacylglycerol（三酰甘油）：一种脂质，由三个脂肪酸连接到一个甘油分子上组成；也称为脂肪或甘油三酯。 trichome（毛状体）：植物枝条上高度特化的、通常呈毛状的表皮细胞外生物。 triple response（三重反应）：植物对机械应力的生长反应，包括茎伸长减慢、茎增粗以及导致茎开始水平生长的弯曲。 triplet code（三联体密码）：一种遗传信息系统，其中一系列三个核苷酸长的单词指定多肽链的氨基酸序列。 triploblastic（三胚层的）：拥有三个胚层：内胚层、中胚层和外胚层。所有两侧对称动物都是三胚层的。 trisomic（三体性）：指具有三个特定染色体拷贝而不是正常两个拷贝的二倍体细胞。 trochophore larva（担轮幼虫）：在一些触手冠动物中观察到的独特的幼虫阶段，包括一些环节动物和软体动物。 trophic efficiency（营养效率）：从一个营养级转移到下一个更高营养级的产量的百分比。 trophic level（营养级）：生物体在食物链中占据的位置。 trophic structure（营养结构）：生态系统中不同的摄食关系，决定了能量流动的途径和化学循环的模式。 trophoblast（滋养层）：哺乳动物胚泡的外上皮。它形成胎盘的胎儿部分，支持胚胎发育，但不形成胚胎本身的一部分。 tropical dry forest（热带干旱森林）：一种陆地生物群落，其特点是总体温度和降水量相对较高，但有明显的旱季。 tropical rain forest（热带雨林）：一种陆地生物群落，其特点是全年降水量和温度相对较高。 tropics（热带）：南北纬 23.5° 之间的纬度。 tropism（向性）：一种生长反应，由于细胞伸长率不同，导致整个植物器官向刺激物弯曲或远离刺激物。 tropomyosin（原肌球蛋白）：阻断肌动蛋白分子上肌球蛋白结合位点的调节蛋白。 troponin complex（肌钙蛋白复合物）：控制原肌球蛋白在细丝上位置的调节蛋白。 true-breeding（纯种）：指在多代自花授粉中产生相同品种后代的生物。 tubal ligation（输卵管结扎术）：一种绝育方法，其中女性的两条输卵管（输卵管）被扎紧，并且每条输卵管的一部分被移除，以防止卵子到达子宫。 tube foot（管足）：棘皮动物水管系统的大量延伸之一。管足在运动和进食中起作用。 tumor-suppressor gene（抑癌基因）：其蛋白质产物抑制细胞分裂，从而防止导致癌症的 uncontrolled 细胞生长。 tundra（苔原）：植物生长极限处的陆地生物群落。在最北端，它被称为北极苔原，在高海拔地区，植物形态仅限于低矮的灌木或垫状植被，它被称为高山苔原。 tunicate（被囊动物）：尾索动物进化枝的成员，无脊椎的固着海洋脊索动物。 turgid（肿胀的）：肿胀或膨胀的，如在植物细胞中。（如果壁细胞的水势低于其周围环境，则会导致水进入而变得肿胀。） turgor pressure（膨压）：水流入和细胞因渗透作用而膨胀后，作用于植物细胞壁的力。 turnover（翻转）：由于湖泊水温剖面变化而导致的水混合。 tympanic membrane（鼓膜）：鼓膜的另一个名称，外耳和中耳之间的膜。 Unikonta（单鞭毛生物）：在当前的真核生物进化史假说中提出的四个超群之一。这个进化枝由肌球蛋白和 DNA 的研究支持，由变形虫和后鞭毛生物组成。另见古虫界、SAR 和古质体生物。 unsaturated fatty acid（不饱和脂肪酸）：在烃尾部的碳之间具有一个或多个双键的脂肪酸。这种键合减少了附着在碳骨架上的氢原子的数量。 urban ecology（城市生态学）：研究城市和郊区环境中的生物及其环境。 urea（尿素）：肝脏中通过氨与二氧化碳结合的代谢循环产生的可溶性含氮废物。 ureter（输尿管）：从肾脏到膀胱的导管。 urethra（尿道）：将尿液从哺乳动物体内排出的管道，在雌性中靠近阴道，在雄性中穿过阴茎；在雄性中也作为生殖系统的排出管。 uric acid（尿酸）：蛋白质和嘌呤代谢的产物，昆虫、蜗牛和许多爬行动物的主要含氮废物。尿酸相对无毒，在水中 largely 不溶。 urinary bladder（膀胱）：储存尿液直至排出的小袋。 uterine cycle（子宫周期）：哺乳动物子宫内膜（子宫内膜）的周期性变化，发生在没有怀孕的情况下。在某些灵长类动物中，包括人类，子宫周期是月经周期。 uterus（子宫）：雌性器官，卵子在其中受精和/或幼体发育。 vaccine（疫苗）：病原体的无害变体或衍生物，刺激宿主的免疫系统对病原体进行防御。 vacuole（液泡）：膜结合的囊泡，其特殊功能在不同类型的细胞中有所不同。 vagina（阴道）：女性生殖系统的一部分，位于子宫和外部开口之间；哺乳动物的产道。 〈G-35〉 valence（价）：给定原子的键合能力；一个原子可以形成的共价键的数量，通常等于其最外层（价）壳中未成对电子的数量。 valence electron（价电子）：最外层电子壳中的电子。 valence shell（价壳层）：原子的最外层能量壳层，包含参与该原子化学反应的价电子。 van der Waals interactions（范德华力相互作用）：分子或分子部分之间由于瞬时局部部分电荷产生的弱引力。 variable（变量）：在实验中变化的因素。 variation（变异）：同一物种成员之间的差异。 vas deferens（输精管）：哺乳动物雄性生殖系统中，精子从附睾输送到尿道的管道。 vasa recta（直小血管）：肾脏中为亨利氏环服务的毛细血管系统。 vascular cambium（维管形成层）：木本植物中的一种分生组织圆柱体，它会增加次生维管组织层，称为次生木质部（木材）和次生韧皮部。 vascular plant（维管植物）：具有维管组织的植物。维管植物包括所有现存的植物物种，除了地钱、苔藓和角苔。 vascular tissue（维管组织）：植物组织，由连接成管状的细胞组成，在整个植物体内输送水分和养分。 vasectomy（输精管切除术）：切断和封闭每条输精管，以防止精子进入尿道。 vasoconstriction（血管收缩）：血管壁平滑肌收缩导致血管直径减小。 vasodilation（血管舒张）：血管壁平滑肌松弛导致血管直径增加。 vasopressin（加压素）：参见抗利尿激素（ADH）。 vector（载体）：在不同宿主之间传播病原体的生物体。 vegetal pole（植物极）：卵子半球中卵黄最集中的末端；与动物极相对。 vegetative propagation（营养繁殖）：植物的无性繁殖，由人类促进或诱导。 vegetative reproduction（营养繁殖）：植物的无性繁殖。 vein（静脉）：(1) 在动物中，将血液输送到心脏的血管。(2) 在植物中，叶片中的维管束。 ventilation（通风）：空气或水在呼吸表面的流动。 ventral（腹侧）：在具有两侧对称性的动物中，指身体的下面（在大多数动物中）或前面（在直立姿势的动物中）。 ventricle（心室）：(1) 将血液泵出心脏的心腔。(2) 脊椎动物大脑中的一个空间，充满脑脊液。 venule（小静脉）：在毛细血管床和静脉之间输送血液的血管。 vernalization（春化作用）：使用冷处理来诱导植物开花。 vertebrate（脊椎动物）：具有脊椎的脊索动物，脊椎是构成脊柱的一系列骨骼。 vesicle（囊泡）：细胞内或细胞外的膜结合囊。 vessel（导管）：在大多数被子植物和一些非开花维管植物中发现的连续输水微管。 vessel element（导管分子）：在大多数被子植物和一些非开花维管植物的木质部中发现的短而宽的输水细胞。在成熟时，导管分子首尾相连，形成称为导管的微管。 vestigial structure（残留结构）：生物体的一个特征，是生物体祖先中具有功能的结构的历史残余。 villus（绒毛）（复数，villi）：(1) 小肠内表面的指状突起。(2) 哺乳动物胎盘绒毛膜的指状突起。大量的绒毛增加了这些器官的表面积。 viral envelope（病毒包膜）：来源于宿主细胞膜的膜，包裹着衣壳，而衣壳又包裹着病毒基因组。 virulent phage（毒性噬菌体）：仅通过裂解循环复制的噬菌体。 virus（病毒）：一种在细胞外无法复制的感染性颗粒，由 RNA 或 DNA 基因组组成，周围环绕着蛋白质外壳（衣壳），并且对于某些病毒来说，还有膜状包膜。 visceral mass（内脏团）：软体动物的三个主要部分之一；包含大部分内部器官的部分。另见足和外套膜。 visible light（可见光）：电磁波谱中可以被人类眼睛检测为各种颜色的部分，波长范围从约 380 nm 到约 740 nm。 vital capacity（肺活量）：哺乳动物每次呼吸可以吸入和呼出的最大空气量。 vitamin（维生素）：饮食中需要少量摄入的有机分子。许多维生素充当辅酶或辅酶的一部分。 viviparous（胎生）：指一种发育类型，其中幼体在子宫内由胎盘供血滋养后出生。 voltage-gated ion channel（电压门控离子通道）：一种特殊的离子通道，它响应膜电位的变化而打开或关闭。 vulva（外阴）：女性外生殖器的统称。 water potential（水势）：预测水流方向的物理性质，受溶质浓度和施加压力的控制。 water vascular system（水管系统）：棘皮动物特有的液压管道网络，分支成称为管足的延伸部分，在运动和摄食中起作用。 wavelength（波长）：波峰之间的距离，例如电磁波谱中的波峰。 wetland（湿地）：至少部分时间被水淹没并支持适应水饱和土壤的植物的栖息地。 white matter（白质）：中枢神经系统内轴突束。 whole-genome shotgun approach（全基因组鸟枪法）：基因组测序的程序，其中基因组被随机切割成许多重叠的短片段进行测序；然后计算机软件组装完整的序列。 wild type（野生型）：在自然种群中最常见的表型；也指具有该表型的个体。 wilting（萎蔫）：由于植物细胞变得松弛而导致叶片和茎下垂。 wobble（摆动）：碱基配对规则的灵活性，其中 tRNA 反密码子 5' 端的核苷酸可以与密码子第三位（3' 端）中的多种碱基形成氢键。 xerophyte（旱生植物）：适应干旱气候的植物。 X-linked gene（X 连锁基因）：位于 X 染色体上的基因；此类基因显示出独特的遗传模式。 X-ray crystallography（X 射线晶体学）：用于研究分子三维结构的技术。它依赖于 X 射线束被晶体分子的各个原子衍射。 xylem（木质部）：维管植物组织，主要由管状死细胞组成，这些死细胞将大部分水和矿物质从根部向上输送到植物的其他部分。 xylem sap（木质部汁液）：通过导管和管胞输送的稀释的水和矿物质溶液。 yeast（酵母）：单细胞真菌。酵母通过二分裂或通过从母细胞上掐下小芽进行无性繁殖。许多真菌物种可以同时作为酵母和丝状网络生长；相对较少的物种只作为酵母生长。 yolk（卵黄）：储存在卵中的营养物质。 zero population growth (ZPG)（零人口增长）：人口规模稳定的时期，通过出生和迁入增加的人口与通过死亡和迁出减少的人口相平衡。 zona pellucida（透明带）：围绕哺乳动物卵子的细胞外基质。 zoned reserve（分区保护区）：一个广阔的区域，包括相对未受人类干扰的区域，周围是被人类活动改变并用于经济收益的区域。 zone of polarizing activity (ZPA)（极化活动区）：位于外胚层正下方的一块中胚层，肢芽的后侧附着在身体上；对于沿前后轴的肢体正确模式形成是必需的。 zoonotic pathogen（人畜共患病原体）：一种致病因子，从其他动物传播给人类。 zoopagomycete（虫霉菌）：真菌门虫霉菌门的一员，是动物的多细胞寄生生物或共生共生体；有性繁殖（已知的地方）涉及形成称为合子孢子囊的坚固结构。 zoospore（游动孢子）：在壶菌和一些原生生物中发现的鞭毛孢子。 zygomycete（接合菌）：真菌门接合菌门的一员，其特征是在有性生殖过程中形成称为接合孢子囊的坚固结构。 zygosporangium（接合孢子囊）（复数，zygosporangia）：在接合菌中，一个坚固的多核结构，其中发生核配和减数分裂。 zygote（合子）：受精过程中单倍体配子结合产生的二倍体细胞；受精卵。